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Zytologie
-Die Zelle ist die kleinste eigenständige Funktionseinheit eines Organismus mit
allen Zeichen des Lebens. Sie besteht aus Zelleib (Zytoplasma) und Zellkern
(Karyoplasma)
-Zeichen des Lebens: Stoffwechsel, Wachstum, Fortpflanzung (Zellteilung),
Reaktions- und Regulationsvermögen, Bewegung
Zytoplasma:
1.Plasmalemm
2.Zytosol
3.Zytoskelett
4.Zytoplasmaeinschlüsse
5.Zellorganellen
zu 1. Plasmalemm:
-umgibt als Zytomembran jede Zelle
-Funktion: Barriere, Signalverarbeitung, Verknüpfung von Zellen, Zellerkennung
(Glykokalix)
-Phospholipiddoppelschicht deren hydrophoben Enden sich entgegenstrecken
-Hauptbestandteile sind Proteine, Lipide (Phospholipide und Cholesterin)
-nach dem „fluid mosaic modell“ schwimmen in und auf ihr globuläre (integrierte
und periphere) Proteine
-an der Außenseite sind an viele der Proteine und Lipide Oligo- und
Polysaccharide angeheftet, die die Glykokalix bilden
-die Membran ist semipermeabel und beinhaltet aktive Transportsysteme, die
unter ATP-Verbrauch z.B. Na+ und K+ gegen ein Konzentrationsgefälle durch
Membran schleusen, mittels best. Carrier-Moleküle, Ionenpumpen,
Tunnelproteine, Rezeptoren oder einfach Diffusion
zu 2. Zytosol:
-der flüssige bis gallertige Anteil des Zytoplasmas, der das Zytoskelett umgibt
-enthält zahlreiche Proteine, gelöste Aminosäure (AS) und Ionen und ist Ort
zahlreicher Stoffwechselvorgänge
-Zytosol + Anteile des Zytoskeletts = Hyaloplasma oder Matrix
-Hyaloplasma:
-=Grundplasma, erscheint sowohl lichtmikroskopisch als auch im EM-Bild
strukturlos, besteht aus einem mikrotrabekulären Retikulum, verbindet
Zellorganellen miteinander
-Ort verschiedener Stoffwechselprozesse
zu 3. Zytoskelett:
-filamentäre und tubuläre Strukturen der Grundsubstanz des Zytoplasmas, wie
Mikrofilamente, Intermediärfilamente, Mikrotubuli
-Stützstruktur, die der Zelle Form gibt und gegen z.B. osmotische Kräfte
stabilisiert
-dynamisches zytoplasmatisches Netzwerk transportiert Organellen und Vesikel
zu 4. Zytoplasmaeinschlüsse:
-Einlagerungen ins Zytoplasma, die entweder in der Zelle selbst entstanden sind
oder von außen aufgenommen wurden
-bestehen aus Reserve- oder Speicherstoffen oder Stoffwechselschlacken bzw.
phagozitiertes Material, Zytoplasmaeinlagerungen dieser Art werden als
Paraplasma bezeichnet
-z.B. Glykogen, Neutralfett und Lipide, Eiweiße, Pigmente (Melanin, Lipofuscin,
Hämosiderin), Kristalle
zu 5. Zellorganellen:
1
-„kleine Organe im Leib der Zelle“
a)ER
b)Ribosomen
c)Golgi-Apparat
d)Lysosomen
e)Peroxysomen
f)Mitochondrien
g)Zentrosom und Kinetosom
zu a) endoplasmatisches Retikulum (ER)
-System aus Doppelmembranen, die miteinander kontinuierlich in Verbindung
stehen
-reicht mit Zytomembranen von Zellkern (perinukleärer Hof) bis Zellwand
-man unterscheidet Tubuli, Sacculi und Zisternen
-die einzelnen Zisternen sind schlauchartig verbunden
a1) glattwandiger oder agranulärer Typ (sER):
-kommt nur in wenigen Zellen vor
-In Muskelzellen: l-Tubulussystem, Speicherung von Ca++ Ionen
-Abbau von Glykogengranula
-Entgiftung
a2) rauwandiger oder granulärer Typ (rER):
-Oberfläche der Zytomembran mit Ribosomen besetzt (-> Ergastoplasma)
-zelleigene Eiweißsynthese, Kohlenhydratverwertung (Glykolyse) und
intrazellulärer Stofftransport
-Ergastoplasma:
-Stark basophile Bereiche einer Zelle, üblicherweise bei in hohem Maße Proteine
bildenden Zellen anzutreffen (Drüsenzellen). Basophilie beruht auf
Ribosomenbesatz des rauhen ER, das dicht gepackt vorliegt, da die Membran
der Ribosomen basophil ist. Ergastoplasma = Arbeitsplasma
zu b) Ribosomen:
-etwa 15 nm große Körnchen
-bestehen aus rRNS (40 %) und ribosomalen Proteinen (60 %), die im Nukleolus
hergestellt werden
-sind Ort der zytoplasmatischen Proteinsynthese, synthetisieren Polypeptidketten
-mehrere Ribosomen, die an einem Strang hängen und das gleiche Protein
synthetisieren nennt man Polysomen
-basophil, stark basophile (Ribosomen reiche) Abschnitte nennt man
Ergastoplasma
-Zellen mit starker Proteinsynthese -> viele Ribosomen
-Zellen mit schwacher Proteinsynthese -> wenige Ribosomen
-man unterscheidet freie und membrangebundene (ER) Ribosomen
zu c) Golgi-Apparat:
-besteht aus Doppellamellen (Sacculi, Golgi-Zisterne), Vakuolen und Vesiculae
-alle Bestandteile von Zytomembran umgeben, sie bilden Golgi-Felder
(Dictyosomen)
-zwei Dictyosomenseiten: 1. unreife (cis-) Seite an die Membranmaterial und
Produkte des rER geliefert werden -> Aufnahme-, Wachstumsseite. 2. reife
(trans-) Seite an der Kondensationsvakuolen, Sekretgranula und primäre
Lysosomen von den Zisternen abgeschnürt werden -> Abgabeseite
-Aufgaben bestehen in der Resorption und Sekretion, Sammelstelle für
Syntheseprodukte des ER, Modifikation und Umformung derselben
2
-Glykolipidbildung -> VLDL-Partikel (Fetttransport durch das Blut zum
Fettgewebe)
-Sortierung der Produkte
-Funktion: Bildung von prim- Lysosomen und Membranen bzw. Membranteilen,
vom ER zugeführte Proteine werden kondensiert und umgebaut, Produktion
von Glykoproteinen und Proteoglykanen, Sulfatierung von Proteoglykanen.
Fraglich: Bereitstellung der Zellmembran. Kann mich erinnern, daß Addicks da
was zu gesagt hat, daß er da kritisch ist oder so
-Charakteristische Enzyme des GA. sind Thiaminpyrophosphatase und saure
Phosphatase
-G.-Vesikel
aggregierender (=Substanzen aufnehmender) Pol des Golgi-Feldes
reversible Membranvergrößerung des Golgifeldes durch Aufnahme der Vesikel
G.-Membranen
Stapel von Golgi-Sacculi
Typische Stapelung läßt Unterscheidung vom glatten ER zu
G.-Vakuolen
segregierender (= Substanzen abgebender) Pol des Golgifeldes.
In sezernierenden Zellen besonders gut ausgebildet
zu d) Lysosomen:
-Abbau größerer in die Zelle gelangter Fremdstoffe und zelleigener Stoffe
-Lysosomen enthalten zahlreiche Abbaufermente (Hydrolasen wie saure
Phosphatasen, Sulfatasen, Peptidasen, Ribonukleasen,
Desoxyribonukleasen, β-Glukuronidase)
-primäre Lysosomen werden direkt vom Golgi-Apparat abgeschnürt und sind
noch nicht aktiv.
-sekundäre Lysosomen entstehen, wenn Enzyme durch Ablösung von einem
Rezeptor, an den sie im primären Lysosom gebunden sind, bzw. durch
Abspaltung von der lysosomalen Membran aktiv geworden sind
-Man unterscheidet Heterolysosomen (Heterophagosomen) und
Autophagolysosomen (Autophagosomen). Tertiäre Lysosomen entstehen als
Abbauprodukt, das entweder exozitiert wird oder als Residualkörper im
Zytoplasma verbleibt. Aus den Lysosomen können auch Pigmente wie
Lipofuscin oder Alterspigment entstehen
-innere Glykokalix an der Membran des Lysosoms schützt die Zelle vor dem
Eindringen der aggressiven Enzyme in das Zytosol, welches Lyse und Zelltod
bedeuten würde.
zu e) Peroxysomen:
-= Microbodies, runde oder ovale Körperchen im Zytoplasma
-enthalten wasserstoffperoxidbildende Oxidase und Katalase -> Sauerstoff kann
zu Wasserstoffperoxid reduziert werden und das gebildete Wasserstoffperoxid
durch peroxidatische Reaktionen oder Katalase beseitigt werden.
-sind am Zuckerstoffwechsel beteiligt
-entstehen direkt durch Abschnürungen des ER
-Abbau langkettiger Fettsäuren.
-kommen nicht in allen Zellen vor
-haben keine trilaminäre, sondern eine einschichtige Membran
zu f) Mitochondrien:
-fadenförmige oder ovale Gebilde aus einer Doppelmembran, ungegliederter
Innensubstanz (Matrix) und einem inneren Lamellensystem (Tubuli oder
Cristae)
3
-Sie enthalten die Fermente der biologischen Oxidation, eigene DNS und RNS,
und eigene Ribosomen
-gehen wahrscheinlich aus einem phagozitierten Bakterium hervor
-Enzyme der Atmungskette sitzen an den Innenwänden der Mitochondrien ->
Energieproduktion (AMP + ADP -> ATP)
-Name in Muskelzellen: Sarkosomen
-Die innere Membran enthält die Matrix, die auch die mitochondriale DNS enthält,
die das einzige Vorkommen von DNS außerhalb des Zellkerns darstellt.
-Hoher Zellstoffwechsel -> viele Mitochondrien, niedriger Zellstoffwechsel ->
wenige Mitochondrien (z.B. starke Erhöhung der Mitochondrienzahl in
Tumorzellen)
-Äußere (=Hüllmembran) und innere Membran vorhanden. Die äußere Membran
ist im Gegensatz zur inneren Membran sehr permeabel. Die innere Membran
hat Ausstülpungen, die je nach Form zur Differenzierung der Mitochondrien in
die verschiedenen Typen führt:
-Cristae- Typ:
-Faltenförmige Einstülpungen
-Sehr häufig
-Tubulus- Typ:
-Schlauchförmige Einstülpungen der inneren Mitochondrienmembran
-Vorkommen in steroidhormonproduzierenden Zellen (Ist Herrn Addicks in
Prüfungen sehr wichtig, „Wenn Sie das nicht wissen...“)
zu g) Zentrosom:
-Zellteilung
-besteht aus meistens zwei Zentriolen (Diplosom), die aus einem System von
Mikrotubuli bestehen und dem Zentroplasma (9 mikrotubuläre Triplets, jedes
Triplet setzt sich aus drei Mikrotubuli zusammen)
-Vor der Zellteilung verdoppeln sich die Zentriolen, beide Zentriolenpaare wirken
bei der Entstehung der mitotischen Spindel mit
-auch Mikrozentrum oder Kinetozentrum
Glykokalix:
-besteht aus Oligosaccharidseitenketten der Glykolipide und Glykoproteine
-Aufbau ist gen. festgelegt und macht Antigenspezifität der Zellen aus (z.B. AB0)
-dient der ersten Kontaktaufnahme der Zellen und spielt wichtige Rolle bei der
Zellerkennung
-bei Erythrozyten: Träger der Blutgruppeninformation
-im Gewebeverband entstehen aus der Glykokalix die Basallamina und im
Bereich von Kontaktstrukturen zwischen Zellen die Kittsubstanz
Mikrotubuli:
-bestehen aus globulären Proteinen, den Tubulinen (aus α- und β-Tubulin)
-Beteiligung an der Ausbildung des Zytoskeletts
-Dienen dem intrazellulären Transport von Organellen ( hier besonders
Neurotubuli, Transport der Transmitter zur Synapse) und zur
Aufrechterhaltung der Gestalt der Zelle, sind wesentliche Bestandteile von
Zentriolen, Zilien und Geißeln
-Bildung des Spindelapparates bei der Zellteilung
-Versteifung und Änderung zahlreicher anderer Parameter durch MAP
(Mikrotubuli Assoziiertes Protein)
Zilien und Geißeln:
-bewegliche Fortsätze der Zelle, deren zentraler Anteil aus Mikrotubuli, die
zusammen den Achsenfaden, das Axonema, bilden
4
-kommen in der Regel nur an einer Seite der Zelle vor
-Zilien sind kürzer und können nur in eine Richtung schlagen (Transport von z.B.
Schleim am respiratorischen Epithel), Geißeln sind länger, schlagen in beide
Richtungen und dienen der Fortbewegung (z.B. Spermien)
-Axonema von Zilien und Geißeln bestehen aus 9 Tubuluspaaren (Doubletten),
die 2 zentrale Tubuli umgeben (9 + 2-Muster)
Mikrofilamente (Aktinfilamente):
-sehr feine einzeln gelegene, vernetzte oder gebündelte Fäden, die in jeder Zelle
vorkommen und mit dem Plasmalemm bzw. der Kernmembran in Verbindung
stehen
-Jedes Aktinfilament besteht aus zwei helikal umeinander gewundenen
Aktineinzelfäden
Intermediäre Filamente:
-dicker als Mikrofilamente, dünner als Mikrotubuli
-die stabilsten Komponenten des Zytoskeletts
-bilden um den Zellkern, mit dem sie verknüpft sind, ein Netzwerk und erstrecken
sich von hier aus in das Zytoplasma und die Zellperipherie.
-treten an Desmosomen heran, so daß über die Zellen hinweg ein Gerüstwerk
von interzytoplasmatischen Filamenten entsteht
Nucleus
-außer in Erythrozyten in allen Zellen es menschlichen Körpers enthalten
-in der Regel ein Kern pro Zelle. Zweikernig sind z.B. Zellen der Leber und des
Oberflächenepithels der ableitenden Harnwege. Vielkernig sind z.B.
quergestreifte Muskelfasern und Osteoklasten
-als abgegrenzte Einheit ist der Kern nur in der Interphase vorhanden, während
der Mitose mischt sich das Kernmaterial mit dem übrigen Zellmaterial
-Form, Größe und Lage der Kerne sind variabel, können aber in der Regel zu
Zelldifferenzierungen verwendet werden
-von Zelle zu Zelle verschieden ist die Kern-Plasma-Relation.
-Steigerung der funktionellen Leistungsfähigkeit der Zelle -> Kernschwellung
(Arbeitshypertrophie), Funktionsminderung -> Kernvolumenverkleinerung
(Inaktivitätshypotrophie)
Kernhülle (Nukleolemma):
-besteht nur während der Interphase
-besteht aus zwei Membranen, die jeweils trilaminär aufgebaut sind
-zwischen den Membranen befindet sich der perinukleäre Raum
-die äußere dem Zytoplasma zugewandte Membran gehört zum ER, häufig liegen
ihr Ribosomen an, die Polypeptidketten produzieren, die in den perinukleären
Raum abgegeben werden
-wo äußere und innere Membran der Kernhülle verschmelzen entstehen
Kernporen, deren Permeabilität variabel ist. Sie lassen jedoch große RNAMoleküle und Ribosomenuntereinheiten hindurch treten
Nukleoplasma:
-das genetische Material des Zellkerns (Chromosomen bzw. Chromatin), einen
oder mehrere Nukleoli, sowie amorphe solartige Substanz (u.a. regulatorische
Proteine, zahlreiche Enzyme, Nukleinsäurevorstufen, Stoffwechselprodukte
und Ionen)
Chromosomen:
-Träger der genetischen Information, zur Reduplikation fähig
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-jedes Chromosom ist aus einem Chromosomenfaden (Chromonema), der
unterschiedlich stark geknäult ist, aufgebaut. Chromonema bestehen aus DNA
und Histonen
-DNA: ist das genetische Material. besteht aus 2 Nukleinsäureketten, die in Form
einer Doppelhelix um eine gedachte Achse gewunden sind. Die beiden DNAKetten zusammen werden als Chromatide bezeichnet
-Histone: sind globuläre basische Proteine, die mit der DNA assoziiert sind, indem
der DNA-Strang um einen octameren Histonkomplex gewickelt wird. Die so
entstandene Einheit wird als Nukleosom bezeichnet
-Interphasechromosomen: In der Interphase werden die in den Chromosomen
gespeicherten Informationen weitergegeben, es kommt zur Neubildung
(Verdopplung) der DNA -> Interphase ist Arbeitsphase des Zellkerns. Die
Weitergabe der in der DNA gespeicherten Information erfolgt durch RNA, die
mit Hilfe der DNA-abhängigen RNA-Polymerase aus Ribonukleotiden
synthetisiert wird und in einer komplementären Struktur die Information der
DNA übernimmt (Matrizenbildung). Dieser Vorgang heißt Transkription. Die
neugebildete RNA löst sich dann von der DNA, wird z.T. im Kern verändert,
verläßt den Zellkern schließlich durch Kernporen und gelangt ins Zytoplasma.
Hier tritt sie mit Ribosomen zusammen, die die Information in ein Protein
übersetzen (Translation). In der Interphase erfolgt auch die Verdopplung der
Chromatiden und damit der DNA-Menge des Zellkerns. Nach der Verdopplung
besteht jedes Chromosom aus zwei Chromatiden (Schwesterchromatiden).
Die Zahl der Chromosomen verändert sich in der Interphase jedoch nicht.
-Als Gen wird die Funktionseinheit eines Chromosoms bezeichnet, die die
Information für ein spezifisches Protein oder z.B. für die Regulation der
Transkription enthält
Mitosechromosomen:
-Metaphasechromosomen bestehen jeweils aus zwei gleichen Längssträngen,
den Chromatiden, die an einer Einschnürungsstelle, dem Centromer,
miteinander verbunden sind. Bestimmte Chromosomen weisen noch eine
zweite Einschnürungsstelle auf, die SAT-Region. Hier bildet sich in der
Interphase ein Nukleolus aus. In den Nukleoli wird ribosomale RNA
synthetisiert. Der durch die SAT-Region abgeschnürte terminale
Chromosomenabschnitt wird als Satellit bezeichnet. Chromosomen sind
während der Kernteilung maximal kondensiert und während der Interphase
weitgehend gestreckt. In der Interphase sind sie stoffwechselaktiv; es finden
Transkription und Replikation statt. Während der Kernteilung sind
Chromosomen stoffwechselinaktiv.
-Mit Ausnahme der reifen Geschlechtszellen hat jede menschliche Zelle 46
Chromosomen. Eine Hälfte von der Mutter, eine vom Vater. 44 Chromosomen
lassen sich zu 22 Paaren zusammenstellen, bei denen jeweils die beiden
Chromosomen identisches Aussehen haben (Autosomen). Daneben gibt es
noch die Geschlechtschromosomen (Gonosomen), die ein Chromosomenpaar
ungleichen Aussehens bilden (Heterochromosomen). Beim Mann ein großes
X- und ein kleines Y-Chromosom, bei der Frau zwei gleichgroße XChromosomen
Chromatin:
-Da es unmöglich ist in der Interphase einzelne Chromosomen zu erkennen,
bezeichnet man alle chromosomalen Anteile des Zellkerns in der Interphase
als Chromatin
6
-Man unterscheidet Euchromatin und Heterochromatin. Euchromatin nennt man
die Summe aller genetisch aktiven Abschnitte der Chromosomen, nur im EM
zu sehen. Heterochromatin sind die aufgeknäulten Abschnitte der
Chromosomen, die auch lichtmikroskopisch sichtbar gemacht werden können.
-Überwiegt das Heterochromatin -> Kern erscheint im EM licht, überwiegt das
Euchromatin -> Kern erscheint dunkel. => Zellen mit hellem Kern sind in der
Regel genetisch aktiver als die mit dunklem Kern
Sexchromatin (BARR-Körper):
-Etwa 1 μm große Anhängsel der Kernwand (Heterochromatinpartikel), die
weibliche Zellen häufig aufweisen und die männlichen Zellen fehlen
-Es ist ein Teil eines der beiden X-Chromosomen der weiblichen Zellen
-In neutrophilen Leukozyten bildet es einen trommelschlegelartigen Kernanhang
aus (drumstick)
Neubildung von Zellen, Proliferation
-Die meisten Zellen des Körpers werden mehr oder weniger ständig durch neue
ersetzt.
-Es gibt auch Zellen die nicht erneuert werden, d.h. die nach ihrem Tod nicht
durch gleichartige ersetzt werden können Z.B. Nervenzellen oder
Herzmuskelzellen
-Es gibt verschiedene Arten der Zellvermehrung:
1.Mitose (indirekte Kernteilung)
2.Zytokinese (Zellteilung): die Vorgänge, die die Zelle als Ganzes betreffen.
Mitose und Zytokinese sind integriert
3.Amitose (direkte Zell- und Kernteilung ohne Ausbildung von Chromosomen)
4.Meiose (Reifeteilung) für Geschlechtszellen. Hier wird der
Chromosomenbestand der Zellen halbiert
Generationszyklus:
-Jeder Generationszyklus gliedert sich in mehrere Abschnitte und zwar in die der
letzten Zellteilung folgende Interphase und die anschließende Phase der
Mitose und Zytokinese (Kern- und Zellteilung).
-Eine Interphase liegt immer zwischen zwei Mitosen
Interphase:
-G1-Phase: Phase vor der DNA-Verdopplung. Zellwachstum durch Ergänzung der
Zelleigenen Substanzen. Im Vordergrund steht RNA- und Proteinsynthese.
-Manche Zellen werden in der G1-Phase proliferativ inaktiv. Der Zustand, in dem
sich die Zellen dann befinden wird als G0 bezeichnet. G0 liegt im Nebenschluß
des Generationszyklus. Von G0 ist ein Wiedereintritt in den Generationszyklus
nur auf bestimmten Reiz hin möglich
-S-Phase: Phase der DNA-Synthese und –Verdopplung im Zellkern. Ein paar
Stunden vor der DNA-Replikation kommt es zur Neusynthese von
Tochterzentriolen. Die Geschwindigkeit der RNA- und Proteinsynthese ist
stark vermindert.
-G2-Phase: Periode zwischen dem Ende der Verdopplung der DNA und dem
Beginn der Mitose. Ist meist rel. kurz. Es kommt wieder zur RNA- und
Proteinsynthese. Außerdem entwickelt sich der Spindelapparat: Die Zentriolen
rücken auseinander, und es entstehen durch Ansammlungen von Tubulin
Mikrotubuli.
1. Mitose:
-Entscheidend ist, daß das in der S-Phase identisch reduplizierte genetische
Material gleichmäßig auf die entstehenden Tochterzellen verteilt wird.
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-Es lassen sich vier Teilschritte der Mitose unterscheiden:
1.Prophase: Verkürzung der längs geteilten Chromosomen durch Aufschraubung
zur Transportform. Sie bilden im Zellkern ein Chromosomenknäul, Spirem und
werden lichtmikroskopisch sichtbar. Verschwinden des Nukleolus; in der
späten Prophase Zerfall der Kernmembran in kleine Bläschen (auch
Prometaphase). Ausbildung der Mitosespindel durch Mikrotubuli, die z.T. von
jeder Seite die Zentromerenregion der Chromosomen erreichen und sich an
den Lamellen der Kinetochoren befestigen. (dauert am längsten)
2.Metaphase: Kernhülle und Nukleonen sind verschwunden. Höchster
Kondensationsgrad der Chromosomen. Anheftung der Spindelfasern an die
Centromere. jedes Centromer ist mit beiden Spindelpolen verbunden.
Bewegung der Chromosomen in die Äquatorialebene der Spindel. Beginn der
Längsteilung der Chromosomen. Es entsteht das Bild eines Monasters -> typ.
für Metaphasechromosomen. (dauert rel. lange)
3.Anaphase: zu Beginn Teilung der Centromere. Bewegung der
Tochterchromosomen zu den Spindelpolen unter Verkürzung der
Chromosomenfasern und Streckung der Spindel. Aus jedem
Mutterchromosom gehen zwei Tochterchromosomen hervor. Es entsteht dabei
ein Diaster. (sehr kurz)
4.Telophase: Bildung neuer Kerne an den Polen mit Kernmembran und Nukleoli.
Die Chromosomen beginnen sich zu entspiralisieren. Die Kernteilung ist
abgeschlossen.
2. Zytokinese:
-In der Metaphase kommt es unter der Zellmembran in Höhe der Äquatorialebene
zu einer Ansammlung von Mikrofilamenten. Am Ort dieses Auftretens kommt
es zur Einschnürung und schließlich zur Durchteilung der Mutterzelle und
damit zur entgültigen Entstehung von zwei Tochterzellen. Dabei werden die
Zytoplasmabestandteile zufällig verteilt
3. Amitose:
-Kern wird direkt durchgeschnürt, ohne Teilungsspindel, ohne das die
Chromosomen mikr. sichtbar werden. Die entstehenden Kerne werden häufig
gen. ungleich. Da keine Zellteilung folgt, wird die Zelle mehrkernig
(Osteoklasten).
Endomitose:
-Die Chromatiden können sich zwar voneinander trennen, werden jedoch nicht
auf zwei Kerne verteilt. Es entstehen polyploide Kerne (Megakaryocyten,
Leberzellen)
4. Meiose:
-Es kommt auf eine Halbierung des Chromosomensatzes an
-Durch zwei Zell- und Kernteilungen aus einer Zelle mit diploidem
Chromosomensatz werden vier Zellen mit haploidem Chromosomensatz
-kommt nur bei Geschlechtszellen vor
-ermöglicht Konstanthaltung der Chromosomenzahl (hervorgegangen aus der
Verschmelzung männlicher und weiblicher Geschlechtszellen) in allen
Generationen
-Es kommt zu einem Austausch von Chromosomenteilen zwischen väterlichen
und mütterlichen Chromosomen
-DNA-Verdopplung findet nur vor der ersten der beiden Reifeteilungen statt.
Erste Reifeteilung:
Prophase: - dauert länger als bei Mitose
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-Chromosomen lagern sich so zusammen, daß homologe, d.h. nach Größe und
Form entsprechende Chromosomen jeweils ein Chromosomenpaar (ein
Chromosom von der Mutter, eins vom Vatter bilden.
-Zur Paarung kommt es auch bei den Geschlechtschromosomen
-Jedes der homologen Chromosomen besteht aus zwei während der
vorhergehenden S-Phase entstandenen Chromatiden
-Jedes der beiden homologen Chromosomen beginnt bereits in der Prophase mit
der Längsspaltung -> sie bilden zusammen eine 4 er Gruppe (Tetrade)
-Es kommt zu einem Austausch von Chromosomenteilen, crossing over,
Verklebungen und Überkreuzungen (Chiasma) zwischen den ehemals
väterlichen und mütterlichen Chromatiden. Es erfolgt ein
Chromosomenumbau, der die Heterogenität auch von Geschwistern erklärt.
-Die Chromosomenpaare beginnen sich zu trennen, die Kernhülle löst sich auf, es
bildet sich eine Teilungsspindel, und Mikrotubuli entstehen an den
Zentromeren der Chromosomen
-Es kommt noch nicht zu einer Chromosomenverdopplung, da jedes Chromosom
nur ein Zentromer behält
Metaphase, Anaphase, Telophase:
-laufen ähnlich wie in der Mitose ab
-Unterschied: Kinetochore jedes Chromosoms verdoppeln sich nicht ->
Längsspaltung der Chromosomen wird nicht vollendet -> die Zahl der
Chromosomen in den Tochterzellen beträgt nur die Hälfte der der Mutterzelle.
Die DNA-Menge jeder Tochterzelle entspricht dagegen der von diploiden
Körperzellen.
Zweite Reifeteilung:
-weist alle üblichen Kern- und Zellteilungsphasen auf
-Es kommt schließlich zur Verdopplung der Kinetochore -> Ausbildung von zwei
Chromosomen aus ursprünglich einem Chromosom -> postmeiotische Zellen
haben sowohl die halbe Chromosomenzahl (durch 1. Reifeteilung) als auch
die halbe DNA-Menge (durch 2. Reifeteilung) gegenüber prämeiotischen
Zellen)
Zellregulation
-Zellen sprechen auf äußere und innere Reize an. Im Vordergrund stehen
chemische Reize (durch Botenstoffe, messenger) aber auch elektrische und
thermische
-Vorraussetzung für die Wirkung von Botenstoffen sind Rezeptoren, Proteine, die
in der Lage sind, die jeweiligen die Zelle beeinflussenden Substanzen zu
erkennen und zu binden. Zu unterscheiden sind:
-Membranrezeptoren, die die Botenstoffe an der äußeren Oberfläche der
Zellmembran binden (Hormone (u.a. Insulin, Glukagon, Adrenalin,
Noradrenalin), Wachstumsfaktoren, Neurotransmitter)
-Intrazelluläre Rezeptoren: hier wirken Botenstoffe, die wegen ihrer Lipidstruktur
leicht die Membran passieren können
Zelltod
-Summe der morphologischen Veränderungen im lebenden Gewebe nennt man
Nekrosen
-provozierter Zelltod: verursacht durch exogene oder endogene Schädigungen
(Noxen). Betroffen sind vor allem Zytomembranen und Zellkern. Zerfallen
dabei die Membranen der Lysosomen, so kommt es zur Autolyse. Im Zellkern
kommt es zu einer Verdichtung des Chromatins (Kernpyknose). Dann zerfällt
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der Kern in einzelne Stücke (Karyorrhexis) und löst sich schließlich auf
(Karyolyse)
-programmierter Zelltod (Apoptose): betrifft immer nur Einzelzellen oder
Zellgruppen. Aktiver Vorgang, der durch Bildung letaler Proteine von der Zelle
selbst ausgelöst oder von der Umgebung induziert wird. Die Zellen zerfallen
und ihre Teile werden von benachbarten phagozitierenden Zellen
aufgenommen und abgebaut.
Allgemeines zur Histologie
-Histologie ist die Lehre von den Geweben
Gewebe
-sind Verbände von Zellen mit häufig gleichen morphologischen Eigenschaften
und Funktionen
-Es kommen vier Grundgewebe vor:
1.Epithelgewebe: besteht aus vielgestaltigen, enganeinanderliegenden Zellen,
wenig Interzellularsubstanz
2.Bindegewebe (Stützgewebe): größere Mengen Interzellularsubstanz, die von
Bindegewebezellen gebildet wird
3.Muskelgewebe: aus langgestreckten Zellen, deren wichtigste Eigenschaft
Verkürzung und Spannungsentwicklung sind
4.Nervengewebe: hochdifferenziertes vaskularisiertes Epithelgewebe, das aus
Nervenzellen und Neuroglia besteht. Nervenzellen dienen zum Austausch von
Information
Interzellularräume:
-zwischen den Zellen
-z.B. beim Epithel spaltförmig, beim Binde- und Stützgewebe weiträumig
-wichtige Transportwege für Synthese- und Abbauprodukte von Zellen
Gewebeveränderungen
1.Hypertrophie: durch erhöhte Anforderungen an spezifische Leistungen von
Zellen, Geweben oder Organen, bes. dort wo Mitosehäufigkeit gering ist. Das
Zellvolumen nimmt zu (evtl. auch die Interzellularsubstanzen), jedoch keine
Zellvermehrung
2.Atrophie: dort wo Leistungsanforderungen an Zellen, Geweben oder Organen
entfallen. Einfache Atrophie: Zellzahl bleibt erhalten, Zellvolumen und
Interzellularsubstanzen nehmen ab. Numerische Atrophie oder Involution:
auch die Zellzahl nimmt ab.
