Milben:
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Abschlussprotokoll Projektpraktikum Bodenbiologie Einführung in die Ökologie des Bodens und Taxonomie ausgewählter Bodenorganismen Christopher Panhölzl Claudia Pezzei Andrea Söllinger Inhaltsverzeichnis Einleitung .................................................................................................................... 4 Zoologie ...................................................................................................................... 5 Milben .................................................................................................................................... 5 Probennahme: ..................................................................................................................... 5 Systematik und Merkmale der behandelten Gruppen: ....................................................... 5 Ergebnisse: ......................................................................................................................... 6 Collembola ............................................................................................................................. 8 Einleitung: .......................................................................................................................... 8 Material und Methode: ....................................................................................................... 8 Ergebnisse und Diskussion: ............................................................................................... 9 Nematoda ............................................................................................................................. 11 Einleitung ......................................................................................................................... 11 Material und Methode ...................................................................................................... 12 Ergebnisse und Diskussion............................................................................................... 12 Diptera .................................................................................................................................. 13 Einleitung: ........................................................................................................................ 13 Material und Methode: ..................................................................................................... 13 Ergebnisse und Diskussion: ............................................................................................. 13 Coleoptera ............................................................................................................................ 14 Einleitung: ........................................................................................................................ 14 Material und Methoden: ................................................................................................... 14 Ergebnisse und Diskussion: ............................................................................................. 15 Chemie ..................................................................................................................... 15 Bodenatmung ....................................................................................................................... 15 Methode:........................................................................................................................... 15 Ergebnisse Boden: ............................................................................................................ 16 pH-Werte im Boden ............................................................................................................. 17 Messung: .......................................................................................................................... 17 Ergebnisse Boden: ............................................................................................................ 17 Ergebnisse Streu: ............................................................................................................ 18 Trockenmassefaktor ............................................................................................................. 19 Messung: .......................................................................................................................... 19 Ergebnisse Boden: ............................................................................................................ 19 Ergebnisse Streu: ............................................................................................................ 19 Nährstoffe ............................................................................................................................. 20 Messung: .......................................................................................................................... 20 Ergebnisse Boden: ............................................................................................................ 20 Ergebnisse Streu: .............................................................................................................. 21 Korngrößen ........................................................................................................................... 22 Methode:........................................................................................................................... 22 Ergebnisse Boden: ............................................................................................................ 23 Schwermetalle ...................................................................................................................... 23 Messung: .......................................................................................................................... 