Kapitel 39: Kontrollsysteme in einer Pflanze

Kapitel 39: Kontrollsysteme in einer Pflanze
Pflanzenhormone
Hormone: Chemische Signale, die die Teile des Organismus koordinieren.
Das Phänomen, das Pflanzen nach dem Licht streben nennt man positiver Phototropismus.
Wie geht das? Zellen des Stengels wachsen auf der lichtabgewandten Seite schneller als auf
der lichtzugewandten Seite.
Das Hormon Auxin
Darwin und sein Sohn fanden beim experimentieren mit Grasssprösslingen heraus, dass es
etwas mit der Spitze des Cleoptile zu tun haben muss, Boysen und Jensen vermuteten ein
mobiles chemisches Signal, welches das Wachstum auf der eine Seite der Pflanze anregt und
Went schliesslich wies nach, dass das Hormone Auxin verantwortlich ist für das Wachstum in
einem Teil der Pflanzen. Bilder 39.2/3 S. 752/753
Pflanzenhormone helfen das Wachstum, Entwicklung und Antworten auf
Umwelteinflüsse zu koordinieren
Generell kontrollieren Hormone das Pflanzenwachstum und die Entwicklung (Zellteilungen,
Zellvergrösserungen und Zelldifferenzierungen). Jedes Pflanzenhormon kann viele Effekte
auslösen und die Moleküle sind relativ klein, damit sie durch die Zellwand passen. Hormone
können grosse Veränderungen in einem Organismus hervorrufen. Dass die Hormone gewisse
Reaktionen auslösen ist nicht eine Frage der Menge eines bestimmten Hormons, sondern
abhängig von den Konzentrationsunterschieden.
- auxin (IAA= indoleacetic acid): Mit einer Konzentration zwischen 10^-8 – 10^-3 M wird
das Zellenwachstum in den Zellen des Stengels angeregt. Höhere Konzentrationen
bewirken das Gegenteil, weil dann das Hormon Ethylen hergestellt wird, welches das
Zellwachstum hemmt. Das Auxin geht immer mit einer Geschwindigkeit von 10 mm/h
von der Spitze des Sprosses im Parenchymgewebe nach unten und nie umgekehrt, weil
dieser Transport Energie braucht. Man nennt diesen unidirektionalen Transport von Auxin
auch Polartransport. Die Energie wird mit chemiosmosis bereitgestellt. Das Auxin
stimuliert auch die Protonenpumpen, was zur Folge hat, dass die Zellwand plastischer
wird und damit die Zelle mehr Wasser aufnehmen kann und grösser wird. Die Zelle muss
nun aber neues Cytoplasma und neues Zellwandmaterial produzerien. Auch dafür sorgt
das Auxin: Es stimuliert die entsprechenden Stellen. Bild 39.4 S.755
- Andere Effekte von Auxin: Spielt eine Rolle beim sekundären Wachstum(Anregung zur
Zellteilung und Differenzierung im sekundären Xylem), beim Nebenwurzelwachstum und
der Entstehung der Fruchtkörper (Man konnte so Früchte ohne Bestäubung gewinnen)
- Cytokinin: Wachstumsregulator, stimuliert Cytokinese und Zellteilung. Das Bekannteste
ist Zeatin. Auxin hemmt oder komplementiert das Cytokinin.
- Kontrolle von Zellteilung und Zelldifferenzierung: Cytokinin kommt in Wurzeln,
Embryos und Früchten vor. Wenn Cytokinin mit Auxin zusammen agiert in einer Zelle,
dann gibt es drei Möglichkeiten: 1. Nur Cytokinin: Mit der Zelle passiert gar nichts. 2.
Nur Auxin: Die Zellen werden gross, aber teilen sich nicht. 3. Beide zusammen, gleiche
Konzentration: Die Zellen werden grösser, aber differenzieren sich nicht. Bei grösserer
Konzentration von Auxin entwickeln sich Wurzeln, umgekehrt gibt es Knospen.
-
Kontrolle der Apikaldominanz: Auxin hemmt das Wachstum von axialen Knospen von
der endenden Knospe her, während das Cytokinin von den Wureln her das Wachstum
fördert. So kann die Pflanze entscheiden, ob sie nun mehr Äste braucht oder ob sie Licht
nötig hat.