3.Hyperplasie: reaktive Vermehrung der Zellzahl, insb. bei mitotisch aktiven
Zellen, kann eine Folge der Hypertrophie sein
4.Hypoplasie, Agenesie, Aplasie: Begriffe aus der Entwicklungsgeschichte. wird
während der Entwicklung ein Organ unvollständig ausgebildet -> Hypoplasie,
wird es überhaupt nicht angelegt -> Agenesie, kommt eine vorhandene Anlage
nicht zur Ausbildung -> Aplasie
5.Regeneration: Fähigkeit von Geweben, Gewebeverluste durch
Gewebeneubildung zu ersetzen -> physiologische Regeneration. vielfach
entsteht jedoch bindegewebige Narbe
6.Metaplasie: Umwandlung eines differenzierten Gewebes in ein anderes
differenziertes Gewebe
7.Degeneration: Stoffwechselstörung von Zellen und Geweben
8.Differenzierung: spezielle Ausbildung
Interzelluläre Verbindungen
1.Haftverbindungen: Desmosomen, die Zellen mechanische zusammenhalten
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-Verdichtungen im Interzellularraum, gehen auf transmembranöse filamentöse
Verbindungensproteine, meist Cadherine zurück
-Haftplatten sind spezielle Verdichtungen im Desmosomenbereich, Ankerstellen
für verschiedene Komponenten des Zytoskeletts
1.1. Desmosomen, Macula adhaerens, (Hemidesmosom):
-scheibenförmige Strukturen, Durchmesser 0,3-0,5 μm,
-kommen vor allem bei Epithel-, aber auch bei Herzmuskelzellen vor
-Interzellularspalt ist durchschnittlich 25-35 nm breit, also weiter als dort, wo keine
speziellen Zellkontakte vorkommen
-der Spalt ist mit filamentärem Material ausgefüllt
-in verdichteter Mittelzone sind Haftproteine beider Zellen miteinander verbunden
-In die Haftplatten strahlen Intermediärfilamente, im Epithel Zytokeratine in Form
von Tonofibrillen
-Hemidesmosomen: Die beteiligte Epithelzelle bildet gewissermaßen ein halbes
Desmosom aus. Die Haftproteine übernehmen die Verbindung zur
Basallamina. An der ebenfalls vorhandenen Haftplatte sind
Intermediärfilamente verankert
1.2. Gürteldesmosom, Zonula adhaerens:
-erstreckt sich über gesamte Zirkumferenz einer Zelle und verbindet sie mit allen
unmittelbar benachbarten Epithelzellen, 0,1-0,5 μm breit
-An der zytoplasmatischen Seite kommen neben anderen Proteinen α-Aktinin und
Vinculin vor. An ihr sind Aktinfilamente und auch Myosinmoleküle verankert
1.3. Punktdesmosom, Punctum adhaerens:
-Fläche deutlich kleiner als ein Desmosom
-An seinem Bau sind die gleichen Elemente wie bei der Zonula adhaerens
beteiligt
2.undurchlässige Verbindungen:
-beeinflussen den parazellulären Stofftransport
2.1. Zonula occludens, Tight junctions:
-gürtelförmiger Interzellularkontakt, der durch leistenartige Verschlußlinien der
äußeren Lipidlamellen der beteiligten Plasmalemmata charakterisiert ist.
-Im Bereich der Leisten ist der Interzellularraum komplett verschlossen
-Bei „dichten“ Epithelien ist ein breites Schlussleistennetz ausgebildet -> Aufbau
von Konzentrationsgradienten zwischen Epitheloberfläche und
Interzellularraum
3.kommunizierende Verbindungen:
-lassen interzellularen Stoffaustausch kleiner Moleküle und Ionen zu
3.1.Gap junctions, Nexus:
-fleckförmig, zumeist etwa 1 μm2 groß
-unterscheidet sich sowohl im Bau, als auch in der Funktion grundlegend von den
anderen Zell-Zell-Kontakten
-Annäherung der Plasmalemmata, sie sind durch einen etwa 2-5 nm breiten Spalt
getrennt
-jedoch: röhrchenartige Verbindungen zwischen beiden Zellen aus
Membranproteinen. Zwischen den Röhrchen ist Kontinuität des
Interzellularraumes gewährleistet. Die Röhrchen werden als Konnexone
bezeichnet
-Konnexon: transmembranöse, zylindrische Pore, die aus 6 Proteinuntereinheiten
in hexagonaler Anordnung besteht und eine Länge von ca. 7,5 nm besitzt. Ein
2 nm langes Segment ragt in den Interzellularraum, wo es sich mit dem
Konnexon der benachbarten Zelle verbindet und einen durchlässigen,
11
hydrophilen Kanal von 1-1,5 nm Durchmesser bildet. -> direkte Verbindung
zwischen Zytoplasma beider Zellen.
-sind ubiquittär, fehlen nur in der reifen Skelettmuskulatur und bei isolierten Zellen
Funktion: metabolische Koppelung und ionale Koppelung benachbarter Zellen
-kleine wasserlösliche Moleküle und Ionen könne die Zellen wechseln ->
Zellernährung und Informationsaustausch
-Permeabilität der Nexus unterliegt einer physiologischen Regulation
Basalmembran, Basallamina
-gehören zur extrazellulären Matrix, bilden Zellscheiden, die einseitig (z.B. beim
Epithel und Endothel basal), aber auch ganzseitig (z.B. bei Muskelzellen oder
Fettzellen) vorkommen
-sie fehlen bei beweglichen Zellen, z.B. bei Blutzellen, Spermatozoen,
Fibroblasten
Basalmembranen:
-bis zu 1μm dick
-mehrschichtig, bestehen beim Epithel aus
1.Lamina rara externa, die dem Epithel zugewandt ist
2.Lamina densa (20-100 nm dick, elektronenmikroskopisch sehr dicht)
3.Lamina rara interna (nicht immer erkennbar)
4.Lamina fibroreticularis, die dicker ist als die übrigen Schichten
-bei anderen Basalmembrantypen fehlt die Lamina fibroreticularis
-Lamina densa Kollagen-Typ-IV
-Lamina fibroreticularis Kollagen-Typ-III
-Lamina propria, d.h. das Bindegewebe, das der Basalmembran folgt, KollagenTyp-I
-Die wichtigsten nichtkollagenen Bestandteile der Basalmembran sind
Glykoproteine (das wichtigste ist Laminin), die für die Haftung der Zellen an
der Basalmembran und für die Verbindung der Basalmembran mit der
umgebenden Interzellularsubstanz verantwortlich sind und Proteoglykane und
Glykosaminoglykane (wichtigstes ist das Heparansulfat-Proteoglykan
Percelan), die u.a. die Permeabilität der Basalmembran beeinflussen
Basallamina:
-die Lamina densa der Basalmembran
-treten jedoch auch an der Oberfläche vieler Zellen als eigene Einheit auf
-können durch Ankerfibrillen an Kollagenfasern einer umgebenden Lamina
propria befestigt sein
-Als Haftstrukturen befestigen sie Zellen an ihrer Umgebung und verhindern so
eine Zellwanderung (z.B. haben Zellen gutartiger Tumoren eine Basallamina,
Zellen bösartiger nicht)
-Eine weitere Funktion ist die semipermeable Permeabilitätsbarriere
Färbung
1.Basische Farbstoffe: Methylenblau, Toluidinblau, Hämatoxylin- und
Karminlacke, Azur
-einige basische Farbstoffe (z.B. Toluidinblau) sind metachromatisch
2.Saure Farbstoffe: Eosin, Azokarmin, Anilinblau, Säurefuchsin, Pikrinsäure
3.Färbemethoden:
3.1.Hämatoxylin-Eosin (HE):
-alle basophilen Zell- und Gewebsstrukturen (z.B. Chromatin der Zellkerne,
manche Zytoplasmabestandteile, Teile der Knorpelgrundsubstanz)
werden blau angefärbt
12
-alle azidophilen Bestandteile (z.B. Zytoplasma, die meisten
Interzellularsubstanzen) rot
3.2.(Azan-)Färbung:
-Azokarmin-Anilinblau
-Bindegewebsfasern werden blau dargestellt
3.3.van Gießen:
-mit Hämatoxylin-Säurefuchsin-Pikrinsäure
3.4.Masson-Goldner:
-Eisenhämatoxylin-Azophloxin-Lichtgrün
3.5.Imprägnationsmethoden:
-Imprägnation mit Metallen, z.B. Silber und Gold
-insbesondere für Untersuchungen des Nervensystems
Die Epithelien
Name
Deck – oder
Oberflächenepithel
Die einschichtigen Epithelien
Plattenepithel
Kubisches oder
isoprismatisches Epithel
Zylindrisches oder
(hoch)prismatisches Epithel
Mehrreihiges Epithel
Merkmale
Vorkommen
1.flächenhafter Zellverband
2. Lage an einer inneren oder
äußeren Körperfläche
3. Gefäßlosigkeit
4. Abgrenzung geg. andere
Gewebe durch eine
Basalmembran
- überall, wo eine Oberfläche
- Schutzfunktion
abzudecken ist
(Protektion)
- Epidermis, Schleimhäute, Magen- - Stoffaustausch
Darm-Kanal, Harnwege
- innere Auskleidung der Gefäße
(Endothel)
- Auskleidung seröser Höhlen wie
Peritoneum, Pleura, Pericard
(Mesothel)
- breit und niedrig
- Alveolarepithel der Lunge,
- Zellen in der Aufsicht vieleckig Innenseite der Hornhaut
verzahnt (polygonal)
(Hornhautendothel)
- Zellkern buckelt etwas vor
- Endothel der Blut- und
Lymphgefäße
- Mesothel des Peritoneums, der
Pleura, der Synovialhaut
(Gelenkhöhlenauskleidung)
- würfelartige Zellen mit
- Augenlinsenepithel, kleine
gleichlangen Zellseiten
Gallengänge
- Zellkerne rund
- Plexus Chorioideus der
Hirnventrikel
- Keimepithel der Ovarien,
Pigmentepithel der Netzhaut
- große Höhe bei geringer
- Schleimhaut des Magen-DarmBreite
Kanals, Uterus
- Zellkerne länglich-oval
- Gallenblase, einige
Drüsenausführungsgänge
- Sammelrohre der Nieren
- Sonderfall des
- Als Flimmerepithel in den
Zylinderepithels: Alle Zellen
Atemwegen
sitzen gemeinsam auf der
Basalmembran, aber nicht alle
erreichen die Oberfläche
Funktion /
Eigenschaften
- gut durchlässig für Gase
(Lunge) und leicht
diffundierende Stoffe
(Blutgefäße)
Die mehrschichtigen Epithelien
Mehrschichtiges Plattenepithel - die obersten Zelllagen platten
sich ab
a) unverhorntes Plattenepithel - 3 Schichten: Stratum
- Lippen, Mundhöhlen, Ösophagus,
superficiale, Stratum spinosum, Anus, Vagina, Glans penis
Stratum basale, wovon die
- Hornhautepithel, Conjunctiva bulbi
letzten beiden als Keimschicht
(Stratum germanitivum)
bezeichnet werden
b) verhorntes Plattenepithel
- Im Grundaufbau wie a), aber - gesamte Oberhaut (Epidermis)
in den obersten Zellen des
Stratum spinosum werden
zunehmend mehr helle,
glänzende, eiweißhaltige
Körnchen (Keratohyalingranula)
gebildet. Die zugehörige
Zellschicht heißt Stratum
granulosum
- Zellen werden durch
13
Umwandlung des Keratohyalins
in das Keratin (Horn) zu
Hornschüppchen, sie
überziehen als Hornschicht die
Epitheloberfläche
- 5 Schichten: Stratum corneum
und Stratum lucidum als
Hornschicht, Stratum
granulosum, Stratum spinosum
und Stratum basale als Stratum
germinativum
Mehrschichtiges
- nur oberste Lage des Epithels - große Ausführungsgänge der
Zylinderepithel
ist zylindrisch
Speicheldrüsen, männliche
- die tieferen Schichten sind
Harnröhre (Pars cavernosa), Fornix
rundlich und dienen dem Ersatz conjunctivae des Auges
der oberen Lagen
Übergangsepithel (Urothel)
- oberste Zelllage besteht aus - in Organen mit erheblichen
großen, z.T. mehrkernigen
Volumenschwankungen
Deckzellen
- Harnwege (Nierenbecken,
- darunter folgen mehrere
Nierenkelche, Ureter, Harnblase,
Schichten kleinere Zellen
z.T. männliche Harnröhre (Pars
- ungedehnt: Zellgrenzen sind prostatica))
durch winzige Fältchen
miteinander verzahnt
- gedehnt: Fältchen werden
ausgeglichen, Epithel scheint
abgeflacht
Das Drüsenepithel (hier nur exokrine Drüsen)
Endoepitheliale
- Drüsenzelle sitzt im Epithel
- einzellige endoepitheliale Drüsen
(intraepitheliale) Drüsen
(z.B. schleimbildende
als Becherzellen im Dünn- und
Becherzelle)
Dickdarm, Trachea und Bronchien
- mehrzellige Drüsen in der
Nasenschleimhaut
Exoepitheliale
(extraepitheliale) Drüsen
1. Apokrine Drüsen
2. Holokrine Drüsen
3. Merokrine Drüsen
a) Seröse Drüsen
- durchweg vielzellige Organe
- sitzen nicht im Epithel,
sondern in tieferen
Gewebsschichten
- Sekret wird an Zellspitze
angesammelt und zusammen
mit einem Zytoplasmastück an
der Zellspitze abgestoßen
- Drüsenzelle sitzt zunächst auf
Basalmembran und teilt sich in
viele Tochterzellen. Einzelne
Tochterzellen lagern in ihr
Zytoplasma Fettstoffe (Talg)
ein. Unter zunehmender
Verfettung werden die Zellen
immer weiter von Mutterzellen
entfernt und dann mitsamt
ihrem Fett ausgeschieden
- Sekret wird in Form feinster
Körnchen (Granula) am
Ergastoplasma und GolgiApparat synthetisiert und dann
in Tröpfchenform an
Zelloberfläche ausgeschieden
- es wird also nur ein Teil aus
der Zelle abgegeben
- erzeugen ein dünnflüssiges,
eiweißreiches Sekret, das
verschiedene
Verdauungsfermente enthalten
kann
- Sekretbildung zunächst im ER
(Ergastoplasma), die Vorstufen
werden am Golgi-Apparat zu
Sekretvorstufen
(Zymogengranula) gesammelt
und bei Bedarf an
Zelloberfläche abgegeben
- Erkennungsregeln: große,
dunkle Zellen mit immer runden
Zellkernen an der Zellbasis.
enges Drüsenlumen.
Zellgrenzen undeutlich
- Schleimproduktion:
Schleim dient als Gleitmittel
(Transportschleim) für
Nahrungsmittel oder als
Schutz vor chemischen
Einflüssen
- Milchdrüse (Bildung der Vormilch
= Kolostrum)
- Duftdrüsen der Achselhaut
- Talgdrüsen der Haut
- alle serösen, mukösen und
gemischten Drüsen
- Parotis, Pankreas, Tränendrüsen
14
b) Muköse Drüsen
c) Gemischte Drüsen
- zähflüssiges, schleimiges
BRUNNER’sche Drüsen des
Sekret, das vor allem als
Duodenums, COWPER’sche
Transportschleim dient
Drüsen an der männlichen
- rein muköse Drüsen rel. selten Harnröhre, Drüsen dar Cervix uteri,
- Erkennungsregeln: helle
des Rachens und der Zungenwurzel
Zellen mit abgeflachten,
randständigen Kernen und
schaumigem Zytoplasma. weite
Drüsenlichtung. deutliche
Zellgrenzen
- seröse und muköse
- Sero-mukös -> Glandula
Drüsenzellen nebeneinander. submandibularis
Je nachdem welche Zelltypen - Muko-serös -> Glandula
überwiegen spricht man von
sublingualis, Mundschleimhaut,
sero-mukösen oder mukoAtemwege
serösen Drüsen
- eigenartige Erscheinung sind
die GIANUZZI’schen oder
EBNER’schen Halbmonde weil
das Endstück einer Drüse aus
serösen Zellen besteht, an die
sich muköse anschließen. Auf
Tangentialschnitten liegen
seröse Zellen halbmondförmig
neben mukösen
- Erkennungsregeln:
Halbmonde, seröse (dunkle)
Zellen neben hellen,
schaumigen (mukösen)
Oberflächenbildungen
Name
Merkmale
Crusta
Cuticula
Bürsten- oder
Stäbchensaum
- Verdichtung des Zytoplasmas
unterhalb der Zelloberfläche
durch eingelagerte
paraplasmatische Bestandteile
- fester Überzug auf
Zelloberfläche, der von den
Zellen ausgeschieden wurde
Vorkommen
Funktion
- Übergangsepithel (mit
Glycoproteiden als Einlagerung)
- bei Tieren
- erhöhter chemischer Schutz
- Zahnschmelz,
Augenlinsenkapseln
- bei niederen Tieren (z.B.
Muscheln)
- Darmepithel, Nierenkanälchen,
Plazenta
- feinste Fäserchen, die der
Zelloberfläche entspringen
(Mikrovilli)
- stehen so dicht, daß sie im
Lichtmikroskop als Saum an der
Zelloberfläche erscheinen
- Länge bis 2 μm
Stereozilien
- pinselförmige Büschel von
- Nebenhodengang
feinen Zytoplasmafortsätzen an
der Zelloberfläche
- immer unbeweglich
- Länge 4-8μm
Kinozilien (Flimmerhaare) - bewegliche
- Schleimhaut der oberen
Zytoplasmastrukturen an der
Atemwege
Zelloberfläche
- Eileiter, Uterusschleimhaut (nur
- besteht aus Kinetosom (oder zeitweilig)
Basalkörnchen liegt direkt unter - in der Tierwelt sehr verbreitet.
der Zelloberfläche. Alle
Dienen oft als
Basalkörperchen liegen in einer Fortbewegungsorganellen
Ebene -> Eindruck eines
Körnchensaums) und daraus
entspringenden Zilien (oder
Wimper, die eine peitschende
Bewegung ausführen kann, 9+2
Strukur)
- Länge 5-10 μm, Durchmesser
0,2 μm
- Oberflächenvergrößerung
- vermutlich bei der Sekretion
Bindegewebe
-kommt ubiquitär im Körper vor
-Formgebung und Stabilisierung der Organe
15
-Stoffaustausch, Speicherung von Fett und Wasser, Abwehr
-Fähigkeit zur Regeneration
Mesenchym
-alle Binde- und Stützgewebe sowie der überwiegende Teil der glatten
Muskelzellen gehen entwicklungsgeschichtlich auf das Mesenchym zurück
-es kommt nur während der Embryonalzeit vor -> embryonales Bindegewebe
-Zellen bilden mit ihren Fortsätzen (die in Verbindung stehen) ein lockeres
dreidimensionales Netzwerk, dazwischen liegen große Mengen amorpher
solartiger Interzellularsubstanz
-Mesenchymzellen haben ovale Kerne mit deutlichem Nucleolus und feinem
Chromatin
-das erste nichtepitheliale Gewebe, das während der Frühentwicklung entsteht
-geht intraembryonal vor allem aus dem Mesoderm hervor, aber auch
entodermaler oder ektodermaler Herkunft
-Mesenchymzellen sind pluripotent, sie sind in der Lage sich in andere Zellen
umzuwandeln
Bindegewebezellen:
-Bindegewebszellen können ortsständig (fix, z.B. Fibroblasten, Fibrozyten) oder
beweglich (frei, z.B. Leukozyten, Plasmazellen, Makrophagen) sein größere
Mengen Interzellularsubstanz können geformt (Fasern) oder ungeformt
(Grundsubstanz) sein
a)Fibroblasten: Bildung und Abgabe des Materials für die geformten und
ungeformten Interzellularsubstanzen (sekretorische Funktion)
b)Mastzellen: Freisetzung pharmakologisch aktiver Substanzen (sekretorische
Funktion)
c)Fettzellen: leiten sich vom histiozytären Retikulum ab, speichern Fett
(Speicherfunktion verbunden mit resorptiven und sekretorischen Vorgängen)
d)Makrophagen, Leukozyten, Plasmazellen: Abwehr durch Phagozytose und
Bildung von immunologisch aktiven Substanzen)
1. ortsständige Bindegewebszellen:
1.1 Fibroblasten:
-in Synthesetätigkeit aktiv
-viele irreguläre zytoplasmatische Fortsätze
-Zellkerne oval, groß und hell mit feinem Chromatin und deutlichem Nucleolus
-bilden Prokollagen und alle Bestandteile der Grundsubstanz, beides wird in
Extrazellularraum abgegeben. Dort werden Prokollagenmoleküle zu
Tropokollagen umgewandelt und fügen sich zu Mikrofibrillen zusammen
-Synthese von Kollagenase -> Abbau von Kollagen
1.2. Fibrozyten:
-ruhende Zellen
-kleiner als Fibroblasten
-Spindelform, weniger Fortsätze
-Zellkern kleiner, dunkler und länglicher als bei Fibroblasten
-Zytoplasma ist azidophil
2. freie Bindegewebszellen:
-stammen ebenfalls von Mesenchymzellen ab
-beteiligen sich nicht an der Bildung von Interzellularsubstanz, sondern stehen
mehr oder weniger im Dienste der Abwehr
-können oder konnten ihre Lage verändern
-es sind: Leukozyten (Granulozyten, Lymphozyten, Monozyten), Plasmazellen,
Makrophagen und Mastzellen
16
Mononukleäres Phagozytensystem (MPS)
-unter dieser Bezeichnung werden zusammengefaßt:
-Monozytenvorläufer im Knochenmark
-Monozyten im Blut
-Makrophagen im Gewebe
-weitere von den Monozyten abstammende Zellen
Interzellularsubstanzen
-extrazelluläre Matrix besteht aus Fasern und amorpher Grundsubstanz
a)mechanische Aufgaben (Stütz- und Haltefunktion)
b)Mitwirkung beim Stoffaustausch
c)Speicherung von Wasser
Fasern
1.Kollagenfasern
2.retikuläre Fasern
3.elastische Fasern
1. Kollagenfasern
-häufigste Faserart des Bindegewebes, nahezu überall im Körper vorhanden
-haben aufgrund ihrer Molekularstruktur eine höhere Zugfestigkeit als Stahl
-kein Widerstand gegen Biegungskräfte => einzigartige Kombination aus
Flexibilität und Zugfestigkeit
-Kollagenfasern sind unverzweigt. Sie bilden kleinere oder größere Bündel und
haben häufig einen gewellten Verlauf. Sie haben in Abhängigkeit von der
Anzahl der in ihnen vereinigten Kollagenfibrillen einen Durchmesser von 1 –
20 μm. Ihre Länge wird vom Spannungszustand beeinflußt. Kollagenfasern
bestehen aus Kollagenfibrillen ( Durchmesser 0,3 – 0,5 μm). Die Anzahl der
zu einem Bündel zusammengefassten Kollagenfibrillen bestimmt den
Durchmesser der Kollagenfasern.
-Jede Kollagenfibrille ist aus Mikrofibrillen zusammengesetzt (Durchmesser 20 –
200 nm). Diese lassen sich zwar durch entsprechende Behandlung noch in
Protofibrillen zerlegen, sind aber doch die eigentliche Baueinheit der
Kollagenfasern.
-Mikrofibrillen haben eine charakteristische (artifizielle, d.h. bei der
histotechnischen Behandlung entstandene) Querstreifung mit einer
Periodizität von 50 – 70 nm. Jede Periode besteht aus einer Aufeinanderfolge
von einem dunklen und einem hellen Streifen. Außerdem weist jeder Streifen
helle und dunkle Linien auf (17 innerhalb einer Periode). Die dunklen Streifen
kommen dadurch zustande, daß sich für EM-Untersuchungen erforderliches
Kontrastmittel vermehrt in umschriebene Bereiche der Mikrofibrillen einlagert.
Dies hat seine Ursache im molekularen Aufbau der Mikrofibrillen. Die
Mikrofibrillen der Kollagenfasern setzen sich nämlich aus
-Tropokollagen zusammen. Hierbei handelt es sich um gestreckte Moleküle, die
durchschnittlich 300 nm lang und 1,4 nm dick sind. Die
Tropokollagenmoleküle bestehen aus 3 umeinander gewundenen Polypeptidα-Ketten. Außer helikalen Anteilen weisen Tropokollagenmoleküle
nichthelikale auf. Die nichthelikalen Abschnitte befinden sich sowohl am
Amino- als auch am Karboxylende und werden als Telopeptide (16 – 25 AS)
bezeichnet. In den Mikrofibrillen liegen die Tropokollagenmoleküle in Reihen
hintereinander – zwischen ihren Enden befindet sich jeweils ein Spaltraum
von 35 nm -, und außerdem liegen viele Reihen parallel zueinander. Dabei
sind die Spalträume zwischen den aufeinanderfolgenden Molekülen von Reihe
zu Reihe jeweils um ¼ der Länge des Tropokollagenmoleküls verschoben.
17
Dadurch entsteht eine gestaffelte Parallelaggregation mit einer
entsprechenden Verschiebung der Spalten von Reihe zu Reihe. Nach
Entfernung des Einbettmittels gibt es im Bereich der Periodizität von 67 nm
Streifen mit Spalträumen für die Aufnahme des Kontrastmittels (dunkle
Streifen) und solche ohne Spalträume (helle Streifen) (Negativfärbung). Wird
jedoch das Einbettmittel belassen, lagert sich das Kontrastmittel in den
Bereichen zwischen den Spalträumen ab (Positiv-Färbung). –Kontrastierte
„Linien“ gehen auf Schwermetallbindungen an AS zurück.
-Kollagen ist das häufigste Protein (ca. 30 %) des menschlichen Körpers
-wichtigste AS des Kollagens sind Glycin, Prolin und Hydroxyprolin
-es gibt mehrere verschiedene Kollagentypen
2. retikuläre Fasern:
-sind Fasern vom Kollagen-typ-III
-schließen Anteile vom Kollagen-typ-I ein -> Mikrofibrillen zeigen Querstreifung
mit typischer 67-nm-Periodik
-Durchmesser beträgt ca. 0,2-1 μm, der ihrer Mikrofibrillen 45 nm
-wegen ihrer Affinität zu Silbersalzen werden sie auch als argyrophile Fasern
bezeichnet
-Vorkommen: vor allem im retikulären Bindegewebe. Sie legen sich hier der
Oberfläche retikulärer Bindegewebezellen an und bilden über ihnen hinweg
eigene feine Netze.
-Haben enge Beziehung zu Retikulumzellen, treten aber auch unabhängig von
ihnen auf und bilden in manchen Organen Netze um die zugehörigen
Parenchymzellen oder sie fügen sich an Grenzflächen zwischen Epithel und
Bindegewebe bzw. Muskulatur zu feinen Gittern zusammen -> Gitterfasern
-sie sind Bestandteile von Basalmembranen
3. elastische Fasern:
-sind verzweigt und bilden in der Regel Netze
-Durchmesser 0,5-1 μm bei dünnen und 4-5 μm bei dicken Fasern
-elastisches Gewebe kann auch als gefensterte elastische Membran vorliegen
(z.B. Blutgefäßwände)
-kommen praktisch überall zusammen mit Kollagenfasern vor
-sind reversibel zugelastisch, Kollagenfasern zugfest
-Funktionell besonders wichtig bei Arterien des elastischen Typs
-können auf das 2,5 -fache ihrer Länge gedehnt werden
Grundsubstanzen
-sind in der Regel amorph und füllen die größten Teile der Interzellularräume der
Binde- und Stützgewebe
-bestimmen weitgehend die mechanischen Eigenschaften des jeweiligen Bindeund Stützgewebes, beeinflussen aber auch den Stoffaustausch zwischen
Gefäßen und Zellen
-bestehen in der Hauptsache aus Proteoglykanen, Glykoproteinen und
interstitieller Flüssigkeit
Bindegewebearten
-alle bestehen aus Bindegewebezellen, Bindegewebefasern und
Grundsubstanzen, deren Mengenanteile jedoch sehr unterschiedlich sein
können
1.lockeres (faserarmes Bindegewebe)
2.dichtes (straffes, faserreiches) Bindegewebe (Sehnen, Bänder, Faszien,
Aponeurosen)
3.elastische Bänder
18
4.retikuläres Bindegewebe
5.gallertiges Bindegewebe
1. lockeres (faserarmes) Bindegewebe:
-die Grundsubstanzen überwiegen
-eingelagert sind Kollagenfasern, bzw. Faserbündel.
-elastische und retikuläre Fasern kommen nur in geringer Menge vor
-alle Typen von Bindegewebszellen sind zu finden, es überwiegen jedoch die
Fibrozyten und Makrophagen
-verformbar, nicht in der Lage seine Form zu halten
-Kollagenfaserbündel sind oft nach Scherengitterprinzip angeordnet ->
Nachgeben bei Zug
-im Körper weit verbreitet, füllt Lücken (-> interstitielles Bindegewebe), z.B.
zwischen Muskeln und Muskelfasern, umhüllt Nerven, Lymph- und Blutgefäße,
bildet in zahlreichen Organen das Stroma, stützt Epithelgewebe, findet sich in
Papillen und in der Subkutis der Haut, ist wichtiger Anteil der serösen Häute ...
2. dichtes (straffes, faserreiches) Bindegewebe:
-die Kollagenfasern überwiegen, der Anteil an Zellen, bes. an freien, tritt zurück
-erfüllt in erster Linie mechanische Aufgaben, leistet Zugbeanspruchungen
erheblichen Widerstand
2.1. geflechtartiges Bindegewebe:
-Kollagenfaserbündel bilden ein dreidimensionales Netz, häufig ohne festgelegte
Richtung
-hieraus bestehen u.a. die Kapseln vieler Organe, das Stratum reticulare der
Dermis, die Sklera des Auges
2.2. prallelfaseriges Bindegewebe
-Kollagenfasern und Faserbündel verlaufen in festgelegter Richtung, die der
Längsbelastung entspricht, z.B. Sehnen und Bänder
3. elastische Bänder:
-bestehen aus Bündeln dicker, parallel verlaufender, elastischer Fasern, die
untereinander in Verbindung stehen, also verzweigt sind
-jedes Bündel wird ähnlich wie bei einer Sehne von einer geringen Menge
lockeren Bindegewebes mit abgeplatteten Fibrozyten umfaßt
4. retikuläres Bindegewebe:
-besteht aus Retikulumzellen (= Fibroblasten) und retikulären Fasern
-kommt vor allem in den blutbildenden (hämatopoetischen) und den
lymphatischen Organen vor
-Retikulumzellen bilden einen weitmaschigen, dreidimensionalen Zellverband
-Retikuläre Fasern, die das gemeinsame Kennzeichen aller retikulären Gewebe
sind, bilden ein lockeres Fasermaschenwerk
5. gallertiges Bindegewebe:
-amorphe Grundsubstanzen überwiegen, diese bestehen v.a. aus nichtsulfatiertes
Glykosaminglykanen.
