1 Nervensystem

1 Nervensystem
1.1 Bau und Funktion von Nervenzellen
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1.1.1 Bau
Nervenzellen = Neuronen empfangen, codieren und übermitteln Informationen. Sie besitzen einen
kernhaltigen Zellkörper (=Soma) und faserart. Fortsätze:
Dendriten: empfangen Signale and. Neuronen
Axone: leiten elektr. Impulse zu and. Neuronen oder Erfolgsorganen (Muskeln, Drüsen)
Nervensysteme bestehen aus Neuronen und spezialisierten Zellen, die diese unterstützen =
Gliazellen:
• Schwannsche Zellen im peripheren NS wickeln sich um die Axone und hüllen sie in eine
isolierende Schicht ein.
• Oligodendrocyten übernehmen im ZNS die gleiche Funktion. Die Hülle besteht aus dem
fettreichen Myelin (wird bei manchen Krankheiten, wie z.B. Multipler Sklerose, angegriffen).
Andere wieder versorgen Neuronen mit Nährstoffen, verschlingen Zelltrümmer oder halten ein
geeignetes Ionenmilieu aufrecht.
• Astrocyten übernehmen viele Aufgaben, z.B. Energieversorgung (Glykogen-Speicher),
Stützfunktion, Produktion von Wachstumsfaktoren, sind an der Blut-Hirn-Schranke beteiligt
(verbinden NZ mit den KapillarenM; die eigentliche Barriere bilden aber die Endothelzellen der
Kapillaren), kontrollieren die Neurotransmitterspiegel
• Mikrogliazellen: spielen eine wichtige Rolle bei Entzündungs- und Abwehrprozessen im ZNS
(„Makrophagen des Gehirns“).
• Ependymzellen: kleiden die Hohlräume (Ventrikel) aus und produzieren die
Cerebrospinalflüssigkeit
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1.1.2 Ruhe-, Aktionspotential und Fortleitung
Ruhepotential (Membranpotential): durch ungleichmäßige Verteilung von Ionen außer- und
innerhalb der Faser entsteht an der Membran ein Spannungsunterschied (~-60mV); das Zellinnere
ist hierbei negativ geladen. Ein Nerv reagiert auf jeden chemischen oder physikalischen Faktor
empfindlich, der eine Veränderung des Ruhepotentials hervorruft. Die stärkste Veränderung des
Membranpotentials ist ein Aktionspotential – eine plötzliche, rasche Spannungsumkehr über
einem Teil der Membran (+50mV). Dann fließt 1 bis 2 msec lang ein Strom durch die Membran und
die Zellinnenseite wird gegenüber der Außenseite positiv geladen. Solche Aktionspotentiale
werden im Axonhügel erzeugt.
Im Gegensatz zu Strom in Drähten wird er in Membranen nicht von Elektronen sondern von Ionen
getragen. Die wichtigsten Ionen, die Ladungen transportieren sind Na+, Cl-, K+ und Ca2+-Ionen.
Neuronenmembran ist für Ionen an sich undurchlässig (Lipiddoppelschicht!) – eingelagerte
Proteine können aber als Ionenkanäle bzw. –pumpen dienen. Ionenpumpen bewegen unter ATPVerbrauch Ionen gegen ein Konzentrationsgefälle. Besonders wichtig ist die Na-K-Pumpe. Sie
pumpt Na aus dem Inneren und tauscht sie gegen K aus dem Außenmilieu aus. Ionenkanäle
erlauben (wie Poren) Ionen, sich durch eine Membran zu bewegen, und sind i.A. selektiv. Daher
gibt es K-, Na, Cl, Ca-Kanäle (und das in Varianten)
Verantwortlich für das Aktionspotential sind Na-Kanäle in der Axonmembran. Ist das
Membranpotential im Vergleich zum Ruhepotential um 5-10mV gestiegen, wird ein Schwellenwert
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erreicht, und es öffnet sich eine größere Zahl von Na-Kanälen, was zu einer großen, plötzlichen
Depolarisation führt (=Aktionspotential; dabei wird das Zellinnere positiver).
