Biozönose
Definition:
•
Die Biozönose ist eine Lebensgemeinschaft aller in einem
bestimmten Biotop (Lebensraum) lebenden Pflanzen,
Tiere und Mikroorganismen (Bakterien u. Pilze)
• Sie sind voneinander abhängig (positiv wie negativ) und
stehen miteinander in Wechselbeziehungen
• Beispiel: die Lebewesen in einem See (wie Algen,
Wasserflöhe, Fische).
• Biozönose
und Biotop bilden zusammen das Ökosystem
• Die Biozönologie oder Biozönotik, eine Unterdisziplin der
Ökologie untersucht genau diese Zusammenhänge.
• Der Begriff Biozönose wurde 1877 von Karl August Möbius
geprägt, der die auf einer Austernbank gemeinschaftlich
lebenden Organismen als eine „Lebensgemeinschaft“ oder
„Biozönose“ bezeichnete
Charakterisierung von Biozönosen:
• Eine Phytozönose (Pflanzengesellschaft oder Pflanzengemeinschaft) ist eine charakteristische Kombination
(Assoziation) von verschiedenen Pflanzenarten
(Charakterarten), die ähnliche oder gleiche Ansprüche
an ihren Standort stellen.
• Eine Zoozönose (Tiergesellschaft) wird durch die für ein
Biotop typische Kombination verschiedener Tierarten
gebildet.
Charakterisierung von Biozönosen:
• Eine Mikrobiozönose (Mikrobengesellschaft) stellt die
Gesamtheit der in einem Mikrohabitat vorkommenden
Mikroorganismen (Bakterien und Pilze) dar.
• Die Ansprüche und Stoffwechselwege der einzelnen Arten
können sehr unterschiedlich sein, da das Stoffwechselendprodukt des einen Mikroorganismus das
Substrat für einen anderen Mikroorganismus darstellen kann.
• die einzelnen Arten können in einer Biozönose voneinander
abhängen
Stabilität von Biozönosen:
• Biozönosen stellen ein dynamisches System dar, das sich
beständig ändern kann.
• Bleiben Individuen- und Artenzahlen über einen längeren
Zeitraum konstant, so befindet sich das Ökosystem im
Gleichgewicht (kann mehrere Jahre anhalten)
• Veränderungen der Umweltbedingungen oder der Artenzusammensetzung können aber eine Biozönose rasch
verändern (Beispiele später)
• Dabei können artenreiche Ökosysteme Veränderungen
besser kompensieren als artenarme, sie sind stabiler.
Stabilität von Biozönosen:
• Treten in einem Ökosystem nacheinander verschiedene
Biozönosen auf, so spricht man von Sukzession
• die letzte existente Art bereitet den Weg für die kommene
Art
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb
einer Biozönose:
• Man unterscheidet Wechselwirkungen zwischen den
Mitgliedern einer Art (intraspezifische Wechselbeziehungen)
und Wechselwirkungen zwischen den Mitgliedern
verschiedener Arten (interspezifische Wechselbeziehungen).