-Grundsubstanz ist gelartig, eingelagert sind locker gebündelte Kollagenfasern
sowie einzelne retikuläre Fasern
-Zellen sind langgestreckte verzweigte Fibrozyten
-kommt in der Nabelschnur (als Wharton-Sulze) und der Pulpa junger Zähne vor
Fettgewebe
Allgemeines
-spezielle Art des Bindegewebes
19
-besteht überwiegend aus Fettzellen (Adipozyten), die einzeln, aber meist in
kleineren oder größeren Gruppen, in Organen oder im Bindegewebe liegen
-tritt überall im Körper auf
Aufgaben:
-Energiereservoir
-thermische Isolierung
-Wärmeproduktion (braunes Fettgewebe)
-binden von Wasser
-mechanische Aufgaben
-Östrogensynthese
man unterscheidet zwei Arten
1.univakuoläres (weißes) Fettgewebe
2.multivakuoläres (braunes) Fettgewebe
1. univakuoläres (weißes) Fettgewebe
-ein großer Fetttropfen im Zytoplasma
-das Fettgewebe des Erwachsenen ist überwiegend univakuolär
-kommt überall vor (Ausnahmen: Augenlieder, Penis, Skrotum, Ohrläppchen)
-Zellen sind wenn isoliert rund, wenn im Gewebeverband polyedrisch
-Durchmesser kann > 100 μm sein
-in üblichen Präparaten ist Fettvakuole herausgelöst -> Zellkern randstänig ->
Siegelringform
-Zellkern: weist oft zytoplasmatische Invaginationen auf. Je nach Schnitt ->
„Lochkern“
-jede einzelne Fettzelle ist von Basallamina und retikulärem Bindegewebe
umschlossen, die ein feines Netzwerk bilden und das Fettgewebe
zusammenhalten
-reich vaskularisiert (ca. eine Kapillare pro Zelle), reich innerviert, jedoch keine
Synapsen
-Stoffwechsel sehr hoch
-Kommt als Speicherfett und als Baufett vor
Histogenese:
-v.a. pränatal und postnatal in den ersten 2 Lebensjahren und präpubertal
-Herkunft geht auf pluripotente mesenchymale Stammzellen, Adipoblasten,
zurück, die sich jedoch von anderen Mesenchymzellen nicht unterscheiden
lassen
2. multivakuoläres (braunes) Fettgewebe:
-multivakuoläre Fetzellen sind in der Regel epithelial angeordnet
-bilden Lappen, die durch Bindegewebe deutlicher gegeneinander abgesetzt sind
als beim univakuolären
-braune Eigenfarbe <- reichliche Kapillarisierung, hoher Zytochromgehalt der
vielen Mitochondrien
-kommt nur in wenigen Körperregionen vor: Nachbarschaft der Schilddrüse, an
der A. carotis, am Nierenhilus, in der Axilla, im Nacken.Beim Säugling
umfangreicher als beim Erwachsenen
-wird nach der Geburt nicht mehr gebildet
-multivakuoläre Fettzellen sind polygonal und kleiner als univakuoläre
(Durchmesser 15.25 μm), Zytoplasma enthält viele Fetttröpchen
verschiedenerer Größe, durch Gap junctions verbunden
-funktionelle Bedeutung ist gering: Wärmebildung zum Schutz vor Kälte beim
Neugeborenen, wichtiger bei winterschlafenden Tieren
20
Desmale Ossifikation
-Das embryonale Bindegewebe zeigt in Regionen mit perspektivischer desmaler
Knochengewebsbildung charakteristische Veränderungen.
-Mesenchymzellen rücken näher aneinander und bilden einen gut vaskularisierten
Zellverband, dessen Zellen über ihre Fortsätze in Kontakt stehen und sowohl
amorphe Grundsubstanz als auch kollagene Fasern ausscheiden.
-Vorläuferzellen (funktionell veränderte Mesenchymzellen) werden vornehmlich in
Nähe von Gefäßen angetroffen. Die von ihnen produzierte Grundsubstanz
bildet eosinophile Trabekel.
-Osteoblasten. Vorläuferzellen vergrößern sich, werden intensiver basophil,
ordnen sich zu einer zusammenhängenden Schicht an der Oberfläche der
Trabekel an und sind nun als Osteoblasten tätig.
-Osteozyten. Osteoblasten sezernieren Osteoid in eine, später in alle Richtungen.
Damit werden sie allseitig von Grundsubstanz umgeben und als Osteozyten
bezeichnet.
-Trabekel. Aus dem umliegenden Mesenchym bilden sich weitere Vorläuferzellen,
lagern sich den Trabekeln (Knochenbälkchen) an, differenzieren zu
Osteoblasten und sezernieren Osteoid. Dadurch werden die
Knochenbälkchen immer größer. Die Osteoblasten stehen über Fortsätze mit
den Fortsätzen der Osteozyten in Verbindung.
-Geflechtknochen. Der auf diese Weise zunächst entstandene Geflechtknochen
wird später im größten Teil des Skeletts in den höher organisierten
Lamellenknochen überführt.
Ossifikation
Chondrale Ossifikation
-Hyaliner Knorpel. Aus dem Mesenchym entwickelt sich zunächst hyaliner
Knorpel, dessen Form etwa der des sich später daraus entwickelnden
Knochens entspricht. Er ist von einem Perichondrium umgeben, welches an
den zukünftigen Gelenkenden fehlt.
-Vorläuferzellen. In der inneren zellreichen Schicht des Perichondriums (Stratum
cellulare) entwickeln sich Vorläuferzellen, die sich zu Osteoblasten
differenzieren und in Richtung auf den Knorpel Osteoid ausscheiden. Die
Bildung der Vorläuferzellen, ihre Umwandlung zu Osteoblasten und die
Produktion von Osteoid beginnen in der Mitte des Knorpelschaftes und
schreiten zu den Enden fort. Durch allseitige Abgabe von Osteoid bilden sich
die Osteoblasten zu Osteozyten um, die untereinander über Fortsätze in
Verbindung stehen.
-Knochenmanschetten entstehen, welche mit der Osteoidanlagerung immer
dicker werden und in Richtung Epiphysen wachsen.
Perichondrale Ossifikation.
-Die Ossifikation im Bereich des Perichondriums wird als perichondrale
Ossifikation bezeichnet und entspricht im Prinzip einer desmalen Ossifikation.
Aus dem Perichondrium wird das Periost:
Enchondrale Ossifikation
-Innere Bereiche der Knorpelmatrix materialisieren. Die dort liegenden
Chondrozyten hypertrophieren und liegen in vergrößerten Knorpelhöhlen. Es
ist Blasenknorpel entstanden. Seine Ernährung ist nur über Diffusion im
Knorpelgewebe von den Enden der Skelettstücke aus möglich, da die
Knochenmanschette den Weg vom Periost her blockiert. Zelluntergänge
bewirken Veränderungen der Knochenmanschette.
21
-Osteoklasten aus dem Periost bauen Knochengrundsubstanz an umschriebenen
Stellen der Knochenmanschette ab. Es entstehen zunächst Löcher, später
Kanäle. Durch diese wachsen Blutgefäße und perivaskuläres Mesenchym in
den veränderten Knorpel unter der Knochenmanschette ein. Die zentralen
Bereiche des Knorpels werden abgebaut und es entsteht eine primäre
Markhöhle.
-Eröffnungszone. in Richtung auf die Enden des Skelettstücks, die Diaphysen,
wird weiterer Knorpel abgebaut. Dabei werden die Knorpelhöhlen eröffnet,
Eröffnungszone.
-Osteoprogenitorzellen. Mit den Gefäßen einwandernde Osteoprogenitorzellen
differenzieren sich zu Osteoblasten, die sich den verbleibenden Resten der
mineralisierten Knorpelgrundsubstanz auflagern und einen Osteoidüberzug
bilden, Verknöcherungszone. So entstehen im Inneren des Knorpels
Knochenbälkchen.
-Osteoklasten bauen die primitiven Knochenbälkchen wieder ab. Damit wird
einerseits die Markhöhle vergrößert und andererseits die Ausbildung von
definitivem Knochengewebe ermöglicht.
-Primäre Verknöcherungszentren im Bereich der Diaphysen der langen
Röhrenknochen treten etwa im 3. Pränatalmonat auf. Später, z.T. postnatal,
erscheinen auch im Bereich der Epiphysen Ossifikationszentren,
Knochenkerne, die morphologisch denen des diaphysären Bereichs
entsprechen. Aus dem Periost sprossen Gefäße mit perivalskulärem Gewebe
ein.
-Wachstumsfugen. Zwischen den epiphysären Knochenkernen und den
Diaphysen verbleiben knorpelige Wachstumsfugen. Diese Epiphysenscheiben
(Cartilago epiphyseos) stellen Reservebereiche dar (Wachstumszone), deren
Zellen in Richtung der diaphysären und epiphysären Ossifikationszentren
proliferieren – Proliferationszone und sich zu Säulen anordnen –
Säulenknorpel.
-Die enchondrale Ossifikation erfolgt bis zur endgültigen Skelettreife. Damit ist die
Knorpelscheibe aufgebraucht und aus der Epiphysenfuge wird eine Sutura
ossea. Danach können sich enchondral Ossifikationsprozesse nur noch im
knorpeligen Kallus bei der Heilung von Frakturen der Knochen vollziehen.
Kollagen
-Kollagenfasern sind unverzweigt. Sie bilden kleinere oder größere Bündel und
haben häufig einen gewellten Verlauf. Sie haben in Abhängigkeit von der
Anzahl der in ihnen vereinigten Kollagenfibrillen einen Durchmesser von 1 –
20 μm. Ihre Länge wird vom Spannungszustand beeinflußt. Kollagenfasern
bestehen aus Kollagenfibrillen ( Durchmesser 0,3 – 0,5 μm). Die Anzahl der
zu einem Bündel zusammengefassten Kollagenfibrillen bestimmt den
Durchmesser der Kollagenfasern.
-Jede Kollagenfibrille ist aus Mikrofibrillen zusammengesetzt (Durchmesser 20 –
200 nm). Diese lassen sich zwar durch entsprechende Behandlung noch in
Protofibrillen zerlegen, sind aber doch die eigentliche Baueinheit der
Kollagenfasern.
-Mikrofibrillen haben eine charakteristische (artifizielle, d.h. bei der
histotechnischen Behandlung entstandene) Querstreifung mit einer
Periodizität von 50 – 70 nm. Jede Periode besteht aus einer Aufeinanderfolge
von einem dunklen und einem hellen Streifen. Außerdem weist jeder Streifen
22
helle und dunkle Linien auf (17 innerhalb einer Periode). Die dunklen Streifen
kommen dadurch zustande, daß sich für EM-Untersuchungen erforderliches
Kontrastmittel vermehrt in umschriebene Bereiche der Mikrofibrillen einlagert.
Dies hat seine Ursache im molekularen Aufbau der Mikrofibrillen. Die
Mikrofibrillen der Kollagenfasern setzen sich nämlich aus
-Tropokollagen zusammen. Hierbei handelt es sich um gestreckte Moleküle, die
durchschnittlich 300 nm lang und 1,4 nm dick sind. Die
Tropokollagenmoleküle bestehen aus 3 umeinander gewundenen Polypeptidα-Ketten. Außer helikalen Anteilen weisen Tropokollagenmoleküle
nichthelikale auf. Die nichthelikalen Abschnitte befinden sich sowohl am
Amino- als auch am Karboxylende und werden als Telopeptide (16 – 25 AS)
bezeichnet. In den Mikrofibrillen liegen die Tropokollagenmoleküle in Reihen
hintereinander – zwischen ihren Enden befindet sich jeweils ein Spaltraum
von 35 nm -, und außerdem liegen viele Reihen parallel zueinander. Dabei
sind die Spalträume zwischen den aufeinanderfolgenden Molekülen von Reihe
zu Reihe jeweils um ¼ der Länge des Tropokollagenmoleküls verschoben.
Dadurch entsteht eine gestaffelte Parallelaggregation mit einer
entsprechenden Verschiebung der Spalten von Reihe zu Reihe. Nach
Entfernung des Einbettmittels gibt es im Bereich der Periodizität von 67 nm
Streifen mit Spalträumen für die Aufnahme des Kontrastmittels (dunkle
Streifen) und solche ohne Spalträume (helle Streifen) (Negativfärbung). Wird
jedoch das Einbettmittel belassen, lagert sich das Kontrastmittel in den
Bereichen zwischen den Spalträumen ab (Positiv-Färbung). –Kontrastierte
„Linien“ gehen auf Schwermetallbindungen an AS zurück.
Nervengewebe
Allgemeines
-ist praktisch ubiquitär (Ausnahmen: Finger- und Zehennägel, Knorpel,
Zahnschmelz)
-bildet anders als die übrigen Gewebe ein Zentralorgan das ZNS (Gehirn und
Rückenmark), und hat periphere Anteile, das PNS
-besteht aus: Nervenzellen und Gliazellen, die eine untrennbare funktionelle
Einheit darstellen. Nervenzellen -> Erregungsausbildung, -leitung und –
verarbeitung, Glia -> große Bedeutung für die Entwicklung von
Leitungsbahnen im ZNS; später v.a. metabolische und mechanische
Aufgaben, Schutzfunktion
Embryologie:
-geht aus Neuroektoderm hervor, differenziert sich zum Neuralrohr -> ZNS und
Neuralleisten (PNS)
-zelluläre Komponenten dominieren, Interzellularsubstanzen nehmen geringes
Volumen ein
-Zellen sind polarisiert und sezernieren
-alle Nervenfasern fangen als nichtmyelinisierte an, Schwann-Zelle umarmt das
Axon mit ihrem Zytoplasma, ein Spalt bleibt übrig, das Mesaxon. Bei den
myelinisierten wickelt sich die Schwann-Zelle um das Axon. Myelinscheide ist
auch wenn sie fertig ist noch ein Teil der Schwann-Zelle
Zelltypen:
1.Nervenzellen
2.Gliazellen
Begriffe:
23
-Ganglion: Ansammlung von Nervenzellen im PNS, aber auch für Bereiche im
ZNS angewendet. Synonyme: Nerven- und Gliazelle
-graue Substanz oder Substantia grisea: Sammelbegriff für Areale, die reich an
Nervenzellkörpern sind
-weiße Substanz oder Substantia alba: Regionen mit sehr hoher
Nervenfaserdichte
-Neuropil: Bereiche grauer Substanz, in denen neben Zellkörpern von
Nervenzellen und Gliazellen zahlreiche Fortsätze dominieren -> hier findet
bes. intensive Informationsverarbeitung statt
-Interneurone: Nervenzellen liegen nie isoliert, sie fügen sich zu Neuronenketten
zusammen. Die Nervenzellen, die die Zwischenglieder bilden werden als
Interneurone bezeichnet
Nervenzelle, Ganglienzelle, Neuron
-10-30 Milliarden Zellen im menschlichen Körper
-proliferieren und regenerieren nicht
1.afferentem Fortsatz = Dendrit
2.Zellkörper = Soma = Perikaryon
3.efferentem Fortsatz = Axon = Achsenzylinder -> Aufspaltung in Kollateralen ->
Telodendria
-Neurit: generelle Bezeichnung für einen Fortsatz
man unterscheidet:
• bipolare Nervenzellen
• pseudounipolare Nervenzellen
• multipolare Nervenzellen
-unipolare Nervenzellen gibt es beim erwachsenen Menschen nicht
bipolare Nervenzellen:
-haben nur 2 Fortsätze: 1 Dendrit und 1 Axon
-kommen nur an wenigen stellen vor, z.B. im Ganglion spirale cochleae, im
Ganglion vestibulare, in der Retina, in der Riechschleimhaut
-die Fortsätze verlassen das Perikaryon jeweils an entgegengesetzten Stellen
pseudounipolare Nervenzellen:
-haben nur einen Fortsatz, der sich jedoch nach kurzem Verlauf T-förmig in 2
Äste aufteilt
-ein Ast zeiht in die Peripherie, einer zum ZNS
-sind aus bipolaren hervorgegangen: hatten embryonal ein Axon und ein Dendrit,
die das Perikaryon an verschiednen Stellen verlassen haben. Während der
Entwicklung wandern die Abgangsstellen aufeinander zu und vereinigen sich.
Die Anfangsteile der Fortsätze verschmelzen, bis sie sich T-förmig teilen.
Schließlich haben beide Fortsätze Struktur und Funktion eines Axons. Sie
leiten die Erregung von peripher nach zentral (afferent) . Der Teil, der
ursprünglich Dendrit war -> dendritisches Axon,
-Erregungen durchlaufen das Perikaryon nicht
-Synapsen fehlen hier
-Vorkommen in sensiblen Spinalganglien und sensiblen Kopfganglien
multipolare Nervenzellen:
-die meisten Nervenzellen sind multipolar
-mehr als 2 Fortsätze: viele Dendriten, 1 Axon
-auffällige Formen sind: Motoneurone, Purkinje-Zellen, Pyramidenzellen,
Mitralzellen, Korbzellen
Perikaryon
-der Zellleib der Nervenzelle (ohne Fortsätze)
24
-kann rund, oval oder eckig sein
-es ist ein Trophisches Zentrum: verfügt über alle erforderlichen Organellen,
insbesondere zur Proteinsynthese
-die im Perikaryon gebildeten Substanzen gelangen, soweit sie nicht zur
Selbsterhaltung dienen, in die Fortsätze, insb. das Axon, wo ein
somatofugaler Transport bis ins Axonende hin erfolgt
-hat auch rezeptive Funktionen: hier treten viele Endigungen von Axonen heran > in anderen Nervenzellen erzeugte exzitatorische und inhibitorische Signale
werden zusammengeführt
Zellkern:
-kugelförmig, auffällig groß, bläschenförmig
-geringer Heterochromatingehalt -> meist hell gefärbt
-ein ,nur bei Proteinsynthese, exzentrisch gelegener, kräftiger Nucleolus ->
„Fischaugen-Kern“
-Nucleolus enthält zahlreiche, dichtgepackte repetitive Sequenzen von
spezifischer DNA und RNA
-intensive Syntheseleistungen
-in sympathischen und sensiblen Ganglien kommen zweikernige Nervenzellen vor
Organellen:
1.rER:
-Lumen in kontinuierlicher Verbindung mit Innenraum der Kernhülle
-liegt meist in ausgedehnten, eng gestapelten Zisternen vor mit dichtem
Ribosomenbesatz
-Ribosomen:
-schon im LM gut zu erkennen
-sorgen für fleckförmiges Aussehen des rER -> Tigroid-Substanz oder NisslSchollen
-Nissl-Schollen kommen besonders reichlich in den großen Neuronen des
Rückenmarks vor
2.Golgi-Komplex:
-an Rändern der trans-Seite werden Syntheseprodukte in Transportvesikel
verpackt, Verbringung zu Bestimmungsorten (Axon, Dendrit)
-große Anzahl in perinucleärer Lage, immer in der Umgebung des Zellkerns, kann
sich aber auch bis in die Basis der Dendriten erstrecken
3.Mitochondrien:
-in allen Teilen der Nervenzellen
-bes. häufig im Soma, den präsynaptischen Axon-Terminalen und den
postsynaptischen Dendritenbereichen
-Bildung von ATP
-relativ klein
4.Peroxisomen:
-nicht selten in Nachbarschaft zu Mitochondrien
-Hauptanteil ist Katalase -> Peroxidation -> Reaktion zum unschädlich machen
freier Radikale
5.sER:
-im Perikaryon
-Regulation des intrazellulären Ca2+-Spiegels
-Stoffaustausch zwischen Soma und Peripherie
6.Bläschen, Lysosomen:
-regelmäßiges Vorkommen im Perikaryon, bes. in der Umgebung der GolgiFelder
25
-Bläschen: herausragend sind die mit einem verdichteten Inhalt (dense core
vesicles) mit einem Durchmesser von 60-80 nm -> katecholaminhaltige
Bläschen
-Lysosomen: im Perikaryon immer enthalten, Durchmesser 0,2-0,5 μm
-enthalten saure Hydrolasen
7.Einschlüsse:
-auffällig sind Pigmente wie:
-Lipofuscin: hellbraun, von Membran umgeben, telolysosomales Alterspigment,
ausgeprägte Fluoreszens
-eisenhaltige Proteine: rötliche Farbe der Neuronen des Ncl. ruber
-lysosomales Melanin: bräunlich-schwarze Färbung der Zellen der Substantia
nigra
Zytoskelett:
1.Neurotubuli
2.Neurifilamente
3.Mikrofilamente
zu 1. Neurotubuli:
-= Mikrotubuli
-Durchmesser: 25-28nm, Länge: bis zu 100μm
-bestehen aus linear angeordneten α- und β- Tubuli-Dimeren, polare Organisation
-in Axonen in Bündeln mit gleicher Orientierung, in Dendriten lockerere Bündel,
nicht einheitliche Polarität
-Stabilität durch assoziierte Proteine (MAP)
zu 2. Neurofilamente:
-Durchmesser: 10 nm
-gehören zur Familie der Intermediärfilamente
-lagern Silbersalze an -> als Neurofibrillen sichtbar
-bilden neben den Mikrotubuli das Hauptgerüst von Perikaryon, Dendriten und
Axonen
-können bei geeigneten Färbmethoden als Nissl-Schollen erscheinen
-bilden auch Bündel -> Neurofibrillen
zu 3. Mikrofilamente:
-Durchmesser: 3.5 μm
-Aktin der Nervenzellen liegt in β- und γ-Form vor, nicht als α-Aktin wie bei
Skelettmuskulatur
-größter Teil assoziiert mit Plasmamembran -> Zellkortex
-tragen zur Stabilisation von Mikrodomänen bei
Axon, Dendrit
Dendrit:
-baumartig verzweigte Fortsätze des Perikaryons, die in der Regel in der
Mehrzahl vorkommen
-Durchmesser nimmt mit der Entfernung zum Zelleib und dem fortschreiten der
Aufzweigungen ab
-Im Anfangsteil kommen alle Organellen vor, einschließlich Nissl-Schollen und
Golgi, die aber mit Verminderung des Durchmessers verschwinden
-Perikarya und Dendriten bilden zusammen den Rezeptorteil der Nervenzelle,
wesentliche Aufgabe ist Erregungssummation, Empfang von Signalen, leiten
Erregung zum Perikaryon hin (afferent)
26
-besonders rER, freie Ribosomen, Bündel von Mikrotubuli, und Neurofilamente,
die möglicherweise mit Transportvorgängen in Zusammenhang stehen
-zahlreiche Dendriten haben Spines: bis zu 2 μm große Vorwölbungen der
Dendritenoberfläche, an die in der Regel andere Axone mit Synapsen
herantreten
Axon:
-stets in Einzahl vorhandener Fortsatz, der Erregung vom Perikaryon wegleitet
(efferent)
-übertreffen die Länge der Dendriten, das Gesamtvolumen ist jedoch deutlich
geringer als das der Dendriten
-distales Ende ist verzweigt und bildet ein Telodendron, die Enden der Äste des
Telodendrons enden in einem Endkolben (Bouton)
-entspringt vom „Ursprungskegel“ oder „Axonhügel“ (durch fehlen von NisslSchollen erkennbar) wo Aktionspotential ausgelöst wird
-an den Ranvier-Schnürringen verlassen vereinzelt Abzweigungen das Axon ->
Kollateralen
-Ribosomen fehlen
-Mikrotubuli in regelmäßigen Abständen mit gleicher Polarität.
Axoplasmatischer Transport
1.schneller:
-transportiert werden kleine Abschnitte des sER, die Neurotransmitter und andere
membranumschlossene Organellen (Mitochondrien, Lysosomen) enthalten
2.langsamer:
-transportiert werden Bestandteile des Zytoskeletts, im Zytosol gelöste Proteine
3.retrograder:
-nicht vom Soma -> Peripherie, sondern umgekehrt
-Bewegung von membrangebundenen Organellen (Lysosomen)
Neuronales Plasmalemm
-entscheidende Bedeutung im Rahmen der Erregungsbildung, -integration und –
weiterleitung (z-B. Aktionspotentiale), gebunden an unterschiedliche
Ionenkonzentrationen und spezielle integrale Kanalproteine -> Aufbau des
Membranpotentials
1.spannungsabhängige Kationenkanäle: lassen Na+, K+, Ca2+ durch
2.depolarisierende Spannungsänderungen: -> Öffnung des jeweiligen Kanals
3.spannungsabhängige Na+-Kanäle: am Axonhügel -> Auslösung des AP, sorgen
an Ranvier-Schnürringen für verlustfreie saltatorische Fortleitung des AP
entlang des Axons
4.Signalmoleküle: steuern andere Ionenkanäle
5.Neurotransmitter: gelangen von außen an die Zelle (Synapsen) und binden an
extrazelluläre Domäne eines spezifischen Rezeptorproteins
-Einstrom von Na+ -> Depolarisation der Membran
-Einstrom von Anionen wie Cl- -> Hyperpolarisation -> inhibitorischer Effekt
Nervenzelltypen
Projektionsneurone:
-Golgi-Typ 1
-Länge der Axone im mm-Bereich und drüber, die verschiedene Kerngebiete
innerhalb des Nervensystems miteinander verbinden
-fast immer myelinisiert
27
-Erregungsfortleitung durch AP
intrinsische Neurone:
-Golgi-Typ 2
-Axone kurz, verlassen ein bestimmtes Kerngebiet nicht
-Axon kann im Extremfall völlig fehlen und ist meist dünn und unmyelinisiert
-Erregungsfortleitung über graduierte Potentiale
Synapse
-spezielle Kontaktstellen für die Übertragung auf Zielzellen (andere Neurone,
Muskel- oder Drüsenzellen) zwischen Axon und einer folgenden Struktur
-es gibt zwei synaptische Übertragungsarten. 1. die elektrotonische, 2. die
chemische
elektrotonische Synapsen:
-Komplexe von gap junctions (Nexus) zwischen Nervenzellen
-6 rosettenförmige Connexin-Proteine bilden ein Connexon und umschließen eine
zentrale Pore (ca. 1,5 nm). Es entsteht ein interzellulärer Kanal, der groß
genug für Ionen und kleinere Moleküle (cAMP) bis zu einem Molekulargewicht
von 1000 Da ist
-Verbände von Neuronen können so elektrisch und metabolisch gekoppelt
werden
chemische Synapsen:
-Erregung wird in Form von bestimmten chem. Botenstoffen, Neurotransmittern,
übertragen
-bestehen aus 3 Komponenten: Präsynapse, synaptischer Spalt und Postsynapse
-Übertragung ausschließlich vom Axon (Präsynapse) auf Dendriten
(Postsynapse)
-man unterscheidet. axodendritische, axoaxonische, axosomatische,
dendrodenritiche
Präsynapse:
-Ansammlungen von Mitochondrien, kleinen Bläschen, synaptischen Vesikeln,
welche oft an Trägerproteine gebundene Neurotransmitter enthalten,
Membranspezialisierungen
Synaptischer Spalt:
-Weite variabel (20 – 100nm)
-chem. Synapsen: paralleler Verlauf der prä- und postsynaptischen Membranen
-enthält in der motorischen Endplatte des PNS Basalmembran-Material
-in ZNS-Synapsen fehlt die Basalmembran
-im synaptischen Spalt einiger Synapsentypen kann interzelluläres Material
nachgewiesen werden
Postsynapse:
-verstärkte Elektronendichte der Membran aufgrund einer bes. dichten
Ansiedlung von Transmitterrezeptoren und Ionenkanälen.
-Hier befinden sich sog. second messenger Proteine
wichtige Synapsen:
im PNS:
-Motorische Endplatte, mit der ein cholinerges Motoneuron ->Erregung auf eine
Skelettmuskelfaser übertragen kann. weiter synaptischer Spalt,
postsynaptische Membran, deren Oberfläche durch zahlreiche Einfaltungen
vergrößert ist.
28
-Bei der glatten Muskulatur erfolgt die Erregungsübertragung meist an
Varikositäten von vielfach und verzweigten noradrenergen Axonterminalen.
Präsynapse zeigt hier die üblichen Ansammlungen von „dense-core“-Vesikeln.
im ZNS:
1.symmetrische Synapsen (Gray Typ 1):
-1-2 μm2 groß.
-synaptischer Spalt: 30 nm
-Membranverdickungen der Prä- und Postsynapse etwa gleich breit, und der
synaptische Spalt enthält flockiges extrazelluläres Material. Funktionell ->
exzitatorisch
2.asymmetrische Synapsen (Gray Typ 2):
-Verdickung der postsynaptischen Membran weiniger auffällig als die der
Präsynapse
-Synapsenspalt eng, 20 nm, enthält kein extrazelluläres Material.
-in Präsynapse ist Zahl der Vesikel oft reduziert; ihre Form kann abgeplattet sein.
Funktionell -> inhibitorisch
-axodendritische Synapsen sind meist vom symmetrischen Typ, axosomatische
häufig asymmetrisch und axoaxonische uneinheitlich
-synaptische Verknüpfungen werden ständig je nach Beanspruchung auf- oder
abgebaut
Nervenfaser
-gebildet von Axon und Axonscheide (Gliascheide)
-Axonscheide besteht entweder aus Schwann-Zellen (im PNS) oder aus
Oligodendrozyten (im ZNS)
-hüllenfrei sind Anfangssegment und Endkolben des Axons
-Schwann-Zellen und Oligodendrozyten sind Gliazellen, die wie Nervenzellen
ektodermaler Herkunft sind
-Die Hüllzellen können Lamellen (Membransysteme) bilden, die dann alle
zusammen als Mark oder Myelin bezeichnet werden. Je nachdem ob sie
vorkommen oder nicht spricht man von: markhaltigen Nervenfasern, die
markreich oder markarm sein können und vom marklosen Nervenfasern. Im
ZNS kommen außerdem noch markfreie Nervenfasern vor
-verlaufen oft gebündelt: bilden im Gehirn und Rückenmark Tractus (Fasciculi,
Bahnen), im PNS Nerven
1.markhaltige Nervenfasern:
-kommen sowohl im PNS als auch im ZNS vor, hauptsächlich jedoch im PNS
-hervorgegangen ist das Mark aus den Zellmembranen der Hüllzellen, die an die
Nervenfasern herangehen und sie umfassen. Die Oberflächen der
Umfassungen nähern sich an und umscheiden das Axon -> die Oberflächen
der zusammengelagerten Plasmamembranen verschmelzen, es bildet sich ein
Mesaxon, das sich viele Male um das Axon wickelt (je mehr Umwicklungen,
desto dicker). Nach Abschluß der Entwicklung bleibt stets ein äußerer und ein
innerer Teil des Mesaxons erhalten: äußeres Mesaxon, inneres Mesaxon
-auf Längsschnitten durch eine Nervenfaser werden zwei Strukturen sichtbar:
a)Ranvier-Schnürringe: Unterbrechungen in der Markscheide, die durch
Erweiterungen der Interzellularräume zwischen benachbarten
Schwann-Zellen zustande kommen. Im Bereich der Schnürringe
erreicht der Extrazellularraum das Axon. Sie bedingen eine
saltatorische Erregungsleitung in markhaltigen Nervenfasern. Der
Abschnitt zwischen 2 Schnürringen wird als Internodium bezeichnet,
29
der das Ausdehnungsgebiet einer Schwann-Zelle ausmacht. An den
Ranvier-Schnürringen können Kollateralen ein Axon verlassen
b)Schmidt-Lanterman-Spalten: reichen von der Außenseite der
Myelinscheide bis zur Innenseite. Es sind Gebiete in denen während
der Entwicklung der Markscheide zwischen den Lamellen Zytoplasma
verblieben ist, wodurch die zytoplasmatischen Oberflächen der
Zellmembranen nicht miteinander verschmolzen sind. Sie stellen also
mit Zytoplasma gefüllte Erweiterungen zwischen den Markscheiden
dar.