23 Ergebnisse Boden: ............................................................................................................ 23 Ergebnisse Streu: .............................................................................................................. 24 Austauschbare Kationen ....................................................................................................... 25 Methode:........................................................................................................................... 25 2 Ergebnisse Boden: ............................................................................................................ 25 Ergebnisse Streu: .............................................................................................................. 26 Zucker................................................................................................................................... 26 Methoden:......................................................................................................................... 26 Ergebnisse Boden: ............................................................................................................ 27 Literatur .................................................................................................................... 28 3 Einleitung Ziel der Übung war es, den Boden des Michaelerwaldes an drei Standorten zu analysieren, wobei mehrere Parameter bestimmt wurden. Dazu wurden an den drei Standorten Bachau, Plateau und Hang jeweils drei Proben genommen, die auf die Häufigkeiten einiger Tiergruppen (Milben, Collembolen, Nematoden, Insektenlarven), chemische und physikalische Parameter (Zuckergehalt, pH-Wert, Nährstoffe usw.) untersucht wurden. Anhand dieser Ergebnisse sollen die drei Standorte untereinander verglichen werden, und ein Bezug zwischen dem Vorkommen bestimmter Tiergruppen und den Gegebenheiten des Standorts hergestellt werden. Kurze Beschreibung der Standorte: Der Michaelerwald ist teil des Flysch-Wienerwaldes, das bedeutet, Sandstein ist das Ausgangsmaterial. Es handelt sich um schwere, tonreiche Böden, der Bodentyp ist die Braunerde, im Aubereich auch Pseudogley aufgrund des Stauwassers. Bachau: Die hier dominante Baumart ist die Esche, die typisch ist für feuchte Standorte mit guter Wasserversorgung. Durch ihre tiefere Lage ist die Au gut mit Nährstoffen versorgt, die vom Hang nach unten ausgewaschen werden. Die Streuschicht ist eher klein, sie wird rasch umgesetzt, der humusreiche A-Horizont des Bodens darunter ist aber sehr mächtig. Der Boden ist gut durchwurzelt und zeichnet sich durch hohe biologische Aktivität aus. Plateau: Hier sind Eiche und Buche vorherrschend. Über die Bedingungen an diesem Standort konnten zuerst noch keine Angaben gemacht werden, da es sich um eine hügelige Fläche handelt, die mehrere Senken aufweist. Dadurch kann erst durch die Auswertung der Proben eine klare Aussage gemacht werden. Hang: Durch die größere Trockenheit kommen Buche, Hainbuche, Feldahorn und Elsbeere vor. Humus wird abgeschwemmt und geht verloren. Der A-Horizont ist klein, der Boden schlecht mit Nährstoffen versorgt. Der pH-Wert ist niedriger als im Aubereich weiter unten. 4 Zoologie Milben Probennahme: Die Methoden der Probennahme und der Aufbereitung des Materials wurden im Abschnitt über die Collembola beschrieben. Systematik und Merkmale der behandelten Gruppen: Acari (Milben) gehören zur Familie der Spinnentiere (Arachnida). Sie werden in zwei große Gruppen eingeteilt: Parasitiformes (Anactinotrichida) und Acariformes (Actinotrichida). Milben haben vier Beinpaare und eine Größe von 0,2 – 2mm, gehören daher also zur Mesofauna des Bodens. Im Unterschied zu adulten Tieren haben Milbenlarven aber drei Beinpaare und sind nur 80-100μm groß. Je tiefer sie im Boden leben, desto spezialisierter sind die Tiere und kommen auch in geringerer Abundanz vor. Die Tiere sind meist stark sklerotisiert und braun gefärbt, es gibt auch schwarze oder grün gefärbte Arten. Parasitiformes: Zu dieser Familie gehören die Zecken (Ixodida, Metastigmata) und die Mesostigmata. Von den Mesostigmata wurden die Gamasidae (Raubmilben) und die Uropodina (Schildkrötenmilben) genauer behandelt. Gamasidae sind große Milben mit sehr langen Beinen, frei beweglichen Coxen und oft riesigen, gut sichtbaren Cheliceren. Die Atemöffnungen (Stigmata) befinden sich zwischen drittem und viertem Beinpaar. Uropodina leben nicht räuberisch, sondern ernähren sich pflanzlich. Sie können ihre Beine einziehen, sodass sie erst beim Umdrehen des Tieres sichtbar sind. Der Körper ist stark sklerotisiert, sehr groß und hat oft eine dreieckige Form. Acariformes: Diese Gruppe ist erkennbar an den am Körper festgewachsenen Coxen. Sie wird in drei Familien eingeteilt: Prostigmata haben ihre Stigmen weit vorne am Körper. Es sind weichhäutige Tiere, die oft lange Borsten besitzen. Astigmata (Acaridida) bestizen gar keine Atemöffnung, sondern nehmen Sauerstoff über die Cuticula oder die Nahrung auf. Sie sind weichhäutig und ernähren sich von Pflanzen. Meist sind sie weiß gefärbt und können zu Vorratsschädlingen werden. Oribatidae (Horn- oder Moosmilben) sind Streuzersetzer und haben die Stigmen an den Basen der Beine, dort, wo die Coxen festgewachsen sind. Sie sind von außen aber nicht 5 sichtbar, weil sie von Platten verdeckt sind. Es handelt sich um eine sehr diverse Gruppe, außerdem unterscheiden sich juvenile Tiere sehr stark von adulten, sodass sie gar nicht als Oribatidae erkannt werden. Die Gattungen Hermaniella und Nanhermania wurden ausgezählt. Tiere der Gattung Hermaniella sind gut erkennbar an den zwei seitlichen Fortsätzen am Körper, Nanhermania sind hellbraune Tiere. Protura wurden auch ausgezählt, es handelt sich aber nicht um Milben, sondern um eine eigene Gruppe der Arthropoda. Sie haben einen lang gestreckten Körper, drei Beinpaare und sind weiß bis gelb gefärbt. Ihre Nahrung besteht aus Pilzhyphen. Ergebnisse: Milben im Boden 50000,00 45000,00 Oribatidae(B) Individuen/m² 40000,00 Gamasidae(B) 