• Diese Wechselwirkungen können Einfluss auf die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit des Individuums
(Fitness), und damit auch auf die Entwicklung der
Populationsdichte einer Art in einem Ökosystem haben
Beispiele:
Mikroorganismen im Boden und Antagonisten
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb
einer Biozönose:
Beispiele:
Mikroorganismen im Boden und Antagonisten
Antagonisten:
• sind Gegenspieler innerhalb einer Biozönose
• können Partner innerhalb einer Biozönose negativ beinflussen
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb
einer Biozönose:
Beispiele:
Mikroorganismen im Boden und Antagonisten
• die
als biotische Begrenzungsfaktoren wirkende Gegenspieler,
die Antagonisten von Krankheitserregern (phytopathogenen
Erregern, können in folgende Gruppen eingeteilt werden:
1. Antibiotikaproduzenten:
•
vor allem Streptomyces spp und Penicillium spp scheiden
toxische Stoffe (Antibiotika) aus (werden in Human- und
Tiermedizin eingesetzt)
• Antibiotika können phytopathogenen Erreger (Bakterien) unter
natürlichen Bedingungen negativ beeinflussen
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer
Biozönose:
Beispiele:
Mikroorganismen im Boden und Antagonisten
2. Hyperparasiten (Definition):
• Bei Hyperparasitismus wird ein Parasit seinerseits von
einem weiteren Parasiten befallen und getötet
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer
Biozönose:
Beispiele:
Mikroorganismen im Boden und Antagonisten
2. Hyperparasiten:
Beispiele
Bakteriophagen:
• Bakterienspezifische Viren befallen Bakterien, vermehren
sich in ihnen und werden nach der Lysis der Bakterienzellen in großer Zahl freigesetzt
Bakteriophage
Bakterium
Bakterium
Bakterium tot
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer
Biozönose:
Beispiele:
Mikroorganismen im Boden und Antagonisten
2. Hyperparasiten:
Beispiele
Mycopathogene Viren:
• Es können Krankheiten im Freiland abklingen
• als Beispiel sind Viren erwähnt, die den Erreger des
Kastanienkrebs Cryphonectria parasitica (Pilz) unter
natürlichen Bedingungen im Freiland infizieren und
hochvirulente Stämme in avirulente Stämme überführen
Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz)
Kastanienkrebs:
• Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit
Cryphonectria parasitica (Pilz)
Castanea sativa gesund
Castanea sativa geschädigt
Kastanienkrebs:
• Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit
Cryphonectria parasitica (Pilz)
• Äste und Blätter vertrocknen oberhalb der Infektion
Kastanienkrebs:
• Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit
Cryphonectria parasitica (Pilz)
• Pilz infiziert Rinde von Stamm und Ästen über Wunden (Wundparasit)
• befallene Rinde verfärbt sich rötlich, sinkt ein und reißt auf
• auf toter Rinde entstehen Fruchtkörper (Pyknidien oder Perithezien)
Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz)
Kastanienkrebs:
• Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit
Cryphonectria parasitica (Pilz)
• Der Pilz gehört weltweit zu den gefährlichsten Krankheitserregern an
Gehölzen.
• Er wurde aus Asien in die USA eingeschleppt.
• Im zoologischen Garten in New York begannen 1904 alte Kastanien
abzusterben.
• Innerhalb von 30-40 Jahren zerstörte der Pilz die Kastanienwälder
(Castanea dentata (Marsh.) Borkh.) im Osten Nordamerikas nahezu
vollständig
• In Europa wurde Cryphonectria parasitica erstmals 1938 in der Nähe von
Genua an Castanea sativa entdeckt, wahrscheinlich aus Asien (Japan)
oder Amerika eingeschleppt.
• Heute ist der Kastanienkrebs in praktisch allen Kastanienbeständen
südlich der Alpen anzutreffen, außerdem in Griechenland, Österreich
(Steiermark, Burgenland), in schweizer Kastanienbeständen auf der
Alpennordseite, in Frankreich (Elsaß, Ile de France, Bretagne).
Kastanienkrebs:
• Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit
Cryphonectria parasitica (Pilz)
• Cryphonectria parasitica ist ein "Quarantäneschädling", d.h. in diesem
Falle, daß Eßkastanien und Eichen (der Pilz kann sich auch auf Eichen entwickeln) aus Befallsgebieten nur entrindet in den Handel gebracht werden
dürfen.
Kastanienkrebs:
• Esskastanie (Castanea sativa) infiziert mit
Cryphonectria parasitica (Pilz)
Es gibt mehrere Möglichkeiten, der Krankheit zu begegnen:
• biologische Bekämpfung des Pathogens mit hypovirulenten Pilzstämmen.
