Kap.2 Struktur und Funktion der Zellen des
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Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems 2.1 Zellen des Nervensystems Funktion von Nervenzellen (Neuronen) : Informationsverarbeitung & Informationsübertragung Im Nervensystems über elektrische Impulse Typen von Neuronen: sensorische Neurone motorische Neurone Interneurone sensorische Neurone: spezialisiert zu Aufnahme von Informationen aus der äußere Umwelt aus dem inneren Milieu motorische Neurone: steuert Muskelkontraktion steuert Sekretion von Drüsen sekretorische Neurone Interneurone: verbinden Neurone untereinander gänzlich innerhalb des Zentralnervensystems lokale Interneurone – Verschaltung mit benachbarten Schaltneurone – Verbinden Verschaltungen lokaler Interneurone bestimmter Hirnregionen mit solchen aus anderen Regionen Anzahl der Neurone im menschlichen Gehirn: 1011 Neuronen mit 100 bis zu 10 000 anderen Verschaltet über Synapsen Synapsenanzahl 1013 bis 1015 Hauptunterteilung des Nervensystems: ZNS – zentrales Nervensystems Gehirn & Rückenmarkt ( von Knochen eingekapselt) PNS – peripheres Nervensystem Anteil außerhalb von Gehirn und Rückenmark einschließlich den an diesen anhaftenden Nerven 2.1.1. Neurone Grundlegende Struktur von Neurone: Zellkörper (Soma oder Perykarion) Dendriten Axon Endknöpfchen Soma/ Zellkörper: enthält den Zellkern (Kern enthält Chromosomen & Nucleolus) Dendriten: fasernartige Fortsätze erhalten Informationen Rezipienten der Info außerhalb des ZNS -1- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Axon: Informationsüberträger (APs) vom Soma eines Neurons zu den Endknöpfen kann bis zu einem Meter Länge erreichen meist myelinisiert ( dünnes Rohr) Synapse: Verbindung zwischen den Endknöpfen eines Axons & der Membran eines anderen Neurons bis auf wenige übertragen sie in eine Richtung Endknöpfe: Auswölbung am Ende einer axonalen Verzweigung bilden Synapsen mit einem anderen Neuron innerhalb des ZNS Axon Collaterale: Fortsätze eines Axons Ansatz eines Axon an die Membran: Axon Hillock Axon Hügel Klassifikation von Neurone: nach Art der Anordnung von Dendriten & Axone multipolares Neuron bipolares Neuron unipolares Neuron multipolares Neuron: aus der Membran des Soma entsteht ein Axon viele Dendritenbäume im ZNS üblich bipolares Neuron: ein Axon und einen Dendritenbaum an entgegengesetzen Enden des Soma meist sensorische Neurone unipolare Neurone: nur ein Fortsatz vom Soma ein durchgehendes Axon ein Dendritenbaum meist sensorische Information Funktion der Endknöpfe: bilden Synapsen bei AP Freisetzen von chemisches Verbindungen Neurotransmitter erregen oder hemmen die nachfolgende Zelle Neurotransmitter: chemische Substanz von Endknöpfen freigesetzt excitatorische oder inhibitorische Wirkung auf andere Neurone -2- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Anatomie Synapse: Bear pg. 37 Fig.2.15 Mitochondrien synaptische Vesicles synaptischer Spalt präsynaptische Membran postsynaptische Dendriten (mit Rezeptoren) Innere Struktur eines multipolaren Neurons: Membran aus Doppellipidschicht Nucleus – Kern der Zelle (rund oder oval) im Kern Chromosomen & Nucleolus Golgi-Apparat – Membranerzeuger Cytoplasma – zähflüssige Substanz Katalysator Lysosom – Organelle zur Aufspaltung von Abfallprodukten Mitochondrien – Energieerzeuger Molekül: ATP (Adenosintriphosphat) glattes endoplasmatisches Reticulum – für Lipidsynthese raues endoplasmatisches Reticulum – enthält Ribosomen für Proteinsynth. Mikrotubuli – gebündelte Proteinphasern für axoplasmatischen Transport Membran: äußere Begrenzung einer Zelle bestehend aus Lipiden Zellorganellen werden daraus gebildet Golgi-Apparat Nucleus: Kern der Zelle enthält Chromosomen & den Nucleolus Nucleolus: im Zellkern produziert Ribosomen Ribosomen: Cytoplasmatische Struktur aus Proteinen Ort der Proteinsynthese mRNS gesteuert Chromosomen: im Zellkern Träger der