Die Prokaryoten und die Entstehung ihrer physiologischen Vielfalt
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Biozusammenfassung: Kapitel 27 (deutsches Buch 25) Die Prokaryoten und die Entstehung ihrer physiologischen Vielfalt Prokaryoten im Gegensatz zu Eukaryoten: - Haben keine membranumschlossene Organellen Andere chemische Zusammensetzung der Zellwände Haben einfachere Genome Unterschied in einigen Details der DNA-Replikation, Genexpression (= Proteinsynthese) und der Rekombination Besiedeln nahezu jeden Lebensraum Sind bei weitem die häufigsten Organismen Sind meistens relativ klein Haben einen grossen kollektiven Einfluss auf die Erde und alles Leben Können Krankheiten verursachen Zersetzen die Überreste toter Organismen und führen so der Umwelt lebensnotwendige chemische Elemente in Form anorganischer Verbindungen zu Ermöglichen dadurch „Leben“ (für Pflanzen Tier Mensch) Könnten ohne Eukaryoten weiter leben (wie früher während 2 Milliarden Jahren) Leben oft in enger Gemeinschaft miteinander oder mit Eukaryoten (Symbiose, Karpose, Parasitismus) Entwickelten sich zu Mitochondrien und Chloroplasten (Endosymbiose) Sind ausserordentlich vielfältig in Struktur und Physiologie Archaea und Bacteria bilden die beiden Hauptzweige der Prokaryotenevolution Archaea = Archaebakterien: besiedeln meist heisse Quellen und Salzseen ( extreme Bedingungen). Werden in 3 Gruppen eingeteilt: Methanogene, extrem Halophile, extrem Thermophile Bacteria = Eubakterien: die meisten Prokaryoten gehören zu dieser Domäne. Archaebakterien sind näher mit den Eukaryoten verwandt: Der Erfolg der prokaryotischen Lebensformen beruht auf vielfältigen strukturellen und funktionellen Anpassungen Strukur der Prokaryoten: Die meisten sind einzellig. Einige Arten schliessen sich temporär zu zwei- oder mehrzelligen Verbänden zusammen. Andere bilden Kolonien. (=permanente Aggregate gleichartiger Zellen). Einige Bakterienarten bestehen aus spezialisierten Zellen, welche eine Arbeitsteilung ermöglichen. Die häufigsten Zellformen sind Kugeln (Kokken), Stäbchen (Bazillen) und Spiralen (Spirillen, Spirochaeten). Die meisten prokaryotischen Zellen haben einen Durchmesser von 1- 5 mikrometer. (Eukaryoten: zwischen 10 und100 mikrometer) Zelloberfläche der Prokaryoten: Fast alle Prokaryoten besitzen eine Zellwand, die sich aussen auf der Plamamembran befindet. - stabilisiert die Form der Zelle - bildet einen mechanischen Schutz - verhindert in einer hypotonischen Umgebung ein Platzen der Zelle Plasmolyse (E: S. 140/ D: S.163f) 1 Biozusammenfassung: Kapitel 27 (deutsches Buch 25) Die Zellwände der Prokaryoten und der Pflanzen sind eher analog als homolog. Sie haben einen völlig unterschiedlichen molekularen Aufbau. Hauptbestandteil der Pflanzenzellwände ist Cellulose. Bei Eubakterien aus Peptidoglycan, dem Murein. Es besteht aus 2 alternierenden Zukkern, die durch kurze Polypeptide quervernetzt sind. (Diese kurzen Polypeptide unterscheiden sich bei verschiedenen Bakterienarten im Aufbau. Den Archaebakterien fehlt das Peptidoglycan.) Zelle also von einem einzigen Molekül, in Form eines Netzwerkes geschützt. Aussen auf der Skelettstruktur noch andere Moleküle, welche von Art zu Art verschieden sind. Zur Identifizierung von Bakterien dient die Gram-Färbung. Anhand des unterschiedlichen Zellwandaufbaus kann man die Bakterien in Gram-Positive und Gram-Negative einteilen. Gram-Positive: - ohne äussere Membran - krankheitserregende Bakterien sind weniger gefährlich - haben einfachere Zellwände mit relativ hohem Anteil an Peptidoglycan Gram-Negative: - weniger Peptidoglycan - komplexer in Struktur - äussere Membran umhüllt die Zellwand. Sie enthält Lipopolysaccharide - krankheitserregende Bakterien: gefährlicher als Grampositive, denn: - Lipopolysaccharide sind meist toxisch - äussere Membran = Schutzschild gegen Abwehrkräfte des Wirts und gegen Antibiotika (deshalb sind sie generell resistent) Viele Antibiotika hemmen die Synthese der Quervernetzung im Peptidoglycan. Sie verhindern so die Bildung einer funktionstüchtigen Zellwand. Viele Prokaryoten scheiden klebrige Substanzen aus, die eine weitere schützende Hülle um die Zellwand herum bilden, die Kapsel. Funktion: - Anheften an Substrat - weiteres Schutzschild gegen Abwehrkräfte des Wirts - Zusammenhalten der Zellen von Prokaryoten, die in Kolonien leben Beweglichkeit der Prokaryoten: Ungefähr die Hälfte aller Prokaryoten ist in der Lage sich gerichtet fortzubewegen. (Problem: minimale Masse im Verhältnis zur Viskosität des Mediums). Drei mögliche Bewegungsmechanismen: 1. Geisseln: (beachte Unterschied zur euk. Geissel!) Geisseln sind über die gesammte Zelloberfläche verteilt, oder nur an Zellpol. Bestehen aus: Filament (spiralförmig, aus Flagellin, rotiert bei Antrieb), Haken (Verbindungsstück) und Basalapparat (in Zellwandschichten verankert, Motor). E: S.506; D: S.551 2. Spirochäten: (= spiralig geformte Bakterien ) Bewegen sich wie ein Korkenzieher, indem sich die äussere flexible Hülle um den Protoplasten herumdreht. 3. Gleiten: Schleim wird ausgeschieden, über welchen sie dann hinweggleiten können. Die gerichtete Bewegung auf eine Reizquelle zu oder von ihr weg bezeichnet man als Taxis. Reagieren Prokaryoten auf chemische Stimuli Chemotaxis Beispiele für : Nahrungsquelle, toxische Substanz, Licht, Sauerstoffkonzentrationen, Erdschwerkraft, Magnetfelder, Osmolarität, Wärme, usw. Interne Membrane: Prokaryotischen Zellen fehlt Kompartimentierung durch innere Membrane (Unterschied zu Eukaryoten). Einige Prokaryoten besitzen jedoch spezialisierte Membrane: 2 Biozusammenfassung: Kapitel 27 (deutsches Buch 25) - respiratorische Membran (für Zellatmung bei aeroben Prok.) Thylakoidmembran (für Photosynthese bei Blaualgen) Prokaryotisches Genom: - - - echter Zellkern fehlt - besitzt nur 1 tausendstel der Eukaryotischen DNA DNA = Gewirr von Fasern in der Nucleotid-Region bakterielles Chromosom = doppelsträngiges, ringförmiges DNA-Molekül zusätzlich: Plasmide = kleine DNA-Ringe mit wenig Genen, welche Sonderaufgaben übernehmen. Unabhängige Replikationder Plasmide. Bei Konjugation Übertragung der Plasmide möglich. Bakterien können auch ohne Plasmide überleben. Die Replikation und Translation der genetischen Informationen in Proteinen von Euk. und Prok. gleichen sich. Unterschied:- Ribosom: kleiner als eukary. Ribosom Vorteil dieses Unterschieds: Antibiotika binden selektiv an Bakterienribosom und blockieren die Proteinsynthese Wachstum, Reproduktion und genetischer Austausch: - ausschliesslich asexuell durch Zweiteilung (E: S.215/ D: S.225) - keine Mitose, keine Meiose, keine Sexualität, kein Verschmelzen von väterlichem und mütterlichem Genom zu einer Zygote, und somit fällt die genetische Variabilität weg. Andere Mechanismen zur genetischen Rekombination: 1. Transformation: Aufnahme einer fremden, nackten DNA aus der Umgebung in eine Bakterienzelle mit anschliessendem Einbauen in das Bakterienchromosom: 2. Konjugation: direkte Übertragung von Genen von einem Bakterium zum anderen 3. Transduktion: Viren übertragen DNA von einem Prok. zum anderen Genetische Variabilität: durch Mutationen. Mutationen können sich rasch ausbreiten, da die Generationszeiten von Prok. meist kurz sind. Können sich so schnell an Umweltbedingungen anpassen. Bei günstigen Bedingungen kann ein einzelnes Bakterium durch wiederholte Teilung eine Kolonie