Unterschiede zwischen Axonhüllen markhaltiger Nervenfasern im PNS und im
ZNS:
-im PNS umhüllt 1 Schwann-Zelle jeweils nur ein Axon
-im ZNS umhüllt 1 Oligodendrozyt jeweils mehrere Axone
-Markscheiden im ZNS haben keine Schmidt-Lanterman-Einkerbungen, wohl
aber Ranvier-Schnürringe, die häufig von Astrozytenfortsätzen überdeckt
werden
2.marklose Nervenfasern:
-weder im ZNS noch im PNS sind alle Axone von Myelinscheiden umhüllt.
-auch dann, wenn Myelinscheiden fehlen, können sie im PNS von SchwannZellen umfaßt sein. Die Axone liegen dann einzeln oder zu mehreren in
einfachen Einstülpungen der Hüllzellen, deren Membranen ein Mesaxon, aber
keine Wicklungen bilden. Eine Hüllzelle kann mehrere Einsenkungen mit
Axonen haben
-Ranvier-Schnürringe fehlen, da die Schwann-Zellen so aneinander stoßen, daß
sie eine zusammenhängende Scheide bilden
3.markfreie Nervenfasern:
-Im ZNS treten auch markfreie Axone auf, d.h. Axone, denen eine
Oligodendrozytenscheide fehlt.
-sie verlaufen frei, nur stellenweise von Astrozytenfortsätzen umfaßt, zwischen
anderen Nervenzellen und Gliafortsätzen
Hüllzelle kann mehre
Nerven
-werden nur im PNS angetroffen
-in Nerven überwiegen in der Regel Nervenfasern mit Markscheide, Nerven
führen jedoch auch immer einzelne marklose Nervenfasern
-Nerven setzen sich aus Nervenfaserbündeln zusammen, die durch Bindegewebe
zusammengefaßt werden (von kleinen Blutgefässen begleitet), welches aus
drei Schichten besteht
1.Epineurium:
-besteht aus dichtem Bindegewebe, das den Nerv als Ganzes umfaßt. Vom
Epineurium dringen gefäßführende Bindegewebssepten zwischen
Nervenfaserbündel
2.Perineurium:
-faßt als straffes Bindegewebe Bündel von weinigen bis mehreren hundert
Nervenfasern in Kabeln (Faszikeln) zusammen
-bildet als Perineuralscheide eine Barriere zwischen endoneuralem und
epineuralem Raum (Blut-Nerv-Schranke)
-Räume zwischen den Bündeln sind ausgefüllt mit Binde- und Fettgewebe und
enthalten Blutgefäße
30
-zwischen den Perineurallamellen liegen Kollagenfasern, die spiralförmig
verlaufen und dadurch eine gewisse Dehnung der Nerven zulassen.
Außerdem kommen elastische Fasern vor
3.Endoneurium:
-lockeres Bindegewebe, das jede einzelne Nervenfaser umgibt
-führt sehr zarte retikuläre Fasern, die einzelnen Nervenfasern unvollständig
umhüllen, sie bilden zusammen mit der Basalmembran der Schwann-Zelle die
Endoneuralscheide
-führt Blutkapillaren, sowie Mastzellen und Histiozyten
Spinalganglion, Spinalganglionzellen
-Spinalganglien enthalten die Zellkörper der afferenten Nervenfasern, die durch
die Hinterwurzel ins RM eintreten.
-Die Zellen des Spinalganglions entstammen der Neuralleiste: -> Schwann-Zelle > pseudounipolare Neurone
Gliazellen, Neuroglia
-Gliazellen werden in ihrer Gesamtheit als Neuroglia bezeichnet
-ca. 10 – 50 mal zahlreicher als Nervenzellen
-umgeben mit ihren Fortsätzen Zellkörper, Fortsätze und Synapsenkomplexe der
Nervenzellen und bilden so eine Art lebender Umgebung , die für
Funktionieren des Nervensystems entscheidend ist
-kommen hauptsächlich im ZNS vor, aber auch im PNS, wo sie als periphere Glia
bezeichnet werden
-im ZNS lassen sich folgende Gliazellen unterscheiden
1.Astrozyten
2.Oligodendrozyten, Schwann-Zellen
3.Mikroglia
4.Ependymzellen
- Astrozyten und Oligodendrozyten werden als Makroglia bezeichnet
1.Astrozyten:
-die größten Zellen der Neuroglia
-besitzen zahlreiche lange Fortsätze, die sich verzweigen
-Zellkern rund, hell und zentral
-zytoplasmatische Intermediärfilamente (Durchmesser 5-10 nm), die sich zu
Fibrillen zusammenlegen und über ein saures Protein (GFAP) verfügen
-verbreiterte Enden der Astrozytenfortsätze bedecken mit „Gefäßfüßchen“
Kapillaroberflächen, evtl. mehrschichtig. Astrozytenfortsätze erreichen aber
auch die Oberfläche von Gehirn und Rückenmark, und der Nervenzellen v.a.
der Synapsen und an Ranvier-Schnürringen
-bedecken oft Bündel markloser Axone -> Diffusionsbarriere
-stehen untereinander durch Gap junctions in Verbindung
-stehen im Stoffaustausch mit Nervenzellen, regulieren den Ionenhaushalt im
ZNS, sind an der Abwehr beteiligt, bilden Narben und sind Leitstrukturen bei
der Gehirnentwicklung
2.Oligodendrozyten und Schwann-Zellen
-kleine Zellen mit wenigen Fortsätzen (Durchmesser des Zelleibs 6-8 μm), die
Zellkörper und/oder Fortsätze von Nervenzellen einhüllen und dabei als
besondere Strukturkomponente das Myelin bilden.
-Oligodendrozyten im ZNS, Schwann-Zellen im PNS
-Oligodendrozyten entsprechen den Schwann-Zellen peripherer Nerven
31
-Oligodendrozyten kommen sowohl in der weißen als auch in der grauen
Substanz vor
--> Satellitenzellen, umgeben mit ihren Zellkörpern ein neuronales Perikaryon
-Kerne: häufig kleiner als die der Nervenzellen, Kerne der Oligodendrozyten sind
rund, rel. groß und enthalten von allen Gliazellarten am meisten
Heterochromatin -> erscheinen am dunkelsten
-Zytoplasma: zahlreiche freie Ribosomen, sowie Bündel von Mikrotubuli, die bis in
die Fortsätze reichen
-jeder Fortsatz eines Oligodendrozyten kann eigenen Myelinwickel tragen und so
mit mehreren Axonen in Kontakt stehen, Schwann-Zellen bilden nur ein
einziges Myelinsegment aus
-Oligodendrozyten sind verantwortlich für die Ausbildung und Aufrechterhaltung
der Markscheiden, sie bilden Hemmstoffe, die eine Regeneration des
Nervengewebes unterbinden
3.Mikrogliazellen:
-kommt sowohl in der weißen als auch in der grauen Substanz vor
-kleine, spindelförmige Zellen mit kurzen, rechtwinklig vom Soma entspringenden
Fortsätzen
-Kern länglich und hat dichtes Chromatin
-im Zytoplasma: einige Mikrotubuli, Zisternen des ER, Lysosomen, ein kleiner
Golgi-Apparat, keine gliatypischen Intermediärfilamente
-Lage meist in Gefäßnähe, amöboid beweglich
-Funktion: Entzündungsabwehr im Hirngewebe, Phagozytose geschädigter
Gewebsbezirke
-große Beweglichkeit, können proliferieren und in gewissen Grenzen wandern
4.Ependymzellen:
-begrenzen die Hohlräume von Gehirn und Rückenmark
-bilden eine wichtige, großenteils durchlässige Schranke zwischen innerem
Liquorraum des ZNS und Nervengewebe
Cardio-Vascular-System
-ein vielzelliger Organismus braucht ein Transport und Stoffaustauschsystem, um
sich zwischen den verschieden Organen austauschen zu können
Das Herz-Kreislauf-System dient:
-dem An- und Abtransport von Atemgasen
-als Verteilersystem für Hormone und Regulationsstoffe
-als Transportsystem von Wasser und Salzen zur Regulation des osmotischen
Drucks
-dem Transport für Vitaminen und Nährstoffen
-dem Abtransport von Gift- und Schlackenstoffen
-dem Transport von Abwehrzellen und Antikörpern
Das Transportvehikel ist das Blut
Arterien und Venen:
-sind Transporteinrichtungen, die zu Kapillaren hin oder von ihnen weg führen
-Arterien -> Arteriolen -> Kapillaren -> Venolen -> Venen
Kapillarsystem:
-Kapillaren sind ein verzweigtes Hohlröhrensystem zwischen Arterien und Venen.
Sie bestehen nur aus einer Schicht von Zellen. Und zwar Epithelzellen, die als
Innenauskleidung des ganzen Gefäßsystems dienen.
-Das Kapillarsystem ist ein Ort des Stoff-/ Gas- und Eiweißaustausches. Es dient
zur Kommunikation, das Endothel ist eine semipermeable Membran. Hier gibt
32
es passive Transmembrantransporte (durch den Partialdruck) zum Beispiel die
Diapedese von Abwehrzellen an den Kapillaren
Hagen-Poiseulesches Gesetz:
- Δp = 1/r4 1 = Viskosität, r = Durchmesser
-Es ändert sich an Strömungsgeschwindigkeit und Druck des Blutes nichts, wenn
der Durchmesser des Gefäßes oder die Summe der Durchmesser der
nachgeschalteten Gefäße gleich bleibt
-wird der Durchmesser größer, so wird die Strömungsgeschwindigkeit langsamer,
wird er kleiner wird sie schneller
-Auf der Ebene des Kapillarsystems ist der Blutdruck fast gleich Null. Auf der
Ebene der großen Gefäße beträgt er ca. 120 mmHg. (40 mmHg im
Lungenkreislauf und ca. 80 mmHg im Körperkreislauf).
Arterien helfen aktiv mit den Druck des Herzens aufrecht zu erhalten, indem sie
durch Muskelkontraktion ihr Lumen verringern. Venen halten den Druck passiv
aufrecht. In Kapillaren herrscht fast kein Druck
19.04.2000
Arterien und Venen
-bestehen aus drei Schichten
Arterie
Arteriole
Vene
Intima
- Endothelzellrohr (Röhre und Plattenepithel)
- Lamina propria
Media
- Muskelstark
- eine Schicht von - bindegewebsreich
(zirkuläre Lagen
Muskelzellen
- muskelarm
glatter Muskulatur) (zirkuläre
- elastische
- bindegewebsarm Muskulatur)
Lamellen
- elastische
- Kollagen
Lamellen
- Kollagen
- kollagenes
- kollagenes
Adventitia oder
- fehlt
Bindegewebe, das einen
Bindegewebe, das
Externa
Bindegewebsstrumpf
bildet (Stützgewebe)
Trägerschicht für Vasa
vasorum (kleine
Blutgefäße, die die
großen versorgen), Nervi
vasorum und Zellen des
Abwehrsystems
einen
Bindegewebsstrumpf
bildet (Stützgewebe)
Trägerschicht für Vasa
vasorum (kleine
Blutgefäße, die die
großen versorgen),
Nervi vasorum und
Zellen des
Abwehrsystems
-Intima kommt in dem kompletten System der kommunizierende Röhren vor, so
auch im Endokard
DD: Arterie <-> Vene:
-Beide haben im Prinzip den gleichen Wandbau
-im Präparat sind die Venen häufiger als die Arterien und haben ein etwas
größeres Lumen (Achtung: zusammengefallen), Venen kollabieren nach dem
Tod, Arterien nicht so sehr
-die Wandschichten der Arterien sind hoch geformt und scharf gegeneinander
abgegrenzt, die der Venen eher ungeordnet
Kapillare:
-besteht nur aus Intima (Endothelzellrohr plus Lamina propria), der entweder gar
nichts mehr oder Pericyt aufliegt.
33
-Pericyt: ist eine Zelle, die eine Kapillare wie ein Octopussy umschließt. Sie
besteht aus einem Zellleib, Zellkern und mehreren Fortsätzen
-im EM, sieht man eine einzige Epithelzelle, die mit sich selbst eine Tight junction
bildet. Je nach Ansicht sieht man mehrere Epithelzellen, verbunden durch
tight junctions, aber nur einen Zellkern
-nur auf Ebene der Kapillaren gibt es Stoffaustausch, nicht auf der Ebene des
Transportsystems
Venole:
-besteht aus Intima und beginnender zirkulärer Muskulatur mit Bindegewebe
Ausnahmen im Kreislaufsystem von der ‚Arterie -> Kapillare -> Vene –Schaltung:
-Vena portae: führt vom Kapillarsystems des Darms zum Kapillarsystem der
Leber
-solche Ausnahmen (zwei Kapillarsysteme hintereinander geschaltet) heißen
Pfortaderkreisläufe, wie z.B. auch bei der Hypophyse
-die Vena portae ist autonom pulsierend und baut so selber Druck auf
-in der Leber ist Mischblut
Vasa publica/ privata:
-Vasa publica sind diejenigen Blutgefäße der Organe, die unmittelbar im Dienst
des Gesamtorganismus stehen. Vasa privata sind organeigene Blutgefäße,
die die Organe selbst versorgen
Alle herznahen Arterien sind vom elastischen Typ. Kräftig, muskulär in der Media, die
durch starke elastische Lamellen durchsetzt sind. Membrana elastika interna
-> grenzt gegen
die Interna ab, Membrana elastika externa -> grenzt gegen die Adventitia ab
-Dies geschieht um in der Systole das viele Blut aufzunehmen und in der Diastole
wieder abzugeben. Durch elastische Rückstellkräfte entsteht eine
Windkesselfunktion, die zu einem kontinuierlichen Blutstrom führt
-Die Intima ist in den Kurspräparaten häufig abgerissen oder kaum zu erkennen
-Dabei spielt das Bindegewebe (der Intima) die wichtigste Rolle (Achtung
Bindegewebskrankheit, z.B. Arteriosklerose)
periphäre Arterien sind vom muskulären Typ. Hier muß der Druck autonom
aufgebaut werden
-Dies geschieht durch eine peristaltische Welle (Pulswelle), die dafür sorgt, daß
es nicht zum Druckabfall kommt
-Gefäße sind extrem gut mit Nerven durchzogen, die einen Großen Einfluß auf sie
haben
Gefäßstränge:
-Arterien, Venen und Nerven liegen in einem Strang dicht nebeneinander
-Diese Gefäßnervenstränge führen in die Organe
-Stroma = Gerüst, bindegewebiges Stützgewebe eines Organs
-Parenchym = spezielle Zellen eines Organs, die dessen Funktion bedingen
-Mesenchym = embryonales Bindegewebe oder nicht-epitheliales Gewebe des
Keimlings, dessen verzweigte Zellen ein lockeres, von Interzellularflüssigkeit
ausgefülltes Schwammwerk bilden
-Im mikr. Präparat lässt sich bei Arterien eine klare Abgrenzung der Schichten
erkennen, bei Venen eine eher unklare
-Die Summe der Durchmesser der Venen muß dem Durchmesser der Arterie
entsprechen
Aorta:
-glatte Membrana intima
34
-die Muskelfasern in der Media hängen mit kollagenen Fasern an den elastischen
Lamellen der Media => hohe Dehnbarkeit
Mastzellen der Adventitia:
-enthalten Heparin und Histamin, welches bei allergischen Reaktionen oder
Entzündungen ausgeschüttet wird. Durch Antihistaminika können die
Rezeptoren der Mastzellen blockiert und so eine Histaminausschüttung
verhindert werden
Arteriole:
-eine Schicht Endothelzellen und Muskelzellen
-Kreuzstellung der Kerne von Plattenepithel und Muskelzellen
Kapillare:
-kleiner als Arteriole (3,5 –10μm Beachte: Erythrozyt 7,3 μm Durchmesser)
-das Endothelrohr kann Lücken aufweisen, durch das z.B. Erythrozyten hindurch
können
-Das Kapillarsystem ist das erste, primitive und ubiquittäre (überall vorkommend)
Abwehrsystem des menschlichen Körpers
-RES: Retikuloendotheliales System
-in Maschen des retikulären Bindegewebes sind Phagozyten und Lymphozyten
-Vergesellschaftung des Kapillarrohrs mit dem Bindegewebe
Die Schichten des Herzens
-nach innen ist das Herz vom Endokard ausgekleidet. Es besteht aus demselben
Plattenepithel wie das Epithelzellrohr des Blutgefäßsystems.
-dann folgt das Myokard, das aus Arbeitszellen und Schrittmacherzellen besteht
-außen herum liegt das Epikard (viscelares Blatt), das fest mit dem Herzen
verwachsen ist. Es schlägt genau an der Stelle, wo die großen Gefäße
abgehen im und bildet das Perikard (parietales Blatt). Epi- und Perikard
ergeben den Herzbeutel, der mit eiweißhaltiger Flüssigkeit gefüllt ist
-Im Endokard können auch glatte Muskelzellen liegen. Aus dem Endokard
entwickeln sich die Herzklappen und direkt unter dem Endokard lieget das
Erregungs- und Leitungssystem. (Achtung Endokarditis).
-Epi- und Perikard sind seröse Häute
-seröse Häute: produzieren eiweißhaltige Flüssigkeit, die zwischen visceralem
Blatt und parietalem Blatt liegt. Das parietale Blatt ist stets gut innerviert, das
viscerale fast gar nicht. Diese Häute kommen an vielen Hohlorganen wie Herz
und Lunge vor.
-Mesothel: epithelialer Verband von Bindegewebszellen, der die innere
Auskleidung von den meisten Hohlorganen bildet
Erregungsbildungssystem des Herzens
-Jede Herzmuskelzelle ist in der Lage eine Erregung auszubilden
-An der Einmündung der V. cava superior in den rechten Vorhof liegt der SAoder einfach Sinusknoten. Er ist das übergeordnete Schrittmacherzentrum
und sendet in einer Frequenz von 60 – 80 pro Minute
-auf dem Boden des rechten Vorhofs liegt der AV-Knoten (Frequenz 35-40)
-Das HIS-Bündel durchbricht dann die Ventilebene und teilt sich in die TavaraSchenkel subendokardial rechts und links bis zur Herzspitze verlaufen. Dort
schlagen sie um und tauchen ins Myokard ein, wo sie Purkinje-Fasern bilden.
-zwischen Sinus- und AV-Knoten gibt es morphologisch nicht sichtbare
Internodalbündel. -> Erregungsausbreitung über den gesamten rechten
Vorhof. Interatrialbündel versorgen den linken Vorhof => die Erregung kommt
erst dann zum AV-Knoten, wenn der gesamte Vorhof erregt ist.
35
Blut
-ist ein flüssiges Gewebe und nur deshalb flüssig, weil die Blutzellen keine ZellZell-Verbindungen eingehen -> sie schwimmen im Blutplasma
-Blutbestandteile: 55 % Plasma: 90 % Wasser, 7-8% Eiweiße, sowie Globuline
und Fibrinogen
-Verhältnis Plasma : Blut ist der Hämatokrit, normalerweise ca. 45 % Zellen
Blutzellen
1.Erythrocyten (♂ 5 mio/mm3, ♀ 4,5 mio/mm3), 43 %, Ø 7,5 μm
-rote Blutkörperchen
-Torus-Form (bikonkav), im Präp. erscheint die Mitte heller, da sie weniger
Hämoglobin enthält
-reife Erythrocyten haben keinen Zellkern (Thrombocyten auch nicht), keine DNA,
keine Mitochondrien -> keine eigene Proteinsynthese und Reparatur ->
Lebensdauer ca. 120 Tage
-azidophil (-> bestehen zu 90 % aus Hämoglobin)
2.Thrombocyten (150.000 – 300.000 /mm3) Ø 1- 5 μm
-Blutplättchen
-kein Zellkern, scheibenförmige Zellfragmente, die als Abschnürungen großer
vielkerniger Megakaryocyten des Knochenmarks entstehen
-dienen der Blutgerinnung bei Gefäßverletzungen (haften an Kollagen)
-Fliegendreck im Mikroskop mit azurophilen Granula
3.Leukocyten ( ♂ 5000 – 1100 /mm3, ♀ 4000 – 1000 /mm3)
-weiße Blutkörperchen
-dienen der Abwehr
1. Granulocyten: Ø 8 – 15 μm
a)neutrophile (segmentkernige) 61 – 71 % (40 – 78 %)
stabkernige 2 – 3 %
b)eosinophile 2 – 4 % (5 %)
stabkernige super selten
c)basophile 0 – 1% (0,5 %)
stabkernige super selten
-amöboid beweglich, phagozytoseaktiv
-zu a) neutrophile Granulocyten
-mononucleär, aber Kern segmentiert und durch winzige Brückenbindungen
(Chromatinfäden) verbunden
-alte Zellen
-als Fresszellen, Phagozyten, Vertreter des unspezifischen Abwehrsystems,
fressen in Körper eingedrungene kleine Partikel
-viele schwach gefärbte Granula
-neutrophile stabkernige Granulocyten
-s-förmig gewundener und zusammenhängender Kern
-junge Zellen
-siehe oben
-zu b) eosinophile Granulocyten
-lassen sich sehr gut mit Hämatoxylin Eosin färben,
-eosinophil ist Synonym für azidophil
-große rote Granula
-gleichfalls Phagozytose, Abbau von Produkten aus spezifischem Abwehrsystem
(Antigen- Antikörper- Komplexen)
-inaktivieren Histamin -> Antagonisten zur Mastzelle des Bindegewebes, vermehrt
bei Allergien und Parasitenbefall
36
-zu c) basophile Granulocyten
-lassen sich sehr gut mit basischen Farbstoffen, wie Methylenblau, Toluidinblau
oder Azur (I, II, III) färben
-basophile Zellen sind seltener, die Granula sind sehr stark gefärbt -> Zellkern
überdeckt -> nicht sichtbar
-bilden gerinnungshemmendes Heparin, setzen vasoaktives Histamin frei
-zählen nicht zu den Phagozyten, da kaum Phagozytoseaktivität
2.Monocyten 4 – 8 % (1 – 5 %), Ø 15- 30 μm
-amöboid beweglich
-gehören zum MPS (Mononucleäres Phagocyten System), syn. RES
-sind die größten Makrophagen (große Fresser) des Menschen
-rel. groß, Kern geformt wie Vanille-Kipferl, exzentrisch gelegen, erscheint hell, da
Chromatin nicht so dicht, 1 –3 Nukleoli, feine azurophile Granula
-rel. viel Zytoplasma
-Je nach ihrer Umgebung differenzieren sie zu verschiedenen Typen von
Makrophagen (z.B. Osteoklasten), ortständige Monozyten = Histiocyten
-nicht verwechseln mit neutrophilen Granulocyten (die haben mehr Granula,
Kerne segmentiert oder gebogen)
3.Lymphocyten 20 – 35 % ( 20 – 50 %)
-rel. häufig
-sehr klein Ø 6- 8 μm, oder größer 11-16 μm (selten)
-kräftig gefärbter Zellkern (sehr Chromatin reich) der eher rund ist
-sehr schmaler Zytoplasmasaum um Kern, der wegen der vielen Ribosomen
basophil ist
-geringe amöboide Beweglichkeit, keine Phagozytose
-differenzieren sich in zytotoxische T- und antikörperproduzierende BLymphozyten -> im LM nicht zu unterscheiden
durchschnittliche Größe und Anzahl:
Erythrozyten: ♂ 5 mio/mm3, ♀ 4,5 mio/mm3, 7,5 μm
Thrombozyten: 150.000 – 300.000/mm3, 1- 5 μm
Leukozyten: ♂ 5000- 1100/mm3, ♀ 4000- 1000/mm3
-neutrophile Granulozyten: 60- 70 %, 10- 12 μm
-eosinophile Granulozyten: 1- 4 &, 12- 15 μm
-basophile Granulozyten: 0- 1 %, 10 μm
-Monozyten: 4- 8 %, 12-20 μm
-Lymphozyten: 20- 35 %, 6- 8 μm, 9- 16 μm
Blutzellbildung
-vereinfacht meist nur Blutbildung
pränatale Blutbildung
1. megaloblastische Phase
-beginnt als megaloblastische Periode im extraembryonalen Bindegewebe,
ergreift dann das Bindegewebe des Embryo und führt zu großen, kernhaltigen
Vorläuferzellen von Erythrozyten, den Megaloblasten (Durchmesser 16-18
μm) im Mesenchym des Dottersacks, des Chorions und des Haftstiels
-dauert bis gegen Ende des 3. Monats
1.hepatosplenale (-lineale) Periode
-Blutbildung in Leber und Milz (später Thymus und Lymphknoten)
-Erythroblasten, kernlose Erythrocyten, Megakaryozyten und Granulozyten,
schließlich auch Lymphozyten
-dauert vom Ende des 2. bis zum 9. Monat
2.medulläre Periode
37
-im Knochenmark, Bildung von v.a. Erythrozyten, Granulozyten, Monozyten,
Megakaryozyten
-beginnt im 5, Monat und wird als postnatale, myeloische Blutbildung fortgesetzt
3.postnatale Blutbildung
-im roten Knochenmark (myeloische Blutbildung)
-von den Lymphozyten werden nur die Stammzellen im Knochenmark gebildet,
die weiteren Lymphozytenabkömmlinge in den lymphatischen Organen
-Erythrozyten und Granulozyten gehen aus Vorläuferzellen des Knochenmarks
hervor
-Ausgangsmaterial für Blutzellen ist das Mesenchym
-rote-, weiße- sowie Knochenmarksriesenzellen, aus denen Thrombozyten als
(zellkernlosen) Abspaltungen des Zellleibs hervorgehen, entwickeln sich im
KM aus einheitlichen pluripotenten Stammzellen (Erythroblasten). Durch
Mitosen entstehen irreversibel unipotente Vorläuferzellen, die jeweils eine
Entwicklungsreihe einleiten. Über Blasten (weitere Zwischenformen) reifen die
Blutzellen heran.
-das rote Knochenmark ist die Bildungsstätte der Blutzellen, daher befinden sich
im Ausstrich außer den oben beschriebenen gereiften Blutzellen viele
Vorstufen. alle Blutzellen entwickeln sich aus der gleichen undifferenzierten
(pluripotenten) Stammzelle, dem Hämozytoblasten, der direkt vom
embryonalen Mesenchym abgeleitet ist. Da sich die Zellen kontinuierlich
entwickeln, ist eine exakte Zuordnung zu einem der folgenden Stadien nicht
immer möglich.
-alle Blutzellen werden im Knochenmark gebildet. ¾ des Knochenmarks bestehen
aus der weißen Reihe, die die weißen Blutkörperchen herstellt, ¼ besteht aus
der roten Reihe, die die roten Blutkörperchen herstellt
-Ammenzellen: interstitielle Makrophagen um die sich die Erythroblasten scharen,
zur Übernahme von Ferritin
-in der weißen Reihe sind im Gegensatz zur roten die Zellen und Kerne meist
nicht rund
-Erythropoese (rote Reihe):
-Hämazytoblast  Proerythroblast  Erythroblast (Makroblasten)  Normoblast
 (eosinophiler Normoblast)  (Retikulocyt)  Erythrocyt
-1) Proerythroblast:
-Durchmesser ca. 14-17 μm (größte Zelle der roten Reihe)
-intensiv basophiles Zytoplasma
-roter runder, zentralgelegener Kern, nimmt ca. 80% des Zellvolumens ein
-2) Erythroblast (= Makroblast):
-Durchmesser 13-16 μm
-Zytoplasma nicht mehr so basophil
-zentraler runder Kern, heller perinukleärer Hof, Kern nimmt ca. 3/5 bis ½ der
Zelle ein
-liegen oft in Gruppen um eine Retikulumzelle (= Ammenzelle), die an die
Erythroblasten gespeichertes Ferritin abgibt, das diese phagozitieren und zum
Hämoglobinaufbau verwenden
-3) Normoblast:
-Durchmesser ca. 8- 10 μm
-hämoglobinreiches Zytoplasma -> azidophil
-Kern wird pyknotisch und nun ausgestoßen, nimmt ca. ¼ der Zelle ein, liegt
exzentrisch
38
-4) Retikulozyt:
-der Kernlose Teil des ehemaligen Normoblasten
-unreife Erythrozyten, machen ca. 1 % der roten Blutzellen im zirkulierenden Blut
aus
-Autophagie und Ausschleusung von verbliebenen Zellorganellen und Kernresten
-Matrix intensiv azidophil, basophile Granula bis netzartige Strukturen
-5) Erythrozyt:
-Durchmesser ca. 7,5 μm
-bikonkave Scheibe -> Oberflächenvergrößerung
-helles Zentrum, dunkler Rand
-Granulopoese (weiße Reihe):
-Hämazytoblast  Myeloblast  Promyelozyt  Myelozyt  Metamyelozyt 
Granulozyt
-1) Myeloblast:
-Durchmesser ca. 10-12 μm
-großer runder exzentrisch gelegener Kern, mit 1-2 Nukleoli
-Zytoplasma ungranuliert, basophil
-2) Promyelozyt:
-Durchmesser ca. 15 und mehr μm (größte Zelle der weißen Reihe)
-großer bohnenförmiger exzentrischer Kern mit Vakuolen, Nukleoli auffällig
-unspezifisch granuliertes basophiles Zytoplasma, azurophile Granula
-3) Myelozyt:
-Durchmesser ca. 10-12 μm
-ovaler exzentrisch gelegener Kern mit deutlicher Aufhellung in der Kernbucht
-Zytoplasma verliert seine Basophilie. Es treten spezifische neutrophile, basophile
oder eosinophile Granula auf.