genetischen Information Desoxyribonukleinsäure oder DANA (A = acid weil Säure) mRNS: messenger-Ribonucleinsäure Makromolekül genetische Infoweitergabe für Proteinsynthese von Chromosom zu Ribosom Gen: funktionelle Einheit des Chromosoms welches Genexpression (Synthese eines oder mehrerer Proteine steuert -3- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Enzym: Molekül zur Steuerung chem. Reaktionen teilt oder vereint zwei Substanzen Cytoplasma: visköse halbflüssige Substanz im Inneren einer Zelle Mitochondrion: eine Organelle gewinnt aus Nährstoffen Energie ATP: Adenosintriphosphat: Molekül für Engergiestoffwechsel der Zelle Abspaltung von Phosphatverbindungen Endoplasmatisches Reticulum (ER): parallel angeordnete Membranlagen im Cytoplasma einer Zelle raues Endoplasmatisches Reticulum: enthält Ribosome auf denen entsteht Proteinsynthese Proteine entweder aus der Zelle transportiert oder in Zellmembran eingebaut glattes Endoplasmatisches Reticulum: Ort der Lipidsynthese enthält Kanäle für Absonderung von Molekülen für verschiedene zelluläre Prozesse Golgi-Apparat: besondere Form des glatten ER im Cytoplasma fügt komplexe Moleküle zusammen Hormonzellen verpacken ihre Produkt in Membrane verpackt quasi die von der Zelle freigesetzten Verbindungen erzeugt auch Lysosome Exocytose: Prozess durch den Neurotransmitter freigesetzt werden Freisetzung (Sezernierung) von Substanzen durch eine Zelle mittels Vesikeln Lysosomen: erzeugt durch den Golgi-Apparat kleine Bläschen enthalten Enzyme zur Aufspaltung von Abfallprodukten des Stoffwechsels Aufspaltungsprodukte Recycling oder Ausscheidung Cytoskelett: Netz aus unlöslichen Proteinsträngen gibt Zellen ihre Gestalt Proteinphasern kohäsiv miteinander verknüpft dicksten Mikrotubuli -4- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Mikrotubulus: dicker Strang gebündelter Proteinfilamente um einen Hohlkern angeordnet für Transport von Substanzen innerhalb der Zelle Teil des Cytoskeletts axoplasmatischer Transport: schneller effizienter Transport durch das Cytoplasma des Axons [Axoplasma] entlang von Mikrotubuli im Axon Transportarten der Zelle: anterograd (nach vorne gerichtet) retrograd (rückwärts gerichtet) Anterograder axoplasmatischer Transport: durch Protein Kinesin ausgeführt heftet sich an die Substanz Energie für Transport ATP von Zellkörper( Soma) zu Endknöpfchen sehr rasch 500mm/ dies Retrograder axoplasmatischer Transport: durch Dynein Transport von Endknöpfchen des Axon zum Zellkörper (Soma) halb so schnell wie der anterograde Transport 2.1.2 Zellen mit unterstützender Funktion: Andere Zellen neben den Nervenzellen (Neuronen) Neuronen machen nur die Hälfte des Volumens des ZNS große Anzahl an Zellen mit unterstützender Funktion unterstützende Zellen Gliazellen Verhältnis Neuronen zu Gliazellen 1:10 Volumsverhältnis 1:1 da Gliazellen 1/10 der Neurone. Gliazelle: wichtigste unterstützende Zelle bilden das Neuroglia „Nervenkleber“ fixieren Neurone physische Stütze steuern Nährstoffergänzung - Nährstoffversorgung entsorgen neuronale Bruchstücke regulieren chemische Zusammensetzung der extrazellulären Flüssigkeit isolieren Neurone voneinander – damit keine Nachrichtenvermischung zerstören – erkrankte verletzte abgestorbene Neurone -5- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Typen von Gliazellen: Astrocyten Oligodendrocyten Mikroglia Astrocyten: Sternzellen (da sternförmig) im Zentralnervensystem physische Stütze steuern Nährstoffergänzung - Nährstoffversorgung regulieren chemische Zusammensetzung der extrazellulären Flüssigkeit entsorgen neuronale Bruchstücke überdecken Membran des Soma & der Dendriten weitgehend Camillo Golgi: fand heraus, dass Astrocyten Abfälle der Neurone entsorgt Entsorgung abgestorbener Neurone Phagocytose „essen“ andere Zellen (zerlegen & einverleiben) Oligodendrocyten: schützen Axone bilden Myelinscheide (Markscheide) innerhalb des ZNS im peripheren