cornelius c - Psammophis: a site about Psammophiid snakes

CORNELIUS C. DE HAAN
The European Lizard Snake Malpolon
monspessulanus (Hermann 1804)
Diagnosis. TL to 255 cm. Diurnal, very quick and elusive opisthoglyphe snake that can lift the front body
impressively. Typical for this species is the deepened head in front of the eyes as well as on the forehead..
The dorsalia have a longitudinal groove. The shape of some head scales is also typical, particularly the
Praeocular whose top is very wide and extends to the top of the head where there is a seam with the
frontal (Fig. 115), and alongside the edge of the longest part of the very sharp canthus rostralis. The eye is
large, with a round pupil; there is a flap on the outer nostril; the hemipenis is very thin and rather short,
macroscopically completely smooth; no sexual dimorphism in the tail thickness and relative tail length, in
contrast to all other snakes in Europe.
The only other Malpolon-species, M. moilensis (NW Africa to the Middle East), is related to M.
monspessulanus, but certainly not closer than it is to other Psammophiini. Especially the threatening
behavior which is connected with the connected the with ultrastructure of the neck rib musculature
indicates that this species should be classified in a separate genus (see BRANDSTÄTTER, 1995, 1996).
Description. Measurements: except for to the maximum size (255cm) after Barbadillo (1987*), males are
usually not longer than 190cm, and females not longer than 140cm, usually only up to 125cm (DE HAAN
unpubl.). In correspondence, Salgues (1937*) reported only 7 specimens over 2 m long (the longest GL
204 cm) among 654 specimens in Provence. And this at a time when anthropogenic counteraction against
large growth rate (such as shortage of resources through loss of habitat, or road traffic) was still less
important than today.
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Fig. 1: Lateral and dorsal view of the head of Malpolon monspessulanus (original by Ph. Geniez)
The largest specimen actually caught by MOURGUE (1909) in Orange, France, measured 222.3 cm total
length, with a 22 cm circumference at mid body and weighing nearly 3 kg (see also DOTTRENS 1963*.
SALVADOR 1985*). A total length of 250 cm, as is indicated in some field guides, seems possible, but is
is given only as an estimation in original literature (see MAYET 1898, 1903, MOURGUE 1908, 1909).
BARBADILLO (1987 *) mentions a total length of ‘at least up to 255 cm’ without explanation and
documentation.
The tail length (TaL) is 19-29% of the total length (TL), independent of gender (perhaps somewhat more
for ♀, on average). In Europe, the TaL is usually 20-23% of the TL, and 25-30% of snout-vent-length
(SVL). For further measurements see Table 1 and Figure 125 and 126.
External characteristics: Body rounded, but at rest also partially or completely horizontally flattened.
Very large adults vary from slender to heavy and strong..
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The head, normally just a little broader than the neck, narrow but high, with often strongly pointed snout,
seems more lizard- than snake-like (“Lizard Snake”: WAGLER 1824, cf. GADOW 1901*).
CHPAKOWSKY and CHNÉOUR (1953 *) compare the head shape to that of a frog, and the Spanish
common name "Bastarda" probably also refers to the barely snake-like head shape. The eye is large, with
a yellow or reddish-bordered, nearly round pupil in a dark brown iris. It is bordered on the upper edge by
a protruding rim, proceeding from the rostral over the prefrontal, the pre- and supraocular to the outer
edge of the parietal shield. This rim is striking, mainly due to the height and the angular structure of the
preocular. As a result there is an accentuated lateral recess in the head in the area of the loreal shield
which protects the eye from impact and allows a good forward look. Also, the forehead area is from the
internasals to the parietals moderately to strongly deepened, the frontal shield is in the front about as wide
as l supraocular, but tapers remarkably to the rear, giving room to supraocularia twice as wide (Fig. 115).
The expression of the eyes created by the above mentioned prominent rim is considered in almost the
entire literature as the most striking feature of M. monspessulanus. Above all, the large and single
preocular deserves closer attention here: it runs over a sharply outward-facing fold far over the top of the
head, even forming a suture with the frontal.
These can be between 0.1 and l times as long as the width of the narrow frontal part; most frequently their
length lies between 0.3 to 0.5 times of said factor (De Haan unpubl.). The extreme values of 0.1 (only a
point of contact) and l (a distinct suture) are often combined with abnormal head shield modifications.
The sharp "fold" of the praeocular runs caudally almost to the level of the middle eye and usually ends
there as an almost slightly protruding ridge of a very sharp eyebrow (cf. BOULENGER 1913*: pl XI,
BANNIKOW et al 1977 *: fig . 4, NAULLEAU 1984*. fig 17-21, BRODMANN 1987*: 8-9). There are
usually two small loreal shields, the front one being smaller and higher. Crespo (1972*) shows a
specimen with a single loreal and an abnormal praeocular. Postocularia usually 2; ESCARRÉ and
VERICAD (1981*) show a specimen with three. As temporals BANNIKOW et al. (1977 *) give 2+2 or
2+4, SALVADOR (1985*) 2+2 or 2+3. PLEGUELOS & MORENO (1989) found in 171 specimens from
the south-east of Spain specimens with 2+3 (93%), 2+2 (2%) and 2+4 (5%) temporals. Supralabials
usually 8, rarely 9; LANZA and BRUZZONE (1960*) describe a northwestern Italian specimen with on
both sides 7, with which is in fact a fusion of the 7th and 8th supralabial (DE HAAN unpubl.) .
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The 4th and 5th supralabials touch the eye. The number of infralabials is usually 11, often 10 and seldom
9 (PLEGUEZUELOS & MORENO 1989).
The large, square nostril is completely enclosed by the nasal shield and can be fully closed by it. This
shield has a diagonal split in the hind part, in connection with the lower, small part of a two-part nostril
valve(see Figure 115). The upper, large part of the valve contains the opening of a relatively tiny outlet
for the special nasal gland (see DAREWSKIJ 1956, see section "Behaviour"). The front edge of the
nostril, i.e. the vertical part of the main valve-side end, ends sometimes at the internasal. In that case one
can speak of a "divided" Nasal. The seam between the 2nd supralabial and the two Lorealia appears as a
deep furrow if the overlying, special nasal gland is swollen.
Some authors give incorrect drawings of the head shields, especially at the expense of the actual complex
and vivid looking form of the preoculars. Good pictures of the head with correct proportions are given by
BOULENGER (1913*), BANNIKOW et al. (1977*), and MAUGERI BRUNO (1977*), BARBADILLO
(1987*) and in this paper (Fig. 115).
The number of dorsal scale rows in the central region of the body is usually 17 in the southern European
populations and 19 in the southwestern European populations. The population from Lampedusa which
belongs to the eastern, North-African population group, has usually 19 dorsal scale rows.
The lateral scales are diamond-shaped, with rounded end and smooth, possibly with a weak longitudinal
groove, in that case not medial.
The dorsal scales are elongated, stronger tapered and with a distinct, in front of the apex ending
longitudinal groove and a single little apical groove, visible with 20x magnification.
All dorsolateral scales are strongly overlapping; the smallest are not fully adjacent but, especially in the
neck region of older animals, even a little convex or curling inward.
Some authors declare, probably after reading SCHREIBER (1912*) that the scale grooves are absent in
juveniles. One can easily be convinced of the contrary using a magnifying glass.
The tail is slender, gradually tapered and has a very pointed, conical ending scale. A conical tail can also
be caused by a regeneration after a mutilation (brandstÄtter 1996).
The anal is divided, and the number of ranges between 157 and 200 The values Subcaudalia vary between
68-104 pairs. The total number of ventrals plus subcaudals varies strangely enough less than the values of
its individual components.
M. monspessulanus is a snake without much gloss, it is more satin glossed, the dorsal colour is even
somewhat dull. The "concave” scales, with their longitudinal groove, reflect little light.
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The ventrals and the lower rows of large dorsal scales can shine stronger because of their smooth surface.
Pattern and coloration are extremely variable and highly dependent on sex, age and geographical origin.
The geographically correlated variation was described in an excellent way by MERTENS (1925*) and
LANZA and BRUZZONE (1960*), but (unintendedly) too much restricted to adult ♂.
The sexual dimorphism was excellently described by KRAMER and SCHNURRENBERGER (1963*),
but only for eastern, North African and South European populations.
Age-related variation was (unintentionally) incompletely described by several authors, who considered
the strongly marked individuals of approx. 1 m TL explicitly or implicitly as juvenile males or females
from the southwest-European form, or as (sub)adult males of the South-Eastern European form. The
combination of the results by KRAMER and SCHNURRENBERGER (1963*) and DE HAAN (1984 and
this paper) point out that the individuals in question probably represent only adult females (regardless of
their geographic origin).
The following description of the color and pattern is for the sake of clarity structured by gender, age
(better: size class) and geographical origin; it is summarized in Table 3 (see section "Trait variation").
Until the discussion about the available names and the subspecies that are valid, the terms "western form"
and "eastern form with 17 DoR” are used as operational terms for the population groups in the following
text, with which are meant the south-western respectively the eastern European populations, including the
subsequent North-African and Western-Asiatic populations. For the Eastern, North-African populations,
the term "eastern form with 19 DoR" is used.
- Adult ♂ form the western form (Fig. 116): top of the head, and neck and front side of back and flanks
(up to 2-3 head lengths behind the head) usually colored yellowish-gray-green, less often beige or light
brown. This is followed by a dark dorsal zone about 2-4 head lengths ("saddle-like patch" after Mertens
1925 *), which continues in two longitudinal bands only along the flanks on the lowest 2-4 scale rows,
extending to the tail. Within this so-called "saddle patch complex" almost all the scales are more or less
black, but depending on the individual each scale shows a greenish, gray or pale sky blue "nuclear stain."
On the lateral scales the nuclear patch is the largest, so that it can sometimes even repress the black (Fig.
116). For individuals prone to melanism, it is however rather lateral on the smallest and most strongly
repressed.
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The rest of the upper body, especially after the saddle patch, is uniformly colored, but in a darker green or
brown than before the saddle (see MATZ and WEBER 1983*. Pl. 37; FRETEY 1987*: 197;
BRODMANN 1987*: 8). These colors fade with aging of the epidermis and are at their brightest just
after the shedding.
SALGUES (1937) rightly observed color changes through iridescence, depending on the incidence of
light.
In specimens with entirely black lowest 3-4 scale rows the nuclear spots are located in the higher
dorsalia. VALVERDE (1967*) described ♂ of more than 110 cm total length from the south of Spain,
whose entire back behind the saddle patch is grayish black. From Portugal, adult ♂ with irregular dorsal
spots behind the saddle patch are known, which are colored in the same way. There are also specimens in
Portugal, with a saddle patch that extendeds forwardly over the head, while the back beyond the saddle is
normal green colored. In the specimens with greenish centre spots on each scale in the saddle area,
greenish is also the basic color of the rest of the back. In animals with light gray or blue dorsal nuclear
spots the ground color of the back is yet green; they probably belong to the "variety" occidentalis Werner
(MERTENS 1925*). Some specimens sometimes encountered within "normal" populations, show a
surprising coloration: a bright green upper side interrupted by a blue-black saddle, below this, running
along the flanks to the tail, chainlike bright blue striping, sharply contrasting with the brilliant lemonyellow upper lateral edge of the ventrals. The bright blue-yellow contrast is sometimes tempered by a
chain pattern formed by the black front edges of the ventrals and the lower lateral scales. This effect
changes the appearance of the animal on the outside and inside of the body bends, so that a slowly in a
wide arc creeping, big ♂ belonging to this type is highly impressive (see STEMMLER 1958).
Rostrals, supralabials and preoculars with cream coloured or blue-white spots, surrounded by gray-green
or yellow-gray-brown of the top of the head. Rarely these spots have dark edges (which is rather typical
for females!); in southern Spain less rare than elsewhere (fide VALVERDE 1967* Pl. 4; PLEGUELOS
and MORENO 1989, see also "feature variation").
Underside of head and neck yellowish. Wit spots, often partly blue-grey on the infralabials (see Pl. 120).
Rest of ventral side usually pale yellow, with or without indistinct, dark spots on a wide median stripe.
Usually a black transverse stripe on the front edge of each ventral scale, just vaguely recognizable
because of the overlapping arrangement with the semitransparent posterior part of the previous scale. In
larger individuals that tend to melanism the middle and back parts of the body can be ventrally and
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lateral mainly black, with ventromedian and around the anal plate arranged yellowish spots. The upper
side of the tail is coloured like the last part of the back, but the saddle complex nuclear spots are usually
reduced completely.
- Adult ♂ of eastern morph: top almost uniform, light gray-green, pale greenish-brown, gray or pale blue,
becoming lighter on the sides. No trace of saddle marking! Belly pale yellow (especially in the population
group with 19 dorsalia rows, see the section "subspecies") or ivory white (especially in the "17-DoRgroup", see ibid), uniform or with indistinct dark spots or yellowish or reddish spots, spread evenly, or
limited to a median strip. Especially with the "17-DoR-group" the brightest shade from the abdominal
side often enters the flanks, in the form of a light strip, cord-like along the zigzag border of the two
lowest dorsalia, bordered above by a fine dotted line. In the "19-DoR-group" the tendency for
longitudinal stripes on the flanks is significantly lower. Often there is along the back on each greenish
scale a light gray kernel patch that however does not affect the single-color impression of the back. The
basic color of head and neck upper side is usually yellow-gray-green, as in the western form; in
dorsolateral typically blue-gray specimens the greenish head is particularly striking. Throat and labials
often, upper head shields only occasionally show as such recognizable remains of the juvenile marking
that are characteristic, but then stronger pronounced, for females. I have no knowledge of specimens that
tend to melanism , but see below the description of the nine adult females of the eastern form.
- Young males from western and eastern morph: upper side of the hatchlings fairly strong to almost not
marked.
The bright spots on the edges of the scales of the 2-4 dorsal scale rows show a much clearer tendency in
the eastern morph toward forming a continuous longitudinal lines than in the western morph. During the
first year the intensity of the markings sometimes increases, but thereafter they fade again, so that after 35 years a more or less monochromatic upper side is reached.
In the western morph appears a conspicuous appearance of the ‘saddle mark complex’, already described
for adult males, starting when the animals reach a TL of 75 cm, regardless of their age (see Character
Variation).
The front of the head is not (Fig. 118) or hardly marked in the western morph, but quite clearly marked in
the eastern morph, but in all cases less contrasting than in female juveniles of the same litter (see Fig. 117
and 11 M). The latter also applies to the upper and lower sides, but here the
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specimens of the western morph are more strongly marked than those of the 17-DoR-eastern morph. The
under side of the latter can be uniformly yellowish-white.
The dark brown line along the edge of the shields on the frontal part of the head, if present in male
hatchlings, often will disappear in the western morph (and probably in the 19-DoR-eastern form) within
the first two years of their life, as is the case with most of the symmetrical spots of the middle and the
back parts of the head - regardless of their growth rate.
In the 17-DoR eastern morph, possibly existing spots on the middle and back of the head disappear
quickly, but the frontal head markings are normally still well recognisable although the animals have
become fully uniformly coloured dorsally. Male hatchlings probably always will have black, or at least
grey lines along the white markings on the throat, the labials, temporals and preoculars, but these
disappear in the long run likewise. This pattern will normally have faded in males of the western morph
at a total body length of about 75 cm. In the 17DoR eastern morph it will have faded only at 140 cm TL,
in the 19-DoR eastern morph probably at 75-100 cm TL.
Other variants of colour and pattern as in young males but also in adult females, are dependant of the
length of the animal: the smaller the individual, the bigger the chance that it shows the characteristics of a
‘typical female’.
- Juvenile and adult ♀ of the western and eastern morph: juveniles always, adults usually heavily marked.
Often contrastingly coloured, but usually in mainly brownish hues, more or less symmetrically patterned
with black and white (or yellow) lines and sketchings, on light grey, greyish green or reddish background.
Individual variation in pattern and colouration throughout the species area is extremely large; regionally
more restricted but still significant, even in clutch siblings.
On the internasals, the prefrontals, the anterior (seldom on the whole) frontal, the upper part of the
preoculars and the back side of the supraoculars, there is an often black margined but always sharply
edged spot, rarely uniformly light brown, but usually yellowis white with a brown nucleus (cf. Pict. 119,
resp. 117). Sometimes there is no such spot on the internasalia and/or Praeocularia, but the supraoculars
may be double spotted. On larger adults the spots are often brownish grey instead of yellowish white.
Between and behind these usually complex and rarely uniform spots, the head is usually dark brown,
sometimes dark green. The parietal area becomes lighter when the animals age, the supraocular becomes
darker, in some old females even black 'flamed'.
From the middle or the end of the frontal shield, of which the seams are overlapped, there is a (not always
overt) V-marking, in the western morph up to the middle of the parietals, in the eastern morph up to their
back border. Behind the parietals the upper side of the head is colored like the body itself: for instance
light grey. On this part there is more or less symmetric, dark brown, black edged and often divided
occipital spot, differently formed for each individual, and connected along a narrow median line with the
darker area of the middle of the head. Often is this spot continuously united with an always present
oblong, dark brown and mostly black edged temporal spot.
For 9 of the 19-DoR-eastern form (see section "trait variation") a double V-drawing ("chevrons") on the
head is perhaps indicative; the 17-DoR-eastern form other hand, seems to have a more variable head
marking, which undoubtedly also applies to the Western form.
Supra- and infralabialia have ivory white, sometimes a little yellowish, with greenish or reddish mottled
spots that are completely or partially bordered with a darker, sometimes deep black edge. Such white
spots also show on the non-frontal part of the preoculars; in both eastern forms it is usually wider than
high, in the western form taller than wide, and sometimes even almost merged with the high white spot of
the third supralabial.
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The marking of the rostral is either part of the supralabial or of the forehead marking pattern.
The first dorsal rows show on their lower part the bright color of the belly (white, rarely yellow in the
west form; white or amber in the eastern form), but this belly colour is over the entire length of these
rows separated from the flank colour (for instance beige-grey) in a straight line.
In the eastern form the upper edge of the first dorsal row as well as the lower edge of the second row are
usually clearly white or yellowish; in the 17-DoR animals, there can be a second and sometimes even a
third white line be present, each one a scale row higher. In the western form rarely a lighter line is present
on the upper side the beige-grey stripes, most often it is a row of more or less lighter spots, one for each
scale.
Bei allen geographischen Formen ist der Rücken ab dem Hinterhauptsfleck und oberhalb der untersten 2
Schuppenreihen je nach Exemplar verschieden gefärbt und gezeichnet: Die Grundfarbe ist oft beige-grau,
heil grüngrau oder (besonders bei der Ostform mit 17 DoR) heil blaugrau und vermutlich sehr selten
strohgelb, orange, rötlich oder dunkelbraun (man beachte aber, da6 eine altere Epidermis noch lange vor
der Augentrübungsphase im Zuge der Häutung ohnehin alle hellen Farben zu braun verdunkelt). Über die
Rückenmitte verlauft, speziell bei der Westform, eine Reihe von 70-80 recht großen, auf dem
Vorderrücken meist zweigeteilte, heil- oder dunkelbrauner Flecken, die normalerweise 2 Dorsalschuppen
lang und 5 breit sind (ungefähr gleichseitig). Bei anderen Individuen, speziell von der Balkanhalbinsel
und vermutlich auch aus bestimmten Steppengebieten innerhalb der 17-DoR-Gruppe der Ostform (vgl.
Abschnitt Merkmalsvariation") verlaufen über die Rückenmitte meist 2-3 Längsreihen kleiner,
schwarzbrauner Flecken, die gewöhnlich durch ein gelbweißes Fleckchen am Oberrand einer Schuppe
markiert werden. Bei vermutlich allen Individuen aller Formen stehen auf den Flanken l oder 2
Längsreihen schwarzer, oberseits öfters mit gelb markierte Fleck-chen (einem auf jeder zweiten
Schuppe). Bei adulten ♀ der Westform sind meist auf dem Vorderrücken, d. h. dort, wo bei ♂ über 70 cm
GL der Sattelfleck-Komplex liegt, die ursprünglichen Flecken mehr oder weniger in Umfang und Farbe
verändert, unterscheiden sich also von den entsprechenden Flecken anderer Körperregionen; z. B. können
vorher braune Flecken grau oder schwarz sein, kleine weiße Flecken können dort größer ausgebildet sein.
Ein Westform-♀ ohne eine Spur dieser speziellen Färbungs- und Zeichnungsstruktur, dabei langer als
100 cm GL, ist mir bekannt und stellt vermutlich eine große Seltenheit dar; es könnte für ein adultes
Ostform-♀ (19-DoR-Gruppe) gehalten werden. Manchmal zeigen adulte ♀ beider Formen dorsolateral
große Ähnlichkeit mit den jeweiligen
672
(sub-)adulten ♂. Jedoch bleibt die Zeichnung der Labialia und der Kehl- und Halsregion bei beiden
Formen stets als typisch „weiblich" erkennbar. Zwar kann sie verblaßt sein, ist aber vermutlich nicht mit
der eines ♂ gleicher GL zu verwechseln (vgl. Abschnitt „Merkmalsvariation"). Die Ventralseite ab dem
Hals bis zum Schwanz zeigt einen breiten gelben oder (besonders bei der Ostform) beigen Mittelstreifen,
der meist übersät ist mit kleinen, mehr oder weniger deutlichen, mitunter in Längsreihen angeordneten
braunen und rötlichen oder orange und grünlichen oder grauen und schwarzen Fleckchen. Beiderseits
dieses Mittelstreifens ist der Bauch weiß (meist bei der Westform und 19-DoR-Ostform) oder gelblich
(meist bei der 17-DoR-Ostform), aber die Außenrander der Ventralia tragen jedes ein schwarzes, braunes
oder grünliches Querstreifchen, die zusammen eine Längslinie entlang der Bauchseite bilden. Diese Linie
kann zwar ver­blaßt sein, aber nie, wie bei adulten ♂ stets der Fall, völlig verschwinden. Besonders altere
9 der 17-DoR-Ostform haben manchmal einen einfarbig gelbweißen Bauch. Bei 9 der 19-DoR-Ostform
ist der Bauch oft überwiegend schwarz gefleckt auf grau-orangenem Grund, und bei 9 der West-form oft
schwarz, grün und/oder rotbraun gefleckt auf blaulich- oder rötlich-weißem Grund. Vermutlich kommen
die Färbungs- und Zeichnungs-Variationen bei allen 3 Gruppen vor, doch ist das Auftreten bestimmter
Variationen pro Gruppe verschieden häufig. Der normalerweise schwarze Vorderrand der Ventralia
erscheint teils grau, da er durch den transparenten Hinterrand des vorhergehenden Schildes überdeckt
wird, teils wird er unsichtbar, wenn sich die Ventralia durch Biegungen des Körpers starker imbrikat
überlappen. Auf der Halsunterseite befindet sich auf weißlichem Grund eine komplizierte, symmetrische
oder auch asymmetrische Zeich-nung aus ganz schwarzen oder aus schwarz und grau abgesetzten
braunen, orangenen und/oder akaziengrünen Streifen, die querstehend oder als Zickzackmuster, aber
meistens als 2-3 Längsbahnen bis zur Kehle reichen (eine der vielen Varianten zeigt Abb. 121). Bei 9 mit
einer einfarbig weiß-gelben Bauchseite ist die Kehl- und Halsregion dennoch gezeichnet, wie im Prinzip
bei allen ♀ ungeachtet ihres Lebensalters. Dies steht in schroffem Gegensatz zu den adulten ♂ (s. Abb.
120). Auf dem Schwanz setzen sich die meisten Körperfärbungen fort, oft einigermaßen, seltener
vollständig in Längsstreifen konzentriert.
Schädel: Es liegt keine detaillierte Beschreibung eines postembryonalen vollständigen Schädels vor. Die
Entwicklung des Chondrocraniums wurde dagegen von EL-TOUBI et al. (1973) äußerst detailliert
beschrieben. SZYNDLAR (1988*) bemerkte Unterschiede am Hirnschädel zwischen Ost- und Westform.
673
BOULENGER (1896*) bildete das Maxillare und das Mandibulare in schematisierter Lateralansicht ab,
während PARKER und BELLAIRS (1971*: Fig. 294) ein Farbphoto dieser Kieferknochen (aber nicht mit
sämtlichen Zähnen) abbildeten. Dieses Photo zeigt deutlich den besonders großen hintersten, vorn
gefurchten Maxillarzahn, das stark nach unten gebogene vordere Drittel des Maxillare und die sehr
scharfen, hakenförmigen Spitzen der langen, vordersten Mandibularzähne. BOULENGER (l.c.*) gibt für
das Maxillare 10-17 ca. gleichgroße Zähne an, gefolgt von 1-2 größeren, gefurchten Giftzähnen. Die
Zahnzahl für das Mandibulare gibt er nicht, aber auf seiner Fig. 8 sind 6 große, danach ca. 16 kleinere
Zähne zu unterscheiden. DOUMERGUE (1901*) beschreibt akkurat Form und Lange dieser Zähne und
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einiger Kieferknochen und notiert 11 Mandibular-, 10 Pterygoid- und 10 Palatinumzähne.
Der Oberschädel ohne zahntragende Knochen ist in Dorsal- und Ventralansicht bei SZUNYOGHY
(1932*) abgebildet. Nach ihm sind „zwei sofort auffallende Eigenschaften charakteristisch: die besonders
tiefe mediade Bogenlinie, die durch den Orbitalrand des Frontale beschrieben wird, die hierdurch erfolgte
hochgradige Verengung hauptsachlich des mittleren Abschnittes der Frontalia und die ganz bedeutende
Größe des Foramen opticum; letztere Eigenschaft ist für Malpolon besonders kennzeichnend. Träger
wichtiger artlicher Merkmale sind noch folgende Knochen: Basisphenoid, Parietale, Nasale, Prämaxillare
und Präfrontale" (l.c.*: 20). Beschrieben und abgebildet werden noch Intranasale, Vomer, Maxilla,
Palatinum, Mandibel und Quadratum. Zählt man die Maxillar-, Palatinum- und Mandibularzähne der
Abbildungen (l.c.*: Figs. 59, 71 bzw. 83), so erhalt man die Werte 13 (+2 gefurchte), 10 bzw. 12. Diese
Werte sind, wegen nicht mitgezeichneter bzw. -gezählter fehlender Zwischenzahne, vor allem für den
Unterkiefer sicher zu niedrig.
