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2.6 Biosynthese der Triacylglycerine
10.Dadurch kann an der zentralen SH-Gruppe erneut ein Malonyl-Rest aufgenommen
werden (Schritt drei) und ein neuer Kreislauf (ab Schritt vier) beginnt.
Die Kohlenstoffkette wird somit pro Umlauf
um zwei C-Atome verlängert. Bevorzugte Syntheseprodukte sind Fettsäuren mit 16 C-Atomen (Palmitinsäure: 1 Acetyl-CoA + 7 Malonyl-CoA) und 18 C-Atomen (Stearinsäure:
1 Acetyl-CoA + 8 Malonyl-CoA).
Die für die Fettsäurebiosynthese benötigten
NADPH + H+ stammen hauptsächlich aus dem
Pentosephosphatweg und der Malat-Dehydrogenase-Reaktion (Malat + NADP+ g Pyruvat
+ CO2 + NADPH + H+), die durch das Malat-Enzym im Zytosol katalysiert wird.
Die Synthese ungesättigter Fettsäuren erfolgt
aus den gesättigten Fettsäuren im endoplasmatischen Retikulum der Hepatozyten durch
einen speziellen Enzymkomplex aus Cytochrom b5 und einer Desaturase. Für den Einbau der Doppelbindung wird zusätzlich molekularer Sauerstoff und NADPH + H+ benötigt.
Dieser Komplex kann allerdings nur Doppelbindungen zwischen der Carboxylgruppe und
dem neunten C-Atom einer Fettsäure einbauen. So kann durch diesen Enzymkomplex z. B.
aus der gesättigten Fettsäure Stearinsäure die
ungesättigte Fettsäure Ölsäure (Doppelbindung an C9) hergestellt werden.
Wichtige mehrfach ungesättigte Fettsäuren
kann jener Komplex jedoch nicht synthetisieren. Daher sind die Linolsäure (Doppelbindung
an C9 und C12) und die Linolensäure (Doppelbindungen an C9, C12, C15) essenziell (s.
a. 1.1.5, S. 3).
Aus Linolsäure kann der Organismus Arachidonsäure herstellen. Die Arachidonsäure ist
eine vierfach ungesättigte Fettsäure, aus der
der Organismus wichtige Signalmoleküle wie
Prostaglandine und Leukotriene synthetisiert.
Arachidonsäure ist somit nur bedingt essenziell (nur bei Fehlen von Linolsäure).
An dieser Stelle solltest du dir die Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen der Bio-
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synthese der Fettsäuren und deren Abbau in
der β-Oxidation verdeutlichen, da diese häufig
Gegenstand der Fragen im schriftlichen Physikum sind. Prinzipiell handelt es sich zwar bei
der Synthese der Fettsäuren um eine Umkehr
der β-Oxidation, es bestehen jedoch wichtige
Unterschiede, die in folgender Tabelle zusammengefasst sind:
2
FS-Abbau
(β-Oxidation)
FS-Synthese
Lokalisation
Mitochondrium
v. a. Leber und
Muskel
Zytosol fast
aller kernhalti­
gen Zellen
Enzyme
vier verschiedene
ein Multienzym­
komplex
Substrat/
Produkt
Acyl-CoA/
Acetyl-CoA
Malonyl-CoA/
Acyl-CoA
Wasser­
stoffträger
NAD /FAD
+
+
NADPH + H
Tab. 3: Vergleich von FS-Synthese und FS-Abbau
(β-Oxidation)
2.6
Biosynthese der Triacylglycerine
Die Biosynthese der Triacylglycerine wird im
schriftlichen Physikum sehr häufig gefragt. Da
es sich um ein eher kleines Kapitel handelt,
kannst du hier mit relativ wenig Aufwand viele Punkte holen.
Die frisch synthetisierten Fettsäuren werden
– falls der Körper sie nicht für andere Zwecke
braucht – in der praktischen Form von Triacylglycerinen gespeichert. Für deren Synthese
müssen aber sowohl die Fettsäuren als auch
das Glycerin zunächst aktiviert werden:
–– Die Fettsäuren werden in einer ATP-abhängigen Reaktion zu aktivierten Fettsäuren
(Acyl-CoA) umgeformt (s. Abb. 17, S. 31).
–– Die Aktivierung des Glycerins zu Glycerin3-Phosphat ist je nach Gewebe (s. Abb. 27,
S. 42) unterschiedlich:
•• Leber und Niere: direkte Phosphorylierung mittels ATP, Enzym = Glycerokinase
•• Fettgewebe und Muskulatur: Die Glycerokinase fehlt, sodass sie das Glycerin-
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