Biologie I: Funktionen des Blattes Das Blatt als Organ der
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01.12.2009 Biologie I: Funktionen des Blattes Chloroplasten und Photosyntheseapparat Prinzipien der Energiegewinnung und Energienutzung Lichtreaktion der Photosynthese Dunkelreaktion der Photosynthese Copyright Hinweis: Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt. Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken. Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010 Rüdiger Hell Heidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften Das Blatt als Organ der Photosynthese Obere Epidermis, Cuticula Palisadenparenchym Mesophyll Untere Epidermis Rot: Wege des Wassers H2O, CO2, O2 Nultsch 9.4 1 01.12.2009 Palisadenparechym ist der Hauptort der Photosynthese Palisadenparenchym quer Chloroplast und Thlyakoide Photosynthetische Zellen können bis 100 Chloroplasten besitzen Chloroplasten sind in der Regel ca. 10x größer als Mitochondrien oder Bakterien 2 01.12.2009 Die Thylakoidmembran trägt ProteinSuperkomplexe Light Harvesting Complex I und II: Chromophore der photosynthetischen Farbstoffe Atomic Force Microscopy photosynthetischer Membranen von Rhodobacter sphaeroides Nature 430:1058 (2004) Endosymbiontentheorie Pflanzen Tiere Pilze 2. Endosymbiose Eubakterien 1. Endosymbiose Archaen 3 01.12.2009 Photosynthese und Zellatmung Photosynthese und Zellatmung (Respiration) sind großangelegte RedoxProzesse mit gegenläufiger Richtung Funktionen des Blattes Chloroplasten und Photosyntheseapparat Prinzipien der Energiegewinnung und Energienutzung Lichtreaktion der Photosynthese Dunkelreaktion der Photosynthese 4 01.12.2009 Allgemeines Prinzip der Photosynthese Bildung organischer Substanzen aus anorganischen Vorstufen und Lichtenergie Grüner Pfeil: exergonischer Prozeß; Roter Pfeil: endergonischer Prozeß Energie: Hauptsätze der Thermodynamik 1. Hauptsatz: Die innere Energie (U) eines völlig abgeschlossenen Systems bleibt immer konstant Ein völlig abgeschlossenes System nimmt weder Energie noch Materie auf Wird Energie (z.B. Wärme Q) einem geschlossenen System zugeführt, erhöht dies entweder U oder die Arbeit W, die im System verrichtet werden kann Ein geschlossenes System kann Energie aufnehmen und abgeben Q= U+ W U= Q- W Ein offenes System kann Energie und Materie aufnehmen und abgeben 5 01.12.2009 Alles ist Entropie ! Bei konstantem Druck ( p=0; ist die Regel bei Organismen) wird die Wärmeänderung W als Enthalpieänderung H bezeichnet Nimmt ein System bei konstantem Druck Wärmeenergie auf ( H>0) ist der Prozeß endotherm Gibt ein System bei konstantem Druck Wärmeenergie ab ( H<0) ist der Prozeß exotherm Spontan (freiwillig) ablaufende Prozesse haben eine Richtung. Die Unordnung im System oder seiner Umgebung nimmt zu. Dabei findet eine möglichst gleichmässige Energieverteilung statt. Das Maß der Energiedissipation ist die Entropie S Ohne freie Enthalpie geht nichts ! 2. Hauptsatz der Thermodynamik: Die Entropie nimmt bei spontan ablaufenden Prozessen stets zu S>0) Bei jedem real ablaufenden Prozess geht immer ein Teil der zur Verrichtung von Arbeit zur Verfügung stehenden Energie durch unvermeidliche Zunahme der Unordnung im System/Umgebung verloren In biologischen Systemen sind Druck und Temperatur meist nahezu konstant (isobare und isotherme Bedingungen) Unter isobaren und isothermen Bedingungen wird der für Arbeit zur Verfügung stehende Teil im System freie Enthalpie G genannt (engl.: Gibbs free energy) G = H -T S T=Temperatur in K Am Vorzeichen von G wird erkennbar ob ein Prozeß freiwillig oder nicht abläuft: G < 0 (exergonische Reaktion) G > 0 (endergonische Reaktion) 6 01.12.2009 Energetische Aufgaben der Photosynthese Bildung organischer Substanzen aus anorganischen Vorstufen und Lichtenergie Bildung von NADH/NADPH, reduzierte Substanzen mit hohem Reduktionspotential (Energieinhalt) Bildung von ATP, Substanz mit hohem Energiepotential Reduktion