Embryologie-Zusammenfassung
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Embryologie-Zusammenfassung Progenese 1 Primordialkeimzellen - 2 auch: Gonozyten, Urkeimzellen Stammzellen der männlichen und weiblichen Geschlechtszellen diploid, größer als Somazellen, kugeliger Kern alkalische Phosphatase und Glykogen Extraembryonal im Dottersackepithel wandern ab Ende des 1. Monats in die Keimdrüsenanlage durch aktive und passive Bewegung weiblich: Entwicklung in Rinde Ovogonien männlich: Urkeimzellen ins Mark Spermatogonien Entwicklung und Bau der Samenzellen (Spermatogenese) 2.1. Spermatogenese - Samenbildung in den Tubuli seminiferi (Samenkanälchen) - SpermatogonienSpermatiden (haploid)Spermien(morphologisch reif) Vermehrungsperiode - Stamm-Spermatogonien teilen sich zunächst in A1 und A2 Typ - aus A2-Typ entwickeln sich über Zwischenstufen (Intermediär, B1 und B2 Spermatogonien) dann zu 16 Primär-Spermatozyten - A1 Typ wird erneut zur Stammspermatogonie und teilt sich nach der Entwicklung der Primär-Spermatozyten (A2-Typ) wieder Wachstumsphase - Primärspermatozyt wächst um das doppelte und entfernt sich von der Basalmembran. Reifungsphase - durch Meiose entstehen Sekundärspermatozyten Spermatiden (haploid) - aus einer Spermatozyte I. Ordnung entstehen 4 Geschlechtszellen (2 X- und 2 YChromosomen) - alle Keimzellstadien sind bis zur Spermiogenese über Zytoplasmabrücken verbunden. Spermiogenese 1. Golgi-Phase: Proakrosomale Vesikel (aus dem Golgi-Apparat) vereinigen sich am Vorderende (Akrosom-Vesikel), Bildung der Geißel aus Zentriol. 2. Kappenphase: Akrosomvesikel verbreitert sich zur Kopfkappe. Verlängerung der Geißel. 3. Akrosom-Phase: Zellkern flacht ab und zieht sich in die Länge, Drehung der Spermatide (Ausrichtung zur Basalmembran des Samenkanälchens), Zytoplasmasaum mit Mitochondrien umgibt vorderen Teil der Geißel. Schlussring und MikrotubuliManschette Reifephase - Zellkern nimmt tierartspezifische Form an - Schlussring wandert distal und Manschette verschwindet - Restkörper (Zytoplasma mit Ribosomen, Mitochondrien, Lipidtropfen und GolgiApparat) wird von Sertoli-Zellen phagozytiert 2.2. Sertoli-Zellen - betten Keimzellen von Basalmembran bis Lumen ein - sezernieren tubuläre Flüssigkeit - Stütz- und Versorgungsfunktion - Blut-Hoden-Schranke (Zonulae occludentes) Diffusionsbarriere und basaler- und adluminaler Keimepithelabschnitt: o basal: primäre Spermatogonien und Spermatozyten mit Zugang zu Blut und Lymphe o adluminal: alle übrigen Stadien (Sekundär-Spermatozyten, Spermatiden, Spermien) ohne Blut- und Lymphanschluss Schutz vor körpereigener Immunabwehr 2.3. Steuerung der Spermatogenese - FSH (Folliberin): stimuliert Spermiogenese (an Sertoli-Zellen Schutz der Androgene vor erneuter Verstoffwechslung), über Hypothalamus gesteuert (GNRH Produktion), Inhibin hemmt GNRH Produktion - ICSH, LH Androgenproduktion - Androgene des Hodens fördern Spermatogenese, Selbstkontrolle (negative Rückkoppelung) 2.4. Aufbau des Spermatozoon - Länge: 55-80 µm (Vogel über 100 µm) - Kopf o tierartspezifische Form o Zellkern 2/3 vom Akrosom bedeckt, welches Enzyme enthält, die bei der Befruchtung eine Rolle spielen - Schwanz: o Spermienhals enthält Basalplatte, Streifenkörper und Proximales- und DistalesZentriol o Mittelstück mit zentralem Achsenfaden (9x2+2), 9 Begleitfasern vom Streifenkörper ausgehend, Mitochondrien, Schlussring am Übergang zum Hauptstück o Hauptstück Achsenfaden, Begleitfasern, fibrilläre Hülle o Endstück Achsenfaden, Plasmalemm - höchstens 15 % Abnormitäten und mind. 80 % Forwärtsbewegung für Fruchtbarkeit - Fortbewegung: Geißelbewegung, Energie durch ATP und Kreatinphosphat aus Mitochondrien 2.5. Zeitlicher Ablauf der Spermatogenese - Spermatogenesewelle durch zeitlich versetzte Ausdifferenzierungsvorgänge der Spermatogonien entlang des Samenkanals (Keimepithelzyklus in 8-Phasen) - Dauer der Spermatogenese zwischen 34 und 54 Tage. 4-4,7 Keimepithelzyklen je nach Tierart 2.6. Spermientransport und epididymale Spermienreifung - Verlust des Residualkörpers - Wanderung durch Kontraktion der glatten Wandmuskulatur: Tubuli seminiferi Tubuli recti, Rete testis, Ductuli efferentesNebenhodenkanal - Hier reifen die Spermien aus (Verlust des Zytoplasmatröpfchens, Möglichkeit der Vorwärtsbewegung, Veränderung der Zusammensetzung, Antigenität und Stoffwechsel, tw. Änderung der Akrosoms). 2.7. Ejakulat, Sperma - ausdifferenzierte Spermien, unreife Samenzellen, abgestoßene Epithelzellen, kernlose Zytoplasmatropfen, Leukozyten, Samenplasma (Sekret der Tubuli seminiferi, des Nebenhodens und der akzessorischen Geschlechtsdrüsen; Bestandteile: Fructose, Inositol, Sorbitol, Zitronensäure, Phospholipide) - pH ca. 7 - Menge: Schwein bis 500 ml, Rind bis 8 ml, Schaf/Ziege bis 2,8 ml, Pferd bis 200 ml, Hund bis 15 ml, Katze bis 0,3 ml - Spermienlänge: 50-80 µm, Vögel bis über 100 µm 3 Entwicklung und Bau der Eizellen 3.1. Ovogenese in der Rindenschicht des Ovars Vermehrungsphase Primordialkeimzellen teilen sich (Mitose) und werden zu Ovogonien 1. Wachstumsperiode Ovogonien wachsen zu Primären Ovozyten (je nach Tierart vor (Pfd,Wdk, Mensch) oder nach der Geburt (Schw, Hd, Ktz), Ovozyten I werden zu PrimordialfollikelnGesamtzahl der Keimzellen (Rd. ca. 100.000, Schwein 120.000) Ruhephase (Dictyotän) 2. Wachstumsperiode Mit Beginn der Geschlechtsreife folgt die 2. Reifephase. Unter Einfluss von FSH entstehen Primär-, Sekundär-, Tertiär- und Graafsche Follikel Unter LH Anstieg wachsen die Follikel durch Vermehrung der Granulosazellen und Anstieg der Follikelflüssigkeit zu ihrer endgültigen Größe an (Pferd: 35mm, Rind: 20mm, Schwein: 12mm) Kurz vor der Ovulation erfolgt die 1. Reifeteilung der Ovozyte I Ovozyte II mit Polkörperchen Nach der Befruchtung erfolgt die 2.Reifeteilung der Ovozyte II zum Ovum mit 3 Polkörperchen 3.2. Gelbkörper (Corpus luteum) Nach der Ovulation entsteht aus der Follikelwand der Progesteron produzierende Gelbkörper. Bei Trächtigkeit bleibt der Gelbkörper als corpus luteum graviditatis im Blütestadium erhalten. Bei ausbleibender Befruchtung sofortige Rückbildung (corpus luteum cyclicum/periodicum) 3.3. Follikelatresie Nur wenige Follikel gelangen zur Ovulation. Rückbildung der meisten Follikel aller Entwicklungsstufen. 3.4. Ovogenese beim Vogel nur im linken Ovar Mit der Geschlechtsreife werden große gestielte Follikel mit dotterreicher Eizelle gebildet. Kein Gelbkörper. 3.5. Bau der Eizelle Dotter, Vitellus - dotterarme Zellen zwischen 60-180 µm (Säuger) - dotterreiche Zellen bis zu 40 mm (Huhn) - Dottergranula/Blättchen aus Eiweiß, Kohlenhydraten, Fetten, Phospholipiden, Salzen und Karotinoiden als Nahrungsreserven - Säuger: dotterarm, oligolezithal, gleichmäßig isolezithale Dotterverteilung - Amphibien: mäßig dotterreich, mesolezithal, telolezithal (ungleiche polare Dotteranhäufung) - Reptilien/Vögel: dotterreich, polylezithal, telolezithal Hüllen der Eizelle - Primäre Hülle: Produkt der Eizelle, aus Plasmalemm und Zona Pellucida (Säuger) Zona Pellucida: Rezeptor für Spermien, verhindert Polyspermie und vorzeitige Implantation im Eileiter, hält Furchungszellen zusammen und bildet Immunitätsbarriere - Sekundäre Hülle: - Tertiäre Hülle: vom Follikelepithel gebildet, perivitelline Membran der Vogeleizelle Produkt von Eileiter bzw. Uterus, Gallerthülle der Eizelle von Pferd und Hund, mittlere und äußere Dottermembran, Eiweißschicht, Schalenhaut und Kalkschale (Vogelei) Aufbau des Vogeleies - konzentrische Schichten aus gelbem und weißem Dotter um die Latebra und um die Keimscheibe am animalen Pol - von Dottermembranen (Plasmalemm, perivitelline, mittlere und äußere) und Eiweißschichten (Innere und äußere Dünnflüssig, mittlere Dickflüssig) umgeben - äußerste Schichten: Schalenhaut, Kalkschale, Kutikula - dickflüssiges Eiweiß zusätzlich über Chalazen (Hagelschnüre) mit äußerer Dottermembran verbunden 4 Reifungsvorgänge an Samen- und Eizellen, Meiosis 4.1. Chromosomen und Chromosomensatz o tierartspez. Chromosomensatz: Mensch: Pferd: 46 64 Katze: Kaninchen: 38 44 Rind, Ziege: Schaf: Schwein: Hund: 60 Huhn: 54 Meerschwein: 38 Ratte: 78 weiße Maus: 78 64 42 40 4.2. Erste Reifeteilung (Reduktionsteilung) o Prophase I: Leptotän: Chromosomen liegen in dünnen Fäden vor Zygotän: mütterliche und väterliche Chromosomen lagern sich zu Bivalenten zusammen, Verkürzung und Verdickung der Chromosomen Pachytän: Tetradenbildungen, „crossing-over“ zur Rekombination Diplotän: Tetrade wird bis auf Chiasmata (crossing-over-Stellen) aufgelöst Dictyotän: in der Ovozyte Diakinese: Chromosomen nur noch an den Enden über Chiasmata verbunden („Lampenbürsten“-Organisation) o Metaphase I: Kernmembran löst sich auf, Spindelapparat wird gebildet, Anordnung der Chromosomen in Äquatorialebene o Anaphase I: Spindelfasern ziehen homologe Chromosomen zu den Polen, Chromatiden sind noch verbunden o Telophase I: Cytoplasmateilung, Bildung von 2 haploiden Tochterzellen (jeweils väterliches oder mütterliches Chromosom) 5 Sexualzyklus 5.1. Zeitlicher Ablauf des Sexualzyklus’ - polyoestrisch: o mehrere aufeinander folgende Zyklen o Mensch, Pferd, Wiederkäuer, Schwein, Katze, Maus, Ratte, Kaninchen - dioestrisch: o zweimalige Brünstigkeit pro Jahr o Hund, Wolf - monooestrisch: o einmalige Brunst pro Jahr o Wild Dauer des Sexualzyklus’ - Pferd: o Geschlechtsreife: 16-24 Monate o saisonal polyoestrisch o neurohormonell durch Tageslichtdauer gesteuert o Hauptpaarungszeit: Mai – Juli o Zyklusdauer: 21 Tage o Brunstdauer: 5-7 Tage o Ovulation: 1-2 Tage vor Brunstende o Trächtigkeit: 336 Tage - - - - - - o Brunstwiederkehr nach Geburt: 7-12 Tage o