35000,00 Uropodina (B) 30000,00 Hermanniella sp. (B) 25000,00 Nanhermania sp. (B) 20000,00 Milben Rest (B) 15000,00 Protura (B) 10000,00 Milben gesamt 5000,00 0,00 Bachau Hang Plateau Standort Abb. 1: Diese Abbildung zeigt die Verteilung der einzelnen Milben Ordnungen und Familien in den 3 unterschiedlichen Bodenproben Milben in der Streu 5000,00 Gamasidae (B) Individuen/m² 4000,00 Uropodina (B) Nanhermannia (B) 3000,00 Hermanniella sp. (B) Milben Rest (B) 2000,00 Protura (B) Milben gesamt 1000,00 0,00 Bachau Hang Plateau Standort Abb. 2: Diese Abbildung zeigt die Verteilung der einzelnen Milben Ordnungen und Familien in den 3 unterschiedlichen Streuproben 6 Beim Vergleich der Abundanzen im Boden und in der Streu fällt auf, dass im Boden viel mehr Milben gefunden wurden, als in der Streu. Erwartet haben wir uns das Gegenteil, da mit zunehmender Tiefe des Bodens immer weniger Tiere, und immer spezialisiertere Arten vorkommen. Die Streuschicht ist der produktivste Teil des Bodens, daher sollten hier auch die meisten Lebewesen vorkommen. Von den Gattungen Hermaniella und Nanhermania gibt es leider viel zu wenige Daten, um daraus Schlüsse zu ziehen. Das kann daran liegen, dass die Bestimmung von Milben anhand ihrer physischen Merkmale oft schwierig ist und sie daher nicht erkannt wurden. Auch dass über die Häufigkeit der Oribatidae in der Streuschicht überhaupt kein Wert vorliegt, ist ein Fehler, der beim Zählen der Tiere gemacht wurde. Bodenmilben: Gesamt gesehen kamen am Plateau die meisten und in der Au die wenigsten Milben vor, die Werte des Hangs liegen dazwischen. Oribatidae sind Streuzersetzer und sollten daher höhere Abundanzen aufweisen als andere Milbengruppen. Für Plateau und Hang ist diese Annahme erfüllt, in der Au waren aber mehr Gamasidae als Oribatidae zu finden. Aufgrund der hohen Umsetzung des Materials in der Au sollten vor allem hier viele Oribatidae vorkommen. Gamasidae leben räuberisch und waren am Hang am häufigsten, in der Au am wenigsten zu finden. Da der Standort Au über eine höhere Produktion verfügt, sollten Gamasidae hier mehr Nahrung finden und in höherer Zahl vorhanden sein, als am Hang und Plateau. Milben in der Streu: Am Hang war die Abundanz geringer als in der Au und am Plateau, wobei auffällig ist, dass am Plateau besonders viele Tiere gezählt wurden. Dass am Hang die wenigsten Milben vorkamen, stimmt mit den Werten zur Streumenge überein. Am Plateau und in der Au ist die Streuschicht um einiges mächtiger als am Hang. Auch Gamasidae und Uropodina weisen am Plateau viel größere Häufigkeiten auf als an den anderen Standorten. Höchstwahrscheinlich wurden die Proben vom Standort Plateau besonders genau ausgezählt. Protura: Protura wurden in der Streu leider gar nicht gezählt, es sind keine Werte vorhanden. Im Boden kamen sie am Hang und Plateau fast gleich häufig vor, in der Au dagegen etwas weniger. 7 Collembola Einleitung: Collembola sind eine weltweit verbreitete Gruppe von Urinsekten. Sie sind Hexapoda, primär flügellos und weichhäutig. Ein besonderes Merkmal der Gruppe ist die Furka (Sprunggabel), eine paarige Extremität des 4. Abdominalsegmentes die basal verwachsen ist. Mit der Furka können die Collembola ungerichtet, bis zu 20 cm weit, springen. Die Furka kann stark reduziert sein, oder auch ganz fehlen. Collembola haben einen einheitlichen Grundbauplan, es treten jedoch unterschiedliche Lebensformtypen auf. Grundsätzlich werden zwei Lebensformtypen unterschieden: Atmobionten Edaphobionten Die Atmobionten sind jene Collembola die zum Beispiel auf Pflanzen, Moose, Flechten, unter der Rinde von Bäumen oder auch auf Wasseroberflächen vorkommen. Edaphobionten sind die Collembola des Bodens, sie sind sowohl im Boden als auch in der Streu zu finden und gehören zur Mesofauna (ca. 0,2 bis 2 mm Größe) des Bodens. Daher sind die Edaphobionten jene Collembola, die im Praktikum näher untersucht wurden. Die Edaphobionten werden in folgende Lebensformtypen weiter unterteilt: Epigeonten: große Arten, welche in der Streu vorkommen Hemiedaphobionten: die Collembola der obersten Humusschicht Euedaphobionten: kleine Arten, die tiefer im Bodeninneren vorkommen Die Collembola haben verschiedene Funktionen im Boden, so beeinflussen sie zum Beispiel mit ihren Exkrementen die Bodenmikrostruktur, sie spielen eine wesentliche Rolle im Abbau von organischem Material unter anderem, in dem sie die Mikroorganismen abweiden und so deren Aktivität anregen, somit wird die Mineralisationsrate gesteigert. Material und Methode: Mit dem Bodenbohrer, der eine Fläche von 10 cm2 hat, wurde eine Mischprobe (Boden inklusive Streuauflage) entnommen. Dazu erfolgten 5 ca. 10 cm tiefe Einstiche (Sternprobe), die Proben wurden dann gemeinsam eingetütet. Auf jedem Standort (Au, Hang, Plateau) wurden 3 Mischproben entnommen. Weiters wurden Quadrate von 25 x 25 cm abgesteckt und die Streu sowie die oberste Humusschicht abgetragen, pro Standort wurden wiederum 3 Mischproben von jeweils vier Quadraten gemacht. Diese Streuproben dienten neben der Erfassung der Collembola auch zur Erfassung der Milben, Coleopteren und Dipterenlarven. Sowohl die Bodenproben wie auch die Streuproben wurden mit Hilfe einer Berlese Apparatur aufbereitet. Die Collembola fliehen vor der Austrocknung (durch 60 Watt Lampe) und wandern tiefer in den Boden, durch ein Sieb unter der Bodenprobe und einem Trichter gelangen sie so in ein Behältnis mit Ethanol. Boden- und Streuproben wurden getrennt voneinander aufbereitet und untersucht, bei den Collembola wurden Abundanz, Lebensformtypen sowie die vorkommenden Familien erfasst. 8 Ergebnisse und Diskussion: Collembola in der Streu: Collem bola Streu Abb.3: Die Abbildung zeigt die Abundanz der Collembola in der Streu auf den einzelnen Standorten. (Die Ergebnisse wurden auf einen Quadratmeter hochgerechnet.) Dargestellt sind die Mittelwerte der jeweiligen Mischproben sowie die Standardfehler der Mittelwerte. 