Energiebereitstellung

WS 02/03
Physiologie
Dr. Smekal
Das Nervensystem
Das Nervensystem wird in das zentrale
Nervensystem
und
in
ein
peripheres
Nervensystem unterteilt.
Das zentrale Nervensystem – ZNS – besteht aus
Gehirn und Rückenmark
Das periphere Nervensystem besteht aus den Nerven,
die Informationen vom Körper oder der Umwelt an das
Gehirn oder Rückenmark melden = afferente Bahnen
oder umgekehrt vom Gehirn oder Rückenmark an die Organe weiterleiten = efferente Bahnen.
Der Zellkörper von Neuronen (=
Nervenzelle)
besitzt
charakteristische
Fortsätze: das Axon (Neurit) und die
Dentriten.
Das Axon kann in der Länge zwischen
100µm und 1 m variieren. An seinem Ende
ist es verzweigt und bildet dort die
Axonterminalen aus
In vielen Fällen werden zuvor auch noch
Kollateralen abgegeben.
In den meisten Fällen ist das Axon von
einer Myelinhülle (Markscheide) umgeben.
Diese Myelinscheide dient zur Erhöhung
der Nervenleitgeschwindigkeit, denn das
Axon (Neurit) ist der Ausgang der
Nervenzellen, über den Informationen zu
anderen
Nervenzellen
oder
zu
Effektorganen (z.B. Muskeln) fließen.
Die Dendriten nehmen über synaptische Knoten
(axodendritische Synapsen) Informationen von anderen
Neuronen (evtl. auch von Sinneszellen) auf.
Allerdings sind auch andere Strukturen der NervenzelleMembran zu einer derartigen Informationsaufnahme befähigt.
Dazu sind Zellmembranen mit tausenden Synapsen bedeckt.
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Der Zellkern der Nervenzelle
- enthält Desoxyrobonucleinsäuren (DNA) und Ribonucleinsäuren (RNA), aber er hat die
Fähigkeit zur Mitose verloren >> eine spontane Regeneration findet im Nervengewebe daher
– und aus anderen Gründen – nicht statt.
Dennoch: Synthese von Zell- bzw. Membranproteinen, Glykoproteinen und Glykolipiden
(endoplasmatisches Retikulum Golgi-Apparat, …).
Besonderheiten der Energieversorgung von Nervenzellen:
Für die Energiebereitstellung sind die Mitochondrien zuständig, die Adenosintriphosphat
(ATP) für mannigfaltige Zwecke (z.B. Ionenimpuls) resynthetisieren.
Besonderheit: Nervenzellen können kein Glykogen speichern >> kurzfristige Unterbrechung
der Blutzufuhr (Versorgung mit Glukose) zum Gehirn kann zu Bewusstlosigkeit (evtl. sogar
zu irreversiblen Hirnschäden) führen.
Die Gliazellen:
Gliazellen strukturieren während der Ontogenese das Hirnwachstum (z.B. Bildung von
Markscheiden)
Def. Ontogenese: - darunter versteht man die Entwicklung des Individuums und zwar in
körperlicher und in seelisch-geistiger Hinsicht.
Am ausgereiften Gehirn dienen sie der Erhaltung des notwendigen Milieus um die Neurone:
- sie regulieren pH, K+- Konzentration
- sie stellen Verbindung zwischen Blutgefäßen und Nervenzellen her
- sie modulieren die neuronale Aktivität durch Abschirmung synaptischer Regionen
- sie regulieren Aufnahme von Transmittern und Vorstufen zur Transmittersynthese
Rezeptoren:
- sind hochspezialisierte Zellen, die besonders empfindlich für bestimmte Reize (Licht, Schall
Duftstoffe, …) sind. Für diese adäquaten Reize haben sie eine außerordentlich niedrige
Reizschwelle. Der Reiz wird durch verschiedene Vorgänge in ein körpereigenes Signal
umgesetzt >> Veränderung des Membranpotentials (siehe später) der Sinneszelle.