- Mit Cytokinin bleibt die Pflanze länger jung, da es die RNA und die Proteinsynthese
stimuliert, Nährstoffe mobilisert und den Zerfall von vielen Proteinen verhindert.
- Gibberellins: Sie Stimulieren das Wachstum im Stengel, ein wenig in den Wurzeln und in
den Blättern. Im Stengel regen sie, wenn sie mit dem Auxin zuammen vorkommen, die
Zellteilung und das Zellwachstum an. Genau gleich läuft es beim Wachstum der Früchte.
Siehe auch Bild 39.8 S.758. Bei der Keimung geben die Gebberellins das Signal zum
wachsen. Man konnte zeigen, dass wenn man Samen, die normalerweise erst keimen,
wenn es z.B. kalt genug ist, mit Gibberellinslösung behandelte, sie zu keimen begannen.
- Abscisic Acid (ABA): ABA ist ein Wachstumstopper und leitet die Vorbereitungen für
den Winterschlaf der Pflanze oder des Samens ein. Zudem bewirkt es die Schliessung der
Stomatas, was einem zusätzlichem Wasserverlust vorzubeugt. Eine Art Vorwarnsystem
der Wurzeln.
- Ethylen: Es löst die Fruchtreifung aus. Da Ethylen ein Gas ist, kann es leicht in eine Zelle
hineindiffundieren. Ethylen ist ebenfalls ein Wachstumsstopper, hervorgerufen durch
einen grossen Überschuss an Auxin. Zudem wird es auch in Zusammenhang gebracht mit
der Auslösung von Alterungsprozessen, die zum Absterben der Pflanze führen können.
- Fruchtreifung: Ethylen initialisiert oder beschleunigt die Degradation der Zellwand, und
die Abnahme des Chlorophyllgehaltes, was zur Folge hat, dass die Früchte die grüne
Farbe verlieren und weicher werden. Zudem verursacht es auch das Herunterfallen der
reifen Früchte.
- Diese Erkenntnis wurde natürlich ausgenutzt. Man konnte so Äpfel sehr lange lagern, man
musste nur das Ethylen neutralisieren mit Karbondioxid zum Beispiel.
- Blattabwurf: Zuerst werden wertvolle Nährstoffe im Stamm gespeichert. Die Blätter
verlieren ihre grüne Farbe, weil kein neues Chlorophyll produziert wird. An der späteren
Bruchstelle wird eine Schutz – und Trennschicht aufgebaut. Danach wird die Produktion
von Auxin gestoppt, was zur Folge hat, dass die Konzentration des Ethylens ansteigt.
Zusätzlich produziert die Pflanze selber noch Ethylen. Diese Dosis reicht irgendwann um
die Produktion von Enzymen anzuregen, die dann die Zellulose und andere Komponenten
der Zellwand abbauen. Danach braucht es nur noch einen Windstoss und das Blatt fällt
herunter.
Analysen von Mutanten der Pflanzen vergrösserte die Liste der Hormone und deren
Funktionen: Man fand heraus, dass es auch Hormonrezeptoren gibt, die Stoffe freisetzen, die
danach eine Reaktion in der Zelle auslösen können. Oligosaccheride und Brassinostereodide
konnten auch als neue Hormone entdeckt werden. (Funktion siehe später)
Pflanzenhormone aktivieren Zellantworten via Signalübermittlungspfade (signaltransduktion pathways), das heisst, dass die Hormone nicht direkt einen Effekt in der Zelle
auslösen, sondern das Signal des Hormons erst für die Zelle übersetzt wird und darauf reagiert
wird. Bild 39.11 S.761
Pflanzliche Bewegungen als Modelle zum Studium von
Kontrollsystemen
Tropismus orientiert das Wachstum der Pflanzenorgane zu oder weg von Stimuli und wird
durch unterschiedliches Wachstum der Zellen auf verschiedenen Seiten eines Organs
ausgelöst.
Phototropismus: Auslöser ist das Licht, welches auf die Keimspitze der Pflanze trifft. In der
Keimspitze sind viele cryptochrome, welche sehr empfindlich auf blaues Licht sind.
Gravitropismus: Entsteht, weil die Schwerkraft die statoliths (Statoliten), das sind Plastide
mit schweren Stärkekörnern, in den Zellen nach unten zieht. Dadurch kann das Auxin nur auf
der anderen Seite Wachstum auslösen und die Wurzeln gehen so nach unten und der Stengel
nach oben.