350.000 300.000 250.000 200.000 Individuen/m² 150.000 100.000 50.000 0 Au Hang Plateau In Abb.3 ist zu sehen, dass die Zahl der Collembola von Au zu Hang zu Plateau ansteigt, die hohen Standardfehler kommen möglicherweise durch unterschiedliche Quantität sowie Qualität (zum Teil stark anthropogen beeinflusst) der Streuauflage zustande. SCHALLER beschreibt eine unregelmäßige nestartige Raumverteilung von Collembola infolge von abiotischen Gradienten sowie von spezifischen Nahrungspräferenzen (1970; Seite 11), solche Nester könnten die Abweichungen erklären. Abb.4: Die Abbildung zeigt den jeweiligen Anteil der verschiedenen Lebensformtypen der Edaphobionten in der Streu für jeden Standort, erstellt aus den Mittelwerten der Mischproben. In der Au ist der Anteil an Collembola die in der Streu (Epigeonten) und in der obersten Humusschicht (Hemiedaphobionten) leben höher als auf den anderen Standorten. Vor allem am Hang findet man besonders wenige von diesen. Der Boden in der Au dürfte eine höhere Dichte aufweisen als Hang- und Plateauboden, die Collembola sind unter anderem von der Mikrostruktur des Bodens abhängig, je lockerer der Boden ist, desto mehr Lebensräume (Hohlräume) sind vorhanden. Dies könnte den geringen Anteil an Euedaphobionten in der Au erklären. Des Weiteren sind pH-Wert, Bodenfeuchte sowie der Anteil an organischer Substanz im Boden wichtige ökologische Faktoren für die Collembola. Der Anteil der verschiedenen Lebensformtypen hängt daher davon ab, ob die Umweltbedingungen in den Bodenschichten, in denen sie vorkommen, günstig sind. 9 Abb.5: die prozentuelle Verteilung der einzelnen Collembola in der Streu für jeden Standort. Besonders auffällig ist, dass in der Au, im Gegensatz zu den anderen Standorten, sehr viele Symphypleona gefunden wurden, da diese typische Epigeonten sind ist auch der Anteil an Epigeonten in der Au am Höchsten (siehe Abb.4). Collembola im Boden: Collem bola - Boden 40.000 35.000 30.000 25.000 20.000 15.000 10.000 5.000 0 Individuen/m² Au Hang Plateau Abb. 6: Die Abbildung zeigt die Abundanz der Collembola im Boden der einzelnen Standorte. (Die Ergebnisse wurden auf einen Quadratmeter hochgerechnet.) Dargestellt sind die Mittelwerte der jeweiligen Mischproben sowie die Standardfehler der Mittelwerte. Im Boden befinden sich deutlich weniger Collembola als in der Streu (Vergl. Abb. 3 und Abb. 6). Eine Steigerung der Abundanz von Au zu Hang zu Plateau ist auch im Boden zu erkennen. Auf der Probefläche P1 wurden mehr Collembola gefunden als auf den beiden anderen Probeflächen des Plateaus, daher der hohe Standardfehler. Hierbei könnte es sich ebenfalls um ein Nest von Collembola handeln. Abgesehen von diesem einen extrem hohen Wert (es handelt sich um 43. 000 Collembola auf P1) sind die Abundanzwerte der einzelnen Probeflächen am Hang und am Plateau kaum unterschiedlich. In den Böden von Hang und Plateau herrschen vermutlich relativ ähnliche Verhältnisse im Gegensatz zum Auboden. 10 Abb. 7: Die Abbildung zeigt den jeweiligen Anteil der verschiedenen Lebensformtypen der Edaphobionten im Boden für jeden Standort, erstellt aus den Mittelwerten der Mischproben. Auf den ersten Blick fällt auf, dass im Hang nur sehr wenige Epigeonten und Hemiedaphobionten vorkommen, dies liegt möglicherweise an der Qualität sowie Quantität der Streu und der obersten Humusschicht, Gründ dafür könnte sein, dass es am Hang vermehrt zur Auswaschung von Nährstoffen und organischer Substanzen kommt. Beim Vergleich von Abb. 4 mit Abb. 7 zeigt sich, dass, wie zu erwarten, der Anteil an Euedaphobionten im Boden höher ist als in der Streu. Abb. 8: die prozentuelle Verteilung der einzelner Collembola im Boden für jeden Standort. Nematoda Einleitung Die Nematoda sind ein extrem artenreicher und auch sehr individuenreicher Stamm der Metazoa, welcher sehr weit verbreitet ist. Nematoda sind im Boden, in der Wüste, im Gletschereis, Meer und Süßwasser sowie als Endoparasiten in Vertebraten, Insekten und Pflanzen zu finden. Im Boden gehören sie zur Mesofauna (ca. 0,2 bis 2 mm Größe) und leben im Wasserfilm zwischen den Bodenpartikeln. Sie haben verschiedene Funktionen im Boden, so sind sie 11 sowohl Primär- und Sekundärzersetzer (mycophage, bakteriophage, rhizophage und saprophage Nematoda) als auch primäre Räuber (zoophage Nematoda). Material und Methode Die Probennahme erfolgte wie bei den Collembola mit dem Bodenbohrer, nur diesmal wurde die Streu zuerst entfernt. Die Nematoda wurden aus je 25 g pro Mischprobe mit Hilfe eines Bearmann Trichters extrahiert. Es folgte die Auszahlung der Nematoden sowie der Erfassung verschiedener Ernährungstypen (Bakterienfresser, Omnivore, Räuber, Pilzfresser, Pflanzenparasiten und Pilz-/Wurzelfresser). Über das Gewicht von 50 cm2 Boden wurden die Ergebnisse auf eine m² hochgerechnet. Ergebnisse und Diskussion Abb.9: Die Abbildung zeigt die Abundanz der Nematoda auf den einzelnen Standorten. Dargestellt sind die Mittelwerte der jeweiligen Mischproben sowie die Standardfehler der Mittelwerte. Nem atoden 600.000 500.000 400.000 300.000 Individuenzahl/m² 200.000 100.000 0 Au Hang Plateau In Abb. 9 fällt auf den ersten Blick auf, dass die Standardfehler in der Au und im Plateau sehr hoch sind, es ist daher nicht zu sagen ob in der Au tatsächlich mehr Nematoda zu finden sind als auf den anderen Standorten. Da die Nematoda auf einen Wasserfilm zwischen den Bodenpartikeln angewiesen sind, wäre es jedoch denkbar, dass in der Au die meisten leben. Abb. 10: die prozentuelle Verteilung der einzelnen Nematoda-Ernährungstypen für jeden Standort Auf allen drei Standorten gehören nahezu drei Viertel der Nematoda zu den Bakterienfressern und Omnivoren, vor allem in der Au und am Plateau scheinen die Nematoda hauptsächlich als Beweider der Bakterien zu fungieren. Da in der Au die meisten Nematoda gefunden wurden (zum Teil über 400. 000 pro m²) und davon fast die Hälfte bakteriophag sind, lässt das auf eine hohe Anzahl an Bakterien in der Au schließen und dadurch auch auf eine hohe mikrobielle Aktivität. Die Ergebnisse bezüglich der Bodenatmung (unter anderem ein Maß für die mikrobielle Aktivität) bestätigen dies./verstärken diese Vermutung. 