NS bilden sie Schwann’sche Zellen Myelinscheide: 80% aus Lipiden & 20% aus Proteinen röhrenförmig um das Axon von Oligodendrocyten gebildet besteht aus Segmenten – circa 1mm lang Ranviersche Schnürringe: (node of Ranvie) nicht myelinisierter Abschnitt zwischen den Segmenten auf dem Axon zwischen benachbarten Oligodendroglia oder Schwann’schen Zellen Mikroglia (Mesoglia): kleinste Art der Gliazellen genauso wie bestimmte Astrocyten Abfallbeseitigung schützen Immunsystem im Gehirn Abwehrzelle – Entzündungsreaktion bei Hirnschäden -6- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Schwann’sche Zellen: myelinisieren Axone im peripheren Nervensystem (PNS) jedes Segment der Myelinscheide besteht aus Schwann’sche Zellen mehrfach um ein Axon gewickelt umgibt die ganze Zelle ( nicht nur einen Teil wie die Oligodendrocyten) Entsorgung toter Axone Reparaturfähigkeit bilden neuen zylindrischen Führungskanal für nachwachsende Axone nur Sprösslinge im PNS haben Regenerationsfähigkeit im ZNS können abgestorbene neuronale Verbindungen nicht repariert werden. Wachstums-Modi von Axone: Längenwachstum – bis hin zum Zielort Schwann’sche Zellen übertragen dieses Signal an verletzt Axone Austreiben der Endknöpfe wenn der Zielort erreicht ist 2.1.3 Die Blut-Hirn-Schranke: Entdeckung der Blut-Hirn-Schranke: vor mehr als 100 Jahren – Paul Ehrlich injizierte blauen Farbstoff in die Blutbahn Anfärbung aller Gewebe außer Rückenmark & Gehirn bei Injektion in Ventrikelflüssigkeit färbte sich das gesamte ZNS Beweis für Barriere zwischen Blut & Zellen des Gehirns Blut-Hirn-Schranke: semipermeable Barriere zwischen Blut & Gehirn gebildet von den Zellen der Kapillarwände im Gehirn selektiv durchlässig – manche Substanzen können/müssen transportiert werden (Glukosetransport, Vitamine, Hormone etc.) teilweise leichterer Übergang in der Area postrema kein direkter Kontakt zwischen Blutgefäße und Neurone Funktion der Blut-Hirnschranke: Schutz vor Infektionen Regelung der Zusammensetzung von extrazellulären Flüssigkeiten wird die Zusammensetzung gestört werden Hirnfunktionen unterbrochen hält Chemikalien von unserem Gehirn fern Ausnahmen die Blut-Hirn-Schranke ohne weiteres passieren können: kleine ungeladen Moleküle (Sauerstoff oder CO2) fettlösliche Stoffe ( Heroin, Nikotin, Marihuana) können ohne Energieaufwand durch die B-H-Schranke Area postrema: in Medulla oblongata dort ist die Blut-Hirnschranke nur schwach wirksam kann Giftstoffe entdecken & Erbrechen auslösen Neurone registrieren toxische Substanzen direkte Auslösung eines Brechreizes (durch Gift aus dem Magen) -7- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems 2.2 Kommunikation innerhalb eines Neurons Aktionspotential: Informationstragende Einheit im ZNS & PNS Folge von Sequenzveränderungen in der Axon-Membran Substanzen können sich zwischen Axon Innerem und extrazellulärer Flüssigkeit bewegen Austausch von Substanzen erzeugt elektrische Ströme kurzer elektrischer Impuls Aktionspotential 2.2.1 Neuronale Kommunikation: Überblick Schmerzreiz Abb.2.12 & 2.13 pg. 48/49 bipolares sensorisches Neuron (Hitze) Neurotransmitter Interneuron Excitation auf ein Motoneuron Rückzugreflex des Muskels (Hand) Neuron im Gehirn Interneuron inhibiert Motoneuron 2.2.2 Messung elektrischer Potenziale auf Axone Messung des Membranpotentials: Mikroelektrode aus Glas mit Kaliumchlorid gefüllt in Axon (riesen Tintenfisch Axon 0.5mm) Drahtelektrode im Meerwasser Innenseite der Axonmembran – 70mV Membranruhepotential Membranpotential: Verteilung der elektrischen Ladung über eine Zellmembran Potentialdifferenz zwischen Zellinnerem und der Außenseite der Zelle Membran-Ruhepotential: Gleichgewicht zwischen Diffusionsdruck & Elektrostatischer Kraft wenn dieses nicht durch Excitation oder Inhibition gestört wird Information die im NS übertragen wird besteht aus Störung dieses Ruhepotentials Depolarisation: Verminderung des Membranpotentials (bis auf 0) ausgehend vom Ruhepotential. (Kurve nach oben) starke Depolarisierung bis hin zur raschen Umkehrung des Membranpotentials = Aktionspotential Hyperpolarisierung: Eine Zunahme des Membranpotentials in Relation zum Ruhepotential (Kurve noch negativer) Nachpotential kurt nach dem AP Erregungsschwelle: Spannungsniveau Membranpotenzial das erreicht werden muss für ein Aktionspotential -8- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems 2.2.3 Das Membranpotential: Gleichgewicht zweier Kräfte Entstehung des Ruhepotentials: durch Gleichgewicht von Diffusionsdruck Elektrostatischer Kraft Diffusionsdruck Bewegung von Molekülen aus Regionen höher Konzentration in Regionen niedrigerer Konzentration entlang des Konzentrationsgefälle (weg aus stark konzentrierten Bereichen) Moleküle sind ständig in Bewegung (Brown’sche Molekularbewegung) Elektrostatische Kraft. Attraktion zwischen Teilchen entgegengesetzter Ladung (Na+ Cl-) Kationen (positiv geladen) Anionen (negativ geladen) Abstoßung zwischen(Ionen) Ladungsmolekülen mit gleicher Ladung Elektrolyte: Lösung von Substanzen Lösungsteilchen heißen Ionen Ionen in der extrazellulären & intrazellulären Flüssigkeit: organische Anionen A- nur intracellulär Chlorionen Cl- vorrangig extracellulär Natriumionen Na+ vorrangig extrazellulär Kaliumionen K+ vermehrt intracellulär Merktipp: Zellvorfahren lebten im Meer ihr extrazelluläres Umfeld NaCl Zellen selbst organische Anionen & Kationen ihr inneres (intrazellulär) A- K Ruhepotential warum ist die Verteilung so wie sie ist Relative Konzentration der wichtigen Ionen & die Kräfte die auf sie wirken: organische Anionen A- können Membran nicht passieren Membran ist undurchdringlich für diese leisten einen wichtigen Beitrag für Membranpotential Kaliumionen + befinden sich vermehrt innen Diffusion würde diese nach außen drücken ABER außen ist in Relation zu innen positiver elektrostatische Kraft zwingt K+ nach innen Cl – größte Konzentration außen Diffusionskraft drückt Chlorionen nach innen ABER da das Zellinnere negativ geladen ist elektrostatische Kraft – bleiben sie außen Na+ haben ihre größte Konzentration auch außen sie werden wie Cl- durch Diffusion nach innen gedrückt da Na+ aber positiv geladen ist hindert die und elektrostatische Kraft diese nicht – weil ja im inneren weniger positive Ladung besteht als außen -9- Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Wodurch wird der intrazelluläre Na+ Spiegel niedrig gehalten: Diffusionsdruck & elektrostatische Kraft drängen Na+ in die Zelle aber Zellmembran ist für Na+ nicht gut permeabel und Na+ wird durch die Natrium-Kalium-Pumpe aus der Zelle transportiert so wird Na+ intrazellulär konstant niedrig gehalten. Natrium-Kalium-Pumpe: pumpt kontinuierlich Na+ aus dem Axon heraus pumpt K+ in die Zelle besteht aus eine großen Zahl an Proteinmolekülen eingebettet in die Membran angetrieben durch Energie aus ATP aus den Mitochondrien Membran ist für Kalium durchlässiger als für Natrium deshalb wird die innere Konzentration von Na+ effektiv niedrig gehalten 40 % der Energiereserven werden für den Transport benötigt 2.2.4 Das Aktionspotential (AP) Ionenbewegung während eines Aktionspotentials: 1 Erregungsschwelle öffnen der Natriumkanäle in der Membran Na+ strömt in die Zelle (Antrieb: Diffusionsdruck & elektrostatische K.) Öffnen der Ionenkanäle wird durch Depolarisation ausgelöst Veränderung des Membranpotentials von – 70mV auf + 40 mV 2 Kaliumkanäle benötigen eine größere Depolarisation darum öffnen sie sich später als die Natriumkanäle 3 nach 1 ms hat das Aktionspotential Maximum Natriumkanäle werden refraktär (blockiert) kein Natrium-Einstrom mehr 4 Kalium wird aus der Zelle getrieben (Diffusion & elektrostatische K.) Membranpotential kehrt zum Ruhepotential zurück 5 Kalium-Kanäle schließen sich & Natrium-Kanäle stellen sich neu ein 6 kurze Hyperpolarisationen durch überschüssiges K+ außerhalb