Diese Veränderung (Rezeptorpotential) kodiert die Reizstärke.
Lokalisation: meist spezielle Ausbildungen einer dendritischen Zone
Funktion: der Rezeptor stellt das Zwischenglied zwischen Reiz und Reizantwort dar
Energieformen, die in einem Rezeptor umgesetzt werden können:
mechanisch (Druck, Berührung)
thermisch (Erwärmung)
elektromagnetisch (Licht)
chemisch (Geruch, Geschmack, O2-, CO2-Gehalt des Blutes)
Rezeptoren in einem bestimmten Sinnesorgan reagieren mit wesentlich niedrigerer Schwelle
auf eine bestimmte Energieform (adäquater >< inadäquater Reiz)
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Rezeptorentypen:
o
o
o
o
o
o
o
o
Rezeptoren für spezielle Sinne (Gesicht, Gehör, Geruch, Geschmack)
f. Dreh- und Linearbeschleunigungen
Hautsinne (Berührung, Druck, Schmerz, Kälte, Wärme)
viszerale Sinne (Muskeldehnung, Sehnendehnung, Gelenksstellung, arterieller
Blutdruck, zentraler Venendruck, Lungendehnung, Bluttemperatur, O2-Parialdruck im
Blut, pH des Liquors, osmotischer Druck des Plasmas, a-v Glucosedifferenz, …)
Telerezeptoren (registrieren entfernte Vorgänge: Auge, Ohr, olfaktorische Membran)
Exterorezeptoren (für unmittelbare äußere Umgebung) – freie Nervenendigungen,
Meisner-Körperchen, …
Interoceptoren (für inneres Milieu) Rezeptoren in der Wand von großen Arterien,
Venen, Herz, Lunge, R. in der Wand von Gehirnzellen, Geschmacksknospen
Proprioceproren - informieren über Lage des Körpers: Muskelspindel, GolgiSehnenorgan, Nervenendigungen um Gelenke
Reizentstehung im Rezeptor:
Trifft ein Reiz auf einen Rezeptor >>
erfolgt an der entsprechenden Nervenfaser die
Depolarisatoion eines Bestandspotentiales.
Ist die Depolarisation groß genug, dann wird der sog.
„firing-level“ erreicht und ein Reizpotential gebildet
>>
An Rezeptoren: Größe der Depolarisation ist
abhängig von der Reizintensität >>
Der auf den Rezeptor wirkende Reiz muss eine
bestimmte Mindestgröße, eine bestimmte Mindestdauer und eine bestimmte MindestAnstiegssteilheit besitzen >>
Depolarisierung der Nervenfaser am ersten Schnürring (=Aktionspotential).
Das Ruhepotential:
K+ - Konzentration
* Unter Ruhebedingungen sind
funktionell nur die Kaliumkanäle
offen
* Die Kaliumionen diffundieren
auf Grund der bestehenden
Konzentrationsdifferenz
nach
Intrazellulär-Raum
außen
K+: 155 mmol/l
Interstitium * Sie werden jedoch von ihren
A-: 155 mmol/l
+
nur wenig Cl , Na
Gegen-Ionen
(nicht-permeable
Intrazellulär-Raum
Proteinanionen)
zurückgehalten
Zellmembran
(Das Zellinnere ist gegenüber der
Zelloberfläche negativ geladen)
Durchlässigkeit für Natrium nimmt sprunghaft zu >> große Mengen pos. Ladungsträger in der
Zelle
Interstitium:
Na+:145mmol/l
Cl–:120mmol/l
nur wenig K+, A–
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hoch
niedrig
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 Überschreiten des Schwellenpotentials „firing level“ >> Depolarisation
 Das Zellinnere, das in Ruhe gegenüber der Zelloberfläche negativ geladen ist wird
durch Na+ plötzlich positiv geladen = „Overshoot“)
+ 35 mV
Das Aktionspotenzial
„Overshoot“
+/– 0 mV
„firing-level“
– 55 mV
Latenzperiode
– 70 mV
„Refraktärperiode“
Dauer des Aktionspotentials:
o Markreiche Nervenfaser:
o Herzmuskulatur:
o Skelettmuskulatur:
1 msec
100 msec
10 msec
Die nicht myelinisierte Nervenfaser:
Das Axon ist der Ausgang eines
Neurons. Die Axone sind von SchwannZellen bzw. Oligodendroglia umgeben.