12 Diptera Einleitung: Die Diptera bilden eine Ordnung innerhalb der Insekten, sie sind weltweit mit 120.000 Arten verbreitet. In Mitteleuropa gibt es 117 Familien mit gesamt 9200 Arten. Die Imagines der Zweiflügler unterscheiden sich von allen anderen geflügelten Insekten durch die Umwandlung des hinteren Flügelpaares zu Schwingkörbchen, den so genannten Halteren. Diese sind mit Sinnesorganen ausgestattet und dienen den Tieren zur Orientierung im Raum während des Fluges. Sie bestehen aus einem dünnen Stiel und einer keulenförmigen Verdickung am Ende. Die Vorderflügel sind in der Regel gut ausgebildet und die Flügeladerung spielt eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Arten. Es kann allerdings durchaus vorkommen dass die Vorderflügel oder Halteren umgebildet wurden oder gänzlich fehlen. [Schaefer] Dipteren haben sich auf viele unterschiedliche Lebensweisen spezialisiert. Unter ihnen gibt es auch sehr viele human medizinisch wichtige Ektoparasiten zb: Culicidae (Stechmücken). Für dieses Protokoll und für unsere Arbeit spielen aber nur Dipterenarten eine Rolle deren Larven einen Teil ihrer Entwicklung im Boden vollziehen und sich von Bodenbestandteilen oder Lebewesen ernähren. Für die Untersuchungen im Praktikum waren nur die im Boden lebenden Larven von Interesse. Es wurden alle in den Proben vorhandenen Larven auf Familienniveau bestimmt. Es kamen 9 unterschiedliche Dipteren Familien im Larvenstadium in unterschiedlicher Abundanz in den Proben vor. Diese spielen eine wichtige Rolle im Boden und vor allem in der Streu. Durch die Zersetzung von größeren Bestandteilen machen sie diese für Mikroorganismen leichter zugänglich und fördern die Humusbildung. Ohne die Dipterenlarven würde die Laubstreu im Winter nicht aufgearbeitet. Unter der schützenden Schneedecke ist es für die Tiere warm genug um zu fressen und sich zu entwickeln. Material und Methode: Probennahme siehe Collembola Die Tiere wurden mit dem Berlese Apparat aus den Bodenproben in Ethanol getrieben. Danach wurden die einzelnen Standortproben mit dem Binokular Mikroskop ausgewertet. Die gefundenen Dipterenlarven wurden auf Familienniveau bestimmt. Ergebnisse und Diskussion: Abb. 11: Diese Abbildung zeigt die Abundanz der einzelnen Gattungen der gefundenen Dipterenlarven in den Streuproben 13 Der Standort mit der höchsten Abundanz an Dipterenlarven war das Plateau, die geringste Abundanz gab es in der Bachau. Der Grund könnte daran liegen dass in der Bachau die Streu sehr schnell verwertet wird und daher nur eine geringe, schützende Streuschicht vorhanden ist. Diese bietet den Larven wenig Lebensraum. Dipterenlarven kommen nur sehr selten im Boden selbst vor. Auffällig ist auch der hohe Anteil an Cecidomyiidae (Gallmücken) Larven im Plateau. Die Cecidomyiidae kommen oft nur auf ein bis wenigen unterschiedlichen Pflanzenarten vor. Da die Buche am Plateau die dominante Pflanzenart war, könnte es eine Korrelation geben. Tatsache ist das im Plateau viel mehr Laubstreu auf dem Boden liegt, welches den Tieren einen guten Lebensraum bietet. Dies erklärt generell die hohe Abundanz an Larven am Plateau. Coleoptera Einleitung: Die Coleoptera kommen weltweit mit 350.000 beschriebenen Arten vor und sind die Artenreichste Gruppe der Insekten. In Mitteleuropa kommen 6800 Arten vor. [Schaefer] Charakteristisch für die Images der Coleoptera sind der Prothorax und die stark sklerotisierten Deckflügel (Vorderflügel) welche als Elytren bezeichnet werden. Darunter befindet sich ein Paar weichhäutiger Flügel (Hinteres Flügelpaar). Durch die große Artenvielfalt sind die Coleoptera an so gut wie alle Lebensweisen angepasst. Es gibt Zoophage, Saprophage und Phytophage Arten, darunter viele landwirtschaftlich bedeutungsvolle Schädlinge. Die Larven der Coleoptera sehen den Imagines wenig ähnlich da diese eine holometabole Entwicklung durchmachen. Holometabole Insekten wandeln sich von der Larve über eine Puppe in die Adulttiere um. Interessant für das Praktikum waren jedoch nur die Larven oder Puppen der jeweiligen Coleoptera Familien. Material und Methoden: Siehe Collembola und Diptera 14 Ergebnisse und Diskussion: Abb.12: Diese Abbildung zeigt die Abundanz der gefundenen Gattungen der Coleopteralarven in den 3 unterschiedlichen Streuproben Die Abundanzen der Käferlarven waren wie auch bei den Dipteren Larven am Plateau am höchsten. Dies liegt sicher auch daran dass am Plateau die meiste Streu vorhanden ist, welche den Larven einen guten Lebensraum bietet. An allen 3 Standorten kamen die Carabidae (Laufkäfer) in hohen Abundanzen vor. Dies liegt vermutlich daran, dass diese Tiere eine sehr große Coleopterenfamilie darstellen, mit vielen unterschiedlichen Spezialisierungen. Die Larven sind auch sehr mobil und leben vorwiegend räuberisch. Der hohe Standardfehler bei den restlichen Coleopteren kommt durch viele sehr unterschiedliche Abundanzen in den einzelnen Proben vor. Die Hanglage dürfte mit ungünstigen Umweltbedingungen wie zu rascher und starker Wasserabfluss, leichte Erosionserscheinungen, Trockenheit, etc. einhergehen welche es den Tieren erschwert dort dauerhaft zu leben. Chemie Bodenatmung Die Bodenatmung ist ein Maß für die CO2-Etnwicklung und damit für die Belebtheit von Böden. Bodenorganismen haben daran nur einen sehr geringen Anteil, der als Basalrespiration (BR) bezeichnet wird. Etwa 2/3 des CO2 entsteht durch mikrobielle Aktivität, der Rest durch Wurzelatmung. Methode: Um das Ausmaß der Bodenatmung festzustellen, wird entweder die Verringerung des O2 oder die Zunahme des CO2 gemessen. Bei der Verwendung eines Infrarotgasanalysators (IRGA) werden die zu messenden Gase und ein CO2-freies Referenzgas infraroter Strahlung ausgesetzt. Die Moleküle werden 15 dadurch erwärmt und es kommt zu einer Druckerhöhung im geschlossenen Gefäß. Diese Druckunterschiede werden mehrmals in regelmäßigen Abständen gemessen und ausgewertet. Zur Berechnung werden