der Zelle Refraktärzeit : Zeit zwischen dem Öffnen der Na* Kanäle & bis zum Ende der Spikes Zelle kann in dieser Zeit nicht weiter erreg werden im Nachpotential kann sie aber wieder erregt werden (bei verstärktem Reiz) Entstehung der kurzfristigen Permeabilität der Membran: Ionenkanäle aus Proteinmolekülen mit öffnende schließenden Poren ermöglicht das hinein- oder ausströmen von Ionen spannungsgesteuerte Ionenkanäle werden durch die Veränderung des Membranpotentials geöffnet oder geschlossen Depolarisation führt zu öffnen der Kanäle - 10 - Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems 2.2.5 Fortleitung des Aktionspotential Weiterleitung des Aktionspotentials: Bewegung der Nachrichten entlang des Axons vom Axon- Hillock bis zu den Endknöpfen Leitungsgeschwindigkeit abhängig von Axondicke & Myelinisierung Format des AP bleibt konstant (Größe & Form) AP teilt sich bei Axon-Collateralen bleibt aber konstant Grundgesetz der axonalen Fortleitung Alles oder Nichts Gesetz Alles oder Nichts Gesetz: einmal ausgelöste APs werden verlustfrei bis zum Axonende weitergeleitet AP nimmt nicht zu & verändert sich nicht behält sein Format bei Reizvariation & Aktionspotential starke Reize erhöhen die Feuerrate (Potentialfrequenz) Gesetz der Frequenzkodierung Gesetz der Frequenzkodierung: Intensitätsvariation eines Reizes / Information ist in der Feuerrate( Frequenz) des APs repräsentiert APs können bis zu 1000 pro sec. hintereinander auftreten Andere Art der Signalweiterleitung außer AP: unterschwellige/ schwache Depolarisation keine Auslösung eines AP Veränderung des Membranpotentials in der Nähe des Stimulus am größten nimmt mit der Entfernung vom Reizort ab Signalverlust (Dekrement) passive Weiterleitung ( ohne Ionenkanäle) schwache Depolarisation hat Kabeleigenschaft [ d.h. passive Leitung mit Signalverlust durch Widerstand] myelinisierte Axone: bis auf die dünnsten Axone der des Nervensystems sind alle durch Gliazellen myelinisiert Oligodendrocyten im ZNS & Schwann’sche Zellen im PNS Segmente mit unmyelinisierten Abschnitten – Ranviersche Schnürringe blanke Abschnitte 1-2m breit Saltatorische Erregungsleistung: zwischen Myelinschicht und Membran keine extrazelluläre Flüssigkeit deshalb kann dort kein Natrium Einströmen nur an nichtmyelinisierten Stellen an Ranvierschen Schnürringen AP springt von einem Ranvierschen Schnürring zum nächsten dazwischen erfolgt eine passive Weiterleitung des APs elektrische Ströme werden dadurch etwas kleiner am nächsten Schnürring wird AP erneuert Vorteile der saltatorischen Erregungsleitung: rascher & ökonomischer Leitungsgeschwindigkeit statt 1m/sec 100m/sec raschere Reaktion durch raschere Reizübertragung [schnelleres Denken] braucht nicht so viele Gliazellen weniger Energieverbrauch - weniger Natrium-Kalium Pumpen - 11 - Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems 2.3 Kommunikation zwischen Neuronen Neuronenkommunikation: Neuronen kommunizieren untereinander & mit Muskeln sowie Sinnesorganen über Synapsen durch Freisetzung von Neurotransmitter über einen flüssigkeitsgefüllten Spalt zwischen Endknöpfen & Neuronen-Membran Synapsen – postsynaptische Neurone Neurotransmitter erzeigen postsynaptische Potentiale postsynaptisches Potential: Veränderung des Membranpotentials eines postsynaptischen Neurons durch Ausschüttung von Neurotransmitter 2.3.1 Das Konzept der chemischen Informationsübertragung chemische Informationsübertragung: durch Neurotransmitter [synaptisch] Neuromodulatoren [non-synaptisch] Hormone [non-synaptisch] Voraussetzung für chemische Informationsübertragung: Zellen für Freisetzung chemische Substanz spezialisierte Proteine (Rezeptoren) zur Substanzaufnahme Neurotransmitterkommunikation: Neurotransmitter werden von Endknöpfen der Neuronen freigesetzt in den postsynaptischen Spalt von Rezeptoren in der postsynaptischen Membran entdeckt private Kommunikation über geringe Distanz