Neurobiologie Verhaltensbiologie
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a) Gifte an der neuromuskulären Synapse b) Schmerzmittel Neurobiologie 1 Das Nervensystem (NS) des Menschen 1.1 Vergleich mit anderen Tiergruppen 1.2 Funktionelle Gliederung des NS 1.3 Gliederung des Gehirns a) Gehirnabschnitte b) Evolution der Gehirnabschnitte c) Lateralisiserung des Gehirns 1.4 Bau des Rückenmarks 1.5 Funktion des somatischen NS (Bsp. Reflex) 1.6 Funktion des vegetativen NS (Bsp. Stressreaktion) 2 Elektrochemische Vorgänge an Nervenzellen und Synapsen 2.1 2.2 2.3 2.4 Zelltypen im NS Bau einer Nervenzelle Bau einer Axonmembran Das Ruhepotential (RP) a) Entstehung b) Aufrechterhaltung Das Aktionspotential (AP) a) Entstehung b) Verlauf des AP c) Fortleitung bei marklosen Nervenfasern d) Fortleitung bei markhaltigen Nervenfasern Bau einer Synapse Erregungsübertragung an einer neuro-muskulären Synapse Einfluss von giften, Drogen und Medikamenten auf die Synapsenfunktion 2.5 2.6 2.7 2.8 Verhaltensbiologie 1 Fragestellungen 1.1 Definition von Verhalten 1.2 Übersicht zu Verhaltensursachen und Forschungsrichtungen 2 erbbedingte Verhaltensanteile 2.1 unbedingter Reflex a) Reiz-Reaktions-Schema am Beispiel Kniesehnenreflex b) Schutzfunktion 2.2 Instinkthandlung a) Phasen (z.B. Beutefang) b) Attrappenversuche (z.B. Fütterungsverhalten) c) Doppelte Quantifizierung d) Handlungsketten e) Sonderformen 2.3 Nachweis angeborener Verhaltensanteile a) bei Tieren b) beim Menschen c) Probleme 2.4 Angeborene Auslösemechanismen (AAM) beim Menschen a) Kindchenschema b) Mann-Schema c) Frau-Schema d) Bedeutung 3 erfahrungsbedingte Verhaltensanteile 3.1 Prägung a) Kennzeichen b) Verlauf c) Beispiele 3.2 bedingter Reflex a) Versuche zum Lidschlussreflex b) Problem: Abgrenzung zur bedingten Appetenz 3.3 klassische (=reizbedingte) Konditionierung a) Fütterungsversuch bei Fischen b) Stromschlagversuch bei Ratten c) Übersicht 3.4 instrumentelle (=verhaltensbedingte) Konditionierung a) Belohnung in der Skinner-Box b) Strafe in der Skinner-Box c) Übersicht d) Problem: Abgrenzung bedingte Aversion/bedingte Hemmung 3.5 Lernen durch Einsicht a) Umwegversuch (Hund) b) Werkzeuggebrauch (Primaten) c) Spiegelbildversuch (Primaten) 4 Sozialverhalten 4.1 Kommunikation und soziale Bindung a) Formen sozialer Zusammenschlüsse b) Vor- und Nachteile sozialer Zusammenschlüsse c) Einfache Signale d) Ritualisierte Verhaltensweisen e) Sprache 4.2 Innerartliche Aggression und Aggressionskontrolle a) Vergleich von inner- und zwischenartlicher Aggression b) Territorialverhalten und Revierbildung c) Ausbildung einer Rangordnung d) Aggressionshemmende Verhaltensweisen Neurobiologie 1 Das Nervensystem (NS) des Menschen 1.1 Vergleich mit anderen Tiergruppen Hohltiere Zentralisierung nein Lage des zentralen Marks / Gliederfüßer Wirbeltiere ja Bauchseite ja Rückenseite zunehmende Zentralisierung entlang der Längsachse und am ¾ Vorderende Entstehung des ZNS mehrfach unabhängig voneinander im Lauf der ¾ Evolution 1.2 funktionelle Gliederung des NS NS somatisches Nervensystem SNS somatische Nervenfasern des peripheren NS vegetatives Nervensystem VNS somatische Zentren des zentralen NS PNS afferent vegetative Zentren des zentralen NS ZNS efferent SNS: - bewusste Vorgänge vegetative Nervenfasern des peripheren NS PNS efferent Sympa- Parasym- thikus pathikus - Steuerung der Skelettmuskulatur - auch Reflexe VNS: - unbewusste Vorgänge - Steuerung von Herz- und Darmtätigkeit Verknüpfung mit dem SNS im ZNS (Autogenes Training!) ¾ ZNS: - Gehirn und Rückenmark PNS: - afferent (vom Sinnesorgan zum ZNS) - efferent (vom ZNS zum Erfolgsorgan/Effektor) Schnelltest: 1.) Welche Tiergruppen besitzen ein zentrales Nervensystem? 2.) Was bedeuten die Abkürzungen PNS, SNS, VNS, ZNS? 3.) Nenne einen unbewusst ablaufenden Vorgang, an dem das SNS beteiligt ist! 4.) Finde den Ursprung des Begriffs „efferent“! Zum Nachdenken: 5.) Besitzen Hohltiere ein „PNS“? 6.) Wie kann man das NS des Menschen nach anatomischen Gesichtspunkten gliedern? 