Visueller Kortex
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Visueller Kortex • Retinale Informationsverarbeitung – Reliabilität – Effizienz • Primärer visueller Kortex – Verteilstation • Höhere kortikale Areale – Spezifische, zielgerichtete Auswertung Retino-kortikale Bahnen Retino-thalamische Projektion Parvozellulär Magnozellulär • Signale aus dem Auge werden über den Thalamus an die Großhirnrinde weitergeleitet • Die zuständige Region des Thalamus heisst Corpus Geniculatum Laterale (seitlicher Kniehöcker, CGL, LGN) • Das CGL besteht aus sechs Schichten, den beiden unteren, entwicklungsgeschichtlich älteren, magnozellülären und den neueren, oberen vier parvozellulären Schichten • Neurone in diesen Schichten unterscheiden sich deutlich in ihren funktionellen Eigenschaften CGL Rezeptive Felder Laterale Inhibition Mach-Bänder Simultankontrast Schirm- und Zwergzellen Midget = Zwerg = Parvo Parasol = Schirm = Magno Kontrastantwort • Magno-Zellen sind empfindlicher für Kontrast und saturieren bei hohen Kontrasten • Parvo-Zellen sind weniger empfindlich und antworten linear Zwei retino-genikuläre Bahnen Magno Parvo Retinale Zellen Schirmzellen Zwergzellen Dendritische Felder groß klein Kontrastverarbeitung sehr empfindlich, nichtlinear linear Farbe nur Helligkeit farbopponent Flicker schnell langsam Schichtenorganisation Kortikale Rezeptive Felder Orientierungsempfindlichkeit Der Großteil kortikaler Zellen ist empfindlich für die Orientierung der Reize. Die hier gezeigte Zelle antwortet nur auf vertikal orientierte Balken, nicht aber auf horizontale. Hyperkomplexe Zellen Hyperkomplexe (endinhibierte Zellen) reagieren optimal, wenn der Reiz sich nicht über das eigentliche rezeptive Feld hinaus erstreckt. Die Reaktion auf lange Balken ist geringer als auf kurze Balken. Diese Zellen sind geeignet um Ecken zu entdecken. Bewegungsrichtung Ein kleiner Prozentsatz der Zellen in V1 (weniger als 10%) hat eine bevorzugte Bewegungsrichtung. Reize in Gegenrichtung lösen keine Antwort aus. Diese Zellen befinden sich vor allem in der Schicht 4B, deren Eingangssignale aus den magnozellulären Schichten des CGL stammen. Die Neurone aus der Schicht 4B projizieren in andere kortikale Areale, die für die Bewegungswahrnehmung wichtig sind. Kolumnare Organisation Die Kolumne ist die elementare Recheneinheit im visuellen Kortex. In einer Kolumne sind die Signale aus beiden Augen für alle Orientierungen repräsentiert. Okulare Dominanz In V1 werden zum ersten Mal die Informationen aus dem linken und rechten Auge kombiniert. Windrad-Orientierungsmuster Neurone mit ähnlichen Orientierungspräferenzen gruppieren sich im visuellen Kortex in einem Windradmuster. Retinotopie Retinotopie: Neurone, die im visuellen Kortex nah beieinander liegen, kodieren benachbarte Orte im visuellen Feld. Tonotopie: Neurone, die im auditorischen Kortex nah beieinander liegen, kodieren ähnliche Frequenzen. Somatotopie: Neurone, die im somatosensorischen Kortex nah beieinander liegen, kodieren benachbarte Punkte auf der Haut. Foveale Repräsentation Repräsentation der Fovea Visuelles Feld Visueller Kortex 2% des Gesichstfelds (die zentralen 10 Grad) nehmen 50% der Repräsentation in V1 ein. Divergenz und Konvergenz Zusammenfassung V1 • Im primären visuellen Kortex (V1) wird die Verarbeitung zunehmend komplizierter (einfache, komplexe, hyperkomplexe Zellen) • Die Repräsentation der Fovea nimmt einen riesigen Bereich in V1 ein • Die Repräsentation in V1 ist laminar, retinotop und kolumnär • Wie geht‘s weiter? Visueller Assoziationskortex Keine Einbahnstrassen • Kortikale Verbindungen zwischen Neuronen sind Einbahnstrassen • Nicht aber Verbindungen zwischen verschiedenen Arealen • Verbindungen vom Kortex zu „früheren“ Bereichen, z.B von V1 zum CGL, dienen vermutlich in