• Letztere Möglichkeit beruht auf der Tatsache, daß von sog. Mycoviren
infizierte Cryphonectria parasitica-Stämme existieren, die deutlich weniger
aggressiv sind
• Mycoviren (= doppelsträngige RNA) können leicht auf aggressive
Cryphonectria parasitica-Stämme übertragen werden, wodurch diese
hypovirulent werden, also nicht mehr in der Lange sind, die Bäume
abzutöten
Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz)
C. parasitica (virusfrei)
C. parasitica (virusinfiziert)
Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz)
Um den Rindenkrebs werden mit einem Korkbohrer Löcher gemacht.
Man füllt sie mit dem Pilzbrei, der das Hypovirus enthält.
Fotos: Phytopathologie WSL
Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz)
Um das Austrocknen zu verhindern, werden die Löcher mit Klebeband verschlossen.
Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz)
Kastanienrindenkrebs in Collonges, Camping «La Châtaigneraie», ein Jahr nach
der Behandlung mit dem Hypovirus. Die Löcher der Behandlung sind noch sichtbar.
Der Rindenkrebs ist nicht mehr gewachsen, die Ränder sind nicht mehr rötlich und
die Krebsstelle heilt aus.
Foto: Phytopathologie WSL
Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz)
Typ der Rindenkrebse im Jahr 2005.
Während die meisten behandelten Rindenkrebse ausheilten, war die Mehrzahl
der unbehandelten Krebse aktiv
Mycopathogene Viren und Cryphonectria parasitica (Pilz)
C. parasitica (virusfrei)
C. parasitica (virusinfiziert)
2. Hyperparasiten:
Beispiele
Pilze töten Nematoden
• Vertreter der Gattung Arthrobotrys töten Nematoden mit
Schlingen, die ihr Myzel ausbildet
Hyperparasiten: Pilze töten Nematoden
Geschlossene Myzelschlinge
Offene
Myzelschlinge
2. Hyperparasiten:
Beispiele
Mycopathogene Pilze (Pilze töten Pilze):
Trichoderma spp
• Trichoderma Pilze umwachsen mit ihren Hyphen Mycel
phytopathogene Pilze und dringen in sie ein
• mit Chitinasen
aufgelöst
werden
Pilzzellwände
enzymatisch
Hyperparasiten
Trichoderma harzianum und Pythium ultimum
T = Trichoderma
P = Pythium
P
T
P
P
Antagonisten:
Mycopathogene Pilze (Pilze töten Pilze):
• Aktuelle Forschung
• Der Konfrontationstest (Diss. F. Haesler bei Prof. Munch)
Entdeckung und Entwicklung eines neuen Fungizides
Möglich !
Phytophthora citricola
Cylindrocarpon
Antagonisten:
Mycopathogene Pilze (Pilze töten Pilze):
• Aktuelle Forschung mit dem Ziel:
• Entwicklung eines neuen Fungizids
• Einsatz als „Biological control“
Antagonisten: „Biological Control“
Definition:
a) Biological control is the reduction of the amount of the
inoculum or
disease- producing activity of a pathogen
acomplished through one or more organisms other than man
Antagonisten: „Biological Control“
Die meisten Untersuchungen wurden in vitro (im Labor) durchgeführt
und sind nur sehr schwer auf Freilandbedingungen zu übertragen !
Dies veranlasst Coffey zu sagen: „Biological control is still only a
good idea, with practically no application in California“ (Avocado und
Phytophthora cinnamomi)
Biological control setzt große Präzision im Timing voraus; gleichzeitig
sind grundlegende Kenntnisse über die Epidemiologie des Pathogens
von Bedeutung
Antagonisten: „Biological Control“
Beispiele:
Kontrolle von P. cactorum an Apfel in Brasilien
Trichoderma- Arten wurden in den Boden um Apfelbäume eingebracht
Dadurch wurde Absterberate nach künstlicher Inokulation mit P.
cactorum deutlich reduziert
Kommerzielles Produkt (BINAB T; enthält Sporen von Trichoderma
viride) hemmte Sporenbildung und lysierte Myzel von P. cactorum im
Freiland
Gleiches Produkt hemmt auch die Läsionenbildung am Stamm
zwischen 50 und 70%
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen innerhalb einer
Biozönose:
• Man unterscheidet Wechselwirkungen zwischen den
Mitgliedern einer Art (intraspezifische Wechselbeziehungen)
und Wechselwirkungen zwischen den Mitgliedern
verschiedener Arten (interspezifische Wechselbeziehungen).