7.) Im Schema von 1.2 ist zur Vereinfachung ein afferenter Bestandteil des VNS weggelassen. Schlage in einem Lexikon den Begriff „viscerales Nervensystem“ nach und ordne auch dieses in das in Aufgabe 6.) erstellte Schema ein. 1.3 Gliederung des Gehirns a) Gehirnabschnitte Gehirnabschnitt (1) Großhirn Teilbereiche ¾Rindenfelder • sensorische Aufgaben Körpergefühl, Sprachverständnis, Seh-, Hör-, Riechzentrum • motorische Körperbewegungen, Sprechbewegungen • assoziative Bewusste Wahrnehmung, Erinnern, Denken (2) Zwischenhirn ¾Limbisches System Gefühle, Bewertung ¾Thalamus Filter zum Großhirn ¾Hypothalamus Gefühle, Steuerung des efferenten vegetativen PNS (und des Hormonsystems) (3) Mittelhirn Schlafrhythmus (4) Kleinhirn Bewegungskoordination (5) Nachhirn Reflexzentrum (Husten-, Nies-, Schluckreflex, Atmung, Lidschluss) b) Evolution der Gehirnabschnitte Fische: Mittelhirn als Steuerzentrale Säugetiere: Großhirn als Steuerzentrale Mensch: assoziative Rindenfelder ausgeprägt => Lernfähigkeit c) Lateralisierung des Gehirns Aufsicht: vorne Sprechen Räumliches VorstellungsVermögen Schreiben links verbales Denken Balken nichtverbales Denken rechts Rechnen Musik hinten • Steuerung der • Steuerung der rechten Hand • • Wahrnehmung der linken Hand • Wahrnehmung der rechten Gesichtsfeld- linken Gesichtsfeld- hälfte hälfte beide Augen • beide Augen Schnelltest: 1.) Nenne die fünf Gehirnabschnitte! 2.) Ordne den Teilbereichen des Großhirns die jeweiligen Aufgaben zu! 3.) Welche Teilbereiche des Gehirns sind an bewussten Handlungen beteiligt? 4.) Welche Gehirnhälfte arbeitet besonders gut bei Mathematikern? 5.) Welche Gehirnhälfte ist für die Wahrnehmung der rechten Gesichtsfeldhälfte zuständig? Zum Nachdenken: 6.) Plane einen Versuch, mit dem man die Folgen der Durchtrennung des Balkens untersuchen könnte! (Der Sehnerv verläuft unabhängig vom Balken unterhalb von diesem über Kreuz vom jeweiligen Auge in den Bereich der lateral gegenüberliegenden hinteren sensorischen Großhirnrinde.) 7.) Bei einem Schlaganfall wird die Blutzufuhr zu Teilen des Gehirns unterbrochen und Teile des Gehirns sterben aufgrund von Sauerstoffmangel ab. Begründe, warum Schlaganfallpatienten nach erfolgreicher Physiotherapie vorher gelähmte Extremitäten wieder bewegen können. 1.4 Bau des Rückenmarks graue Substanz (Zellkörper) Rückenseite Wirbelkörper Spinalganglion Afferenz weiße Substanz (Nervenfasern) Efferenz Wirbelkörper Bauchseite 1.5 Funktion des somatischen Nervensystems (SNS) am Beispiel eines Reflexes Rezeptor Afferenz Reiz ZNS Efferenz Erregung Umwandlung Leitung Verarbeitung Effektor Reaktion Leitung Umwandlung Schnelltest: 1.) 2.) 3.) 4.) Wo liegen die Zellkörper der afferenten Nervenzellen? Wo liegen die Zellkörper der efferenten Nervenzellen? Welche Aufgabe hat ein Sinnesorgan (entspricht hier dem Rezeptor)? In welchen Bereichen des ZNS kann die Verarbeitung der Information (entspricht hier der Erregung) erfolgen? Zum Nachdenken: 5.) An welchen Stationen könnte dieser einfache Reflexbogen unterbrochen werden? 1.6 Funktion des vegetativen Nervensystems Reiz Rezeptor Afferenz ZNS (somatisch) Efferenz (vegetativ) Sympathikus Parasympathikus „Leistungsnerv“ „Erholungsnerv“ Bei Stress wird der Sympathikus aktiviert: Organ Wirkung Auge Pupillenerweiterung Hautarterien Verengung Herz Frequenzsteigerung Zweck besserer Lichteinfall mehr Blut im Körperinnern bessere Sauerstoff- und Nährstoffversorgung Darm Tätigkeit Energie- Immunsystem wird gehemmt ersparnis Nebenniere Adrenalinausschüttung setzt Blutzucker aus Speichern frei Vorbereitung auf Flucht oder Kampf („Fight-or-Flight“) Bei Dauerstress Organschäden (Blutgefäße!) Gegenspieler Parasympathikus Schnelltest: 1.) Begründe, warum man den Parasympathikus zum efferenten vegetativen peripheren Nervensystem zählt. 2.) Vergleiche das Schema mit dem Reflexbogen aus Kapitel 1.5 und begründe, warum der Weg bis zum ZNS identisch ist. Zum Nachdenken: 3.) Welche Auswirkungen hätte eine Aktivierung des Sympathikus auf den Durchmesser der Bronchien? 4.) Welche Langzeitschäden können durch übermäßige Aktivierung des Sympathikus entstehen? 