Winter-Anoestrus (Nov. – Feb.) Rind: o Geschlechtsreife: 8-11 Monate o asaisonal polyoestrisch o Zyklusdauer: 21 Tage o Brunstdauer: 1 Tag o Ovulation: 6-12 Stunden nach Brunstende o Trächtigkeit: 280 o Brunstwiederkehr nach Geburt: 3-6 Wochen Schaf: o Geschlechtsreife: ♂: 3-6 Monate ♀: 5-10 o (a)saisonal polyoestrisch o Hauptpaarungszeit: Herbst o Zyklusdauer: 16 Tage o Brunstdauer: 1-2 Tage o Ovulation: 2. Brunsthälfte o Trächtigkeit: 150 Tage o Brunstwiederkehr nach Geburt: 3-5 Wochen Ziege: o Geschlechtsreife: ♂: 5-9 Monate ♀: 8-10 o saisonal polyoestrisch o Hauptpaarungszeit: Sept. – Jan. o Zyklusdauer: 21 Tage o Brunstdauer: 1-2 Tage o Ovulation: Brunstende o Trächtigkeit: 150 Tage o Brunstwiederkehr nach Geburt: nächste Saison Schwein: o Geschlechtsreife: 5-8 Monate o asaisonal polyoetrisch o Zyklusdauer: 21 Tage o Brunstdauer: 1-2 Tage o Ovulation: 1,5 Tage nach Brunstbeginn o Trächtigkeit: 114 Tage o Brunstwiederkehr nach Geburt: 3-8 Tage Hund: o Geschlechtsreife: 7-10 Monate o dioestrisch o Zyklusphase: 2-3 Monate o Anoestrus: 4-6 Monate o Oestrusintervalle zw. 6 – 9 Monaten o Brunstdauer: 9 Tage o Ovulation: nach Abklingen der Blutungen o Trächtigkeit: 63 Tage o Brunstwiederkehr nach Geburt: nach Zyklus Katze: o Geschlechtsreife: 7-9 Monate o Wildtiere: saisonal polyoestrisch o Hauptpaarungszeit: Frühjahr, Herbst o Hauskatze: individueller Zyklus, neben gravidem Zyklus auch pseudogravider und anovulatorischer Zyklus pseudogravider Zyklus: Zyklusdauer: 40-50 Tage Brunstdauer: 2-4 Tage anovulatorischer Zyklus: Zyklusdauer14-28 Tage Brunstdauer: 6-15 Tage o Ovulation: 24-30 nach dem Deckakt o Trächtigkeit: 60 Tage o Brunstwiederkehr nach Geburt: 1-21 Wochen 5.2. Zyklusphasen Prooestrus, Vorbrunst - vom Eintreten der Verhaltensänderung bis Einsetzen der Paarungsbereitschaft - Ovar: o Bildung Graafscher Follikel - Uterus: o Proliferationsphase, Anschwellen der Schleimhaut, Schleim verdünnflüssigt sich Oestrus, Brunst - Paarungsbereitschaft - Anzeichen: Unruhe, Erregung, erhöhte Reizbarkeit, Lautäußerung, Duldungsreflex, Aufspringen, Verdickung und Rötung von Vagina und Vulva, Schleim- /Brunstschnur - Ovar: o Graafsche Follikel sprungreif o Ovulationszeitpunkt, Anzahl der Ovulationen, Anzahl der Eizellen pro Follikel tierartlich unterschiedlich - Uterus: o Proliferation und Durchsaftung der Schleimhaut setzt sich fort o holokrine Sekretion o Motilität der Uterusmuskulatur o Schleimhautblutungen, Schleimproduktion Metoestrus, Postoestrus, Nachbrunst - vom Ende der Paarungsbereitschaft bis Abklingen der Brunstsymptome - Ovar: o Gelbkörperphase - Uterus: o Übergang Proliferations- Sekretionsphase o keine Kontraktionen mehr Dioestrus, Interoestrus, Zwischenbrunst - keinerlei Brunstsymptome - Ovar: o Blütestadium der Gelbkörper o Rückbildung des Gelbkörpers durch Prostaglandine ( „Corpus luteum cyclicum“) o Narbenbildung - Uterus: o max. Sekretion der Uterusschleimhaut (Sekretionsphase) o Rückgang der sekretorischen Tätigkeit 5.3. Hormonale Steuerung des Sexualzyklus’ - durch Gonadotropine des Hypophysenvorderlappens (Rückbildung des Gelbkörpers durch Prostaglandine), abhängig von Neurohormonen - FSH (Follitropin) o Follikelreifung o Sekretion von Androgenen und deren Metabolisierung zu Östrogenen o Auslösen der Ovulation - LH (Lutropin) o Auslösen der Ovulation o Erhaltung des Gelbkörpers bei Befruchtung o LH- Anstieg durch Östrogen und Mangel an Progesteron - LTH (Prolaktin) o Erhaltung des Gelbkörpers bei Befruchtung o Mammogenese, Galaktopoese - Östrogen: o Wachstum des weiblichen Geschlechtapparats o Entstehung im Ovarialfollikel durch Umwandlung von Androgenen o fördert Proliferation und Muskelkontraktion des Endometriums o positiver LH-Feed-back - Progesteron: o im Gelbkörper gebildet o Trächtigkeitshormon zur Aufnahme und Entwicklung der Keimblase im Uterus o außer bei Ziege, Rind und Schwein im Laufe der Trächtigkeit von der Placenta statt vom Gelbkörper gebildet - Östrogen und Progesteron regulieren die Ausschüttung von Gonadotropinen - Prostaglandine: o Fortpflanzungssteuerung allgemein o z.B.: Progesteron produziert PGF 2α: Rückbildung des Gelbkörpers - klinische Anwendung: o Zyklusverkürzung, Brunstsynchronisation, Abort, Geburtseinleitung 6 Befruchtung - Begriffsdef.: o Begattung o Besamung: Eindringen des Spermiums in die Ovozyte, (innere & äußere) o Befruchtung: Vereinigung des Erbmaterials beider Geschlechter (VorkernVerschmelzung) 6.1. Ort der Befruchtung und Wanderung der Eizelle - Flüssigkeitssog durch Kinozilienschlag und peristaltische Bewegungen der Wandmuskulatur - Ngt. & Flfr. zusätzlich: periovarieller Sack - Wanderungsdauer: 2-8 Tage - Fertilität der Eizelle nur 24 Std. - Ovarial-, Eileiter-, Peritonealschwangerschaft (prim.; sek. durch Rupturen des Uterus) 6.2. Begattung und Spermientransport - Spermienabgabe o Wdk.: Vagina, Pfd.: Cervix, Schw. & Ktz.: Cervix & Uterus, Hd.: Uterus Wanderungsdauer bis Ampulla tuba uterina o Wdk.: 6-8 min., sonst 1-3 Std. passiv durch Kontraktion des Myometrium und der Ampulla (Oxytocin, Prostaglandin) aktive Spermienbewegung (positive Rheotaxis) Fertilität der Spermien o 24 Std., bei Hd. & Pferd ca 4 Tage, Huhn 2-3 Wochen 6.3. Besamung/ Imprägnation - Spermakapazitation: Erlangen der Befruchtungsfähigkeit (6-8 Std.) - Akrosomenreaktion: o äußere Akrosomenmembran und Plasmalemm verschmelzen Poren o Freisetzung von Hyaluronidase Auflösen der Corona radiata o innere Akrosomenmembran und Plasmalemm verschmelzen Vesikelkranz o Freisetzung von Akrosin Spaltung der Zona pellucida - Zytoplasmafusion im Kanal beginnend am Spermienkopf vollst. Inkorporation - Halsstück des Spermiums wird zum Zentriol - Ovozyte schrumpft, es entsteht ein perivitelliner Raum, in den das Polkörperchen bei der 2. meiotischen Teilung abgeschnürt wird - Schutz gegen Polyspermie (cortikale Granula verändern die Zone pellucida, Umstrukturierungen des Plasmalemms der Eizelle) 6.4. Vorkernverschmelzung/ Syngamie - Bildung von männlichem und weiblichem Pronucleus nach vollendeter 2. Reifeteilung - treffen sich im Zentrum der Eizelle (Dauer ca. 12 Std.) - Reduplikation des Genmaterials - Schrumpfung der Kerne, Verminderung der Nucleoli, Auflösen der Kernmembranen, Chromosomenbildung - Amphimixis (Vermischung der Chromosomen) und Anordnung in der Teilungsebene Zygote mit diploidem Chromosomensatz (in der Prophase der 1. Mitose) 6.5. Geschlechtsbestimmung - beim Säuger: syngam: während der Befruchtung, männl. heterogametisch (Drosophila-Typ) - beim Vogel: progam: Geschlecht schon bei unbefruchteter Eizelle festgelegt, weibl. heterogametisch (Abraxas-Typ) 7 Reproduktionsbiologische Techniken und Manipulation an Keim- und Embryonalzellen 7.1. Künstliche Besamung 7.2. In-vitro-Fertilisation - bei Msch. 40-44 Std nach Insemination (Keim im 4-Zell-Stadium) 7.3. Intrazytoplasmatische Spermieninjektion 7.4. Embryonentransfer - zwei- oder mehrmalige Insemination im Abstand von 12 Std nach Brunstbeginn - Entfernen des Embryos am 7./ 7,5. Tag im Morula- oder beginnenden Blastozystenstadium über einen Katheder (PBS-Kösung phosphat-buffered-saline) - Gefrierkonservierung - Anwendung in Tierzucht und Reproduktionsforschung 7.5. Klonierung aus embryonalen und adulten Zellen 7.6. Chimären - Organchimären durch Injektion von Zellen in älteren Embryo - Ganzkörperchimären o Aggregationschimären: duch Auflösen der Zona pellucida o Injektionschimären: Transfer von Embryoblastzellen 7.7. Genomanalyse und Gentransfer - Gendiagnose zum Abstimmungsnachweis von Zuchttieren - transgene Tiere durch Transfer von DNA-Lösung mit Mehrfachkopien des Gens - Transfer in befruchtete Eizelle - Transfer in embryonale Stammzelle (Transfektion: über Virus) - gene-pharming, Xenotransplantation Primitiventwicklung 8 Furchung/ Fissio - Furchungszellen/ Blastomeren 8.1. Furchungstypen - totale Furchung (Holoblastiertyp) o wenig oder mäßiger Dottergehalt o ganze Zelle wird zerlegt o adäqual: bei Säuger und Amphioxus, oligolecithal, isolecithal o inäqual: Amphibien, mesolecithale Eier, telolecithale Dotterverteilung, unterschiedliche große Blastomere (animaler Pol: Mikromere, vegetativer Pol: Makromere) - partielle Furchung (Meroblastiertyp) o polylecithale Eier o Furchung im dotterfreien Plasma (Bildungsplasma) o discoidal: Knochenfische, Monotremen, Sauropsiden, Dottermasse am vegetativen Pol, Keimscheibe am animalen Pol o superficiell: Insekten, Spinnen, Dottermasse centrolecithal, umhüllende Keimschicht (Blastoderm) 8.2. Furchung bei höheren Säugetieren - langsamer als bei niederen Vertebraten (Frosch: 1 Furchung/h) - 1. Furchung: 24 Std., jede weitere Furchung: 10-12 Std. - Zona pellucida wird erst im Uterus aufgelöst, Keim wird damit implantationsreif - 1. & 2. Furchung: meridional, 3. Furchung: horizintal - dazwischen ungerade Zellzahl-Stadien - Morula o epithelartige Außenschicht Trophoblast ( Chorion- und Amnionepithel) o innere Zellmasse (Embryoblast) - Flüssigkeitsaufnahme, Hohlraumbildung und Zellverlagerung entsteht Blastozyste mit Blastocoel - Embryoblast nur noch an einer Stelle mit dem Trophoblasten in Kontakt Embryonalknoten 8.3. Furchung beim Vogel - partielle, discoidale Furchung am animalen Pol (Primärfurche) - Seitenfurchen - Zirkulärfurchen, Trennung in der Tiefe - weitere Furchung zur Äquatorebene hin oberflächige Keimscheibe - dazwischen Subgerminalhöhle - an Peripherie schreitet Wachstum weiter fort (um den Dotter) - zentral: Embryoenwicklung, peripher: Hüllen und Anhänge 8.4. Entwicklungsphysiologische Grundbegriffe - Totipotenz (Omnipotenz) o Eizelle und Blastomere früher Furchungsstadien können noch den