Dabei
verlaufen
dünne
Axone
bündelweise in einem Verband von
Schwann-Zellen.
Um myelinisierte Fasern wickeln sich
Schwann-Zellen
in
mehrfachen
Schichten und bilden die sog.
Myelinscheide (Markscheide)
eine Schwann-Zelle umhüllt das Axon
auf eine Länge von 1 – 2 mm, so dass
viele
Schwann-Zellen
das
Axon
perlenschnurartig einhüllen.
Zwischen den einzelnen Schwann-Zellen,
am Ranvier-Schnürring, liegt die
Axonmembran offen und ist von
Extrazellulärflüssigkeit umspült
Die Myelinscheide besteht im wesentlichen aus mehrfachen Lipid-Doppelschichten der
Zellmembran der Schwann-Zelle >> hoher elektrischer Widerstand.
Dies hat Konsequenzen für die Erregungsfortleitung an der Nervenfaser.
Erregungsfortleitung an der nicht-myelinisierten Nervenfaser:
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Depolarisation einer Nervenzellregion >>
gegenüber unerregten Nachbarbezirken besteht ein
Potentialunterschied von ca. 100 mV >>
Weiterleitung in Richtung des Gefälles >>
Dieser
Ionenfluss
verschiebt
das
dortige
Membranpotential in Richtung Depolarisation. >>
Dies wiederum ist der Ausgangspunkt für ein
erneutes Übergreifen der beschriebenen Prozesse auf
den
nächsten,
noch
unbeeinflussten
Membranabschnitt…
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Theoretisch müsste die Erregung in
beide Richtungen funktionieren – tut sie
aber nicht >> Refraktionsperiode
Erregungsfortleitung an der myelinisierten Nervenfaser:
Bei der myelinisierten Faser können im Bereich
der Myelinisierung keine Ströme fließen >>
Depolarisierung erst am nächsten Schnürring
Außerdem enthält die Schnürringmembran
besonders viele spannungsabhängige Na+ Kanäle, so dass nach Überschreiten der Schwelle
dort der Na+ - Einstrom ganz massiv erfolgen
kann. So überbrückt an der markhaltigen Faser ein
Aktionspotential eine größere Strecke >> die
Erregungsfortpflanzung
ist
sprunghaft
=
saltatorisch.
Das Nervensystem
(Unterteilung nach funktionellen Gesichtspunkten)
Gesamtes Nervensystem (NS)
Cerebro-spinales NS
Zentrales NS
= Gehirn + vl. RM
Vegetatives NS
Peripheres NS
= RM, Hirnnerven
Nervöse
Steuerung
Sympathisches NS
Humorale
Steuerung
Parasympathisches NS
Das vegetative Nervensystem (VNS):
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Alle Organe des Körpers, außer der Skelettmuskulatur, sind vom vegetativen (autonomen)
Nervensystem innerviert. Neben den Hormonen (humoraler Weg) besteht damit ein zweiter
Weg zur Steuerung der Zellfunktionen der inneren Organe (schnellerer, direkterer Zugriff)
Aufgaben:
1) Verknüpfung von Informationen aus dem zentralen NS („Innenwelt“) mit Organfunktion
2) Steuerung der Erhaltung und Regulationsvorgänge im Organismus
 Änderung von Organfunktionen beim Lagewechsel (Orthostase)
 Startreaktion bei Arbeit
 Homöostatische Regulation
- Regulation der Hautdurchblutung
- Schweißsekretion bei Thermoregulation
- Weiters: wichtige Funktion für Kreislaufreflexe, Ma./Da.-Trakt, Blasenentleerung,
…
Das Zentrale VNS:
Unter den zentralen Anteilen VNS ist eine Rangordnung zu erkennen:
1) Limbisches System
2) Hypothalamus
3) Vegetative Zentren im Mittelhirn, Medulla oblongata und Medulla spinalis
Limbisches System (Allocortex)
Phylogenetisch der älteste Teil der Hirnrinde.