die jeweils niedrigsten Werte herangezogen, es gibt auch die Möglichkeit, die CO2-Entwicklung im Koordinatensystem gegen die Zeit aufzutragen, sodass der Verlauf anhand der Kurven verglichen werden kann. Zur Messung der Substrate Induced Respiration (SIR) wird zur Bodenprobe vor der Messung Glucose zugegeben, die die Aktivität und damit die CO2-Zunahme nochmals erhöht. Berechnet wird auch der Anteil der Basalrespiration an der Bodenatmung. Dieser wird als Relative Respiratory Response (RESP%BR) bezeichnet. (RESP = Respiratory Response) Ergebnisse Boden: Die Werte in der Tabelle geben das entstandene CO2 in mg an. Die Menge der eingewogenen Probe betrug jeweils 30g. Relative Respiratory Response RESP%BR Standort SIR BR RESP1 Resp%BR A1 217,01 59,74 157,27 263,25 A2 39,12 26,42 12,70 48,07 A3 128,07 43,08 84,99 197,27 H1 97,37 18,89 78,48 415,35 H2 71,97 25,87 46,10 178,18 H3 84,67 22,38 62,29 278,28 P1 69,93 17,72 52,21 294,69 P2 5,41 19,44 -14,03 -72,18 P3 37,67 18,58 19,09 102,74 400,00 350,00 300,00 250,00 200,00 150,00 100,00 50,00 0,00 Bachau CO2-Entwicklung in mg 200 150 SIR 100 BR RESP1 50 0 Hang Plateau Abb.13: Diese Abbildung zeigt das Verhältnis von Substratinduzierter Respiration zu Basalrespiration in % an Bodenatmung Bachau Hang Standort Plateau Abb.14:In dieser Abbildung sieht man den Unterschied zwischen Substrat induzierter Respiration und Basalrespiration. Es wurde die Differenz (RESP1) zur Veranschaulichung ebenfalls eingefügt. Standort Die Bachau weist die höchste Bodenatmung auf, gefolgt vom Hang, und am geringsten ist sie am Plateau. Der hohe Wert in der Bachau weist auf das Vorhandensein vieler Mikroorganismen, eine gute Umsetzung und hohe Bodenaktivität hin. Die Werte der drei Messungen pro Standort unterscheiden sich zum Teil sehr voneinander, vor allem am Plateau und in der Au. Da bestimmte Faktoren in kleinen Bereichen des Bodens starke Veränderungen auslösen können, unterscheiden sich auch die Ergebnisse zur Bodenatmung. Befindet sich an einer Stelle des Bodens gerade ein toter Organismus, werden dort auch viele Mikroorganismen zu finden sein, die Respiration ist daher erhöht. Die Relative Respiratory Response gibt die Bodenatmung durch Mikroorganismen und Wurzeln im Verhältnis zur Basalrespiration an, und ist normalerweise höher als diese, da die BR nur einen geringen Teil der gesamten CO2-Entwicklung des Bodens ausmacht. 16 Am Hang ist dieses Verhältnis am weitesten, am Plateau ist die Bodenatmung fast gleich der Basalrespiration. Dies lässt auf ein viel geringeres Vorkommen an Mikroorganismen schließen, die Ursache dafür könnte die höhere Trockenheit am Hang sein. Die negativen Werte am Standort P2 ergeben sich wahrscheinlich aufgrund der Berechnung der beiden Parameter durch Rundungsfehler oder ähnliches. pH-Werte im Boden Messung: Zur Messung des aktuellen pH-Werts im Boden werden die Proben mit Wasser suspensiert. Zusätzlich wurde auch der potentielle pH-Wert bestimmt, wobei bei der Messung die noch im Boden gebundenen Kationen mit einbezogen werden. Diese wurden durch Zugabe von Kaliumchlorid (KCl) herausgelöst, wodurch der potentielle pH-Wert etwas niedriger ist, als der aktuelle. Die Differenz zwischen aktuellem und potentiellem pH-Wert gibt auch die Kationenaustauschkapazität (KAK) an. Sie wird in mmol/g Boden angegeben und kann aus der Differenz der pH-Werte oder direkt aus der Menge der vorhandenen Kationen, die in einem späteren Kapitel behandelt werden, berechnet werden. Die KAK lässt Schlüsse zur Nährstoffverfügbarkeit im Boden zu. Für die Messungen wurde ein Feldelektronentransistor verwendet, bei dem durch den pHWert eine Feldspannung entsteht, die gemessen wird. Ergebnisse Boden: pH-Werte 8,00 pH 7,00 6,00 aktueller pH 5,00 potentieller pH 4,00 3,00 Bachau Hang Standort Abb.15: Hier ist der Unterschied zwischen dem aktuellen und dem potentiellem pH-Wert der 3 Bodenproben zu erkennen. Plateau Kationenkonzentration in mmol/kg Kationenaustauschkapazität 300,00 250,00 200,00 150,00 100,00 50,00 0,00 Bachau Hang Plateau Standort Abb.16: Die KAK der 3 Standorte, errechnet aus den beiden pH-Messungen der Bodenproben. (siehe Abb.15) Der pH-Wert ist in der Au am höchsten, am Hang am niedrigsten. Mit einem pH von knapp unter 7 ist der Boden in der Au schon sehr basisch. Waldböden liegen normalerweise immer im sauren Bereich. Die Kationenaustauschkapazität (KAK) ist stark abhängig vom pH-Wert und steigt, je basischer der Boden ist. Daher ist auch die KAK in der Au am höchsten, am Hang am niedrigsten. 17 Aus diesen beiden Parametern lassen sich weitere Schlüsse ziehen: Ab einem pH<6,2 ist im Boden kein Carbonat mehr vorhanden, das ein Puffersystem gegen starke Änderungen des pH-Werts darstellt. Daher ist anzunehmen, dass nur im Auboden Carbonat zu finden ist, an den anderen beiden Standorten aber nicht. Damit verfügt sie auch über eine bessere Pufferkapazität. Auch die Nährstoffverfügbarkeit ist stark abhängig von der Kationenaustauschkapazität. Aufgrund der niedrigen KAK am Hang ist dort eine ungünstige Nährstoffversorgung zu erwarten, der Boden in der Au dagegen ist sehr nährstoffreich. Ergebnisse Streu: Abb.17: Hier ist der Unterschied zwischen dem aktuellen und dem potentiellem pH-Wert der 3 Streuproben zu erkennen Abb.18: Die KAK der 3 Standorte, errechnet aus den beiden pH-Messungen der Streuproben. (siehe Abb.17) In den Streuproben gibt es denselben Trend wie in den Bodenproben. Der Austandort hat den höchsten pH und die günstigsten KAK. Die pH-Werte der Streu sind etwas höher da die Abbauprozesse erst in Gang kommen. Die KAK ist in der Streu auch noch viel höher als im Boden selbst. Die noch nicht voll zersetzten organischen Materialien beinhalten noch sehr viele Nährstoffe und Ionen. Darum bietet die Streu auch eine so gute Lebensgrundlage für Bodenorganismen. 