ganzen Embryo bilden - Pluripotenz o Fähigkeit von Zellen, Organanlagen und Organen, sich unter geeigenten Umständen in verschiedene Richtungen zu entwickeln - Determination o nicht die Herkunft sondern die Umgebung einer Zelle entscheidet über ihre Entwicklung (Epigenese) während der Gastrulation, beruht auf einer weitgehend irreversiblen Blockierung best. Gene oder Gengruppen 9 Gastrulation - durch Verlagerung und Verschiebung entstehen die primären Keimblätter Ekto- und Entoderm sekundär wird dazwischen das Mesoderm gebildet 9.1. Gestaltungsvorgänge bei der Keimblattbildung - niedere Vertebraten: Gastrulation - Säuger und Vögel: Delamination (vgl. Gastrulation) 9.2. Keimblattbildung bei höheren Säugern - „Rauber’sche Deckschicht“: Trophoblast-Abschnitt oberhalb des Embryonalknoten - 1. Phase o Umwandlung von Embryonalknoten zur Keimscheibe tiergruppenunterschiedlich Raubtiere und Kaninchen: Rauber’sche Deckschicht verschwindet, Embryonalknoten wird als Platte in Trophoblast eingefügt Huftiere: Blasenbildung im Embryonalknoten Embryozste, deren periphere Schicht einreißt und der bleibende Teil in den Trophoblasten eingebaut wird Primaten: Embryozyste bleibt bestehen und Lumen erweitert sich zur Amnionhöhle (Dach Amnionepithel, Boden Keimscheibe) hochprismatisch (Trophoblast: isoprismatisch) o Entodermbildung durch Differenzierung des Embryonalknotens wird der Hypoblast gebildet, der sich am Gegenpol zum Entoderm zusammenschließt begrenzt Archenteron (Ergänzungshöhle, später Dottersackhöhle) intra- und extraembryonales Entoderm - 2. Phase o Primitivbildungen als Proliferationszentren für Mesoderm und Chorda dorsalis o Zellwanderungen im Ektoderm von lateral nach medial im hinteren Bereich der Keimscheibe Primitivstreifen vorne: Primitivknoten, hinten: Caudalwulst (später Schwanzknospe) o vom Primitivknoten aus wächst der Kopffortsatz (bildet hinteren Abschnitt der Chorda dorsalis und teilweise Mesoderm)schräg nach vorne und vereinigt sich mit dem Entoderm o davor befindet sich die Prächordalplatte, aus der der vordere Teil der Chorda dorsalis und das rostrale Mesenchym hervorgeht o Primitivstreifen Primitivrinne o Primitivknoten Primitivgrube (Kopffortsatzkanal/ Chordakanal) o Mesodermbildung aus von Primitivstreifen, Primitivknoten und Kopffortsatz ausgehenden Zellen schnelle Differenzierung zu Organanlagen (Körperformbildung) und Mesenchym o Mesenchym entsteht aus Mesoderm, ektodermaler Neuralleiste und entodermaler Prächordalplatte 9.3. Keimblattbildung beim Vogel - Area pellucida mit Zentrum, peripherer Randzone und Ringfurche - Area opaca liegt dem Dotter an - Bildung des Entoderms kurz vor Eiablage o beginnt an der Randzone der Zona pellucida o Zellansammlung an einem Pol (späteres Kaudalende) o Blastocoel - beide Keimblätter umwachsen die Dotterkugel - Eiablage unterbricht die Entwicklung bis zum Brüten - Primitiv- und Mesodermbildungen o 1. Bebrütungstag: senkrechter Primitivstreifen mit cranialem Primitivknoten o von dort aus Kopffortsatz o Ekto- und Entoderm senden Zellen nach lateral und caudal aus, schließlich auch flügelartig in die craniale mesodermfreie Zone 9.4. Formveränderungen an der Keimblase - Ernährung der Keimblase durch Histiotrophe (Uterussekrete, Gewebereste) - nach der Implantation Möglichkeit zur Stoffaufnahme rapides Wachstum Formveränderungen o Pfd.: rund ovoid, Zona pellucida löst sich auf, wird über 5 cm groß o Wdk. & Schw.: lang, schlauchförmig o Flfr.: Zitronenform o Grenzfurche zw. Keimscheibe und Keimblasenwand o Area pellucida o Area opaca mit vom Trophoblasten gebildeten Zotten 10 Anlage der Primitivorgane und Abfaltung des Embryos 10.1. Bildung der Chorda dorsalis - cran.: aus Prächordalplatte des Entoderms o Chordarinne Chordakanal - caud.: aus Kopffortsatz (Ektoderm) o Kopffortsatzkanal Chordakanal beginnt in der Mitte, wächst nach cran. & nach caud. in die Schwanzknospe 10.2. Differenzierungen am Ektoderm - Ende 2. Entwicklungswoche: Neurulation o Wucherung vor dem Primitivknoten Neuralplatte o Neuralrinne (mit seitl. Neuralfalten) o Neuralrohr mit Zentralkanal Verschluss von der Mitte ausgehend (Neuroporus rostr. & caud. bleibt zunächst) Dauer zw. 13 und 19 Tagen o liegt nun unter dem äußeren Ektoderm (Epidermis) o Bildung von Neuralleisten später Spinal- und vegetative Ganglien, periphere Glia, Nebennierenmark, Melanoblasten Mesektoderm: Diff. zu Bdgw.-Zellen der weichen Hirnhäute, Knorpel-, Knochenzellen, Odontoblasten o cran.: Unterscheidung von Hirn- und Medullarrohr möglich o Zweiblasenstadium der Hirnanlagen - paarige ektodermale Verdickungen (Plakoden) für Ohr, Auge, Nase - Haut, Hautorgane, Zahnschmelz, Epithelien der Mund- und Nasenhöhle, des Innenohrs, des Analkanals, Vestibulum vaginae, Augenlinse, Irismuskulatur, Hypophyse, ZNS, Differenzierungen der Neuralleiste 10.3. Differenzierungen am Entoderm - Darmanlage mit Dottersackverbindung (Dottersackstiel) - Bildung der Allantois - Epitheliale Anteile des Atmungs- und Verdauungsapparat einschließlich Leber und Pankreas, Epithel der Schilddrüse, Epithelkörperchen, Thymus, Tonsillen, Harnblasen-, Urethra-, Prostata- und Vaginaepithel 10.4. Differenzierungen am Mesoderm - paraxiales Mesoderm (paarig, neben Neuralrohr) o Segmentierung zu Somiten/ Urwirbel mit Intersegmentalsepten beginnt an schmalster Stelle der Keimscheibe, dann cran. bis Ohrbläschen, dann caudal bis Schwanzende o rostr. Teil unsegmentiert o Dauer bei Rd.: vom 20. bis 30. Tag o Urwirbel Mesenchym für Wirbelsäule, Grundlage für Körperwand im Stammbereich und große Teile der Skelettmuskulatur o zentrale Hohlraumbildung Urwirbelbläschen mit Myocoel ventromed. Wandabschnitt (Sklerotom): Mesenchym für Achsenskelett & Urniere dorsolat. Wandabschnitt aus Dermatom (Haut) und Myotom (Muskel) - intermediäres Mesoderm o cran. (Hals- und Brustregion) segmentierte Nephrotome o caud. nephrogener Strang o aus beiden: exkretorische Anteile der Harnorgane o aus Übergang von beiden Dorsalgekröse des Darms - laterale Mesoderm - o parietales Blatt (Somatopleura, Hautfaserblatt) embryonal: Bdgw. der Haut extraembryonal: Chorion o Coelom intraembryonales Coelom (Endocoel) Leibeshöhle (cran. Pericardhöhle, lat. Pleura- & Peritonealhöhle) extraembryonales Coelom (Exocoel) o viscerales Blatt (Splanchnopleura, Darmfaserblatt) embryonal: Bdgw. & glatte Musk. der Darmwand extraembryonal: Dottersack o bei Pfd. & Flfr. keine Spaltung am Gegenpol Dottersackplazenta Binde- und Stützgewebe, Skelett-, Herz- & glatte Muskulatur, Blut, Herz, Blut- & Lymphgefäße, Milz, Nebennierenrinde, Serosa, Nieren, Keimdrüsen, Geschlechstgänge 10.5. Abfaltung des Embryos - zylindrischer Körper - Nabelbildung - primitiver Rücken verkrümmt sich zum definitiven Rücken - ventrale Einbiegung in Kopf- und Schwanzbereich - Höckerbildung an Scheitel, Nacken, Rücken und Schwanz 10.6. Anlage des Darms - Entstehung der Darmrinne durch Wölbung und Biegung des Entoderms - cran. und caud. Verschluss zur Röhre (cran. & caud. Darmbucht) - dazw. Mitteldarmhöhle, die über den Darmnabel mit dem Dottersack in Verbindung steht - Darmnabel wird zum Dottersackstiel - Ausbildung der ektodermalen Mund- und Afterbucht, die vom Darm durch Rachenbzw. Kloakenmembran getrennt werden - Membranen reißen ein primitiver Darm - Bildung von Dorsal- und Ventralgekröse 11 Entwicklung der Hüllen und Anhänge - F: Schutz vor Austrocknung, Ernährung, Atmung, mech. Schutz 11.1. Chorion - aus Trophoblasten & par. Blatt des lat. Mesoderms - Zottenbildung von Area opaca ausgehend primäres Chorion - nach Abfaltung des Amnions sekundäre Zotten (mit mesenchymaler Grundlage) - nach Ausbreitung der Allantoisgefäße im Mesenchym Tertiärchorion (Allantochorion) (vaskularisierte Tertiärzotten) 11.2. Dottersack - Wand aus Entoderm und visc. Blatt des Mesoderms - enthält seröse Flüssigkeit - vorrübergehendes Blutbildungsorgan - tierartlich untersch. Ausbildung und Funktion (s. Plazentatypen) - Dottersackkreislauf o Ausbildung von Blutinsln und –gefäßen im visc. Mesoderm o Vogel & Pferd: Sinus terminalis o Vv. vitellinae treten über Darmnabel in Embryo ein, verbinden sich mit Sinus venosus des Herzschlauches o Zweige der Aorta desc. (Aa. vitellinae) verlaufen über den Darmnabel zum Dottersack zurück 11.3. Amnion - Faltamnion - entsteht durch Einstülpung der Keimscheibe und Bildung von Amnionfalten - Wand aus Ektoderm und parietalem Blatt des Mesoderms - Amnionnabel entsteht durch Zusammenschluss von rechter und linker Amnionfalte - Amnionhöhle mit Liquor amnioticus (mit Haaren, Epithelzellen und Hautschuppen, später fetaler Harn und Speichel), mech. Schutzfunktion - Keimblase Fruchtblase (vollständige Trennung von Uterus und Embryo, Unterscheidung von Embryo und Hüllen) 11.4. Allantois - Ausstülpung des Darms im Bereich der hinteren Darmbucht (Allantoishöcker bucht Allantoissack mit Allantoisstiel/ Urachus) - Wand aus Entoderm und visc. Blatt des Mesoderms - ist Bestandteil des tertiären Chorion o bei Pfd. & Flfr. umwächst der Allantoissack die gesamte Amnionhöhle ( 2 Hohlräume um Embryo) - Allantoisflüssigkeit aus Fetalharn und Sekreten des Epithels - Allantoiskreislauf o Aa. umbilicales Kapillarsystem in der Allantoiswand o Vv. umbilicales zum Herzschlauch bzw. V. cava caud. o Vaskularisierung der sekundären Chorionzotten (Atmung und Ernährung des Embryos) o löst phylogenetisch älteren Dottersackkreislauf ab 11.5. Nabelstrang - Aa. und Vv. umbilicales - Allantoisstiel - obliterierter Dottersackstiel mit Gefäßen - umgeben von lock. (gallertigem) Bdgw. - rechte Nabelvene wird zurückgebildet (außer Wdk. und Flfr.) - Abnabelung bei Flfr. durch Muttertier (Abbeißen), sonst Gewicht des Fetus bei Geburt 12 Bildung der äußeren Körperform 12.1. Umbildungen im Kopfbereich - von Ausbildung der Gehirnanlage geprägt o Mesenchymhülle als Trennung von Ektoderm und Grundlage für Wülste o 2-Blasen-Stadium aus Arch- und Deuterencephalon o 3-Blasen-Stadium aus Pros-, Mes- und Rhombencephalon o Stirnwulst, Mundbucht, paarige Unterkieferwülste, Scheitel- & Nackenhöcker o prim. Augenblase, 1 Ohr- und 2 Nasenplatten o Kiemenbogenapparat o Gesichtswülste 12.2. Bildung des Halses und der Leibeswand - durch Zurückbleiben des 3. & 4. Kiemenbogens Sinus cervicalis Herz- und Leberwulst Streckung des Embryos Heben des Kopfes und Ausbildung der Nackengrube definitiver Hals Wachstum der Organe sorgt für Form der Leibeswand 12.3. Bildung des Schwanzes - Endwulst Schwanzknospe embryonaler Schwanz - durch Rückbildung von Schwanzdarm, Chorda & Neuralrohr definitver Schwanz 12.4. Entwicklung der Gliedmaßen - Extremitätenleiste Extremitätenhöcker Extremitätenstummel - Drehung der Dorsalfläche von lat. nach cran. 12.5. Kiemenbogenapparat und branchiogene Organe - 4 Arcus branchiales mit Muskelanlage, Knorpelspange, Kiemenbogennerv & -arterie - Wucherungen des Mesenchyms im bereich des ventrolat. Kopfdarms - außen zw. den Bögen: Sulci branchiales (Kiemenfurchen) - innen: Sacci pharyngeales (Schlundtaschen) o über Membrana obturatoria getrennt - 1. Kiemenbogen: o Mandibularbogen Unterkiefer, Oberkiefer, Gaumen o dors. Teil des 1. Branchialknorpels (Meckel’scher Knorpel) Hammer, Amboss o N. mandibularis (& N. maxillaris) Kaumuskulatur o 1. Kiemenfurche äußeres Ohr o Membrana obturatoria Trommelfell o 1. Schlundtasche Cavum tympani & Tuba auditiva - 2. Kiemenbogen: o Aufhängeapparat des Zungenbeins o Knorpel Steigbügel o N. facialis mimische Muskulatur - 3. Kiemenbogen: o Knorpel Zungenbein o N. glossopharyngeus Schlundkopf- & Kehlkopfmuskulatur o 3. Schlundtasche: lat. Epithelkörperchen, Thymus - 4. Kiemenbogen: o zus. mit rudimentären 5. Kiemenbogen Teile des Kehlkopfes o N. vagus (s. o.) o 4. Schlundtasche med. Epithelkörperchen, ultimobranchialer Körper Calcitonin-Zellen der Schilddrüse - 5. Kiemenbogennerv: N. accessorius M. sternocleidomastoideus & M. trapezius 13 Altersbeurteilung der Frucht Plazentation beim Säuger und Embryonalhüllen beim Vogel 14 Allgemeine Plazentationslehre - F: Schutz, Ernährung, Ausscheidung von Stoffwechselschlacken, Gasaustausch, Hormonbildung, immunologische Funktion - Pars fetalis: Placenta fetalis (Chorion) - Pars uterina: Placenta materna (Endometrium) 14.1. Placenta fetalis - tertiäres Chorion - Vaskularisation über Allantoiskreislauf (Pfd. & Flfr. auch Dottersackkreislauf) 14.2. Placenta materna und Implantation - präimplantative Phase o Progesteron Sekretionsphase der Uterusschleimhaut o Myometrium herabgesetzte Aktivität - Implantation o Trophoblast-Enzyme lösen Zona pellucida auf o 12. – 19. (Pfd. 36. – 38.) Tag o mind. 3 Stadien Vorkontaktstadium: kein Kontakt zw. Blastocyste und Endometrium Appositionsstadium: punktförmige Kontaktstelle Adhäsionsstadium: Implantation abgeschlossen Flfr: Intrusionsstadium: Zytoplasmaausläufer des Trophoblasten Endometrium o Zentrale Implantation Huftiere, Raubtiere & Kaninchen Keimblase zentral im Uteruslumen, nur durch Chorionzotten mit Endometrium in Verbindung o Exzentrische Implantation Maus, Ratte Keimblase in Seitenbucht der Uterusschleimhaut o Interstitielle Implantation Mensch, Primat, Meerschweinchen Keim dringt nach Zerstörung des Oberflächenepithels in Propria ein - Placentation (Ineinandergreifen der Mikrovilli beiderseitigen Epithels) 14.3. Plazenta-Typen (vgl. Tab. 14-1) - Einteilung nach dem Verhalten bei der Geburt o Adeziduate Plazenta (Semiplacentae) Keine Gewebsverluste und massive Blutungen bei der Geburt Chorionzotten lösen sich vollständig aus Uterusschleimhaut Pfd., Wdk., Schw. o Deziduate Plazenta (Placentae verae) Chorion und Endometrium eng verbunden Bei Geburt werden veränderte Teile der Uterusschleimhaut als Decidua abgestoßen Blutungen und Wundflächen Hd., Ktz., Ratte, Maus, Meersau, Primaten, Mensch - Einteilung nach den Gewebeschichten zwischen beiden Blutkreisläufen o Placenta epitheliochorialis Keine Gewebszerstörungen Pfd., Wdk., Schw., (Schf., Zg. früher Pl. syndesmochorialis) o Placenta endotheliochorialis Abbau des Uterusepithels, Chorionzotten bis Uterusendothel Hd., Ktz. o Placenta haemochorialis Chorionepithel bis mütterliches Blut Primaten, Nagetiere, Kaninchen - Einteilung nach den Verzahnungsstrukturen der Chorionoberfläche o Faltenplazenta: Schw., Hd., Ktz. o Zottenplazenta: Pfd., Wdk., Mensch o Labyrinthplazenta: Synzytialer Trophoblast von maternalen und fetalen Blutgefäßen durchzogen Nager, Hasenartige, Halbaffen - Einteilung nach der Ausdehnung und Anordnung der Verzahnungsstrukturen der Plazenta o Placenta diffusa gleichmäßige Zottenverteilung Pfd., Schw. o Placenta multiplex Zottenfelder (Kotyledonen) verbinden sich mit den Uteruskarunkeln zu Plazentomen Wdk. o Placenta zonaria gürtelförmiger Bezirk mit Zotten Hd., Ktz. o Placenta discoidalis scheibenförmiger Bezirk mit Zotten Primaten, Nagern o gedehnte Plazenta weit, flächenhaft ausgedehnt Pfd., Wdk., Schw. o Massige Plazenta räumliche Begrenzung auf Bezirk des Chorions Primaten, Nager o Mittelstellung Hd., Ktz. Typisierung nach Anordnung der Embryonalhüllen o Placenta choronica noch nicht vaskularisierte Placenta fetalis Schw. an Placenta-Enden konstant vorhanden o Placenta chorioallantoica Pfd. & Flfr. fast gesamte Placentaoberfläche, sonst 2/3 bis 3/4 o Placenta chorioamniotica Wdk. (1/3), Schw. (1/4) o Placenta choriovitellina Pfd., Flfr. Dottersackplazenta - 14.4. Embryotrophe - Gesamtheit der dem Embryo zugeführten Nährstoffe - Histiotrophe (aus mütterlichem Gewebe) o Uterussekrete o Gewebereste - Haemotrophe (aus mütterlichem Blut) 14.5. Funktion der Plazenta - Metabolische Funktion o Versorgung des Fetus mit allen notwendigen Baustoffen durch Diffusion, aktiven Transport oder Pinocytose o Wanderung körperfremder Stoffe (Narkosemittel,…) in beide Richtungen möglich o Aminosäurestoffwechselendprodukte werden über Nieren der Mutter ausgeschieden - Schutzfunktion o mech. Schutz o Schutz gegen Bakterien und Viren o Bsp.: Brucellose, Vibrionenabort, Virusabort - Endokrine Funktion der Plazenta o Choriongonadotropine (steuern Progesteronsynthese) HCG, HPL beim Menschen PMSG beim Pferd, Nachweis Trächtigkeitsanalyse o Progesteron o Oestrogene Stute: ab 8. Woche Nachweis möglich Trächtigkeitsanalyse 14.6. Immunologie der Plazenta - Immunsuppression durch den Trophoblasten Toleranz des Fetus - passive Immunisierung intrauterin oder über Kolostrum - intrauterine Immunisierung bei Wdk., Pfd. & Schw. (Placenta epitheliochorialis) nicht möglich Kolostralmilch wichtig!!! 14.7. Fruchtwasser - Zusammensetzung und Funktionen s. 11 Entwicklung der Hüllen und Anhänge - weitere Funktionen o Schutz des Muttertiers vor Bewegungen der Frucht o mech. Schutz und Gleitfähigkeit bei Geburt 14.8. Plazenta und Geburt - hormonelle Regulation der Geburt o Auslöser: Corticotropin-Releasing-Hormon CRH wird bis Geburt durch Protein CRH-BP gehemmt, danach vermehrt vom Hypothalamus und Chorion gebildet o ACTH Kortikosteroide (in fetaler Nebenniere) Oestrogen (Plazenta) Prostaglandine Rückbildung des Corpus luteum, Myometriumkontraktionen Oxytocin (maternale Neurohypophyse) - Ablauf der Geburt o Eröffnungsstadium o Austreibungsstadium o Nachgeburtsstadium 14.9. Methoden der Trächtigkeitsdiagnose 15 Plazentation bei Hsgt. und Mensch 15.1. Plazentation beim Pferd - Form der Keimblase - - - Dottersackplazenta Amnion Allantois o umwächst Amnion vollständig Hippomanes o auch „Fohlenbrot“ o unverbrauchte, eingedickte Histiotrophe in der Allantoisflüssigkeit o oft von abgestoßenen Zellen und dazwischen Mukoproteinkomplexen & Mineralien umgeben Nabelstrang o „natale“ Rissstelle Chorion Schleimhautkrater o zwischen der 6. und 20. Woche treten Schleimhautkrater auf, die Histiotrophe bilden o eingewanderte Choriongürtelzellen produzieren vom 40. – 120. Tag das Choriongonadotropin PMSG Fruchtsack Zwillingsträchtigkeit 15.2. Plazentation beim Schwein - Form der Keimblase - Dottersack - Amnion - Allantois - Nabelstrang - Chorion - Fruchtsäcke 15.3. Plazentation beim Wiederkäuer - Form der Keimblase - Dottersack - Amnion o In den ersten Wochen Amnionhöhle prall mit Flüssigkeit gefüllt Fetus nicht rektal palpierbar - Allantois - Nabelstrang - Chorion - Plazentome des Rindes - Plazentome bei Schf. & Zg. - Fruchtsack o 40% Links-, 60% Rechtsträchtigkeit o Vergößerung und Schwirren der A. uterina Trächtigkeitsdiagnose ab 12. Woche - Zwillingsträchtigkeit o Verschmelzung beider Amnionblasen und Bildung von großen Gefäßanastomosen führen zur Übertragung des Anti-Müller-Hormons (MIF – Müllerian Inhibiting Factor) vom männlichen auf den weiblichen Fetus Zwickenbildung (Freemartin) äußere Geschlechtsorgane normal, innere rückgebildet oder fehlend 15.4. Plazentation beim Fleischfresser - Form der Keimblase - Dottersack o Dottersackplazenta bis Entstehung der Allantois - Amnion - Allantois o umwächst Amnion fast vollständig - Nabelstrang - Gürtelplazenta o plazentares Lamellensystem mit Zyto- und Synzytiotrophoblast - Paraplazenta o mit Randhämatomen in der Extravasatzone o Blut wird vom Chorionepithel phagozytiert, Hämoglobin wird zu FeVerbindungen umgebaut „grüner Saum“ (Hd.), „brauner Rand“ (Ktz.) - Interplazenta o mit Kontakt- oder Freipolarzone als Übergang zur Paraplazenta - Fruchtsäcke 15.5. Plazentation bei Mensch und Labortieren - Plazentation beim Menschen - Plazentation bei Maus, Ratte, Goldhamster und Meerschweinchen - Plazentation beim Kaninchen 16 Embryonalhüllen des Vogels - - Dottersack o Dottersackkreislauf zur Ernährung bereits nach 2,5 Tagen o Dotter gelangt außerdem über den Dottersackstiel in den Darm Amnion o Verbindung zum Saccus albuminis (Eiweißsack) über den Ductus s. alb. Chorion Allantois o Allantoiskreislauf zur Atmung Schlüpfen Brutzeit o Huhn: 20-21 Tage o Ente: 26-28 Tage o Gans: 29-33 Tage o Pute: 28-30 Tage o Taube: 13-16 Tage Kongenitale Missbildungen, Teratologie 17 Ursachen, Entstehung, Diagnose und Therapie von Fehlbildungen - - Def. „teratogene Determinationsperiode“ o Entwicklungsperiode, in der eine bestimmte Missbildung auftritt Defektmissbildungen o durch Fehlen einer Anlage Agenesie o durch Entwicklungshemmung Hemmungsmissbildung Exzessmissbildungen - o Zunahme der Größe von Organen, Körperteilen, gesamtem Körper o Polydaktylie (zusätzl. Organe/ Körperteile) Heterotopien o Verlagerungen von Organen und Geweben 17.1. Umweltfaktoren als Missbildungsursachen - physikalische Ursachen o ionisierende Strahlen o Temperaturerhöhungen - chemische Ursachen o Diazofarbstoffe, Arzneimittel, Hormone & Futtermittel o Mangel an lebenswichtigen Stoffen (O2) o Beim Mensch: Thalidomid - Infektionskrankheiten o Beim Menschen: Röteln, Toxoplasmen o Schweinepest-, Akabane-, Bluetonguevirus 17.2. Genetisch verursachte Missbildungen - Numerische Chromosomenanomalien o Aneuploidie durch Nicht-Auftrennung von Chromosomen in der 1. oder 2. meiotischen Teilung (Spermato-, Ovogenese) Tri-, Monosomie o autosomale Trisomie bei Mensch 12 bekannt, „Trisomie 21“ Rd: Trisomie 17 (Zwergwuchs), Trisomie 18 („letales BrachygnathieTrisomie-Syndrom“) und Trisomie 23 (Zwergwuchs) o Gonosomale Trisomie Klinefelter-Syndrom (XXY) Mensch: Gynäkomastie und Hodenatropie Hsgt.: Hodenhypoplasie Triple-X-Syndrom selten auch bei Rd. und Pfd. o gonosomale Monosomien „Turner-Syndrom“ (X0) rudimentäre Ovarien, sek. Geschlechtsmerkmale fehlen auch bei Stute o Mosaike Zellpopulationen (eines Genotyps) mit unterschiedlichen Chromosomensätzen o Chimären - Strukturelle Chromosomenaberrationen o Translokation, Defizienz, Deletion o „Katzenschreisyndrom“: Deletion des kurzen Arms von Chromosom 5 Mikrocephalie, Schwachsinn, Herzfehler - Vererbung von Missbildungen o Mutationen 17.3. Diagnose & Therapie - Amniozentese (Fruchtwasseruntersuchung) o bei Mensch: ab 14. Schwangerschaftswoche - - o langwierige Anzüchtung von Gewebe für weitere Untersuchungen o α-Feto-Protein (AFP)-Untersuchung Neuralrohrdefekt, abdominale Fehlbildungen Chorionzottenbiopsie o bei Mensch: ab 8. Wo Präimplantationsdiagnostik o Blastomere aus 8-Zell-Embryonen werden vor Implantation in den Uterus untersucht Gentherapie o somatisch o Keimbahntherapie Transfer gesunder Gene in besamte Eizellen erbkranker Eltern oder durch genetische Manipulation an den Keimzellen aufgrund der unbekannten Folgerisiken in Deutschland verboten Entwicklung der Organe 18 Entwicklung der Haut und Hautorgane 18.1. Haut - Epidermis o Peridermbildung auf dem bisher einschichtigen Ektoderm o Bildung mehrerer Intermediärschichten o Einwanderung von Melanoblasten von der Neuralleiste in der Mitte der Schwangerschaft o Verhornung im letzten Drittel der Fetalentwicklung - Chorium & Subcutis o Stammbereich aus Dermatomen der Urwirbel o Seitenbereich aus lat. Mesoderm - Fettzellen o zunächst plurivakuoläres Fettgewebe aus Mesenchymzellen o später univakuoläres Fett - Haare o Wucherung der Basalmembran gegen die mesenchymale Unterlage zu Haarpapille und Haarbalg o Verlängerung zum Haarzapfens o Papille überstülpt Ende des Haarzapfens Bulbuszapfen o zentraler Haarkegel wird zum eigentlichen Haar mit Cuticula und innerer epithelialer Wurzelscheide o äußere Schicht des Haarzapfens wird zur äußeren ep. Wurzelsch. 18.2. Milchdrüse - aus Epidermis am Rande der Stammzone - Milchlinie Milchleiste Milchhügel - Verlagerung der Milchdrüsenanlage von dorsal nach ventral - Milchhügel o Anlage der Mammarkomplexe o Epithel wuchert zur Mammarknospe o von dort wachsen Primärsprosse (Anlage eines Hohlraumsystems) ins Areolargewebe o Epithel verhornt und wird durch Schrumpfung zur Zitzentasche, mit Hornpfropf - - - Bildung der Zitze o Proliferationszitze: Einbeziehung des Cutiswalls o Eversionszitze: flach, mit Warzenhof Bildung des Hohlraumsystems o Primärspross Sekundärsprosse Ductus lactiferi o Fettzellen als Platzhalter für Alveolen o nach der Pubertät: Tertiärsprosse Alveolen Postpuberale Entwicklung o hormongesteuertes (Oestrogen, Progesteron, in Schwangerschaft auch Somatotropin, Prolaktin, Kortikoide) Wachstum des Gangsystems 18.3. Zehenendorgan - Epidermisverdickungen an den Gliedmaßen - Chorium bildet Papillen oder Blättchen - starke Proliferation (für Sören: rund kegelförmig) der Sohlenepidermis Eponychium (weiche Masse zum Schutz der Fruchthüllen) - Pferd o 4. Monat: provisorisches Horn (Krone) o 6. Monat: definitives Horn (Platte) o 10. Monat: definitives Horn (Sohle, Strahl) o Abnutzung des Eponychium nach der Geburt - Wiederkäuer o verdickte, weiche Epidermis krümmt sich am Sohlenrand wulstförmig nach dorsal auf - Hund, Katze o Bildung von Krallentüte und Ballen 18.4. Horn der Wiederkäuer - Epidermisverdickungen - Rind: knöcherne Grundlage: Os frontale, Hohlraumbildung von der Stirnhöhle aus - Schaf, Zg.: isoliert angelegter Knochenkern 18.5. Federn / Schuppen - scheibenförmige Epidermisverdickung und Choriumverdichtung (Federanlage) - Einsenkung der Federanlage (Federfollikel und Epidermalkragen) - verhornte Schicht der Epidermis Federscheide Federäste - Chorium bleibt erhalten (Federpapille) und bildet mehrere Generationen von Federn 19 Entwicklung des Nervensystems 19.1. Rückenmark - Aus Medullarrohr (Neuroepithel) - Neuroblasten bilden Mantelschicht (Str. palliale) Graue Substanz - Neuriten aus Neuroblasten bilden Randschicht (Str. marginale) Weiße Substanz - Lam. dorsalis (Deckplatte) und Lam. ventralis (Bodenplatte) - Sulcus limitans, grenzt Lamina dorsolateralis (Flügelplatte) von Lam. ventrolateralis (Grundplatte) ab - Histogenese o bipolare Neuroblasten (Dendritenäste und Neurit) durch Teilung von Stammzellen des Neuroepithels am Zentralkanal Nervenzellen - - - - o zeitgleich Gliogenese: Stammzellen Glioblasten Astrozyten, Oligodendrozyten Markscheiden im ZNS Graue Substanz o Lam. dorsolateralis Dorsalhorn und visceroafferente Anteile des Lateralhorns (thoraco-lumbal) o Lam. ventrolateralis Ventralhorn und visceroefferente Anteile des Lateralhorns o Deckplatte und Bodenplatte ohne Neuroblasten Commissura grisea Bodenplatte bildet Fissura mediana ventralis Weiße Substanz o wächst und wird durch graue Substanz unterteilt o Septum dorsale medianum entsteht durch Verschmelzung des Neuroepithels beider Seiten Zentralkanal und Ependym o spaltförmiger Zentralkanal verengt sich zur typischen Form o Neuroepithel Ependym Segmentierung unter Einfluss der Somiten Lageveränderung des Rückenmarks o Wachstum des RM bleibt hinter dem der WS zurück Cauda equina 19.2. Gehirn - Gehirnbläschen 2-Blasen-Stadium 3-Blasen-Stadium Prosencephalon Archencephalon Mesencephalon Deuterencephalon Rhombencephalon - - 5-Blasen-Stadium 5. Telencephalon 4. Diencephalon (Augenblasen) 3. Mesencephalon 2. Metencephalon 1. Myelencephalon Myelencephalon o Boden- und Seitenwände stark verdickt Medulla oblongata o Deckplatte Ventrikeldach o Grundplatte medial: somatoeff. N. hypoglossus (XII) & N. abducens (VI) lateral: visceroeff. V, VII, IX, X, XI ventral: Olive, Pyramidenbahnen o Flügelplatte visceroaff. V, VII, IX, X sensorisch VIII lateral: somatoaff. V o Deckplatte caudal: Lam. tectoria ventricoli IV verwächst mir Pia mater zur Tela chorioidea Plexus chorioideus ventriculi IV cranial: caudales Marksegel Metencephalon o Grundplatte & Brücke motorisch N. abducens (VI), N. facialis (VII), N. trigeminus (V) Pedunculi cerebellares medii o Flügelplatte & Kleinhirn ventromedial: aff. V, VIII, X - - - dorsolateral: Kleinhirn und –schenkel o Deckplatte und Marksegel vor Kleinhirn: Velum medullare rostr. & caud. Mesencephalon o Grundplatte & Hirnschenkel Tegmentum mesencephali N. occulomotorius, N. trochlearis Randzone: Crus cerebri o Flügelplatte Lam. quadrigemina Nucleus ruber, Substantia nigra o unter Vierhügelplatte: Aquaeductus mesencephali Diencephalon o Hypothalamus aus Neuroepithel basal vom Sulcus hypothalamicus Corpus mamillare, Tuber cinereum mit Infundibulum, Kerngebiete o Thalamus, Metathalamus aus Zellen dorsal des S. Hypothalamicus Sehhügel, Corpora geniculata, Massa intermedia o Epithalamus caud. Deckplatte Habenulae, Epiphyse, Commisura caudalis sonst Lam. tectoria ventriculi III o Ventriculus III Telencephalon o Großhirnhemisphären mit Lobi und Hippocampus o Lam. terminalis ( Kommissurenplatte Comm. rostr., Corpus callosum, Comm. fornicis) o Seitenventrikel über Foramina interventricularia mit Ventrikel III verbunden o Sulcus hemisphaericus grenzt Tel- und Diencephalon ab o Bulbus olfactorius o Basalganglien (Corpus striatus: Nucleus caudatus, N. lentiformis, Capsula interna; Insel) o Ventriculi latt. 19.3. Neuralleiste - Neurone der Spinalganglien o aus Rumpfteil der Neuralleiste o Dendriten Haut o Neuriten RM o pseudounipolar - Neurone der Kopfganglien o aus Neuroblasten der Kopfneuralleiste und/oder ektodermaler Verdickungen - Sympathikoblasten & chromaffine Zellen - periphere Glia - Melanoblasten 19.4. Gehirn- und RM-Häute - Meninx primitiva o Ectomeninx Endorhachis/ -cranium, Dura mater o Endomeninx Leptomeninx Arachnoidea, Pia mater 19.5. Peripheres Nervensystem - Spinalnerven - Gehirnnerven - veg. Nerven & Ganglien 19.6. Vegetatives Nervensystem - Sympathikus o präganglionäre Fasern: Rr. communicantes albi Grenzstrang o postganglionäre Fasern: Rr. communicantes grisei Spinalnerven o prävertebrale Ganglien aus Sympathikoblasten - Parasympathikus o präganglionäre Fasern aus Mesencephalon, Rhombencephalon & RM o postganglionäre Neurone aus Neuroblasten von Neuralrohrs bzw. –leiste - Intramurales System o aus prävertebralen Ganglien/ Parasympathikus 20 Entwicklung der endokrinen Organe 20.1. Hypophyse (Gl. pituitaria) - Adenohypophyse o Rathkesche Tasche (ektodermale Ausstülpung der Mundbucht in Richtung Infudibulum und anschließende Abschnürung) - Neurohypophyse o Infundibulum (Erweiterung des Diencephalons) 20.2. Epiphyse (Gl. pinealis) - entsteht in der caudalen Deckplatte des Diencephalons 20.3. Nebenniere (Gl. suprarenalis) - Nebennierenrinde o mesodermales Coelomepithel zw. cran. Gekrösewurzel und Keimdrüsenanlage - Nebennierenmark o aus chromaffinen Zellen der Rumpf-Neuralleiste 20.4. Schilddrüse (Gl. thyreoidea) - epitheliale Anlage am Schlunddarmboden - wandert als Ductus thyreoglossus im Mesoderm nach caudal bis zur Trachea - freies Ende 2-zipfligen Divertikel 2 Lappen und Isthmus - Ductus bildet sich zurück - gefäßhaltiges Mesenchym wächst ein Schilddrüsenfollikel - C-Zellen aus ultimobranchialem Körper (IV. Schlundtasche) 20.5. Epithelkörperchen - lat. Epithelkörperchen aus dorsaler Ausstülpung der 3. Schlundtasche - med. Epithelkörperchen aus dorsalem Divertikel der 4. Schlundtasche 21 Entwicklung der Sinnesorgane 21.1. Sensible Endigungen in der Haut - vgl. 19.3 - Neuroblasten aus Neuralleiste Dendriten - wandern in Peripherie und verbinden sich mit Dermatomen 21.2. Geschmacksorgan - am Endgebiet der einwachsenden Fasern vom N. facialis & N. glossopharyngeus - Epitheldifferenzierungen zu Geschmackszellen Synapsen mit Nervenendigungen 21.3. Geruchsorgan - Nasenplakode Nasengrube Nasensäckchen - basal: Entwicklung der bipolaren Riechzellen mit Riechhärchen (apikal) und Nn. olfactorii (basal, treten in Bulbus olfactorius ein) 21.4. Auge - Augenbecher & Linsenbläschen o am Prosencephalon: Augengrube mit Hohlraum (Sehventrikel) Augenblase, wächst gegen das Oberflächenepithel induziert Linsenanlage o Linsenplakode Linsengrube, schnürt sich vollständig ab Linsenbläschen o Augenblase wird von Linse eingestülpt doppelwandiger Augenbecher äußere Schicht Pigmentblatt innere Schicht Netzhaut o Sehventrikel wird zum kapillaren Spalt - Augenspalte o Einstülpung der unteren Randes des Augenbechers zur Becherspalte & Stielrinne o Mesenchym und A. hyaloidea wachsen ein A. centralis retinae o Schluss der Rinne zu doppelwandigem Rohr, Leitbahn für Sehnerven o Öffnung des Augenbechers Pupille - Retina o Pars optica retinae äußeres einschichtiges Blatt (Str. pigmentosum) innen: vielschichtiges Str. nervosum (Neuroepithelschicht des Sehventrikels) Ganglienneuriten wachsen in Augenbecherstiel N. opticus o Pars caeca retinae innen: isoprismatische, unpigmentierte Zellen (später Pigmentepithel der Iris) außen: Pigmentschicht (später M. dilatator - & M. sphincter pupillae) Rückseite der Iris Pars iridica retinae - Linse o außen Linsenkapsel o Tunica vascularis lentis (umgebendes Mesenchym) o vordere Wand Linsenepithel o Epithel im hinteren Bereich Linsenfasern um den zentralen Kernbogen, füllen Hohlraum aus o Kernbogen verschwindet - Glaskörper o aus eingewachsenem Mesenchym & Gliazellen der Retina o Mesenchymzellen bilden sich zurück o zw. Glaskörperfasern wird Humor corporis vitrei eingelagert o A. hyaloidea obliteriert bis zur Geburt - Choroidea, Sklera & Corpus ciliare o Augenbecher direkt anliegendes Mesenchym - - außen: faserreiche Sklera innen: gefäßreiche Choroidea corneawärts Processus ciliare, bildet zus. mit Pars ciliaris retinae Corpus ciliare Cornea, vordere Augenkammer & Iris o Mesenchym wächst zw. Ektoderm und Linse ein o Spalt-Bildung vordere Augenkammer o vorn: Cornea, hinten: Membrana pupillaris o Irisstroma & Pars iridica retinae Iris mit Pigmentzellen Nebenorgane des Auges o Augenlider o Tränendrüse und ableitende Tränenwege aus Epithel des Fornix conjunctivae superior & der Augennasenrinne o Augenmuskeln aus Kopfmesenchym 21.5. Ohr - lat. am Rhombencephalon: Ohrplatte Ohrgrube Ohrsäckchen Ohrbläschen mit Endolymphe - Einschnürung am Ohrbläschen o dors.: Ductus endolymphaticus & Utriculus mit Bogengängen o ventr.: Sacculus & Ductus cochlearis - ektodermales Epithel bildet indifferentes Wandepithel, Sinnesstellen, Ganglion vestibulare & spirale - perilymphatische Räume und knöchernes Labyrinth entwickeln sich aus dem umliegenden Kopfmesenchym - Mittelohr o aus 1. Schlundtasche Recessus tubotympanicus Tuba auditiva, Paukenhöhle o Gehörknöchelchen Hammer mit M. tensor tympani & Amboß: 1. Kiemenbogen, N. trigeminnus Steigbügel mit M. stapedius: 2. Kiemenbogen, N. facialis o äußerer Gehörgang aus 1. Kiemenfurche Röhre o Trommelfell aus 1. Membrana obturatoria, alle drei Keimblätter o Ohrmuschel aus 6 Auricularhöckern (3 vom 1. KB, 3 vom 2. KB) 22 Entwicklung der Verdauungsorgane - Differenzierung des primitiven Darmrohres o Mundbucht (Stomatodaeum) Mundhöhle o cran.: vordere Darmbucht von vorderer Darmpforte bis Rachenmembran Vorderdarm (Präenteron) o med.: Mitteldarmhöhle Mitteldarm (Mesenteron) Darmnabel Ductus omphaloentericus o caud.: hintere Darmbucht von hinterer Darmpforte bis Kloakenmembran Hinterdarm (Metenteron) o Afterbucht (Proctodaeum) Analkanal 22.1. Mundhöhle & Gaumen - - Einreißen der zweiblättrigen Rachenmembran ektodermale Mundbucht und cran. Teil des Vorderdamrs prim. Mundhöhle Nasenplakoden prim. Nasenhöhle Trennung durch prim. Gaumen und Membrana oronasalis sekundärer Gaumen aus Gaumenfortsätzen vereinigen sich o rostr. mit primitivem Gaumen o caud. mit Pharynx (Pharynxfalten) o nach oben mit Nasenseptum Zwischenkiefersegment verknöchert zum Os incisivum oraler Teil der vereinigten Pharynxfalten wird zum weichen Gaumen dadurch sek. Nasen- und Mundhöhle, sek. Choanen 22.2. Lippen, Backen & Gesichtsform - Gesichtswülste o durch Mesenchymwucherungen, nur an der Oberfläche gefurcht o 1. Kiemenbogen Unterkieferwülste Unterlippe, Mandibula, Backe Oberkieferwülste lat. Teile der Oberlippe, Oberkiefer, sek. Gaumen, Backe o Stirn-Nasenwulst Stirn, Nasenrücken, Septum nasi, Nasenspitze o lat. Nasenwülste Nasenflügel, Saccus lacrimalis, Ductus nasolacrimalis o med. Nasenwülste Mittelteil der Nase, Zwischenkiefersegment ( mittlerer Teil der Oberlippe, Zwischenkiefer, primärer Gaumen) - Lippen & Backen o Muskulatur aus Mesenchym des 2. Kiemenbogens 22.3. Zunge - Apex & Corpus linguae o Tuberculum impar & lat. Zungenwülste o 1. Kiemenbogen - Basis linguae o Copula (2.Kiemenbigen) o Eminentia hypobranchialis (3. & 4. Kiemenbogen) - Zungenmuskulatur aus okzipitalen Myotomen - Zungenschleimhaut aus ekto- und entodermalem Epithel 22.4. Speicheldrüsen - aus Epithelsprossen der ektodermalen Mundbucht - Ursprung = spätere Mündungsstelle - freie Enden Drüsengänge & Endstücke 22.5. Zähne - Schmelz aus Ektoderm, sonst Mesoderm - Zahnleiste & Schmelzorgan o Zahnleiste entsteht caud. / med. vom Sulcus labiogingivalis o Knospenstadium Zahnknospen lat. an den Leisten o Kappenstadium Schmelzbecher durch entgegenwachsenden Mesenchymverdichtungen (Zahnpapille) äußeres und inneres Schmelzepithel mit intermediärer Pulpa - - - Schmelzorgane setzen sich von Zahnleiste ab Ersatzleiste o Glockenstadium Schmelzbecher Schmelzglocke, von Zahnsäckchen umgeben (Mesenchym) Dentinbildung und Zahnpulpa o Odontoblasten Prädentin o Verkalkung Dentin o nicht zur Odontoblastenbildung verbrauchtes Mesenchym Pulpa mit Gefäßen und Nerven (Wurzelloch) Schmelzbildung & Zahnwurzel o innere Schmelzzellen Enameloblasten bilden Schmelzprismen am Dentin o Verdickung des Schmelzes o nach Entstehung des Schmelzoberhäutchens bildet sich das Schmelzepithel zurück o Wurzelbildung geht von epithelialer Wurzelscheide (aus Umschlagsbereich von äußerem und innerem Schmelzepithel) aus Zement o aus Zementoblasten (aus Zahnsäckchen) o übriges Mesenchym Periodontium & Periost der Alveolen 22.6. Differenzierung des Schlunddarms - Pharynx mit dorsalem Nasen- und ventralem Schlingrachen - 4 mit entodermalen Epithel ausgekleidete Schlundtaschen aus Dorsal- & Ventraldivertikel 22.7. Oesophagus - Epithel & Drüsen aus Entoderm, sonst Mesoderm - anfangs: einschichtiges Epithel mehrschichtiges Flimmerepithel - Ende der Embryonalperiode: Flimmerepithel mehrschichtiges Plattenepithel 22.8. Magen - einhöhliger Magen o spindelförmige Erweiterung der Darmrohrs mit dorsalem und ventralem Gekröse o konvexe Curvatura major (dorsal), konkave Curvatura minor (ventral) o 1. Drehung: um Längsachse nach links Curvatura major (ventral), Curvatura minor (dorsal) o 2. Drehung: um Senkrechtachse: caud. rechts, cran. links o Mesogastrium dorsale bildet Omentum majus o Mesogastrium ventrale bildet Omentum minus o zunächst mehrschichtiges Oberflächenepithel aus Entoderm einschichtiges hochprismatisches Epithel (Drüsenschleimhaut) & mehrschichtiges Plattenepithel (Pars nonglandularis) - Wiederkäuermagen o Magenanlage wie einhöhliger Magen o 1. Drehung: nur 90° o Pansen (cran.) - Hauben (links-dorsal) -Anlage durch Längsfurchen von Magenanlage abgegrenzt o Psalteranlage (rechts-ventral) o Labmagenanteil (ventral-links) o Verlagerung der Anteile in (spätere Position) o Pansendrehung dorsocran. angelegte Blindsäcke wandern nach Rückbildung der Urniere nach caudal o Labmagendrehung um die Längsachse (s. einhöhl. Magen) verlagert sich nach rechts o bei Geburt: Labmagen am größten, nach Rauhfutteraufnahme Pansen o Schleimhautdifferenzierungen nach folgender Reihenfolge: Blättermagenblätter, Labmagenfalten, Netzmagenleisten, Pansenzotten 22.9. Dünn- & Dickdarm - Mes- & Metenteron Dünn- & Dickdarm - durch Längenwachstum des Darmrohres & Verlängerung des Gekröses primitive Darmschleife - A. mesenterica cran. aus rechter A. vitellina - Abgrenzung der Darmabschnitte möglich - Darmdrehung: o 4. Wo: 180° Verdrehung um A. mesenterica cran. o Längenwachstum & weitere Drehung (bis 360°) - Abtrennung vom Dottersack, Rückbildung des Dottersackstiels (Vogel Meckel’sches Divertikel) - physiologiescher Nabelbruch (Verlagerung von Darmschlingen in Nabel) 22.10. After - Septum urorectale teilt Kloake in o Sinus urogenitalis (ventral) o & Anorectalkanal (dorsal) Rectum & cran. Teil des Anus - caud. Teil des Anus aus ektodermaler Afterbucht 22.11. Leber - aus Epithelknospe des Duodenums - wächst als Leberdivetikel in Septum transversum des Mesogastrium ventrale o Pars hepatica distale Teile Parenchym proximale Teile Epithel der intrahepatischen Gallengänge Leberkapillaren aus Vv. vitellinae eintretende: Vv. afferentes hepatis o links Rückbildung o rechts: Verbindung mit V. intestinalis zur V. portae austretende: Vv. efferentes hepatis o links Rückbildung o rechts: V. hepatica V. umbilicalis sin. anastomosiert mit V. afferens hepatis (Plazentablut fließt durch Leber) zw. V. umbilicalis sin. und V. cava caud. Ductus venosus Vergrößerung zum Leberwulst Leberzellplatten Leberläppchen o Pars cystica Gallenblase & Ductus cysticus Verbindung zur Leber: Ductus hepaticus communis Verbindung zum Duodenum: Ductus choledochus o Leberbänder Mesenterium ventrale (prox.) Lig. hepatogastricum, Lig. hepatoduodenale Mesenterium ventrale (dist.) Ligg. triangularia, Lig. coronarium, Lig. falciforme 22.12. Pankreas - dorsale Anlage o im Mesenterium dorsale o Hauptspross Ductus pancreaticus accessorius o Sekundärspross Pankreasgewebe - ventrale Anlage o im Mesoduodenum ventrale o paarig angelegt o Hauptsprosse vereinigen sich zum Ductus pancreaticus (außer Vogel) - Lageveränderung o durch Magendrehung wird ventrale Anlage nach dorsal verlagert, Vereinigung o durch 2. Magendrehung: Querstellung - aus Sekundärsprossen des entodermalen Epithels exkretorische und inkretorische Drüsengewebe 23 Entwicklung der Atmungsorgane 23.1. Dorsalteil - prim. Nasenhöhle s. 22.1 - sek. Nasenhöhle o Septum nasi o Differenzierung der Schleimhaut in Pars respiratoria & Pars olfactoria o Nasenmuscheln & Stützskelett o Organon vomeronasale - Nebenhöhlen o aus Epithelknospen, die ins Mesenchym vordringen Schleimhauttaschen - Nasopharynx 23.2. Ventralteil - Kehlkopf, Trachea & Lunge aus Laryngotrachealtubus - ventrale Abschnürung vom Vorderdarm über Septum tracheooesophageale - Oberflächenepithel & Drüsen von Trachea, Larynx & Bronchialbaum aus entodermalem Epithel - Bdgw., Knorpel, Muskulatur aus Mesenchym - Kehlkopf o aus cran. Teil des Laryngotrachealtubus & Mesenchym von 3., 4. & 5. Kiemenbogen - Trachea o aus mittlerem Laryngotrachealtubus - Lunge o Embryonalperiode Abschnürung des Laryngotrachealtubus Bildung der Lungenknospen Lappenknospen Lungenlappen Bronchopulmonalknospen Lappen, Segmentbronchien, Lungenarterien & -venen angelegt o Fetalperiode pseudoglanduläre Periode luftleitendes System bis Bronchioli terminales kanalikuläre Periode Erweiterung der Bronchien & Bronchioli Bronchioli terminales Brr. respiratorii Sacculi terminales sakkuläre Periode Sacculi terminales vermehren sich Alveolarperiode Ductus alveolares & Sacculi alveolares Pneumozyten I und II zuletzt an Bronchioli respiratorii Nestflüchter pränatale Alveolarisierung Nesthocker postnatale Alveolarisierung o bei Geburt Vaskularisation der Lunge Verteilung der Surfactants 24 Entwicklung der Harnorgane 24.1. Vorniere (Pronephros) - funktionslos bei Säugern - im Halsbereich (5. – 10. Urwirbel) - Vornierenkanälchen (Tubuli pronephrici) über Wimperntrichter (Nephrostom) mit intraembryonalem Coelom verbunden - äußere Glomeruli (Glomeruli coelomici) - blinde Enden der Vornierenkanälchen Epithelstrang primitiver Harnleiter (Ductus pronephricus) verbindet sich mit Enddarm Kloake 24.2. Urniere (Mesonephros) - im Brust- & Lendenbereich - Urnierenkugeln Urnierenbläschen Urnierenkanälchen (Tubuli mesonephrici) - verbinden sich mit Vornierengang zum Wolffschen Gang (Ductus mesonephricus) - sekretorischer Teil Bowman’sche Kapsel um Glomerulusschlingen Urnierenkörperchen - mächtiges Organ: Urnierenfalte (Längswulst) - Rückbildung - ein Teil der Tubuli mesonephrici bleiben beim männlichen Tier als Ductuli efferentes erhalten - Wolffsche Gänge Nebenhodenkanal & Samenleiter 24.3. Nachniere (Metanephros) - Ureterknospe o Ausstülpung des Urnierenganges o Stiel Ureter o cran. Teil Nierenbecken, Nierenkelche, Sammelrohrsystem - Nachnierenblastem o aus nephrogenem Strang des Sakralbereiches o wird zu Kapsel, Interstitium und Nephronen - o an blindes Ende der Sammelrohre Blastemkappen Zellkugeln Nierenbläschen Nierenkanälchen prox. Abschnitt Bowman’sche Kapsel dist. Abschnitt dist. Tubulus (mit Anschluss an Sammelrohr) Nieren wandern nach cran. Nierenbecken dreht sich von ventral nach medial Funktion nicht lebensnotwendig (Plazenta!), jedoch Bildung von Fetalharn, über Urachus Allantois, auch über Harnröhre Amnionhöhle 24.4. Harnblase & Harnröhre - Sinus urogenitalis primitivus o Pars vesicalis cran.-dors. Teil Harnblase Allantoisstiel Urachus Urachusnarbe & Lig. vesicae med. Epithel aus Entoderm Muskulatur, Serosa, Adventitia aus visc. Mesoderm o Pars pelvina mittlerer Teil ♂ Pars pelvina der Harnröhre ♀ Harnröhre o Pars penina caud. Teil ♂ Pars penina urethrae ♀ Vestibulum vaginae 25 Entwicklung der Geschlechtsorgane 25.1. Keimdrüsen - indifferente Anlage o Keimdrüsenfalte aus Coelomepithel & Mesenchym-Verdichtung med. von Urnierenfalte Verbindung zur Urniere Mesorchium, bzw. Mesovarium thorakal bis lumbal cran. & caud. Abschnitte Bänder (s. 25.3) mittlerer Teil Keimdrüse bedeckt vom Keimdrüsenepithel Gonadenblastem im Inneren (proliferierendes Keimdrüsenepithel & mesonephritische Zellen) Eintritt der Primordialkeimzellen Mesenchymvermehrung Keimstrangbildung aus Gonadenblastem - Hoden o erstes Anzeichen der Differenzierung: frühe Bildung von Keimsträngen o somatische Blastemzellen der Keimstränge Sertoli-Zellen (bilden MIF) o Primordialkeimzellen Spermatogonien für Sören: Keimstränge Tubuli seminiferi contorti o zentrale, keimzellfreie Bereiche Rete testis o nicht an der Bildung des Rete beteiligte Blastemzellen Leydigsche Zwischenzellen (Testosteronproduktion) regressieren nach der Geburt o Mesenchym Tunica albuginea, Septula testis, Mediastinum testis - o Keimdrüsenepithel Mesothel des serösen Überzugs Ovar o erstes Anzeichen der Differenzierung: Eintritt der Keimzellen in meiotische Prophase o periphere Keimstränge Zona parenchymatosa o zentrale Blastemstränge degenerieren z.T. Zona vasculosa nicht degenerierende Bereiche Rete ovarii o Primordialkeimzellen Ovogonien Ovozyten I Follikelbildung um Ovozyten o Mesenchym Tunica albuginea, Stroma ovarii, Markzone o Keimdrüsenepithel einschichtig isoprismat. Epithel am Hilus ins Mesovarium übergehend 25.2. Geschlechtsgänge - indifferente Anlage o Wolffscher Gang (Urnierengang) o Müllerscher Gang (Ductus paramesonephricus) beiderseits lateral vom Wolffschen Gang kreuzen caud. nach med. cran. Ende Verbindung zur Peritonäalhöhle - ♂ o Wolffscher Gang Nebenhodenkanal & Ductus deferens o Urnierenkanälchen Ductuli efferentes Ductuli abberantes (keine Verbindung zu Hoden) Paradidymis (keine Verbindung zu Hoden & Wolffschem Gang) o Müllersche Gänge werden durch die Wirkung von MIF zurückgebildet ( Uterovagina masculina) o akzessorische Geschlechtsdrüsen aus Epithelknospen Gld. bulbourethralis Prostata Gld. vesiculosa postnatal: Ampulla ducuts def. - ♀ o Müllerscher Gang Tuba uterina, Uterus, Vagina o tierartlich unterschiedliche Ausbildung des Uterovaginalkanals niedere Säuger: Vagina & Uterus duplex Kaninchen: Vagina simplex, Uterus duplex unsere Hsgt.: Vagina simplex & Uterus bicornis Mensch: Uterus simplex o Mesenchym Stroma der Schleimhaut & Myometrium o Vaginaepithel aus Müllerschem Gang (bei Mensch aus Sinus urogenitalis) o Drüsen postnatal o Vestibulum vaginae aus Sinus urogenitalis - Pars penina o Wolffsche Gänge regressieren Gartnersche Gänge o Urnierenkanälchen Paroophoron (im Mesometrium) Epoophoron (im Mesovarium) 25.3. Bänder - indifferente Anlage o cran. Keimdrüsenband verbindet sich mit Urnieren-Zwerchfellband o caud. Keimdrüsenband Leistenband o Geschlechtsgangfalte aus Peritonäum - ♂ o caud. Keimdrüsenband Gubernaculum testis: Lig. testis proprium, Lig. caud. epididymidis o Geschlechtsgangfalte Mesoductus deferens, Mesepididymis, prox. Mesorchium o Keimdrüsenfalte dist. Mesorchium - ♀ o cran. Keimdrüsenband Lig. suspensorium ovarii o caud. Keimdrüsenband Lig. ovarii proprium, Lig. teres uteri o Geschlechtsgangfalte (Lig. latum uteri) Mesometrium, Mesosalpinx, prox. Mesovarium o Keimdrüsenfalte dist. Mesovarium 25.4. Descensus der Keimdrüsen - ♂ o Peritonäum & Fascia transversalis gelangen durch den Leistenkanal als Proc. vaginalis in den Scrotalwulst o Scrotalwülste Hodensack o Hoden, Nebenhoden, Ductus def. wandern caudo-ventral Wachstumsunterschiede zw. Rumpfwand und Gubernaculum testis Verkürzung des Gubernaculum Erhöhung des intraabdominalen Druckes durch Organvergößerung gonadotrope und androgene Hormone o Descensus Wdk.: 3 Fetalmonat Schw., Pfd., Mensch: meist bis Geburt Flfr.: 35. Tag post partum o ein-/beidseitiger