2 Elektrochemische Vorgänge an Nervenzellen und Synapsen 2.1 Zelltypen im ZNS Gliazellen: - Stütz- und Ernährungsfunktion - Isolierung der Axone bei markhaltigen Nervenfasern (=> Sonderform = Schwannsche Zellen) Nervenzellen: - Erregungsleitung und Erregungsübertragung - Informationsverarbeitung 2.2 Bau einer Nervenzelle Synapse => Synapsentypen: - neuro-neuronal - neuro-muskulär - neuro-sekretorisch Schnelltest: 1.) Kennzeichne den Bereich des Nervenzellplasmas durch gelbe Schraffur. 2.) Kennzeichne den Bereich des Zellplasmas der Schwannschen Zellen durch grüne Schraffur. Muskelzellen sollen rot, Drüsenzellen violett schraffiert werden. Zum Nachdenken: 3.) Aus der Skizze ergibt sich die Aufgabenzweiteilung einer Nervenzelle: Erregungsleitung und Erregungsübertragung. Ordne beiden Aufgaben die entsprechenden Bereiche der Nervenzelle zu. 2.3 Bau der Zellmembran im Axonbereich Liquid doppel schicht innen Kanalproteine Carrierproteine spezifisch für Natriumionen Na+ oder Kaliumionen K+ gekoppelt für Natriumionen Na+ und Kaliumionen K+ Æ passiver Transport drei Typen: 1.) K+ – Sickerkanäle immer geöffnet (vgl. RP) 2.) Spannungsabhängige K+ - Kanäle 3.) Spannungsabhängige Na+ - Kanäle bei Spannungsänderung geöffnet (vgl. AP) Æ Æ Æ aktiver Transport nur ein Typ: - „Natrium-Kalium-Pumpe“ 2.4 Das Ruhepotential (RP) Cl- Cl- Cl- Na+ Na+ K+ Na+ außen Axonmembran innen + 3 1 K+ - Sickerkanal 3 2 - K+ K+ Spannungsabhängige Na+ - Kanäle A- A- NatriumKaliumPumpe A- a) Entstehung des RP 1) K+ diffundiert passiv durch den geöffneten K+ - Sickerkanal nach außen es entsteht eine Ladungsdifferenz zwischen außen (positiv) und innen (negativ) Spannung von -70mV = RP Æ b) Aufrechterhaltung 2) Leckstrom von Na+ nach innen durch den geschlossenen! spannungsabhängigen Na+ - Kanal 3)/3) aktiver Transport unter ATP – Verbrauch von Na+ nach außen und von K+ nach innen durch die Natrium – Kalium – Pumpe 1) 2.5 Das Aktionspotential (AP) : a) Entstehung des AP : b) Verlauf des AP U [mV] +50 t [ms] -70 1 Phase 2 1 Depolarisation 2 Re- und Hyperpolarisation spannungsabhängige offen geschlossen Na+-Kanäle spannungsabhängige geschlossen offen K+-Kanäle Natrium-KaliumPumpe Ladungstransport Na+ strömt ein K+ strömt aus 3 3 Refraktärphase geschlossen geschlossen aktiv Na+ wird nach außen, K+ nach innen c) Fortleitung an marklosen Nervenfasern außen RP + innen - AP3 AP1+2 RP RP RP + - + + + - + - - - Axonmembran ohne Myelinscheide Ringstrom RP + RP AP3 AP1+2 RP RP + + - + + - - - + - - RP RP RP AP3 AP1+2 RP + + + + - + - - - - + + Fortbewegungsrichtung Öwegen der Refraktärphase (AP3) nur in eine Richtung möglich Axon Widerstand Leitungsgeschwindigkeit klein groß groß klein klein groß Öje größer der Axondurchmesser, desto höher die Leitungsgeschwindigkeit (Vgl. Riesenaxone beim Tintenfisch nur in motorischen Bahnen für die Fluchtreaktion) d) Fortleitung an markhaltigen Nervenfasern „Saltatorische (= zwischen den Ranvierschen Schnürringen springende)“ Erregungsleitung: AP3 außen innen Soma AP1+2 RP Ranviersche Schnürringe RP + - + + - + - - zur Synapse Vorkommen: • motorische Wirbeltieraxone Vorteile: • • • geringerer ATP-Verbrauch höhere Leitungsgeschwindigkeit kleinerer Durchmesser Schnelltest: 1.) Nenne alle Membranproteine, die für den Transport von Ionen durch die Axonmembran zuständig sind. 2.) Welche dieser Membranproteine sind für die Entstehung und die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials zuständig? 3.) Welche dieser Membranproteine sind für die Entstehung und die Fortleitung eines Aktionspotential zuständig? 4.) Nenne die drei Phasen eines Aktionspotentials und erläutere den typischen Spannungsverlauf während jeder dieser drei Phasen. 5.) Welche Folge hat ein Sauerstoffmangel für die Erregungsleitung? Zum Nachdenken: 6.) Die Wirkung von Lokalanästhetika beruht meist auf einer Blockade der sensorischen Erregungsleitung an afferenten (= sensorischen) Axonen. Dies geschieht durch eine Blockade der spannungsabhängigen Natriumionenkanäle. Skizziere den Spannungsverlauf bei ankommender Erregung an einem so behandelten Axon im Vergleich zum normalen Aktionspotential. 