von Nachkommen bilden. Exponentielles Wachstum, dies ist aber durch Nahrungsressourcen, Konkurrenz begrenzt. Hauptformen der Ernährung Phototroph: Benützung von Lichtenergie Chemotroph: Energie aus anorg. Verbindungen Autotroph: C-Quelle. Nur CO2 Heterotroph: C-Quelle: mind. Eine organische Komponente (z.B. Glucose) Kombination führt zu vier Ernährungstypen: Photoautotrophe: z.B. Cyanobakterien, Pflanzen, best. Protisten Chemoautotrophe: nur best. Prokaryoten Photoheterotrophe: nur einige Prokaryoten Chemoheterotrophe: alle Tiere, Pilze, Protisten, Prokaryoten, wenige Pflanzen Die Mehrzahl der Prokaryoten sind chemoheterotroph. Z.B. Fäulnisbewohner: C-Quelle, Energie aus totem org. Material 3 Biozusammenfassung: Kapitel 27 (deutsches Buch 25) Parasiten: C-Quelle, Energie aus Körperflüssigkeiten lebender Wirte Stickstoffmetabolismus: Stickstoff ist essentieller Bestandteil der Proteine und Nucleinsäuren und muss deshalb von Eukaryoten, sowie Prokaryoten in genügendem Masse aufgenommen werden. Viele Prokaryoten haben die Fähigkeit stickstoffhaltige Verbindungen zu metabolisieren. Cyanobakterien können z.B. atmosphärisches N2 Gas direkt als N-Quelle nutzen. Dabei wird N2 Gas zu NH3 ungewandelt (Stickstofffixierung). NH4+ kann danach direkt von den Pflanzen genutzt werden. Vorteil: N2 Gas gibt es in unbegrenzter Menge. Bakterien sind also für die Schlüsselreaktion im Stickstoffkreislauf der Natur verantwortlich Beziehung des Energiestoffwechsles zum Sauerstoff (Bedarf an Sauerstoff für das Wachstum von Prokaryoten): Obligate Aerobier brauchen Sauerstoff für die Zellatmung Fakultative Aerobier benutzen Sauerstoff wenn er vorhanden ist, aber sie können auch unter anaeroben Bedingungen durch Gärung (Fermentation) leben. Obligate Anaerobier: Sauerstoff ist ihr Feind. Sie können durch Gärung oder anaerobe Atmung (anderes anorganisches Molekül ersetzt Sauerstoff) leben. Die Evolution des prokaryotischen Metabolismus war sowohl Ursache als auch Wirkung der sich veränderden Bedingungen auf der Erde Die Entstehung der Glycolyse Im Zusammenhang mit der Evolution des prok. Stoffwechsels steht der Prozess der Glycolyse. Ziel: Gewinnung von ATP Weg: Organische Moleküle werden zu einfacheren Verbindungen abgebaut. Die dabei freigesetzte Energie dient dazu ATP durch Substratkettenphosphorylierung zu gewinnen. Vorteil: kein Sauerstoff wird gebraucht (in der Uratmosphäre war Sauerstoff nämlich rar) Weiteres: Glycolyse = Ausgagspunkt der Gärung und der anaeroben Atmung. E: Seite 510 Entstehung der Photosynthese (Vermutung) Erste Prokaryoten hatten lichtabsorbierende Pigmente. Später wurden diese energetisch angeregten Pigmente mit einem Elektronentransportsystem gekoppelt, um ATP-Synthese anzutreiben. In den extrem halophilen Archaebakterien: lichtsammelndes Pigment, Bacteriorhodopsin absorbiert Lichtenergie, um Protonen aus der Zelle zu pumpen. Der Protonengradient treibt dann die ATP-Synthese an. (Einfachster Mechanismus der Photophosphorylierung) Andere Prokaryoten besassen Pigmente und Photosysteme, die das Licht nutzten, um Elektronen von Schwefelwasserstoff (H2S) auf NADP+ zu übertragen NADHP wurde dann verwendet, um CO2 zu fixieren. Diese Bakterien produzieren Schwefel, da sie H2S anstatt H2O als Elektronenquelle verwenden. Cyanobakterien, die Sauerstoffatmosphäre und die Entstehung der Zellatmung Cyanobakterien (Eubakterien) waren als erste in der Lage organische Verbindungen aus Wasser und CO2 herzustellen. Zuerst O2-Ansammlungen in den Meeressedimenten, nachdem auch das Wasser gesättigt war, entwich O2 in die Atmosphäre. 