Postcranialskelett: Ebenfalls keine detaillierte Beschreibung vorhanden. SZYNDLAR (1984*) gibt eine
Übersichtszeichnung des gesamten Skeletts und bildet wichtige Wirbel verschiedener Körperregionen
mehrseitig ab. Aus seiner Gesamtskizze lassen sich 185 rippentragende Rumpf- und 61 Schwanzwirbel
als Anhaltswerte ermitteln. Weitere Angaben bei BAILON (1991).
SCHNEIDER (1980) beschreibt und illustriert die Wirbelanomalie eines südspanischen M.
monspessulanus-♂: Zusätzliche Gelenkungen zwischen aufeinander folgenden Wirbeln haben das Tier
offenbar nicht gehindert, die Adultgröße von 150 cm GL zu erreichen.
Hemipenes
The hemipenes are simple, unforked and cylindrical, very thin and macroscopically totally smooth, just as
is typical for all members of the group (Tribus) of Psammophiini, according to DOWLING and SAVAGE
(1960*). The sulcus spermaticus runs as a deep groove on the 'cylindrical' shaft up to the apex
(DOMERGUE 1954/55*). According to BOGERT (1940), DOWLING (1967*) and DE HAAN (1982
and unpubl.) is the fully everted hemipenis short, with a length of about 3 subcaudals, meaning 1-1,3% of
the total length of the snake. According to DOMERGUE (l.c.*) (whose drawing is, admitted by himself
(in litt.) proportionally erroneous) it would be somewhat longer: (converted) up to 2% of the total length
of Tunesian M. monspessulanus. According to this author (in litt.) a Tunesian male of 1130+365=1495
mm TL had a 30 mm long hemipenis (= 2% of the TL), another one of 690+231=921 mm TL had a 10
mm long hemipenis (= 1,1% of the TL). DOMERGUE (in litt.) emphasizes that the relative hemispenis
length in all species varies individually, and that even there can even be a difference in length between the
left and the right hemipenes of an individual specimen.
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Karyotyp: MATTHEY (1931*, 1970*) nennt für ein ♂ (als Coelopeltis lacertina) 2n = 42, 20 Makround 20-22 Mikrochromosomen (6 V + 14/16 I + 22/20 m), NF = 48. Dies weicht vom häufigen
Colubridentyp (NF = 46 (10 V, 6 I + 20 m)) ab (MATTHEY 1970*)
Blutmerkmale: Die folgenden Angaben von SALGUES (1937*) basieren auf französischen Tieren ohne
Nennung der Stichprobengröße und der Saison; die von SAINT GIRONS und DUGUY (1963*) beziehen
sich auf ein Individuum aus Marokko; die von PALACIOS et al. (1972*) auf ca. 50 spanische Tiere und
wiederholte Messungen von November bis März (8,5-20 °C); die Werte sind also nur sehr bedingt
vergleichbar.
- Hämatokrit: 27,3 ± 3,7 % (n = 50: PALACIOS et al. 1972*).
- Zahl der Erythrozyten: 1,442 x 106 pro mm3 (SALGUES 1937*); 1,2 ± 0,23 x 106 (n = 49: PALACIOS
et al. l.c.*). Die Korrelationen Größe des Tieres/Hämatokrit (r= 0,46; P > 99%), GröBe/
Erythrozytenanzahl (r = 0,45; P > 99%) und Hämatokrit/ Erythrocytenanzahl (r = 0,40; P > 99%) deuten
an, daß die Anzahl der Erythrozyten altersabhängig ist, wie DUGUY (1970*) bereits anmerkte.
PALACIOS et al. (l.c.*) präzisieren daher, daß in ihrer Stichprobe ein großer Jungtieranteil war.
- Erythrozytengröße: 16,3 x 8,9 (x = 12,6) um nach SALGUES (l.c.), 16 x 11,5 (x = 13,75) um nach
SAINT GIRONS und DUGUY (l.c.*). Verhältnis größter zu kleinster Durchmesser 1,83 n. SALGUES
(l.c.); 1,39 n. SAINT GIRONS und DUGUY (l.c.*). Oberflache 114 um2 n. SALGUES (l.c.); 144,5 um2
n. SAINT GIRONS und DUGUY (l.c.*). Mittleres Volumen 236 ±55 um3 (n = 49: PALACIOS et al.
1972*).
- Kerngröße: 7 x 4,1 u,m. Verhältnis größter zu kleinster Durchmesser 1,71; Oberflache 22,54 urn2
(SAINT GIRONS und DUGUY l.c.*, teils modifiziert).
- Verhältnis Kernoberfläche/Erythrozytenoberfläche: 0,156, was sich im mittleren Bereich der hierin
untersuchten Colubridenarten (n = 9) bewegt (SAINT GIRONS und DUGUY l.c.*, modifiziert).
- Andere Blutzellen: 6100 Leukozyten pro mm3; 5,5 % eosinophile, 19 % basophile und 37,5%
neutrophile Granulozyten; 35% Lymphozyten; 2,5% Monozyten; 0,5 % diverse (= azurophile
Granulozyten, Plasmazellen, Thrombozyten) (SALGUES l.c.). Deren Größen: eosinophile Granulozyten
18-20 (x = 19,2) um; basophile 11-13 (x = 11,7) um, neutrophile 13-15 um (SAINT GIRONS und
DUGUY l.c.*, M. C. SAINT GIRONS 1970*).
676
Weitere haematologische und auch serologische Daten finden sich bei den zitierten SALGUES (1937*),
SAINT GIRONS und DUGUY (1963*) und bei PALACIOS et al. (1972*), sowie bei MINTON und
SALANITRO (1972).
Distribution
In Europe there are three separate main distribution areas:
1.
a southwest area (Iberian Peninsula over Southeast France to Genoa in northwest Italy), inhabited by the
population group previously known as the Western form,
2.
a first South-eastern area (south of a line from Trieste to Istanbul and Burgas, dominated by a
Mediterranean climate), inhabited by the previously called 'east form',
3.
a second south-eastern area (eastern Caucasus and western Caspian Plain), also inhabited by the eastern
form.
These areas represent a considerable northern offshoot of the subsequent North-African Southwest Asian
area (BRUNO 1977). Mertens (1924 *) considered the eastern form as phyletically older and assumed an
African origin of the species (cf., section "Geographic Variation"). Considering the Mediterranean spread
of M. monspessulanus it is striking that Italy is colonized only in the northwest and northeast. Only
BRUNO (1977, fide D. RYBCENKO) quotes, though reluctant, questionable recent observation of
'allochtonous (?) individuals" in the Abruzzes and in Campania.
M. monspessulanus is not present on many Mediterranean islands, eg the Balearic Islands, Elba, Corsica,
Sardinia, Sicily, Malta, all (?) the Cyclades, and Crete and Rhodes (WERNER 1933 *, 1938 *, 1953 *
WETTSTEIN). In contrast, it does inhabit Lampedusa (see below), Cyprus (Boulenger 1896 *, LANZA
and BRUZ-ZONE 1960 *, 1973 * CLARK) and most offshore islands.
There are some probably fully isolated mainland populations. The one from Vallarsa in the south of
Trentino (discovered by BRUNO 1965, 1967) is extremely interesting, as it is situated more or less in the
middle of the extended (and exclusively Italian) distribution gap in the mainland area, which is practically
uninterrupted around the mediterranean sea. This Vallarsa population, in a straight line of 230 km from
Genua and 200 km from Triest, must be considered a relic of an earlier invasion (in any case after the
Würm glaciation) from the east ('first south-east area', see above ) (cf. BRUNO 1977: 5).
Furthermore a possibly renewed re-expansion was reported by BRUNO (BRUNO e.a. 1973*) in Italy
(around Triest and near Udine). BRUNO e.a. (l.c.*) believe that in these last areas 'allochtonous', maybe
'imported', animals are involved, in contrast with the Vallarsa population. Personally, I think they are the
result of their fundamental successful propagation potency in the Mediterranean area. Of the same
opinion are VANNI & LANZA (1987), pointing at a shed skin found 40 km south west of Vallarsa.
Uncertain is the reliability of three reports (MTKD 6001-3) of the Colli Euganei southwest of Padua (in
1856 deposited by Mailänder in the Museum of Leipzig, later in the Museum of Dresden). These animals
conform morphologically to the eastern form (DE HAAN unpubl., STEMMLER in litt. 1987).
Why the opportunistic and ecologically flexible Montpellier snake has nog conquered the Apennine
peninsula, is an interesting zoogeographical question. Nevertheless, there are, including the on the North
African continental shelf situated island of Lampedusa, four disjoint areas on Italian territory, of which 2
are eastern, 1 western and 1 southern (Lampedusa); each area inhabited by a different geographical
variant of which two are generally, as discussed below, recognized as subspecies.
Of the total species area the expansion to the north and the south, and the vertical distribution are
remarkable: from Sahara localities (27° N Latitude: Aaiun; 29°NL: Oases Zella and Siwa) up to 4648°NL in Europe; and from sea level up to at least 2200 m (High Atlas), 1300 m (Ligurian Alps) and
1400 m (Azerbaijan). See SAINT GIRONS 1953a*, KRAMER und SCHNURRENBERGER 1963*, RAI
1965, VALVERDE 1967*, MARX 1968*, BALLETTO in BRUNO 1977, as well as numerous other
authors, mentioned in the listing of the boundary localities.
The occurrence of M. monspessulanus in the Dakhla Bay (23°30' NL, Western Sahara, cf. VALVERDE
1967*: 333, 352) is in the meantime affirmed by BONS & GENIEZ (1996*).
The Montpellier Snake can be very true to a certain locality, but is on the other hand able to explore a
large area in a short time. This could be associated with the above-discussed and other isolated "outposts"
(= extreme points) along the area boundaries. Some of these seem to have disappeared or appeared
recently. Both possibilities are specified in the following boundary point collection as hypotheses by an
appropriate symbol († or →) at each boundary point. The sometimes also noted meter readings refer to
the altitude of the respective M. monspessulanus found location.
1. Südwesteuropaisches Teilareal (Abb. 122):
Für Portugal gibt CRESPO (1972*, 1975*) in Übersichtskarten zahlreiche Fundpunkte. Diese betreffen
einerseits Literaturnachweise aus den Jahren 1863-1965, andererseits die zwischen 1893 und 1973 ans
Bocage-Museum,
678
Lissabon, gelangten Belegexemplare, die allerdings 1978 durch den Museumsbrand sämtlich verloren
gingen.
MALKMUS (1982*, 1983*) stellt die Verbreitung per Rasterkarte dar. Diese Daten sind in der
gesamtiberischen Karte bei SALVADOR (1985*) wiederzufinden. Als höchsten Fundpunkt notiert
MALKMUS (l.c.*, 1985*) 1410 m im Trogtal des oberen Rio Zézere. Aus allen hier zitierten Arbeiten
geht hervor, daß M. monspessulanus in ganz Portugal häufig ist. Über einen ersten Nachweis in Paul de
Arzilla berichten FERRAND DE ALMEIDA et al. (1985).
Von den 22 Randpunkten der Arealnordgrenze in Spanien habe ich 9 ausgewählt und nach SALVADORS
(1985*) Karte interpretativ den Lokalitäten zugeordnet. Diese Karte zeigt nur im Süden und Nordosten
Spaniens eine mit Portugal vergleichbare Funddichte.
Die Art erreicht 1500 m in der Sierra de Cazorla, 1650 m in den Sierras Beticas orientales (Granada),
1900 m in der Sierra de Tejeda, 1100 m in Galizien, 1300 m in den aragonischen Pyrenäen
(PLEGUEZUELOS 1986*) und 1400-1600 m in Katalonien (VIVES BALMANA 1982*).
Zur folgenden Randpunktliste ist zu bemerken:
- Punkt 3a (fide J. GARZONI) hat vielleicht Verbindung mit Pkt. 2 oder 4, wird aber wie Punkt 3b auf
Abb. 122 als Isolat betrachtet.
- Zwischen Pkt. 5 und 6 ist die Verbreitung unklar; sie scheint die Linie León-Zamora-Aranda de DueroPancorbo von Westen und Süden her kaum zu überschreiten (PLEGUEZUELOS in litt.)
- Punkt 10 (BOSCA 1880*) betrifft eine Lokalität, wo die Art heute nicht mehr vorkommen kann
(ALVAREZ et al. 1985).
- Punkt 20 ist nach VIVES BALMANA (1984*) hier als Isolat eingezeichnet. Ich vermute, zu recht,
obwohl die Isolation in seltenen, extrem warmen Jahren durch von Westen und Südosten einwandernde
Individuen durchbrochen werden könnte.
- Eine Rasterkarte bei POLLS (1982) bzw. bei LLORENTE et al. (1995) nennt noch einige hier nicht
eingetragene Randpunkte zwischen Punkt 22 und 23 (F).
1 Padrón (n. SALVADOR 1985* interpr.)
2 Carballino (n. SALVADOR 1985* interpr.)
3a 20 km NO Lugo (J. GARZONI, pers. Mitt. 1978)
3b Masma- und Eo-FluBtal (PLEGUEZUELOS in litt.)
4 Caurel-Gebirge, 1000 m (BAS 1982)
5 León (n. SALVADOR 1985* interpr.)
6 Pancorbo (n. SALVADOR 1985* interpr.)
679
680
7 Sud-Alava (ALVAREZ et al. 1985)
8 Pamplona (n. SALVADOR 1985* interpr.)
9 Irgendwo zw. Pamplona und San Sebastian (n. MARTINEZ-RICA 1983 interpr.)
10 (t) San Sebastian (BoscA 1880*, ALVAREZ et al. 1985)
11 Gallués (n. SALVADOR 1985*, interpr.)
12 Hecho (n. MARTINEZ-RICA 1979, interpr.)
13 Castiello de Jaca (n. MARTINEZ-RICA 1979, interpr.)
14 Sallent de Gallego, 1300 m (MARTINEZ-RICA 1979)
15 Bielsa (SALVADOR 1985*, n. Karte interpr.)
16 Castejon de Sos (SALVADOR 1985*, n. Karte interpr.)
17 Vall de Llessui (n. LLORENTE et al. 1995, interpr.)
18 Seu d'Urgell (n. LLORENTE et al. 1995, interpr.)
19 Grau de la Creu (VIVES BALMANA 1982*)
20 Alp (Serdanya) (VIVES BALMANA 1982*, 1984*)
21 Vidra, 900-1250 m (VILELLA 1979)
22 Montagut-Sadernes (VIVES BALMANA 1982*)
Die meisten Randpunkte der Arealgrenze in Frankreich werden hier nach den Angaben des französischen
Verbreitungsatlanten (CASTANET und GUYÉTANT 1989*) und/oder des regionalen „LanguedocRoussillon-Atlanten" (GENIEZ und CHEYLAN 1987*) wiedergegeben. Beide Werke geben als FundortReferenz die Namen der IGN-l:50.000-Karten, die jeweils nach einem wichtigen Ort innerhalb der 20 x
ca. 30 km repräsentierenden Karte benannt sind. Wenn ein solcher Ortsname nicht mit einer
wahrscheinlichen M. monspessulanus-Lokalität übereinstimmt, wird er, wenigstens in diesem Abschnitt,
in Anführungszeichen gesetzt. Der regionale Atlas gibt in jeder IGN-Karte noch maximal 8
Referenzpunkte, die mit 4 nördlichen und 4 südlichen Quadranten von je 10 x ca. 7,5 km übereinstimmen.
Von West nach Ost gehend, werden diese als N-l bis 4, bzw. S-l bis 4 in der folgenden Liste
wiedergegeben. Auch einige andere Fundpunkte werden hier so dargestellt. lm einzelnen ist noch
anzumerken: Punkt 35a als aktueller isolierter Fundort konnte noch nicht gesichert werden. Pkt. 35b ist
dagegen m.E. völlig gesichert und betrifft eine isolierte, schon 1975 entdeckte, aber nicht in die
Frankreich-Atlanten aufgenommene Population (VINCENT 1991). Punkt 41 betrifft eine vielleicht
isolierte Population; Punkt 42, in klimatisch für Malpolon untypischem Gebiet, basiert auf einem
Einzelfund von 1980 (das beigefügte Fragezeichen drückt die Zweifel an einer tatsachlichen Population
dort aus); für ein anderes, bei Lyon aufgefundenes Tier konnte festgestellt werden, daß es sich um ein
entwichenes Einzeltier gehandelt hat (M. MICHELOT, pers. Mitt.).
681
23 Arles s. Tech N-4 (DE HAAN unpubl. 1978, vgl. CASTANET und GUYETANT 1989*)
24 Ceret S-4 (GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
25 Arles s. Tech N-l (GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
26 Ceret N-3( GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
27Prades N-2 (STRIJBOSCH et al. 1978*; vgl. CASTANET und GUYETANT 1989*)
28 Rivesaltes N-2 (GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
29a „Lavelanet" S-4 (GENIEZ und CHEYLAN 1987*, vgl. CASTANET und GUYETANT 1989*)
29b „Pamiers" N-3 (BERTRAND & CROCHET 1992)
30 Carcassonne N-3 (GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
31 (?→) St. Pons S-l (P. MANTEL unpubl. 1974-1987, vgl. CASTANET und GUYETANT 1989*)
32 Bédarieux S-l, N-2 (LIVET 1979, GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
33 Le Caylar N-3 (GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
34 „Nant" S-3, N-4, 800 m (GENIEZ und CHEYLAN 1987*, vgl. CASTANET und
GUYETANT 1989*)
35a (?†) „Millau" (CASTANET und GUYETANT 1989*) 35b „Cahors" S-l (VINCENT 1991, DE
HAAN 1997a und b)
36 St. André de V. N-3 (GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
37 Génolhac (CASTANET und GUYETANT 1989*)
38 Largentière S-4 (GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
39 Burzet (CASTANET und GUYETANT 1989*)
40a Valence S-2 (C. BERNARD in litt. 1986; vgl. CASTANET und GUYETANT
1989*) 40b Tournon (CASTANET und GUYETANT 1989*)
41 „Givors" S-2 (J. GARZONI und M. PILLET, pers. Mitt.)
42 (?) „Villefranche" S-l (J. GARZONI in litt. 1987)
43 Valréas S-2 (GENIEZ und CHEYLAN 1987*)
44 Nyons (CASTANET und GUYETANT 1989*)
45 „Sault de Vaucluse" (CASTANET und GUYETANT 1989*)
46 Forcalquier (CASTANET und GUYETANT 1989*)
47 Moustiers Ste. Marie (CASTANET und GUYETANT 1989*)
48 Ile de Porquerolles, Ile de Port Cros, Ile du Levant und Hot de Bagaud (CASTANET und
GUYETANT 1989*, CHEYLAN 1983)
49 Roquesteron (CASTANET und GUYETANT 1989*)
50 Menton (CASTANET und GUYETANT 1989*)
Sla (?) „Tende" (CASTANET und GUYETANT 1989*).
Letztere Lokalität betrifft Punkt 51b (s. folgenden Paragraphen). CHEYLAN (pers. Mitt. 1988) betrachtet dies
Vorkommen als ganz unwahrscheinlich,
682
da er sowohl entlang der französischen Seite des Roia-Flusses als auch zwischen dem Col de Castillon
(10 km nördlich Menton) und dem 50 km nördlicher gelegenen Colle di Tenda keinerlei Anzeichen für
ein Eidechsennatter-Vorkommen finden konnte. Nach der Beschreibung des Colle-di-Tenda-Exemplares
durch LANZA und BRUZZONE (1960*) handelt es sich um ein am 2. V. 1881 gefundenes c? (GL = 105
cm) mit einer, soweit mir bekannt, einzigartigen Pholidoseabweichung, namlich 7/7 statt 8/8
Supralabialia, weshalb es nicht nur faunistisch aberrant ist (MZUF-Beleg von 1981).
Die für Nordwest-Italien angegebenen Randpunkte sind größtenteils eine Auswahl aus den von BRUNO
(1977) publizierten und durch eine Verbreitungskarte unterlegten Daten (s. auch CAPOCACCIA 1975,
DORIA & SALVI-DIO 1994, SALVIDIO et al. 1995).
51b (?†) Colle di Tenda, 1908 m (LANZA und BRUZZONE 1960*; s. Erläuterung unter Pkt. 51a, oben)
52 Umgebung Trucco am Roia-FluB, 50 m (Coll.-BRUNO -Beleg)
53 Mte. Torragio, 1300 m (E. BALLETTO in BRUNO 1977)
54 Bussana Vecchia, 200 m (Coll.-BRUNO-Beleg)
55 Pontedassio, 70 m (BOLOGNA 1972)
56 Castelbianco Veravo (Coll.-BRUNO-Beleg)
57 Toirano/Carpe (Coll.-BRUNO-Beleg)
58 Colle del Melogno, 1030 m (BRUNO 1977)
59 Sale delle Langhe, 600 m (Coll.-BRUNO-Beleg)
60 Mte. San Giorgio, 450 m (Coll.-BRUNO-Beleg)
61 Oberlauf des Orba-Flusses (CARRARA und SPANÖ 1972, BRUNP 1977)
62 Mte. Béigua, 1000 m (Coll.-BRUNO-Beleg)
63 Mte. Argentea/Arenzano (E. BALLETTO in BRUNO 1977)
64 Eiland Gallinara (SALVIDIO et al. 1991)
2. Erstes südosteuropäisches Teilareal (Abb. 123):
Auf dem Territorium Italiens ist ein Punkt für die Pelagischen Inseln aufzuführen:
l Insel Lampedusa (LANZA und BRUZZONE 1960*);
folgende für Nordost-Italien (vgl. Einleitung zur „Verbreitung"):
2a Vallarsa, 1070-1230 m (BRUNO 1965, 1967)
2b Molina, 700 m (VANNI & LANZA 1987)
683
684
3 (?) Colli Euganei (MTKD-Belege von 1856)
4 (?→) Cosbana nel Colle, 700 m (BRUNO et al. 1973*)
5 (?→) Südöstl. Venezia Giulia (BRUNO et al. 1973*, BRUNO 1977; durch BRODMANN 1987*
versehentlich „südliches Venezien" genannt)
6 (?→) Carso Triestino (BRUNO et al. 1973*, BRUNO 1977)
Zwischen den ex-jugoslawischen, heute auf dem Gebiet von Slowenien bzw. Kroatien liegenden
Randpunkten 7 auf der einen Seite, und 8, 9 und 12 auf der anderen scheint die Verbreitung nicht
kontinuierlich zu sein; zwischen Punkt 8 und 12 besteht dagegen vermutlich Verbindung (Abb. 123) (vgl.
BRUNO et al. 1973*, BRELIH und DZUKIC 1974*).
7 (?→) Mte. Sermino, 85 m, SW-Slowenien (BRUNO et al. 1973*, BRUNO 1984*, vgl. TOME 1996)
8 Pican (n. RADOVANOVIĆ 1951* interpr.)
9 Pula (WERNER 1891, zit. n. BRUNO et al. 1973*)
10 Insel Cres (SCHREIBER 1912*, KARAMAN 1939*, Pozzi 1966*, BRUNO 1980a*)
11 Insel Krk (BRUNO 1980a*)
12 Bakar (n. RADOVANovicl951* interpr.)
13 Selce (n. RADOVANOVIC 1951* interpr.)
14 Jablanac (n. BRUNO und MAUGERI 1977* interpr.)
15 Jasenice (n. BRUNO und MAUGERI 1977* interpr.)
16 Mala Cista (n. RADOVANOVIĆ 1951* interpr.) 17Trilj (n. RADOVANOVIC 1951* interpr.)
18 Ljubuski/Bosnien-Herzegowina (n. RADOVANOVIĆ 1951* interpr.)
19 Insel Pag (E. KLETEČKI, briefl. Mitt.)
20a Insel Dugi Otok (E. KLETEČKI, briefl. Mitt.)
20b Insel Kornat (E. KLETECKI, briefl. Mitt.)