erster Linie zur Aufmerksamkeitsregulierung • Nicht alles was ins Auge gelangt, wird auch bewusst wahrgenommen (Beispiel Gorilla) • Unter bestimmten Bedingungen können sogar größere Veränderungen im Bild nicht erkannt werden („change blindness“) • Ist unsere Umwelt selber unser visuelles Gedächtnis? Change blindness Attentional blindness Extrastriärer Kortex • Im extrasträren Kortex lassen sich eine Vielzahl von Arealen auf Grund anatomischer und funktioneller Eigenschaften unterscheiden • Es gibt einige verschiedene Organisationsprinzipien – Magno- vs Parvo-Strom – Was? Vs Wo? Pfad – Wahrnehmungs- vs Handlungsstrom Anatomische Unterteilungen In V1 lassen sich verschiedene Bereiche anatomisch unterscheiden. Bei der Aufsicht auf die Kortexoberfläche erkennt man „Blobs“. Die in den Blobs liegenden Neurone unterscheiden sich in ihren funktionellen Eigenschaften. In V2 findet man streifenförmige Muster, die dünnen und dicken Streifen, sowie die dazwischenliegenden blassen Streifen. Zwei Bereiche Parietalkortex Infero-TemporalKortex Funktionelle Spezialisierung Theorie von Livingstone & Hubel Segregationshypothese • Die aus magno- und parvozellulären Bereichen des CGL stammende Information wird bereits in V1 anatomisch durchmischt. • Die funktionellen Unterschiede der Neurone in verschiedenen Bereichen sind eher gering. • Eine eindeutige Zuordnung von Funktion zu den verschiedenen Bereichen ist nicht möglich. Was? und Wo? Landmarkenunterscheidung Objektunterscheidung Aufgabenteilung • Ganz grob gesehen, sind weite Bereiche des Parietalkortex für die Lokalisation im Raum zuständig. Schädigungen führen oft zu Orientierungsstörungen (z.B. Neglect). • Bereiche im Infero-temporalen Kortex sind für die Objekterkennung zuständig. Schädigungen dieses Bereichs führen häufig zu Erkennungsstörungen (Agnosien). Vom Neuron zum Verhalten • Wie lässt sich eine Verbindung herstellen zwischen Gehirn und Verhalten? • Dies soll am Beispiel der Bewegungswahrnehmung dargelegt werden – Bewegungswahrnehmung nach Gehirnläsionen – Antwortverhalten einzelner Neurone im visuellen Kortex von Makakken – Mikrostimulation von Neuronen – Funktionelle Bildgebung Bewegungswahrnehmung nach Gehirnläsionen Läsion Mittlerer Temporaler Gyrus Einzelne Neurone im visuellen Kortex Bewegungsreize (Video) Paradigma • Der Affe führt eine psychophysische Aufgabe durch • Währenddessen wird von einer einzelnen Zelle in der Region MT abgeleitet Verhalten Je mehr Punkte sich kohärent in eine Richtung bewegen, umso besser kann der Beobachter diese Bewegungsrichtung angeben. Analoge Messungen wurden von den einzelnen Zellen gemacht. Verhalten – Physiologie Einzelne Zellen sind im Schnitt genauso gut bei dieser Aufgabe wie der ganze Affe Viele Zellen sind sogar besser! Mikrostimulation • Zellen in MT sind nach ihrer bevorzugten Bewegungsrichtung angeordnet • Während der Darbietung eines Bewegungsreizes wird nun eine solche Kolumne elektrisch stimuliert Mikrostimulation von Neuronen Stimulation verändert die Angaben der Bewegungsrichtung und daher vermutlich auch die wahrgenommene Richtung. Neurone in MT sind an diesen Entscheidungen kausal beteiligt! Funktionelle Bildgebung Bewegungsreiz Gehirnaktivität Bewegungsspezifische Aktivität Zusammenfassung • Das Areal MT spielt eine wichtige Rolle bei der Bewegungswahrnehmung • Läsionen von MT können selektive Wahrnehmungsdefizite hervorrufen • Stimulation von Neuronen in MT kann Entscheidungsverhalten verändern Visueller Kortex • In V1 wird visuelle Information anhand verschiedener Bildmerkmale analysiert • V1 ist retinotop organisiert in Schichten und Kolumnen • Neurone in MT/V5 sind sehr empfindlich für Bewegungsrichtung • Dorsaler und ventraler Strom sind für verschiedene Aufgaben zuständig (was und wo) • Das war‘s für heute!