Neuromodulatoren: neuroaktives Peptid (Eiweiß) agiert wie Neurotransmitter aber wandern durch weitere Gebiete als nur in postsynaptischen Spalt diffundiert durch extrazelluläre Flüssigkeit von Neuronenverbänden beeinflussen eine größere Menge von Neuronen & auch bestimmte Teile des Gehirns Hormone: von endokrinen Drüsen oder Organen freigesetzt (Magen, Hoden, Nieren, Gehirn) Freisetzung in extrazelluläre Flüssigkeit von Kapillaren aufgenommen Verteilung durch den Blutkreislauf bis hin zu den Zielzellen binden nach dem Schlüssel-Schloss Prinzip Zielzellen: Zellen mit Rezeptoren für bestimmte Hormone nur diese Zellen reagieren viele Neurone haben Hormonrezeptoren Hormone beeinflussen das Verhalten dieser Neurone Schlüssel-Schloss-Prinzip: komplementäre Form des Botenstoffmoleküls & des Bindungsort passen nur selektiv zusammen - 12 - Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Bindungsort – Rezeptorprotein Ligand chemische Substanz die an einem Bindungsort andockt 2.3.2 Die Struktur der Synapse Synapse: Verbindungen zwischen Endknöpfen axonaler Zweige eines Neurons & der Membran eines anderen Neurons Unterscheidung von verschiedenen Synapsen: ja nach Lokalisation axodendritische Synapsen am Dendrit oder am dendritischen Spine axosomatische Synapsen an der Membran des Somas axoaxonale Synapsen zwischen 2 Endknöpfen dendrodendritische Synapsen zwischen zwei (kurzen) Dendriten dendritischer Spine: kleine Auswölbung (Dorn) der dendritischen Oberfläche an Spines bilden die Endknöpfe anderer Neurone die meisten Synapsen Verschaltung der Synapse (Anschlüsse): präsynaptische Membran bildet den Anschluss eines Endknopfes dort docken Vesicel an gegenüberliegend auf nachrichtempfangendem Neuron (postsynaptisches Neuron) postsynaptische Membran zwischen den beiden liegt der synaptische Spalt Anhaftung von prä- und postsynaptischer Membran durch filamentöser Proteine Membranrezeptoren in der postsynaptischen Verdichtung entdecken Neurotransmitter im synaptischen Spalt synaptischer Spalt: circa 20nm breit (variiert) gefüllt mit extrazellulärer Flüssigkeit durch diese diffundiert der Neurotransmitter Bestandteile der Endknöpfe/ Synapse: Cytoplasma gefüllt mit Mitochondrien - Energielieferant synaptische Vesikel – transportier Transmittermoleküle Zisterne – bildet synaptische Vesikel Mikrotubulus – Teil des Cytoskeletts & Transportkanal Freisetzung der Neurotransmitter in den synaptischen Spalt: durch Exozytose Fusion der Vesikel mit der präsynaptischen Membran Vesikel setzen Transmitter in synaptischen Spalt Aktivzone: im inneren der präsynaptischen Membran Vesikel docken dort an und setzten Neurotransmitter frei Vesikel: in Endknöpfen kleine runde Bläschen enthalten Moleküle des Neurotransmitters Zisterne: bildet kleine Vesikel aus der präsynaptischen Membran - 13 - Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Pinocytose große Vesikel werden nur im Soma erzeugt 2.3.3 Freisetzung von Neurotransmitter Neurotransmitter Freisetzung: dauert nur wenige Millisekunden Aktionspotential entlang eines Axons & aller Collaterale bis zu den Endknöpfen Ca²+ Kanäle an der Aktivzone öffnen sich – Ca²+ strömt in die Zelle Fusionspore entsteht durch Ca²+ Einstrom synaptische Vesikel in der Innenseite der präsynaptischen Membran fusionieren mit der präsynaptischen Membran Andockung mittels SNARE Proteine Vesikel brechen auf & schütten Neurotransmitter in den synaptischen Spalt Pinocytose: abgetrenntes Zellmembranstück & Membranknospen aus der Fusionierung werden in Zisterne transportier und neue Vesikel werden geformt Recyclingprozess ( circa 1ne Minute) 2.3.4 Aktivierung von Rezeptoren: Rezeptoraktivierung: Neurotransmitter diffundieren durch den synaptischen Spalt binden an der postsynaptischen Membran an postsynaptischen Rezeptoren (Bindungsort) transmittergesteuerte Ionenkanäle öffnen sich bestimmte Ionen strömen ein Depolarisation Veränderung des postsynaptischen