21a Insel Mali Drvenik (= Zirona piccola) (LANZA und BRUZZONE 1960*)
21b Insel Čiovo (n. RADOVANOVIC 1951* interpr., Pozzi 1966*)
21c Insel Šolta (KARAMAN 1939*, LANZA und BRUZZONE 1960*, Pozzi 1966*)
22 Insel Brač (KARAMAN 1939*, Pozzi 1966*)
23 Insel Hvar (KARAMAN 1939*, Pozzi 1966*, P. MANTEL pers. Mitt. 1971)
24 Insel Korčula (KOLOMBATOVIC zit. n. KARAMAN 1939*, Pozzi 1966*)
25 Insel Mljet (WERNER zit. n. KARAMAN 1939*, Pozzi 1966*)
26 Insel Šipan (BOLKAY zit. n. KARAMAN 1939*, Pozzi 1966*).
Nach dem kroatischen, z.T. durch Inseln markierten Grenzverlauf längs der dalmatinischen Küste erreicht das
schmale mediterrane Küstenareal das Gebiet von Bosnien-Herzegowina (das mit Punkt 18 schon kurz
685
berührt war) und des montenegrinischen Landesteils der Bundesrepublik Jugoslawien (Abb. 123):
27 Mostar (n. BRUNO und MAUGERI 1977* interpr., VEITH 1991*)
28 Stolac (n. RADOvANOvicl951* interpr., VEITH 1991*) 29Trebinje (n. RADOVANOVIC 1951*
interpr., VEITH 1991*)
30 Bileca (MERTENS 1925*, KARAMAN 1939*, VEITH 1991*)
31 Radanovici (n. RADOVANOVIC 1951* interpr.)
32 Titograd (n. ARNOLD und BURTON 1978* interpr., G. KLEMER, briefl. Mitt.)
Aus Albanië n („West- und Südalbanien ... Häufigste Landschlange Albaniens": BRUNO 1989*) liegen
folgende Punkte vor (Abb. 123):
33 Tirana (KATTINGER 1972*)
34 Pegin (KOPSTEIN und WETTSTEIN 1921*)
35 Berat (KOPSTEIN und WETTSTEIN 1921*)
36 Gllavë (= Levani) (KOPSTEIN und WETTSTEIN 1921*)
37 Küste bei Vlore (= Valona) (KOPSTEIN und WETTSTEIN 1921*)
Der weitere Grenzverlauf berührt Orte in N-Griechenland (s. a. CHONDROPOULOS 1989*), der
Republik Mazedonien und SW-Bulgarien (Abb. 123):
38 Konitsa/GR (CLARK 1968*)
39 loannina/GR (DE HAAN unpubl. 1977)
40 Neapolis/GR (ZFMK-Beleg)
41 Gevgelija/M (n. RADOVANOVIC 1951* interpr.)
42 Negotino/M (n. RADOVANOVIC 1951* interpr.)
43 Aldince/M (n. RADOVANOVIC 1951* interpr.)
44 Petrovec/M (n. RADOVANOVIC 1951* interpr.)
45 Štip/M (ZFMK-Beleg)
46 Brusnik/M (n. RADOVANOVIC 1951* interpr.)
47 Dojransko Jezero/M (BUREŠ und ZONKOW 1934*); Limni Doiranis/GR (BUREŠ und ZONKOW
1934*)
48 Gara Pirin/BG (BESKOW und BERON 1964*)
49 Kulata/BG (n. BESKOW und BERON 1964* interpr.)
50 Nestos-Delta/GR (KORDGES und HEMMER 1987*)
51 Kardzali/BG (n. BESKOW und BERON 1964* interpr.)
52 Haskowo/BG (BESKOW und BERON 1964*)
53 Topolovgrad/BG (n. BESKOW und BERON 1964* interpr.)
54 Sozopol/BG (BESKOW und BERON 1964*).
686
Auf den Ägäischen Inseln ist M. monspessulanus vermutlich weiter als heute bekannt verbreitet,
WETTSTEIN (1953*) halt die Art dort noch für „wegen ungünstiger Lebensbedingungen ausgestorben".
Zu den folgenden Verbreitungspunkten (Abb. 123) zwei Anmerkungen:
- Das Vorkommen von M. monspessulanus auf Samothrake (Punkt 71) bedarf m.E. der Nachprüfung.
WETTSTEIN (1953*) hatte auf der Karte 31 in BURES und ZONKOW (1934*) Thasos für Samothrake
angesehen und letztere Autoren hierfür irrtümlich als Quelle genannt. Seitdem haben alle nach
Vollständigkeit strebenden Autoren Samothrake aufgeführt. Lediglich ARNOLD und BURTON (1987*),
ENGELMANN et al. (1986*) sowie CHON-DROPOULOS (1989*) nennen zusätzlich zu Samothrake
auch Thasos. Zuletzt schreiben KASAPIDIS et al. (1996) fälschlicherweise, daß BROGGI (1978, 1988)
die Schlange von Samothrake gemeldet hat.
- „Insel Paros" (CLARK 1968*, BRUNO 1977) mu6 sich auf einen Druckfehler beziehen: auf eine
Verwechslung mit der Insel Poros (CLARK 1967*)!
Der Grenzverlauf ab der jonischen Küste um den Peloponnes durch die Ägäis (vgl. a.
CHONDROPOULOS 1989*) stellt sich folgendermaßen dar (Abb. 123):
55 Insel Kerkyra (= Korfu) (SCHREIBER 1912*, MERTENS 1961*, ONDRIAS 1968*, WÜTSCHERT
1984*, KEYMAR 1986)
56 Inselchen Vidos (östl. v. Kerkyra) (WÜTSCHERT 1984*) 57a Preveza (MERTENS 1925*,
CHONDROPOULOS 1989*) 57b Insel Lefkas (CHONDROPOULOS 1989*, BROGGI 1994)
58 Insel Kefallinia (SCHREIBER 1912*, ONDRIAS 1986*, KEYMAR 1986) (58b) Inselchen Oxia
(KEYMAR 1986)
59 Insel Zakynthos (WERNER 1938*, ONDRIAS 1968*, CHONDROPOULOS 1989*)
60 Patras (MERTENS 1925*, BRINGS/OE 1985*, CHONDROPOULOS 1989*)
61 Lakonia (SCHLEICH 1982)
62 Inselchen Psili (= Ipsili) (CLARK 1972*)
63 Insel Hydra (CLARK 1967*)
64 Insel Poros (CLARK 1967*)
65 Insel Salamis (CLARK 1970*)
66 Insel Evvia (= Euböa) (MERTENS 1925*, ONDRIAS 1968*)
67a Insel Skiathos (BUCHHOLZ und SCHULTZE-WESTRUM 1964*, BERGMAN
1995) 67b Insel Skopelos (WERNER 1938*, MERTENS und WERMUTH 1960*,
ONDRIAS 1968*)
68 Insel Alonissos (CHONDROPOULOS 1989*: 35)
69 Halbinsel Kassandra (VAN HECKE 1978)
687
70 Insel Thasos (BURES und ZONKOW 1934*)
71 (?) Insel Samothrake (s. obige Anmerkung) (WETTSTEIN 1953*)
72 Pasjabalice, Istanbul/TR (BAS.OGLU und BARAN 1980*).
Auch auf einigen geographisch bereits zu Kleinasien gehörenden Inseln lebt M. monspessulanus (s. a.
CHONDROPOULOS 1989*):
Imroz (= Gökceada)/TR (BAŞOĞLU und BARAN 1980*), Bozcaada/TR (BARAN 1981), Lesbos/GR
(KASAPIDIS et al. 1996), Chios/GR (WERNER 1938*, ONDRIAS 1968*), Samos/GR (VAN
WINGERDE in litt. 1989, Coll. DE HAAN-Beleg), Kos/GR (CLARK 1986*) und Kastellorizo/GR
(CHONDROPOULOS 1989*: 18). Eine Meldung von Samiopoula (VAN WOERKOM 1982) bezieht
sich nach VAN WINGERDE (in litt.) nicht auf M. monspessulanus, sondern auf Eirenis modestus.
3. Zweites südosteuropäisches Teilareal (Abb. 124):
BANNIKOW et al. (1977*) geben eine Arealdisjunktion langs des kaspischen Westufers an, wahrend
BANNIKOW et al (1971*), aber auch ENGELMANN et al. (1986*) die Verbreitung dort als
kontinuierlich darstellen. DAREWSKIJ (mündl. Mitt. und in litt.) erklärte mir, daß die genaue
Überprüfung aller Belege aus dem fraglichen Gebiet die 1977 (BANNIKOW et al. l.c.*) dargestellte
Disjunktion rechtfertigt, und da6 diese mit einer ehemaligen Meerestransgression zu tun haben könnte.
Zur weiteren Erläuterung s. Abschnitt „Ökologisch bedingter Wandel".
Das Vorkommen auf dem küstennahen Inselchen Swjatoj bei Baku (Ni-KOLSKIJ 1916*) ist heute
erloschen (DAREWSKIJ in litt.).
1 NO-Hang Baba-Dag-Massiv/AZ (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.)
2 Grosny/RUS (n. ENGELMANN et al. 1986* interpr.)
3 40 km nordöstl. Neftekumsk (Kuma)/RUS (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.)
4 Liman-Beren-See/RUS (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.)
5 Nikolskoje/RUS (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.)
6 Michajlowka/RUS (n. BANNIKOW et al. 1977*) interpr.)
7 Seitowa/RUS (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.)
8 Ganjusjkino/RUS (n. ENGELMANN et al. 1986* interpr.)
9 Ikrjanoje/RUS (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.)
10 Kuma-Mündung/RUS (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.)
11 Machačkala/RUS (n. ENGELMANN et al. 1986* interpr.)
12 Nizowaja/AZ (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.)
688
689
13 (†) Insel Swjatoj/AZ (PANOW 1911 zit. n. NIKOLSKIJ 1916*)
14 Sirja und Baku/AZ (n. BANNIKOW et al. 1977* interpr.).
Terrae typicae: Folgende verfügbare Namen wurden aus Europa aufgestellt (vgl. Abb. 122-124):
A Coluber monspessulanus Hermann, 1804 (Montpellier, S-Frankreich, restringiert von MERTENS und
MÜLLER 1928*)
B Natrix lacertina Wagler in Spix, 1824 („Stadt Bahia, Brasilien"), n. MERTENS (1925*) auf „Gibraltar,
SW-Europa" zu beziehen
C Coluber rupestris Risso, 1826 (Nizza, restringiert von MERTENS und WER-MUTH 1960*)
D Rhabdodon fuscus Fleischmann, 1831 (Dalmatien)
E Coluber flexuosus G. Fischer, 1832 (Kaukasus)
F Coluber monspessulanus var. neumayeri Bonaparte , 1838 (Istrien und Dalmatien)
G Coelopeltis monspessulana var. occidentalis Werner, 1907 (Südwest-Europa)
Folgende an außereuropäische Typuslokalitäten gekoppelte Namen sind für M. monspessulanus
verfügbar:
Coluber insignitus Geoffroy in Savigny, 1827 (Unter-Ägypten)
Coluber virens Dwigubskij, 1832 (Südöstliches Transkaukasien)
Coluber vermiculatus Ménétriés, 1832 (Zouvant, Kaukasus)
Bothriophis distinctus Eichwald, 1837 (südlicher Abhang des Kaukasus)
Merkmalsvariation. Geschlechtsdimorphismus: Sehr ausgeprägt, sowohl in der Körpergröße als auch in Färbung
und Zeichnung, wie zuerst explizit durch KRAMER und SCHNURRENBERGER (1963*) gemeldet; dabei sehr
variabel, in Abhängigkeit von geographischer Herkunft und individuellen Faktoren (Alter, sozialer Rang etc.), wie
die Verfolgung der Ontogenese von Natur und in Gefangenschaft geborenen Eidechsennattern ergab (DE HAAN
1984, 1993, hoc loco). Der ungewöhnliche Sexualdimorphismus von M. monspessulanus, der sich nicht in
unterschiedlichen Subcaudalia-Werten ausdrückt, hat offenbar frühere Autoren dazu geführt, über das syntope
Auftreten mehrerer „Rassen" oder „Varietaten" zu berichten; viele neuere Autoren auch dazu, die verschiedenen
Individuen (bei Allotopie) für verschiedene Unterarten oder (bei Syntopie) für verschiedene Altersklassen zu halten.
Dieser Typ von Sexualdimorphismus ist vermutlich einmalig unter den Schlangen, also auch unter den
Psammophiini, wo das Fehlen geschlechtsdimorpher Subcaudaliawerte anscheinend nicht bei den weiteren ca. 40
Arten (8 Gattungen) einschließlich Malpolon moilensis durch äußere Geschlechtsmerkmale kompensiert wird.
690
Unerwähnt bleibt dieser doppelte Geschlechtsdimorphismus z.B. bei HELLMICH (1956*), DOTTRENS
(1963*), BANNIKOW et al. (1971*, im Gegensatz zu 1977*), ARNOLD und BURTON (1978*), MATZ
und WEBER (1983*), GRUBER (1989*). Wenn bei anderen Autoren wenigstens die maximalen oder
mittleren Körperlangen pro Geschlecht zur Sprache kommen, kann man vier Auffassungen finden:
1. ♂ und ♀ ungefähr gleich groß: SALGUES (1937*: 3 bis max. 191 cm GL, 9 bis max. 204 cm GL);
BARBADILLO (1987*: Sexualdimorphismus wenig akzentuiert, GL bis 255 cm).
2. ♂ (viel) kleiner als ♀: ANGEE (1946*, 1950), der ohne Zitat exakt die von SAEGUES (l.c.) gegebenen
Werte wiedergibt und die in Südfrankreich von MAYET (1898) und MOURGUE (1908) auf 250 bzw.
230 cm GL geschätzten Riesenexemplare auf seine eigene Gewähr als ♀ ausgibt.
3. ♂ (viel) größer als ♀, aber nicht durch sexuell unterschiedliches Wachstum bei gleichem Alter,
sondern durch geschlechtskorreliert verschiedene Lebensdauer bedingt: impliziert bei VALVERDE
(1967*) und DIAZ PANIAGUA (1976: ♂ bis 25 Jahre und ca. 170 cm GL, ♀ bis 14 Jahre und ca. 125 cm
GL); explizit gesagt bei PEEGUEZUEEOS und MORENO (1989), die hierin außerdem DE HAAN
(1984) widersprechen.
4. ♂ (viel) größer als ♀, jetzt aber bedingt durch sexuell verschiedenes Wachstum bei gleichem Alter: DE
HAAN (1984,1993). Anzunehmen ist, daß der von KRAMER und SCHNURRENBERGER (1963*)
beschriebene Geschlechtsdimorphismus in diesem Sinne aufzufassen ist.
Obwohl auch VERICAD und ESCARRE (1976*), BANNIKOW et al. (1977*) und BRUNO (1977) angeben, daß ♂
viel größer werden als ♀, weisen sie nicht explizit auf einen diesbezüglichen Sexualdimorphismus hin. BRUNO
(l.c.) hatte dies aus seinen eigenen Daten (♂ bis 180 cm GL, ♀ bis 125 cm) erschließen können, zitiert aber nur
kommentarlos einen Gewährsmann, der „mit Sicherheit ein ♀ von 180 cm GL" gefunden hatte. KRAMER und
SCHNURRENBERGER (1963*) schreiben u. a.: „Es war uns nur am eigenen Material möglich, die
Geschlechtsbestimmung aufgrund einer Sektion zu überprüfen.... Wir weisen auf einen chromatischen
Geschlechtsdimorphismus hin, der bei dalmatinischen Stücken besonders ausgeprägt ist: Die ♀ sind oberseits
bräunlich, schwarzbraun gefleckt mit gelben Einsprengseln, unterseits gelb mit rötlicher Tönung und braunen
Längsstreifen sowie einer intensiven Kehlzeichnung. Auf diese weiblichen Exemplare ist der Name fuscus in erster
Linie gemünzt. Die ♂ sind oberseits grau, einfarbig oder undeutlich graugrün marmoriert, unterseits schmutzigweiß
mit nur schwacher Kehlzeichnung. ... Bei der insignitus-Rasse sind die ausgewachsenen ♂ merklich größer als die
♀, während nach ANGEL (1950: 236) bei der Nominatrasse die Verhältnisse gerade umgekehrt liegen sollen. ... Uns
691
scheint aber eine derartige infraspezifische Inversion wenig wahrscheinlich." Hier ist anzufügen, daß die
645 (!) von SALGUES (1937*) in der Provence gesammelten Exemplare m. E. nicht korrekt
geschlechtsdeterminiert sind, während die bei PLEGUEZUELOS und MORENO (1989) gegebenen
Werte auf Sektion basieren und daher in jeder Hinsicht zuverlässig sind. Die Werte (GL/SL, Gewicht)
von CHEYLAN (unpubl.), ermittelt an 111 südfranzösischen Exemplaren (S bis 1765/390 mm, 1337 g,
n=69; 9 bis 1270/295 mm, 422 g, n=42), und von DE HAAN (unpubl.) an 44 sezierten europäischen
Exemplaren mit mehr als 1250 mm GL (S 1260-1840 mm GL, n=43; 9 1330 mm, n=l) bestätigen
eindeutig KRAMER und SCHNURRENBERGER (1963*). Zu erwähnen ist noch, daß die bei
GUILLAUME (1975*) als 9 identifizierten 4 lebenden Eidechsennattern mit 153, 156, 179 und 180 cm
GL nur aufgrund ihrer Größe und Schwere als solche angesehen wurden, aus heutiger Sicht aber ziemlich
sicher c? waren (GUILLAUME, pers. Mitt.).
VAN WOERKOM (1982) gibt in der Essenz den von KRAMER und SCHNURRENBERGER (l.c.*) für
M. m. insignitus beschriebenen Sexualdimorphismus wieder. Das dabei von mir gelieferte Farbphoto zeigt
den damit im wesentlichen übereinstimmenden Dimorphismus bei der typischen Form, den ich im selben
Jahr (DE HAAN 1982) zwar kurz beschrieben, aber nicht illustriert hatte, doch fehlen der Abbildung bei
VAN WOERKOM (l.c.) leider die von mir mitgegebenen Daten dazu: zwei adulte ♂, einfarbig, schwer,
150 cm GL, 5 Jahre alt; und ein gleichaltriges ♀, gefleckt, schlank, 100 cm GL.
DE HAAN (1984) kommt mittels des wahrend 12 Jahren verfolgten Wachstums von Individuen genau
bekannten Lebensalters zur Hypothese, daß nur die ♂ 200 cm GL überschreiten können, ♀ dagegen kaum
130 cm. Er vergleicht die von ihm festgestellte Wachstumsvariation mit den Daten zur Korrelation von
Länge, Alter und Geschlecht bei VALVERDE (1967*) und DIAZ PANIAGUA (1976), die die
Zuwachs(stop)linien am Pterygomaxillarknochen von (hier addiert) insgesamt 84 ♂ und 36 ♀ aus
Südspanien zählten. Ihre größten ♂ maßen ca. 170 cm GL, die größten ♀ ca. 125 cm GL (einschließlich
eines ♀ von vielleicht 110 cm KR = ca. 142 cm GL), woraus sie ein Lebensalter für die ♂ von bis zu 25
Jahren, für die ♀ von bis zu 14 Jahren errechneten. Sie erweckten also den Eindruck, daß die ♀ kleiner als
die ♂ sind, weil sie nicht so alt wie diese wurden. DE HAAN (l.c.) stellte hierzu fest, daß die spanischen
Autoren ihre ♂ als ungefähr doppelt so alt schatzen, wie die größenmäßig mit innen vergleichbaren, in
Gefangenschaft aufgezogenen ♂ alt waren. Letztere zeigten ab dem 1. Lebensjahr pro Jahr zwei Perioden
eines relativ raschen Wachstums, gegenüber nur einer jährlichen Periode eines relativ trägeren
Wachstums bei den ♀ (vgl. Abschnitte „Fortpflanzung" und „Verhalten"). Diese Befunde demonstrieren
also, daß ♂ bei ausreichendem Wachstum pro Jahr zwei Zuwachsstoplinien am Knochen zeigen, ♀ aber
nur die eine, normale, die
692
durch die Winterruhe bedingt ist. Die Diskrepanz zu den Ergebnissen der spanischen Autoren beruht also
darauf, daß diese - verständlicherweise - jede Stoplinie bei beiden Geschlechtern einem Jahr
gleichsetzten. Demnach (DE HAAN hoc loco) sind auch die von PLEGUEZUELOS und MORENO
(1989) errechneten Alterswerte ihres Materials nicht schlüssig (weiteres hierzu s. Abschnitt „Verhalten").
NAULLEAU (1984*) weist auf ein wichtiges Problem bei der Geschlechtsdetermination lebender M.
monspessulanus hin, wobei ein Photo den normalerweise nicht manuell evertierbaren winzigen
Hemipenis zu einem Drittel ausgestülpt zeigt. Daß übrigens Anhänger des Konzeptes „größere ♀“ (z.B.
BRUNO 1977, STRIJBOSCH 1986*, BARBADILLO 1987*) sich über ihre Methode zur
Geschlechtsdetermination und auch zur Existenz der für eine europäische Schlange einzigartigen kurzen,
dünnen, glatten („psammophiinen") Hemipenis überhaupt nicht äußern, mag daran liegen, daß auch
SALGUES (1937*) sich hierzu völlig ausschwieg. Der einzige Autor, der m.E. eine korrekte (auch für
Malpolon geltende) Beschreibung eines Psammophis-Hemipenis gegeben hat, ist BOGERT (1940).
Allerdings betrifft seine Arbeit afrikanische Schlangen und erfuhr in Europa nicht die verdiente
Resonanz. DOMERGUE (1954/55*) bildete - in Kontrast zu seinem die Winzigkeit des Organes
beschreibenden Text! - den fraglichen Hemipenis etwa viermal zu groß ab (fast 20 Subcaudalia lang), was
SCHLEICH et al. (1996*) für maßgebend halten, während DOWLING und DUELLMAN (1978*) eine
viel zu kleine Größenangabe vermitteln: „lesser than 5 mm", was in „weniger lang als 5 Subcaudalia" zu
korrigieren wäre.
Neben dem auch bei großwüchsigen ♂ schwierig nachweisbaren Hemipenis haben auch Funde von
Gelegen mit mehr als den meist gemeldeten 8-12 Eiern (bis zu 34!) zu der Mär von gigantischen ♀
beigetragen. Es ist aber sicher, daß 14 Eier (bei 2 von 120-130 cm GL) das Maximum darstellen, daß
jedoch ♀ öfter gemeinsame Eiablageplatze nutzen (vgl. die Abschnitte „Fortpflanzung" und „Verhalten").
Noch ein Problem bei der externmorphologischen Geschlechtsbestimmung stellt die bei beiden Geschlechtern
gleiche relative Schwanzdicke und sogar -länge (SL) dar. Es können sogar die Werte für die mittlere Anzahl der
Subcaudalia und die relative SL bei den ♀ größer sein! Jedenfalls schwankt im Laufe des Lebens das Verhältnis
KRL/SL bei den 2 zugunsten einer zunehmenden relativen SL, bei ♀ einer abnehmenden (DE HAAN unpubl.). Bei
anderen Schlangenarten haben normalerweise stets die ♀ die größeren relativen Schwanzlängen und die höheren
Subcaudalia-Werte (u. a. FERICHE et al. 1993). Für ungefähr gleiche KR/SL- oder GL/ SL-Verhältnisse zwischen
den Geschlechtern, worauf auch ESCARRE und VERICAD (1981*) hinweisen, sprechen die folgenden, an 100
französischen M. monspessulanus ermittelten Subcaudalia-Zahlen (CHEYLAN unpubl.): ♂
693
78-92, x=84,4, n=58; 9 78-90, x =84,9, n=42; der Unterschied ist nicht signifikant. Bei 12 zufällig
ausgewählten tunesischen Exemplaren ergibt sich für die ♀ eine etwas größere relative SL als für die ♂
(umgerechnet nach DOMERGUE 1953/54*): ♂ SL 21,7-27,0% der GL, n=8; ♀ 24,4-27,8% der GL, n=4.
Die geschlechtsdimorphe Unterschiedlichkeit in den Ventralia- und Subcaudaliazahlen scheint bei M.
monspessulanus überraschenderweise geographisch uneinheitlich zu sein. So fanden PLEGUEZUELOS
und MORENO (1989) für 35 südostspanische Tiere weder bei den Ventralia noch den Subcaudalia einen
signifikanten Geschlechtsunterschied: ♂ 172-185 V, x = 178,7, n= 24; ♀ 172-182 V, x =178,5, n=ll; ♂
79-98 Sc, x =90,4, n=20; ♀ 75-98 Sc, x =90,0, n=ll. Demgegenüber f and CHEYLAN (unpubl.) bei 121
französischen (vor allem provenzalischen) Nattern folgende signifikant unterschiedliche (p > 0,01)
Ventralia-Werte: ♂ 168-181 V, x =174,1; ♀ 169-187 V, x=176,3.
PLEGUEZUELOS und MORENO (l.c.) berechneten weiter durchschnittliche KRL bei 11 ♀ und 24 ♂ (=
1/1,31) und davon die KRL der fünf größten ♀ bzw. ♂ (=1/1,54). Diese größere Progression der
durchschnittlichen Länge bei den ♂ zeigt sich auch in der hier gegebenen Graphik der teils extrapolierten
Wachstumsflachen und -kurven von ca. 100 vorwiegend in Gefangenschaft befindlichen Individuen
bekannten Alters (Abb. 125). Daß die gezeigte Progression primär geschlechts- und nicht primär
altersbedingt ist, wird deutlich. Bei Exemplaren der Westform variiert das GL-Verhältnis zwischen ♂ und
♀ (bekanntermaßen) gleichen Alters wie folgt (DE HAAN unpubl., vgl. auch den Abschnitt
„Jugendentwicklung") mittlere GL bei 7♀9 und 4 ♂ (10 Jahre alt) = 1/1,42. Bei 30 ♀ und 30 ♂ ergibt
sich für die mittlere GL folgendes Verhältnis zwischen den Geschlechtern:
größtes ♀
kleinstes ♀
kleinstes ♀
größstes ♀
/
/
/
/
größtes ♂
kleinstes ♂
größtes ♂
kleinstes ♂
(3 1/2 Jahre alt) = 1/1,32
(
"
)
1/1,37
(
"
)
= 1/2,11
(
"
)
= 1/0,86.
Die mittlere GL verhält sich bei:
30 ♀ / 30 ♂ (3 Jahre alt) = 1/1,34
50 ♀ / 50 ♂ (2 Jahre alt) = 1/1,22
50 ♀ / 50 ♂ (neonat) = 1/1,04.
Bei den wenigen hier zur Verfügung stehenden Exemplaren der Ostform mit 17 DoR variiert das
letztgenannte Verhältnis auf vergleichbare Weise, aber mit nur 3 ♀ und 3 ♂ in der Altersklasse 0-4 Jahre
und einem ♀ und 2 ♂ in der Altersklasse 8 Jahre.
694
Abb. 125: Größenvariation bei M. monspessulanus im Verhältnis zu Lebensalter und Geschlecht.
Punktierte Fläche: Überlappungsbereich von inter- und intrasexueller Variation. Gestrichelte Linien:
Trennungsbereich zwischen den für noch nicht (links unten) und den für bereits (rechts oben)
geschlechtsreif gehaltenen ♂ bzw. ♀ (♂ „adult" ab 105-135 cm GL, ♀ „adult" ab 70-90 cm GL).
Neben der sexuell bedingt verschiedenen GL bei gleichalten Individuen sind das Gewicht und die
Massigkeit des Körpers der ♂ gegenüber den meist viel schlankeren ♀ aussagekräftige
Geschlechtsunterschiede (s. Tab.1 und 2).