7.) Warum sind die efferenten (= motorischen) Axone durch Lokalanästethika erst bei höherer Konzentration betroffen? (Axonquerschnitt sensorisch < Axonquerschnitt motorisch) 8.) Die Leitungsgeschwindigkeit einer markhaltigen Nervenfaser ist direkt proportional zum Faserdurchmesser. Die Leitungsgeschwindigkeit einer marklosen Nervenfaser ist proportional zur (Quadrat-) Wurzel des Durchmessers. Der menschliche Sehnerv hat einen Durchmesser von etwa 3 mm. Berechne seinen Durchmesser für den Fall, dass er bei gleichbleibender Leitungsgeschwindigkeit aus marklosen Nervenfasern bestünde. 9.) Welche Auswirkung auf die Erregungsleitung hat ein Mangel an Natriumionen im Körper, etwa infolge von Durchfallerkrankungen? 2.6 Bau der Synapse z.B. erregende, acetylcholinerge, neuromuskuläre Synapse präsynaptische Membran spannungsabhängiger Ca2+ -Kanal Axonendknoten Neurotransmitter Versikel synaptischer Spalt postsynaptische Membran einer Muskelzelle Transmitterabhängiger Na+ -Kanal (Rezeptor) 2.7 Erregungsübertragung an einer neuromuskulären Synapse AP c Ca2+ d g e Na+ Endplattenpotential (§$3 f c AP öffnet spannungsabhängige Ca2+ -Kanäle Ca2+ strömt in den Axonendknoten ein d Ca2+ verursacht Exocytose des Neurotransmitters e Neurotransmitter diffundiert durch den synaptischen Spalt und öffnet die transmitterabhängigen Na+ -Kanäle der postsynaptischen Membran f Na+ strömt ein und bei überschwelliger Erregung entsteht ein Endplattenpotential g Neurotransmitter (= Acetylcholin) wird von Enzym (= Acetycholinesterase) gespalten und durch Endozytose in den Axonendknoten aufgenommen 2.8 Einfluss von Giften, Drogen und Medikamenten auf die Synapsenfunktion a) Gifte an der neuromuskulären Synapse • verhindern Depolarisation - Botulinusgift, 2 gehemmt Bungarotoxin - Curare, 3 gehemmt Atropin • verhindert Repolarisation - • Succinylchlorid 5 verlangsamt verstärkt Depolarisation - Muscarin, 5 gehemmt Sarin Evtl. mögliche Gegengifte: Lähmung Ù Krampf ( „Untererregung“ ) ( „Übererregung“ ) 2 + 3 hemmen 5 hemmen Rezeptorpotential: U [mV] 5 50 5 t [ms] 3 -70 2 b) Schmerzmittel Typ Wirkungsort im unterbrochener Synapsentyp Nervensystem Schritt Lokalanästhetika* Axone Erregungs- --- leitung Wirkungsweise blockiert z.B. Lidocain, (=Nervenfasern) im Tetrodotoxin peripheren abhängige afferenten Na - Kanäle spannungs- + AP wird nicht (=sensorischen) somatischen weitergeleitet, da Nervensystem keine Depolarisation stattfinden kann bindet an Opioid- (Opioide) Synapsen im Erregungs- neuro- Analgetika zentralen übertragung neuronale- Rezeptoren der ω-Conotoxin somatischen glutominerge präsynaptischen Nervensystem, Synapsen Membran v.a. im Rückenmark spannungsabhängige Ca 2+ - Kanäle können dann auch bei ankommendem AP nicht mehr geöffnet werden blockiert so Schritt 1 * Bei höherer Konzentration auch als Muskelrelaxantien : Dann sind auch Axone im peripheren efferenten somatischen Nervensystem betroffen (diese haben einen größeren Durchmesser, sind daher schwerer zu blockieren). Schnelltest: 1.) Welche Membranproteine sind an der Erregungsübertragung an einer (erregenden) Synapse beteiligt? 2.) Welche Schritte können grundsätzlich blockiert werden, um die Erregungsübertragung zu unterbrechen? Nenne jeweils ein Beispiel. Zum Nachdenken: 3.) Welchen Einfluss hätten geöffnete transmitterabhängige Chloridionenkanäle an einer hemmenden Synapse auf die Entstehung eines direkt benachbarten Endplattenpotentials? (Beachte die höhere extrazelluläre Chloridionenkonzentration, vergleiche auch mit dem Ruhepotential) 4.) Das von Tetanusbakterien abgegebene Tetanustoxin hemmt u.a. die hemmenden neuromuskulären Synapsen. Erläutere die Herkunft des Begriffs „Wundstarrkrampf“! Verhaltensbiologie 1 Fragestellung 1.1 Definition von Verhalten : = alle beobachtbaren Veränderungen (v. a. Bewegungen, Stellungen), meist als Antwort auf Umweltreize Trennung von Beobachtungen und Interpretation schwierig Gefahr von Vermenschlichung Ö Ö 1.2 Übersicht zu Verhaltensursachen und Forschungsrichtungen physiologisch/ erbbedingt erfahrungsbedingt evolutiv Reflex unbedingt Instinkthandlung Prägung bedingt Konditionierung Lernen durch Einsicht klassische Ethologie Behaviourismus Sozialverhalten Soziobiologie „Wie?“ „Wozu?