Die Rückkehr zum Ruhepotential wird durch 2 Faktoren bewirkt: Die Na-Kanäle schließen sich
wieder und spannungsgesteuerte K-Kanäle öffnen sich. Außerdem können die Na-Kanäle erst nach
einer kurzen Verzögerung (1-2msec) wieder reagieren. Die Zeitspanne, in der kein neues
Aktionspotential ausgelöst werden kann, heißt Refraktärzeit.
Aktionspotentiale können weite Strecken ohne Signalabschwächung zurücklegen.
Aktionspotentiale haben Alles-oder-Nichts-Charakter → d.h. nur wenn ein best. Schwellenwert des
Reizes besteht, wird ein Aktionspot. ausgelöst, das immer die gleiche Amplitude = Größe hat (die
Nachricht steckt also in der zeitl. Aufeinanderfolge der Impulse)
Infolge der Umpolarisation der erregten Membranstelle fließt ein Strom im Prinzip nach beiden
Seiten. Da aber eine Membranstelle, an der ein Impuls abgelaufen ist, für kurze Zeit unerregbar
bleibt (Refraktärphase), kann sich der Strom nur in die andere Richtung ausbreiten ⇔ rel. langsam,
da Leitungsgeschwindigkeit indir. prop. zum Querschnitt der Faser ist(~25m/s)
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Wirbeltiere: Axone von Schwannschen Zellen umhüllt, die in best. Abständen (1-3 mm)
eingeschnürt sind (Ranviersche Schnürringe) → dort Kontakt Medium-Axon; Nur hier kann ein
Aktionspotential generiert werden und dieses kann durch die isolierten Membranregionen nicht
weitergeleitet werden. Die positiven Ladungen breiten sich aber auf der Innenseite elektrotonisch
aus. Wenn dieser Strom am nächsten Schnürring die Membran bis zur Schwelle depolarisiert, wird
dort ein Aktionspotenzial ausgelöst; scheinbar springen die Aktionspotentiale daher von Ring zu
Ring = saltatorische Erregungsleitung (schneller, Materialersparnis) (bis 120m/s). Der Abstand
zwischen den Ringen ist so groß wie möglich (Abnahme des Elektrotonus!)
1.1.3 Synaptische Erregungsübertragung
über Axone und Dendriten fortgeleit. Signale werden über Kontaktstellen = Synapsen auf andere
Neurone bzw. Erfolgsorgane übertragen.
• Elektrische Synapsen, selten; wesentlich schneller als chem. Synapsen und in beide Richtungen
funktionierend. Es handelt sich bei ihnen im Prinzip um gap junctions (s. 5. Kl.), an denen die
Membranen der benachbarten Zellen nur durch 2-3nm getrennt sind. Sie dienen vornehmlich
der Synchronisation von Zellaktivität, z.B. zwischen Herzmuskelzellen.
• An der einfacheren Form der chemischen Synapse ist ein Ionenkanalrezeptor (ionotroper
Rezeptor) beteiligt. Dieser Rezeptor wird geöffnet, wenn sich ein Neurotransmitter an ihn
bindet (Bsp. Motoneuron s.u.). Dadurch werden die Bindung eines Transmitters und die
Erzeugung eines APs im postsynaptischen Neuron direkt und schnell miteinander gekoppelt.
• Daneben existiert noch eine weitere Art „indirekter“ Rezeptoren von Neurotransmittern (sog.
Metabotrope Rezeptoren). Bindet sich ein Transmitter an einen indirekten Rezeptor, so
aktiviert er im postsynaptischen Neuron eine komplizierte Kette von biochemischen
Vorgängen. Diese werden durch spezielle Enzyme angeregt bzw. katalysiert, die die Synthese
von Signalmolekülen bewirken. Man bezeichnet diese Signalmoleküle als sekundäre
Botenstoffe (2nd messenger; s. Hormone). Funktion siehe Folie!!!