4 Biozusammenfassung: Kapitel 27 (deutsches Buch 25) Oxidierende Atmosphäre kam einer Umweltkatastrophe gleich. O2 greift organ. Bindungen an. Diese korrosive Atmosphäre verantwortlich für Verschwinden vieler Prokaryoten. Andere überlebten in Habitaten, die anaerob blieben. Dort hat es noch heute Nachkommen, die als obligate Anaerobier leben. Die molekulare Systematik führt zu einer phylogenetischen Klassifizierung der Prokary. Anhand Verleichen von Signatursequenzen Einteilung in Eu- oder Archaebakterien Domäne der Archaea: Methanogene: Energiegewinnung bei der H2 benutzt wird, um CO2 zu Methan zu reduzieren. Anaerobe Bakterien: in Sümpfen, Sedimenten, stehenden Gewässern, im Darm von cellulosefressenden Lebewesen, wo es kein O2 mehr vorhanden. Prod. Methan = Sumpfgas. Extrem Halophile (Salzliebende): leben an salzhaltigen Orten. Kolonien bilden einen purpurroten Überzug, welcher Bacteriorhodopsin enthält. Salzgehalt 10 mal höher als im Meerwasser. Extrem Thermophile: heisse Standorte 60 bis 80°C. Sind den Eukaryoten am nächsten verwandt: Domäne der Bacteria: Unter ihnen riesige Vielfalt an Ernährungsweisen und Stoffwechsel, da die zahlreichere Domäne. Es gibt viele Untergruppen. Prokaryoten sind von enormer ökologischer Bedeutung: versch. Wechselwirkungen Prok. und die chemischen Stoffkreisläufe - Destruente zersetzen Kohlensstoff, Stickstoff und andere für das Leben wichtige Elemente - Zuständig für Rückkehr der Elemente der nichtbiologischen Quellen in die belebte Materie - Autotrophe Prok. fixieren CO2 bleibt so auch im Wasser, Boden wichtig für Proteinsynthese für die dort lebenden Lebewesen - Können als einzige nichtbiologische Moleküle transformieren Symbiontische, Kommensale und parasitische Bakterien Symbiose: Zusammenleben versch. Organismen (Symbionten) zum gegenseitigen Nutzen. Falls ein Symbiont grösser als der andere Wirt. Symbiose ist wichtiger Faktor der Evolution der Lebewesen: Karpose: für den einen Vorteil, weder Vor- noch Nachteil für den anderen. Besondere Form davon: Kommensalismus: Kommensale ist Mitesser, aber schädigt Wirt nicht. Parasitismus: Parasit lebt auf Kosten desWirtes Prokaryoten und Krankheiten Man ist immer pathogenen Bakterien ausgesetzt. Gesund: Immunsystem stark genung um das Wachstum der Bakterien zu kontrollieren. Immunsystem geschwächt: Bakterien können sich vermehren. Opportunistische Pathogene: = normal Bewohner d. menschlichen Körpers, die nur dann eine Krankheit auslösen, wenn der Körper geschwächt. (Bsp: Lungenentzündung) 5 Biozusammenfassung: Kapitel 27 (deutsches Buch 25) Zuordnung einer Krankheit einem Bakterium durch Koch. 4 Kriterien (Kochs Postulate) für diese Zuordnung: 1. Suche nach dem gleichen Erreger in jedem erkrankten Individuum 2. Isolierung des Pathogens und dessen Züchtung auf einem Medium 3. Induktion des Erregers in Tiere 4. Isolierung des Erregers im Versuchstier Pathogene verursachen Krankheiten durch Bildung von toxischen Stoffen, Exo- u. Endotoxine. 1. Exotoxine: = Proteine, die von Bakterienzelle ausgeschieden werden. Symptome können aufterten, obwohl sich der Krankheitserreger selber nicht im Wirt befindet. Exotoxine gehören zu den stärksten Giften. Bsp: Cholera 2. Endotoxine: = Bestandteile der äusseren Membran bestimmter Gram-Negativer Bakterien. Symptome sind immer Fieber und Schmerzen Bsp: Thyphus, Lebensmittelvergiftung durch Salmonella Gifte von gewissen Bakterien werden als Antibiotika zur Behandlung von bakteriellen Erkrankungen verabreicht. Problem: Pathogene Bakterien können Antibiotika resistent werden. Wo werden sonst noch Prokaryoten gebraucht? - Destruentenrolle bei Abwasserbehandlung - Abbau von Pestiziden - Herstellung von Aceton, Butanol - Produktion von Vitaminen und Antibiotikum - Umwandlung von Milch zu Joghurt - Käseherstellung 6