Thigmotropismus: Vor allem bei Kletterpflanzen sichtbar. Die Blätter wachsen normal in die
Höhe, bis sie auf einen Gegenstand treffen, um den sie sich herumwickeln können. Das geht
auch nur, wegen des unterschiedlichen Zellenwachstums auf den beiden Seiten. Sind solche
Pflanzen ständigem Wind ausgesetzt, dann entwickeln sie sich mehr in die Breite als in die
Höhe. Diesen Vorgang nennt man auch Thigmogenesis.
Turgorbewegungen sind relativ schnell; umkehrbahre Pflanzenantworten
Schnelle Blattantworten
Es gibt das Phänomen, dass wenn man Pflanzenblätter berührt, dass sie sich relativ schnell
zusammenfalten. Dies geschieht mit Hilfe unterschiedlicher Turgordrücke, welche auf Grund
von Kaliumtransporten verändert werden. Wasser wird von der einen Seite der Motororganen
(Pulvinus) auf die andere Seite gebracht, was eine Faltung des Blattes zur Folge hat. Bild
39.14 S. 764. Dieser Prozess geht relativ schnell und verbreitet sich vom einen zum nächsten
Blatt, deshalb kam man zum Schluss, dass ein Reaktionspotential vorhanden sein muss.
Schlafbewegungen
Bild 39.15 S. 764. Man stellte bei einigen Pflanzen der Gemüsefamilie fest, dass sich die
Blätter über nacht senken und am Tag horizontal ausgerichtet sind. Dies ist auch auf ein
unterschiedlichen Turgordruck während des Tages in den Motorzellen des Pulvinus
zurückzuführen.
Kontrolle von Täglichen und saisonalen Antworten
Biologische Uhren kontrollieren den Rhythmus von Pflanzen und anderen
Eukaryonten
Viele Lebewesen haben eine Biologische Uhr, welche im 24-Stundenrhythmus läuft. Eine
physiologischen Zyklus mit einem 24h-Rhythmus nennt man circadian rhythm. Die
biologische Uhr ist nicht abhängig von äusseren Einflüssen, sondern von endogenen Faktoren,
das heisst mit 24h-Tageslicht bzw Dunkelheit, wird der Rhythmus nicht beeinflusst. Diese
Innere Uhr wird, so nimmt man an zumindest bei den Tieren an, von der Konzentration eines
Proteins gesteuert. Bei hoher Konzentration hemmt es seine eigene Sythese, was zur
Erniedrigung der Konzentration führt. (Konzentrationszyklus).
Photoperiodismus synchronisiert viele Pflanzenantworten gegenüber
saisonalen Veränderungen
Photoperiodismus = Pflanzliche Antwort auf die Lichtperiode. z.B. Blühen der Pflanze
Photoperiodizität und die Kontrolle des Blühens
Short-day plants (Kurztagpflanzen)brauchen Licht bis zu einer kritischen Länge, um zu
blühen. Ein Blitzlicht während der Nacht, verhindert das Blühen. Beispiel: Soyabohnen
Long-day plants (Langtagspflanzen) brauchen mehr Licht als die kritische Länge. Ein
Lichtblitz in der Nacht kann die Nacht verkürzen und dann die Pflanze doch zum Blühen
bringen. Beispiel: Spinat
Day-neutral plants (Tagesneutrale Pflanzen) blühen, wenn sie ein gewisses Stadium der
Reife erlangt haben, unabhängig der Tageslänge. Beispiel: Reis.
Kritische Nachtlänge (critical night length) bestimmt, wieviele Stunden Nacht die Pflanzen
gebrauchen. Als Mass für die Einteilung wird die Anzahl Nachtstunden verwendet.
Bild 39.16 S.766
Gibt es ein Hormon, welches für das Blühen verantwortlich ist?
Man nimmt an, das es ein Hormon ist, man hat es aber noch nicht entdeckt. Es gibt aber
einige Indizien:
- Bild 39.17 Für beide Typen von Pflanzen, ist es das gleiche Hormon.
- Es braucht mindestens ein Blatt, um die Photoperiodizität zu erkennen.
Übergang des Meristems vom vegetativen Wachstum zum Blühen.