Wechselbeziehungen
• Diese Wechselwirkungen können Einfluss auf die Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit des Individuums
(Fitness), und damit auch auf die Entwicklung der
Populationsdichte einer Art in einem Ökosystem haben
• es können Krankheiten ausgelöst werden
Beispiele:
bodenbürtige Pathogene Interaktion mit
Gehölzpflanzen
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen
Stabilität von Biozönosen:
Lang etablierte Pathogene im Ökosystem
(Phytophthora cinnamomi; P. citricola;
P. cambivora)
Neu eingeschleppte Pathogene
(Phytophthora ramorum, P. alni)
Einfluss des Klimas auf diese Wechselwirkungen
(Global Change Szenarien; Modellrechnungen)
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen
Kurze Einführung in Phytophthora Pathogene
a) Classification
Were taken out of the Kingdom „ True Fungi“ because:
No Chitin in their cell walls, but cellulose (like plants)
No Ergosterol in plasmalemma structures, Squalen-Monooxygenase is missing
Zoospores contain two heterokont flagella
Kingdom: Protozoa
Kingdom: Chromista
Phyllum: Oomycota
Class:
Oomycetes
Order:
Peronosporales
Family: Pythiaceae
Genus: Pythium
Genus: Phytophthora
Kingdom: True Fungi
Life cycle
Sexuell (telomorph)
Anisogametangiogamy: Antheridium + Oogonium
After meiosis in Oogonium Karyogamy (fusion of nuclei)
Formation of a diploiden Oospore (resting spore)
Asexuell (anamorph)
Formation of zoosporangia, that release diploide
zoospores, which infect host tissue
Formation of Chlamydospores (resting spore)
Reich: Chromista
Important features: Propagation (mainly diploid = 2n)
Infection
Propagation: sexuell
Anisogametangiogamy
Differently formed Gametangia
(Antheridium + Oogonium) fuse
Female Makrogamet lost mobility; is called Oogonium
Male Mikrogamet forms the Antheridium
Meiose within Oogonium and Antheridium: 2n to n
Antheridium transfers kernels (n) into Oogonium; Karyogamie
Oospore (2n) germinates, forming Zoosporen (2n)
Propagation: asexuell
Zoosporangia forms Zoospores, which
infect with germ tubes
Chlamydospores are resting sporen
KIngdom: Chromista
Important structures
Kingdom: Chromista
Important structures
Zoosporangium
Chlamydospore
KIngdom: Chromista
important structures: Zoosporangium releases zoospores
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen
rain
water
Soil borne
Phytophthoras
root exudates
Spore
temperature 8-15oC
pH above 3.6
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen
Lange etablierte Pathogene im Ökosystem:
Phytophthora cinnamomi
• Wurzelhals- und Wurzelfäule an Wirtspflanzen
• kann ca 2000 Wirtspflanzen infizieren
• nativ in Papua-Neuguinea (Inseln nördlich v. Australien)
• weltweit verbreitet durch Pflanzenhandel seit 1900
• benötigt immer Wasser im Boden für Infektion
• “liebt” warme Temperaturen 25Grad u. höher
• verursacht:
• Epidemie an Castanea sativa (Eßkastanie) USA 1940s
(+ Spanien/Portugal)
• Sterben v. Quercus suber (Korkeiche) in Spanien/Portugal
• Zerstört Pflanzengemeinschaften in Australien
(u.a. Eukalyptusterben; E. marginata)
Dilation zone
Phytophthora cinnamomi worldwide
Phytophthora cinnamomi an Eucalyptus marginata
Phytophthora cinnamomi
an Eukalyptus
Phytophthora cinnamomi an Eucalyptus marginata
Phytophthora cinnamomi an Eucalyptus marginata
Xanthorrhoea spp (grass tree), infected
Xanthorrhoea spp (grass tree), infected
Xanthorrhoea spp (grass tree), infected
Xanthorrhoea spp (grass tree), infected
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen
Neu eingeschleppte Pathogene
(Phytophthora ramorum)
Sudden oak death (SOD) in California
Rizzo et al. (2002) Plant Disease 86: 205-214
Quercus agrifolia (Coast life oak)
Lithocarpus densiflorus (Tanoak)
Lithocarpus densiflorus (Tanoak)
Distribution map of Sudden Oak Death
Phytophthora ramorum
The pathogen:
recently described by Werres et al. 2001 on
Rhododendron and Viburnum in Europe
California and European isolates are
identical on their ITS-sequences
P. ramorum very similar to P. lateralis
infects the trunk and branches but not
roots !