Beispiel für metabotrope Synapsen: an motor. Endplatten (Kontakt zwischen Nerv und Muskel):
präsynaptische Membran (Nerv) durch synapt. Spalt (20-40nm) von postsynapt. Membran
(Muskel) getrennt ⇒ keine Stromleitung möglich ⇒ Übertragung auf chem. Weg durch
Transmitterstoffe.
Einige Transmitter werden in den synapt. Endigungen produziert (Acetylcholin), andere
wiederum (Peptid-Neurotransmitter) werden im Soma gebildet und an die Enden transportiert.
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Für die Auslösung eines Aktionspotentials an der Muskelzelle ist der Inhalt von ca 100 Vesikeln
nötig.
Chemische Synapsen zwischen Neuronen können erregend oder hemmend sein. Über seine
Dendriten kann ein Neuron gleichzeitig unterschiedliche chemische Botschaften erhalten und
entscheiden, ob es ein Aktionspotential generiert. Jedes Neuron kann tausend oder mehr
synaptische Eingangssignale empfangen, erzeugt aber nur ein einziges Ausgangssignal. Die gesamte
Information, die in all den Eingangssignalen enthalten ist, wird auf die Frequenz reduziert, mit der
ein Neuron in seinem Axon Nervenimpulse generiert (Frequenzmodulation). Die
Entscheidungsfindung findet meist im Axonhügel statt.
Bsp. für Transmitter:
• Acetylcholin
• Biogene Amine (Noradrenalin; Serotonin, Dopamin, Histamin; Zusatz:
• Aminosäuren (Glutamat (meist erregend; daher manchmal Allergien), γ-Aminobuttersäure
(GABA; hemmend))
Neuromodulatoren und Cotransmitter: das sind Überträgerstoffe, die gemeinsam mit klassischen
Transmittern ausgeschüttet werden. Sie bewirken nicht direkt eine Öffnung von Ionenkanälen,
sondern beeinflussen Intensität und Zeitdauer der Effekte der klassischen Transmitter.
• Neuropeptide (z.B. Endorphin, Enkephalin, Dynorphin – dämpfen Schmerz (Morphin wirkt
gleich), verursachen Hochstimmung; Angiotensin)
• Gase (z.B. NO – entspannt glatte Muskelzellen in Blutgefäßen des Penis während sexueller
Erregung). Die Komplexität wird dadurch erhöht, dass jeder Transmitter zahlreiche
Rezeptortypen aufweist.
• ATP
Um die Wirkung des Transmitters abzuschalten, können Enzyme (z.B. Acetylcholinesterase) ihn
abbauen.
Die meisten Neurotoxine greifen störend in die Vorgänge an den Synapsen ein:
• Nikotin, Curare (+ ähnlich wirkende Anästhetika), Muscarin blockieren
Acetylcholinrezeptoren;
• Botulinus-, Tetanus-, Latrotoxin (Schwarze Witwe) hemmen Abgabe von Acetylcholin;
• Tetrodotoxin beeinflusst Na-Kanäle
• Strychnin hemmt Cl-Kanäle
• Calciseptin (Schwarze Mamba), Agatoxin (Trichterspinnen) blockieren Ca-Kanäle.
• Sarin, E605 blockieren Acetylcholinesterase ⇒ Muskellähmung
• Ecstasy hemmt Wiederaufnahme von Serotonin + Dopamin und führt daher zu emotionaler
Enthemmung, erhöhter Konzentrationsfähigkeit aber auch zu Psychosen + Halluzinationen +
Depressionen; da diese Transmitter auch außerhalb des ZNS eine Rolle spielen, kann es
auch zu Nebenwirkungen auf Herz, Kreislauf, Niere oder Leber kommen!