Gene sind verantwortlich, dass dieser Übergang funktioniert. Zuerst geben
Meristemidentitätsgene der Knospe (bud) den Befehl, eine Blüte zu bilden, dann aktivieren
die Organidentitätsgene in gewissen Regionen des Meristem die Bildung von Kelchblättern,
Kronblättern, Staubblättern und Fruchtblättern.
Phytochromes (Eine Familie der Pigmente)
Pflanzen fühlen nicht nur die Präsenz des Lichtes, sondern auch die Richtung, Intensität und
die Wellenlänge (Farbe).
Phytochromes funktionieren als Photorezeptoren in vielen Pflanzen, die auf
Licht und Photoperiode reagieren.
Rotes Licht ( R;660nm) ist das effektivste Licht, um die Nachtlänge zu unterbrechen. Dieser
Effekt des Lichtes kann mit einer anderen Wellenlänge des Lichts aufgehoben werden,
nämlich mit Licht von 760nm (FR). Die Pflanze reagiert immer auf den letzten eingetretenen
Zustand. Beispiel: R-FR-R-FR-R: Nachtlänge wird unterbrochen. Verantwortlich für diesen
Effekt ist das Phytochrome mit dem darinenthaltenen reversiblen Chromophore. Wird dieses
Chromophore mit R gereizt, dann wechselt es die Farbe von blau zu blaugrün und löst eine
Reaktion aus. Bild 39.20 S. 769. Eine Reizung mit FR bringt das Chromophore wieder in
den Ausgangszustand (blau).
Ökologische Bedeutung der Phytochrome als Photorezeptoren
Pflanzen synthetisieren Phytochrome als Pr (absorbiert rotes Licht, 660 nm). Beim eintreffen
von rotem Licht entsteht Pf (absorbiert Licht von 760nm). Dieses Pf löst viele Raktionen aus,
z.B. die Keimung des Samens. Weiter zeigt der Konzentrationsgradient von Pr:Pf die
Qualität des Lichtes auf. Für eine Baum bedeutet grosser Anteil PR: Ich kann Äste machen.
Umgekehrt heisst es für den Baum, er muss alle Resourcen dafür einsetzen, um in die Höhe
zu wachsen. Da es nur sehr wenige Phytochrome in den Zellen gibt, werden diese Signale
noch verstärkt.
Phytochromes können die biologische Uhr trainieren.
Die Nachtlänge wird von der Biologischen Uhr der Pflanze gemessen. Die Phytochrome
synchronisieren jedoch die Uhr mit der Umgebung, indem sie ihr sagen, wann die Sonne unter
bzw aufgeht.
Pflanzenreaktionen auf Umweltstress
Pflanzen werden mit Umweltstress aus einer Kombination von
Entwicklungs- und physiologischen Antworten fertig
Reaktion auf ein Wasserdefizit
Wasserdefizit
- in den Blättern:
- Führt zu einer Erniedrigung des Turgordrucks in den Schutzzellen, was zur Folge hat, das
die Stomatas geschlossen werden.
- Stimuliert die Synthese und Freisetzung des Hormons Abscisic Acid in den
Mesophyllzellen. Das Hormon hilft, die Stomatas geschlossen zu halten, weil sie auf die
Schutzzellen einwirken.
- Das Wachstum der Blätter wird eingestellt, weil der Turgordruck nicht genügend ist. Das
führt zu einer kleineren Transpiration. Zudem formen sich einige Blätter so um, dass sie
möglichst wenig transpirieren.
=>All diese Vorgänge vermindern aber die Photosynthese.
- in den Wurzeln: Das Wachstum tiefer Wurzeln wird gefördert.
Reaktion auf ein Sauerstoffmangel
Auch für Wurzeln ist es essentiell an Sauerstoff heranzukommen. Deshalb bilden diejenigen
Pflanzen, die von Wasser umlagert sind ( z.B. Mangroven), Luftröhren, die dann wie
Schnorchel funktionieren. Für die Luftröhrenbildung ist das Hormon Ethylen verantwortlich.