von anorganischem oxididiertem CO2 und Fixierung in organischen Substanzen (Zucker) Reduktion anorganischer Ionen und Fixierung in organischen Substanzen: Nitrat Aminosäuren Sulfat Cystein und Methionin Buchanan 13.2 Biochemie von ATP ATP besitzt zwei energiereiche und reaktive Anhydridbindungen Enzyme können in gekoppelten Reaktionen aktiviertes Phosphat und damit Energieinhalt auf andere Moleküle übertragen 7 01.12.2009 Biochemie von NADH und NADPH Beide Substanzen dienen als Cofaktoren von Proteinen, die Elektronen für Reduktion oder Oxidation von Substanzen übertragen Delokalisierte Elektronensysteme nehmen stabil Elektronen auf Es werden immer 2 Elektronen und 2 Protonen gemeinsam übertragen Oxidierte Formen: NAD(P)+ Reduzierte Formen: NAD(P)+ + H+* haben einen hohen Energieinhalt (Reduktionspotential) Funktionen des Blattes Chloroplasten und Photosyntheseapparat Prinzipien der Energiegewinnung und Energienutzung Lichtreaktion der Photosynthese Dunkelreaktion der Photosynthese 8 01.12.2009 Elektronentransportkette und Protonengradient erzeugen NAPH+ +H+ und ATP Elektronen werden mit H+ transportiert H+ Konzenzration in Thylakoidinnenraum steigt, Gradient entsteht zur Matrix H2O liefert Elektronen, O2 entsteht Lichtenergie in Form von Photonen Z-Schema Elektronentransportkette aktiviert die Elektronen für die Reduktion von NADP Buchanan 12.17, N/W 8.10 Wasserspaltung führt zur Sauerstoffwentwicklung Wasserspaltung: Photolyse des Wassers 2 H2O 4H+ + 4e- + O2 9 01.12.2009 Sichtbares Licht liefert die Energie Licht wird durch Farbstoffe und Super-Proteinkomplexe zur Elektronenaktivierung genutzt Chlorophylle und Carotinoide absorbieren sichtbares Licht Light Harvesting Complexe aus Farbstoffen und Proteinen leiten Anregungsenergie an Photosysteme (PSII = P680; PSI = P700) weiter 10 01.12.2009 Aktivierte Elektronen werden auf NADPH+ + H+ übertragen Nachweis der Elektronenübertragung ist durch künstliche Akzeptoren möglich (Hill-Reaktion) Erzeugung des Protonengradienten bedeutet elektrochemisches Potential Elektronentransport zieht H+ in den Thylakoidinnenraum, pH Wert fällt Protonengradient zur Matrix bedeutet Energiepotential, es entsteht eine proton motive force 11 01.12.2009 Protonen F-ATPase nutzt elektrochemisches Potential zur ATP Erzeugung Funktionen des Blattes Chloroplasten und Photosyntheseapparat Prinzipien der Energiegewinnung und Energienutzung Lichtreaktion der Photosynthese Dunkelreaktion der Photosynthese 12 01.12.2009 Der Calvin-Zyklus bindet CO2 und bildet Zucker RubP: Ribulose -1.5-bisphosphat PGS: Phosphoglycerinsäure PGA: Phosphoglycerinaldehyd FbP: Fructose-1.6-bisphosphat Mechanismus der CO2 Fixierung Ribulose-1.5-Bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase (Rubisco) katalysiert die gesamte Fixierungsreaktion. Energie stammt aus der RubB Spaltung Häufigstes Protein auf der Erde Evolutionär sehr altes Enzym Oligo-heteromerer Proteinkomplex aus 2 x 8 Untereinheiten Small subunit (SSU) wird im Kern kodiert, Gen der large subunit (LSU) ist im Plastidengenom lokalisiert 13 01.12.2009 Hexosen aus dem Calvin-Zyklus werden als Stärke gespeichert Fructose und Glucose bilden die Schaltstelle für nachfolgende Biosynthesewege Photorespiration: Nebenfunktion der Rubisco Rubisco spaltet mit O2 RubB C2 und C3 Körper Die Photorespiration stellt unter Verbrauch von O2 und Abgabe von CO2 aus 2 C2 Körpern einen C3 Körper her (PGS) Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien sind in photosynthetischen Zellen eng assoziiert 14 01.12.2009 Zusammenfassung Das Blatt und die Chloroplasten sind hochoptimierte Photosynthesesysteme Die Umwandlung von Licht in chemische Energie (NADPH++H+, ATP) folgt physicochemischen Grundgesetzen (Lichtreaktion) Rubisco katalysiert die Fixierung von CO2 Der Calvin-Zyklus stellt Zucker für weitere Biosynthesewege bereit (Dunkelreaktion) Photorespiration produziert CO2 bei der Wiederherstellung von C3 Körpern 15
