Entwicklung!der!Pflanze!
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Biologie!IIB!Pflanzenbiologie! ! Entwicklung!der!Pflanze! ! ! 1. 2. 3. 4. 5. 6. ! !Gametenbildung!und!Befruchtung!! !Embryoentwicklung!in!Angiospermen! !Struktur!und!Wachstum!der!Pflanze! !FunkFon!und!RegulaFon!des!apikalen!Sprossmeristems! !Klonale!Entwicklung!und!Phyllotaxis! Entwicklung!der!Wurzel! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 1! 1.1!Entwicklung!des!weiblichen! Gametophyten! Die!Entwicklung!des! weiblichen!Gametophyten! wird!durch!die!! temporäre!Expression!! von!spezifischen!Genen! gesteuert! PN:!!!!Polarer!Nucleus! AN:!!!!AnFpodaler!Nucleus! CC:!!!!Zentralzelle! CV:!!!!Vakuole!in!der!Zentralzelle! DM:!!!!Degenerierte!Megaspore! EC:!!!!Eizelle! EN:!!!!Eizellennucleus! EV:!!!!Vakuole!in!der!Eizelle! II:!!!!!!!Inneres!Integument! M:!!!!!!Megaspore! N:!!!!!!Nucleus! OI:!!!!!Äusseres!Integument! SC:!!!!Synergidenzelle! SN:!!!!Synergidennucleus! SV:!!!!Vakuole!in!der!Synergidenzelle! SEN:!!Sekundärer!Endospermnucleus! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 2! 1.2!!!Keimung!des!männlichen!Gametophyten!und! Doppelbefruchtung!des!weiblichen!Gametophyten! Nach!der!Bestäubung!der! Narbe!wächst!der!! Pollenschlauchdurch!den!! Griffel!zum!weiblichen! Gametophyten.! ! Das!Wachstum!des!Pollen[! schlauchs!erfolgt!nur!an!der!! Spitze.!!Dies!wird!über!einen! Ca2+[Gradienten!gesteuert.! ! Nach!Ereichen!des!weiblichen! Gametophyten!befruchtet! ein!Spermium!die!Eizelle!und! das!zweite!Spermium!! fusioniert!mit!dem!sekundären! Endospermnucleus! ! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 3! 2.1 !Embryoentwicklung!und!Anlagenplan! MutaFonen!in!spezifischen!Genen! verursachen!den!Verlust!von!Strukturen! entlang!der!apikal[basalen!Achse!bei! Embryonen!in!Arabidopsis.! Links:!!!!Wildtyp! Rechts:!!Mutante! Anlageplan!des!Embryos!von!Arabidopsis: !Kotelydonen! ! ! ! !Sprossmeristem! ! ! ! !Hypokotyl! ! ! ! !Wurzelmeristem! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 4! 2.2 !Embryoentwicklung!in!Angiospermen! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 5! !3.1!!Struktur!und!Wachstum!der!Pflanze! ! Grundlegende!Strukturen!einer!dikotylen!Pflanze! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 6! !3.2!!Struktur!und!Wachstum!der!Pflanze! ! Pflanzensprosse!wachsen!! in!Modulen! ! Das!Apikalmeristem!bringt!wiederholt!! dieselbe!Grundstuktur!hervor.! ! Aufeinanderfolgende!Module!sind!in! verschiedenen!Grüntönen!dargestellt.! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 7! 3.3!Struktur!und!Wachstum!der!Pflanze!! Turgordruck,!WasserpotenFal!und!Osmose!haben!eine!wichFge!FunkFon! beim!Streckenwachstum!! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 8! 3.4!Struktur!und!Wachstum!der!Pflanze! Streckenwachstum!erfordert!Zellwandexpansion! • Hoher!Turgordruck!einer!Zelle! • Zellwandschwächende!Enzyme!brechen!Bindungen! der!Zellwand!auf!!!vergrösserte!PlasFzität!! • Turgordruck!verstärkt!das!Schwächen!der!Zellwand! !!Zellwand!wird!dünner,!Zellexpansion! • Turgordruck!lässt!nach! • Zellwand!wird!wieder!verstärkt!aufgrund!des! steigenden!Turgordruckes! Mikrofibrillen!wesentlich!für!Expansionsrichtung! • Bei!