“ proximat ultimat 2 Erbbedingte Verhaltensanteile 2.1 unbedingter Reflex a) Reiz – Reaktionsschema am Beispiel Kniesehnenreflex Reiz: mechanischer Zug => Afferenz Rezeptor: Umschalter: Muskelspindel** eine* Synapse Efferenz Effektor: Reaktion: Oberschenkel - Beinstrecken im Rückenmark muskel** * monosynaptisch, (kein Interneuron) ** Eigenreflex (Rezeptor und Effektor im gleichen Organ) vgl. Handrückziehreflex: polysynaptischer Fremdreflex b) Schutzfunktion Östarrer Ablauf, „alles oder nichts Prinzip“ Öeinfach, schnell (kurze Wege) ÖUmschalter: Rückenmark, Nachhirn, Mittelhirn (Auge!) 2.2 Instinkthandlung a) Phasen 1.) Appetenz: ungerichtetes Suchen 2.) Taxis: gerichtete Ausrichtung und Annäherung 3.) Endhandlung (= Erbkoordination): starr (vgl. Reflex), nach dem „Alles-oder-nichts-Prinzip“ b) Attrappenversuche (z.B. Fütterungsverhalten) - Reizkomponenten: Form, Farbe, Größe, Bewegung - Reizsummenregel: Die Wirksamkeit der einzelnen Reizkomponenten addiert sich zu der Reizwirkung des Schlüsselreizes (SR) - Angeborener Auslösemechanismus (AAM): Im ZNS vermuteter Filter, der gezielt auf Schlüsselreize anspricht - Übernormale Attrappe: man kann in Versuchen die Reizkomponenten so wählen, dass die Reizwirksamkeit größer als 100% (= natürliches Objekt) ist. c) Doppelte Quantifizierung - Eine Instinkthandlung ist nicht nur von den Schlüsselreizen (SZ) abhängig, sondern auch von der inneren Handlungsbereitschaft - diese hängt ab von: • psychologischen Faktoren, Bsp. Hunger, Durst, Hormonspiegel • gerade erfolgter Endhandlung, Bsp. Ermüdung, Sättigung • periodischen Faktoren, Bsp. Tag/Nacht – Rhythmus, Jahreszeiten • zusätzlichen Umweltreizen d) Handlungsketten - Verschränkte Handlungsketten von Männchen und Weibchen: • Verhalten des einen dient als SR für das Verhalten des anderen Partners • Wiederholungen und Überspringen von Verhaltenssequenzen möglich ÖIdentifizierung (und Auswahl ! vgl. Evolution) des Sexualpartners, der Beute oder der Nachkommen ÖBsp.: Stichling, Lachmöwe (Bsp. Balzverhalten) ÖBsp. : Rückenschwimmer, Gelbrandkäfer (Bsp. Beutefang, Jagdverhalten) ÖBsp.: Totengräber (Bsp. Brutpflege) - Einfache Handlungskette • Beute liefert nacheinander mehrere Schlüsselreize für das Jägerverhalten ÖIdentifizierung der Beute/Nahrung ÖBsp. : Sandwespe (Bsp. Brutfürsorge) e) Sonderformen 1). umorientiertes Verhalten: ursprüngliches Verhalten wird auf Ersetzobjekt gerichtet (Bsp. Aggression/ Sexualverhalten gegen Gegenstände) 2). Übersprungshandlung: zwei angemessene Verhaltensweisen hemmen sich g egenseitig; eine dritte unangemessene wird ausgeführt (Bsp. Kampf und Flucht => Schlafen o. Putzen) 3). Intentionsbewegung: die Handlung wird nur angedeutet (Bsp. Bei starker Ermüdung) Schnelltest: 1.) Nenne die Stationen eines Reflexbogens eines unbedingten Reflexes! 2.) Vergleiche einen unbedingten Reflex mit einer Endhandlung! 3.) Benenne ein Verhalten, das zu einer Bewegung auf eine Lichtquelle hin führt! Zum Nachdenken: 4.) Am Boden nistende Vögel wie Möwen oder Gänse rollen herausgerollte Eier wieder zurück in ihr Nest. Dieses Rückrollbewegung ist eine Instinkthandlung, die von dem Anblick des wegrollenden Eis ausgelöst wird. Versuche zeigen, dass die Reizwirksamkeit mit der Eigröße zunimmt. Ein abnorm großes Ei kann als übernormale Attrappe wirken. Begründe mit Hilfe dieser Information, warum ein Teichrohrsänger ein Kuckuck-Küken seinen eigenen Jungen bei der Fütterung gegenüber bevorzugt. 2.3 Nachweis angeborener Verhaltensanteile a) bei Tieren Freilandbeobachtungen (Ethogramm) - direkt nach der Geburt - bereits beim ersten Mal vollendet Laborexperimente (Kaspar-Hauser-Experiment) - trotz Erfahrungsentzug Artenvergleich - homolog (= ursprungsgleich, auf Verwandtschaft beruhend) z.B. Balz der Entenvögel: gleiche Verhaltenskomponenten (Vgl. Homologie-Kriterium der spezifischen Qualität!) b) beim Menschen Beobachtung taubblind geborener Kinder (Lachen, Weinen) Kulturenvergleich ( z.B. Augengruß) Beobachtung von Neugeborenen (z.B. Klammerreflex, Saugreflex) c) Probleme Reifung: erbbedingt aber nicht „angeboren“ Folgen mütterlicher Einflüsse während der Schwangerschaft: angeboren