Membranpotentials Öffnen der Ionenkanäle: transmittergesteuerte über Rezeptoraktivierung auf direktem Weg Ionotrope Rezeptoren oder indirektem Weg Metabotrope Rezeptoren direkter Weg: Ionotroper Rezeptor mit Bindungsort für bestimmten Neurotransmitter & einem Ionenkanal (Natriumkanal) öffnet sich nur wenn ein passender Neurotransmitter am Bindungsort andockt sensibel für Acetylcholin indirekter Weg: Kette von biochemischen Ereignissen Rezeptor mit Bindungsort für Neurotransmitter Neurotransmitter aktivieren ein an metabotropen Rezeptor gekoppeltes G-Protein G-Protein aktiviert durch ein Enzym die Bildung eines second-messenger-Proteins second-messenger Botenstoffe [AMP aus ATP gewonnen] bewirken ein Öffnen der Ionenkanäle Funktion von second-messenger Proteinen: Öffnen der Ionenkanäle bei Metabotropen Rezeptoren Gene An-Ausschaltung Initiierung oder Beendigung von Proteinsynthese können zum Kern der Zelle wandern - 14 - Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems chemische Vorgänge der gesamten Zelle beeinflussen 2.3.5. Postsynaptische Potentiale Postsynaptische Potentiale: kurze Depolarisationen oder Hyperpolarisationen der postsynaptischen Membran einer Synapse durch Aktivierung postsynaptischer Rezeptoren mittels Moleküle eines Neurotransmitters Abhängigkeit postsynaptischer Potentiale: abhängig von Ionenkanal-Typ sprich von postsynaptischen Rezeptoren Art des Rezeptors nicht vom Neurotransmittertyp Haupttypen neurotransmittergesteuerter Ionenkanäle: Natrium Na+ Kanäle EPSP - Depolarisation Kalium K+ Kanäle IPSP - Hyperpolarisation Chlorid Cl- Kanäle IPSP – Hyperpolarisation / Neutralisierung eines EPSP Calcium Ca2+ Enzymaktivierung & EPSPs Excitatorisches postsynaptisches Potential EPSP Depolarisation der postsynaptischen Membran einer Synapse durch Einstrom von Na+ in die Zelle Zellinnere wird positiver Ca²+ Einstrom aktiviert ein Enzym Inhibitorisches postsynaptisches Potential: IPSP Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran einer Synapse Ausstrom von K+ da die Zelle außen positiver geladen ist [Diffusion] oder Einstrom von ClChloridkanäle: oft anstelle von Kalium-Kanälen oder zusätzlich Chlor-Kanäle für Neutralisierung eines EPSP nach Depolarisation können Cl- Ionen durch geöffnete Chloridkanäle in die Zelle gelangen Ruhepotential Calciumkanäle: Ca²+ höchste Konzentration außen depolarisiert die Membran & führt zu EPSPs Ca²+ Einstrom löst Wanderung von Vesikel & Freisetzung von Neurotransmitter aus Ca²+ bindet an Dendriten und aktiviert Enzyme wichtig beim Lernen - 15 - Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems 2.3.6 Die Beendigung postsynaptischer Potentiale Beendung postsynaptischer Potentiale : durch Wiederaufnahe eine freigesetzten Neurotransmitters aus dem synaptischen Spalt [Reuptake] durch den Endknopf Cytoplasma durch enzymatische Deaktivierung des Neurotransmitters Enzymatische Deaktivierung: Moleküle des Neurotransmitters werden zerlegt Aufspaltung von Acetylcholin durch ein Enzym Acetylcholinesterase in Cholin und Acetat PSP wird dadurch beendet Acetylcholin (ACh): Neurotransmitter im Gehirn Rückenmark / Teilen des PNS verantwortlich für Muskelkontraktionen Myasthenia gravis : schwerwiegende Muskelschwäche ähnliche Symptome wie bei Curare-Vergiftung Autoimmunkrankheit Ach-Rezeptoren werden zerstört durch Gabe von Physostigmin Deaktivierung der Acetylcholinesterase für eine Weile 2.3.7 Die Wirkung postsynaptischer Potentiale – Neuronale Integration Wirkung PSP: excitatorische postsynaptische Potentiale erhöhen Wahrscheinlichkeit für Aktionspotential eines nachgeschalteten Neurons inhibitorische verringern die Wahrscheinlichkeit eines APs für das nachgeschaltetes Neuron Neuronale Integration: Prozess bei dem sich excitatorische & inhibitorische postsynaptische Potentiale summieren und die Feuerrate steuern Feuerrate wird durch relative Aktivität der excitatorischen & postsynaptischen