abdominaler oder inguinaler Kryptorchismus - ♀ o tierartlich unterschiedlich ausgeprägte caudo-ventrale Verlagerung 25.5. Äußere Geschlechtsorgane - indifferente Anlage o Geschlechtshöcker mit caud. Urogenitalplatte (Mesenchymwucherungen ventr. & cran. der Kloakenmembran) o Tuberculum genitale Phallus Sulcus urogenitalis (ventr.) Pars nuda Pars basalis o Septum urogenitale teilt Kloakenmembran in dors. Aftermembran & ventr. Urogenitalmembran o Membrana urogenitale reißt ein Ostium urogenitale o lat. zw. Beckengliedmaße & tuberculum genitale Geschlechtswülste ♂: Scrotum ♀: Rückbildung (Mensch: Labia majora) - ♂ o Phallus Penis mit Glans o Urogenitalfalten Pars spongiosa urethrae Epithel: prox von entodermaler Pars penina des Sulcus urogenitalis, dist. von Ektoderm o Präputium aus ektodermaler Glandarlamelle - ♀ o Pars penina des Sinus urogenitalis Vestibulum vaginae o Urogenitalfalten Labia (minora b. Mensch) o Phallus Klitoris 25.6. Geschlechtsdifferenzierung 25.7. Sexuelle Zwischenstufen - Hermaphroditismus verus (Keimdrüsen(-teile) beider Geschlechter) o H. bilateralis beiderseits Hoden und Ovar oder Ovotestis einerseits Hoden und Ovar, andererseits Ovotestis o H. unilateralis einerseits Hoden und Ovar oder Ovotestis, andererseits Hoden/ Ovar o H. alternans einerseits Hoden, andererseits Ovar (nur hier Geschlechtszellen) - Pseudohermaphroditismus o Ps. masculinus beidseitig Hoden, meist keine Spermatogenese, übrige Geschlechtsorgane weibl. o Ps. femininus zwei funktionsfähige Ovarien & innere Geschlechtsorgane weibl. äußere Geschlechtsorgane männl. - Zwicken (s. 15.3) 26 Entwicklung des Blutkreislaufs - Ausbildung des Kreislaufapparates ca. in der 3. Wo 26.1. Anlage der Blutgefäße - Blutinseln (Ansammlung von Mesenchymzellen) o außen Angioblasten (Gefäßbildungszellen) o innen Hämozytoblasten (Blutbildungszellen) o Spalträume vereinigen sich zum Gefäßlumen o Angioblasten Endothelzellen - extraembryonale Gefäße (s. 11.2) - intraembryonale Gefäße o Bildung der Endokardschläuche vor & seitl. der Prächordalplatte o Entwicklung eines symmetrischen Blutgefäßsystem o durch Rückbildung und Verschmelzung fetaler Blutkreislauf 26.2. Blutbildung - mesodermale Periode o Hämozytoblasten kernhaltige, große Erythrozyten (Megaloblasten) - hepato-lienale Periode o Rückbildung des Dottersacks o Blutbildung durch Leber & Milz o Erythrozyten normale Größe, kernlos o Auftreten weißer Blutzellen - medulläre Periode - o Bildung von Erythrozyten & Leukozyten im Knochenmark o Lymphozyten Thymus Entwicklungsreihen der Blutbildung o Hämozytoblast teilt sich in undiff. Tochterzelle & Blut-Vorläuferzelle o Erythrozytopoese basophiler Proerythroblast Erythroblast, von Retikulumzellen umgeben, die für die Hämoglobinsynthese Eisen zuführen azidophiler Erythroblast (Kernverlust) Retikulozyt (nach 3 Tagen) Erythrozyt o Granulozytopoese basophiler Myeloblast Promyelozyt Myelozyt Metamyelozyt (mit Granula, nicht mehr basophil, länglicher Zellkern) stabkerniger Granulozyt … o Monozytopoese vermutlich von Promyelozyten des Knochenmarks o Lymphozytopoese 2 Zellarten aus Stammzellen des KM Lymphoblasten T-Lymphozyten Thymus lymph. Organe B-Lymphozyten KM (Bursa fabr.) lymph. Organe o Thrombozytopoese Abschnürung aus Megakaryozyten des KM (aus Megakaryoblasten) 26.3. Herz - Anlage des Herzschlauches o 2 Endothelschläuche in der hufeisenförmigen primären Perikardhöhle o lat. Verdickung des Mesoderms zum epimyokardialen Mantel o beide Schläuche verschmelzen zu einem Endokardschlauch Endokard o epimyokardialer Mantel Myo- & Epikard o dors. & ventr. Mesokard dors. bleibt erhalten (außer med.) - Bildung der Herzschleife o Sinus venosus im Septum transv. mit Nabel-, Dottersack-, & Kardinalvenen o Atrium primitivum (gemeinsame Anlage der Vorhöfe), über Atrioventrikularkanal mit o Ventrikulus primitivus (gem. Anl. der Ventrikel) in Verbindung, durch o Sulcus bulboventrikularis von o Bulbus cordis (Abgangsstelle von Aorta & Tr. pulmonalis) abgegrenzt, geht in o Truncus arteriosus (außerhalb des Perikards) über o schnelles Wachstum von Bulbus & Ventrikulus U-förmige Bulboventrikularschleife S-förmige Herzschleife - Umgestaltung der Abschnitte o Sinus venosus Größenzunahme des rechten Hornes Integration in rechtes Atrium li. Horn Sinus coronarius o Atrium primitivum ventr. Wand Auriculae cordis, umgeben Bulbus cordis dors. Wand außen: Sagittalfurche, innen: Septum primum mit Foramen primum (zw. Ohrkanal und Septum primum) links Vv. pulmonalis o Ventriculus primitivus - - - - Sulcus interventricularis wird außen sichtbar am Canalis atrioventricularis & Ostium bulboventriculare Verdickungen Septen & Herzklappen Ausbildung der Septen o Bildung von 2 Endokardkissen Teilung des Atrioventrikularkanals Vorhof & Ventrikel o Unterteilung des Atrium primitivum Septum primum nähert sich an Ohr-Kanal an: Foramen primum schließt sich im Septum primum Foramen secundum rechts von Septum primum Septum secundum (unten Foramen ovale) oberer Teil des Septum primum obliteriert, unterer Teil Valvula foraminis ovalis nach der Geburt (mit Eintreten des Lungenkreislaufes) verschließen beide Septen das Foramen ovale o Unterteilung des Ventriculus primitivus Muskelleiste (Septum interventrikulare) mit Foramen interventriculare Verschluss des Foramens durch Septum bulbi & Endokardkissen des Ohrkanals Unterteilung von Bulbus & Tr. arteriosus durch Septum bulbi & Septum aorticopulmonale Bildung der Taschenklappen Verbindung der beiden Trennung von Aorta asc. & Tr. pulmonalis Bildung der Herzklappen o Atrioventrikularklappen aus Endokardkissen der Ostien o Semilunarklappen aus Endokardpolstern von Aorta und Tr. pulm. Differenzierung der Herzwand 26.4. Arterien - Tr. arteriosus geht cran. in ventr. Aorten über - über Kiemenbogenarterien mit dors. Aorten verbunden - Aortae dorsales o vereinigen sich caud. des Kiemendarms zur Aorta desc. o entlassen Aa. vitellinae, Aa. umbilicales, Segmentalarterien (dors., lat., ventr.) o links Aotenbogen o rechts A. subclavia dextra - Aortae ventrales o zw. 3. & 4. KBA A. carotis communis o cran. vom 3. KB A. carotis externa - KBA o 1., 2., 5. KBA werden zurückgebildet o 3. KBA bildet mit Aorta dors. A. carotis int. o 4. KBA links Aortenbogen rechts Tr. brachiocephalicus mit A. subclavia dextra o 6. KBA links A. pulmonalis sin. & Ductus arteriosus rechts A. pulmonalis dextra - rechte A. vitellina A. mesenterica cran. 26.5. Venen - alle Venen münden in Sinus venosus cordis - Vv. vitellinae Lebersinusoide, V.portae,… (s. 22.11) - Vv. umbilicales rechts Rückbildung, links Verbindung mit V. portae & V. cava caud. - Vv. cardinales crann. Kopf- & Halsvenen, V. cava cran. - Vv. cardinales caudd. Abfluss der Gließmaße o Vv. sacrocardinales & subcardinales caud. & mittl. Abschnitt der V. cava caud. - Vv. supracardinales V. azygos dextra & sin. 26.6. Fetaler Blutkreislauf - auch Allantois- oder Plazentarkreislauf - Blutfluss o aus Zottenkapillaren der Plazenta über V. umbilicalis Leber Pfd. & Schw. über Kapillarnetz der Leber Wdk. & Flfr. über Ductus venosus o Mischung mit O2-armen Blut aus der V. cava caud. o Foramen ovale linker Vorhof Aorta o A. pulmonalis sin. (pulmonaler Widerstand) Ductus arteriosus Aorta Aa. umbilicales - Umstellung bei der Geburt o Anstieg von CO2 im Blut durch Beendigung des Plazentarkreislaufs Atmung o Ductus arteriosus schließt sich o pulmonaler Widerstand verringert sich Durchblutung der Lunge o Drucksteigerung im linken Vorhof o Drucksenkung im rechten Vorhof Verschluss des Foramen ovale o Kontraktion der Nabelarterien 27 Entwicklung des Lymphsystems 27.1. Lymphgefäße und Lymphknoten - Lymphgefäße aus perivaskulären, mit Endothel ausgekleideten Lymphspalten, die sich an das Venensystem anschließen - primitives Lymphgefäßsystem o Saccus lymph. jugularis o Saccus lymph. iliacus o Saccus lymph. inguinalis o Saccus lymph. retroperitonealis o Cysterna chyli o Ductus thoracicus - Lymphknoten (Differenzierung aus Lymphsäcken oder aus Wand peripherer Lymphgefäße (Magen-Darm-Trakt & Gliedmaße) - 27.2. Milz aus Mesenchymverdichtungen im Mesogastrium dorsale - 27.3. Mandeln (Tonsillae) aus entodermalen Epithelsprossen, die ins Mesenchym vordringen Flfr., Rd.: Gaumenmandel aus Sinnus tonsillaris der 2. Schlundtasche - 27.4. Thymus aus entodermalem Ventraldivertikel der 3. Schlundtasche o Pars cran. thymi (paarig, nicht Pfd. & Flfr.) o Pars cervic. thymi (paarig & unpaarig, nicht Flfr.) o Pars thorac. thymi (unpaarig) Thymusepithel epitheliales Retikulum Mesenchym Blutgefäße & Bdgw. Thymozyten aus KM T-Lymphozyten lymph. Organe bei Geburt vollentwickelt, Rückbildung im Alter - 27.5. Bursa fabricii (Vogel) lymph. Organ in dorsaler Wand des Urodaeum entodermal Lymphozyten aus KM immunkompetente B-Lymphozyten lymph. Organe Rückbildung mit Geschlechtsreife - 28 Bildung der Körperhöhlen und Zwerchfell - intraembryonale Coelombildung durch Hohlraumbildung im Mesoderm - cran.: Perikardhöhle - aus lat. Coelomspalten: Pleura- und Peritonäalhöhle - Zwerchfell o Septum transversum: Mesodermplatte zw. Perikardhöhle & Dottergang Centrum tendineum o Pleuroperitonäalmembranen: von dorsolat. Rumpfwand nach med. zum Septum transversum und Gekröse des Oesophagus o dors. Mesenterium des Oesophagus centraler Teil Zwerchfellpfeiler o Körperwand Recessus costodiaphragmaticus - Muskulatur und Nn. phrenici aus 5., 6., 7. Halssegment - Unterteilung in Pleura- & Perikardhöhle o als Falten angelegte Pleuroperikardialmembranen wachsen nach med. zum dors. Herzgekröse und zur Lungenwurzel o Membranen legen sich als Perikard um das Herz mit dorsalen und lateralen Perikardhöhlen