The disease:
Phloem canker 4 months after inoculation
A: Q. agrifolia; B: Lithocarpus densiflorus
reached epidemic proportions along the central coast of California
did the pathogen spread from Europe to California with infected host plants ?
Reich: Chromista
Wichtige Strukturen im Bild (Zoosporangium + Chlamydosporen)
Zoosporangium mit Papille
Chlamydosporen mit Myzel
Zoosporangium
entlässt Zoosporen
Chlamydosporen, Zoosporangien
mit Myzel
Molecular population analyses of Phytophthora ramorum
The North American and the European isolates belong to the
same species; the have identical ITS1 and ITS2 sequences
However, AFLP-analyses place the European and the US isolates
of P. ramorum into different genotyps, which group in two
seperate clades
Among the USA isolates tested, a single genotype accounted for 82%
of all isolates, indicating a largely clonal population in North America
The US and the European isolates belong to distinct populations:
Conclusion:
Most probably, the pathogen was seperately introduced
both in Europe and in the USA from a still unknown location
Rhododendron
Douglas fir
Transmission of
Phytophthora ramorum
in California woodlands
Redwood
RAIN
trunk infection
Quercus agrifolia
RAIN
trunk infection
Umbellularia californica
(„California bay“)
Lithocarpus densiflorus
Transmission of
Phytophthora ramorum
in European forests ?
Leaves and trunk
highly susceptible !
?
Resistant
Fagus
sylvatica
Quercus rubra
Quercus robur, Quercus petraea
Vaccinium
in nurseries
myrtillus
RA IN
Werres
Viburnum
Rhododendron
Wechselwirkungen zwischen den Lebewesen
Stabilität von Biozönosen:
Neu eingeschleppte Pathogene
(Phytophthora alni)
Alder-Decline in Europe
Caused by a new „Alder-Phytophthora“-Hybrid
Alder-Decline in Europe
Symptoms on Alnus glutinosa
Alder-Decline in Europe
healthy
tissue
Bleeding
cankers
Infected trunk of Alnus glutinosa
active
zone
infected
dead
tissue
Hybrid: Phytophthora cambivora (2n)
+
Phytophthora fragariae (2n)?
P. alni subsp.
subsp. alni (standard variant; near tetraploid)
P. alni subsp. uniformis (Swedish variant)
P. alni subsp. multiformis (Dutch, German, UK variant)
Flield survey: Riparian stands
(Jung and Blaschke, 2004 Plant Pathol, Vol 53 p.197)
• disease present in riparian stands
(A. glutinosa, A. incana) growing
along the main river systems
• Symptoms found on more than
50% of main rivers and streams
Verbreitung von P. alni
in Bayern
Distribution of Phytophthora root and collar rot
of alders along main rivers and streams in
Bavaria
en
og
th
Pa
Ho
st
Zusammenfassung: Stabilität von Biozönosen
Ausmaß
der
Erkrankung
Environment
• Pflanzen könnten anfälliger oder resistenter werden
• Mikroorganismen könnten virulenter werden oder auch nicht
• Ausgang nicht vorhersehbar oder nur schwer modellierber
• deshalb müssen aufwändige Versuche durchgeführt werden