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1.2 Nervensystem der Säuger
auf der Rückenseite = dorsal; 2 Teile
1.2.1 Zentralnervensystem (ZNS)
Rückenmark und Gehirn (5 Teile: Groß-, Zwischen-, Mittel-, Hinter-, Nachhirn)
1.2.1.1 Rückenmark
um den Zentralkanal graue Substanz (vor allem Nervenzellkörper - Somata, Dendriten)
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Sie wird umgeben von weißer Substanz (v.a. Axone)
Ventral (bauchseitig) liegen in der grauen Subst. die Neuronen zur Steuerung der Skelettmuskeln
Dorsal (rückenseitig) liegen Neurone für Eingeweidemuskeln, Drüsen, Blutgefäße
Die Axone der Neuronen verlassen das RM als efferente Bündel durch die Ventralwurzeln. Über
dorsale Wurzeln treten afferente Fasern in das RM ein!
Interneurone in der grauen Subst. vermitteln zw. Afferenzen und Efferenzen, zw. den Körperseiten
und zw. Abschnitten des RM und zw. Gehirn und Körper. Es gibt festverschaltete Neuronenkreise
für die Steuer. der Skelettmuskeln und der Eingeweidetätigkeit.
Reflexe: Reaktionen auf best. Reize, welche ohne Einschaltung höh. Zentren nach dem gleichen
Muster verlaufen
1.2.1.2 Gehirn
Enthält schätzungsweise 1011 Neuronen, möglicherweise mehr als 1014 Synapsen.
Hirnstamm = Stammhirn: = Hirn ohne Zwischen- und Großhirn
1.2.1.2.1 Rautenhirn
liegt zwischen Gehirn und RM; enthält verlängertes Mark (Medulla oblongata; Atmung, Puls,
Blutdruck, Reflexzentren für z.B. Erbrechen, Schlucken, Husten), Brücke (Pons; Wachheitszustand,
enge Zusammenarbeit mit Medulla) sowie Kleinhirn (koordiniert die Tätigkeit der motor. Zentren;
evt. auch für Sprache, Lernen, Aufmerksamkeit)
1.2.1.2.2 Mittelhirn
steuert die Bewusstseinslage (Wachzustand, Schlaf, Narkose) → durch Medikamente zu
beeinflussen (Weckamine, Barbiturate, Äther); verarbeitet bestimmte Aspekte der visuellen und
auditorischen Information; Feinkontrolle von Muskelbewegungen (Schädigungen können zu
Morbus Parkinson führen)
1.2.1.2.3 Zwischenhirn (Vorderhirn)
2 wichtige Teile
• Thalamus: Hauptumschaltstelle zw. Sinnesorganen und Großhirn (ausgenommen Geruch direkt)
• Hypothalamus: Konstanthaltung der inneren Bedingungen eines Organismus
(Wassergehalt, Nahrungsaufnahme, Sexualtrieb, Körpertemperatur); er ist Nervenzentrum
und Hormondrüse in einem
an Unterseite des Zwischenhirns liegt Hypophyse, an Oberseite Epiphyse
1.2.1.2.4 Großhirn (Vorderhirn)
besteht aus 2 Hälften, deren Oberflächen stark gefurcht sind (Oberflächenvergrößerung,
'Gehirnwindungen'); Die Hemisphären sind durch den Balken verbunden;
Auf der Rinde (Cortex; 4mm dick; 1m² Fläche) lassen sich 'Felder' unterscheiden, die versch.
Leistungen vollbringen (sensor. und motor. Felder); sensor. und motor. Felder der rechten
Körperseite liegen in der linken Hemisphäre und umgekehrt;
daneben gibt es Assoziationszentren, die an höheren kognitiven Prozessen beteiligt sind (Sprache,
logisches Denken, Planen, Urteilsvermögen)
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Eine Unterteilung des Großhirns in Hirnlappen erleichtert die Orientierung (s. Graphik).