18 Trockenmassefaktor Messung: Der Trockenmassefaktor gibt an, wie viel % des Frischgewichts die Trockenmasse ausmacht. Dazu werden 2 Gramm frischer Boden bei 60-80°C getrocknet, bis kein Wasser mehr in der Bodenprobe ist. Daraus werden zunächst Wassergehalt und Trockenmassegehalt der Probe in % berechnet. Den Trockenmassefaktor errechnet man durch Division von 100 durch den Trockenmassegehalt. Ergebnisse Boden: Trockenmassefaktor 1,04 1,03 % 1,03 1,03 1,03 1,03 1,02 1,02 Bachau Hang Plateau Standort Abb.19: Im Diagramm ist gut erkennbar, dass die Bachau der Standort mit dem höchsten Wassergehalt ist. Am trockensten ist der Hang, gleich danach folgt das Plateau. Ergebnisse Streu: Abb.20: In den Streuproben ist der selbe Trend wie in den Bodenproben (siehe Abb.19) erkennbar, allerdings etwas deutlicher. 19 Nährstoffe Messung: Carbonat wird, wie oben schon erwähnt, nur für Böden mit bestimmten pH-Werten bestimmt. Zur Messung wird die Methode nach SCHEIBLER angewendet, bei der die Bodenprobe in einem Reaktionsgefäß mit verdünnter Salzsäure versetzt wird. Durch die Säure werden die vorhandenen Carbonate zerstört und dabei CO2 freigesetzt. Aufgrund der Menge des freigesetzten Kohlendioxids wird die Menge an Carbonat in der Probe berechnet. Für die Bestimmung des Gehaltes an Stickstoff und Kohlenstoff wird die Probe bei 1250°C verbrannt, wobei CO2 und NOx gebildet werden, die in den Analysator gelangen. CO2 wird direkt detektiert, die Stickoxide werden zu N2 reduziert und dieses dann detektiert. Aus der Differenz von Gesamtkohlenstoff und Carbonaten wird der Gehalt an organischem Kohlenstoff errechnet. Um die Menge an Nährelementen zu bestimmen, macht man einen Aufschluss mit Königswasser. Die hoch konzentrierte Säure zerstört alle Nährstoffe, auch die, die im Boden fest gebunden sind und damit den langjährigen Vorrat an Nährelementen darstellen. Ergebnisse Boden: C, N und S Verhältnisse C/N und C/S 120 180 160 100 140 120 Carb. Corg 60 Ntot S 40 g/kg g/kg 80 100 C/N 80 C/S 60 40 20 20 0 Bachau 0 Bachau Hang Plateau Hang Plateau Standort Standort Abb.21: Anhand der Abbildung deutlich zu erkennen, Carbonat ist nur mehr in der Bachau verfügbar. (Carbonatpuffersystem) Am Hand und Plateau ist es bereits ausgewaschen. (Silikatpuffersystem) Schwefel ist in so geringen Mengen vorhanden das er nicht mehr im Diagramm sichtbar ist. Abb.22: Wie auch in Abb.21 ersichtlich, ist das C/S Verhältnis in allen 3 Standorten sehr weit! In der Hanglage findet sich das schlechteste (weiteste) Verhältnis von C/S sowie C/N 20 Nährelem ente 60,00 50,00 P K 40,00 g/kg Ca 30,00 Mg Fe 20,00 Al S 10,00 0,00 Bachau Hang Plateau Standort Abb.23: In dieser Abbildung kann man die Verfügbarkeit und Verteilung der einzelnen Nährelemente gut erkennen. Wie bereits bei der Messung des pH-Werts ersichtlich, befindet sich nur in der Bachau noch Carbonat. An den anderen beiden Standorten wurde es bereits ausgewaschen, hier ist das Silikatpuffersystem wirksam. Organischer Kohlenstoff ist am Hang am meisten, am Plateau am wenigsten vorhanden, Stickstoff gibt es am meisten in der Au, am wenigsten am Plateau. Das C/N-Verhältnis ist am Hang am weitesten, dafür aber in der Au günstiger. Die Konzentration der gemessenen Nährelemente ist jeweils in der Au am höchsten, abgesehen vom Eisen, das am Plateau am meisten vorhanden ist. Der Hang ist verglichen mit den anderen Standorten eher schlecht mit Nährstoffen versorgt. Abgesehen vom Schwefel sind hier alle gemessenen Nährelemente mit der geringsten Konzentration vorhanden. Ergebnisse Streu: Abb.24: Wie auch in Abb.22 ersichtlich, ist der Trend zwischen den 3 Standorten auch in den Streuproben derselbe. Der Hang bietet das weiteste Verhältnis zwischen C/S und C/N Abb.25: Diese Abbildung zeigt die Verteilung von Carbonat, organischem Kohlenstoff, Stickstoff und Schwefel in der Streu de 3 Standorte. 21 Abb.26: Die unterschiedliche Abundanz der Nährstoffe in den 3 Streuproben Zwischen den Boden und den Streuproben gibt es einige Gemeinsamkeiten aber auch einige Unterschiede. So ist der allgemeine Trend des C/N bzw. C/S Verhältnisses zwischen Boden und Streu gleich. Die Nährstoffverteilung sieht da schon ein wenig anders aus. Es ist in der Streu noch viel mehr organsicher Kohlenstoff enthalten (Großteil der Streu ist ja tote organische Substanz) als in den Bodenproben. In der Streu ist dafür viel weniger Calcium und Carbonat enthalten als im Boden. Was daran liegen kann, das die Ionen z.T. noch in toten oder lebenden Geweben enthalten sind und nicht frei verfügbar. Im Boden befinden sich auch viel höhere Konzentrationen der einzelnen Nährstoffe durch Zersetzung und Verwitterung. Korngrößen Methode: Zur Bestimmung des Sand-Anteils wird der Boden gesiebt, für die Bestimmung von Schluff und Ton ist eine Sedimentationsanalyse nötig. Um die Bodenaggregate aufzulösen, wird die Bodenprobe zuerst für einige Stunden mit Tetranatriumdiphosphat- Lösung versetzt, danach wird Wasser zugegeben, die Probe im Ultraschallbad behandelt und gesiebt. Dabei wird der Sand von den feineren Fraktionen getrennt. Mit der übrig gebliebenen Suspension wird die Sedimentationsanalyse durchgeführt, wobei auf die Fallzeiten geachtet wird und daraus die Korngröße berechnet werden kann. Je nach Anteil der unterschiedlichen Korngrößen kann die Bodenart festgestellt werden. 22 Ergebnisse Boden: Korngrößen 70,00 Abb.27: Hier sieht man sehr schön die Korngrößenverteilung der 3 Standorte Anteil Korngrößen in % 60,00 50,00 Sand 40,00 Schluff 30,00 Ton 20,00 10,00 0,00 Bachau Hang Plateau Standort An allen drei Standorten handelt es sich um eher schwere, lehmreiche Böden. Der Boden der Au und des Plateaus werden als schluffiger Lehm bezeichnet, der des Hangs aufgrund der etwas höheren Sand- und Schluffanteile als lehmiger Schluff. Schwermetalle Messung: Auch Schwermetalle werden mittels Aufschluss herausgelöst und dann deren Menge gemessen. Ergebnisse Boden: Schw erm etalle Abb.28:Diese Abbildung zeigt die Schwermetallbelastung der 3 Bodenproben 120 Kupfer 100 Zink Cobalt mg/kg 80 Chrom Nickel 60 Blei Cadmium 40 Arsen Vanadium 20 Molybdän 0 Bachau Hang Standort Plateau 23 Abb.29: Da die Mangankonzentration im Vergleich zu den anderen Schwermetallen viel höher ist wird sie in einer eigenen Abbildung verdeutlicht Auffällig ist die hohe Mangankonzentration, vor allem am Plateau, aber auch in der Bachau. Zink ist auch noch in relativ großen Mengen vorhanden, alle anderen Schwermetalle kommen in Konzentrationen unter 60 mg/kg vor. Ergebnisse Streu: Abb.30: Diese Abbildung zeigt die Schwermetallbelastung der 3 Streuproben Abb.31: Da die Mangankonzentration im Vergleich zu den anderen Schwermetallen viel höher ist wird sie in einer eigenen Abbildung verdeutlicht. 