aber nicht erbbedingt 2.4 Angeborene auslösende Mechanismen (AAM) beim Menschen a) Kindchenschema - kurze (Stups-) Nase, kurze Schnauzenregion - große Augen - großer Kopf - kurze Gliedmaßen - Pausbacken b) Mann – Schema - ausgeprägte Muskulatur (Schultergürtel, Laufmuskulatur) - breite Schultern - evtl. Bartwuchs, Behaarung c) Frau – Schema - breites Becken - schmale Taille - gewölbte Brust / Gesäß - evtl. lange Haare d) Bedeutung - Partnerfindung - Jungenaufzucht - Werbung/Propaganda - Mode 3 Erfahrungsbedingte Verhaltensanteile 3.1 Prägung a) Kennzeichen - nur während sensibler Lebensphasen - irreversibel - obligatorisch (=lebensnotwendig) b) Verlauf - eine bestimme Schlüsselreizkombination wird von einem AAM (=angeborener auslösender Mechanismus) „erkannt“ und schließlich in einem EAM (=erworbener auslösender Mechanismus) festgelegt - vorher: AAM - Lernphase: EAAM (durch Erfahrung ergänzter angeborener auslösender Mechanismus) - Nachher: EAM c) Beispiele 1. Nachfolge-Prägung (z.B. Graugans-Küken als Nestflüchter) 2. Sexuelle Prägung (z.B. männlicher Zebrafink) 1.+2.= Objekt-Prägung 3. motorische Prägung (z.B. Gesang beim männlichen Buchfink) 4. Mutter-Kind-Bindung Æ Fixierung bei Nesthocker Æ Krankheitsbild bei fehlender Mutter-Kind-Bindungim2. bis 10. Monat: Hospitalismus 3.2 bedingter Reflex a) Versuche zum Lidschlussreflex D: 1) Luftstrom gleichzeitig mit Pfeifton 2) nur Pfeifton B: 1) Lidschluss 2) Lidschluss F: 1) enge zeitliche Verknüpfung und mehrmaliges Wiederholen nötig 2) ein neutraler Reiz wurde zu einem bedingten Reiz Schema: 1) Pfeifton ⇒ ) gebildet in der Lernphase 2) Luftstrom ⇒ ) Pfeifton ) ⇒ ) Lidschluss Lidschluss b) Problem: Abgrenzung zur bedingten Appetenz Lernvorgang: Reizbedingt abhängig von innerer Handlungsbereitschaft unabhängig* bedingter Reflex Reizbedingte Konditionierung Belohnung Strafe bedingte Appetenz Reflexe * bedingte Aversion Instinkthandlung Vereinfachung: Reflexe werden hier als unabhängig von der inneren Handlungsbereitschaft dargestellt: dies vernachlässigt Habituation, die auch als zentralnervöse „Ermüdungserscheinung“ interpretiert werden kann. z.B. Speichelreflex bim Hund (Pawlow): bedingte Appetenz, nicht bedingter Reflex! 3.3 Reizbedingte (= klassische) Konditionierung a) Fütterungsversuch bei Fischen D: 1) immer blaues Hütchen bei Fütterung 2) Fütterung verzögert B: 1) Fisch kommt und frisst 2) Fisch kommt und schwimmt umher F: 1) enge zeitliche Verknüpfung, mehrmaliges Wiederholen und innere Handlungsbereitschaft nötig 2) neutraler Reiz wurde zu bedingtem Reiz Belohnung (= positiver Verstärker) Schema: 1) 2) Æ Bedingte Appetenz b) Stromschlagversuch bei Ratten D: 1) neue Käfigbereiche mit Stromschlägen 2) nur neue Käfigbereiche ohne Stromschläge B: 1) meiden 2) meiden F: 1) enge zeitliche Verknüpfung, mehrmaliges Wiederholen und innere Handlungsbereitschaft (Neugier) nötig 2) neutraler Reiz wurde zu bedingtem Reiz Bestrafung (= negativer Verstärker) Schema: 1) 2) Æ Bedingte Aversion 3.4 Verhaltensbedingte (= Instrumentelle) Konditionierung a) Belohnung in der Skinner-Box V D: Hebel A: B: Wirkung nichts Futter B: 1.) 2.) Vorher werden beide Hebel gleich häufig gedrückt. Nachher wird Hebel B öfter gedrückt. F: 1.) und 2.): - Das neutrale Verhalten Hebel B zu drücken, wurde zu einem bedingten Verhalten. - Das Futter diente als Belohnung. Schema: Vorher: Hunger Drücken von A Drücken von B Hunger Nachher: Drücken von A Drücken von B b) Strafe in der Skinner-Box V D: Hebel C: D: Wirkung nichts Stomschlag B: 1.) 