Abschließend sei noch auf den Geschlechtsdichromatismus eingegangen. Die von vielen Autoren
beobachteten Zeichnungs- und Färbungsunterschiede, vor allem im Hinblick auf die gezeichnete und die
ungezeichnete Phase, wurden auf verschiedene Weisen gedeutet, die sich in 4 Kategorien
zusammenfassen lassen.
- 1. „Art versus individuelle Variabilität". Die Vorstellung, es existierten
2 syntope, eigene Arten von Eidechsennattern (TATON-BAULMONT 1900), gab es zu Anfang dieses
Jahrhunderts und ist eher für das Problem bezeichnend, als daß es ein Beispiel leichtfertiger
Klassifikation wäre. Danach ging
Tab. 1: Gesamtlängen (GL) und Gewichte von 4 über mehrere Jahre in Gefangenschaft gehaltenen M. m.
monspessulanus (Schlupfjahr 1971 bzw. 1977); GL in cm, enthält 20 bis 23% SL; Ø: annähernd in der
Körpermitte gemessen (siehe auch Tab. 2)
Alter
♂ 1971
♀ 1971
♂ 1977
♀ 1977
1 Tag
?
?
26 cm
8g
Ø 7 mm
25 cm
8g
Ø 7 mm
1 Monat
?
?
28 cm 6g
27 cm
6g
6 Monate (ca. l.III.)
?
?
32 cm 8g
30 cm
8g
1 Jahr (ca. l.IX.)
50 cm 50 g
41 cm
40 g
52 cm 50 g
45 cm
40 g
2 Jahre
90 cm
240 g
65 cm
120 g
100 cm 260 g
68 cm
130 g
3 Jahre
110 cm 450 g
83 cm
160 g
115 cm 450 g
86 cm
200 g
6 Jahre
135 cm 1100 g (Reprod.: ♂
95 cm
350 g c? u. u. ♀ 1977)
160 cm 1470 g Ø45 mm
115 cm
450 g
Ø30 mm
9 Jahre
145 cm 1400 g
Ø 50 mm
106 cm
400 g
Ø 25 mm
170 cm 1600 g
Ø 45 mm
126 cm 510 g
Ø 35 mm
12 Jahre
150 cm 1500 g
Ø 50 mm
112 cm
460 g
Ø 30 mm
es meist um zwei oder mehr syntope „Varietäten" oder „Formen" (u. a. WERNER 1907, SCHREIBER
1912*, BOULENGER 1913*, MERTENS 1925*, BODENHEIMER 1944*) oder um „gegenseitig
verschiedene Individuen" (z. B. SALGUES 1937*, ARNOLD und BURTON 1978*, BARBADILLO
1987*). Einige der zitierten und weitere Arbeiten lassen sich aber mangels klarer Konzeptionen auch in
die Kategorien 2 und 3 einordnen (s. unten, z.B. TATON-BAULMONT l.c., MALUQUER 1917*,
ARNOLD und BURTON l.c.*).
696
Tabel 2: Futtergewicht und Wachstum in einem Jahr (Januar bis Dezember) von 4 in Gefangenschaft
gehaltenen adulten M. m. monspessulanus in Relation zu Lebensalter und Geschlecht (dieselben
Individuen wie in Tab. 1).
Alter, Geschlecht
und Schlupfjahr
Gesamtfutter-gewicht
im Jahre 1982
GL (SL) der
Schlange am:
1.1.1982
1.1.1983
Gewicht der Schlange am:
1.1.1982
1.1.1983
11-12 Jr. ♀ 1971
5- 6 Jr. ♀ 1977
510 g
605 g
108 (23) cm →
110 (23) cm
101 (23) cm →
109 (25) cm
380 g
290 g
11-12 Jr. ♂ 1971
5- 6 Jr. ♂ 1977
1800 g
2020 g
146 (30) cm →
150 (30) cm
137 (29) cm →
152 (32) cm
1120 g → 1350 g
990 g → 1330 g
→ 380 g
→ 430 g
697
- 2. „Geographische Variation". Etwa zeitgleich entstand die noch heute lebendige Auffassung, daß es
sich um geographische Rassen, also allotope Formen handelt, eine „gezeichnete, östliche Rasse
(insignitus) und eine ungezeichnete, westliche Rasse (monspessulanus)'' (HELLMICH 1956*, vermutlich
in Interpretation von WERNER 1907, SCHREIBER 1912* und MERTENS 1925*, dgl. u. a.
STEMMEER 1958, CLAASSEN 1966, STEWARD 1971*). BODEN-HEIMER (1944*) interpretierte
SCHREIBER (1912*) auf die gleiche Weise, bestritt aber gerade diese Einteilung mit dem SyntopieArgument.
- 3. „Alter". Die in Westeuropa vermutlich verbreitetste Auffassung ist, daß „gezeichnet" fast
ausschließlich mit Jugendzeichnung, „ungezeichnet" dagegen nur mit dem Adultzustand zu tun habe (mit
etwas Vorbehalt bei WERNER 1925; explizit dagegen bei SCHREIBER 1912*, BOUEENGER 1913*,
PICARD 1917, MERTENS 1925*, SAEGUES 1937*, BARBADIELO 1987*, MALKMUS 1997* u. a.).
- 4. „Sexualdimorphismus". Einige Autoren geben explizit oder implizit an, daß die Phasen „gezeichnet"
und „ungezeichnet" bei M. monspessulanus nur wenig mit geographischer Herkunft, Alter und Größe,
sondern fast nur mit dem Geschlecht zu tun haben (KRAMER und SCHNURRENBERGER 1963*,
BANNIKOW et al. 1977*, DE HAAN 1982,1984,1993, NAULLEAU 1984*, ENGEEMANN et al.
1986*, FRETEY 1987*, PLEGUEZUEEOS und MORENO 1989, SCHEEICH et al. 1996*).
Ich resumiere dies hier wie folgt:
- gezeichnet: sexuell bedingt für alle ♀ (juvenile und adulte, obwohl bei gewissen adulten die
Rückenmitte ungezeichnet sein kann); sexuell und tatsachlich auch geographisch bedingt für viele adulte
♂ der 17-DoR-Ost-form (nur am Kopf gezeichnet, dies aber deutlich); sexuell und tatsachlich auch
altersbedingt für die meisten neonaten und für viele juvenile ♂.
- ungezeichnet: sexuell und tatsachlich auch altersbedingt für einige juvenile ♂, die meisten subadulten ♂
und alle adulten ♂ (Sattelfleckkomplex unberücksichtigt; s. Abschnitt „Beschreibung" und
„Geographische Variation").
Für das Verständnis der hier verwendeten Termini „gezeichnet" und „ungezeichnet" verweise ich auf den
Abschnitt „Beschreibung". Die größten verbleibenden Determinationsprobleme der M. monspessulanusGeschlechter werden vor allem aus den folgenden Tatsachen resultieren:
- 1. Im gesamten Artareal gibt es adulte ♀, die dorsal subadulten ♂ ähneln, d. h. zu einfarbiger
Rückenmitte neigen. Dies wird gegenüber den ♂ in Südwesteuropa durch eine stärkere Kopf- und
Kehlzeichnung kompen-
698
siert, in Südosteuropa (vgl. BANNIKOW et al. 1977*) durch stärkere Bauch- und Flankenzeichnung.
- 2. In Portugal zeigt ein kleiner Teil der adulten ♂ dorsal eine Serie schwärzlicher (wenn auch oft
ungleicher) Flecken, was eine „männliche" Variante des Sattelfleckkomplexes darstellt.
- 3. Besonders innerhalb der 17 DoR-Gruppe der Ostform können adulte ♂ noch bis GL-Werten von 140
cm trotz einfarbig grauer Oberseite noch einige „weibliche", nämlich sehr dunkel abgesetzte helle
Flecken auf den Supralabialia zeigen. Dieses Phänomen, das DE HAAN (1984) noch nicht bekannt war,
wird von PLEGUEZUELOS und MORENO (1989) auch für einige schon mindestens subadulte ♂ der
Westform aus Spanien gemeldet.
Ein bei SCHÄTTI und SIGG (1989*) abgebildetes, angeblich 200 cm langes Exemplar aus Zypern hat
noch deutliche Spuren der bei der Ostform zwar lange persistierenden Kopfzeichnung, die aber bei einem
so großen Exemplar langst verschwunden sein müßten. Dr. SCHÄTTI war so freundlich, mitzuteilen, daß
dieses Exemplar in Wahrheit nur l m lang war. Ebenfalls im Widerspruch zu dem in diesem Abschnitt
Gesagten steht ein Photo bei ESTERBAUER (1985), das ein „erwachsenes Männchen" aus Syrien
belegen soll, obwohl es nach meiner Ansicht ein fast perfektes adultes ♀ ist. Obwohl ich den in diesem
letzten Beispiel liegenden Widerspruch noch nicht nachrecherchieren konnte, ergibt sich doch insgesamt
ein Bild, das die bislang unklaren Auffassungen über den Geschlechtsdimorphismus bei M.
monspessulanus erheblich deutlicher machen dürfte.
Altersbedingte Variationen: Stark ausgeprägt, vor allem während der ersten drei Lebensjahre, danach
weniger durch das Lebensalter als vielmehr durch die Körpergröße bedingt; die Unterschiede werden
auch durch das Geschlecht und die Unterart bzw. Unterartgruppe beeinflusst.
Bei jungen S besteht das Phänomen des Verblassens der ursprünglichen Zeichnung im Prinzip immer in
starkem Maße, bei (subadulten) ? in deutlich geringerem. Dabei ist festzuhalten, daß dieser Prozeß bei
beiden Geschlechtern bei einer Lange von ca. 100 cm GL abgeschlossen ist. Bei einigen adulten ♀ (ab ca.
75 cm GL) geht die Zeichnungreduktion permanent weiter, wobei eventuell eine dorsale Einfarbigkeit,
wie sie eigentlich für (sub)adulte ♂ typisch ist, erreicht werden kann. Die meisten 9 behalten aber die
Basis ihres „Jugendkleides" lebenslang.
Bei alteren, graugrünen ♂ erscheint hier und da auf einer Rücken-Schuppe oder einem Kopfschild ein
brauner Spritzfleck. Bei manchen alten 9 mit grünlichem Vorderkopf erhalten die Supraocularia an der
Außen-Seite einen rauchschwarzen Aspekt. Bei sehr alten Individuen krümmen sich die lateralen
Schuppen an den Halsseiten nach innen.
699
Tabel 3 Übersicht der wichtigsten Zeichnungsvariationen bei Malpolon monspessulanus (vgl. Text und
auch Abb. 125 für die GL-Variation von juvenilen und adulten ♂ und ♀.
l bis 8 und A bis P: jeweilige Gruppen. Bei 4 und 8: nn= Neonate.
Bei 5,6 und 7 (adulte 2): I.h.= lokal haufig; ü.h.= überall häufig; z.s.= ziemlich
selten. Nota: Angaben für 5, 6, 7 unter E bis P sind abhängig von B, C oder D
und daher von links nach rechts zu lesen.
Subspezies: i = M. m. insignitus, m = M. m. monspessulanus, DoR= Dorsaliareihen im Körpermittelstück.
(Nota: M.m.i. mit 17 DoR = meist M.m.„fuscus", vgl. Abschn. Unterartgliederung)
Spalte I: „Sattel" = normalste Variante des Sattelfleckkomplexes, d.h. Sattel
mit anschließend nach hinten verdunkelten Flanken.
Spalte II: Rückenflecken = kleine und/oder große, regelmaßig angeordnet.
Spalte III: Dunkler Saum als scharfe Begrenzung weißlicher Flecken auf Praeoculare (= Pro), Labialia und Kehle.
Spalte IV: Dunkler Saum als scharfe Begrenzung der, soweit vorhandenen, hellen Stirnflecken (die außerdem bei 2 oft einen
dunklen Kern haben).
Spalte V: Haupteindruck der Rückenfarben; außer auf den untersten 2 Dorsaliareihen (die bei M.m.fuscus und insignitus l bis 3,
oft wenig auffallende, dünne helle Längsstreifen tragen).
*** Kategorien des überwiegenden Farbeindrucks (in Spalte V):
b = braun oder bräunlich-grau, g = grün oder grünlich-grau, t = bräunlich oder grünlich, aber mit hellblauem Anflug, (,b', ,g'
und/oder ,t', nebeneinander stehend, bedeutet, daß jede als einzelne Form neben der anderen vorkommt. Die vermutlich häufigere
steht vor einer anderen in der Kombination.)
***** Maß der Anwesenheit: ■ = stark vorhanden, ● = entweder stark oder schwach vorhanden, abhängig vom Individuum, □ =
schwach vorhanden, • = kaum sichtbar (manchmal fehlend), ■• = entweder stark oder kaum vorhanden, - = fehlend, ? =
(vorläufige Wahl)
(Nota: Weißlicher praeocularer Fleck ist bei M.m.m. höher als breit, während er bei M.m. fuscus und insignitus in der Regel nicht
höher als breit ist.
700
Bei der Westform entsteht bei Erreichung einer GL von ca. 75 cm die sogenannte SattelfleckkomplexZeichnung. Der „Sattel" entsteht hinter dem Halsbereich: bei den ♂ deutlich als eine schwärzliche Region
auf dem inzwischen fast einfarbig grünlich oder gelblichgrau gewordenen Rücken, bei ♀ undeutlich
durch Verfärbung oder Formveränderung der in dem Stadium noch immer vorhandenen gewöhnlichen
dorsolateralen Flecken. Danach, etwa 1-2 Jahre später, wird entlang der Flanken das Band sichtbar, das
vom „Sattel" ausgehend und ihm in der Farbe entsprechend, sich über die beiden untersten DorsaliaReihen bis zur Kloake hinzieht. Der erste (und meist ausschließlich laterale) Ansatz des „Sattels" zeichnet
sich plötzlich bei den ♂ ab, die die 75 cm GL überschritten haben. Bei den ♀ ist dieser Ansatz weit
weniger deutlich sichtbar; bei vielen ♀ bei ca. 80 cm GL, bei einigen erst bei 100-110 cm, und bei sehr
wenigen erscheint er überhaupt nicht.
Nach BRUNO (1977), der sich über Geschlechtsdimorphismus überhaupt nicht äußert, sind bei
monspessulanus-Exemplaren mit mindestens 60 cm KRL (= ca. 75 cm GL) ein dunklerer Sattel auf dem
Rücken und dunkle Flankenstreifen ausgebildet; bei fuscus (= die 17 DoR-Populationen der Ostform)
fehlt nach ihm der Sattel, nur die dunklen Streifen seien ausgebildet, wobei er aber keine Relation mit
einer minimalen KRL oder GL angibt. Ich denke, daß der dunkle Flankenstreifen der Ostform von
anderer Herkunft und Struktur als der der Westform ist und deshalb besser von BRUNO (l.c.) gesondert
beschrieben und dargestellt worden wäre (vgl. den Abschnitt „Färbung und Zeichnung").
Beim ♂ der Ostform mit 17 DoR entsteht anscheinend die dorsale Einfarbigkeit eher und bei geringerer
Größe (50-80 cm GL) als bei der Westform (60-100 cm GL). Andererseits verschwindet die eventuell
vorhandene Vorderkopf-Zeichnung und die dunkle Umrandung der weißen Supralabial-flecken beim ♂
der 17 DoR-Ostform wesentlich langsamer als bei der Westform. Die Ostform mit 19 DoR scheint hierin
weit mehr der Westform zu ähneln (DE HAAN unpubl., vgl. auch Tab. 3).
Jahreszeitlicher Wandel: In Jordanien scheinen die ♀ der 19-DoR-Ostform während der
Fortpflanzungssaison auf der Kehlunterseite gelblich zu werden (DISI et al. 1988). Ob man dies auch
anderswo beobachtet hat, ist mir unbekannt. Der bei adulten ♂ von M. monspessulanus vorhandene
hellblaue und/oder hellgrüne Farbton scheint im Frühjahr starker zu irisieren als in den übrigen
Jahreszeiten. lm zeitigen Frühjahr angetroffene sehr graue Individuen haben eine recht alte oder wahrend
der Winterruhe mit Lehm verunreinigte Oberhaut. Die Häutungsperioden dauern 2-3 Wochen und bringen
sowieso ein zeitliches Ergrauen mit sich. Adulte Individuen häuten sich in Südfrankreich vermutlich 4-6
mal im Jahr, zwischen dem 1. Mai und dem 15. November (DE HAAN unpubl.).
701
Ökologisch bedingter Wandel: Scheint vor allem für S zu bestehen und ist vermutlich meist
geographisch korreliert. DOUMERGUE (1901*) suggeriert das Vorhandensein biotopbedingter,
scharferer Zeichnungsmuster auf hellerem, sandfarbenen Rücken bei Individuen aus sandigen Biotopen
des westalgerischen Hochplateaus. CHPAKOWSKY und CHNÉOUR (1953*) melden dasselbe
Phänomen für Tunesien und bringen es darüber hinaus in Zusammenhang mit der subspezifischen
Variation. Meines Erachtens betrifft diese bunte Zeichnung nur 2, was durch GENIEZ (unpubl.) bestätigt
wird, der in Ostmarokko adulte S stets als einfarbig heil graugrün gefärbt antraf.
Das von BONS & GENIEZ (1996*) gemeldete Auftreten fast einfarbig schwarzer c? von M. m.
monspessulanus in der Westsahara ist vermutlich mit dem dort häufigen Küstennebel korreliert. DE
HAAN & NICOLAS (unpubl.) fanden Melanisierungstendenzen bei <S und auch $ in Frankreich in
Gegenden, die mehr Bewölkung und/oder weniger Warme absorbierende Boden haben. Mit letzterem
könnte auch die Arealdisjunktion am kaspischen Westufer zu tun haben, aber dann in Zusammenhang mit
der dort nicht auftretenden Melanisierung der Schlange (DE HAAN unpubl.).
Geographische Variation und Unterarten: lm Gegensatz zu einer weitverbreiteten Ansicht ist die
Ostform von M. monspessulanus nicht durch den Besitz von 17 Dorsaliareihen um die Körpermitte (DoR)
gekennzeichnet. Dies gilt nur für ihre europäischen und die meisten asiatischen Vertreter. Ausgehend von
den zwei wichtigsten Variablen, der Anzahl der DoR und der Zeichnung, unterscheidet man
- 1. eine östliche Form mit 17 (nur ausnahmsweise 19) DoR und adulten c?, die dorsolateral einfarbig
hellgrau mit olivgrünem oder zart bläulichem Anflug sind, aber öfter eine oder mehr heller gefärbte
Linien längs der Flanken besitzen. Die adulten 2 und die Jungtiere dieser Form sind dorsolateral mit
einigen Reihen braunschwarzer und gelbweißer Fleckchen auf heller oder dunkler braungrauem Grund
versehen. Die hellgefärbte(n) Flankenlinie(n) ist (sind) deutlich sichtbar. Diese Variante bewohnt die
beiden südosteuropäischen Teilareale und einen Teil Vorderasiens und wird von BRUNO
(1967,1977,1980a*, 1984*) als M. m. fuscus (Fleischmann) bezeichnet. Nach BRUNO (1967, 1977,
1980a*) gehören auch die Tiere der isolierten Vallarsa-Population zu dieser Variante, wofür er das Fehlen
der Sattelfleckzeichnung als das m.E. wichtigste Argument anführt (s. unten).
- 2. die weitere Variante der Ostform mit 19 DoR (selten mit einem anderen Wert), aber ansonsten
gleichartigem Sexualdichromatismus, die den südwestlichen Teil des asiatischen und den östlichen Teil
des nordafrikanischen Areals sowie Lampedusa bewohnt (vgl. unten 4.).
- 3. die Westform (Nominatform), mit 19 DoR (äußerst selten eine andere Zahl) und der sogenannten
„Sattelfleckkomplex"-Zeichnung der anson-
702
sten oberseits einfarbigen subadulten und adulten ♂S und der adulten ♀. Letztere sind gewöhnlich auf
dem ganzen Rücken gefleckt und zeigen dann meist einen, in verschiedenen Farben „gebrochenen"
Sattelkomplex (für Einzelheiten und sekundäre Merkmale s. Abschnitt „Beschreibung"). Diese Variante
bewohnt den Westen des nordafrikanischen Areals (PASTEUR und BONS 1960*, BONS 1963*) und
Südwesteuropa. - 4. die Populationen der marokkanisch-algerischen Hochplateaus, bei denen sich
anscheinend der Prozentsatz von Tieren mit 17 und mit 19 DoR die Waage halt und 18 DoR die „übliche
Abweichung" zu sein scheint (s. unten).
Die geographischen Grenzen zwischen diesen Formen, einerseits zwischen den beiden Gruppen der
Ostform mit 17 bzw. 19 DoR, und andererseits zwischen der Ostform (19 DoR) und der Westform, sind
nicht sehr gut bekannt. Aus der Literatur und aus Angaben von O. STEMMLER (unpubl., pers. Mitt.
1987) lassen sich doch Umrisse von Grenzen zwischen den beiden Gruppen der Ostform erkennen:
- 17 DoR: im Norden bzw. Osten der Linie Iskenderun (Türkei) -Aleppo (Syrien) - Baghdad (Irak) Ahwaz (Iran).
- 19 DoR: von südlich der kurzen Linie zwischen Iskenderun und Aleppo entlang des Küstenstreifens bis
zur Sinai-Halbinsel (wo die Art unbekannt zu sein scheint) und von dort westlich bis mindestens
Ostalgerien.
- 17/19 DoR Mischpopulation: Innerhalb des Dreiecks Aqaba -Aleppo - Baghdad muB man sich einen
Streifen (in dem sich u. a. Oasen-populationen befinden) von Aqaba nach Aleppo mit vor allem 19, aber
regelmäßig auch 17 DoR-Exemplaren vorstellen; einen weiteren Streifen von Aleppo bis etwa Baghdad
zum Euphrat (beide Ufer) mit bedeutend mehr (doppelt so vielen?) 17 als 19 DoR-Individuen (vgl.
BOULENGER 1896*, CORKILL 1932*, SCHMIDT 1939*, BODENHEIMER 1944*, MERTENS
1924*, 1940*, 1952*, KHALAF 1959*, REED und MARX 1959*, Y. L. WERNER 1971*, CLARK und
CLARK 1973*, DISI et al. 1988). Aus Zypern wurden 8 Individuen mit 17 oder 19 DoR im Verhältnis
6:2 gemeldet (BOULENGER 1896*). In der Zentral- und Westtürkei scheinen 17 DoR die Regel zu sein,
die wenigen verfügbaren Angaben melden keine 19 DoR-Individuen. Im Iran und wohl bis zum östlichen
Ende des Verbreitungsgebietes - LATIFI (1991*) gibt hierzu eine ungefähre Grenzlinie Mashad - Semnan
-Isfahan - Bandar-Abas - ist die Zahl von 17 DoR offenbar sehr stabil (RAI 1965, LATIFI et al. 1966*).
Sicherlich nicht aus der Zentraltürkei, son-dern dem Iran dürfte diese Form auch (NIKOLSKIJ 1916*)
den äußersten Osten der Türkei (Igdir) und, via Azerbajdzan den äußersten Südosten Europas (Rußland:
Dagestan und Kalmykien) erreicht haben (vgl. BANNI-KOW et al. 1971*, 1977*)
703
Die Kontaktzone zwischen der Westform und der 19 DoR-Ostform in Nordafrika ist nicht eindeutig
festzulegen. Die Gründe dafür liegen 1. in der hier gleichen DoR-Zahl beider Formen, 2. darin, daß
dennoch 17 DoR-Individuen auftauchen können, 3. in dem Umstand, daß viele Autoren das Merkmal des
Sattelflecks nicht gesehen bzw. nicht als formentrennend erkannt und (4.) die Rolle des
Sexualdichromatismus unterschatzt haben. Die Angaben von DOUMERGUE (1901*), WERNER (1929*,
1931*, 1938*), CHPAKOWSKY und CHNÉOUR (1953*), MERTENS & WERMUTH (1960*, im
Gegensatz zu MERTENS 1925*), PASTEUR und BONS (1960*), BONS und GIROT (1962) sowie
BRUNO (1977,1984*) über nordafrikanische Eidechsennattern bleiben daher in taxonomischer Hinsicht
widersprüchlich.
Auch auf der Iberischen Halbinsel können Abweichungen der ansonsten konstanten DoR-Zahl von 19
auftreten: ESCARRE und VERICAD (1981*) berichten anhand eigener Originaldaten, daß von 23 M.
monspessulanus aus dem Raum Alicante 20 die „normale" Zahl von 18-19 DoR hatten, 2 dagegen nur 17
und eine 20 DoR. Ob diese Abweichung eine Parallele zu der im selben Raum lebenden Form der
Perleidechse (Timon lepidus nevadensis) darstellt (s. BISCHOFF et al. 1984: als Lacerta lepida
nevadensis)!
BUSACK (1986) gibt Hinweise, daß die Straße von Gibraltar nicht oder nur unwesentlich zu einer
genetischen Differenzierung südspanischer Eidechsennattern von ihren nordmarokkanischen Artgenossen
geführt hat. Verschiedene Autoren betonen, daß die Unterschiedlichkeit von Reptilien-populationen
beiderseits der Straße von Gibraltar - oder auch des Bosporus - viel kleiner ist als sie innerhalb des einen
oder anderen Kontinents sein kann. Hierfür ist die häufige Verschiedenheit west- und ostmediterrraner
Formen ein wichtiges Beispiel, das auch für Malpolon monspessulanus gilt. In Europa ist die „interne"
Differenzierung deutlich, in Nordafrika jedoch nicht (vgl. z.B. SZYNDLAR 1984*).