-mitotisch aktiv
-4) Metamyelozyt:
-Durchmesser 10-15 μm
-länglicher Kern mit tiefer Einbuchtung, prominente spezifische Granula
-nicht mehr teilungsfähig
-5) Granulozyt:
-stabkerniger
-segmentkerniger
-übersegmentierter
Thrombopoese:
Hämazytoblast  Megakaryoblast  unreifer Megakaryozyt  Megakaryozyt 
Thrombozyt (abgeschnürt)
Lymphatisches System
Lymphatische Organe:
1. Primäre (zentrale):
- dienen der Produktion und Ausreifung von B-Lymphozyten
- Knochenmark und Thymus
2. Sekundäre:
- werden von reifen Lymphocyten aus den primären lymphatischen
Organen besiedelt
- Lymphknoten, Tonsillen, schleimhautassoziiertes lymphatisches
Gewebe, Milz
39
-
es gibt Regionen, in die bevorzugt B-Lymphozyten oder T-Lymphozyten
einwandern
- In B-Regionen, können antigenspezifische B-Lymphozyten in
bestimmten Arealen, den Lymphfollikeln, bei Bedarf vermehrt und
selektioniert werden
Lymphfollikel
- Folliculi lymphatici
- knötchenförmige Ansammlung von Lymphozyten im ret. Grundgewebe
(ret. Bindegewebe mit Fibrozyten und ret. Fasern, kollagenfrei)
- kommen in allem sek. lymphatischen Organen vor (Lamina propria der
oberen Atemwege, des Verdauungskanals und der Harnwege)
- liegen meist einzeln (Solitärfollikel), aggregierende Lymphfollikel stellen
meist konstante organartige Gebilde dar
- können vorliegen als:
1. Primärfollikel:
- rund oder oval, Durchmesser 0,2-1 mm, keine Kapsel
- bestehen aus dichtgedrängt liegenden Lymphozyten (überwiegend BLymphozyten) mit kleinem, dichtem, chromatinreichen Zellkern und
schmalem Zytoplasmasaum, weisen aber auch follikuläre dendritische
Zellen und Makrophagen auf
- kommen dann vor, wenn kein Antigenkontakt stattgefunden hat, oder
wenn in das Organ keine B-Lymphozyten mit einem zum gebundenen
Antigen passenden Oberflächenimmunglobulin einwandern
- gleichmäßige Verteilung von Lymphozyten
2. Sekundärfollikel:
- kommen vor allem in den Lymphknoten, Tonsillen und im
Schleimhautassoziierten lymphatischen Gewebe vor
- helles Zentrum, das unscharf gegen einen dunklen Rand aus kleinen
dichtliegenden Lymphozyten abgegrenzt ist
- helle Zentren entstehen, wenn der Organismus Kontakt mit Antigenen
bekommt, die eine B-Lymphozytenreaktion auslösen, sie werden auch
als Reaktions- oder Keimzentrum bezeichnet, da hier B-Lymphozyten
neu gebildet werden
- läßt sich unterteilen in:
2.1. Lymphozytenkappe:
- besteht aus kleinen rezirkulierenden B-Lymphozyten mit dunklem Kern,
die an dem Keimzentrum vorbeiwandern
- entspricht einem durch das Keimzentrum auseinandergedrängten
Primärfollikel
2.2. Keimzentrum:
- Einrichtung zur Vermehrung und Selektion von antigenspezifischen BLymphozyten und zur Bildung von B-Gedächtniszellen
- Zentroblasten bilden die dunkle Zone des Keimzentrums, die der
Lymphozytenkappe gegenüber liegt. Sie proliferieren und reifen
schließlich zu Zentrozyten aus, die die helle Zone des Keimzentrums
direkt unter der Lymphozytenkappe bilden
- Zentroblasten und Zentrozyten haben sehr viel mehr Zytoplasma und
erheblich hellere und größere Zellkerne als die kleinen B-Lymphozyten
der Lymphozytenkappe
40
-
-
Zentrozyten verlassen schließlich das Keimzentrum, differenzieren zu
B-Gedächtniszellen oder zu Plasmazellen und siedeln sich in anderen
Regionen des Körpers an
Außer FDCs (follikuläre dendritische Zellen), Zentroblasten,
Zentrozyten und T-Helferzellen kommen hier auch „Makrophagen mit
anfärbbaren Körperchen„ vor
Lymphknoten
- rund oder nierenförmig
- umgeben von einer Kapsel
- bei nierenförmigen Lymphknoten liegt an der eingezogenen Seite das
Hilum (Gefäßstiel mit Arterien, Venen, Lymphgefäßen, Nerven)
- bestehen aus lymphatischem Gewebe
- liegen immer im Verlauf von Lymphgefäßen -> haben zuführende
Gefäße (Vasa afferentia, an der konvexen Seite) und abführende
Gefäße (Vasa efferentia, am Hilum)
- Lymphe wird beim Durchfluß gereinigt (Filterfunktion des
Lymphknotens, durch Makrophagen, die in der Wand der Randsinus
und der übrigen Sinus liegen)
- im Lymphknoten treten Lymphozyten aus dem Gewebe in die
Strombahn ein oder aus der Strombahn ins Gewebe zurück
- Lymphe fließt durch mehrere Lymphknoten, bevor sie in große
Lymphstämme (Ductus thoracicus, Ductus lymphaticus dexter) gelangt
- jedem Körpergebiet sind regionäre Lymphknoten zugeordnet (Axilla,
Leistengegend, um die großen Halsgefäße, im Thorax, Abdomen,
Mesenterien)
Gestalt und innere Struktur:
- Von der Organkapsel aus Kollagenfasern mit elastischen Netzen gehen
Bindegewebsbalken (Trabekel) ins Organinnere und unterteilen das
Parenchym unvollständig
- Matrix besteht aus einem Netzwerk aus Fibroblasten, die von ret.
Fasern umsponnen werden und mit dem Bindegewebe der Trabekel in
Verbindung stehen
- Eingelagert sind freie Zellen -> charakteristische Gliederung des
Lymphknotens in: Rinde und Mark
Rinde:
- besteht aus dem unmittelbar unter der Kapsel gelegenen Randsinus,
den Intermediärsinus, einem Netzwerk aus Fibroblasten mit darin
enthaltenen B- und vereinzelten T-Lymphozyten sowie Primär- oder
Sekundärfollikel (Rindenknötchen)
- überwiegend von B-Lymphozyten besiedelt
Mark:
- nimmt das Organinnere und das Hilum ein
- besteht aus einem engen Maschenwerk von Marksinus und dichten
Marksträngen aus Fibroblasten, Plasmazellen und Makrophagen. Die
Markstränge stehen mit der lymphozytenreichen Rinde in Verbindung
parakortikale Zone:
- befindet sich in den das Mark begrenzenden Rindenteilen
- gekennzeichnet durch das Vorkommen von hochendothelialen
postkapillaren Venolen und durch Anhäufung von T-Lymphozyten als
thymusabhängig
41
-
rezirkulierende T- und B-Lymphozyten verlassen hier die Blutbahn
durch die hochendothelialen Venolen, um in den Lymphknoten
einzuwandern
Lymphsinus:
- Strombahnen für die Lymphe im Lymphknoten
- durch sie fließt die Lymphe von der konvexen Seite des Lymphknotens,
der sie von klappenhaltigen Vasa afferentia zugeleitet wird, zu den am
Hilum befindlichen ableitenden Vasa efferentia
- werden begrenzt von Fibroblasten (Uferzellen), zwischen denen
Makrophagen bzw. deren Fortsätze liegen
- werden von einem lockeren Schwammwerk aus Fibroblasten
durchzogen (lockeres lymphatisches Gewebe)
- das Lumen enthält rezirkulierende B- und T-Lymphozyten, die den
Lymphknoten mit der efferenten Lymphe verlassen sowie freie
Makrophagen
1. Randsinus: liegt zwischen Organkapsel und Rindensubstanz
2. Intermediärsinus: verlaufen radiär durch die Rindensubstanz
3. Marksinus: liegen zwischen den Marksträngen und bilden ein vielfach
untereinander verbundenes Kavernensystem
4. Terminalsinus: sammelt die Lymphe bevor sie in das Vas efferens
gelangt
Allgemein:
- nur 1 % der Lymphe gelangt aus den Sinus in das dichtere umgebende
Lymphgewebe. Enthält die Lymphe Antigene werden bei T- und BLymphozyten Immunreaktionen hervorgerufen
- Die im Keimzentrum entstandenen Zentrozyten können den
Sekundärfollikel verlassen und sich in den Marksträngen ansiedeln, wo
sie zu Plasmazellen ausreifen. Die synthetisierten spezifischen
Antikörper werden in die Lymphe der Marksinus abgegeben. Im
Keimzentrum entstehen auch antigenspezifische B-Gedächtniszellen,
die teilweise rezirkulieren können
- Rezirkulierende B- und T- Lymphozyten verlassen den Lymphknoten
über das efferente Lymphgefäß. Liegt keine antigene Stimulierung vor > Zahl der auswandernden Lymphozyten rel. gering, nach antigener
Stimulierung -> sehr viele neugebildete und sensibilisierte B- und TLymphozyten verlassen den Lymphknoten und gelangen schließlich
über den Ductus thoracicus wieder ins Blut
- B- und T- Lymphozyten treten aus zwei Richtungen in den
Lymphknoten ein: ein geringer Teil mit der afferenten Lymphe, ein
großer Teil aus dem Blut über die spezifischen hochendothelialen
Venolen im Parakortex. Hochendotheliale Venolen sind die einzigen
Gefäße im Körper, in denen normalerweise ein isoprismatisches
Endothel vorkommt. Die rezirkulierenden B- und T-Lymphozyten treten
aus dem Blut zwischen diesen Endothelzellen hindurch.
Tonsillen
-
lymphatische Organe an umschriebenen Stellen des Verdauungskanals
gehören zusammen mit dem unmittelbar unter der Schleimhaut des
Pharynx liegenden Lymphgewebe, das keine bindegewebige Kapsel
aufweist zum Waldeyer- (lymphatischen) Rachenring und stehen mit
dem Epithel in engem Kontakt
42
1.
2.
3.
-
haben nur an der dem Epithel abgewandten Seite eine Organkapsel
Im Mund-Pharynx-Bereich sind zu unterscheiden:
Tonsilla palatina, Gaumenmandel
Tonsilla pharyngealis, Rachenmandel
Tonsilla lingualis, Zungenmandel
sie liegen nicht im Verlauf von Lymphgefäßen -> keine afferenten nur
efferente Lymphgefäße
- dienen der immunologischen Abwehr und bilden Lymphozyten
1. Tonsilla palatina:
- liegt auf jeder Seite des Pharynx am Übergang von der Mundhöhle in
den oralen Teil in einer Fossa tonsillaris
- Sekundärfollikel entstehen erst nach Antigenstimulierung, d.h. nach der
Geburt
- je nach Antigenbefall können sich die Follikel vermehren oder
vermindern, auch ganz verschwinden oder neu gebildet werden
- Mit zunehmendem Alter nimmt sowohl das Tonsillengewicht als auch
der Bestand an B-Lymphozyten ab; der der T-Lymphozyten nimmt
dagegen leicht zu
- rezirkulierende Lymphozyten können zwischen den Tonsillen und
anderen Organen wandern
- charakteristisch sind: Krypten, Sekundärfollikel mit Lymphozytenkappen
und interfollikuläre Regionen.
Krypten:
- 10-20 schmale Einbuchtungen des Epithels tief ins Organinnere
- dienen der Oberflächenvergrößerung
- In den Kryptengrund münden gelegentlich Ausführungsgänge muköser
Drüsen, die sich außerhalb der Tonsillenkapsel befinden
- Inhalt der Krypten besteht aus Zelldetritus des Kryptenepithels, aus
Zellen, die aus dem Tonsillengewebe ausgewandert sind
(Lymphozyten, Granulozyten), und aus Material, das von außen in die
Krypten gelangt ist
- Das Kryptenepithel ist im oberen Bereich mehrschichtig unverhornt, in
der Kryptentiefe netzartig aufgelockert -> Durchdringungszone
- Die Kryptentiefe bestimmt die Organfunktion, weil hier der für Tonsillen
typische Antigenkontakt stattfindet
- charakteristisch für das Epithel der Krypten
• aufgelockerte, netzartige Anordnung der Epithelzellen
• zwischen den Epithelzellen das Vorkommen vieler Lymphozyten
einschließlich Plasmazellen sowie M-Zellen (microfold cells), die auf
Resorption antigener und immunogener Substanzen spezialisiert sind
• Diskontinuität der Basalmembran
Durchdringungszone:
- Abwehrzellen haben hier eine typische Anordnung:
- über der Mitte der unter dem Epithel gelegenen Follikel liegen v.a. BLymphozyten und Plasmazellen, seitlich davon T-Lymphozyten.
(Zusätzlich kommen im Epithel Klasse II MHC-positive dendritische
Zellen vor, die den Langerhans-Zellen der Epidermis entsprechen)
- Hier erfolgt vermutlich die Antigenaufnahme und –verarbeitung. Die
Auslösung einer B-Zellantwort mit Hilfe von T-Helferzellen könnte hier
oder – mit größerer Wahrscheinlichkeit – in der interfollikulären Zone
stattfinden
43
Sekundärfollikel, Lymphfollikel:
- unter dem Epithel befindet sich lymphatisches Gewebe mit
Sekundärfollikeln
- hier spielt sich die lebhafte Vermehrung von B-Lymphozyten ab
Interfollikuläre Zone:
- hier überwiegen T-Lymphozyten
- 70-80 % von ihnen haben die Eigenschaften von T-Helferzellen und 2030 % gehören zu zytotoxischen bzw. Suppressorzellen
- Durchgangszone: außerdem kommen B-Zellen vor, die auf dem Weg
zu den Follikeln oder zum Epithel sind, sowie Makrophagen und
interdigitierende dendritische Zellen, die eng von T-Helferzellen
umlagert werden
- hier finden sich die typischen hochendothelialen Venolen für die
Einwanderung von B- und T-Lymphozyten
Tonsillenkapsel:
- dichtes Bindegewebe, das das lymphatische Gewebe von der
Umgebung trennt
- wirkt als Barriere gegen die Ausbreitung von Infektionen der Tonsille
- in der Umgebung der Tonsille liegen muköse Drüsen und
Skelettmuskulatur des Pharynx
2. Tonsilla pharyngealis
- unpaare Tonsille am Rachendach
- Anstelle von Krypten -> flache zwischen Schleimhautfalten gelegene
Buchten, in die z.T. Ausführungsgänge gemischter Drüsen münden
- wird bedeckt von mehrreihigem hochprismatischen Flimmerepithel
(respiratorisches Epithel), gelegentlich sind Gebiete mit Plattenepithel
eingestreut
- Organkapsel ist dünn
3. Tonsilla lingualis
- liegt am Zungengrund und besteht aus weit auseinanderliegenden
flachen Einzelkrypten, die von lymphatischem Gewebe umgeben sind
- wird bedeckt von mehrschichtigem Plattenepithel
- in den Drüsengrund münden muköse Glandulae linguales posteriores
ein
Thymus
hervorgegangen aus dem Entoderm der dritten und teilweise vierten
Schlundtasche sowie aus dem Ektoderm des Sinus cervivalis
besiedelt wird die Thymusanlage von Lymphozytenstammzellen mesenchymaler
Herkunft, die aus den Blutinseln des Dottersacks und vermutlich auch aus
dem hämatopoetischen Gewebe der Leber kommen
gehört zu den zentralen Lymphorganen
liegt im oberen Mediastinum etwas oberhalb der großen Herzgefäße
ihm fehlen Lymphfollikel und afferente Lymphgefäße, efferente sind vorhanden
unterteilt in Rinde und Mark
sowohl das Mark als auch die Rinde stehen kontinuierlich miteinander in
Verbindung -> räumlich gesehen ist der Thymus strauchartig aufgebaut
besteht aus verzweigten Epithelzellen, zwischen denen in der Rinde dicht, im
Mark locker angeordnete T-Lymphozyten (Thymozyten) liegen,
charakteristisch für das Mark sind die Hassall-Körperchen, die aus zwei oder
mehr abgeflachten, konzentrisch angeordneten Epithelzellen bestehen, die
44
deutliche Zeichen einer Degeneration aufweisen, Durchmesser von 30-150
μm
bis zur Pubertät die wichtigste Quelle der T-Lymphozyten
hier werden die aus dem Dottersack bzw. dem Knochenmark eingewanderten
Protomyozyten durch positive und negative Selektion zu immunologisch
kompetenten Zellen geprägt. Die T-Lymphozyten sind zur zellgebundenen
Immunität befähigt. Immunologisch geprägte T-Lymphozyten gelangen durch
Kapillarwände in die Strombahn und besiedeln in peripheren Lymphorganen
die thymusabhängigen Zonen
Der Thymus ist im Grunde genommen nur für die Entwicklung der Lymphorgane
wichtig
Organkapsel:
besteht aus dichtem kollagenen Bindegewebe, das sich in kurze
Bindegewebesepten fortsetzt. Dadurch entstehen unvollkommene Läppchen
mit einem Durchmesser von ca. 0,5-2 mm
Rinde:
enthält v.a. kleine Lymphozyten, die eine zusammenhängende Schicht, die von
einem Läppchen zum anderen zieht, bilden
hier werden Lymphozyten neu gebildet
Plasmazellen kommen in der Regel im Thymus nicht vor
Die Epithelzellen fallen durch lange Fortsätze auf, mit denen sie Gruppen von
Lymphozyten einhüllen
Das Rindenparenchym des Thymus ist weitgehend von den Gefäßen getrennt
Der perivaskuläre Spalt zwischen den Kapillaren und den Epithelzellen enthält
eine Basalmembran und Makrophagen
hier besteht eine Blut-Thymus-Schranke, durch die antigenes Material nur
schwierig hindurchdringen, und mit den sich entwickelnden oder geprägten TLymphozyten in Kontakt kommen kann
Mark:
Lymphoblasten, Lymphozyten und Epithelzellen herrschen hier vor
hier liegen auch die Hassall-Körperchen, deren Funktion noch immer unbekannt
ist
Thymuszellen:
Mark und Rinde bestehen aus T-Lymphozyten und deren Vorläuferzellen, sowie
aus Thymusepithelzellen, einzelnen Fibroblasten und Makrophagen
Thymuszellen haben große Kerne, feines Chromatin und zahlreiche Fortsätze
sie produzieren keine ret. Fasern -> Grundgerüst des Thymus besteht fast
ausschließlich aus ihren durch Desmosomen verbundenen Zellfortsätzen
Im Zytoplasma kommen Zytokeratinfilamente vor
besitzen dichte Granula, die sekretorische Vorgänge andeuten
Gefäße:
blutzuführende Arterien durchbrechen an vielen Stellen die Organkapsel, folgen
dann den Bindegewebssepten ins Organinnere. Hier geben sie Arteriolen ab,
die im Thymusparenchym an der Grenze zwischen Rinde und Mark verlaufen.
Zur Versorgung der Rinde dienen Kapillaren, die aus den Arteriolen
hervorgehen und zur Oberfläche des Organs aufsteigen und in der Rinde
bogenförmig in venöse Gefäßabschnitte übergehen, die wieder zur Mark Rindengrenze zurückkehren und dort in große Venolen einmünden oder das
Organ über die Kapsel verlassen. Das Mark wird von ebenfalls bogenförmigen
Kapillaren aus den Gefäßen der Mark -Rindengrenze versorgt, deren venöser
Abschnitt in die Venolen der Mark -Rindengrenze zurückkehrt. Die ableitenden
45
Markvenen verlaufen wieder in den Septen und verlassen den Thymus durch
die Organkapsel
Die Kapillaren des Thymus haben Endothel ohne Poren und sind umgeben von
einer dicken Basalmembran
afferente Lymphgefäße fehlen, jedoch werden wenige efferente angetroffen und
zwar in der Wand der Blutgefäße und im Bindegewebe der Septen und Kapsel
Involution:
Rückbildung nach der Pubertät, die in der Rinde beginnt, welche schrittweise
dünner wird und stärker betroffen ist als das Mark
Verminderung der Lymphozyten und Einlagerung von Fett ins ret. Bindegewebe
Das rückgebildete Organ wird als Thymusrestkörper bezeichnet
Besonderheiten des Thymus:
Grundgerüst ist nicht ret. Bindegewebe, sondern en Netzwerk aus entodermalen
Epithelzellen -> lymphoepitheliales Organ
liegt fern von Eintrittspforten von Antigenen in den Körper
keine Antigenabwehr, keine Antikörperbildung
Lymphozytenbildung nicht an Lymphfollikel mit Reaktionszentren gebunden
90 % der (Thymus-) Lymphozyten gehen in der Rinde wieder zugrunde
Pubertätsinvolution; danach jedoch genügend Reserveparenchym
Hassall-Körperchen
Milz
größtes Lymphorgan des menschl. Körpers
ist in den Blutkreislauf eingeschaltet und wirkt als Filter
Abwehr und Mitwirkung beim Abbau von roten und weißen Blutzellen
in die Blutbahn eingedrungene Fremdkörper (z.B. Mikroorganismen) werden von
den in großer Zahl vorhandenen phagozitierenden Zellen gebunden und
abgebaut
ist befähigt aktivierte Lymphozyten zu produzieren, die dann ins Blut abgegeben
werden
Struktur:
Kapsel aus dichtem koll. Bindegewebe umgeben von elast. Fasern
Trabekel aus der Kapsel untergliedern das Parenchym der Milz, die Milzpulpa,
unvollständig
An der medianen Oberfläche der Milz befindet sich das Milzhilum, wo die meisten
Trabekel verankert sind, die gleichzeitig Leitbahnen für die am Hilum
eintretenden Nerven und Arterien, sowie die austretenden Venen und
Lymphgefäße sind
die Milzpulpa enthält keine Lymphgefäße, diese entstehen erst in den Trabekeln
Kapsel und Trabekel enthalten einige glatte Muskelzellen, die beim Menschen
jedoch rar sind -> Stoffwechselmilz, hier sind in der Milzkapsel
Myofibroblasten, d.h. Fibroblasten mit der Fähigkeit sich zu kontrahieren
sie ist nur sympathisch nicht parasymphatisch innerviert, die Symphatikusfasern
verlaufen mit den Gefäßen und lassen die Kapsel und die avaskulären Teile
der Trabekel frei von Nervenfasern -> ein Symphatikusreiz kann keine
Kontraktion der Milz auslösen, sondern nur die Durchblutung der arteriellen
Gefäße steuern
Milzpulpa:
Grundgewebe besteht aus Fibroblasten, ret. Fasern mit stützender Funktion und
verschiedenen Populationen von Makrophagen. Die Zellen stehen
untereinander in Verbindung und bilden ein lockeres Maschenwerk
46
weiße Pulpa: mit bloßem Auge weißliche Knötchen (Milzknötchen, MalpighiKörperchen) sind Lymphfollikel. Weitere Anteile der weißen Pulpa sind
periarterioläre lymphatische Scheiden (PALS)
rote Pulpa: das blutreiche dunkelrote Gewebe zwischen den Milzknötchen, sie
überwiegt beim Gesunden gegenüber der weißen.
hier sind sog. Milzstränge zu erkennen, die ein dreidimensionales System, das
die ganze Milz durchzieht, bilden. Zwischen den Strängen befinden sich
postkapilläre Sinus
Blutgefäße:
noch außerhalb der Milz teilt sich die Milzarterie in durchschnittlich zwei
Hauptäste, aus denen Segmentarterien (5-10) hervorgehen, die Endarterien
sind -> segmentale Gliederung der Milz
jede Segmentarterie verläuft innerhalb der Milz in einem Bindegewebstrabekel ->
Trabekelarterie (A. trabecularis), diese verzweigen sich weiter und verlassen
schließlich die Trabekel, sie gelangen ins Parenchym, wo sie sofort von einer
Lymphozytenscheide umgeben werden und sich damit in der weißen
Milzpulpa befinden, hier heißen sie Zentralarterien (A. centralis)
von den Zentralarterien gehen zahlreich Äste ab, die im äußeren Bereich der
weißen Pulpa, der Marginalzone, durch weite Kapillaren, sog. Sinus
(Marginalsinus) miteinander in Verbindung stehen
bevor die Zentralarteriolen die weiße Pulpa verlassen, teilen sie sich z.T. in viele
kleine Ästchen, die Pinselarteriolen (Arteriolae penicillares) auf
wo die Pinselarteriolen in Kapillaren übergehen, weisen diese Kapillaren eine
dichte, meist einschichtige zylindrische Scheide aus Makrophagen auf
(Schweigger-Seidel-Hülse) -> Hülsenkapillaren, an denen eine Basalmembran
stellenweise fehlen kann, ein Endothel jedoch immer vorhanden ist
Ihnen folgen einfache arterielle (End)kapillaren, die das Blut den Sinusoiden
(Sinus der roten Pulpa) zuleiten. Diese Sinusoide sind den Venen
vorgeschaltet
der Blutabfluß erfolgt durch Pulpavenen, die sich zu großen Venen vereinen, in
die Trabekel eintreten (Trabekelvenen) und schließlich die V. splenica bilden,
die die Milz am Milzhilum verläßt. Die Trabekelvenen haben keine eigene
Muskulatur, ihre Wand besteht nur aus Endothel, das von Trabekelgewebe
(koll. Bindegewebe mit elast. Fasern und evtl. einigen glatten Muskelzellen)
umfaßt wird
Die Kapillaren können sich entweder direkt in die Sinusoide fortsetzen
(geschlossener Kreislauf), oder sie öffnen sich und das Blut gelangt zunächst
in die Spalträume zwischen den Retikulumzellen und kommt dann erst in die
Sinusoide (offener Kreislauf)
1.PALS: umgibt die Zentralerteriolen
T-Lymphozyten überwiegen, 70-90 % sind als T-Helferzellen einzuordnen, 10-30
% als zytotoxische T-Zellen
zwischen den Lymphozyten liegen IDC, die in der Lage sind T-Helferzellen
Antigen zu präsentieren
in der äußeren PALS kommen auch wenige B-Lymphozyten vor, die sich auf der
Wanderung in die Primärfollikel oder in die Korona von Sekundärfollikeln
befinden
Antigenstimulation in der PALS -> lebhafte Zellproliferation, es können dann
unreife Plasmazellen (Plasmablasten) in der äußeren PALS auftreten, die
jedoch anschließend in die rote Milzpulpa auswandern
1.Lymphfollikel: B-Lymphozyten überwiegen, es kommen jedoch auch T47
Lymphozyten vor
deutliche Schichtengliederung in Follikelzentrum (Keimzentrum,
Reaktionszentrum), Korona (Lymphozytenkappe) und Marginalzone
2.1. Follikelzentrum und Korona: hier treten vor allem Primärfollikel auf, vereinzelt
jedoch auch Sekundärfollikel, Die Follikel werden von Seitenästen der
Zentralarteriole durchquert, die das Blut in den Marginalsinus überleiten
stellen Wanderungszonen für B-Lymphozyten dar. B- und T-Lymphozyten
verlassen die Blutbahn durch den Marginalsinus. T-Zellen wandern dann von
außen in die PALS und siedeln sich hier an. B-Lymphozyten bewegen sich
hauptsächlich an der Grenze zwischen PALS und Marginalzone entlang,
gelangen dann in die Follikel oder Korona und - falls sie kein passendes
Antigen vorfinden - von dort in die rote Milzpulpa. Sowohl B- als auch TLymphozyten verlassen das Organ auf dem Blutweg durch die rote Milzpulpa
2.2. Marginalzone: verhältnismäßig dünne, 80 - 100 μm breite Schicht
B-Zellzone und beherbergt weite kapilläre Bluträume, Marginalsinus
spielt eine große Rolle für die immunologische Aktivität der Milz
mit dem Blut gelangen verschiedene Antigene, u.a. auch aus zerfallenen Zellen,
in dieses Gebiet, werden abfiltriert und können B- oder T-Zell-vermittelte
Immunreaktionen auslösen
die in der Marginalzone, bzw. der äußeren PALS aktivierten B-Lymphozyten
wandern in die rote Milzpulpa, wo sie entweder zu Plasmazellen werden oder
die Milz als aktivierte B-Lymphozyten (B-Immunoblasten) mit dem venösen
Blutstrom verlassen und sich im ganzen Körper verteilen
Wandern sie in die Sekundärfollikel ein, so können sie sich ebenfalls als
Plasmazellen in der roten Milzpulpa ansiedeln und Antikörper über die
Milzsinus ins Blut abgeben oder zu B-Gedächtniszellen werden
rote Pulpa:
Grundgewebe ist ein Maschenwerk von Fibroblasten und Makrophagen sowie ret.
Fasern
größter Teil der roten Pulpa ist ein dichtgekammerter Mantel um die Milzsinus.