24 Die Schwermetallkonzentrationen des Bodens unterscheiden sich ein wenig von denen der Streu. Im Boden befindet sich in der Bachau das meiste Zink und am Hang am wenigsten. In der Streu wurde am meisten Zink am Plateau und am wenigsten in der Bachau festgestellt. Es könnte an der geringen Streuschicht der Bachau liegen dass dort wenig Zink festgestellt wurde. Zink ist in lebenden Organismen ein wichtiges Spurenelement welches in vielen Enzymen und ähnlichem benötigt wird. Dies könnte erklären warum in der Streuschicht des Plateaus mehr Zink gefunden wurde als im Boden. Es könnte im toten organischen Material angereichert sein und wenn es in den Boden gelangt ausgewaschen werden. Ähnlich könnte man die Abundanzen bei Mangan erklären. Mangan wird für die Photosynthese als Spurennährstoff benötigt und kommt in der geringen Streuschicht der Au am geringsten vor und in der mächtigen Streuschicht des Plateaus am häufigsten. Austauschbare Kationen Methode: Zur Ermittlung der Menge an austauschbaren Kationen im Boden wird Bariumchlorid, eine Austauschersubstanz, in die Probe zugegeben, detektiert werden die Ionen mittels ICP. Die Summe der austauschbaren Kationen entspricht der Kationenaustauschkapazität. Unterschieden wird zwischen basisch wirkenden (Ca, Mg, K, Na) und sauer wirkenden (Mn, Al, Fe, H) Kationen. Berücksichtigt wird dabei, welche Verbindungen sie eingehen können, und wie sie den pH-Wert des Bodens verändern. Ergebnisse Boden: Abb.32: Diese Abbildungen zeigen die Abundanzen der wichtigsten Kationen in den Bodenproben Kationen 16 14 12 Na+ mmol c/kg 10 K+ Mg++ 8 Mn++ Fe+++ 6 H+ 4 2 0 Bachau Hang Plateau Standort Abb.33: Aus dieser Abbildung kann man herauslesen das in der Bachau ein anderes Puffersystem vorhanden ist als in den anderen Standorten. In der Bachau ist noch reichlich Calcium (von Carbonat) vorhanden während sich in den anderen Standorten bereits Aluminium anreichert. 25 Aus den Abbildungen ist sofort erkennbar, dass in der Bachau nur basisch wirkende Kationen vorkommen, die sauren Kationen dagegen am Plateau und noch stärker am Hang überwiegen. Diese Ergebnisse stimmen sehr gut mit den gemessenen pH-Werten der Böden überein. Der Großteil der basischen Kationen in der Au macht Calcium aus, das im dort vorhandenen Kalk vorkommt. Relativ häufig ist Aluminium, aber nur an den Standorten Hang und Plateau, alle anderen Kationen sind in kleinen Mengen im Boden vorhanden. Auffallend sind der hohe Gehalt an Mangan am Plateau und die weitaus größeren Mengen an Kalium und vor allem Magnesium in der Bachau. Ergebnisse Streu: Abb.34: Diese Abbildung zeigt die Abundanz der wichtigen Kationen in den Streuproben Die Kationenverteilung in der Streu ist viel ausgeglichener als im Boden da sie sicher zum Großteil noch in der Streu gebunden sind und noch nicht der Auswaschung oder anderen chemischen Prozessen im Boden ausgesetzt sind. Zucker Methoden: Zuerst wurden 3g Boden abgewogen, Methanol zugegeben und die Fläschchen für 15 Minuten ins Ultraschallbad gegeben. Dabei werden Zellmembranen zerstört und alle vorhandenen Zucker extrahiert. Nach Abfiltrieren der Proben wurde das Filtrat am Rotovapor eingedampft. Damit die zu analysierenden Zucker nicht mit dem bei der Gaschromatographie verwendeten Analyten reagiert, werden sie vorher syliliert. Bei dieser Derivatisierung sind unterschiedliche Reagenzien möglich, sysiliert werden die OH-Gruppen, sodass keine Wechselwirkungen mehr stattfinden können. Die Substanzen durchlaufen im Gaschromatographen eine Kapillarsäule mit einem Analyten. Aufgrund der unterschiedlichen Strukturen der Verbindungen werden diese aufgetrennt und gelangen zu verschiedenen Zeiten nacheinander zum Detektor. Die Zeit vom Beginn des Durchlaufens der Säule bis zum Auftreffen auf den Detektor nennt man Retentionszeit. Im Chromatogramm, das man nach der Auftrennung erhält, gibt diese die Art der Verbindung an, die Höhe der Peaks die Menge der jeweiligen Verbindung. 26 Ergebnisse Boden: Bachau Hang Serin Serin Glycerin Glycerin Xylose Xylose Galactose Galactose Fructose Fructose Glukose Glukose Stearinsäure Stearinsäure Saccharose Saccharose H2O_FM H2O_FM Plateau Serin Glycerin Xylose Galactose Fructose Glukose Stearinsäure Saccharose H2O_FM Abb.35-37: Diese Abbildungen zeigen das unterschiedlich häufige Vorkommen der einzelnen Zucker in den Bodenproben der 3 Standorte Die Zucker Glucose, Fructose und Saccharose stammen von Pflanzen, Mannitol, Trehalose und Galaktose eher von Pilzen. Auffallend ist der erhöhte Anteil an Glukose in der Bachau, dagegen ist am Plateau der Saccharose-Anteil höher. Fructose ist am Plateau am wenigsten, am Hang am meisten zu finden. Da generell diese drei Zucker am Hang in geringerer Menge vorkommen, kann man annehmen, dass die Vegetation hier weniger ausgeprägt ist, als an den anderen beiden Standorten. Die Galaktose-Anteile sind überall sehr gering. Glycerin ist der Grundbaustein von Lipiden und daher sehr häufig im Boden. 27 Literatur SCHALLER, F. in HELMCKE, J.-G., STARCK, D., W ERMUTH, H., (1970, 2. Auflage) Handbuch der Zoologie - Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band. Berlin: Walter de Gruyter & Co SCHAEFER, M. in BROHMER (2010, 23. Auflage) Fauna von Deutschland – Ein Bestimmungsbuch unserer heimischen Tierwelt. Quelle & Meyer Verlag Wiebelsheim KUNTZE/ROESCHMANN/SCHWERDTFEGER (5. Auflage, 1994), Bodenkunde, Ulmer Verlag www.hypersoil.uni-muenster.de/0/05/16.htm, 07.02.2011 28