2.) Vorher werden beide Hebel gleich häufig gedrückt. Nachher wird Hebel D seltener gedrückt. F: 1.) und 2.): - Das neutrale Verhalten Hebel D nicht zu drücken, wurde zu einem bedingten Verhalten. - Der Stromschlag diente als Strafe Schema: Vorher: Neugier Nicht Drücken von C Nicht Drücken von D Neugier Nachher: Nicht Drücken von C Nicht Drücken von D c) Übersicht um die instrumentelle Konditionierung von anderen erfahrungsbedingten Verhaltensanteilen abgrenzen zu können, müssen die folgenden Voraussetzungen erfüllt sein: sonst 1. Abhängigkeit von innerer ...................................................bed. Reflex Handlungsbereitschaft 2. kein veränderter AAM ........................................................Prägung 3. nicht reizbedingt...................................................................klass. Kond. d) Problem der Abgrenzung bed. Aversion / bed. Hemmung -grundsätzlich ist festzuhalten: es kann eine bed. AVERSION gegen einen bed. REIZ vorliegen ODER eine bed. HEMMUNG gegen ein bed. VERHALTEN - ein Reiz wäre z.B. der Käfigbereich (siehe klass. Kond.) - ein Verhalten wäre z.B. das Drücken / nicht-Drücken eine Knopfes -> Trennung von Reizsituation und Verhaltenselement schwierig -> innere Handlungsbereitschaft bei beiden notwendig -> beim Menschen meist: Belohnung Schnelltest: 1.) Nenne die Unterschiede zwischen klassischer und instrumenteller Konditionierung! 2.) Welche Vorteile hat Neugier für eine Ratte in ihrer natürlichen Umgebung? Zum Nachdenken: 3.) Einige Behaviouristen glauben, dass Kinder am besten dadurch erzogen werden, dass man sie wie in einer Skinner-Box instrumentell konditioniert, indem man ihr Verhalten durch Belohnung oder Strafe verstärkt. Nehme zu dieser Annahme kritisch Stellung und gehe dabei sowohl auf ethische und praktische Probleme bei der Versuchsanordnung als auch auf alternative, insbesondere für den Menschen wichtige Lernmodelle ein. 3.5 Lernen durch Einsicht a) Umwegversuch (Hund) Versuch: D/B: 2.) 1.) 1.) kurzes Verharren 2.) „zielstrebige“ Bewegung zum Futter F: 1.) Denkzeit notwendig 2.) gleich die richtige Lösung (nicht: Versuch und Irrtum => wäre Verhaltensbedingte Konditionierung) b) Werkzeuggebrauch bei Primaten - Bedingungen: > Lernbereitschaft > zu „natürlichen“ Anforderungen passender Lerngegenstand > im Jugendstadium als Spielverhalten erprobt - Generalisierung: > bei ähnlichen Reizen wird ähnlich reagiert z.B. „alle pelzigen Tiere“ (Hunde) - Abstraktion: > Reizsituationen mit gleichen Reizkomponentenkombinationen werden gleich beantwortet z.B. „rot“ c) Spiegelbildversuch bei Primaten - Affe und Kleinkind werden mit jeweils einem roten Fleck auf der Stirn vor einen Spiegel gesetzt => Affe erkennt sein Spiegelbild; das Kleinkind nicht Schnelltest: 1.) Erkläre kurz den Unterschied, wie ein Hund bzw. ein Schimpanse bei dem Umwegversuch das gleiche Problem löst. Zum Nachdenken: 2.) Neurowissenschaftler haben festgestellt, dass zum Zeitpunkt der Bewusstwerdung einer Handlung, diese bereits einige Zeit vorher eingeleitet wurde. Einige leiten daraus ab, dass der freie Wille nur eine Illusion darstellt, die langfristig der Aufrechterhaltung der Handlungsmotivation und der Persönlichkeitsintegration dient. Andere vermuten eine kurze Phase, während derer eine Handlung noch abgebrochen werden kann, und wollen so das Konzept des freien Willens zumindest teilweise retten. Überlege, welche Auswirkungen solche Vorstellungen auf ethische oder strafrechtliche Entscheidungen haben könnten. 3.) Dr. Jane Goodall wurde berühmt für ihre Verhaltensstudien an freilebenden Schimpansen in Ostafrika. Sie hat eine weite Bandbreite von komplexen Verhaltensweisen beschrieben, die sie überzeugt haben, dass Schimpansen tatsächlich ein Bewusstsein besitzen. Einige Wissenschaftler lehnen es ab, den Begriff des Bewusstseins auf nichtmenschliche Tiere anzuwenden. Welche Auswirkungen könnten diese unterschiedlichen Sichtweisen auf die Planung, die Durchführung und die Auswertung von Verhaltensexperimenten haben? 4 Sozialverhalten 4.1 Kommunikation und soziale Bindung a) Formen sozialer Zusammenschlsse Sozialer Zusammenschluss Soziale Anziehung Erkennen der Gruppenzugeh|rigkeit Erkennen der Individuen Aggregation (z.B. an der Trlnke) nein nein nein Offener anonymer Verband (z.B. Schwlrme) ja nein nein Geschlossener anonymer Verband (z.B. Ameisen) ja ja nein Individualisierter Verband (z.B. L|wen, W|lfe ja ja ja b) Vor- und Nachteile sozialer Zusammenschlsse - Vorteile: > Feindabwehr (Verwirrung, Verteidigung) > Fortpflanzung (Begattungspartner, Jungenaufzucht) - Nachteile: > Konkurrenz (vgl. Aggression!) > Parasiten/Krankheitserreger c) Kommunikation durch einfache Signale - optisch: z.B. blaue Flügelkante des Stockentenerpels ⇒ Balz - akustisch: z.B. Lockruf des Hahns - chemisch (Geruch): z.B. Wolf ⇒ Reviermarkierung d) Kommunikation durch Ritualisierte Verhaltensweisen • Funktionswechsel: - vorher: Putzen, Füttern, Nestbau, Brutpflege und -fürsorge • starke Signalwirkung: - körperliche Strukturen (z.B. Pfauenschwanz) - häufige Wiederholung z.B. Futterlocken der Fasanenvögel: Henne Hahn Pfau Picken, Scharren, ungedeutetes Picken, angedeutetes Picken, Lockruf Scharren Schwanzfedern spreizen ⇒ Fütterung ⇒ Balz ⇒ Balz Funktionswechsel starke Signalwirkung Ritualisierung e) Kommunikation durch Sprache z.B. Schimpansen: Zeichensprache ⇒ aber: fehlende soziale Komponente z.B. Bienen: Tanzsprache Kommunikation einfache Signale optisch chemisch akustisch Ritualisierte Verhaltensweisen Funktionswechsel Signalwirkung Sprache soziale Komponente Schnelltest: 1.) 2.) 3.) 4.) 5.) Welcher Reiz löst den Zick-Zack-Tanz eines Stichling-Männchens aus? Wie markieren männliche Amseln und wie markieren männliche Löwen ihr Revier? Welchen Vorteil hat ein Schwarm oder eine große Herde für Vögel, Fische oder Huftiere? Welchen Namen gibt man dem dominanten Tier an der Spitze eines Rudels? Warum können Kuckuck-Küken als Zugvögel nicht die Navigation von ihren Eltern erlernen? 6.) Nenne die Hauptvorteile von Zugverhalten bei Zugvögeln, Lachsen, Bisons und Rentieren. Zum Nachdenken: 7.) Der Beginn des Vogelzugs ist nicht einfach eine Antwort auf Nahrungsmangel oder einen Kälteeinbruch. Plane einen Versuch, bei dem alle möglichen Auslösefaktoren überprüft werden. Berücksichtige dabei Vorwissen aus der Erdkunde und der Physik! 8.) Warum ist gerade das relativ komplexe Balzverhalten ein guter Indikator für Verwandtschaft innerhalb einer Vogelfamilie? Gehe dabei auf die spezielle Funktion ein und erläutere die evolutionsbiologische Alternativerklärung, die gegen eine engere Verwandtschaft sprechen würde. 4.2 Innerartliche Aggression und Aggressionskontrolle a) Vergleich von Inner- und Zwischenartlicher Aggression innerartlich zwischenartlich hoch niedrig („kaltblütig“) Ziel Vertreibung, Unterwerfung Tötung Flucht möglich nicht vorgesehen Ursache Konkurrenz um Nahrung, Nahrungsbedarf Erregungsniveau,Hormonspiegelschwankungen Fortpflanzung b) Territorialverhalten und Revierbildung - Balz- und Brutrevier - Wohn- Nahrungsrevier z. B. Zugvögel: - Europa: Sommerbrutrevier - Südafrika: Winternahrungsrevier - Markierung: - Gesang (Vögel) - Geruchsstoffe (Säugetiere) - verhindert sozialen Stress durch zu hohe Populationsdichte (Vgl. Ökologie) c) Ausbildung einer Rangordnung • in individualisierten Verbänden (z.B. Wölfe, Paviane, Schimpansen, Hühner, Dohlen) • lineare Einteilung in: Alpha-, Beta-, ...Omega-Tier verhindert ständige Kämpfe innerhalb der Gruppe und beugt damit einer Schwächung der gesamten Gemeinschaft vor d) Aggressionshemmende Verhaltensweisen Ziel: geringere Verluste des Einzelindividuums (Spielstrategie), Vgl. Verwandtenselektion und Kooperatives/Altruistisches Verhalten • Drohen und Imponieren zur Vermeidung eines Kampfes - Zeigen der Waffen (z.B. Eckzähne) - Vergrößern des Körperumrisses (Schulterklappen) | entschärft durch Regeln) • Kommentkampf ( z.B. Wolf: Biss in den dichten Nackenpelz statt in den Hals Giftschlangen: Körperschläge statt Biss mit dem Giftzahn Hirsch: Schiebekampf • Demutsgebärden (ritualisierte Verhaltensweisen, v.a. aus dem Brutpflegeverhalten) z.B. Wolf: Nahrungsbetteln (Stupsen und Winseln) • Beschwichtigungsgesten e) Aggression beim Menschen • Auslöser: meist Frustration („defensiv-aggressiv“) • Form: meist erlernt: Nachahmungslernen, Lernen am Modell Schnelltest: 1.) Nenne alle mögliche sozialen Zusammenschlüsse und ordne sie nach steigender „Verbindlichkeit“ der Mitgliedschaft. Zum Nachdenken: 2.) Afrikanische Präriehunde sind sehr aggressive Raubtiere, die sich von einer großen Bandbreite von Beutetieren ernähren, Zebras eingeschlossen. Schlage einige Vor- und Nachteile vor, die ein einzelner Präriehund davon hat: (1) im Rudel zu leben, (2) eine niedrige Position in der Hierarchie einzunehmen und (3) Teil eines Rudels zu sein, das ein bestimmtes Territorium behauptet.