Lichtmikroskopisch erscheinen dadurch Pulpa(mark)stränge
in den Maschen des ret. Grundgewebes liegen in großer Zahl alle Arten von
Blutzellen (Erythrozyten, Blutplättchen, Granulozyten, Monozyten,
Makrophagen, Plasmazellen)
Sinus der Milz: unterscheiden sich von Kapillaren durch: erweitertes und
unregelmäßiges Lumen, Öffnungen zwischen den Endothelzellen (Blutzellen
können durchtreten), Fehlen einer zusammenhängenden Basalmembran,
aber Vorkommen von die Sinus ringförmig umfassenden
Basalmembranstreifen
außen liegen den Endothelzellen ret. Fasern an, die die Sinus wie Reifen
umgeben (Ringfasern), sie bilden ein lockeres Netzwerk um die
Endothelzellen
in der Wand der Milzsinus erfolgt Phagozytose durch Makrophagenfortsätze, die
in die Spalträume zwischen angrenzenden Endothelzellen eindringen,
Erythrozyten und andere Blutzellen können hindurchtreten
Funktionen der Milz:
1.Blutzellbildung: in der weißen Pulpa bilden sich Lymphozyten, die von dort aus in
die rote Pulpa wandern und schließlich durch die Sinus in den Blutkreislauf
kommen. In Fetalzeit produziert die Milz auch einige Erythrozyten und wenige
Granulozyten
48
2.Erythrozytenabbau: Überalterte Erythrozyten werden rund und rigide -> passen
nicht mehr durch die Öffnungen in der Wand der Milzsinus -> werden von
Makrophagen der roten Pulpa phagozytiert. Nicht nur rote sondern auch weiße
Blutkörperchen werden hier abgebaut
3.Abwehr: großer Bestand an Makrophagen, T- und B-Lymphozyten, Milz filtert das
Blut
4.Blutspeicherung: für rote Blutkörpechen zu vernachlässigen, speichert aber über
1/3 aller Thrombozyten
Zähne
-2 Zahnbögen, oben getragen vom Os maxillare, unten von der Mandibula
-32 Zähne, Erwachsener (Dentes permanentes), 20 Milchzähne (Dentes decidui)
-8 Dentes incisivi, 4 canini, 8 praemorales, 12 morales
-Aufbau aller Zähne im Prinzip gleich
An jedem Zahn zu unterscheiden:
1.Zahnkrone, Corona dentis
2.Zahnhals, Cervix dentis
3.Zahnwurzel, Radix dentis
4.Schmelz, Enamelum
5.Dentin, Dentinum
6.Zement, Cementum
die mineralisierten Teile des Zahns umschließen eine zentrale Höhle:
7.Pulpahöhle, Cavitas dentis
1.Zahnkrone
-sichtbarer Teil des Zahnes oberhalb der Gingiva
2.Zahnhals
-dort wo sich die Gingiva am Zahn befestigt
3.Zahnwurzel
-der Teil des Zahnes, der in der Alveole (Alveolus dentalis), einer Vertiefung im
Processus alveolaris des Ober- bzw. Unterkiefers steckt
-Ihr tiefster Punkt ist die Wurzelspitze (Apex dentis)
4.Schmelz
-bedeckt die Zahnkrone
-ist das härteste Gewebe des Körpers und besteht zu 97% aus anorganischem
und zu 3% aus organischem Material
-bedeckt am Zahnhals das Dentin
-besteht im Wesentlichen aus:
4.1.Schmelzprismen:
-sind so lang wie der Schmelz dick ist
-reichen von der Schmelz-Dentin-Grenze bis an die Oberfläche
-sind radiär orientiert und bestehen aus Hydroxylapatitkristallen
-Durchmesser 5-9 μm
4.2.zwischenprismatischer Schmelz:
-Hydroxylapatitkristalle, die nicht zu den Schmelzprismen gehören
-verlaufen senkrecht zu denen der Schmelzprismen
4.3.Prismenscheiden:
-nichtmineralisierte Grundsubstanz, die jedes Schmelzprisma dreiseitig umgibt
(0,1-0,2 μm dick)
5.Dentin
-härter als Knochen, aber weniger hart als Schmelz
49
-70% anorganische, 20% organische, 10% Wasseranteile
-von der organischen Matrix bestehen ca. 90% aus Kollagen, der Rest aus
nichtkollagener Grundsubstanz
-kommt in allen Zahnabschnitten vor (Krone, Hals, Wurzel)
-Dentinkanälchen: verlaufen radiär, im Kronendentin S-förmig, im Wurzeldentin
eher geradlinig. Sie enthalten Odontoblastenfortsätze (Tomes-Fasern), der
Zelleib der Odontoblasten liegt außerhalb des Dentins an der Pulpa-DentinGrenze
5.1.peritubuläres Dentin:
-umgibt die Dentinkanälchen
-sehr dicht und homogen mineralisiert
-nur wenig organische Matrix, keine Kollagenfibrillen
5.2.intertubuläres Dentin:
-weniger dicht mineralisiert
-besteht zu ca. 50% aus Kollagenfasern, die quer zu den Dentinkanälchen
verlaufen, und Hydroxylapatitkristallen
5.3.Manteldentin:
-eine ca. 0,5 mm dicke Dentinschicht unter dem Schmelz bzw. dem Zement
-weniger dicht mineralisiert als das übrige Dentin
-zahlreiche Gabelungen der Odontoblastenfortsätze
6.Zement
-bedeckt das Dentin an der Zahnwurzel
-kann durch die Foramina apicalia in die Pulpahöhle gelangen und Teile der
Wände der apikalen Wurzelkanäle bedecken
-ähnelt in seinem Aufbau dem Geflechtknochen
-wichtigste Bestandteile: Zementzellen (Zementozyten), Kollagenfibrillen,
verkalkte Grundsubstanz
-Gefäße fehlen
-man unterscheidet:
6.1.azelluläres-afibrilläres Zement
-am Schmelzrand
6.2.azelluläres-fibrilläres Zement
-bedeckt das ges. Wurzeldentin von der Schmelz-Zement-Grenze bis zur
Wurzelspitze
6.3.zelluläres-fibrilläres Zement
-am apikalen Wurzelende und bei mehrwurzeligen Zähnen an der
Wurzelinnenseite
7.Pulpahöhle
-ihre Form entspricht in etwa der der Zahnoberfläche
-an der Wurzelspitze hat der Zahn eine Öffnung (Foramen apicis dentis) durch die
Nerven, Blut- und Lymphgefäße in die Pulpa ein- bzw. austreten
-enthält die Zahnpulpa, Pulpa dentis
7.1.Pulpa:
-lockeres Bindegewebe
-Hauptbestandteile dünne Kollagenfasern und gallertiges Bindegewebe
-die wichtigsten Zellen sind Odontoblasten, Fibroblasten, Ersatzzellen,
Abwehrzellen
7.2.Odontoblasten:
-bilden palisadenförmige Zellschicht an der Dentingrenze
-Zellkörper unterschiedlich lang und ineinandergeschaltet -> scheinbare
Mehrschichtigkeit
50
-untereinander durch Tight junctions und Desmosomen verbunden
-Zellkern basal
-apikal kräftiger Fortsatz (Tomes-Faser), der in eines der benachbarten
Dentinkanälchen eintritt
7.3.Gefäße, Nerven:
-reich vaskularisiert und innerviert
-Gefäße bilden subodontoblastischen Kapillarplexus
-Nervenfasern teils markhaltig, teils marklos
-fächern sich in der Kronenpulpa stark auf, erreichen mit freien
Nervenendigungen die Odontoblasten, können vereinzelt in Dentinkanälchen
eintreten
Parodontium:
-Zahnhalteapparat
-dazu gehören: Zement, Periodontium (Desmodontium), Alveolarknochen
1.Zement:
-siehe oben
2.Periodontium:
-füllt den Raum zwischen der Oberfläche des Zements und den umgebenden
Alveolarfortsätzen
-dichtes, straffes Bindegewebe mit zahlreichen Zellen (v.a. Fibroblasten für den
Kollagenersatz)
-Nerven (teilweise markhaltig, teilweise markfrei) und Gefäße (dichtes
Kapillarnetz) kommen vor
-Bindegewebe ist vorwiegend Kollagen, dessen Fasern (Sharpey-Fasern)
einerseits im Zement, andererseits im Alveolarknochen befestigt sind. Sie
bilden im periodontalen Raum ein Geflecht sich kreuzender und untereinander
verbundener Faserbündel
3.Alveolarknochen:
-Teile des Os maxillare bzw. Os mandibulare
-Vorkommen von feinen Knochenkanälchen unter der Zahnwurzel für Gefäße und
Nerven
-Lamellenknochen mit Osteonen und interstitiellen Lamellen
-senkrecht zur Oberfläche treten Bündel von Sharpey-Fasern ein und befestigen
sich dort
Zervikaler Gingivalsaum
-Sulcus gingivalis: schmaler, häufig rinnenförmiger Spalt zwischen
Zahnoberfläche und Gingivalsaum. wird begrenzt von einem mehrschichtigen
unverhornten Plattenepithel ohne Bindegewebepapillen. Sulcusepithel setzt
sich in der Tiefe als Grenzepithel fort und haftet dabei unmittelbar am Schmelz
-Sulcusepithel + Grenzepithel = inneres Saumepithel, das seitlich in das äußere
Saumepithel der Gingiva übergeht
-Umschlagfalte (Marginale Gingiva) kann evtl. verhornen
Zahnentwicklung
-Aus dem Epithel von Ober- und Unterkiefer wächst je eine bogenförmige
Zahnleiste ins Bindegewebe. Aus dieser sprossen je 10 epitheliale
knospenförmige Schmelzorgane, die Glockenform annehmen. Die Glocke ist
doppelwandig. Sie enthält die Schmelzpulpa, umgeben von einem äußeren
Blatt (äußeres Schmelzepithel) und von einem inneren Blatt (inneres
Schmelzepithel). Die Schmelzpulpa besteht aus dem Mesenchym ähnlichen
Bindegewebezellen, die jedoch dem Epithel entstammen. Das glockenförmige
51
Schmelzorgan überstülpt mit seinem Hohlraum die Zahnpapille, die spätere
Zahnpulpa. Die Zellen, die von Seiten der Zahnpapille (Außenseite der
Basalmembran des Epithels) auf der hell erscheinenden Basalmembran
(Membrana praeformativa) liegen, differenzieren zu Odontoblasten, die Dentin
bilden. Sie sitzen mit Zellfortsätzen auf der Basalmembran (Tomes-Fasern,
die in Dentinkanälchen liegen). Die Zellen des inneren Epithels werden zu
hochprismatischen Ameloblasten (Adamantoblasten), die Schmelz bilden.
Schmelzglocke und Zahnpulpa werden von zellreichem Bindegewebe, dem
Zahnsäckchen umgeben. Oberhalb der Zahnglocke sieht man eine
Epithelleiste, die Ersatzzahnleiste, aus der sich die bleibenden Zähne
entwickeln.
-An der Umschlagfalte wächst die Wurzel in die Tiefe, bis sie auf Widerstand
(Hartsubstanz des Alveolarknochens) stößt -> Der Zahn wächst nach oben
raus.
-Aus dem inneren Schmelzepithel wird der Schmelz der Zahnkrone. Aus den
Odontoblasten wird das Zahnbein von Krone und Wurzel, aus dem Rest die
Zahnpulpa.
-Ameloblasten, sowie äußeres Schmelzepithel und Schmelzpulpa gehen nach
dem Durchbruch des Zahns zugrunde.
Magen-Darm-Kanal
-Ösophagus, Magen, Duodenum, Jejunum, Ileum, Kolon, Analkanal – haben im
Prinzip einen gleichartigen Wandbau
-Epithel ist Schleimhautepithel, entweder mehrschichtige unverhorntes
Plattenepithel oder einschichtiges Sekretions- oder Resorptionsepithel
-Jedes Organ ist der Ausdruck seiner funktionellen Inanspruchnahme
-Jede Mucosa ist mehr oder weniger stoffwechselaktiv
-Blutgefäße versorgen die Wände der Verdauungsorgane mit allen erforderlichen
Nährstoffen, sind aber gleichzeitig zusammen mit den Lymphgefäßen die
wichtigsten Wege für den Abtransport resorbierter Nährstoffe
-überall in der Schleimhaut sind diffuse Aggregate lymphatischer Zellen oder
Lymphfollikel zu finden, v.a. in der Submukosa. Sie gehören zum
schleimhautassoziierten lymphatischen Gewebe (MALT, mucosa associated
lymphoid tissue) in dem Lymphozyten gegen Antigene spezifisch sensibilisiert
werden und als lokale Immunantwort sekretorisches IgA gebildet wird. Dem
MALT entspricht das GALT (gut associated lymphatic tissue),
darmassoziiertes lymphatisches Gewebe. Im einzelnen gehören hierzu: diffus
verteilte intraepitheliale Lymphozyten, Ansammlungen von Lymphozyten
(Lymphfollikel) und das Epithel über solitären und aggregierten Lymphfollikeln
Grundsätzlicher Aufbau der Schleimhaut:
1.Tunica Mucosa:
Lamina epithelialis mucosae, oder Epithelium mucosae
Lamina (Tunica) propria mucosae (Bindegewebe mit Lymphocyten,
Lymphoretikuläres, wo resorbiert und sezerniert wird)
Lamina muscularis mucosae (die der Mucosa eigene Muskelschicht schiebt
Stück Schleimhaut an Speisebrei hin und her -> intensiverer Kontakt
2.Tela submucosa.
-bindegewebige Verschiebeschicht
-koll. und el. Bindegewebe mit Blutgefäßen und Nerven (auch Lymphgefäße zur
Aufnahme des resorbierten Materials
-hier liegt der Plexus submucosus (Meissner Plexus)
52
3.Tunica musculais:
-innere Ring- und äußere Längsmuskulatur
Stratum circulare
Stratum longitudinale
-zwischen den beiden Schichten liegt der Plexus myentericus (Auerbach-Plexus)
4.Tunica adventitia bzw. Tela subserosa
-koll. Bindegewebe
-intraperitoneale Organe haben in der Adventitia noch einen serösen Überzug,
das Peritoneum
5.Tunica serosa
Lamina propria serosae
Lamina epithelialis
Tunica mucosa
-Das Epithel: zeigt regionale Unterschiede: Im Ösophagus handelt es sich um ein
mehrschichtig unverhorntes Plattenepithel, das u.a. dem mechanischen
Schutz dient. In allen folgenden Abschnitten ist das Epithel einschichtig
hochprismatisch. Ebenfalls Schutzfunktion, unterstützt durch Schleimstoffe
aus den exokrinen Drüsenzellen der Wände des Verdauungskanals
-In Darm und Dünndarm kommen aus den Darmepithelzellen freigesetzte
Verdauungsenzyme hinzu -> Aufbereitung der Speisen
-Im Dünn- und Dickdarm überwiegt die Resorptionsfähigkeit des Epithels
-Insges. bilden die Darmepithelien ein transportierendes Epithel, in Magen und
Darm sind entroendokrine Zellen eingestreut -> deren Hormone -> Regelung
der Darmwandtätigkeit
-es kommen intraepitheliale Lymphozyten vor -> Zellen des darmassoziierten
lymphatischen Systems -> Abwehr
-Die Lamina propria mucosae: besteht aus lockerem Bindegewebe, enthält
Drüsen uns zahlreiche Abwehrzellen (stellenweise Lymphozyten in
Solitärfollikeln), sowie viele Blut- und Lymphgefäße. Außerdem Nerven und
vereinzelt glatte Muskelzellen. Aufgaben: Mitwirkung bei den mechanischen
Vorgängen in der Darmwand und bei der Abwehr
-Die Lamina muscularis mucosae: zusammenhängende Schicht von in Spiralen
verlaufenden glatten Muskelzellen, die die Tunica mucosa von der Tela
mucosa trennt -> Einfluß auf Darmbewegungen
Tela submucosa
-lockeres Bindegewebe, reich vaskularisiert mit vegetativem Nervenplexus
(Plexus submucosus, Meißner-Plexus) und einzelnen Nervenzellen
-lymphatisches Bindegewebe und stellenweise Drüsen
-Verschiebeschicht der Darmwand
-Im Dünndarm enthalten Lamina propria und Tela submucosa aggregierte
Lymphozyten (Peyer Plaques), wichtiger Ort des darmassoziierten
lymphatischen Gewebe
Tunica muscularis
-besteht mit Ausnahme des oberen Drittels des Ösophagus (mit quergestreifter
Muskulatur) aus glatten Muskelzellen
-innen Stratum circulare, außen Stratum longitudinale, dazwischen eine schmale
Bindegewebezone mit zahlreichen Blut- und Lymphgefäßen sowie dem
nervösen Plexus myentericus (Auerbach Plexus) mit deutlich erkennbaren
Nervenzellen. Funktion: Bewegung der Verdauungsorgane
53
Tunica serosa, Tunica subserosa, Tunica adventitia
-Tunica serosa nur da vorhanden, wo eine Abgrenzung gegen die Bauchhöhle
besteht, weist an ihrer Oberfläche eine Lamina epithelialis aus einschichtigem
Plattenepithel auf -> Mesothel, worunter eine Lamina propria serosa, mit
einem Netz aus längs- und querverlaufenden elast. Fasern liegt.
-Tela subserosa verbindet Tunica serosa mit der Tunica muscularis
-Tunica adventitia liegt dort vor, wo eine Serosa fehlt
-Tela subserosa und Tunica adventitia bestehen aus lockerem Bindegewebe, das
zahlreiche größere Blut- und Lymphgefäße sowie Fettgewebe enthält; beide
Schichten kaum voneinander zu trennen
Waldeyer’scher Abwehrring:
-Tonsillen (Rachen- und Gaumenmandeln)
-lymphatische Organe
Mundhöhle
-Aufnahme der Speise
-Speise wird körpergerecht aufgebaut, d.h. mit den Lippen abgetastet, mit Zähnen
zerkleinert, mit Zunge kontrolliert
-Zusatz von Speichel aus den Speicheldrüsen: glandula parotis, submandibularis
und sublingualis
-das Epithel hat erhebliche Schutzfunktion
Ösophagus
-Transport eingespeichelter Speise zum Magen
-mehrsch. unverh. Plattenepithel mit hohen Bindegewebepapillen (keine
Resorption)
-25 cm lang
-Magennahe ist sie von einer Serosa bekleidet. Ansonsten ist sie mit Adventitia
mit Trachea und Halsbindegewebe fixiert -> auch noch im Brustkorb und direkt
hinter dem Herzen, erst dann durchtritt sie das Zwerchfell (Piotus
oesophagus)
-inneres Lumen entspannt Markstück groß und kontrahiert Bleistift groß
-beginnt als Form eines musculären Trichters in der Larynx-Pharynx-Partie
-Der Wandaufbau entspricht dem generellen des Magen-Darm-Kanals.
Lamina propria mucosae
-in ihr kommen in der Nähe des Magens muköse Glandulae oesophageae
cardiacae vor. Lamina muscularis mucosae ist rel. dick, bes. proximal, ihre
Muskelfasern verlaufen in Längsrichtung
Tela submucosa
-besteht v.a. aus lockerem Bindegewebe, das in den proximalen
Ösophagusabschnitten zahlreiche Glandulae oesophageae propriae enthält,
außerdem viele Gefäße und Nerven
Tunica muscularis
-besteht im oberen Drittel nur aus quergestreifter, im mittleren Drittel aus
quergestr. und glatter und im distalen Drittel nur aus glatter Muskulatur
-Kontraktionen der Ringmuskulatur werden durch den Auerbach-Plexus, der
zwischen innerer Ring- und äußerer Längsmuskulatur liegt, verursacht
(Ansammlung vegetativer Nervenzellen)
-Der Meissner-Plexus, der in der Submucosa liegt (Plexus submucosus) reguliert
die Tätigkeit der Schleimhaut (Eng-Weitstellung der Blutgefäße,
Drüsenaktivität, Transportsysteme in der Schleimhaut)
-innere Ringmuskulatur der Speiseröhre entspricht cranialer Schließmuskulatur
des Magens
54
-Am Übergang zum Magen liegt der untere Ösophagussphincter, morphologisch
nicht abgrenzbar -> verhindert Reflux von Mageninhalt
-wenn wir im Präp. eine Lamina muscularis mucosae sehen können, so muß es
sich um den Rumpfabschnitt des Ösophagus handeln
-25% der Bruchlast werden von der T. muscularis getragen, 75% von der
Submucosa
Magen
-Ansammlung und Verdauung der Nahrung
-Verwandlung der Nahrung in eine visköse, breiige Masse (Chymus) durch
Magensaft (Magensäure)
-Verdauungsenzyme des Magens bauen v.a. Proteine ab, Fette werden durch
partielle Hydrolyse verflüssigt
-0,6-0,9 mm dicke in Falten gelegene Schleimhaut, die ein die ganze
Magenoberfläche bedeckendes Drüsenfeld bildet
-Dreischichtung der Muskulatur der Tunica muscularis
-Magensaft nimmt alles auseinander (chem. Zersetzung)
-Sekretion -> Mucosa ist zum Drüsenepithel umgebaut (einsch. Epithel)
-Inhalt der Speiseröhre wird in die cardia geschoben, wo Schleim produziert wird,
der der Abdichtung des Magens und der weiteren Einschleimung der Speise
dient
-> Corpus / Fundus: alle Speise-Inhalte werden chemisch zerrissen, eigentliche
primäre Verdauung
-Corpus und Fundus sind histologisch gleich, in dem Fundus-Abschnitt kann sich
eine Gasblase bilden
-Hier werden leicht verdauliche von schwer verdaulichen Speisen getrennt. Die
leicht verdaulichen, wie Flüsigkeiten laufen in den plicae longitudinales der
kleinen Kurvatur direkt von cardia zum pylorus. Schwer verdauliche fallen in
die große Kurvatur
Lamina epithelialis mucosae:
-einschichtiges hochprismatisches Oberflächenepithel aus
schleimsezernierenden, PAS-positiven Zellen, die im Gegensatz zu
Becherzellen keine abgeflachten Kerne haben, die an der Zellbasis liegen,
sondern runde, sich in der Zellmitte befindende
-Feinbau der Oberflächenepithelzellen entspricht dem von Drüsenzellen. Sekret
ist hochvisköser, nicht in Salzsäure löslicher Schleim, der die
Magenoberfläche bedeckt. Untereinander sind die Oberflächenepithelzellen
durch Tight junctions und Desmosomen verbunden. Schleim und Epithel ->
wirksame Barriere gegen Mageninhalt
-Oberfläche des Magens: reliefartig uneben durch zahlreiche Falten und Furchen.
Die feinsten Falten sind Plicae villosae, zwischen denen sich feine
Magengruben (Foveolae gastricae) öffnen, in die die Magendrüsen führen (ca.
100 Drüsenmündungen pro mm2). Es sind tubuläre Einzeldrüsen, die in der L.
propria liegen und nirgends die L. muscularis mucosae überschreiten
Lamina propria mucosae
-zellreiches, dichtgewirktes Bindegewebe
-viele koll. und elast. Fasern und in großer Zahl Lymphozyten, häufig
Lymphfollikel, Plasmazellen, eosinophile Granulozyten und Mastzellen
-gefäßreich und besitzt Nerven
55
Lamina muscularis mucosae
-2-3 Muskelschichten von der einzelne senkrecht laufende Fasern in die L.
propria eindringen
Tela submucosa
-eigentliche Verschiebeschicht des Magens mit Lymphozyten und Mastzellen
-lockeres Bindegewebe und zahlreiche Blut- und Lymphgefäße
-stellenweise, bes. nach Reizung der Schleimhaut, Lymphfollikel
Tunica muscularis
-Bündel glatter Muskelfasern, die in 3 Hauptrichtungen verlaufen
-äußeres Str. longitudinale, mittleres Str. circulare und innere Fibrae obliquae
Serosa
-dünne Serosa mit Mesothel bedeckt den Magen von außen
Der Magen läßt sich unterteilen in:
1.Pars cardiaca
2.Fundus gastricus, Corpus gastricum
3.Pars pylorica
1. Pars cardiaca
-schmaler, ringförmiger, 1-2 cm breiter Schleimhautstreifen am Mageneingang
Lamina propria mucosae
-enthält in der Regel locker gelagerte, stark verzweigte, tubuläre Drüsen
(Glandulae cardiacae), ausgehend von unregelmäßig gestalteten Foveolae
gastricae. Ihre Drüsenzellen produzieren Schleim und wahrscheinlich das
Enzym Lysozym
Drüsen:
-gehen von unregelmäßig gestalteten Foveolae gastricae aus
-liegen locker
-sind häufig gewunden haben großes Lumen
-produzieren v.a. Schleim
2. Fundus gastricus, Corpus gastricum
-charakteristisch sind Glandulae gastricae propriae (Hauptdrüsen)
-diese bestehen aus langen, gestreckten, nur am Ende gewundenen, wenig
verzweigten Tubuli mit engem Lumen (2-6 μm), liegen dicht gedrängt
nebeneinander und münden häufig zu mehreren unter Zwischenschaltung
einer Zervix in Foveolae gastricae
-Tubuli der Magendrüsen lassen sich in drei Abschnitte unterteilen und verfügen
insgesamt über fünf Zellarten:
1.Isthmus
1.1.Schleimzellen
2.Zervix (Hals)
2.1.Nebenzellen
3. Pars principalis (Mittelstück und Drüsenmund)
3.1.Belegzellen
3.2.Hauptzellen
3.3.endokrine Zellen
Schleimzellen des Isthmus:
-Isthmus ist der Abschnitt, der in der Tiefe der Foveolae gastricae den Übergang
in den eigentlichen Drüsentubulus bildet
-Isthmuszellen gehen kontinuierlich in die Zellen des Oberflächenepithels über,
sind jedoch niedriger als diese
56
-Isthmus- und Oberflächenepithelzellen produzieren gemeinsam einen neutralen
Schleim -> „Schleimbarriere“
-Isthmuszellen gehen aus undifferenzierten Zellen der Halsregion hervor
Nebenzellen:
-liegen einzeln oder in Gruppen zwischen Belegzellen
-kommen bereits im Halsteil der Magendrüsen vor, einem Abschnitt kurz vor der
Einmündung des Tubulus in eine Foveola gastrica
-bilden ebenfalls Schleim, der jedoch sauer und leichter löslich als der oben
genannte ist
-haben unregelmäßige Form, basale Kerne, lateral zahlreiche Interdigitationen mit
Nachbarzellen und Desmosomen
-apikal liegen zahlreiche ovale und runde Granula
-färben sich intensiv mit PAS und Muzikarmin
Belegzellen:
-dominieren im mittleren gestreckten Teil der Magendrüsen, kommen in geringer
Zahl aber auch in Zervix und im Grund der Magendrüsen vor
-rund oder pyramidenförmig, zentral gelegener runder Kern, intensiv anfärbbares
eosinophiles Zytoplasma
-liegen stets breit der Basalmembran auf
-bilden Salzsäure und Intrinsicfactor
-EM: intrazelluläre Canaliculi, cristaereiche Mitochondrien, tubulovesikuläre
Strukturen, Mikrovilli
Hauptzellen:
-herrschen in den unteren Abschnitten der Hauptdrüsen vor
-basophil, haben den Feinbau von proteinsynthetisierenden Zellen (z.B. viel rER,
deutl. Golgi-Apparat, apikale Sekretgranula usw.)
-bilden Pepsinogen (Vorstufe des Enzyms Pepsin) und Lipase
Endokrine Zellen:
-verschiedene Typen von ihnen kommen in der Schleimhaut des Magenfundus
vor, die alle auch in der Dünndarmschleimhaut auftreten
1.enterochromaffine (EC) Zellen:
-bilden Serotonin
-kommen etwas vermehrt in den basalen Drüsenabschnitten zwischen
Hauptzellen vor, in Mittelstücken sind sie selten
2.D-Zellen:
-bilden Somatostatin
3.A-Zellen:
-bilden Enteroglukagon
4.D1-Zellen:
-bilden vasoaktives intestinales Polypeptid (VIP)
5.enterochromaffin like cells (ECL-Zellen):
-gewisse Ähnlichkeit mit EC-Zellen
Drüsen:
-stehen eng
-sind langgestreckt
-am Ende geringgradig gewunden
-weinig verzweigt
-enges Lumen
-haben Schleimzellen, Nebenzellen, Belegzellen, Hauptzellen, endokrine Zellen
(u.a. EC-, D- Zellen)
-produzieren v.a. Schleim, Salzsäure, Intrinsicfactor, Pepsinogen, Serotonin
57
3. Pars pylorica
-am Magenausgang, am Übergang zum Duodenum
-beginnt ca. 10 cm vor dem Pylorus, nimmt ca. 15% der Magenoberfläche ein
-zu ihr gehören Antrum pyloricum und Canalis pyloricus
-Schleimhaut zeigt bes. tiefe Foveolae gastricae, in die sich kurze, gewundene
Drüsentubuli mit verzweigten Endteilen und weitem Lumen öffnen
-ihre Drüsenzellen produzieren Schleim, der viel Enzym Lysozym enthält
-im Übergang zum Duodenum kommen vereinzelt Becherzellen vor
Gastrin-(G-)Zellen: liegen zwischen den schleimbildenden Zellen
-produzieren Gastrin, ein Hormon, das die Säuresekretion der Belegzellen
stimuliert
-elliptischer Kern mit deutl. Nukleolus
-großer Golgi-Apparat, rel. viele Ribosomen und v.a. viele Sekretgranula, die
ihren Inhalt nach basal in die Lamina propria abgeben
Drüsen:
-liegen locker
-gehen von tiefen Foveolae gastricae aus
-haben kurze, gewundene Tubuli
-am Ende verzweigt
-weites Lumen
-führen Schleimzellen, endokrine Zellen (u.a. G-, EC-, D- Zellen)
-bilden v.a. Schleim, Gastrin, Serotonin
Magenschleim
-besteht hauptsächlich aus hochmolekularen Glykoproteinen mit einem hohen
Bestand an Aminozuckern und Hexosen sowie Sialinsäure
-bildet an der Oberfläche der Epithelzellen des Magens eine hochviskose
fasthaftende Schicht, die von einer leichter löslichen Schleimhautschicht
überlagert wird
-dient als Lösungsmittel für Nahrung und Drüsenproduktion
Schutzwirkung an der Epitheloberfläche durch Pufferung der H+-Ionen des
Magensaftes durch, von der Mukosa aktiv sezerniertem HCO3Intrinsicfactor
-wird von Belegzellen gebildet
-ist ein speziesspezifisches Glykoprotein
-für die Resorption von Vitamin B12 durch die Entreozyten des Ileums unerlässlich
-Vitamin B12 ist u.a. für die Erythropoese essentiell
-Gefahr: perniziöse Anämie
Magensaftsekretion
-reflektorisch-nerval (N. vagus) und hormonal gesteuert (Gastrin)
-(bis zu 2l/Tag)
Magenmotorik
-im mittleren Teil des Corpus gastricum liegen sog. Schrittmacherzellen, von
denen, ähnlich wie beim Herzen, die Erregung für die peristaltische
Kontraktion ausgeht
-gesteuert durch Dehnungsrezeptoren und hormonell
Dünndarm, Intestinum tenue
-längste Abschnitt des Verdauungskanals (ca. 5m)
-alle Verdauungsvorgänge werden zu Ende geführt und abgebaute Produkte
resorbiert. Es entstehen resorbierbare Grundbausteine (Monosaccharide,
Aminosäuren, Fettsäuren und Monoacylglycerine, Wasser und Mineralstoffe)
58
-reich an endokrinen Zellen, die gastrointestinale Hormone bilden
-darmassoziiertes lymphatisches Gewebe
-hier münden die Ausführungsgänge der beiden Verdauungsdrüsen aus Leber
(Galle, emulgier Fette) und Pankreas (Amylase des Pankreassaftes spaltet
Kohlenhydrate, Lipase Fette und Peptidasen Einweiße)
-Wandbau entspricht im Prinzip dem grundsätzlichen
-unterteilt in 3 Abschnitte:
1.Duodenum (Länge ca. 20cm)
2.Jejunum (Länge ca. 2m)
3.Ileum (Länge ca. 3m)
Oberflächenrelief:
Plicae circulares, Kerckring Falten:
-bestehen aus Mucosa einschließlich L. muscularis mucosae und Tela
submucosa
-1 cm hoch, halbmondförmig, zirkulär oder spiralig
-Aufeinanderfolge und Dichte vom Duodenum aus nach distal abnehmend. Am
Ende des Ileums kaum noch auffallend
-Vergrößerung der Oberfläche ca. um das 1,5 fache
Villi intestinales, Dünndarmzotten:
-0,5-1,5 mm hoch
-Aufwerfungen der Mukosa
-bestehen nur aus Oberflächenepithel und Lamina propria
-Oberflächenvergrößerung um das 5 fache
-Im Duodenum blattförmig, nach distal fingerförmig
Mikrovilli:
-Oberflächenvergrößerung um das 30 fache
-Insges. hat der Dünndarm mehr als 100 m2 resorbierende Oberfläche
-zwischen Zotten befinden sich Öffnungen von tubulären Drüsen, den Glandulae
intestinales (Lieberkühn-Drüsen, Krypten). Kryptentiefe nimmt nach distal zu
Epithel:
-einsch. hochprism. Epithel (Resorptionsepithel)
-pro Tag schilfern ca. 150g Darmepithel ab
-besteht aus:
1.Enterozyten, Saumzellen:
-schlanke hochprismatische, resorbierende Darmepithelzellen mit polygonalem
QS
-untereinander durch Haftkomplexe und Verzahnungen verbunden
-Interzellularspalten können, bes. in unterer Zellhälfte, erweitert ein
-ruhen basal auf Basalmembran
-zahlreiche, dichtstehende Mikrovilli an apikaler Oberfläche -> Bürstensaum, der
zahlreiche Enzyme enthält: v.a. Disaccharidasen, Peptidasen, alkalische
Phosphatase und ATPase
2.Becherzellen:
-liegen zwischen resorbierenden Zellen
-produzieren Schleim, der aus Glykoproteinen besteht
-ihre Anzahl nimmt von proximal nach distal zu und der Schleim wird saurer
-fehlen nur in den Epithelabschnitten über Peyer Plaques (größere
Lymphozytenaggregate)
3.Paneth-Körnerzellen:
-liegen an Basis der Glandulae intestinales, vermehrt im unteren Ileum
-apikale, azidophile Granulierung
59
-sind exokrine seröse Drüsenzellen, die ein glykoprotein-reiches Produkt
synthetisieren
-enthalten Lysozym -> möglicherweise antibakterielle Wirkung
4.endokrine Zellen:
-hormonbildende Epithelzellen
-bilden mit entsprechenden Zellen des Magens das GEP-System (gastroenteropankreatisches endokrines System)
-Mitwirkung bei der Regulierung der Verdauung und an der Steuerung des
Kohlenhydratstoffwechsels, da einige auf Langerhans-Inseln wirken (z.B.