Funktionell besteht eine enge Beziehung zum
Hypothalamus. Zusammen mit diesem bestimmt das
limbische System vor allem
 Steuerung emotioneller Verhaltensweisen, die
zu neurovegetativen und motorischen
Reaktionen führen
 Nahrungsaufnahmeverhalten. Wasserhaushalt
 Konstanthaltung der Körpertemperatur
 Sexuelles Verhalten
Limbisches System
Hypothalamus
Medulla oblongata
Rückenmark
Erfolgsorgane
 Hypothalamus und limbisches System steuern emotionale Verhaltensweisen
(Furcht/Sicherheitsgefühl, Wut/Gelassenheit, Drang/Meidung, …, die mit
neurovegetativen, motorischen Reaktionen und entsprechenden subjektiven
Empfindungen einhergehen
 Biologische Rhythmen: zirkadiane Schwankungen (Hormone, Temperatur, …),
Menstruation, Schlaf-/Wachrhythmus
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Hypothalamus
Umfasst mehr oder weniger, gut abgegrenzte
Nervenzellansammlungen (Hypothalamuskerne) am
Boden und im unteren Teil der Seitenwände des dritten
Ventrikels. Die wichtigsten Funktionen sind:
 Regulation der Nahrungsaufnahme – im
Hypothalamus befinden sich ein Hungerzentrum und ein
Sattheitszentrum. Das Hungerzentrum ist dauernd aktiv. Sattheit tritt auf, wenn da Hungerzentrum
durch das Sattheitszentrum gehemmt wird.



Regulierung der Wasseraufnahme: Im Hypothalamus reagieren Osmorezeptoren auf
einer Erhöhung der Osmolarität >> Durst
Temperaturregulation (Abküglungs- und Erwärmungszentrum)
Steuerung der Hypophysenfunktion durch Bildung von Oxytocin und Adiuretin
Ad vegetatives zentrales NS
Mittelhirn:


Vegetative Zentren für Pupillenreflex
Vegetative Zentren für Akkomodation des Auges
Verlängertes Rückenmark (Medulla Oblongata):

Lebenswichtige Zentren für Regulation von Herz, Kreislauf und Atmung
(Inspirations- und Expirationszentrum, Herzhemmungszentrum, Vasomotorenzentrum
>> ihre Schädigung führt meist zum Tod
 Reflexzentren für Nahrungsaufnahme und Schluckreflexe: Kauen, Schlucken,
Speichelfluss, Würgen, Erbrechen, Husten, Niesen, Ursprungsgebiet des cranialen
Teils des Parasympathikus
Vegetative Anteile des Rückenmarks:


Ursprungsgebiet des Sympathikus
Ursprungsgebiet des sacralen Teils des Parasmpathikus
Sympathikus und Parasympathikus
Das VNS ist in der Peripherie dadurch charakterisiert, dass die Axone, die das
Zentralnervensystem im Hirnstamm und Rückenmark verlassen, nicht ohne Unterbrechung zu
den Erfolgsorganen ziehen
o sie werden noch einmal außerhalb des ZNS mit einem weitern Neuron synaptisch
verschaltet.
o Diese Umschaltung erfolgt in den sog. Ganglien.
Die Neurone innerhalb des ZNS werden deshalb als präganglionäre Neuronen, die
Neuronen in den Ganglien bezeichnet
o die Axone, welche die Erfolgsorgane innervieren, werden als postganglionäre
Neurone bezeichnet:
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o Die präganglionären Neurone d. Sympathikus liegen in den thorakolumbalen
Segmenten des Rückenmarks
o Die des Parasymparhikus (N. vagus) liegen im Hirnstamm und im sakralen Teil des
Rückenmarks.