• Temporallappen: obere Region empfängt und verarbeitet auditorische Information, die
Assoziationsareale sind am Erkennen, Identifizieren und Benennen von Objekten beteiligt. Eine
Schädigung zieht Agnosien nach sich (Reiz ist bewusst, kann aber nicht identifiziert werden),
z.B. können Gesichter nicht mehr erkannt werden oder es entstehen Defizite beim Verstehen
gesprochener Sprache.
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Frontallappen: direkt vor der Zentralfurche liegt der motorische Cortex, der Muskeln in
bestimmten Körperteilen kontrolliert (lassen sich kartieren, s. Grafik); Teile mit ausgeprägter
Feinmotorik sind am größten repräsentiert. Die Assoziationsfunktionen sind vielfältig und
haben vor allem mit Planung, vorausschauendem Handeln und „Persönlichkeit“ zu tun.
Parietallappen: direkt hinter der Zentralfurche liegt der somatosensorische Cortex, der
Berührungs- und Druckinformation erhält. Kartierung ähnlich wie beim mot. Cortex. Eine
Assoziationsfunktion besteht darin, sich um komplexe Reize zu kümmern. Eine Schädigung
führt zu einem Halbseiten-Neglect (Tendenz Reize von der linken Körperseite oder dem linken
Sehfeld zu ignorieren; li Gesichtshälfte wird nicht rasiert, li Fuß bleibt unbestrumpft u.Ä.)
Okzipitallappen: verarbeitet visuelle Informationen; Die Assoziationsareale spielen eine
entscheidende Rolle dabei, die visuelle Welt zu deuten und visuelles Erleben in Sprache
umzusetzen. Bei Schädigung kann es vorkommen, dass z.B. keine Bewegung mehr gesehen wird
(sondern nur mehr Standbilder)
1.2.1.2.5 limbisches System
Gebiete an Basis des Großhirns (älterer Teil des Endhirns); Beeinflusst zahlreiche Prozesse, z.B.
Emotionen, Motivation und Gedächtnis (daher manchmal als emotionales Gedächtnis bezeichnet).
Eine Komponente – die Amygdala (Mandelkern) – ist an Angst und Angstgedächtnis beteiligt. Eine
Hemmung der Proteinsynthese in diesem Teil blockiert die Bildung eines Angstgedächtnisses.
Ein anderer Teil (Hippocampus) ist notwendig, um Gedächtnisinhalte aus dem Kurzzeit- ins
Langzeitgedächtnis zu überführen. Weitere Komponenten sind Hypothalamus und Riechkolben.
1.2.2 Peripheres Nervensystem
besteht aus 2 Teilen
1.2.2.1 somatisches System (sensorische und motorische Anteile)
Verbindung von Muskulatur und ZNS
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1.2.2.2 Vegetatives NS = Autonomes NS (VNS) (s. Folien!!!)
steuert Funktion der inneren Organe; Somata seiner Zellen liegen im Hirnstamm oder Rückenmark
1.2.2.2.1 sympathisches System
Ganglien sind in 2 Strängen seitlich der Wirbelsäule organisiert; Axone ziehen zu glatten Muskeln,
Herz, Drüsen;
Vereinfachend gesagt, sind die Wirkungen des Sympathikus auf schnelle Bereitstellung von Energie
gerichtet
1.2.2.2.2 parasympathisches System
Ganglien liegen in oder in der Nähe der Erfolgsorgane; sie werden vom ZNS über den Nervus vagus
gesteuert; Parasympathikus innerviert alle Organe, die der Sympathikus innerviert (Ausnahme:
Gefäße);
Parasympathikus fördert Erholung und Wiederherstellung von Energiereserven.
1.2.2.2.3 enterales Nervensystem
beschäftigt sich ausschließlich mit der Verdauung und innerviert Magen-Darm-Trakt, Pankreas und
Gallenblase. Es besitzt einen hohen Grad an Autonomie und kann ohne Einfluss durch andere Teile
des VNS Reflexe und Rhythmen generieren.
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