Gastric inhibitory polypeptid: GIP), andere sowohl in enteroendokrinen als
auch in Zellen der Langerhans-Inseln (z.B. Glukagon) vorkommen
-bes. zahlreich in Schleimhaut von Magen und Duodenum
-isolierte Lage, basale Anreicherung von Sekretgranula
-geben ihren Inhalt (Hormone) nach basal ab
-Sonderstellung haben Enterochromaffine Zellen, die denen des Magens
entsprechen. Ihr Sekret enthält Serotonin, das die Aktivität der
Dünndarmmuskulatur steigert, sowie Substanz B oder Motilin, die gleichfalls
die Darmbewegungen steigern
5.intraepitheliale Lymphozyten:
-epithelassoziierte nichtepitheliale Zellen die zum darmassoziierten
lymphatischen Gewebe gehören
-Anzahl ist groß
-Hauptsächlich T-Lymphozyten (zytotoxische und Suppressor-T-Zellen)
6.M-Zellen, (membranöse Zellen):
-gehören ebenfalls zum darmassoziierten lymphatischen Gewebe, sind aber
Darmepithelzellen
-antigenstransportierende Zellen, die nur über Peyer-Plaques vorkommen
-geringe Anzahl an Mikrovilli, verdünnte Glykokalix
-in ihrer Nähe viele intraepitheliale Lymphozyten und Makrophagen
Lamina propria mucosae
-führt Myofibroblasten und glatte Muskelzellen, die eine Peristaltik-unabhängige
Bewegung der Schleimhaut ermöglichen
-es treten T- und B-Lymphozyten, sowie Makrophagen auf
Tela submucosa
-Peyer-Plaques: Lymphozytenaggregate, die mehrere hundert Follikel
zusammenfassen können. Durchbrechen die L. muscularis mucosae und
werden an Oberfläche von abgeflachten Darmepithelzellen mit M-Zellen
bedeckt. Kommen in allen Abschnitten des Dünndarms vor, überwiegen
jedoch im Ileum. B-Lymphozyten überwiegen
Brunner-Drüsen
-Glandulae duodenales, typisch für Duodenum, v.a. das proximale Drittel
-verzweigte, gewundene, tubuloalveoläre, exokrine Drüsen, die aber auch
enteroendokrine Zellen enthalten
-Drüsenkörper befinden sich in Tela submucosa, können aber auch L. musc.
muc. und L. prop. muc. erreichen
-Ihre Ausführungsgänge münden in die Tiefe der Glandulae intestinales
-Endstücke kubisch bis niedrig-zylindrisch
-Zellkern basal und abgeflacht
-die eingestreuten enteroendokrinen Zellen geben u.a. Urgogastrin ab, das bei
der Hemmung der Salzsäureproduktion des Magens mitwirkt
60
-exokrine Anteile bilden hochviskösen, alkalischen Schleim aus neutralen
Glykoproteinen, der die Duodenalschleimhaut gegen den sauren Magensaft
schützt
-Ihr Sekret schafft geeigneten pH-Wert für die Wirkung der Verdauungsenzyme
der Bauchspeicheldrüse und enthält proteolytische Enzyme, die durch
Magensäure aktiviert werden (z.B. Enterokinase, die Trypsinogen in Trypsin
überführt)
Differenzialdiagnose
1.Duodenum:
-Glandulae duodenales, Brunner Drüsen
-hohe Plicae circulares
-blattförmige Zotten
-flache Krypten
-Noduli lymphatici solitarii, einzelne Follikelaggregate
2.Jejunum:
-hohe, dicht stehende Plicae circulares
-fingerförmige Zotten
-Noduli lymphatici solitarii, einzelne Follikelaggregate
3.Ileum:
-Noduli lymphatici aggregati, Peyer-Plaques
-niedrige in großen Abständen auftretende Plicae circulares
-niedrige Zotten in größeren Abständen
-tiefe Krypten
Dickdarm
-hier werden dem Chymus Wasser und Elektrolyte entzogen, wodurch der
Darminhalt auf ca. 100-200ml pro Tag eingedickt wird
-Dickdarmepithel kann prinzipiell aber auch Monosaccharide, AS, Fettsäuren und
Triacylglycerine sowie Pharmaka resorbieren (rektale Zufuhr)
-Sekretion von Schleim, der als Schutz- und Gleitmittel dient
-besiedelt von Darmflora, die eine weiteren Abbau von Kohlenhydraten (durch
Gärung) und von Eiweißen (durch Fäulnis) bewirkt.
-ca. 1.3m lang und besteht aus Zäkum, Kolon und Rektum
-Schleimhautoberfläche ohne Zotten
-Im Kolon kommen halbmondförmige Falten, Plicae semilunares, vor an deren
Aufbau (im Gegensatz zu Plicae circulares des Dünndarms) auch die Tunica
submucosa beteiligt ist
Tunica mucosa:
-Oberflächenepithel ist einschichtig hochprismatisch und besteht aus
resorbierenden Saumzellen mit Mikrovilli
-lange, dicht nebeneinander stehende, unverzweigte gerade Glandulae
intestinales, Krypten, die ca. 0,5mm tief sind und ein einschichtiges Epithel
haben, das neben undifferenzierten und üblichen hochprismatischen
Dickdarmzellen, viele Becherzellen, sowie basal rel. viele enteroendokrine
Zellen aufweist.
-In Lamina propria kommen zahlreiche Lymphozyten und stellenweise
Lymphfollikel vor
Tela submucosa:
-lymphatisches Gewebe stellenweise vermehrt und bildet Lymphfollikel
Tunica muscularis:
61
-Fasern der inneren Längsmuskulatur bilden eine geschlossene innere
Muskelschicht
-Die äußeren Längsmuskelfasern sind zu 3 dicken Längsbündeln
zusammengefaßt, den Taeniae coli.
Tunica serosa:
-regelmäßige Fettansammlungen, die von Mesothel bekleidete Vorstülpungen,
Appendices epiploicae, bilden
Wurmfortsatz, Appendix vermiformis
-mit dem Zäkum in Verbindung
-ca. 8cm lang und 0,5-1cm im Durchmesser
-Lumen eng und ungleichmäßig
-Wandbau ähnelt dem des Dickdarms, jedoch weiniger Krypten und
geschlossene äußere Längsmuskelschicht
-charakteristische Ansammlungen von Lymphozyten und ausgedehnten
Lymphfollikeln, die die L. propria ausfüllen und weit in die Tela submucosa
vordringen können
Canalis analis
Muskulatur:
-Tunica muscularis besteht aus System von Ring- und Längsmuskulatur glatter
und quergestreifter Muskelfasern
-auffällig ist innerer Schließmuskel (M. sphincter ani internus), der als glatter
Muskel einen Dauertonus hat und vom Sakralmark her innerviert wird
-Dehnungsrezeptoren im Rektum bewirken reflektorisch eine Hemmung des
symphatischen, konstriktorischen Einflusses auf den Schließmuskel
-M. sphincter ani externus ist quergestreift und gehört zur
Beckenbodenmuskulatur
-gegliedert in:
1.Zona columnaris:
-Columna anales: deutliche Längsfalten der Schleimhaut, aufgeworfen von
Bündeln glatter Muskulatur, Venen und Lymphgefäßen, breites Plattenepithel
-Sinus anales: Vertiefungen zwischen den Columnae anales, die kaudal von
kleinen Falten, Valvulae anales, abgeschlossen werden, einschichtiges
hochprismatisches Epithel
-Glandulae anales: hier gelegene Krypten
2.Zona intermedia:
-ca. 1cm breit
-abgegrenzt zur Zona cutanea durch die Linea anocutanea
-Oberfläche von perianaler Haut bedeckt, unverhornendes, mehrschichtiges
Plattenepithel, sehr sensibel, äußerst schmerzempfindlich, es kommen große
Talgdrüsen und kleine ekkrine Schweißdrüsen sowie apokrine Drüsen vor
3.Zona cutanea:
-Epithel ist gering verhornt, pigmentiert und sehr dehnbar
Pankreas, Bauchspeicheldrüse
-liegt in enger Nachbarschaft zum Duodenum, in das ihr Ausführungsgang,
Ductus pancreaticus, sowie häufig ein akzessorischer Ausführungsgang,
Ductus pancreaticus accesorius, münden
-umgeben von einer dünnen Bindegewebekapsel, von der Septen ins
Organinnere ziehen und Läppchen abgrenzen
62
-zarte Bindegewebefasern umspinnen verschiedene Drüsenabschnitte
-es gibt exokrine und endokrine (Langerhans-Inseln) Abschnitte
-Teil des gastroentero-pankreatischen Systems, d.h. daß die Bauchspeicheldrüse
zusammen mit Magen und Dünndarm einen Funktionskreis bildet, dessen
Regelung v.a. humoral, aber auch nerval erfolgt
-sowohl ihre endokrinen als auch ihre exokrinen Anteile werden von außerhalb
des Organs gelegenen Zentren gesteuert
-außerdem gibt es intrapankreatische Regelmechanismen, z.B. durch eine
insuloazinäre Längsachse, die v.a. darin besteht, dass Inselhormone
regulatorisch auf exokrine Anteile der Bauchspeicheldrüse wirken
Exokrine Anteile
-gleicht einer verzweigten tubuloazinösen Drüse
-besteht aus Azini und Ausführungsgängen
-bildet ein Sekret, das außer Wasser und Ionen verschiedene Proenzyme von
Proteasen (Trypsinogen, Chymotripsinogen, Prokarboxypeptidase),
Nukleasen (Ribonuklease, Desoxyribonuklease), Lipasen und Amylasen
enthält. Die proteolytischen Enzyme werden als inaktive Vorläufer abgegeben.
Im Dünndarm wird dann durch das Enzym Enterokinase inaktives Trypsinogen
in aktives Trypsin umgewandelt. Trypsin aktiviert dann die anderen Vorläufer
der proteolytischen Enzyme
-eine Pankreassekretion in nennenswertem Umfang erfolgt erst mit der
Nahrungsaufnahme, insbesondere wenn Nahrung ins Duodenum gelangt
-pro Tag werden 1,5-2,0l Pankreassaft abgegeben
Pankreassekretion fördernde Substanzen:
-Die stärksten Förderer der Sekretion sind die, in der Duodenalschleimhaut
gebildeten, Hormone Cholezystokinin und Sekretin
Cholezystokinin:
-Bindung von Cholezystokinin an Zellmembranen v.a. der Drüsenazini, fördert die
Ausschleusung von Sekretgranula aus Azinuszellen, wodurch die Abgabe
eines volumenreichen, enzym- und eiweißreichen Sekrets gesteigert wird
Sekretin:
-stimuliert v.a. die Zellen des Gangsystems
-stimuliert die Bildung eines volumenreichen, enzymarmen aber
bikarbonatreichen Bauchspeichels
-Das Bikarbonat dient der Neutralisierung des sauren Chymus im Duodenum und
schafft dadurch einen pH-Wert um 7-8, bei dem Pankreasenzyme optimal
wirken können
weitere Sekretogene:
-regen ebenfalls Pankreassekretion an
-z.B. das in der Magenschleimhaut gebildete Gastrin, Insulin und verschiedene
Neurotransmitter (z.B. vasoaktives intestinales Polypeptid und Acetylcholin)
Pankreassekretion hemmende Substanzen:
-z.B. verschiedene Neuropeptide (Enkephaline und Neuropeptid Y) oder das in
den Langerhans-Inseln gebildete Glukagon, Somatostatin und pankreatisches
Polypeptid
-siehe unten
Azini
-bestehen aus serösen Drüsenzellen, schließen jedoch vielfach Zellen des
folgenden Schaltstücks, sog. zentroazinöse Zellen, ein.
-seröse Azinuszellen haben alle Charakteristika von proteinsynthetisierenden
Zellen
63
-die exokrinen Pankreaszellen gehören zu den RNA-reichsten Zellen des Körpers
-> starke Basophilie (alte Bezeichnung als Ergastoplasma, das Gebiet in dem
Verdauungsenzyme synthetisiert werden)
-Sekretgranula werden als Zymogengranula bezeichnet, die die
Verdauungsenzyme z.T. in inaktiver Form enthalten. Fasten ->
Zymogengranulakonzentration hoch, Nahrung im Verdauungskanal ->
Zymogengranulakonzentration niedrig
-untereinander sind die Azinuszellen durch Haftkomplexe verbunden, die die
Interzellularräume gegen das Lumen der Azini abdichten, außerdem bestehen
Gap junctions -> bis zu 500 Drüsenzellen werden zu größeren Einheiten
zusammengefaßt
Ausführungsgänge
-Ausführungsgangsystem besteht aus:
1.intralobulären und
2.interlobulären Abschnitten
3.Hauptausführungsgangsystem
zu 1.: die intralobulären Abschnitte:
-beginnen mit Schalstücken, deren Anfänge häufig noch innerhalb der Azini
liegen (zentroazinäre Zellen)
-Streifenstücke fehlen
-Abgesehen vom Lumendurchmesser, der in den Schaltstücken gering ist,
werden alle intralobulären Abschnitte von einem niedrigen, organellenarmen,
nur wenig anfärbbaren Epithel begrenzt
-Die Zellen der intralobulären Abschnitte zeigen auffällige laterale und basale
Einfaltungen der Zellmembranen
zu 2.: die interlobulären Abschnitte:
-der Ausführungsgänge haben stets ein hochprismatisches Epithel mit kurzen
Mikrovilli und reichlich Sekretgranula im apikalen Zytoplasma
-gebildet wird ein neutraler sialomuzinreicher Schleim
-vereinzelt kommen enterochromaffine Zellen vor
zu 3.: Hauptausführungsgang:
-Feinbau gleicht dem der interlobulären Abschnitte, zeigt jedoch abschilfernde
Zellen
-vereinzelt münden mukoide Drüsen ein
Endokrine Anteile, Langerhans-Inseln
-Insulae pancreaticae, bilden die endokrinen Anteile der Bauchspeicheldrüse
-Zellnester im exokrinen Pankreasgewebe, die als mäanderförmige verzweigte
Zellbänder und als kompakte ovale bis runde Zellgruppen vorkommen,
umgeben von wenig ret. Bindegewebe
-außerdem kommen einzeln gelegen endokrine Zellen vor
-Durchmesser der Inseln zwischen 100 und 225 μm
-hervorgegangen aus Zellzapfen der embryonalen Drüsenausführungsgänge der
exokrinen Anteile der Bauchspeicheldrüse
-haben selbst keine Ausführungsgänge, aber ein reich entfaltetes Netzwerk aus
sinusoidalen (gefensterten) Kapillaren, denen sich endokrine Zellen anlagern
-Inseln treten gegenüber dem anderen Pankreas normalerweise durch geringere
Anfärbung hervor
-die Inselzellen bilden eine kompakte Zellmasse, die von Kapillaren durchzogen
wird
-mindestens vier Zelltypen sind zu unterscheiden, deren Sekretgranula die Träger
der Inselhormone sind
64
1.Alpha-Zellen (A-Zellen) -> Glukagon
2.Beta-Zellen (B-Zellen) -> Insulin
3.Delta-Zellen (D-Zellen) -> Somatostatin
4.pankreatisches Polypeptid bildende Zellen (PP-Zellen) -> pankreatisches
Polypeptid
-kolokalisiert kommen Gastrin inhibitorisches Peptid in den A-Zellen,
Chromagranin A und GABA in B-Zellen, Endorphin in D-Zellen vor
-Proteinsynthese ist in den Langerhans-Inselzellen rel. gering -> deutliche
Unterscheidung von den Azinuszellen des exokrinen Pankreas
Alpha(A-)Zellen:
-liegen meist in der Inselperipherie
-ihr Anteil beträgt ca. 20%
-Kerne zeigen ein meist mehr oder weniger homogen verteiltes Chromatin
-Sekretgranula sind azidophil uns sind ca. 200-300 nm groß
Beta(B-)Zellen:
-liegen überwiegend im Inneren der Inseln
-ca. 60-80% der Inselzellen
-Kerne locker strukturiert mit feinen größeren Chromatinschollen
-zwischen Granulamembran und Inhalt besteht ein heller Hof
Delta(D-)Zellen:
-kommen in den Inseln verstreut und rel. selten vor
-ca. 5-8%
-färben sich kaum an
-Sekretgranula sind homogen und ca. 150-400 nm groß
Pankreatisches Polypeptid bildende (PP-)Zellen:
-nur durch spezielle Methoden zu erfassen
-kommen in größerer Zahl nur in mäanderförmigen Inseln vor
-Granula sind klein
weitere Zellentypen:
-C-Zellen: mit organellenarmem Zytoplasma, Granula wenig oder fehlen
-D1-Zellen: bilden vasoaktives intestinales Polypeptid (VIP) und enthalten
Kortokotropin-releasing-Faktoren
-im embryonalen Pankreas serotoninhaltige enterochromaffine Zellen
die in den Inseln nachgewiesenen Hormone:
1.Insulin (β-Zellen)
2.Glukagon (α-Zellen)
3.Somatostatin (δ-Zellen)
4.pankreatisches Polypeptid (PP-Zellen)
Insulin:
-ist ein Proteohormon, ein anaboles Stoffwechselhormon
-wirkt v.a. auf den Stoffwechsel von Leberzellen, Muskelzellen und Fettzellen,
fördert die Aufnahme von Glukose aus dem Blut, v.a. bei Muskel- und
Fettzellen -> Blutzuckerspiegel wird gesenkt
-aktviert die Glykogensynthetase, die über Zwischenstufen die Bildung von
Glukagon, der Speicherform der Glukose, katalysiert
-inaktiviert die Enzyme des Glykogenabbaus und hemmt die Glukoneogenese
-wirkt in allen Zellen über Membranrezeptoren
-besteht aus 51 AS, die in zwei durch Disulfidbrücken miteinander verbunden
Ketten angeordnet sind
-der wichtigste physiologische Stimulus zur Insulinsekretion ist die Glukose, aber
auch (im Beisein von Glukose) Glukagon, verschiedene Hormone (STH,
65
ACTH, TSH, einige Steroidhormone, sowie Sekretin, Gastrin, Gastric inhibitory
peptide aus dem Verdauungskanal) und einige AS (Lysin, Arginin, Leuzin),
Fettsäuren
-β-Zellen erkennen den Glukosespiegel
-Insulinsekretion hemmende Substanzen sind z.B. Katecholamine des
Nebennierenmarks.
-bei der Regulierung der Tätigkeit der B-Zellen (aber auch anderer Inselzellen)
spielt ihre Innervation durch adrenerge und cholinerge Nerven eine Rolle
-Inselzellen beeinflussen sich aber auch gegenseitig: fördernd A-Zellen auf Bund D-Zellen, hemmend D-Zellen auf A- und B-Zellen, B- auf D-Zellen)
-pro Tag werden insges. ca. 2 mg Insulin ausgeschüttet. Der Insulinbestand der
Bauchspeicheldrüse beträgt ca. 6-10 mg
Glukagon:
-ist ein Polypeptid und besteht aus 29 AS
-wird in α-Zellen der Inseln synthetisiert und freigesetzt
-eine glukagonähnliche Substanz wird in einem Subtyp enterokriner Zellen (im
Darmepithel) gebildet
-zur Glukagonausschüttung kommt es v.a. bei Hypoglykämie, aber auch bei
Überangebot von AS und Erniedrigung der Plasmakonzentration von freien
Fettsäuren
-wirkt antagonistisch zum Insulin, erhöht durch Steigerung der Glykogenolyse und
Glukogenese den Blutzuckerspiegel
-Zusammenspiel von Glukagon und Insulin trägt erheblich zur Aufrechterhaltung
einer konstanten Blutglukosekonzentration bei
Somatostatin:
-Hemmung der Insulin- und Glukagonsekretion
-Abgabe von Somatostatin wird durch Arginin und Glukagon stimuliert
-kommt noch an verschiedenen anderen Stellen vor (z.B. Hypothalamus)
pankreatisches Polypeptid:
-sowohl in Inseln als auch im GI-Trakt gebildet
-hemmt die sekretinstimulierende exokrine Pankreassekretion und relaxiert die
Gallenblase
-Seine Sekretion unterliegt adrenerg- und cholinerg-nervalen Einflüssen
Gefäße, Nerven
-Gefäße: das arterielle Blut gelangt zu 80% in die Kapillaren des exokrinen
Pankreas und zu 20% in die der Langerhans-Inseln
-venöses Blut der Inseln erreicht über Vasa efferentia das Kapillarsystem des
exokrinen Pankreas -> Azini des exokrinen Pankreas werden direkt mit
Wirkstoffen der (endokrinen) Insel versorgt
-Die Gefäßverbindung zwischen den beiden Teilen nennt man Pfortadersystem,
da zwei Kapillargebiete hintereinander geschaltet sind
-Nerven: reichlich innerviert, perivaskuläre, periazinäre und periinsuläre Plexus
sowie intrapankreatische Ganglien
-viele der marklosen intrapankreatischen Nervenfasern sind cholinerg, andere
sind aminerg und führen unterschiedlichste Neuropeptide (z.B. Neuropeptid Y,
Enkephaline, vasoaktives intestinales Polypeptid)
-innerviert werden die exokrinen Sekretzellen über synaptische Felder, die jedoch
keine Membranspezialisierungen aufweisen. An den basolateralen
Zellmembranen der Azinuszellen sind aber Rezeptoren für verschiedene
Transmitter vorhanden
Differentialdiagnose Glandula parotidea und Pankreas:
66
-Pankreas: Langerhans-Inseln, zentroazinäre Zellen in den Drüsenendstücken,
Fehlen von Streifenstücken
-Glandula parotidea: deutliche Streifenstücke, in der Regel in ihrem Bindegewebe
Fettzellen
Leber
-zentrales Stoffwechselorgan, an Abwehrvorgängen beteiligt, Blutspeicher und
exokrine Drüse
-produziert Galle, die über Ausführungsgänge ins Duodenum gelangt
-liegt im rechten Oberbauch unter dem Zwerchfell
-ihr wird das gesamte Blut aus den unpaaren Bauchorganen (Magen, Darm, Milz)
mit resorbierten Nährstoffen durch die V. portae zugeleitet. In der Leber erfolgt
eine erneute Kapillarisierung bevor das Blut in die V. cava gelangt
-Aufbau ergibt sich aus intrahepatischem Gefäßsystem und Leberzellen
-Leberzellplatten (aus 1-2 Leberzellen) fügen sich mit ihren begleitenden
Sinusoiden zu Leberläppchen zusammen
intrahepatisches Gefäßsystem
1.V. portae (Pfortader):
-leitet der Leber nährstoffreiches Blut aus Magen, Darm und Milz zu
-ihre Aufzweigungen enthalten ca. 70% des Leberblutes
-teilt sich nach Eintritt in die Leber vielfach
-bildet mit ihren Ästen, den Vv. interlobulares, die Vasa publica der Leber
2.A. hepatica:
-erhält ihr Blut aus dem Truncus coeliacus und versorgt die Leber mit Sauerstoff
-setzt sich in A. hepatica propria fort, die mit ihren intrahepatischen Ästen, den
Aa. interlobulares und den aus ihnen hervorgehenden Terminalgefäßen, die
Vasa privata sind
-die Äste der V. portae und der A. hepatica verlaufen immer gemeinsam
-die Terminalgefäße verzweigen sich schließlich und geben ihr Blut gemeinsam
über zwischengeschaltete Präkapillaren und Kapillaren in sinusoidale
Kapillaren (Lebersinusoide), die dadurch gemischtes Blut enthalten, ab
-Das Blut aus den Lebersinusoiden wird in den Vv. centrales gesammelt
3.Vv. hepaticae:
-leiten das Blut ab
-in sie münden die ,von wenig Bindegewebe umgebenen, Vv. sublobulares, die
aus Vereinigungen der Vv. centrales entstanden sind, ein
-Vv. sublobulares sind stark kontraktil, so daß sie als Drosselvenen funktionieren
können
Bindegewebescheiden
-umgeben die Aa. und Vv. interlobulares
-gehen von der derben Organkapsel (Tunica fibrosa) aus und ziehen ins Innere
-bilden Canales portales, periportale Felder, die stets gleichzeitig Äste der V.
portae, A. hepatica und des Gallenganges (Ductus interlobulares) sowie feine
Lymphgefäße und Nervenfasern, enthalten -> bilden eine portale Trias
(Glisson-Trias)
-DD: Gallengänge haben eine kubisches bis hochprismatisches Epithel, Äste der
V. portae (Vv. interlobulares) sind weitlumig, ihre Wände dünn und
muskelarm, Äste der A. hepatica (Aa. interlobulares) sind englumig und
Wände besitzen eine kräftige Tunica muscularis
-Die Bindegewebefelder werden von Leberzellplatten umgeben, die ein
periportale Scheide bilden
67
-Diese Scheide wird in Abständen von allen drei Ästen der Trias durchbrochen
(Anfangsteil des Gallenausführungsganges (Hering-Kanal), terminale
Pfortadervenole, terminale Leberarteriole), die die in der Bindegewebescheide
gelegenen Stammgefäße im Prinzip rechtwinklig, jedoch ohne begleitenden
Bindegewebe verlassen
Leberläppchen
-charakteristisch für histologische Leberschnitte sind: periportale Felder, Vv.
centrales, Leberzellreihen, die radiär auf die V. centralis hin orientiert sind,
anastomosieren und zwischen sich blutgefäßführende Räume (mit
sinusoidalen Kapillaren) fassen und Vv. sublobulares, die einzeln verlaufen
-Je nachdem, ob man die V. centralis, das periportale Feld oder die terminalen
Pfortadervenolen und Leberarteriolen als Zentren ansieht, ergibt sich die
Gliederung in:
1.klassische Läppchen:
-V. centralis bildet den Mittelpunkt
-die peripheren Ecken werden von den periportalen Feldern gebildet, die in der
menschlichen Leber, im Gegensatz zu der des Schweins, nicht miteinander
verbunden sind
-in der Regel gehören zu einer Zentralvene 3-6 periportale Felder
2.periportale Läppchen:
-das periportale Feld steht im Mittelpunkt und die 3 Ecken werden von den Vv.
centrales gebildet
-es stellt den Drüsencharakter der Leber in den Vordergrund, da die von den
Leberzellen gebildete Galle in den Gallenkapillaren zu den in den periportalen
Feldern verlaufenden Gallengängen fließt
3.Leberazini:
-die terminalen Pfortadervenolen bilden eine Achse, die von Leberzellen
umgeben ist
-in den Ecken der Leberazini befinden sich die benachbarten periportalen Felder
und Vv. centrales
-Um die terminalen Lebergefäße herum bilden die Leberzellen drei Zonen:
1.Zone: umgibt die terminalen Lebergefäße unmittelbar und die in ihr gelegenen
Leberzellen kommen als erste mit dem der Leber zugeführten Blut in
Berührung. Hier liegen die Zellen, die am besten für den Abbau von AS,
Fettsäuren zu Acetyl-CoA und für den endoxidativen Stoffwechsel
ausgestattet sind und in denen der endergonische Prozess der
Glukoneogenese und die Harnstoffbildung aus AS optimal ablaufen können
2.Zone: Die Leberzellen dieser Zone erhalten Blut, das bereits vorher mit Zone 1
–Zellen in Kontakt war. Nicht klar definierte Übergangszone
3.Zone: das Blut hat die beiden ersten Zonen passiert und ist dort verändert
worden. Hier treten Enzyme des Glukosestoffwechsels, der Lipogenese sowie
der Harnstoffbildung aus Ammoniak und der Biotransformation
(Entgiftungsprozess) auf
-Jede Leberzelle ist in der Lage durch ihre Enzymausstattung prinzipiell jede
Stoffwechselleistung zu erbringen
Lebersinusoide
-sinusoide Kapillaren
-unregelmäßig weit (ca. 4-15 μm) -> Blutstromverlangsamung -> Verbesserung
des Stoffaustausches mit der Umgebung
-charakteristisch für die Wände der sinusoide sind Öffnungen und Poren, ret.
Fasern an der äußeren Oberfläche und das Fehlen einer Basalmembran
68
-Sie werden gebildet von:
1.Endothelzellen:
-flach, organellenarm
-bilden den größten Teil der Lebersinusoide
-zwischen ihnen interzellulare Öffnungen (0,1-0,5 μm) und Poren (100 nm),
wodurch Blutbestandteile, jedoch keine Blutzellen, die Strombahn verlassen
und in den perisinusoidalen Raum gelangen können
-ihnen fehlt eine Basalmembran
2.Kupffer-Zellen:
-sind zur Phagozytose befähigt: nehmen z.B. Zellbruchstücke, Bakterien und
Fremdkörper auf
-teilweise Bestandteile der Wand der Lebersinusoide, teilweise liegen sie den
Endothelzellen auf
-haben immer lange Fortsätze, die sie mit den Endothelzellen der gleichen oder
der gegenüberliegenden Kapillarwand verbinden -> Fortsätze kreuzen die
Strombahn
-können sich aus dem Verband der Sinuswand lösen und mit dem Blut in die
Lunge gelangen
-haben im Gegensatz zu Endothelzellen einen rel. Organellenreichtum, v.a. aber
viele Peroxysomen und hohe Peroxidaseaktivität
-gehören zum MPS, sind modifizierte Monozyten
-stammen aus dem Knochenmark, können aber auch am Ort mitotisch verändert
werden
perisinusoidaler Raum, Disse-Raum
-ein 0,5-2 μm breiter Spaltraum zwischen Endothelzellen und umgebenden
Leberzellen
-enthält wenige ret. Fasern, wenige Bindegewebezellen vereinzelt fettspeichernde
Zellen (Ito Zellen)
-sind in der Lage Vitamin A zu speichern und spielen pathophysiologisch bei der
Entstehung einer Leberzirrhose eine entscheidende Rolle
-in den Disse-Raum gelangen nichtzelluläre Anteile des Blutes, die durch
Öffnungen und Poren in der Wand der Sinusoide ein- und austreten
-er ist wichtig für den Stoffaustausch zwischen Leberzellen und Blut
Hepatozyten
-sind vielflächig, Durchmesser ca. 20-30 μm
-an der dem Disse-Raum zugewandten Seite viele Mikrovilli
-untereinander durch zahlreiche Haftkomplexe verbunden, insbes. Gap junctions
-in einem umgrenzten Gebiet ist der Interzellularraum zu einem tubulären
Spaltensystem erweitert –> Gallenkanälchen, abgedichtet durch Tight
junctions -> beim Gesunden kann keine Galle aus den Gallenkanälchen in den
Disse-Raum gelangen (pathologisch: Ikterus)
-Zellkerne sind rund, haben 1-2 Nukleoli. ca. 25% der Leberzellen haben zwei
Kerne
-ca. 70% der Leberzellkerne sind tertaploid (Durchmesser 15 μm), 5.6% sind
oktaploid (25 μm) die übrigen (10-44%) diploid (10 μm) Die Polyploidie nimmt
im Laufe des Lebens zu
-Zytoplasma ist eosinophil <- viele Mitochondrien (bis zu 2000/Zelle, immer
christareich, enge Beziehung zum oxidativen Stoffwechsel), viel sER,
außerdem rER
-das sER ist diffus verteilt und steht v.a. im Zusammenhang mit
Biotransformationsprozessen (Entgiftungsvorgänge) und der
69
Cholesterinsynthese. enthält stellenweise Einschlüsse, bei denen es sich um
Lipoproteine sehr geringer Dichte (VLDL) handelt, die ins Blutplasma
abgegeben werden
-das rER und freie Ribosomen dienen der Proteinsynthese
-größere Golgi-Felder in enger Nachbarschaft zu en Gallenkapillaren, die zur
Gallenbildung in enger Beziehung stehen, aber auch Bedeutung für Synthese
und Export von Blutproteinen und Lysosomen haben
-vermehrt in der Nähe der Gallenkapillaren kommen viele Lysosomen und
Peroxysomen vor -> Stoffwechselvorgänge der Leber
-Glykogen: wichtiger Bestandteil der Hepatozyten, liegt in Form von 20-30 nm
großen, elektronendichten Granula vor, die häufig Rosetten bilden, meist in
der Nähe des sER. Es ist für den Körper ein Glukosedepot und dient der
Aufrechterhaltung des Glukosespiegels des Blutes
Gallengänge
-beginnen
als
tubuläres
Spaltsystem
zwischen
den
Hepatozyten
(Gallenkanälchen, Canaliculi biliferi)
-Durchmesser ca. 0,5-1 μm und unterliegt funktionellen Veränderungen
-stehen untereinander in Verbindung und bilden ein zusammenhängendes
Netzwerk mit hexagonalen Maschen
-sind auf periportale Felder hin gerichtet
-pro Tag werden ca. 0,5-1,5 l Galle in den Leberzellen gebildet, die schließlich in
die Gallengänge gelangt, die noch außerhalb der periportalen Felder beginnen
(Hering-Kanälchen, 15-20 μm)
-sie werden von einem kubischen Epithel ausgekleidet, dessen Zytoplasma im
Gegensatz zum umgebenden Hepatozyten hell und organellenarm ist
-nach kurzem Verlauf kreuzen die Gallengänge die Leberzellplatten, die das
periportale Feld umgeben, und treten in das periportale Feld ein, wo sie in den
Ductus interlobularis bilifer münden, welche von einem kubischen bis
hochprismatischen Epithel ausgekleidet werden
-Durch Zusammenfluß von Ductus interlobulares entstehen immer größere
Gallengänge (Ductus biliferi), die sich schließlich zum Hauptausführungsgang,
Ductus hepaticus, vereinigen
-Leberzellen gehören zu den funktionell vielseitigsten Zellen des Organismus. Sie
können:
1.Stoffe bilden und abgeben (Sekretion):
1.1.Proteine:
-v.a. Serumalbumin, Globuline, Enzyme des Blutplasmas, Glykoproteine und
Lipoproteine sowie Prothrombin, Fibrinogen und andere an der Blutgerinnung
beteiligte Proteine
-sie werden im rER der Leberzellen synthetisiert, gelangen zum Golgi-Apparat
und werden schließlich ins Blut abgegeben
-im Gegensatz zu anderen Drüsenzellen speichern Hepatozyten keine Proteine
(-> fehlen von Sekretgranula) sondern setzen sie laufend frei
-ca. 50% der von der Leber abgegebenen Proteine stammen aus den KupfferZellen
1.2.Galle:
-wichtigste Bestandteile sind außer Wasser Gallensäuren und Bilirubin sowie
Cholesterin, Lecithin und Steroidhormone
-ca. 90% dieser Substanzen stammen aus dem entero-hepatischen Kreislauf, d.h.