Funktionen von Sympathikus / Parasympathikus:
Gefäße:
 Kontraktion der glatten Muskulatur der Gefäße nicht aktiver Muskeln
 Sympathikus alleine steuert Gefäßtonus:
o steigende Aktivität: Konstriktion (siehe Hormone: Adrenalin, Noradrenalin)
o sinkende Aktivität: passive Dilatation (durch Druck in den Gefäßen)
Ausnahmen:
 Erweiterung der Koronargefäße (durch Sympathikus)
 Erweiterung der Gefäße der Arbeitsmuskulatur
siehe Hormone / Katecholamine !!!
Lokale Metabolite (anorganisches Phosphat, Wasserstoff- und Kaliumionen) werden
freigesetzt. Gleichzeitig wandern Na-Ionen und Wasser in die Zellen >>
Daraus resultiert eine Steigerung der Osmolarität im Interstitium >> Folge:
Hemmung der Noradrenalinfreisetzung aus den adrenergen Nervenendigungen in den
glatten Gefäßmuskelzellen der arbeitenden Muskulatur
Herz: (siehe auch Adrenalin und Noradrenalin)
 Herzfrequenz (über Beeinflussung des Sinusknoten):
Sympathikus:  der Herzfrequenz
Parasympathikus:  der Herzfrequenz
Sympathikus:  Steigerung d. Kontraktionskraft Parasymp.: keine Wirkung
Sympathikus: Erweiterung der Koronargefäße Parasymp.: keine Wirkung
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Auge:
 Regulierung der Pupillenweite (zusammen mit Parasympathikus)
 Teilfunktion für nervale Versorgung des Augenlids und Augapfels
Lunge, Luftröhre:
Die Kontraktion der glatten Muskulatur in Trachea und Bronchien sowie die Produktion
der Sekretbildung in den Bronchien wird durch die Innervation des Parasympathikus und
Sympathikus gesteuert.
 Parasympathikus: Kontraktion der Bronchialmuskulatur und Schleimsekretion.
 Sympathikus: gegensätzliche Wirkung >> führt nicht über Erfolgsorgan, sondern über
einen Einfluss auf die parasympathische, ganglionäre Erregungsübertragung (der
präganglionären parasympathischen Neurone) >> Der Sympathikus kann dadurch nur
eine parasympathisch ausgelöste Bronchokonstriktion aufheben oder blockieren.
Magen- Darmtrakt:
 Parasympathikus:
 der Darmperistaltik
 der Drüsensekretion des Darms
 Sympathikus:
Antagonist des Parasympathikus (durch Hemmung der präganglionären parasympathischen Neu
rone; siehe Lunge)
aber auch:
 der Kontraktilität der Ringmuskulatur des Darms (Sphinkteren)
 Kontraktion von Darmgefäßen
Darmentleerung und Blasenentleerung:
 gesteuert durch komplexes Zusammenspiel von Sympathikus und Parasympathikus
Speicheldrüsen:
 Parasympathikus: steuert profuse wässrige Sekretion
 Sympathikus: steuert dicke visköse Sekretion
Schweißdrüsen:
 Parasympathikus: steuert generalisierte Sekretion
 Sympathikus: steuert lokalisierte Sekretion (z.B. Handflächen,… „adrenerges Schwitzen“)
Tränendrüsen:
 Parasympathikus: erhöhte Sekretion
Nebennierenmark:
 Sympathikus: erhöhte Sekretion von Adrenalin und Noradrenalin >> STW !
Eigene Anmerkung:
Der Sympathikus nimmt seinen Ursprung der Mitte des Rückenmarks und verzweigt sich über weite Teile des
Körpers.
Der Parasympathikus entspringt aus den übrigen Bereichen des Rückenmarks. Auch er ist stark verzweigt und
innerviert im wesentlichen dieselben Organe wie der Sympathikus
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