Es bewirkt die Alterung und Tötung einiger Wurzelzellen und enzymatischer Abbau der
Zellwand dieser Zellen führt zu diesen Luftröhren. (Bild 39.21 S.770)
Reaktion auf Salzmangel
Salz kann ein Wasserdefizit bei Pflanzen hervorrufen und zudem können gewisse Salze in
grossen Konzentrationen auch giftig sein. Die Pflanze wehrt sich dagegen, indem sie passende
Lösungen aus organischen Komponenten herstellen. Doch über längere Zeit können die
Pflanzen diesen Salzstress nicht überleben. Ausnahme: Halophyten.
Reaktionen auf Hitzestress
Starke Hitze kann eine Pflanze schädigen oder sogar töten, indem sie Enzyme denaturiert und
den Metabolismus in anderen Bereichen schädigt. Die Pflanze schützt sich dagegen, indem sie
heat-shock proteins synthetisiert, die dann die Enzyme und andere Proteine umgeben und
helfen die Denaturierung zu verhindern. Sie könnte auch probieren eine möglichst grosse
Oberfläche aufzubauen, damit auch eine grosse Verdunstungskälte entsteht. Dabei geht aber
auch viel Wasser verloren. => Keine Lösung des Problems.
Reaktionen auf Kältestress
Mit zunehmender Kälte wird die Gefahr auch grösser, dass die Membranen festwerden.
Dadurch kann kein Austausch zwischen Zellen stattfinden. Pflanzen reagieren auf tiefe
Temperaturen mit einer Veränderung der chemischen Zusammensetzung der Membrane.
Danach frieren die Membrane erst bei tieferen Temperaturen ein. Gewisse Pflanzen, wie
Rosen, haben spezielle Adaptionen entwickelt, um den Winter zu überleben.
Reaktionen auf Pflanzenfresser
Pflanzen wehren sich gegen Herbivoren mit physischer Abwehr, wie Dornen, oder chem.
Abwehr ( Produktion von ungeniessbaren oder toxischen Komponenten). Manche Pflanzen
rekrutieren Feinde des Herbivors. (Bild 39.22 S.771) Die Raupe verursacht eine Reaktion in
der Zelle. Die Zelle beginnt gewisse Lockstoffe für den Feind der Raupe abzusondern. Der
Feind legt seine Eier auf der Raupe ab. Die Larven des Insektes ernähren sich von der Raupe.
Die Raupe stirbt ab und die Pflanze hat ihr Ziel erreicht.
Abwehr gegen Krankheitserreger
Die Pflanze hat zwei Abwehrlinien: eine physische (Epidermis) und eine chemische
Resistenz von Krankheiten ist abhängig von der Gen-Gen Erkennung
zwischen Pflanze und Krankheitserreger
Eine Pflanze ist resistent gegen ein Pathogen, wenn sie es beherbergen kann, ohne daran zu
sterben. Falls die Pflanze ein passendes dominantes Allel hat, das übereinstimmt mit einem
dominanten Allel des Pathogens, dann löst diese Übereinstimmung eine Reaktion in der Zelle
aus, die darauf Stoffe produziert, die das Pathogen neutralisieren. Dieser Vorgang wird GenGen Erkennung (gen-for-gen recognition) genannt. Bild 39.23 S.772
Die Hypersensitive Reaktion beinhaltet eine Infektion
Wird eine Zelle infiziert, sendet sie molekulare Signale aus und startet einen chemischen
Angriff mit anitmikrobiellen Zusammensetzungen (sog. Phytoalexins und PR-Proteine
(einige sind antimikrobiel, andere geben Infos weiter)) und Bildung einer Blockade in der
Zellwand, damit sich das Pathogen nicht so einfach verbreiten kann. Die hypersensitive
Antwort (HR) ist lokal und beinhaltet einen spezifische Angriff: einen chemischen Angriff
der Zelle, eine Abgrenzung und die Abgabe von Abwehrsignalen an den Rest der Pflanze. Die
Zelle zerstört sich anschliessend.
Systembezogene Resistenz (SAR) hilft das Ausbreiten der Infektion
innerhalb der Pflanze zu verhindern
Die durch Alarmhormone (Salicylsäure) gemeldete Info, dass eine Infektion eingetreten ist,
wird in der ganzen Pflanze verteilt, stimuliert die Produktion von Phytoalexinen und PRProteinen und ist nicht spezifisch. Diesen Vorgang nennt man systematic acquired resistance
= SAR (Systembezogene Resistenz). SAR kann mehre Tage andauern.