biol 102 Zellskelett
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Zellskelett und Bewegung biol 102 2016 Zellskelett Das Zellskele) (Cytoskele)) bes1mmt die FormeinerjedenZelleundistverantwortlich für gerichtete Transportprozesse sowohl in derZellealsauchderganzenZelle Drei wesentliche Bestandteile des Cytoskeletts Intermediärfilamente 25 nm Actinfilamente 25 nm Microtubuli 25 nm DieseStrukturelementekönnenmiteinander verknüpFsein I. Intermediärfilamente • Heterogene Gruppe von Proteinen 5 Hauptfilament-Typen – Keratin - Epithelzellen – Neurofilamente – Neuronen – Vimentin-enthaltende Filamente – Fibroblasten, Glia Zellen, Muskelzellen – Nucleäre Lamina – Alle kernhaltigen Zellen • Energie ist nicht erforderlich für den Filamentaufbau • Filamente sind nicht polarisiert Intermediärfilamente 1) SaureKera1ne 2) BasischeKera1ne 3) Desmin-TypProteine 4) Neurofilamente 5) Lamin-TypProteine Intermediärfilamente Keratinfilamente als strukturgebende Kompoenenten II. Actin-basiertes Cytoskelett • Positionierung von Proteinen und Organellen • Zellform – alle Zellen • Änderungen der Zellform – Amöboide Bewegung – Neuronale Wachstumskegel – Muskelkontraktion Actin-basiertes Cytoskelett Actinpolymerisation beginnt an einem Kern (3 Monomere) und führt zum Wachstum bis An- und Abbau sich im Gleichgewicht befinden = Laufband Actinfilamente binden unterschiedliche Proteine um die Eigenschaftern der Filamente zu regulieren Struktur und Dynamik des Actincytoskeletts während der Zellbewegung Le Clainche C , and Carlier M Physiol Rev 2008;88:489-513 Struktur und Dynamik des Actincytoskeletts während der Zellbewegung Das Actincytoskeletts ist verzweigt Das Actincytoskeletts ist verzweigt Le Clainche C , and Carlier M Physiol Rev 2008;88:489-513 ©2008 by American Physiological Society BewegungvielerZellenberuhtaufeinergerichtetenPolymerisierung vonAk>nfilamenten WachstumskegelvonNeuronenbewegensichmitHilfevon Ac>nfilamenten Ak>n-assoziierteProteinebes>mmen,welcheEndenstabilbleibenund welcheEndedynamischangebautwerden Actinfilamente sind mit der Membran assoziiert Structur eines Microvillus III.Microtubuli-basiertesCytoskele) • MicrotubulisindTubulin-Polymere • Microtubulisinddynamischinstabil–Auf-und Abbaugehensehrschnell • TubuliwerdendurchCentrosomenkomplexe organisiert • Funl1onen: – VesikelundOrganellentransport – CilienandFlagellen – Mito1scheSpindeln MicrotubuliineinerLeberzelle III.Microtubuli:α,β,γTubulin • Microtubulisindstabile,zylindrischePolymereaus α and βTubulin. • DiePolymerestartenamCentrosom,woγTubulin alsKondensa1onskeimdesPolymersdient. • Esgibtein+EndedasinsCytoplasmagerichtetist, sowieein–EndedasoFamCentrosomeliegt. BildungvonMicrotubuli MicrotubuliZusammensetzung Axomeme(CiliaandFlagella) Cytoplasmic: (10-16pf) 13pfistypical Centrioleor BasalBody Mikrotubuli wachsen von organisierten Strukturen aus Centrosomes ECB17-9 Green=tubulin Red=Centrosomes Microtubuli sind häufig in Neuronen - + MT Dynamik und Stabilität kann zur Zellpolarität beitragen Nucleus Growing MT Centrosome Shrinking MT MT capping protein or other stabilizing factors Dynamic MTs Stable MT Microtubulesaredynamicallyunstable: Elonga1on Rapidshortening Transi1onsmodulatedbyGTPandMAPs MTstabiliza1oncontributestocellorganiza1onandpolarity -polarizedgrowth -polarizedsecre1on(vesiclestravelalongMTs) Polarized growth Stable MTs MTs werden zum Vesikeltransport eingesetzt Cellbody(“soma”) Axon Nerveterminal (“synapse”) “-” “+” Outward(“anterograde”)transport * Nucleus Inward(“retrograde”)transport Microtubules ECB 17-15 MTsorientedwithplus-ends“distal”(towardssynapse)… Kinesinmotorspower“anterograde”transport(tosynapse) UseATPhydrolysistowalktowardsplus-end Numerouskinesin-relatedproteins Kinesine: Motoren des Vesikeltransports (vesicles not to scale) Transport vesicle Kinesin 2x Light chains bind cargo 2 x Heavy chains Minusend N-terminal motor domains KinesinusesATPhydrolysisto“walk”towardsthe“plus-end”ofMTs Plusend Kinesine: Motoren des Vesikeltransports (vesicles not to scale) Transport vesicle Kinesin 1SchriK=8nm=1ATP für8mmTransport werden1MillionenATP Molekülebenö>gt 2x Light chains bind cargo 2 x Heavy chains Minusend N-terminal motor domains KinesinusesATPhydrolysisto“walk”towardsthe“plus-end”ofMTs Plusend Cytoplasmatisches Dynein: ein Minus-Enden Motor des Vesikeltransports (vesicles not to scale) Transport vesicle Transport vesicle Kinesin 2x Light chains - bind cargo Dynactin complex Minusend Cytoplasmic dynein 2 x Heavy chains 2 x heavy chains Multiple light and intermediate chains N-terminal motor domains Plusend “Cytoplasmic”dyneinusesATPhydrolyistowalktowardsMT“minus-ends” Cytoplasmicdynein,“dynac1ncomplex”plusotherproteinslinkMTstotransportvesicles (cargo) Schwanz der Motor Proteine legt das Transportmedium fest ECB17-18 VesikelTransportanMikrotubuli COPII-coated vesicles leave the ER, uncoat and begin to fuse with one-another to form vesiculartubular clusters. These clusters associate with motor proteins that drag them along microtubules in an ATP dependent process. Meanwhile retrograde transport removes certain components, purifying and concentrating the secretory cargo further. Eukaryotische Flagellen und Cilien bestehen aus MTs Plasma membrane “Outer doublets” B A 1 9 Central pair 2 3 8 7 4 6 A B “Inner arms” “Outer arms” Central sheath 5 Radial spokes Nexin Crosssec1on “Flagellenkern”istein“9+2” ArrangementvonMicrotubuli ECB17-27 “DyneinArme” ermöglichendieBewegungendurchaneinandergleitender MTsindenäußerenDuple)s;Ergebnis=KrümmenvonCilium/Flagellum Eukaryotische Flagellen und Cilien bestehen aus MTs Eukaryotische Flagellen und Cilien bestehen aus MTs Eukaryotische Flagellen und Cilien bestehen aus MTs Basalkörper sind 9+0 “Röhrchen” aus MT Tripletts A B C MBoC (4) figure 16-80 A B C AandBsubfibersinbasalbodyarecon1nuouswithAandBsubfibersincilium/ flagellum Alle Zytoskelettelemente sind miteinander verknüpft Intermediatefilaments 25 nm Microfilaments 25 nm Microtubules 25 nm Linkagesareviaanarrayofbindingproteinsandmotors ENDECYTOSKELETON