überkreuzter!Anordnung!Zellexpansion!in!alle! Richtungen! • Bei!paralleler!Anordnung!um!die!Zelle!herum! expandiert!Zelle!zylindrisch!in!die!Höhe.!! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 9! 4.1!!FunkFon!und!RegulaFon!des!apikalen!Sprossmeristems! Aufau!und!FunkFon!des! Apikalmeristems! ! Die!elektronenmikroskopischen!Aufnahmen! links!sind!von!einer!Mutante,!clavata[1,!die! ein!vergrössertes!Apikalmeristem!bildet.!! Diese!Mutante!erlaubt!eine!bessere!Ansicht! der!Blaganlagen!und!des!Meristems.! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 10! 4.2!!FunkFon!und!RegulaFon!des!apikalen!Sprossmeristems! Die!OrganisaFon!und!FunkFon!des!Sprossmeristems!wird! durch!regulatorische!Gene!kontrolliert! Gene: !WUS:!!!!!!!!Wuschel!!(Homöobox!TranskripFonsfaktor)! !CLV1/2:!!!!Clavata!1/2!(Rezeptoren)! !CLV3!!!!!!!!!Clavata!3!(Ligand)! !KAPP:!!!!!!!Phosphatase!(negaFve!RegulaFon!von!CLV1/2)! !Rop: !!!!!GTP[bindendes!Protein! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 11! 4.3!!FunkFon!und!RegulaFon!des!apikalen!Sprossmeristems! Die!räumlich!unterschiedliche!Expression!von!regulatorischen!Genen! steuert!die!differenzielle!Entwicklung!des!Spross!apikalen!Meristems! RNA!Expression !Mutantenphenotyp! Aufgrund!der!unterschiedlichen!Expression! von!regulierenden!Genen!kann!das!Spross! apikale!Meristem!in!verschiedene!! funkFonelle!Domäne!aufgeteilt!werden.!! Die!SHOOT!MERISTEMLESS!Domäne! steuert!die!Differenzierung!von!Zellen! die!später!die!peripheren!Blag[Meristeme! bilden.! RNA!Expression!!!!!!!!!!Mutantenphenotyp! Blag[Meristeme! Biologie!IIB!!2013! Die!WUSCHEL!Domäne!steuert!die!! ZellteilungsakFvität!im!Spross!apikalen! Meristem! W.!Gruissem! 12! !5.1!!Klonale!Entwicklung!und!Phyllotaxis! Der!voraussichtliche!Anlagenplan!des!apikalen!Sprossmeristems! kann!durch!klonale!Analyse!untersucht!werden! Eine!AlbinomutaFon!in!der! L2[Schicht!einer!Tabak[ pflanze!gibt!Aufschluss!über! die!Zahl!von!apikalen! IniFalzellen,!die!dem!Spross! zugeordnet!werden.! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 13! !5.2!!Klonale!Entwicklung!und!Phyllotaxis! Voraussichtlicher!Anlagenplan!des! embryonalen!Sprossmeristems!von!Arabidopsis! ! Die!L2[Schicht!des!Meristems!ist!als!ebene!Fläche!von!oben!projiziert! (links!oben).!!Die!Zahlen!entsprechen!den!Blägern!der!Pflanze!(links! unten)!und!der!Reihenfolge!in!denen!die!Bläger!gebildet!werden! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! Das!Sprossmeristem!besitzt!ein! RegeneraFonspotenFal! 14! !5.3!!Klonale!Entwicklung!und!Phyllotaxis! Phyllotaxis!der!Bläger! ! In!Sprossen!mit!spiralig!angeordneten!Einzelblägern! besFmmt!ein!mathemaFsch!regelmässiges!Muster!im! apikalen!Meristem!die!Ausbildung!der!Blagprimordien.! ! Das!mathemaFsch!regelmässige!Muster!der!PosiFonen!der! Blagprimordien!wird!durch!LateralinhibiFon!und!die! Umverteilung!des!!Hormons!Auxin!!gesteuert.! ! Das!Herausschneiden!eines!zukünmigen!Blagprimordiums! bewirkt!eine!Verlagerung!des!folgenden!Blagprimordiums! hin!zur!!PosiFon!ennernten!Blagprimordiums.!!!Diese!ist!ein! weiterer!Hinweis!für!die!!Steuerung!von!Blaganlagen!durch!! LateralinhibiFon.! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 15! 6.!!Entwicklung!der!Wurzel! Struktur!der!Wurzelspitze!und!Anlage!des! Wurzelmeristems!im!Embryo! Biologie!IIB!!2013! W.!Gruissem! 16!