Synapsen [deren Dendriten und dem Soma] gesteuert beide Erregungstypen interagieren wenn EPSPs und IPSPS gleichzeitig aktiv werden Inhibition der Feuerrate Aufsummierung von EPSPs / IPSPs Bear pg. 121 zeitliche Aufsummierung EPSP: Erregbarkeitssteigerung durch aufeinander folgende EPSPs wenn vorgeschaltete Zelle oft und schnell genug auf nachgeschaltete Zelle feuert wenn mehrere vorgeschaltete Zellen auf nachgeschaltete Zelle feuern räumliche Aufsummierung von EPSP: wenn mehrere vorgeschaltete Zellen auf nachgeschaltete Zelle feuern Entfernung ist ausschlaggebend - 16 - Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems je näher Synapse am Soma umso leichtere Errebarkeitssteigerung 2.3.8 Autorezeptoren Nicht nur Rezeptoren in postsynaptische Membrane reagieren auf Neurotransmitter: Autorezeptoren Rezeptormolekül auf einem Neuron das auf den Neurotransmitter welchen das Neuron selbst freisetzen, reagiert Autorezeptor ist Teil des Neurons – nicht in der postsynaptischen Membran verändern im Normfall nicht das Membranpotential steuern keine Ionenkanäle stimulieren interne Prozesse zur Neurotransmittersynthese regulieren die Menge freigesetzter Neurotransmitter sind metabotrop G-Protein & second-messenger Botenstoffe Autorezeptoren sind meist inhibitorisch 2.3.9 Andere Arten von Synapsen andere Synapsen-Arten: axoaxonale Synapsen gab-junctions Axoaxonale Synapsen funktionieren anders: präsynaptischer Endknopf an postsynaptischem Endknopf keine Exzitation oder Inhibition des postsynaptischen Potentials modulieren die Freisetzung eines Neurotransmitter direkt in der nachgeschalteten Zelle Modulation durch Axoaxonale Synapse: präsynaptische Hemmung präsynaptischer Endknopf vermindert die Freisetzung postsynaptischer Neurotransmitter präsynaptische Bahnung präsynaptischer Endknopf erhöht die vom postsynaptischen Endknopf freigesetzte Neurotransmittermenge Nicht- chemische Synapsen: Gap-junctions Kommunikation mittels elektrischer Kopplung Membranpotentialänderungen der einen Zelle induzieren Veränderungen im Membranpotential der anderen Zelle spaltartige Verbindung in der Membran meistens dendrodendritische Gap-junctions [aber auch axosomatische & axodendritische] Divergenz: Information wird von einer Zelle auf mehrer verschaltet Convergenz: Information wird von vielen Nervenzellen auf eine verschaltet - 17 - Physiologische Psychologie Kapitel 2: Struktur und Funktion der Zellen des Nervensystems Nicht-synaptische chemische Kommunikation: Neuromodulatoren bestehen aus Peptide Hormone – Steroidhormone / Peptidhormone in Extrazellulärräumen von Neuronenverbänden indirekte Beeinflussung der Feuerrate Neuromodulatoren: lösen keine postsynaptischen Potentiale aus modulieren große Anzahl von Neuronen die meisten sind Peptide [Aminosäure-Ketten] Peptide werden von großen Vesikeln freigesetzt diffundieren durch den Extrazellularraum treten mit Neuronen in Kontakt Opiate imitieren die Wirkung von Peptiden Hormone: Steroidhormone sind fettlöslich können daher durch die Zellmembrane durchdringen in den Zellkern Peptidhormone können über metabotrope Rezeptoren Prozesse der Zelle verändern Inhibitorische Interneurone: Feed-forward Inhibition: in monosynaptischen Reflex-Systemen (Kniereflex) afferente Neuronen aktivieren nicht nur den Streckmuskel sondern reizen auch Neurone die den Beugemuskel inhibieren Inhibitorisches Interneuron verhindert das feuern der nachgeschalteten Zelle Beugermuskel kontrahiert nicht Feed-forward Inhibition ermöglicht die Aktivierung eines Bereiches bei gleichzeitiger Reduktion/ Inhibition eines anderen Feedback-Inhibition: Selbstregulierender Mechanismus ein Inhibitorisches Interneuron gibt eine Rückmeldung über Grad der Aktivierung an das den Streckermuskel aktivierende afferente Motorneuron dieses reduziert bei drohender Überschreitung von kritischen Maxima die Erregung - 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