Nach all diesen Bemerkungen können die von DOUMERGUE (1901*) für Westalgerien und PASTEUR
und BONS (1960*) für Ostmarokko beschriebenen Exemplare ebenso gut Varianten der West- wie der
Ostform sein. Eine Entscheidung muß primär über die Zeichnung, d. h. das bei der Ostform Fehlen des
Sattelfleckkomplexes, getroffen werden (LANZA & BRUZZONE 1960*). GENIEZ et al. (1991) und
BONS & GENIEZ (1996*) bestätigen anhand dieses Kriteriums frühere und weniger stichhaltige
Angaben, daß in Marokko auf der Hochebene die Ostform, im übrigen Land aber die Westform verbreitet
ist. Für Algerien ist noch zu klaren, wie weit östlich die Westform nördlich der Hochebene geht.
Jedenfalls kommt vom Nildelta bis nach Nordostalgerien die Ostform vor (DE HAAN unpubl.).
In Südspanien (im Donana-Schutzgebiet) kommen auf populationarer Ebene sich dorsolateral und ventral
relativ rasch schwarz einfärbende Individuen vor (VALVERDE 1967*), bei denen es sich vermutlich nur
um (sub)a-
704
dulte ♂ handelt. Dieser Melanismus steht offenbar in Zusammenhang mit einer Vergrößerung der hinter
dem schwarzen Sattelfleck liegenden Körperpartien. MEJIDE (1981) meldet schwarze M.
monspessulanus aus Nord-westspanien (Prov. Lugo) und versucht, dies ökologisch durch klimaparallele
Variation (Gloger'sche Regel) zu erklären. Ich halte das bei ihm diskutierte große Belegstück für
männlich. Weiblich dagegen dürfte ein von OBST (pers. Mitt.) fotografiertes, fast einfarbig
kastanienbraunes Exemplar aus Bulgarien sein. Dieses Tier wirkt wie eine Mischung zwischen der von
DIMITROPOULOS (1986) für das griechische Festland beschriebene „seltenen schwarzen" und der „sehr
seltenen einfarbig roten Form", beide mit starker Kehlzeichnung. LEVITON et al. (1992*) bilden eine
dorsal längsgestreifte Eidechsennatter aus dem Iran ab, die dort sicher so selten wie anderswo ist: Ich
kenne diese Form nur von einem einzigen ♀ aus Frankreich. In Portugal gibt es nicht selten ♂, die dorsal
ziemlich regelmäßig gefleckt sind und daher mit (extrem großen) ♀ verwechselt werden könnten. Sie
leben zusammen mit normal gefärbten ♂. Auch diese Zeichnungsvariante steht mit dem SattelfleckKomplex in Zusammenhang (DE HAAN unpubl.). Andere Individuen aus Portugal zeigen mitunter nach
vorn gerichtete Ausdehnungen des Sattelflecks. Geschlechtsbedingt erscheint dabei (wie auch bei normal
gefärbten Exemplaren), daß die ♂ ventral am Hinterkörper am stärksten verdunkelt sind, die 9 dagegen
unterseits von Kehle und Hals (DE HAAN unpubl.). In der Westsahara sind die adulten ♂ fast ganz
schwarz, die adulten ♀ kontrastreicher als normal gezeichnet (BONS & GENIEZ 1996*).
Erwähnenswert erscheint mir die interessante Hypothese von J. LAMBERTS (unpubl.), daß die schwarz
pigmentierte Körperregion des Sattelflecks, die sich ja in Höhe des Herzens befindet, bei
Sonnenbestrahlung als eine Art „Wärme-Akkumulator" funktionieren könnte, während das ganze Tier
insgesamt weitgehend verborgen liegen könnte. Das Fehlen des Sattel-fleck-Komplexes bei der Ostform
erscheint in diesem Lichte noch bemerkenswerter.
Abschließend seien noch einige Angaben zur geographischen Variation der maximalen GL gemacht.
HELLMICH (1956*, vermutlich nach WERNER 1938*) hatte angegeben, daß M. monspessulanus
„zumal im Westen, Längen über 2 m erreichen kann". Zusammenfassend hierzu folgende Zitate:
- a. östliche Populationen.
(Ex-)Jugoslawien (RADOVANOVIC 1951*): „150-200 cm"; Dalmatien und Griechenland (WERNER
1907): „1,5 m und darüber"; Dalmatien (STEMMLER unpubl.): das langste von 40 Museumsexemplaren
maB 1252 (= 1030 + 222) mm GL; NW-Griechenland (DE HAAN unpubl.): 1550 mm GL; Insel Skiathos (BERGMAN 1995): 1900 mm GL; SO-Türkei (CLARK und CLARK 1973*):
705
1535 (= 1180 + 355) mm GL; Iran (RAI 1965): 1925 (= 1620 + 305) mm GL (die nur 16% der GL
betragende SL spricht für einen unvollständigen Schwanz (Verf.); Ex-Sowjetunion (BANNIKOW et al.
1977*): 1700 mm; Irak (KHALAF 1959*): „May reach 80 inches"; Israël (SOCHUREK 1957): „ca. 2
Meter"; Ägypten: Nildelta (ANDERSON 1898*): 1820 (= 1465 + 355) mm GL; Tunesien (R.
NEUMEYER in litt.: Häutungsexuvie 186+54 = 240 cm): ca. 2050 mm GL.
- b. westliche Populationen.
NW-Italien (BRUNO 1977): 1800 (= 1335 + 465) mm GL; Frankreich (MouR-GUE 1909, SALGUES
1937*, CHEYLAN unpubl): 2222, 2040 bzw. 1850 mm GL; Spanien (MALUQUER 1917*,
PLEGUEZUELOS in litt., BARBADILLO 1987*): 1920 bzw. 1990 (= 1560 + 430) mm GL, bzw.
„mindestens bis 255 cm GL"; Marokko (STEMMLER unpubl.): das längste von diversen
Museumsexemplaren maß 1940 (= 1550 + 390) mm GL; Coll. J. GONCÉ-Belege: 2170 mm GL
(Spanien), 2110 mm GL (W-Marokko).
Eventuell gibt es Populationen mit kleinwüchsigen Individuen, und falls ja, besonders innerhalb der 17
DoR-Ostform. Namentlich für die Populationen in Dalmatien könnte dies zutreffen. Demgegenüber
erreicht die Westform sicherlich überall ihre „normale" Größe, auch bei Inselpopulationen wie z.B. denen
von den Hes d'Hyères: SALGUES (1937*) meldet von Port Cros 3 Individuen mit 194 bzw. über 200 cm
GL. Zwar fand KNOEPFFLER (1973) dort kein Exemplar von über 160 cm GL und CHEYLAN (1983)
keines von über 140 cm GL, doch führt letzterer Autor (l.c.) dies vorläufig auf die mangelnde
Stichprobengröße zurück.
Unterartgliederung: MERTENS und WERMUTH (1960*) erkennen zwei Unterarten an: die im
bisherigen Text als Westform bezeichnete nomino-typische Unterart M. m. monspessulanus und die oben
als Ostform bezeichnete Unterart M. m. insignitus. TORTONESE und LANZA (1968*) führen folgende
„italienische" Unterarten an: M. m. monspessulanus (Hermann, 1804) aus Westligurien, M. m. insignitus
(Geoffroy, 1827) von der Insel Lampedusa, M. m. ssp. incerta als isolierte Form von Vallarsa, und M. m.
fuscus (Fleischmann, 1831) aus Istrien. Letztere gehort in die oben als „17 DoR-Gruppe" der Ostform
bezeichnete Populationsgruppe. Schon vorher tendierten LANZA und BRUZZONE (1960*) sowie
BRUNO (1967) dazu, die 17 DoR-Gruppe als eine neben der 19 DoR von M. m. insignitus existierende
Unterart aufzufassen, wobei letztere den Namen insignitus zu behalten hat. Auf die 17 DoR-Gruppe ist
auch der Name neumayeri Fitzinger, 1826 zu beziehen, ist aber nicht verfügbar, da er ein nomen nudum
darstellt (MERTENS und WERMUTH 1960*).
706
Zur Frage der kleinen, isolierten Vallarsa-Population (M. m. ssp. inc., sensu TORTONESE und LANZA
1968*) gab BRUNO (1967) eine (wenn auch vielleicht nicht die endgültige) Antwort, daß sie nämlich
ebenfalls zu M. m. fuscus zu stellen sei. Später bezeichnete er, vermutlich aufgrund des
Nebeneinandervorkommens von Exemplaren mit 17 und 19 DoR, die Population als intermediär
zwischen monspessulanus und fuscus (BRUNO 1984*). Das Phänomen von in Randisolaten vermehrten
oder verminderten Schuppenzahlen kann aber mühelos als durch Gendrift verursachte Abweichung
betrachtet werden (vgl. BÖHME 1982*).
Für die hier vorgeschlagene Akzeptierung von M. m. fuscus (mit dem älteren nudum-Synonym
neumayeri) als dritte Unterart spricht im übrigen auch die Großräumigkeit der Areale, die jeweils von der
17 bzw. 19 DoR-Gruppe der bisher alleinigen östlichen Unterart M. m. insignitus bewohnt werden.
Ökologie. Biotop. Malpolon monspessulanus besiedelt sowohl natürliche als auch stark anthropogen
beeinflußte Biotope (s. z.B. NIKOLSKIJ 1916*, SALGUES 1937*, VALVERDE 1967*, MALKMUS
1982*). Obwohl im einzelnen sehr verschieden, haben die Biotope eines gemeinsam, nämlich eine starke
Insolation auf ein normalerweise trockenes Substrat, das dennoch hinreichend feuchte Detailstrukturen,
vor allem zur Inkubierung der Gelege, aufweist. Eine Tränkstelle hat große Anziehungskraft, ist aber
nicht unbedingt nötig. Vegetationsarmut und besondere Aridität von Habitaten werden durch teilweise
Nachtaktivität kompensiert (s. Abschnitt „Verhalten"). Die Vorzugshabitate sind alles in allem semiaride
Lebensraume, die, abhängig vom lokalen Klima und der Höhenlage, eine Vertikalverbreitung von
Meereshöhe bis zu 3000 m NN reichen können.
VIVES-BALMANA (1982*) gibt für 104 M. m. monspessulanus-Lokalitäten in Katalonien eine
Durchschnittshöhe von 354 m NN an, wobei 47 Lokalitäten zwischen 0 und 200 m, 21 zwischen 200 und
400,17 zwischen 400 und 600, 12 zwischen 600 und 800 und nur noch 7 - mit abnehmender Tendenz zwischen 800 und 1600 m liegen. ESCARRE und VERICAD (1981*) fanden von 67 Eidechsennattern
aus dem Raum Alicante 63 % zwischen 0 und 400 m, 18 % zwischen 400 und 800 m und 19 % oberhalb
800 m.
M. monspessulanus ist in steppenartigen Ebenen und Hochflachen häufig, wo die Sonne ungehindert von
Hangexposition und zu dichter Vegetation den ganzen Tag das Substrat bescheinen kann (z.B.
DOUMERGUE 1901*, ANDRES 1908, WERNER 1931*), wo die Schlange sich in Trockenspalten
verbergen kann (TATON-BAULMONT 1900), und wo Eiablage und Überwinterung (vorzugsweise in
Kaninchen-, Mause- oder Zieselbauten) stattfinden kann (z.B. VALVERDE 1967*, BANNIKOW et al.
1977*). In lehmigen Steppen und sandigen Weidegründen mit großem Aufkommen an Beutetieren und
707
deren Bauten und Tunnelsystemen finden sich die optimalen Lebensbedingungen für M. monspessulanus.
In den vegetationslosen Dünen der Camargue kommt die Art nicht vor (GUILLAUME 1975*), in den
entsprechenden Gebieten der Doñana dagegen sehr wohl (VALVERDE l.c.*). STEMMLER (1958) fragte
sich, wie die Eidechsennattern das große Kaninchensterben in der Camargue überleben würden, d. h. das
Verschwinden von Nahrung und auch Unterschlupfmöglichkeiten (s.a. MENNE 1958). Tatsächlich ist M.
monspessulanus dort seitdem stark zurückgegangen, doch wo sich die Kaninchenbestände
zwischenzeitlich wieder erholt haben, wurde auch die Eidechsennatter wieder häufiger (GUILLAUME,
pers. Mitt.).
Beim Fehlen von Nagetierbauen werden alternative Nachtquartiere vermutlich nur mit Mühe zwischen
Wurzelwerk von Bäumen und Sträuchern gefunden und eventuell durch Wegschieben von Substrat selbst
geschaffen (vgl. SCHWEIZER 1910 sowie Abschnitt „Verhalten"). Als Unterschlupf können auch Erdund Gesteinsspalten sowie Legsteinmauern aufgesucht werden.
Das Futtertieraufkommen hat natürlich einen großen Einfluß auf die definitive Biotopwahl. Als die
vermutlich gefräßigste mediterrane Schlange ist sie ein häufiger Kulturfolger, bis hin zu rattenreichen
Müllhalden. HERMANN (1804) beschrieb die Art anhand eines Exemplars aus der Peripherie der Stadt
Montpellier, wo die Schlange früher an „Mauern" sehr zahlreich war (PICARD 1917), jedoch noch heute
weiß sie sich in einigen Garten erfolgreich zu behaupten (DE HAAN unpubl.). M. BLANC (1935)
meldete sie aus dem Zentrum und der Peripherie von Tunis. MAYET (1903) fand sie in Tunesien überall
von der Küste bis 100 km landeinwärts, in felsigem Gelände und in den Dünen. Ähnlich charakterisieren
TORTONESE und LANZA (1968*) die italienischen Malpolon-Biotope. NIKOLSKIJ (1916*) betont für
Transkaukasien nur synanthropes Auftreten. Auch WERNER (1931*) rechnet die Art zu den sicheren
Kulturfolgern; er nennt sie aber auch für menschenleere Gebiete Marokkos, von 0 bis zu 2000 m Höhe
(vgl. SAINT Gi-RONS 1953a*). SOCHUREK (1956) fand sie in Westalgerien vor allem in Farmgelände
in alten Mauern, in Löchern unter Agaven- und Opuntienstöcken, und viel seltener in der Halfa-Steppe
von Ain Sefra. In Europa werden dichte und stachelige Vegetationsbereiche wie etwa Brombeerdickichte
als Versteck- und Fluchtplatze bevorzugt (u. a. WÜTSCHERT 1984*). HAAS (1951*) bezeichnet M. m.
insignitus in Palastina, Syrien und Transjordanien als Wüstengebiete meidend und dichte Vegetation
bevorzugend. In Nord-afrika wird dies offenbar weniger deutlich: KRAMER und
SCHNURRENBERGER (1958*) bezeichnen sie als selten in der libyschen Steinwüste, häufiger in den
Arghanwaldern und Macchien des Maghreb, in Oasen und im Nildelta. Meiner Ansicht nach muB das
von mehreren Autoren konstatierte Fehlen von M. monspessulanus in vegetationsarmen Gebieten
bezweifelt werden.
708
Nach SAINT GIRONS (1953a*) ist die Schlange im Hohen Atlas von oberirdischen Versteckplatzen und
Trinkwasser unabhängig und dazu von „auffälliger" (d. h. sie unauffällig machender!) Scheuheit und
Vorsicht; sie kann in offenen Biotopen sehr lange in ihren Schlupfwinkeln ausharren und daher auch
leichter übersehen werden.
Auf den Mittelmeerinseln, wie z. B. auf Bagaud (Frankreich) oder Hydra (Griechenland) ist allein
während der Regenperioden einiges Süßwasser zu finden, und Morgentau ist im Sommer dort sehr selten.
Auf Poros (Griechenland) gibt es das ganze Jahr Süßwasser, aber auf der Salzsee-Insel Edku (Ägypten)
nicht. Auf all diesen Inseln kann M. monspessulanus offenbar existieren, was erneut zeigt, daß das Fehlen
von permanentem Süßwasser diese Art unbeeinflußt läßt. Nichtsdestotrotz habe ich mehrere Male in
Frankreich beobachtet, daß große ♂ im Sommer auch viel auf einmal trinken können. Im Terrarium
trinken beide Geschlechter aller Altersstufen besonders nach der Nahrungsaufnahme viel (s. Abschnitt
„Verhalten").
Mit seiner Übersicht über die Biotopansprüche von M. monspessulanus in Portugal gibt MALKMUS
(1982*) eine detaillierte Übersicht, die größtenteils mit der von anderen Autoren für Europa geschilderten
Biotopspektren übereinstimmt, und die hier kurz resumiert werden soll: Dank ihrer breiten ökologischen
Valenz erscheint die Eidechsennatter in den unterschiedlichsten Habitaten. In der Serra da Estrela steigt
sie bis 1325 m in den von Genista, Erica arborea, Pinus und Betula bestandenen Felsblockhängen und bis
1410 m im Trogtal des Rio Zézere. Wenngleich sie Siedlungen meidet (was nach dem oben Gesagten
fraglich ist: DE HAAN hoc loco), so ist sie andererseits ein charakteristischer Bewohner der offenen
Kulturlandschaft des überaus strukturreichen Habitatmosaiks im gesamten Land, insbesondere, wenn
Steinriegel, Legsteinmauern, Felsgruppen und Hekkenkomplexe die beherrschenden Elemente der
Feingliederung darstellen. Sie fehlt auch an Waldsäumen nicht und erreicht manchmal die
windgeschützten, lückig bewachsenen Dünentaler an der Küste. Sie besiedelt die Macchie und Garrigue
des Karstes, die Kultursteppe des Alentejo und fehlt auf trockensten, südexponierten Schieferhängen mit
nur dürftigen Cistus-Fragmenten in den algarvischen Gebirgen ebensowenig wie entlang üppig
bewachsener Bachufer. Soweit MALKMUS (l.c.*) für Portugal.
CHEYLAN (1972) fand M. monspessulanus im Sainte Victoire-Gebirge (Frankreich) zu 69 % auf
Südhangen, nur zu 4 % auf Nordhängen und die restlichen 27 % auf flachen, ebenen Bereichen; sie kam
dort in der Garrigue in lichten wie auch dichten Steineichen-Beständen, auf brachliegendem Kulturland
und sogar im Buchsbaumgestrüpp auf einem der Gipfel (1009 m NN) vor. Nach Süden scheint die
Bindung an Hänge und deren Süd-Exposition geringer zu werden: ESCARRE und VERICAD (1981*)
beobachteten von 69 Eidechsennattern im Raum Alicante 22 % an NO-, N- und N W-
709
Hängen, nur 16 % an SO-, S- und SW-Hängen, dagegen 62 % auf flachem, ebenem Terrain. lm Hohen
Atlas (SAINT GIRONS 1953a*) und im Kaukasus (BANNIKOW et al. 1977*) scheint sich M.
monspessulanus häufig, wenigstens im Sommer, an Nordhängen aufzuhalten. ANDRÉN und NILSON
(1976) trafen die Art im Belgrad-Wald (europäische Türkei) an und heben im Detail die sklerophylle
Vegetation dieses sandigen Gebietes hervor. HARTKOPF et al. (1974) beschreiben die Struktur eines
1000 m2 großen, steinigen Biotops mit lichter Vegetation in SO-Bulgarien textlich und bildlich, wo M. m.
insignitus zusammen mit (u. a.) Vipern und Zornnattern lebt.
VALVERDE (1967*) weist auf die ubiquitäre Verbreitung von M. monspessulanus in Spanien hin, auf
die sich daraus ergebende Verschiedenheit der besiedelten Biotope und die große, daraus wiederum
ableitbare Anpassungsfähigkeit dieser Schlange. Als einen der extremsten Biotope nennt er die
„kastilischen Kornsteppen", wo die Eidechsennatter so ziemlich die einzige Schlange sei, die sich dort
behaupten könne. Derselbe Autor meldet als einen weiteren Extrembiotop die Donana-Feuchtgebiete, wo
M. monspessulanus in stark halophil geprägten Überschwemmungsbereichen gegebenenfalls sogar in dem
stark salzigen und auch sehr warmen Wasser zwischen Salicornia-Büschen herumschwimme. Eiablage
und Überwinterung erfolge hier in etwas erhöhten Landpartien in Ratten- und sogar Bienenfresser
(Merops)-Löchern. GUILLAUME (1975*, 1976*) nennt die Eidechsennatter als die vermutlich einzige
Schlange, die auf den Rièges-In-selchen in der Camargue vorkommt. Die Situation dort sei mit der von
VALVERDE (l.c.*) für die Donana-Region beschriebenen vergleichbar. Weitere vom Habitat her
bemerkenswerte Fundplatze von Eidechsennattern sind z.B. ein breiter katalanischer Sandstrand, wo
STEMMLER (1970*) eine Häutungsexuvie auf einem dort liegenden Baumstamm f and, oder die
ganzjährig einem starken Wind ausgesetzten Felsbrüche an der portugiesischen Atlantikküste, die
MALKMUS (1982*) hervorhebt.
BRUNO (1967, vgl. a. ARNOLD und BURTON 1978*) gibt für die sehr wahrscheinlich reliktäre,
isolierte Vallarsa-Population (1070-1250 m) an, daß deren Biotop durch feucht-warme Plätze mit einer
sehr reichen Vegetation (vor allem Fagus, Larix, Pinus, Abies, Carpinus) und einem dichten Unterwuchs,
durchsetzt mit Felsbrocken, charakterisiert sei, wo sie mit Coluber viridiflavus koexistiere. Ihre aktuelle
Existenz dort wird von GARZONI, PIL-LET sowie von C. C. und M. DE HAAN (unpubl.) als äußerst
unerwartet bezeichnet. Auch scheint sie seit BRUNO (1967) hier nicht mehr nachgewiesen zu sein.
Nahrung: Das Nahrungsspektrum von Malpolon monspessulanus wurde von VALVERDE (1967*) für
Ostandalusien dargestellt, wobei die Beutekategorien als altersabhängig charakterisiert wurden (was
besser als größenab-
hängig interpretiert werden sollte). GUILLAUME (1975*, 1976*) erstellte Schemata einiger
Nahrungsketten in der Camargue, wo M. monspessulanus als Top-Prädator klassifiziert wird. DIAZ
PANIAGUA (1976) nennt die Art treffend einen opportunistischen Prädatoren, der seine Beute
gewöhnlich weder nach ihrer Art, noch - im Rahmen der technischen Möglichkeiten - nach ihrem Umfang
selektiert; gefressen wird, was überwältigbar ist. Zum Beispiel fangt ein 170 cm GL messendes ♂ mit
relativ gleicher Gewalt und relativ gleicher Schnelligkeit ein 300 g schweres Kaninchen ebenso wie eine
3g wiegende Mauereidechse (DE HAAN unpubl.).
Als Experiment wurden gefangen gehaltenen und normalerweise mit Mäusen und Ratten ernährten M. m.
monspessulanus alle möglichen „unnatürlichen" Beuteobjekte und auf Straßen tot gefundene Tiere
angeboten. lm Lebensraum vorkommende Frösche und Kröten wurden - auch lebend - stets verweigert;
viele Arten überfahrener Saugetiere und Reptilien wurden nicht verschmäht; frisch tote Plötzen (Rutilus
rutilus) wurden nach längerem Bezüngeln schließlich gefressen, ebenso wie auf einem festen
„Futterplatz" abgelegte frische wie leicht gekochte oder gebackene Stücke Kabeljau (Gadus morrhua),
Schweineleber, Rinderbeefsteak, Rinderherz oder Pute (DE HAAN unpubl.). WERNER (1925)
berichtete, daß eine von ihm in Gefangenschaft gehaltene Eidechsennatter „rohes Fleisch aus der Hand
fraß". Nach POSTEL (1968) werden auch Amphibien, wenngleich sehr selten, als Futter akzeptiert.
MULLER (1981) und MALKMus(1997) nennen explizit die Erdkröte Bufo bufo.
VALVERDE (1967*) stellte fest, daß das Verzehren von Vögeln größeren Individuen von M.
monspessulanus vorbehalten ist. Das opportunistische foraging-Verhalten wird durch 2 jeweils 90 und 80
cm GL messende Exemplare belegt, die in eine Gartenvogelvoliere eindrangen, dort jeweils 2-3 in Panik
geratene Sperlingsvögel fingen und verzehrten und anschließend nicht mehr herauskonnten (CREISSAC
und DE HAAN unpubl.). SALGUES (1937*) nennt M. m. monspessulanus den „Schrecken der
Hühnerzüchter" in der Provence. GUTIÉRREZ (1994) sah, wie ein 130 cm langes Exemplar nicht nur
sechs junge Kohlmeisen (Parus major), sondern auch deren aus Federn und Pflanzenfasern bestehendes
Nest auffraß. Das Jagen und Verzehren von Heuschrecken (Anacridium) durch einen 90 cm langen (d. h.
nicht juv.) M. monspessulanus wurde in Südspanien beobachtet (MELLADO 1974 b).
lm folgenden vergleiche ich die Angaben von VALVERDE (1967*) und von VERICAD und ESCARRE
(1976*) zur Nahrungszusammensetzung von 49 Exemplaren aus Andalusien bzw. 35 aus dem Raum
Alicante nach Art und Anzahl der Beuteobjekte, sowie nach dem Prozentsatz des Trockengewichtes (%
Tg), das diese Beuteobjekte in beiden Untersuchungsgebieten ausmachen, also: Andalusien / Alicante /
Tg für beide Gebiete zusammen. Es ergeben sich folgende Werte:
711
Arthropoden 6 / 7 / 0,4; Tarentola mauritanica - / 1 / 0,7; Acanthodactylus erythrurus 5 / - / 4,6; Podarcis
hispanica 8 / 9 / 3,5; Timon lepidus 5 / l/ 2,8; Psammodromus algirus 15 /5 / 9,3; Ps. hispanicus 16 / 9 /
4,9; Chalddes bedriagai 3 / 2 / 2,7; Vögel 4 / 4 / 25,0; Oryctolagus cuniculus - / 1 / 16,4; Crocidura
russula 1 / 1 / 1,0; Mus musculus 1 / 6 / 10,0; unbestimmte Kleinsäuger 4 / 9 /18,7 (Summe 68 / 56 /100
%).