sie werden im Ileum reabsorbiert und der Leber über die Portalvene wieder
70
zugeleitet und wieder verwendet -> nur ca. 10% der benötigten Substanzen
müssen in den Leberzellen neu synthetisiert werden
-am sER der Hepatozyten werden aus Cholesterin Gallensäuren gebildet aus
denen durch Konjugation mit Taurin oder Glycin konjugierte Gallensalze
entstehen, die durch aktiven Transport in die Gallenkanälchen abgegeben
werden
-Gallensäuren: dienen im Verdauungskanal der Emulgierung von Fetten,
ermöglichen die Fettverdauung durch Lipase sowie die anschließende
Resorption
-über sie werden Fremdstoffe ausgeschieden
1.3.Bilirubin:
-stammt aus dem Erythrozytenabbau
-wird von Zellen des MPS (Kupffer-Zellen, Retikulumzellen) ins Blut freigesetzt
und an Albumin gebunden den Hepatozyten zugeleitet, wo das hydrophobe,
wasserunlösliche Bilirubin mit Glukuronsäure zu einem wasserlöslichen
Bilirubindiglukuronid verknüpft, als welches es in die Gallenkanälchen
sezerniert wird
-es wird im Darm durch anaerobe Bakterien schrittweise zu Stercoblinogen
reduziert, das nach Dehydrierung zum größeren Teil als Stercobilin mit dem
Kot ausgeschieden wird
2.Stoffe speichern und wieder freisetzen:
-v.a. Kohlenhydrate aber auch Fette
-die Leberfunktion hat u.a. große Bedeutung für die Aufrechterhaltung einer
gleichmäßigen Energieversorgung des Körpers
2.1.Kohlenhydrate:
-Leberzellen können Glukose aus dem Blut aufnehmen und in polymerisierter
Form als Glykogen speichern
-für den Glykogenabbau ist Phosphorylase erforderlich, es spielt aber auch
Glukose-6-Phosphat eine wichtige Rolle, die an die Membranen des sER
gebunden ist
-Glukoseverwertung und –freisetzung werden u.a. hormonal durch die
Inselzellhormone Insulin und Glukagon gesteuert
2.2.Lipide
-bestehen hauptsächlich aus Triacylglycerinen und stammen aus der Nahrung
-Triacylglycerine werden in der Leber, hauptsächlich aber im Fettgewebe, aus
Kohlenhydraten synthetisiert
-sie werden ans Blut in Form von Lipidproteinen (VLDL) abgegeben, die im Blut in
LDL umgebaut und von extrahepatischem Gewebe aufgenommen und
verstoffwechselt werden
-die Bildung von Lipoproteinen erfolgt am Golgi-Apparat, wo Triacylglycerine,
Phospholipide, Cholesterin und die am rER synthetisierten Apoliproteine A, B
und C zu VLDL zusammengesetzt werden. Diese erscheinen als 30.70 nm
große Partikel mit einem Triacylglycerinkern, der von einem hydrophilen
Mantel aus Proteinen, Phospholipiden und Cholesterin umgeben ist in
Vesikeln, die ihren Inhalt in den perisinusoidalen Raum abgeben
3.Stoffe metabolisieren und entgiften:
-Leber ist der Hauptort der Desaminierung von AS und damit das Organ, in dem
es zur Bildung von Harnstoff kommt, der dann mit dem Blut zur Niere
transportiert und dort ausgeschieden wird
-die für die Entgiftung wichtigste Organelle ist das sER:
71
-1.Phase: enzymatische Oxidation (seltener Reduktion und Hydroxilysen) der
auszuscheidenden Substanzen, wodurch reaktive Gruppen (z.B. Hydroxyl-,
Karboxyl- oder Aminogruppen) eingeführt werden.
-2. Phase: durch enzymatische Konjugation werden Glukuronyl-, Methyl-, Acetyloder Sulfatgruppen bzw. AS (z.B. Cystein aus Glutathion) angekoppelt
Regelung
1.Nahrungsaufnahme
2.Hormone, insbes. Insulin und Glukagon
3.zirkadiane Rhythmen
4.für die Gallensekretion: Sekretin, Vagusreize und Rückkopplungsmechanismen
über Gallensäure
Regeneration
-Leberzellen sind langlebig (mind. 150 Tage) und werden nur langsam erneuert.
-trotzdem bis zu einem gewissen Grad außerordentlich regenerationsfreudig
Extrahepatische Gallengänge
1.Ductus hepaticus communis
2.Ductus cysticus
3.Ductus choledochus
Tunica mucosa:
-einschichtig hochprismatisches Epithel worin somatostatinhaltige Zellen
schleimbildende Zellen und kleine muköse Drüsen vorkommen
-bildet Falten
-Lamina propria dünn und reich an elast. Fasern
Tunica muscularis:
-schmale Schicht aus glatten Muskelzellen, die in der Nähe des Duodenums
dicker wird und schließlich an der Papilla duodeni, wo der Ductus choledochus
ins Duodenum einmündet, einen Sphinkter bildet (M. sphincter ductus
choledochi, Sphincter Oddi), der zur Regelung des Gellenflusses beitragen
kann
Gallenblase
-Vesica fellea
-liegt im Nebenschluß zu den großen Gallenausführungsgängen
-speichert die Galle und dickt sie durch Wasserentzug ein
-birnenförmiges Hohlorgan, angewachsen an der unteren Oberfläche der Leber
Tunica mucosa:
-einschichtiges hochprismatisches Epithel mit Mikrovilli und Schlussleisten
-Epithelzellen sind mitochondrienreich und ihre Zellkerne liegen basal
-Schleimbildung und –sekretion
-Resorption und Aufbau von Gallenbestandteilen (durch Lysosomen) sowie
transzellulärer Wassertransport
-vereinzelt kommen im Epithel enterochromaffine Zellen vor
-Lamina propria ist locker und zellreich, enthält viele vegetative Nerven und
Blutgefäße
-Schleimhaut bildet Falten (bes. bei leerer Gallenblase)
-Im Gallenblasenhals kommen Schleimdrüsen vor
-Epithel des Gallenblasenkörpers stülpt sich tief in Lamina propria ein -> es
entstehen Krypten mit weitem Lumen
-apikal sind die Interzellularräume durch breite Tight junctions impermeabel
Tunica muscularis:
72
-dünn und unregelmäßig
Tunica serosa:
-verhältnismäßig bindegewebereich
-verbindet einerseits die Gallenblase mit der Oberfläche der Leber, wird
andererseits an der der Bauchhöhle zugewandten Seite von
Perithonealepithel (Mesothel) bedeckt
Entleerung:
-erfolgt durch Kontraktion der glatten Muskulatur ihrer Wand
-wird angeregt durch Cholezystokinin, das in der Schleimhaut des Dünndarms
gebildet wird
-Auslösender Reiz ist gewöhnlich die Anwesenheit von Fett im Dünndarm, es
kann aber auch auf nervösem Weg (N. vagus) zur Kontraktion kommen
Atmungsorgane
-Regulierung der Gaskonzentration im Blut für Sauerstoff und Kohlendioxid
-Stabilisierung des pH-Wertes
-Abwehr und Tonbildung
-gegliedert in:
1.luftleitende Abschnitte
-Nasenhöhle, Nasopharynx, Larynx, Trachea, Bronchi, Bronchioli und Bronchioli
terminales -> Totraum
2.respiratorische Abschnitte
-Bronchioli respiratorii und alle Teile des Alveolarbaums
-Volumenmäßig größerer Teil
allgemeiner Wandbau:
-einströmende Luft wird gereinigt, angefeuchtet, angewärmt und kontrolliert
-glatte Muskelzellen, elast. Fasern und Knorpel geben den Wänden sowohl
Festigkeit als auch Flexibilität und Dehnbarkeit
respiratorisches Epithel:
-bildet mit den vielen mukösen und serösen Drüsen und dem dichten Gefäßnetz
der Schleimhaut der luftleitenden Abschnitte eine Funktionseinheit, die die
Beschaffenheit der Atemluft beeinflussen kann.
glatte Muskulatur:
-Bündel, die die luftleitenden und teilweise die respiratorischen Abschnitte
(Bronchioli respiratorii, Ductus alveolares) ringförmig bzw. in Spiralen
umgeben.
-Kontraktion verändert den Durchmesser der Luftwege -> Regulation des
Luftwiderstandes
elastische Fasern:
-Flexibilität und Rückstellung der Wände nach Dehnung
-liegen in den luftleitenden Abschnitten in der Lamina propria und sind
hauptsächlich längs orientiert
-Ihr Anteil ist umgekehrt proportional zum Durchmesser der luftleitenden Röhren
Knorpel:
-befinden sich am äußeren Rand der Wände der luftleitenden Abschnitte
-Von wenigen Ausnahmen abgesehen handelt es sich um hyalinen Knorpel, der
als Platten, Spangen oder unvollständige Ringe vorliegt
respiratorisches Epithel:
-mehrreihiges Flimmerepithel mit Becherzellen
-6 verschiedene Zellarten, die alle mit der auffällig dicken Basalmembran in
Verbindung stehen
73
1.kinozilientragende Zellen:
-kommen am häufigsten vor
-hochprismatisch bis kubisch
-für die Bewegung der Zilien ist das Protein Dynein essentiell, das u.a. über die
Fähigkeit verfügt ATP zu spalten und somit wie eine ATPase wirkt
2.Becherzellen:
-zahlreich vorhanden
-enthalten apikal viele polysaccharidhaltige Schleimtröpfchen, die nach Abgabe
einen zusammenhängenden Film auf der Epitheloberfläche bilden
3.Epithelzellen mit Mikrovilli:
-Bürstensaumzellen, Mikrovilli an apikaler Oberfläche
-unreife Zellen, die überwiegend dem Ersatz von zugrundegegangenen Flimmerund Becherzellen dienen
4.Sinneszellen:
-haben an ihrer apikalen Oberfläche ebenfalls Mikrovilli
-bilden basal mit dendritischen Axonen Synapsen
5.Basalzellen:
-kleine, basal zwischen den oben genannten Epithelzellen liegende, runde Zellen,
die nie die freie Oberfläche des Epithels erreichen
-vermutlich Reservezellen, die sich teilen und sich in jeden anderen Zelltyp
differenzieren können
6.endokrine Zellen:
-gehören zum disseminierten neuroendokrinen System.
-liegen einzeln oder in Grüppchen (neuroepitheliale Körperchen)
-kommen in größerer Anzahl in den distalen Abschnitten der Atemwege
Neugeborener vor
-sind in der Regel schmal und reichen von der Basalmembran bis zum Lumen, wo
sie Mikrovilli tragen
-sie können basal und in neuroepithelialen Körperchen interzellulär von
Nervenfasern erreicht werden
-Zytoplasma ist reich an Granula mit dichtem Inhalt
-weisen zahlreiche Peptide auf (z.B. Bombesin, Kalzitonin, Leu-Enkephalin,
Substanz P) deren Abgabe endokrin oder parakrin erfolgen kann
-Bedeutung noch nicht vollständig geklärt
mehrschichtiges unverhorntes Plattenepithel
-tritt überall dort auf, wo das Epithel direkt vom Luftstrom getroffen wird, z.B. in
der Carina, oder einer mechanischen Beanspruchung ausgesetzt ist.
-An den Stimmfalten ist es teilweise verhornt
-es hat v.a. Schutzfunktion
distale Abschnitte:
-aus dem mehrreihigen Flimmerepithel wird in den Bronchioli und Bronchioli
terminales ein einschichtiges hochprismatisches Flimmerepithel und
schließlich in den Bronchioli respiratorii ein einschichtiges kubisches
kinozilienfreies Epithel.
-es kommt v.a. zur Abnahme der Becherzellen, die schließlich in den Bronchioli
terminales fehlen
luftleitende Abschnitte
Trachea
-ca. 12 cm lange, 12 mm, dünnwandige Röhre zwischen Larynxende
(Ringknorpel) und Bifurcatio tracheae, wo sie sich in zwei Hauptbronchien teilt
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-weist einen für die Luftwege typischen Bau auf:
Tunica mucosa respiratoria:
-Epithel und L. propria
-Oberfläche der Mukosa bildet ein typisches respiratorisches Epithel
(mehrreihiges unverhornendes Epithel mit eingestreuten Becherzellen)
-besonders sind intraepitheliale Nervenfasern, die sich unterhalb des
Schlussleistennetzes der Epithelzellen oder im Paries membranaceus im
basalen Epithel befinden
-Die L. propria enthält zahlreiche längs orientierte elast. Fasernetze, vereinzelt
Lymphozyten und viele seromuköse Glandulae tracheales, die ihr Sekret an
die Oberfläche abgeben. Sie sind besonders zahlreich in den dorsalen
Wandabschnitten (Paries membranaceus).
-Die elast. Fasernetze sind von Kollagenfasern und –faserbündeln durchwirkt und
stehen in direkter Verbindung sowohl mit der Basalmembran des Epithels als
auch mit dem Perichondrium der Knorpelspangen
Tunica fibromusculocartilaginea:
-16 – 29 C -förmige Spangen aus hyalinem Knorpel halten das Lumen der
Trachea offen. Untereinander sind sie durch straffe koll. Bindegewebezüge mit
elast. Fasernetzen verbunden, die zusammen als Ligg. anularia bezeichnet
werden. Die knorpelfreie Rückwand der Trachea (Paries membranaceus)
bilden die offenen Enden der Knorpelspangen. Sie werden durch
fibroelastische Bänder und Bündel glatter Muskelzellen (M. trachealis)
überbrückt, die auch am Perichondrium ansetzen
Bronchialbaum, Lunge
-Die Trachea teilt sich in zwei Hauptbronchien (Durchmesser links 12,5 mm,
rechts 14 mm), die jeweils am Hilum zusammen mit Arterien, Venen und
Lymphgefäßen in die Lunge eintreten. Diese Strukturen werden von dichtem
Bindegewebe umgeben und bilden zusammen die Lungenwurzel, Radix
pulmonis
-Nach kurzem Verlauf teilen sich die Hauptbronchien rechts in 3, links in 2
Bronchi lobares, die jeweils einen Lungenlappen versorgen.
-Diese Lappenbronchi teilen sich nun in Bronchi segmentales, deren
Durchmesser immer kleiner werden (schließlich 1 mm) und die sich dann in
Bronchioli fortsetzen.
-Jeder Bronchiolus tritt in ein Lungenläppchen ein und teilt sich gleichmäßig 3 bis
4 mal in 6 – 8 Bronchioli terminales
-Die Lungenläppchen haben Pyramidenform, deren Spitze auf das Lungenhilum
zeigt. Sie sind von dünnen Bindegewebesepten begrenzt, die beim
Erwachsenen häufig unvollständig sind. Deutliche Septen haben die
Läppchen, die der Pleura am nächsten liegen (im Lungenmantel). Hier finden
sich im Bindegewebe Ansammlungen von Kohle- und Staubpartikelchen.
-die Bronchialflüssigkeit enthält verschiedene lytische Enzyme, wie z.B. Lysozym,
Kollagenase und β-Glukuronidase
Aufgaben der Lunge:
1.respiratorische:
-Gasaustausch zwischen Blut und Luftraum
-Ist Luftdruck im Alveolarraum größer als in der Umgebung (positiver
transthorakaler Druck) -> Ausatmung, umgekehrt -> Einatmung
-Druckdifferenzen werden durch Verkleinerungen bzw. Vergrößerungen des
Lungenvolumens erreicht
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-Der Vergrößerung des Thoraxraumes stehen elast. Kräfte entgegen, die sich
zusammensetzen aus den elastischen Kräften des Lungengewebes und der
Thoraxwand und der Oberflächenspannung in den Alveolen an der
Grenzfläche zwischen Luft und Flüssigkeitsfilm
2.nichtrespiratorische:
-Bildung von Surfactant
-Festhalten und Abbau von Zellen aus anderen Organen (z.B. abgestoßene
Kupffer-Zellen, die festgehalten und abgebaut oder auf dem Luftweg entfernt
werden)
-immunologische Aufgaben (intraepitheliale Lymphozyten und Plasmazellen, IgA
im Schleim der Luftwege, Makrophagen und bei allergischen Reaktionen
Mastzellen)
-metabolische Aufgaben (Endothelzellen der Alveolarkapillaren können Serotonin,
Noradrenalin, Histamin und Bradykinin aus dem Blut aufnehmen und abbauen
sowie enzymatisch Angiotensin I in vasokonstriktorisches Angiotensin II
umwandeln. außerdem werden Kortison in Kortisol überführt Prostaglandine
synthetisiert, freigesetzt und abgebaut.)
Bronchi:
-Wandbau gleicht weitgehend dem der Trachea
-Die Form der Bronchialknorpel und die Anordnung der Muskulatur sind jedoch
unterschiedlich:
-Die Knorpel liegen nur noch als einzelne Knorpelplatten oder –stückchen vor, die
in den kleinsten Bronchien aus elast. Knorpel bestehen.
-Die Muskulatur bildet eine eigene Tunica muscularis, die den gesamten
Bronchus umschließt und in den größeren Bronchien ringförmig, in den
kleineren schraubenförmig verläuft, wobei sich die Faserzüge kreuzen. Nach
distal lockert sich die Muskulatur auf
-Schleimhaut ist reich an elast. Fasern und seromukösen Glandulae bronchiales,
es kommen vereinzelt Lymphozyten vor
Bronchioli:
-Abschnitte des Bronchialbaums deren Durchmesser weniger als 1 mm betragen
-in ihrer Wand kommen weder Knorpel noch Drüsen vor
-Becherzellen treten nur vereinzelt auf und fehlen distalwärts vollständig
-Das mehrreihige hochprismatische Flimmerepithel nimmt im Verlauf der
Bronchioli an Höhe ab und wird einschichtig, bleibt aber hochprismatisch und
behält Kinozilien.
-Die glatte Muskulatur nimmt zu und bildet einen Ringmuskelschlauch
-Die Schleimhaut ist reich an elast. Fasern, die in der L. propria liegen (Fibrae
elasticae longitudinales), wo sich außerdem ein dichter Venenplexus der Vv.
bronchiales befindet.
-umgeben werden sie von Adventitia
-N. Vagusreiz -> (örtliche) Kontraktion der Muskulatur, Symphatikusreiz
(adrenerge β2-Rezeptoren) -> Erschlaffung der Muskulatur -> Dilatation des
Lumens
Bronchioli terminales:
-die Endabschnitte des v.a. der Luftleitung dienenden Bronchialbaums
-mittlerer Durchmesser ca. 0,4 mm, Anzahl in der menschlichen Lunge ca. 65000
-Wandbau ähnelt weitgehend dem der Endabschnitte der Bronchioli
Clara-Zellen:
-besondere Zellen im Bronchialepithel, die durch eine starke Vorwölbung der
apikalen Region auffallen
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-Sekretzellen mit einem prominenten Golgi-Apparat, Mitochondrien und apikalen
Sekretgranula bzw. sekretorischen Bläschen
-Sekret besteht aus Lipiden, Lipo- und Glykoproteinen und vielen Enzymen
-möglicherweise Beziehung zum Auf- und Abbau des Surfactant
Respiratorische Abschnitte
Bronchioli respiratorii
-jeder Bronchiolus terminalis teilt sich in 2 oder mehr Bronchioli respiratorii, die
sich wieder bis zu 3 mal jeweils 2 mal verzweigen -> es entstehen Bronchioli
respiratorii I. bis III. Ordnung
-dienen gleichzeitig der Luftleitung und dem Gasaustausch
-Durchmesser ca. 0,15 – 0,2, Länge ca. 1 – 3 mm
-Wandbau ähnelt dem der Bronchioli terminalis, Epithel ist jedoch einschichtig
kubisch und kinozilienfrei, vereinzelt kommen Clara-Zellen vor
-Unter Epithel liegen längsverlaufende elast. Fasern und Bündel glatter
Muskelzellen, die in Spiralen angeordnet sind
-seitliche Vorwölbungen der Bronchiolenwand, die mit Alveolarepithel
ausgekleidet sind und dem Gasaustausch dienen -> Alveolen
-Am Eingang der Alveolen geht das einschichtige kubische Epithel der Bronchioli
respiratorii kontinuierlich in plattes Alveolarepithel über
-nach distal nimmt die Zahl der Alveolen immer mehr zu und gleichzeitig teilt sich
jeder Bronchiolus respiratorius in 2 – 11 Ductus alveolares
Ductus alveolares
-Gänge deren Wände von dicht nebeneinander liegenden Ausstülpungen,
Alveolen, bzw. Eingängen, Atria, in Alveolengruppen, Sacculi alveolares,
unterbrochen sind
-die wenigen verbleibenden Wandabschnitte sind von einschichtigem kubischen
Epithel bedeckt
-Unter dem Epithel liegt ein Netzwerk aus Kollagenfasern, ret. und sehr
auffälligen elast. Fasern sowie glatte Muskelzellen, die sphinkterartig die
Eingänge in Alveolen bzw. Sacculi alveolares umgreifen
-Die Eingänge in die Alveolen haben Ringform -> Alveolarringe
Alveolen
-kleine, sackförmige Ausstülpungen der Bronchioli respiratorii, Ductus und Sacculi
alveolares
-Im Querschnitt erscheinen sie hexagonal
-mittlerer Durchmesser 250 – 290 μm
Jede Lunge enthält ca. 300 Mio. Alveolen, die die Oberfläche erheblich
vergrößern -> bei mittlerer Respirationslage eine Fläche von ca. 100 – 140 m2
Septum interalveolare:
-trennt die Alveolen voneinander
-schmale zwischen Alveolen desselben Ductus alveolaris und breitere basale
zwischen Alveolen benachbarter Ductus alveolares
-sie haben Poren, so daß ein Austausch von O2 und CO2 zwischen Alveolarluft
und Blut möglich ist.
-weist auf beiden Oberflächen flaches Alveolarepithel auf und enthält zahlreiche
Kapillaren (nirgends im Körper so dicht wie hier) elast., ret. und koll. Fasern
sowie Fibrozyten, Leukozyten, Makrophagen, Mastzellen, vereinzelte
kontraktile Zellen und Nervenfasern
-alle Strukturen stützen die Alveolarwand und verhindern ihr kollabieren
Kollagen:
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-ca. 15 - 20% des Interstitiums
-hauptsächlich Typ I und Typ III-Kollagen
-Typ I kommt v.a. in den Alveolarsepten, in der Adventitia des Bronchialbaums
und in dem mit der Pleura in Verbindung stehenden Bindegewebe
-Typ III entspricht wahrscheinlich den ret. Fasern
Blut-Luft-Schranke:
-gebildet von Kapillarendothel, den miteinander verschmolzenen
Basalmembranen der Kapillaren und des Alveolarepithels, sowie den
Alveolarepithelzellen und dem Surfactant
-kurze Diffusionsstrecke, ca. 2,2 μm
Kapillarendothel:
-zusammenhängendes, nichtfenestriertes Endothel, mit kleineren und längeren
Kernen als die Alveolarepithelzellen haben
Basalmembranen:
-sind sehr dünn und verschmelzen dort, wo sich die Kapillaren dem
Alveolarepithel anlagern mit denen des Alveolarepithels
Alveolarepithel:
-besteht aus zwei Zellarten (Typ I und II)
-Alveolarepithelzellen (Pneumozyten) Typ I: flach ausgezogen, platt und
bekleiden den größten Teil de Alveolenoberfläche (95%) -> Deckzellen
-stellenweise so dünn (ca. 25 nm), daß sie nur im EM zu sehen sind
-dort wo sie Kapillaren bedecken kommen viele Pinozytosebläschen vor
-wichtige Rolle beim Umsatz des Surfactant
-weinig Zellorganellen -> hohe Vulnerabilität
-untereinander durch viele Haftkomplexe verbunden
-gehen aus Typ II Zellen hervor
-Alveolarepithelzellen (Pneumozyten) Typ II: auch große Alveolarepithelzellen
oder Nischenzellen
-liegen zwischen den flachen Typ I Zellen, mit denen sie durch Desmosomen und
Tight junctions verbunden sind
-sind etwa kubisch und wölben sich oft ins Alveolarlumen vor
-bilden häufig kleine Gruppen (2-3 Zellen) und befinden sich in Ecken (Nischen)
der Alveolarwände
-können proliferieren
-sind sezernierenden Zellen mit gut entwickeltem Golgi-Apparat, reichlich rER,
freie Ribosomen, multivesikuläre Körper, Lysosomen und größere
Mitochondrien sowie Mikrovilli
-im LM bläschenförmiges oder schaumiges Zytoplasma
-Vorkommen von multilamellären Körperchen, die von einer Membran
umschlossen sind und osmiophile Lamellen enthalten. Es sind Sekretgranula,
die Phospholipide, Glykosaminoglykane und Proteine enthalten, hohe saure
Phosphataseaktivität
Surfactant:
-breitet sich an der Zelloberfläche auf einem Flüssigkeitsfilm über die gesamte
Oberfläche der Alveole aus und bildet einen Proteinphospholipidfilm, der
hauptsächlich aus Lecithin besteht.
-Ist in voll entfalteten Alveolen monomolekular, in kontrahierten mehrschichtig
-trägt wesentlich zur Herabsetzung der Oberflächenspannung der Alveolen bei
-wird dauernd umgesetzt, Halbwertszeit von 14 – 24 h
-wird von Alveolarepithelzellen Typ II gebildet und von Typ I Zellen entfernt
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Alveolarmakrophagen
-Infektionsschutz
-ursprüngliche Blutmonozyten aus dem Knochenmark, die die Kapillaren
verlassen haben und aus den Alveolarsepten durch Basalmembran und
Alveolarepithel hindurch ins Alveolarlumen gelangt sind
-tentakelartige Zytoplasmafortsätze, zahlreiche Lysosomen und leere Vakuolen
-nehmen Verunreinigungen des Alveolarlumens, einschließlich Surfactantresten
auf
-sind sie mit staubförmigen Bestandteilen beladen -> Staubzellen, tragen sie
unter pathologischen Bedingungen ins Lumen gelangte Erythrozyten
(Hämosiderin und Hämoglobinabbauprodukte) -> Herzfehlerzellen
Blutgefäße
1.funktioneller Kreislauf (Vasa publica):
-die zuleitenden Gefäße sind die Aa. pulmonales, die ableitenden die Vv.
pulmonales
-die Aa. pulmonales haben eine rel. geringe Wandstärke mit rel. niedrigem elast.
Faseranteil und viel glatter Muskulatur. Ihre Äste begleiten den
Bronchialbaum. An den Bronchioli und Ductus alveolares gehen sie in
Arteriolen über und setzen sich schließlich in ein dichtes kapilläres Netzwerk
in den Septa interalveolaria fort. Die Alveolarringe enthalten einen Kapillarring
-Kapillaren: entscheidend für den Gasaustausch, es gibt Ruhekapillaren, die
ständig und Arbeitskapillaren, die nur bei erhöhter Beanspruchung tätig sind
-Venolen: Venolen und Venen verlaufen im Lungengewebe einzeln. Sie liegen
zunächst im interlobulären Bindegewebe, gelangen dann ins intersegmentale
Bindegewebe und folgen schließlich dem Bronchialbaum bis zum
Lungenhilum, wo die Vv. pulmonales entstehen.
2.ernährender Kreislauf (Vasa privata):
-kleiner als die Aa. und Vv. pulmonales
-dienen der Ernährung der Wände des Bronchialbaums (bis zu den Bronchioli
respiratorii) und der größeren Äste der Aa. pulmonales
-die Äste der Aa. bronchiales verlaufen in enger Nachbarschaft zu Bronchien und
Bronchioli, jedoch nur bis zu den Bronchioli respiratorii, wo sie mit den Aa.
pulmonales anastomosieren.
Lymphgefäße
-feinste Lymphkapillaren in der Wand der Bronchioli respiratorii, große
Lymphgefäße verlaufen dann mit den Bronchien und den Lungengefäßen.
-abgeleitet wird die Lymphe schließlich zu Lymphknoten im Hilumgebiet
-zusätzlich besteht ein oberflächliches Lymphgefäßnetzwerk in der Pleura
visceralis, von wo aus die Lymphgefäße in die Interlobularsepten des
Lungengewebes eintreten und schließlich auch zu den Hilumlymphknoten
gelangen
Innervation
-geht vom Plexus pulmonalis an den beiden Hauptbronchi aus, von wo aus sich n
den Wänden der Bronchi 2 Nervenplexus ausbilden (Plexus peribronchialis,
Plexus intramuralis)
-Von den Plexus ziehen Fasern zu den Pulmonalarterien und ins Lungengewebe.
-sie führen Fasern vom N. vagus, vom Grenzstrang aus den oberen
Brustganglien, von intrapulmonalen Neuronen (autonom)
afferente Fasern:
-Pressorezeptoren in der Dorsalwand der Teilungsstelle der A. pulmonalis
-Chemorezeptoren, möglicherweise die Sinneszellen der Bronchialschleimhaut
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-Dehnungsrezeptoren, möglicherweise die Fasern in der L. propria der Bronchien,
in den Alveolarsepten und den Pleura pulmonalis
-sie verlaufen im N. vagus zum medullären Atemzentrum -> Hemmung der
Inspiration
efferente Fasern:
-Regulation der weite des Bronchialbaums (glatte Muskulatur) und der
Drüsentätigkeit
Pleura
-seröse Haut aus zwei Blättern, der Pleura parietalis und der Pleura visceralis, die
am Lungenhilum ineinander übergehen
-beide Pleurablätter sind auf den einander zugewandten Oberflächen mit
Mesothel bedeckt, das jeweils auf einer Bindegewebeschicht aus koll. und
elast. Fasern ruht
-Pleura parietalis: ist diese Bindegewebeschicht breit und mehrschichtig. Eine
submesotheliale Schicht ist gefäßarm und besteht aus einem oberflächlichen
elast. Fasernetzwerk und 2 Lagen koll. Fasern
-Pleura visceralis: ist diese Bindegewebeschicht zart, gefäßreich und setzt sich in
das intrapulmonale Bindegewebe fort
-zwischen den beiden Blättern befindet sich der Pleuraspalt mit einem engen
Flüssigkeitsfilm
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