Für beide Gebiete gemeinsam errechnet sich ein gemeinsamer Prozentsatz Beute-Trockengewicht für alle
Arthropoden von 0,4, Reptilien 28,5, Vogel 25,0 und Säugetiere von 46,1 % Tg. Für den Raum Alicante
allein sind es entsprechend 0,4, 15,7, 15,6 und 68,3 % Tg. Ebenfalls nur für Alicante (n = 35) ergeben
sich als Prozentsatz der Beuteobjekte an der Gesamtnahrung 12,7% Arthropoden, 49,0% Reptilien, 7,3%
Vögel und 30,9 % Säugetiere. VERICAD und ESCARRE (l.c.*) geben des weiteren noch die BeuteTrockengewicht-Diversität als Maß der Euryphagie der von ihnen untersuchten Schlangenarten an, mittels
verschiedener Indizes nach SHANNON und WEAVER (1963*), ROSENZWEIG (1966*), PIANKA
(1969*) und BARBAULT (1974*).
Auch DIAZ PANIAGUA (1976) verglich die Resultate einer Nahrungsanalyse an 135 westandalusischen
M. m. monspessulanus mit den von VALVERDE (l.c.*) an seinen 49 größtenteils ostandalusischen Tieren
erhobenen Daten. Dabei wurde neben dem Prozentsatz der Beuteobjekte auch der Prozentsatz der
Biomasse pro Beutekategorie festgehalten. Die Resultate sind: 0,0% Wirbellose (0,0% Biomasse),
gegenüber 11% bei VALVERDES (l.c.*) Stichprobe; entsprechend 50,9 (18,2) % Reptilien gegenüber
78%, 13,6 (13,5) % Vogel gegenüber 3 %, und 35,5 (68,3) % Saugetiere gegenüber 8 %. 96 der 135
Eidechsennattern von DIAZ PANIAGUA (l.c.) hatten 170 Beutetiere in ihren Magen, von denen 79
Eidechsen waren; am häufigsten Psammodromus algirus mit n = 35, des weiteren 18 Timon lepidus; l
Schlangen verteilten sich auf 3 Artgenossen sowie auf l Coluber hippocrepis, l Macroprotodon
cucullatus, l Natrix maura und l Natrix sp. indet.; von 23 Vögeln waren Alectoris rufa mit 6 und Fulica
atra mit 5 Individuen am häufigsten; 60 Säugetiere setzten sich primär aus 14 Apodemus sylvaticus,
weiteren 17 undeterminierten Kleinsäugern und 7 halbwüchsigen Kaninchen zusammen. Von diesen
Beutetieren waren die Eidechsen relativ kleinwüchsig, auch die T. lepidus maßen meist nur 60 mm KRL,
nur einige erreichten mit 138 mm die Durchschnittsgröße südwest-spanischer Perleidechsen.
Erwähnenswert sind noch 9 Chalcides sp., l Tarentola mauretanica und l Blanus cinereus. Die
kannibalisch verzehrten Eidechsennattern waren ungefähr ebenso groß wie ihre konspezifischen
Prädatoren, die Hufeisen- und Kapuzennatter dagegen viel kleiner. Die von einer 316 mm KRL
gefressene N. maura maß 150 mm KRL. Die Vogel waren vermutlich sämtlich juvenil. Außer den
genannten Vögeln wurden noch 3 Amseln (Turdus
712
merula) und 5 (nicht näher bestimmte) Passeriformes registriert. Außer den genannten Säugern wurden u.
a. noch 3 Ratten und 6 Wühlmäuse sowie 4 Spitzmäuse (Crocidura russula) registriert.
CHEYLAN (unpubl.) fand zwischen 1971 und 1980 in den Magen von 109 in SW-Frankreich
überfahrenen M. m. monspessulanus 126 Beutetiere: 75 Eidechsen, 3 Schlangen (ergibt einen
Reptilienanteil von 62%), 13 Vogel (= 10%), 34 Kleinsauger und l Kaninchen (= Säugetieranteil von
28%). Bemerkenswert waren hierunter: Schlüpflinge von Elaphe scalaris, Natrix natrix und N. maura,
des weiteren Coronella girondica (von einem juvenilen, fast gleich groBen Malpolon erbeutet),
Kaninchen (ein 210 mm KRL messendes Kaninchen von 1560 mm GL messendem Malpolon erbeutet)
und Gartenschläfer (Eliomys quercinus). Die restlichen Beutetiere waren an Eidechsen: Podarcis muralis,
Lacerta bilineata, Psammodromus hispanicus, Chalcides chalcides und, wie auch von LIVET (1979)
angemerkt, Anguis fragilis; an Vögeln: Phasianus colchicus, Alectoris rufa, Passer sp.; an Säugern:
Apodemus sylvaticus, Rattus rattus und Microtinae.
Für Westligurien gibt BRUNO (1977) 20 Beutetiere aus den Magen von 15 adulten Eidechsennattern an:
Reptilien (darunter keine Schlangen!) 55%, Vögel 30% und Säugetiere 15%.
BEŠKOW und NANKINOW (1979*), BEŠKOW und GERASIMOW (1980) und BEŠKOW und
DUSKOW (1981*) registrierten in insgesamt 11 Malpolon-Mägen folgende 12 Beutetiere: 2 Lacerta
viridis, l Coronella austriaca, l Phoenicurus ochrurus, l unbestimmter Vogel und l Microtus arvalis, was
ungefähr 70% Reptilien, 20% Vogel und 10% Säugetiere ausmacht. Übrigens hatten 9 der 11 Schlangen
Reptilien im Magen. BANNIKOW et al. (1977*) geben für die Eidechsennattern aus dem Gebiet der
ehemaligen Sowjetunion das Beutespektrum mit persischen Meriones, kleinen Zieseln und Wühlmäusen,
Vögeln, verschiedenen Echsenarten (darunter Ophisops elegans und Cyrtopodion caspius) und folgenden
Schlangenarten an: Eirenis collaris, E. punctatolineatus, Telescopus fallax, Artgenossen, Coluber
najadum und Vipera ursinii, für deren Gift M. monspessulanus unempfindlich sei. Juvenile
Eidechsennattern verzehren nach denselben Autoren möglicherweise auch Insekten.
Aus den vorstehenden Angaben der verschiedenen Autoren fasse ich die Anteile der Beutetiergruppen für
die verschiedenen Regionen zusammen. Die westandalusische Stichprobe (n = 96) enthielt keine
Wirbellosen, 51 % Reptilien, 14 % Vögel und 35 % Sauger; die ostandalusische (n = 49) 11 %
Wirbellose, 77 % Reptilien, 3 % Vögel und 8 % Sauger; die Stichprobe Alicante (n = 35) enthielt 13%
Wirbellose, 49% Reptilien, 7% Vögel und 31 % Sauger; die südostfranzösische Stichprobe (n = 109)
enthielt keine Wirbellosen, 62 % Reptilien, 10 % Vögel und 28 % Sauger, die westligurische (n = 15)
keine Wirbellosen, 55 % Reptilien, 30 % Vögel und 15 %
713
Säuger; die südbulgarische (n = 11) keine Wirbellosen, 70% Reptilien, 20% Vögel und 10% Säuger.
Tab. 2 (S. 696) gibt die Futtergewichte (ausschließlich kleine Säuger), die mehrere gefangen gehaltene
adulte Eidechsennattern wahrend eines Jahres verzehrten, wieder.
Abschließend folgen noch einige bemerkenswerte Einzelmeldungen, die die Gefräßigkeit, Euryphagie
und den trophischen Opportunismus von Malpolon monspessulanus illustrieren und vielleicht auch
teilweise die für eine Schlange einzigartige zirkummediterrane Verbreitung erklären helfen.
- WERNER (1925) beschreibt ein „sehr großes" Exemplar, das nach langer Jagd bei Zadar (Kroatien)
gefangen wurde und daraufhin l Amsel, 4 Mause und 2 Smaragdeidechsen auswürgte.
- VALVERDE (1967*) meldet ein 188 cm GL messendes Exemplar mit 2 f ast adulten Kaninchen im
Magen. Ein weiteres Exemplar enthielt 4-5 Steinhuhn-Küken. Ein großes Exemplar flüchtete, nachdem es
einen 10-20 Tage alten Ibis ausgewürgt hatte, der zu einer 22 x 4 cm großen „Rolle" verformt war. Die
auf den Landdämmen im Donana-Feuchtgebiet lebenden Eidechsennattern setzen dem Parkpersonal
zufolge den Wasservogelgelegen arg zu, doch werde dieser Verlust kompensiert durch die ebenfalls von
Malpolon getätigte Dezimierung der Ratten, die dort einen weit größeren Schaden verursachten.
SALGUES (1937*) registrierte in einer auf einem Bauernhof in der Provence getöteten Eidechsennatter 2
Microtus arvalis und 7 (13 Tage alte) Leghorn-küken. COLES (1976) fand 5 Steinhuhneier in einer
spanischen Eidechsennatter und nennt als weitere Beute Jungvögel von Alectoris rufa und sogar junge
Hasen. VALVERDE (1974) beobachtete ein Exemplar, wie es eine überfahrene und schon langer auf der
Straße gelegene Perleidechse vom Asphalt loslöste und mit ihr im Maul flüchtete. KLAVER (1981) nennt
Chamaeleo chamaeleon als Beute von M. monspessulanus. Chamäleons werden auch nach
ESTERBAUER (1985) in Syrien sowohl von freilebenden als auch gefangenen Exemplaren
angenommen, wogegen Laudakia stellio und Natrix tessellata stets, auch bei größtem Hunger,
verschmäht würden. Allerdings konnte VAN WINGERDE (in litt.) auf Zypern ein adultes 9
photographieren, das gerade eine kräftige L. stellio erbeutet hatte. Ein entsprechendes Photo von Zypern
liegt auch dem Herausgeber vor. Dadurch wird die Angabe von BEUTLER (1981) gestützt, der für
Griechenland den Hardun als Beute von M. monspessulanus angibt. DIESENER (1966) berichtet, daß
eine von ihm in Jugoslawien gefangene Eidechsennatter im Fangbeutel eine große Natrix natrix persa
erbrach. BONS und SAINT GIRONS (1963) nennen für Marokko die gewöhnlich sehr verborgen
lebenden Arten der
714
Amphisbänen-Gattungen Blanus und Trogonophis als Malpolon-Beute, dazu Macroprotodon cucullatus.
Wie in Frankreich (s. oben) ist auch aus Kleinasien Anguis fragilis als Beute bekannt (TEYNIÉ 1987).
Den bislang einzigen Fall von Chelonophagie meldet SCHLEICH (1982) aus Lakonien (Griechenland),
ein Jungtier von Testudo marginata. An Insekten wurden Orthopteren (z.B. Anacridium), Neuropteren,
verschiedene Coleopteren (z.B. die Gattung Micrositus [Tenebrionidae], sowie Curculioniden und
Hymenopteren (z.B. Polistes) von VALVERDE (1967*) und von MELLADO (1974 b) als Beutetiere
festgestellt.
Abschließend noch einige Hinweise zur Ophidiophagie. Terrarienbeobachtungen zeigen, daß alle
möglichen Schlangen aus aller Welt von M. mon-spessulanus als Beute behandelt wurden (u. a.
WERNER 1907, SCHREIBER 1912*, MULLER 1952, MERTENS 1953*, STEMMLER 1958,
LENGEL 1977). In diese Kategorie gehört vermutlich auch die Äußerung von BRODMANN (1987*),
daß Eidechsennattern auch ohne weiteres Vipern und Sandottern annähmen. Hierauf komme ich im
Abschnitt „Populationsdynamik" noch einmal zurück. Ebenfalls an einem gefangenen M. monspessulanus
beobachtete (und filmte) DOMERGUE (1953*), daß dieses Tier in 20 Tagen außer 2 Sperlingen 15 (!)
sich heftig durch Beißen wehrende Cerastes cerastes und C. vipera tötete und verzehrte. Beobachtungen,
daß Eidechsennattern im Terrarium andere Schlangen und auch Eidechsen völlig unbehelligt lassen, gibt
es ebenfalls (ANDRES 1908, SCHREIBER 1912*, MALUQUER 1917*, MERTENS 1927).
Nach der Besprechung der Beutespektren noch einige Angaben zum Gift von M. monspessulanus. Es
wird seit PERACCA und DERIGIBUS (ca. 1883, zit. n. ANDERSON 1898* und PHISALIX 1922) zu
Recht als neurotoxisch klassifiziert (über seine chemischen Komponenten s. OVADIA 1984,
ROSENBERG et al. 1985, FRETEY 1987*). Experimentelle Arbeiten zur Wirkungsweise liegen bereits
von PHISALIX (l.c.), vor allem aber von SLAVTCHEV (1985) vor. Der Giftapparat wurde von
PHISALIX (l.c.), RADOVANOVIC (1932), und TAKACZ (1986) beschrieben, wobei m. E. die
charakteristische vertikale Bewegbarkeit des Os maxillare zu kurz kommt (vgl. DE HAAN 1982,
KARDONG 1979). Über die Bißwirkung auf den Menschen liegen Schilderungen von TATONBAULMONT (1900), ANDRES (1908), BOULENGER (1913*), PHISALIX (1922), REPPERT (1922),
LANKES (1932), VALVERDE (1967*), FRETEY (1975*), GONZALES (1979, 1982) und GOSA
(1984) vor. Es zeigt sich, daß für den Menschen keine Falle mit tödlichem Ausgang bekannt sind, wohl
aber einige ernsthafte Vergiftungen, die aber sämtlich mit manipulierten Exemplaren passiert sind.
Fortpflanzung: CHEYLAN et al. (1981) schließen aus der Untersuchung der Gonaden von 33 (meist dem
Straßenverkehr zum Opfer gefallenen)
715
südfranzösischen Eidechsennattern, daB die ♂ einen gegenüber anderen europäischen Colubriden
abweichenden spermatogenetischen Zyklus haben, der nämlich nicht aestival, sondern vernal-pränuptial
ist. Die Spermatogenese beginnt Anfang April (wenn andere Colubriden-♂ langst paarungsbereit sind),
und fertige Spermatozoiden werden von Mitte Mai bis Anfang August in den Vasa deferentia gefunden.
BONS und SAINT GIRONS (1982) stellen denselben, für eine holarktische Schlange (soweit bekannt)
einzigartigen Zyklus bei M. monspessulanus sowie zusätzlich bei Coluber hippocrepis auch in Marokko
fest. Dies ist nach DE HAAN (1984) auch deshalb von Interesse, weil es hilft, die durch ihn festgestellten
zwei jährlichen Wachstumsperioden der ♂ zu erklären. Damit zu tun hat das Phänomen, daß man am
nördlichen Arealrand schon im März sich sonnende und ab April sich mit voluminöser Beute
„vollschlagende" M. monspessulanus-♂ beobachten kann (vgl. Abschnitt „Aktivität"), bevor ab Mitte Mai
erst ihre Paarungszeit beginnt. Dies ist eine von anderen Schlangen abweichende energetische Strategie,
die in der Zeitspanne zwischen dem Ende der Winterruhe und der relativ kurzen Paarungszeit im März,
April oder Mai meist keine Nahrung zu sich nehmen.
Eidechsennattern ovulieren in Südfrankreich normalerweise Anfang Juni, und aus dem Freiland zwar
kaum bekannte, aber in Gefangenschaft zu beobachtende Paarungen finden in der Zeit zwischen Mitte
Mai und Ende Juni statt (DE HAAN unpubl.). CHEYLAN et al. (l.c.) fanden - in verschiedenen Jahren zwischen dem 7. Juni und dem 12. Juli 15 ♀ mit Eiern in den Ovidukten, was mit Ovulationen in der
ersten Junihälfte und Eiablagen Anfang Juli korreliert. Die Spermatozoiden brauchen also, im Gegensatz
zur Situation bei anderen europäischen Schlangen, nur kurze Zeit lebend im ♀ zu überdauern. Mir sind
aber unpublizierte Falle von 9 der Nominatform bekannt, die 41, 51 bzw. 60 Tage nach einem ersten
Gelege ein zweites produzierten, ohne dazwischen Gelegenheit zu einer neuen Paarung gehabt zu haben;
die Fähigkeit zu Amphigonia retardata ist daher offenkundig.
DE HAAN (unpubl.) registrierte in Südfrankreich variable Eiablage-Daten, zwischen dem 18. Juni und
dem 21. Juli, über verschiedene Jahre in derselben Region, als auch im selben Jahr in verschiedenen
Gegenden und macht hierfür hauptsachlich klimatische Ursachen verantwortlich. TERENTJEW und
ČERNOW (1949*) nennen für M. m. insignitus aus der ehemaligen Sowjetunion als Eiablagetermin die
zweite Aprilhälfte. Dies ist nur schwer zu glauben und wird von keinem späteren Autoren übernommen.
BANNIKOW et al. (1977*) vermuten eine Ablagezeit im östlichen Ciskaukasien von Mitte Juni bis
August und nennen explizit als ersten Schlupftermin Mitte August, was wohlgemerkt auch in Frankreich
der Fall ist. Für Transkaukasien nehmen sie eine Eiablageperiode von Mitte Mai bis Juli an und nen716
nen als Schlupfzeit Mitte Juli, was also ca. einen Monat früher als in Südfrankreich und Ciskaukasien ist.
Dies wirft die Frage auf, ob gegenüber Südfrankreich auch die südspanischen und afrikanischen
Fortpflanzugszeit-räume zeitversetzt sind. Hierfür gibt es keine Hinweise (EL-TOUBI et al. 1973,
ALVAREZ 1974, STEMMLER unpubl., HOOGMOED in litt., NMB bzw. RMNH-Belege). Was die
Balkanländer angeht, so werden für Dalmatien, die Herzegowina und für Albanien jeweils Termine
genannt (TOMASINI 1894, KOPSTEIN und WETTSTEIN 1921*, G. KLEMER, in litt.), die mit den
süd-französischen und ciskaukasischen Angaben übereinstimmen. Ebenfalls damit übereinstimmende
Angaben liefern HARTKOPF et al. (1974) für Süd-bulgarien. Die Angabe von STEWARD (1971*), daß
im Vergleich zu Westeuropa bei Malpolon monspessulanus die Eiablage weiter östlich früher stattfände,
dürfte sich also nur auf Transkaukasien beziehen.
Daten zu Gelege- und Eigrößen sind in Tab. 4 zusammengestellt. Bislang gibt es m. E. keinen Beleg für
ein Gelege von mehr als 13 Eiern. Lediglich TERENTJEW und CERNOW (1949*) nennen die Zahl von
bis zu 20 Eiern. 19 Eier pro Gelege werden auch von HAILEY (1982) für möglich gehalten. Dies scheint
mir nur bei extrem großen ♀ von ca. 1400 mm GL eine theoretische Möglichkeit zu sein. Auf mein
Anraten ging FRETEY (1975*, 1987*) bei seinen Angaben hierzu von 18 auf die Zahl 14 zurück, was
auch der von SALGUES (1937*) gegebenen Höchstzahl entspricht (vgl. BLAZQUEZ & VILLAFUERTE
1990). Angaben zur Korrelation zwischen Gelegegröße und Körpergröße des ♀ sind ebenfalls in Tab. 4
subsummiert.
Die Inkubationszeiten von in Gefangenschaft abgelegten und 3 Tage nach Ablage in einen Inkubator
verbrachten M. m. monspessulanus-Eiern variierten wie folgt (DE HAAN 1982 und unpubl.): Gute
Schlupfraten nach 41 Tagen bei konstanter Inklubationstemperatur von 30°C, nach 50 Tagen bei
entsprechend 28-29°C; schlechte Schlupfraten ergaben sich nach bis zu 73 Tagen bei variablen TagNachttemperaturen. Die für in der Natur befindliche Gelege vermutlich nicht ungewöhnliche Tag-
Nachtschwankung zwischen 15 und 39°C habe ich experimentell überprüft und gute Schlupfraten nach 40
Tagen erhalten. Sowohl trockenes Substrat mit hoher Luftfeuchte als auch leicht feuchtes Substrat mit
sehr trockener Luft zeitigte gute Schlupfresultate (DE HAAN l.c.). EL-TOUBI et al. (1973) erhielten M.
m. insignitus-Schlüpflinge, gemittelt aus 3 Gelegen, nach 63 Tagen „in feuchter Erde bei
Zimmertemperatur".
BONS und CHEYLAN (in litt.) lieferten Daten zur Größe bei Erreichen der Geschlechtsreife aus dem
von CHEYLAN et al. (1981) untersuchten Material von Verkehrsopfern, wobei kleinere ♂, schon ab
einer GL von 605 mm (!), im Verlaufe des Juni Spermatozoiden im Vas deferens hatten. Ca. gleichgröBe
und größere ♂ hatten dort im April und Mitte Mai noch keine Spermatozoiden, von September bis
November, keine mehr. Die Hoden
Tab. 4: Gelegegrößen, Maße und Gewichte der Eier bzw. Schlüpflinge verschiedener Gelege, nach
geographischen Regionen geordnet, mit jeweiliger Quellenangabe.
b = befruchtet, u = unbefruchtet, bT = im Terrarium befruchtet, Schl. = Schlüpflinge
Region
Gelegegröße Ei-Maß oder
Schlupfmaß
Gewicht
Muttertier
Quelle
-
4-12
40x15 mm
-
?
SCHREIBER 1912*
_
4-12
„2 inch x 1/2 inch"
_
9
BOULENGER 1913*
(„n. Werner", anno?)
-
8
—
x = 9g
95 cm GL
STEMMLER-MORATH
1935
-
4-12
40x15 mm
-
7
WERNER 1938*
Iber. Halbinsel
4-18
40-55 x 12-20 mm
_
?
SALVADOR 1985*
(s.a. FRETEY 1975*)
Spanien
9
55x25 - 40x24 mm
25-20 g
(Schl.: 1012g)
ca. 105 cm GL
bT
STEEHOUDER unpubl.
id., 1 Jahr später
7
-
22-18 g
ca. 105 cm GL
bT
Id.
Alicante
5(im ♀)
-
69 cm KRL
VERICAD & ESCARRE
1976*
Alicante
5 (im ♀)
26x15 mm
-
-
ESCARRE & VERICAD
1981*
Burgos (Spanien)
5:4b
60x23 - 51x25 mm
15,3-13,6 g
97 cm GL bT
v.d. RIJST unpubl.
19,3-16,2 g
id.
Id.
23,9-19,5 g id.
10,2- 11,5 g)
Id.
_
id., nach 12 Tagen
id., nach 50 Tagen in
Kunstglucke
"
"
61x24 - 52x27 mm
(Schl.: 290-305 mm
GL)
718
Tabel 4: Fortsetzung
Region
Gelegegröße Ei-Maß
(Schlupfmaß)
Gewicht
Muttertier
Quelle
Katalonien
9
55x26 - 43x26 mm
27-18 g
115 cm GL bT
DE HAAN unpubl. u.
h.l.
id., 60 Tage
später
10: 3b
7u
ca. 53x26 mm
ca. 40x15 mm
x = 21g
x = 7g
117 cm GL id.
id.
id.
id.
Frankreich
3, 7, 14
50x12 mm
-
?,?,?
SALGUES 1937
Frankreich
4-18
50x12 mm
x = 9g
?
ANGEL 1946*
Frankreich
(7. VI)
11 (im 9)
40x20 mm
-
121 cm GL
CHEYLAN 1972, u.
un-publ.
Frankreich (20. 3 (im 2 )
VI)
55x20 mm
—
95 cm GL
CHEYLAN 1972, u.
un-publ.
Frankreich
4-18
40x12 - 55x20 mm
ca. 9 g
9
FRETEY 1975*
Frankreich
8
4 x dasselbe 9 ca. 50 x 25 mm
ca. 20 g
95, 100, 105, 108 cm DE HAAN 1982, u.
GL bT
un-publ.
Frankreich
,33'
,44x22 - 30x25 mm' (s. Text)
—
9
DE HAAN unpubl. u.
h.l.
Frankreich
13
55x22 - 50x25 mm
x = 20g
130 cm GL
DE HAAN unpubl.
Frankreich
13
50x20 - 45x22 mm
-
120 cm GL
DE HAAN unpubl.
Frankreich
6
60x21 - 44x20 mm
19-12 g
102 cm GL bT
DE HAAN unpubl.
Frankreich (F2) 10
50x26 - 45x22 mm (Schl.: 280315 mm GL;
24-15 g 1215 g)
122 cm GL bT
DE HAAN unpubl.
Frankreich (F3) 5 (4b + lu)
53x21 - 45x22 mm (Schl.: 290305 mm GL;
18-14 g 8-10
g)
79 cm GL bT
DE HAAN unpubl. u.
h.l.
719
Tab. 4: Fortsetzung
Region
Gelegegröße Ei-Maß
(Schlupfmaß)
Gewicht
Muttertier
Quelle
id. 1 Jahr später
7:5b
49x22 - 45x23 mm
16-13 g
83 cm GL bT
DE HAAN unpubl.
2u
42x22 mm; 39x21 mm
12 g; 11 g id.
9
-
-
Frankreich
id. 41 Tage später 8
Frankreich
Italien
4-14
4-18
50x25 mm
x = 20g
(Schl. : 250 -320 mm GL;
6- 17 g)
55x27 - 40x12 mm (modif.)
x = 9g
id.
ca. 110cm GL bT B. DRUCKER unpubl.
id.
id.
9
FRETEY 1987*
(n. DE HAAN, in litt.)
9
(Schl.: 200-280 mm)
BRUNO & MAUGERI
1977*, S.A. BRUNO 1984
Italien
4-20
45 - 40 x 35 -30 mm
(=x) (sic
x = 9g
9
BRUNO 1984*
Dalmatien
9
-
-
ca. 100 cm GL
G. KLEMER unpubl.
Albanien
8(im 9)
20 mm L
-
80 cm GL
KOPSTEIN & WETTSTEIN
1921*
Bulgarien
8
x = 31 mm L
ca. 8 g
100 cm GL
HARTKOPF et al. 1974
(Schl.: x = 216 mm;
x = 5,7 g)
Bulgarien
12
-
-
120 cm GL
HARTKOPF et al. 197
Armenien
5-20
30-35 x 40-45 mm (sic.)
-
9
BANNIKOW et al. 1977*
720
erstrecken sich bei diesen ♂ über 7-8 Ventralia. KRAMER und SCHNURRENBERGER (1963*) stellen
fest, daß „bei der insignitus-Rasse die Hoden im Mittel 7 Ve lang sind und rechts auf der Höhe des 105.126. Ve., links auf der Höhe des 115.-128. Ve liegen".
Die kleinsten mir bekannten „Väter" (unter Terrarienbedingungen) sind: l ♂ von 1300 mm GL (690 g),
mit einem ♀ von 1100 mm GL (345 g) für M. m. monspessulanus (DRUCKER in litt.); l ♂ von 1180 mm
GL, mit einem ♀ von 780 mm für M. m. fuscus (DE HAAN 1984 und unpubl.). Die kleinsten mir aus
dem Freiland bekannten ♀ mit Eiern sind: 666 mm GL (Verkehrsopfer aus der Umgebung von Granada,
Spanien: PLEGUEZUELOS in litt.); 812 mm GL (Verkehrsopfer aus Südfrankreich: CHEYLAN in litt.).
Die kleinste mir bekannte M. m. monspessulanus-„Mutter" maß 790 mm GL, war 3 Jahre alt und in
Gefangenschaft geschlüpft und aufgezogen. An diesem ♀, das eine dreimonatige Winterruhe ohne
Nahrungsaufnahme hinter sich hatte, soll im folgenden die individuelle Entwicklung bis zur dritten
Trächtigkeit beispielhaft dokumentiert werden (DE HAAN unpubl.). 15. März: Ende der Winterruhe,
sucht danach häufig Besonnung; 12. April: verzehrt eine Maus von 13 g; 27.IV.-7.V: erste
Häutungsperiode nach der Winterruhe; 7.V.: wiegt 105 g (und mißt 610+180 = 790 mm GL); 9.V.-12.VL:
nimmt 108 g an Nahrung zu sich ( = 9 Mäuse a 7-18 g); 6.-12.VL: „experimentiert" sexuell mit 5
Interesse bekundenden ♂; 14.VI.: Versucht auszubrechen und wird zu einem ♂ (170 cm GL) und einem
♀ (105 cm GL) gesetzt, die seit 30 Tagen ein festes, territoriales Pärchen bildeten; 15.VI.: erste
Kopulation (8 Minuten), danach täglich 5-70 Minuten, beginnt potentielle Eiablageplatze zu erkunden;
29.VI.: verzehrt Maus (12 g); 30.VI.: Kopulation von 70 Minuten, vermutlich die letzte; 1.-9.VII.: zweite
Häutungsperiode; 9.-13.VII.: Inspektion von schon vorher erkundeten Eiablageplatzen, 12.VIL: wiegt 145
g; 18.VIL: wiegt 165 g; 19.VIL: legt 5 Eier, ca. 50 x 22 mm = 70 g, wovon l unbefruchtet; 20.VIL: wiegt
95 g und hat ca. 18 mm Körperdurchmesser; 20.VIL-8.VIII.: verzehrt 110 g (= 9 Mäuse a 4-20 g); 8.15.VIIL: dritte Häutungsperiode (2 folgen noch im September und Oktober); 15.VIIL: wiegt 135 g und
mißt inzwischen 640+190 = 830 mm GL, ein Wert, der l Jahr später, nach Ablage von 7 Eiern (90 g),
unverändert scheint. Das Größenwachstum dieses 9 im zweiten Jahr, in dem es Eier legte, fand
ausschließlich nach der Eiablage, und zwar zwischen Ende Juli und Anfang September statt. Ein weiteres
Jahr später, bei 740+230 = 970 mm GL, legte es aufs neue 7 Eier (95 g).
Das Größenwachstum anderer in Gefangenschaft kontinuierlich beobachteter ♀ schien im 2. Jahr der
Eiablage stillzustehen, doch nahmen sie an Gewicht mehr oder weniger zu. Andererseits wuchs ein 7jahriges 9 in den 3 Monaten bevor, und einen Monat, nachdem es 10 Eier gelegt hatte,
721
noch von 120 auf 124 cm GL heran. Ein 10-jahriges 2 wuchs in einer solchen Periode ebenfalls noch 2
cm (von 106 auf 108 cm GL) und legte währenddessen 8 große Eier.
An weiteren unter seminatürlichen Freilandbedingungen gehaltenen ♀ konnte ich feststellen, daß das
Gelegegewicht 45 bis 58% des Körpergewichtes kurz nach der Eiablage betrug. Zwei ♀ mit mehr als 50%
des Körpergewichts schweren Gelegen halten einen stark eingefallenen Hinterleib, der bei denen mit
geringeren Gelegegewichts-Prozentsatzen nicht zu beobachten war.
Populationsdynamik: VALVERDE (1967*) und DIAZ PANIAGUA (1976) geben Geschlecht, Lange und
Alter von 45 Exemplaren in S-/SO-Spanien bzw. 75 Exemplaren in SW-Spanien an. Von diesen
insgesamt 120 Exemplaren wurde das älteste ♀ mit 14, das älteste ♂ mit 25 Jahren angegeben. Wie schon
im Abschnitt „Geschlechtsdimorphismus" auseinandergesetzt, muß m.E. die Anzahl der von diesen
Autoren ermittelten Wachstums-(stop)linien jedoch bei den ♂ durch den Faktor 2 geteilt werden. Die bei
VALVERDE (l.c.*) in der Kategorie „14-21 Jahre" aufgeführten 13 (von 32) ♂ gehören also (DE HAAN
hoc loco) in eine korrigierte Kategorie 7-11 Jahre. Entsprechend gehören die von DIAZ PANIAGUA
(l.c.) in der Katgorie „15-25 Jahre" aufgelisteten 20 (von 52) ♂ in eine korrigierte Kategorie von 8-13
Jahren. Damit ist das älteste ♂ von 25 Jahrern auf 13 gebracht, das älteste ♀ kann auf 14 Jahre taxiert
werden. Daß männliche Eidechsen-nattern tatsachlich nicht erheblich alter als weibliche werden, mag
auch aus folgenden 3 Argumenten hervorgehen (DE HAAN unpubl.):
1. 10 Gelege von durchschnittlich je 8 Eiern lieferten 38 ♀ und 35 ♂, deren Lebenserwartung in
Gefangenschaft, über einen Beobachtungszeitraum von minimal 4 und maximal 13 Jahren gleich war und
keine geschlechtsspezifischen Unterschiede zeigte.
2. Es gibt keine Hinweise darauf, daß über 13 Jahre alte ♀ eher eines natürlichen Todes sterben als über
13 Jahre alte ♂.
3. Es gibt aber sehr wohl Hinweise, daß ♂ weit eher eines unnatürlichen Todes sterben als ♀ (69-71 %
der gesamten 120 oben genannten Individuen).
Die von den spanischen Autoren (oben) angegebenen Prozentsatze von ca. 70% ♂ gegenüber 30% ♀
stimmt mit den im Languedoc (Frankreich) zwischen 1967 und 1985 gefundenen Verkehrsopfern an
Eidechsennattern überein (GENIEZ und DE HAAN unpub.). Dies erklärt sich m. E. durch die größeren
Abmessungen der (J, ihr Sexual- bzw. Territorialverhalten, und das viel größere Revier, das sie zur
Nahrungssuche und zur Bewachung der kleineren und weit vorsichtiger und auch weniger
herumstreifenden 2 abzupatroullieren haben (s. Abschnitt „Verhalten").
722
CHEYLAN (unpubl.) meldet von zwischen 1970 und 1981 gefundenen 150 Straßenopfern von M. m.
monspessulanus in der westlichen Provence ein Geschlechterverhältnis von 59% ♂ gegenüber 41% ♀.
Dieses Verhältnis soll auf ein in dem Gebiet kleineres Unfallrisiko für die ♂ zurückzuführen sein. Die
Gründe dafür sind nicht klar. ESCARRE und VERICAD (1981*) melden ein sehr ausgeglichenes (ca.
50/50) Geschlechterverhältnis für 55 Exemplare im Raum Alicante (SO-Spanien).
HAILEY (1982) fand im August 1981 auf einem Areal von nur 30x40 m die Häutungsexuvien von 17
verschiedenen adulten M. m. monspessulanus und 19 Schlüpflingen. J. NICOLAS (pers. Mitt, mit
Belegmaterial) fand zwischen dem 15.VIII. und 10.IX.1987 an 11 Plätzen Belege des erfolgten Schlupfes
von insgesamt 104 Jungtieren in einem vegetationsarmen, sonnenexponierten Gebietsstreifen von 0,3 x 5
km in Südfrankreich.
BRUNO und MAUGERI (1977*) geben den „Lebensraum" (Aktionsraum) adulter Eidechsennattern mit
über 2 ha an. Ich selbst habe über 3 Jahre ein großes (150-170 cm GL) ♂ an verschiedenen Plätzen am
Rande eines 21 ha großen Terrains immer wieder beobachten können, wo es mindestens mit einem ♀ und
zwei weiteren ♂ (ca. 100-120 cm GL) koexistierte. STAN-NER (1991) stellte für syntop (!) lebende
adulte M. monspessulanus (n = 9) und Coluber jugularis (n = 9) einen Aktionsraum von maximal 62 bzw.
46 ha über ein Jahr und maximal 0,8 ha (für beide Arten) über einen Tag fest. BANNIKOW et al. (1977*)
geben für Transkaukasien als Maß der Populationsdichte 1-3 Individuen pro Tagesexkursion an. Eine
größere Individuendichte melden sie für die lehmigen Steppen und sandigen Weidegründe des
Vorkaukasus, nämlich 2 Individuen per ha.
Als wichtigster und durchaus populationsbeeinflussender Prädator wird in der Literatur allgemein der
Schlangenadler (Circaetus gallicus) genannt, gefolgt von anderen Greifen. Schlüpflinge und Jungtiere
fallen vermutlich auch anderen Vögeln, darunter dem Steinhuhn (Alectoris rufa) häufig zum Opfer. Auch
auf Bauernhöfen, wo man in Südfrankreich häufig Eidechsennattern antrifft, werden Jungschlangen von
Hühnern gefressen. Groß ♂ können mitunter Attacken des Schlangenadlers überleben, wie ein altes
Malpolon-♂ mit charakteristischen Narben zeigte (CHEYLAN unpubl.).
Es folgen Angaben zur Rolle von M. monsspessulanus im Beutespektrum verschiedener Greife.
AMORES und FRANCO (1981) registrierten unter 161 Beuteobjekten von Circaetus gallicus in der
Sierra Morena 32 Eidechsennattern; das sind 20% der Gesamtbeute und 32% der Biomasse der
Gesamtbeute. DEEIBES und GARCIA (1984) fanden unter 698 Beutobjekten des Roten Milan (Milvus
milvus) 20 M. monspessulanus. DELIBES et al. (1975) wiesen die Art als Beute des Steinadlers (Aquila
chrysaetos) in Spanien nach; während sie in N-, O- und S-Spanien nicht registriert werden konnte, fand
sie sich in Zentralspanien unter 11 Beuteresten zweimal, und
723
von 224 Gewöllen enthielten 7 Reste der Eidechsennatter. FONTOURA (1983) fand unter 23
Beuteobjekten des Steinadlers in Portugal l M. monspessulanus. Der Kaiseradler Aquila heliaca adalberti
erbeutete nach DELIBES (1978) in der Donana unter 479 Beutetieren eine, und in der Sierra Morena
unter 171 Beutetieren 3 Eidechsennattern. BARBADILLO (1987*) berichtet, daß auch der Turmfalke
(Falco tinnunculus) junge M. monspessulanus erbeutet. FERRI (in DORIA & SALVIDIO 1994) und
MALKMUS (1997) melden, daß diese Schlange in Italien bzw. Frankreich auch von Menschen verzehrt
wird.
Die Prädation von Eigelegen beim Auskommen der Jungen durch grabende Wildschweine ist
nachgewiesen (u. a. NICOLAS & DE HAAN unpubl.; vgl. a. HAILEY 1982). Der intensive,
bohnerwachsähnliche Geruch der Eischalen scheint eine vorherige Prädation zu verhindern. Weiter liegt
für Saugetiere nur eine Angabe zur Manguste (Herpestes ichneumon) vor, der von VALVERDE (1967*)
als potentieller Prädator genannt wird. lm übrigen gibt es nur Hinweise auf Verletzungen (meist
Schwanzverstümmelungen) durch Nagetiere, die in deren Bauen nächtigenden oder überwinternden (also
klammen) Eidechsennattern beigebracht werden können (Irak: CORKILL 1932, REED und MARX
1959*; Ägypten: FLOWER 1933*; s.a. ANDRES 1908).
LIVET & BONS (1981) liefern Anhaltspunkte, daß M. monspessulanus zu einem wichtigen, die
Verbreitung von Coluber viridiflaviis hemmenden Konkurrenzfaktor werden kann. Dennoch meinen
BONS et al. (1984), daß das weitgehende Fehlen von M. monspessulanus auf der Apennin-Halbinsel mit
dem dort häufigen Vorkommen von Coluber viridiflavus zu tun haben könne. Ich füge hinzu, daß einer
Einwanderung ersterer nach Norditalien, und zwar von Westen und von Osten, auch die weniger günstige
Klimasituation der schmalen Einwanderungskorridore, entgegenstand. Dort, wo beide Arten gemeinsam
vorkommen, sind gegenseitige Kämpfe beobachtet worden, die nicht unbedingt effektive gegenseitige
Prädation intendierten (BRUNO 1967). Was den Ausgang dieser Auseinandersetzungen betrifft, hat
Malpolon theoretisch die wichtigeren Waffen zur Verfügung, nämlich die Giftzähne und das gerade bei
Reptilien gut wirkende Gift. MULLER (1952) berichtet, daß ein während einer solchen
Auseinandersetzung (vermutlich im Terrarium) gebissener C. viridiflavus 3 Wochen schwer gelähmt war,
sich danach aber wieder völlig erholte. Auch C. gemonensis soll nach TOMASINI (1894) in der Lage
sein, Attacken von Eidechsennattern erfolgreich abzuwehren und zu überstehen. TEYNIÉ (1991) fand
aber einen überfahrenen M. monspessulanus (126 cm GL), der gerade eine Coluber caspius (108 cm GL)
gefressen hatte.
BARBADILLO (1987*) betrachtet M. monspessulanus als potentielle Beute von C. hippocrepis und
Elaphe scalaris (bei letzterer dürfte das m. E. tat-
724
sächlich nur ganz ausnahmsweise der Fall sein). In SO-Europa zeigte sich, daß der sehr großwüchsige
Coluber caspius bei 64 untersuchten Magen keinen M. monspessulanus enthielt, wohl aber eine junge V.
ammodytes (BESKOW und DUSKOW 1981*).
Wahrend z. B. im mediterranen Frankreich und in Ligurien Vipera aspis vielfach an Platzen mit hoher
Malpolon-Dichte fehlt (vgl. GENIEZ und CHEYLAN 1987*, DORIA & SALVIDIO 1994), wird Vipera
ammmodytes in SO-Europa als FreBfeind (SCHREIBER 1912*) und sogar „principal enemy of
Coelopeltis monspessulana" (BOULENGER 1913*) bezeichnet. Hierzu ist der Befund von BESKOW
und DUSKOW (1981*) wichtig, wonach in 223 V. ammodytes-Magen in Bulgarien kein einziger
Malpolon, wohl aber 3 arteigene Jungtiere waren. Ein Zusammenhang zwischen der Abnahme von V.
ammodytes und damit paralleler Zunahme von M. monspessulanus auf Korfu wird von MERTENS
(1961*, 1968b*), KÜCHLER (1979) und MUDDE (1982) diskutiert, wobei auch dem Tourismus und
dem damit zunehmenden Autoverkehr eine Rolle bei der Dezimierung der Eidechsennattern zugemessen
wird, infolge derer die Sandvipernpopulation sich wieder erholen kann (MUDDE l.c., vgl. auch
WÜTSCHERT 1984*). Jedenfalls scheint in Südfrankreich deutlich zu sein, daß V. aspis in Gebieten
auftauchte, wo sie früher nicht vorkam, wo aber M. monspessulanus durch den Autoverkehr stark
dezimiert wurde (HÄNNI & DE HAAN unpubl.). Ein Zusammenhang zwischen der Dynamik von
Malpolon- und Vipera-Populationen scheint also durchaus zu bestehen. lm Donana-Gebiet soll dagegen
Vipera latastii in Stabilität mit M. monspessulanus koexistieren (VALVERDE 1967*). Konkurrenz mit
Vipern der Gattung Cerastes wird in Nordafrika auch durch die verschiedenen Aktivitätszeiten reduziert,
allerdings scheint deren Gift nur bei einem Kopfbiß für Malpolon tödlich (CHADLI und SLAVTCHEV
1984). DOMERGUE (1953*) impliziert dagegen, daß dieses Gift für M. monspessulanus nicht tödlich sei
(vgl. Abschnitt „Nahrung"). Gleiches gilt für das Gift von V. latastii (MALUQUER 1917*) und von V.
ursinii (BANNIKOW et al. 1977*).
Mehrere Autoren bescheinigen M. monspessulanus-Populationen am Nordwestrand ihres Areals eine
hohe Ausbreitungskapazität, wenn warme, trockene Sommer, der Rückgang von Wald durch Abbrennen
und das Anlegen von Brandschneisen und Wegen in Wäldern dies begünstigen; dabei können Isolate
entstehen, die Brückenköpfe und nicht etwa Reliktposten darstellen (BRUNO 1977, MARTÍNEZ-RICA
1979, VILELLA 1979, LIVET 1982, VIVES-BALMAÑA 1984*, BAS 1984, ALVAREZ et al. 1985).
MANTEL (pers. Mitt.) dokumentiert einen konkreten Fall in der Montagne Noire (Südfrankreich), wo
Eidechsennattern durch bewaldetes und dicht belaubtes Gebiet hindurch einen zwar offenen, aber kaum
noch mediterran zu nennenden Biotop kolonisierten.
725
Jugendentwicklung. Aus der biometrischen Untersuchung von seit ihrem Schlupf in Gefangenschaft
gehaltenen Tieren ergibt sich eine stark sowohl intra- als auch intersexuelle Variation in
Wachstumstempo und Gewichtsverlauf. Bei gut genährt aus dem Ei gekommenen Schlüpflingen setzt das
Wachstum unmittelbar ein, auf Kosten des ursprünglichen Gewichts. Weniger gut genährt schlüpfende
Jungschlangen suchen sofort nach der ersten Häutung intensiv nach Nahrung und werden, wenn sie einige
Wochen lang nichts finden, lethargisch. In Frankreich winters im Freiland gefundene Tiere unter 300 mm
GL waren mager, im Vorfrühling gefundene teils mager, teils kräftig. LOPEZ JURADO und Dos
SANTOS (1979) fanden ein Jungtier von 7,5 g, das gerade eine Eidechse von 3 g gefressen hatte und eine
andere, ebenfalls 3 g wiegende im Maul mitschleppte. Frisch geschlüpfte Jungtiere reagieren noch nicht
auf nackte, nestjunge Mäuse. Im Terrarium attackieren sie sie höchstens, ohne sie jedoch anschließend zu
fressen. Unbehaarte Mäuse scheinen keinen angeborenen Auslöser-Effekt auf die Jungschlangen zu
haben, wohl aber alles, was im Sonnenlicht „irisiert", einschließlich Wassertropfen und verschiedene
Insekten. Sie lernen schnell, zwischen den verschiedenen irisierenden Objekten zu unterscheiden und
beginnen zu „jagen", wenn sie eine Eidechse als Signalgeber erkennen. Ab einer GL von ca. 400 mm
beginnen die meisten auch kleine, nestflüchtende Mäuse zu fangen. In der Natur bleiben Eidechsen
zeitlebens ein sicherer Anteil des Nahrungsspektrums, in Gefangenschaft jedoch kann man die Tiere vom
Schlupf bis zum Alter von 14 Jahren ausschließlich mit Mäusen und Ratten ernähren, ohne daß sie eine
einzige Eidechse bekommen müssen. Ob Jungtiere tatsächlich Insekten verzehren, ist unsicher (vgl.
Abschnitt „Nahrung").
Die Schlupfgröße variiert nach BRUNO und MAUGERI (1977*) von 200 bis 280 mm GL, nach eigenen
Daten von 220 bis 330 (DE HAAN unpubl.). Die mittlere GL von 50 frischgeschlüpften ♀ verhalt sich zu
der von 50 frischgeschlüpften ♂ wie 1:1,04 (DE HAAN unpubl.). Nach STEEHOUDER (in litt.) wogen
Schlüpflinge eines Geleges aus Südfrankreich zwischen 7,5 und 9 g. HAILEY (1982) gibt für 3
vermutlich 8-15 Tage alte Jungtiere GL-Werte von 310-334 mm und Gewichte von 6,9-7,7 g an. DE
HAAN (unpubl.) erhielt dagegen aus 3 von 5 F3-Eiern Schlüpflinge von 290-305 mm GL und 8,3-9,5 g.
Die zugehörigen Eier wogen 2 Tage nach der Ablage zwischen 12 und 18 g. Mehr Maße und Gewichte
finden sich in Tab. 4.
Über die Entwicklung der Jungtiere der nominotypischen Unterart existieren inzwischen viele Daten, die
meisten davon unpubliziert und nähere Auswertung erfordernd. Erste Eindrücke vermittelte DE HAAN
(1984), weitere werden hier gegeben (DE HAAN unpubl.): Die mittleren intersexuellen GL-Unterschiede
bei gleichem Lebensalter der Individuen variieren zwischen 0 und 4 Jahren progressiv von 1:1,04 bis
1:1,35(♀ zu ♂). Die intra-
726
sexuelle GL kann bei 4-jahrigen ♂ von l bis 1,54 und bei gleich alten ♀ von l bis 1,60 variieren (vgl. Abb.
126 a und b).
In Abb. 126 a und b werden 4 über dreieinhalb Jahre verteilte Größenmessungen für 9 juvenile
Eidechsennattern wiedergegeben, die höchst-wahrscheinlich für die zwischen- und innergeschlechtige
Größen- und Gewichtsvariation der ersten 4 Lebensjahre von Malpolon monspessulanus allgemein guitig
sein dürften.
Jeweils 7 und 2 der 9 in Abb. 126 a und b dokumentierten Individuen stammen aus einem Gelege. Die 2
letzteren (aus Gelege L1) betreffen das am schnellsten gewachsene ♂ und ♀ von ca. 60 in Gefangenschaft
über 2 Jahre ab dem Schlupf verfolgte Individuen. In der Stichprobe der übrigen 7 befinden sich die 2
entsprechend am langsamsten gewachsenen Individuen. Alle 9 wurden gleichzeitig und unter gleichen
Umständen aufgezogen. Das Futterangebot war stets reichlich, doch war ihre Freßlust im Verhältnis zum
Wachstumstempo sehr unterschiedlich ausgeprägt. lm ersten Winter (Dezember - Februar) waren alle
Tiere kühl, bei 12-18°C untergebracht, in den folgenden 2 Wintern nur noch die kleinsten 3 ♀. Alle Tiere
verblieben sommers in einem Freilandterrarium in Südfrankreich. Die 6 größten verbrachten darin auch
den 3. und 4. Winter, wobei sie sich freiwillig von Ende Dezember bis Anfang März in den Bodengrund
(5-10°C) zurückzogen und nur bei mildem Wetter für 1-3 Stunden in die Sonne kamen (16-24°C
Körpertemperatur). Aus den in Abb. 126 a und b gegebenen Wachstumskurven sind folgende Pakten
bemerkenswert:
- Zwischen dem 7.III. und 7.IX. (6 Monate) verzehrte ♂ PL 14 g Nahrung, wuchs von 32 auf 35 cm GL
und steigerte sein Gewicht von 10,8 auf 13g (legte also 3 cm und 2,2 g zu). Dieses ♂ weicht damit stark
von allen mir bekannten Wachstumsdaten für junge ♂ ab. Es ist inzwischen mit Sicherheit - nach Färbung
und Verhalten - ein ♂ geworden. Angst vor dem dominanten ♂ SP kann das Wachstum verzögert haben.
Erst als es einen sicheren Versteckplatz für sich hatte, wurde es nicht mehr dominiert und begann ab
September mehr zu fressen. Das Jahr darauf war sein Wachstumstempo im Normalbereich.
- Im selben o.a. Zeitraum verzehrte ♂ MW 133 g Nahrung, wuchs von 35 auf 68 cm GL und steigerte sein
Gewicht von 11 auf 75 g (legte also 33 cm und 64 g zu).
- Gleichzeitig verzehrte ♂ SP 187 g Nahrung, wuchs von 50 auf 80 cm GL und steigerte sein Gewicht
von 30 auf 105 g (legte also 30 cm und 69 g zu). Dieses ♂ war (von 50 6) das in den ersten 2 Jahren am
schnellsten wachsende.
Insgesamt fand ich in jedem geschlüpften Gelege mit durchschnittlich 8 Jungen 2 schnell, 4 normal und 2
langsam wachsende Individuen, ungeachtet des Geschlechts; zieht man dies aber mit in Betracht, so
ergeben sich
727
728
deutliche intersexuelle Unterschiede (vgl. Abschnitt „Geschlechtsdimorphismus").
Von 50 ♂ und 50 ♀, die ich in ihren 2 ersten Lebensjahren in Gefangenschaft verfolgt habe, kam auf
ungefähr 2 Gelege (ca. 16 Tiere) l 2, das während der ersten 2 Jahre 50% der ♂ in der Länge überholte
(wuchs also schneller als 25 der ♂, und langsamer als die 25 anderen). Von den meisten Individuen mit
sehr schneller oder sehr langsamer Wachstumsrate wurde die Entwicklung weiter verfolgt. Im 8.
Lebensjahr überholte z.B. das ursprünglich am langsamsten wachsende ♂ die 3 oben genannten am
schnellsten wachsenden ♀ in der GL. Das längste dieser ♀ ma6 im Alter von 8 Jahren 125 cm GL (DE
HAAN unpubl., s. auch Tab. l im Abschnitt „Geschlechtsdimorphismus"). LAMBERTS (unpubl.)
registrierte, soweit mir bekannt, den Rekord im Wachstumstempo eines M. m. monspessulanus, nach
Färbung und Zeichnung überdies ein ♀. Dieses Tier wuchs in 11 Monaten ab dem Schlupf von ca. 30 auf
100 cm GL, und nahm von 10 auf 200 g zu! Eine Winterruhe hielt es kaum, aber das gilt auch für seine 2
Geschwister aus demselben Gelege, die nach 11 Monaten lediglich 25 und 40 cm GL maßen. Der Appetit
dieser 3 Tiere stimmte völlig mit der Wachstumsrate überein. Nach meiner Erfahrung ist ein nach 11
Monaten 25 cm GL messenden Tier (samt mangelnder Freßgier) ausgesprochen unnormal, während das
40 cm GL messende Tier - für ein ♀ - im Normalbereich liegt. Im Alter von 8 Jahren maß die größte der
drei Schwestern 140 cm GL, aufs neue ein Rekord; 4 Jahre später noch „immer" 111+30 = 141 cm GL,
bei ca. 700 g. Sie produzierte jeweils ein Gelege von 12 Eiern pro Jahr.
Angaben zum Beginn der Geschlechtsreife finden sich bereits im Abschnitt „Fortpflanzung".
Verhalten. Aktivität: M. monspessulanus ist über sein ganzes großes Verbreitungsgebiet hinweg
prinzipiell tagaktiv und hält überall an einer Winterruhe fest. Dennoch wurde festgestellt, daß er in den
Steppen Ägyptens und SW-Asiens wahrend der wärmsten Jahreszeit außer tags auch nachts aktiv sein
kann, und daß er sich in Europa auch im Winter während relativ warmer Wetterperioden ins Freie begibt
und es schon Februar zur Nahrungsaufnahme kommen kann. M. monspessulanus ist immer bestrebt, unter
den verschiedensten Wetterbedingungen die Optimaltemperatur zu erreichen. So befindet er sich während
kalten, regnerischen oder windigen Wetters soweit und solange im Freien, wie er dort mehr Wärme als in
seinem Winterquartier oder Versteckplatz erhält. Aus demselben Grund übernachtet er bei einer
plötzlichen Wärmeperiode im Herbst auch oft außerhalb seines Versteckplatzes. Auch ist er, als eines von
wenigen Reptilien, selbst wahrend der größten sommerlichen Mittagshitze am Boden und sogar oft in der
Sonne aktiv.
729
Speziell die genannte Frühjahrsaktivität ist f ast ausschließlich bei den ♂ wahrnehmbar. Dies hangt nach
meiner Ansicht zusammen mit:
- einer vernalen und pränuptialen Spermatogenese von März bis Juni (vgl. den Abschnitt
„Fortpflanzung"),
- dem meist erheblich schnelleren Wachstum und dem bedeutenderen maximalen Körpergewicht sowie
der GL,
- der 4-6-wöchigen Periode (ab Mitte Mai), in der kaum oder nichts gefressen wird, und wo Energie
ausschließlich für die sexuelle Partnerschaft aufgewendet wird, und schließlich
- mit der ansonsten großen Freßlust zugunsten der bedeutenden Körpergröße zum Behufe der
Partnersuche und -schaft. Dieser letztere Punkt drückt sich aus durch ein bemerkenswert vielseitiges
Verhaltensinventar gegenüber dem ♀ (s. Abschnitt „Fortpflanzungsverhalten").
Ein weiteres für M. monspessulanus typisches Verhaltensphänomen ist das sogenannte Putzverhalten
(Abb. 127A, a-c), welches ebenso bei mehreren (wenn nicht allen) anderen Vertretern der Tribus
Psammophiini ausgeprägt ist und verschiedene Funktionen zu haben scheint (DE HAAN unpubl.): Wie
weiter unten ausgeführt, ermöglicht es insbesondere räumlich ausgedehnten Nahrungserwerb, es wirkt mit
bei der Territorienbildung samt einer ungestörten Kopulation (mittels der glatten, kurzen und sehr dünnen
Hemipenes). DE GRIJS (1898) beschrieb als erster den „Putzakt" sowohl bei Psammophis schokari als
auch bei P. sibilans und machte dabei den Fehler, diesen Putzakt (der durch DE HAAN 1982 als
spezifisch für die genannten Psammophis charakterisiert wird) auch ungeprüft Malpolon monspessulanus
zuzuschreiben. Nach einem recht guten Bemühen durch POPP (1950) wurde der Putzakt der
Eidechsennatter erst durch DAREWSKIJ (1956) korrekt beschrieben, allerdings, wenn man die spätere
dazu herrschende Verwirrung betrachtet, vermutlich zu summarisch.
Bei dem Putzen handelt es sich um ein Einschmieren bzw. Eincremen. Wie DAREWSKIJ (l.c.) beschrieb,
appliziert sich M. monspessulanus ein von einer speziellen Nasendrüse produziertes, sehr dünnflüssiges,
hell-klares und schnell trocknendes Sekret systematisch auf die Ventralschienen, von wo es während des
Kriechens am Substrat abgescheuert wird. Das trockene Sekret ist auf den Ventralia selbst kaum sichtbar,
auf eine Glasplatte gebracht ist es jedoch als matter Film erkennbar. LÜDICKE (1962*) gibt von
DAREWSKIJS (l.c.) Beschreibung eine gute Zusammenfassung, allerdings führt seine Formulierung
„wobei sich die Bauchschienen senkrecht aufstellen", leicht in die Irre. RIEPPEL (1972, 1973) suggeriert
gar, es würden die Flanken geputzt, die Bauchseite aber kaum bis gar nicht! Was wirklich vorgeht, ist
schematisch auf Abb. 127A dargestellt.
730
Abb. 127A: Der „Putzakt" von Malpolon monspessulanus (nach DE HAAN 1982 und 1997a; vgl. auch DAREWSKIJ 1956).
a) Anfang des Putzaktes, wobei das linke (geschlossene) Nasenloch in Kontakt mit einer der vordersten Ventralia gebracht wird.
b) Während des Putzaktes wird der Kopf mit regelmäßigen Bewegungen von den vorderen Ventralia bis zum Schwanzende
geführt, wobei Ventralia und Schwanz mit dem aus der Nasenlochklappe austretenden Nasendrüsensekret beschmiert werden, c)
Darstellung der Strecke (als Zick-Zack-Kurve), die mit der linken Nasenlochklappe auf den Ventralia „abgefahren" wird.
(Kurz nach dem linken Nasenloch wird mit dem rechten eine gleiche Bewegung ausgeführt, wobei deren Strecke die erste kreuzt.
Bei einer Körpertemperatur von ca. 33°C dauert ein kompletter Putzakt 2 x ca. 90 Sekunden, mit 2 x ca. 100 „auf- und nieder"Kopfbewegungen.
DUNSON et al. (1978) haben an 11 marokkanischen und 9 israelischen Eidechsennattern die Feinstruktur
der Nasendrüse untersucht, die von DAREWSKIJ (l.c.) eher summarisch beschrieben worden war. Sie
analysierten die Zusammensetzung des Drüsensekretes. Aufgrund der darin gefundenen langkettigen
Fettsauren und der Annahme, daß der ganze Körper eingeschmiert würde, und schließlich aufgrund von
Austrocknungsexperimenten, die bei M. monspessulanus die geringste Verdunstungsrate unter allen
untersuchten Schlangen ergab, gelangten sie zu der Hypothese, daß die Funktion in einer Reduktion des
evaporativen Wasserverlustes durch die Haut zu suchen sei. SALVADOR (1985*), BRANCH (1988 und
später), SCHLEICH et al. (1996*) und MALKMUS (1997) geben dies als bewiesene
731
Tatsache wieder; HARTMANN (1998) nennt es dagegen, in seinem Aufsatz über Psammophylax, endlich
wieder zu Recht eine Hypothese!
LILLYWHITE & MADERSON (1982*) halten für eine Deutung weitere Untersuchungen für notwendig,
sind aber merkwürdigerweise auch der Ansicht, daß der Zusammenhang zwischen Putzakt und
Nasendrüse noch der Bestätigung bedarf. DE HAAN (1982) beschreibt den Putzakt von Malpolon sp. und
Psammophis sp. vergleichend anhand von auf Filmaufnahmen zurückgehende Abbildungen. Diese zeigen
klar, daß das Nasendrüsensekret praktisch nur auf die Bauchseite appliziert wird, aber in einem zwischen
den Gattungen verschiedenen Bahnenmuster. DE HAAN (l.c.) betont, daß noch keine befriedigende
Erklärung für diese einzigartige Verhaltensweise gefunden ist.
NAULLEAU (1984*) übernimmt die von DE HAAN (l.c.) für Malpolon gegebene Beschreibung des
Putzaktes, während STEEHOUDER (1984) die ebendort gegebene Schilderung für Psammophis bestätigt.
STEEHOUDER (1987) ergänzt, daß auch Psammophylax sich die Bauchseite mit Nasendrüsensekret
einschmieren, und zwar nach dem für Malpolon beschriebenen Muster.
Aus den folgenden Abschnitten über Nahrungserwerb sowie Fortpflanzungs- und Sozialverhalten geht
hoffentlich hervor, daß die Hypothese von der „evaporative dermal water loss reduction" von DUNSON
et al. (l.c.) unhaltbar ist, und daß Nasendrüsensekret und Putzakt vielmehr eine pheromonale Funktion
haben.
Was die Jahresrhythmik der Aktivität von M. monspessulanus betrifft, so liegen detaillierte Angaben
mehrerer Autoren für Spanien vor (DIAZ PANIAGUA 1976, ESCARRE und VERICAD 1981*, BAS
1982, VIVES-BALMAÑA 1982*). Es zeigt sich, daß die Aktivität von April bis September am größten
ist, bzw. daß in diesen Monaten die meisten aktiven Individuen registriert wurden, wobei es immer auch
zu Einzelbeobachtungen in den Wintermonaten kam. Teilweise geben die genannten Autoren auch die
Anzahl bzw. den Prozentsatz der mit vollen Magen angetroffenen Exemplare an. DIAZ PANIAGUA
(l.c.) gibt sogar eine Korrelation zwischen der Art der Beute und dem Fangmonat: im März und
November wurden hauptsachlich Saugetiere gefressen, in der übrigen Aktivitätsperiode daneben auch
Reptilien (vor allem von April bis Oktober), und schließlich Vogel (vor allem von April bis August).
lm Osten ihres Areals wird die Aktivitätsperiode von M. monspessulanus für Albanien (KOPSTEIN und
WETTSTEIN 1921*) und Israel (STANNER in litt.) als von März bis November dauernd angegeben, im
Vorkaukasus von März bis September / Oktober (BANNIKOW et al. 1977*). Nach WERNER (1925) und
BRUNO und MAUGERI (1977*) kommen die Tiere bereits im Februar / März (u. a. Dalmatien) aus den
Winterquartieren.
732
Während Winteraktivität mehrfach, vornehmlich aus dem Westen des Areals, gemeldet wurde
(MALKMUS 1982*, GENIEZ in litt., NICOLAS in litt.), wird von Aestivationen kaum berichtet:
lediglich MERTENS (1925*) spricht von Aestivationen im nördlichen Mesopotamien, und
PLEGUEZUEEOS (in litt.) stellte eine solche in Zentralspanien fest, was MALKMUS (1982*),
CHEYEAN (1986) und STANNER (1991) für Portugal bzw. Südfrankreich und Israël nicht bestätigen
konnten.
Aestivation als alternative Strategie gegenüber einem Ausweichen in Nachtaktivität während der
heißesten Wochen des Jahres leitet über zur Tagesrhythmik der Aktivität, die viel mit
Vorzugstemperaturen zu tun hat. Nachtaktivität wurde im Westen einmal von LIVET (1979) in
Südfrankreich beobachtete, und bei einem Jungtier bei Sevilla (gegen 20.15 h) von FRANCO et al.
(1980). Für den Irak berichtet BOULENGER (1920*): „most active is it at night but not infrequently seen
moving in the shade by day, during the great heat". Auch BANNIKOW et al. (1977*) melden aus dem
Kaukasus-Gebiet Nachtaktivität wahrend der heißesten Jahreszeit. ESTERBAUER (1985) sah M.
monspessulanus im Sommer nachts häufig aktiv auf den Straßen, daneben aber natürlich auch tags. Im
Terrarium wurde ebenfalls nächtliche Aktivität beobachtet (Popp 1950, POSTEL 1968).
Wahrend die Kaltetoleranz von M. monspessulanus vermutlich um den Gefrierpunkt liegt (REPPERT
1922 berichtete, daß von ihm gehaltene Eidechsennattern mehrere Nächte mit 0°C tadellos überstanden),
liegt die lethale Hitzeschwelle nach DUNSON et al. (1978) bei 41,6°C. GREATWOOD und
GREATWOOD (1981) fanden ein in einem ausgetrockneten Wassercontainer überhitzten Exemplar, das
sich, obwohl zunächst für tot gehalten, doch wieder aus seinem koma-ähnlichen Zustand erholte.
STANNER (in litt.) stellte an Israels Mittelmeerküste mittels Radio-Telemetrie (s. STANNER und
FARHI 1987) folgendes an großen freilebenden M. monspessulanus fest: Die Schlangen waren im Mai
und Juni am aktivsten und bewegten sich konstant ab 7/8 h bis 17/18 h, meist am Erdboden, doch
kletterten sie auch öfter in Büsche und Bäume; im April/Mai betrug ihre subcutane Körpertemperatur 1015 °C am Morgen um 6.00 h und stieg an sonnigen Tagen rasch auf ca. 37 °C um 9.00 h; gegen Mittag
betrug sie 37-39 °C (letzteres war maximale im Sommer zu messende Körpertemperatur); ab ca. 15.00 h
kühlte die Schlange dann wieder langsam ab.
GUILLEAUME (1975*) berechnete über Luft- und Substratmessungen in der Camargue (Frankreich) für
3 im April angetroffene, sich sonnende Eidechsennattern eine Körpertemperatur von 18,6 °C, für ein
weiteres Exemplar im Juli 35 °C. Dies war die höchste, für 28 Tiere im Jahresverlauf ermittelte
Körpertemperatur. BRUNO und MAUGERI (1977*) sagen, daß M. monspessulanus unter den
italienischen Schlangen diejenige mit der höchsten Vorzugstempertur sei, nämlich 35-40 °C. Auch
STEMMLER (1972*) sah die Art in
733
Marokko als einzige, die sich auch noch mittags in der größten Hitze aktiv zeigt. CLARK & Clark
(1973*) und GUILLAUME (1975*) betonen auch die Fähigkeit der Art, bei relativ niedrigen
Temperaturen und sogar bei regnerischem oder sehr windigem Wetter im Freien aktiv zu sein.
An Terrarientieren beobachtete POPP (1950) 4 Häutungen pro Jahr. Nach meinen Erfahrungen (DE
HAAN unpubl.) hauten sich adulte ♂ von M. monspessulanus 4-6 mal, ♀ 3-5 mal pro Jahr, zwischen Mai
und Oktober. Diese Häufigkeitsschwankung ist schwer zu erklären. Die im Jahr früheste Häutung
erfolgte, soweit mir bekannt, bei einem Jungtier (21. April) die späteste Anfang November. Die
Beobachtung ESTERBAUERS (1985) an einem syrischen Exemplar, das vor der Häutung in einem
Wasserbehälter gebadet habe, wurde weder in der Natur noch in Gefangenschaft wiederholt. Nach
WERNER (1907) geht „die Häutung auch ohne vorheriges Baden vollkommen glatt vor sich; nicht
einmal irgendwelche Ästchen oder Steine benötigt sie dazu, sondern kommt mit der normalen Rauhigkeit
des Bodens vollkommen aus". Bemerkenswert ist, daß die Schlange entweder unmittelbar oder bis zu 10
min. nach der Häutung ihre Ventralseite in dem oben geschilderten Putzakt wieder mit Nasendrüsensekret
einreibt. Erstaunlich ist, daß nirgends in der Literatur von im Freiland sich häutenden oder „putzenden"
Eidechsennattern berichtet wird, obwohl diese Verhaltensweisen im Terrarium regelmäßig und
problemlos beobachtet werden können.
MARTINEZ-RICA (1982,1983) warf die Frage auf, warum M. monspessulanus (in den Pyrenäen) gerade
im Juni so häufig wahrgenommen und auch am öftesten von allen Schlangen überfahren werde und sah
die Ursachen hierfür in der Suche nach Nahrung und geeigneten Temperaturen sowie im
Fortpflanzungsverhalten. Die Erklärung liegt m. E. überwiegend bei letztgenanntem Faktor und steht im
Zusammenhang mit 3 Phänomenen, die fast ausschließlich ♂ zum Verhängnis werden:
1. Mehrfach von mir im Juni gefundene, zu zweit überfahrene, später auch einmal zwei langsam Seite-anSeite die Straße überquerende große ♂ belegen das danach auch in Freilandterrarien von mir verifizierte
Verhalten von Kommentkämpfen zwischen den ♂, die dann kaum auf ihre Umgebung achten, wahrend
die ♀ aufmerksam bleiben.
2. Das ♀ sucht während der Paarungszeit (auch in den Pyrenäen im Juni) häufig nach Nahrung und wird
dabei von dem dann nicht mehr fressenden ♂ begleitet. Bei Gefahr deckt letzteres die Flucht des ♀ durch
lautes Zischen, gut sicht- und hörbare Bewegungen oder mit Scheinangriffen, um die Aufmerksamkeit
des Feindes auf sich zu lenken. Dabei kann es durchaus auch zu wirklichen Attacken auf Menschen
kommen (vgl. LANKES 1932, REED und MARX 1959*).
734
3. Sowohl an gefangenen als auch an freilebenden Eidechsennattern bemerkte ich, daß sich adulte ♂ (über
110 cm GL) bei warmem, sonnigem Wetter den ganzen Tag über für jeweils 2-20 min. bei „ihrem"
respektiven ♀ aufhalten und für 10-30 min. dessen Versteckplatz und seine Umgebung mit Sekretspuren
markieren. Entdecken sie dabei ein anderes ♂ oder dessen Markierungen, so intensiviert sich dieses
Verhalten. Vermutlich ist die visuelle Aufmerksamkeit wahrend dieses Spurlegens und -suchens etwas
reduziert und zu gering, um einem Auto zu entkommen.
Viele (wenngleich nicht alle) ♂ zeigen auch ohne Anwesenheit von ♀ ein derartiges
Markierungsverhalten, vielleicht, um ein Terrain als „bewacht" erscheinen zu lassen und damit ♀
anlocken zu können.
Die tägliche Putzhäufigkeit steht in direktem Zusammenhang mit der Länge der täglich absolvierten
Strecke: 20 mal ein kompletter Putzakt für 2-2,5 km Strecke auf ca. 14 m2 Substratflache, im
Freilandterrarium durch das aktivste oder auch ruheloseste ♂. Dieses Tier (135 cm GL) hielt diese
Häufigkeit 4 Tage hintereinander ohne Anzeichen von Ermüdung oder das Bestreben, die Begrenzung des
Terrariums zu verlassen, durch, ehe es sich einem ♀ zuwandte. Danach war die tägliche Frequenz für die
folgenden Wochen (stichprobenhaft registriert): 5-8 Putzakte pro ca. 50-300 m Herumkriechen, worin
sowohl solitäres Patrouillieren als auch Eskortieren des ♀ wahrend deren Ausflügen (Trinken, Pressen,
Exkrementieren) einbegriffen ist.
Verschiedene mir zugängliche, aber auch eigene unpublizierte Beobachtungen belegen, daß M.
monspessulanus sich an regelmäßige Störungen im Lebensraum gewöhnen kann (Autos, Eisenbahn,
regelmäßig vorbeikommende Wanderer etc.) und dann nicht mit Flucht reagiert. Daraus scheint sich eine
gewisse Lernfähigkeit zu ergeben (vgl. GAVISH 1979, MULLER 1981). Die Fluchtdistanz ist individuell
verschieden und je nach Umstand sehr variabel; im Freien bemerkt man daher die Anwesenheit und
vorherige Flucht eines M. monspessulanus oft nicht (ENGELMANN et al. 1986*). Auch flüchten manche
Tiere erst dann, wenn der Wanderer (oder auch ein Auto) - bereits mehrere Meter an ihnen vorüber stehen bleibt. In diesem Zusammenhang schildert STEMMLER (1958) einige interessante Falle.
Viele Autoren berichten von auffallend ruhigen, aber auch äußerst wilden, furiosen Reaktionen der
Eidechsennatter, wenn sie gefangen wird. M. E. spielen dabei sowohl der individuelle Charakter der
betreffenden Schlange als auch die Fangumstände eine entscheidende Rolle. Wenn man die Schlange
überraschend packt, sie nicht drückt, sondern von Hand zu Hand gleiten laßt, beißt sie sich selten fest,
zischt meistens nur laut, guckt etwas scheu, wird aber gewöhnlich schnell ruhig. Sie flieht, wenn man sie
wieder auf den Boden setzt (vgl. a. ANDERSON 1898*, STEMMLER
735
1958, VALVERDE 1967*). Wenn die Schlange aber länger gejagt und mit Mühe überwältigt worden ist,
beißt sie wütend um sich und versucht auch, ihre Giftzahne einzusetzen. MOURGUE (1909) meldet, daß
er mit dem größten Exemplar, das er in Händen hielt (GL 222 cm, 3 kg), in einen regelrechten Kampf
geriet und es, um es meistern zu können, toten mußte; es hatte sich so fest um eines seiner Beine
geschlungen, daß es sehr schmerzhaft war. Auch MAYET (1903) berichtete von schmerzhaften
Umschlingungen, die aber nach einiger Zeit regelmäßig wieder erschlafften.
Aus der sehr umfangreichen Literatur über defensive Verhaltensweisen der Eidechsennatter seien im
folgenden die Zitate genannt, in denen sich Detailschilderungen finden, und zwar unter folgenden
Kategorien:
- Fluchtverhalten bei Wahrnehmen eines Feindes aus der Ferne (ANDRES 1908, WERNER 1931*, POPP
1950, SAINT GIRONS 1953a*, STEMMLER 1958, DlESENER 1966, GUILLAUME 1975*, JOHANN
1977, SCHROEREN 1979, ESTERBAUER 1985, ENGELMANN et al. 1986*);
- Fluchtverhalten bei Überraschung durch einen Feind (DOUMERGUE 1901*, KOPSTEIN und
WETTSTEIN 1921*, WERNER 1925, SOCHUREK 1957, REED und MARX 1959*, DIESENER l.c.,
ESTERBAUER l.c.). GARZON (1974) und Martine SCHMITT (pers. Mitt.) berichten über
Fluchtverhalten durch Schwimmen.
- Drohverhalten (MERTENS 1924*, 1946*, WERNER 1925, LANKES 1932, POPP (1950),
STEMMLER 1958, Y. L. WERNER 1986). ENGELMANN (in litt., mit Photobeleg) und DE HAAN
(unpubl., ebenfalls Photobeleg) dokumentierten die aufgerichtete Körperhaltung mit s-förmig gebogenem
Hals und aufgeblähter Kehle, die dadurch so groß wie der Kopf selbst wurde. DE HAAN (unpubl.)
charakterisiert das oft minutenlange Zischen als in 2 „Tonarten" ablaufend, dem Ein- und Ausatmen der
Schlange entsprechend. In Angriffe mündendes Drohverhalten kann auch gegen Menschen gerichtet sein
(MAYET 1903, LANKES l.c., REED und MARX 1959*).
- Selbstverteidigung (WERNER 1925, MERTENS 1946*, SOCHUREK 1957, JOHANN 1977): lautes,
anhaltendes Zischen, Kopfstöße mit oder ohne Beißen. MATZ und WEBER (1983*) und FRETEY
(1987*) berichten, daB M. monspessulanus sich aufrichte wie eine Kobra und dabei laut zische. Hierzu
möchte ich zur Vermeidung von Mißverständnissen bemerken, daß ich ein „kobra-artiges" Aufrichten
stets nur bei nicht-aggressiven, die Umgebung explorierenden Exemplaren beobachtet habe, wahrend
lautes Zischen nur bei nicht aufgerichteten, sondern den Hals in einer horizontalen s-förmigen Schlinge
hakenden Tieren zu beobachten war. In die Enge getrieben, können Eidechsennattern auch Menschen
angreifen (lebhafte Schilderungen hierzu bei STEMMLER 1958). MARTINE SCHMITT (pers. Mitt.)
berichtet sogar von einer ins Wasser geflüchteten Eidechsennatter, der sie hinterher schwamm,
736
und die sich nach einigen Metern des Verfolgtwerdens umdrehte, einen Angriff startete und sich in die
vorgehaltene Mütze verbiß und sich so an Land ziehen ließ.
Die mit dem Nahrungserwerb zusammenhangenden Verhaltensweisen lassen sich ebenfalls in mehrere
Phasen bzw. Kategorien gliedern. Zunächst ist nach VALVERDE (1967*) das gesamte Jagdverhalten von
M. monspessulanus als außerordentlich vielseitig zu betrachten: vom gelegentlichen Plündern von
Wasservogelnestern und dem Jagen junger Hühnervögel bis zu Überraschungsangriffen auf Eidechsen
und adulte Kaninchen mit anschließendem Verfolgen, oder dem Wegabschneiden von Bienenfressern und
jungen Kaninchen in ihren Niströhren bzw. Bauen. Lediglich das Erklettern höherer Baume und Sträucher
war VALVERDE (l.c.*) nicht bekannt, ist aber inzwischen auch belegt.
DE HAAN (unpubl.) resümiert aus Feld- und Terrarienbeobachtungen: Wenn französische M. m.
monspessulanus hungrig sind und in unmittelbarer Nähe ihres Wohnplatzes keine Nahrung finden, putzen
sie 1-2 mal sorgfältig die Ventralseite und begeben sich darauf auch in ihnen weniger bekanntes Terrain,
regelmäßig mit periskopartig erhobenem Kopf und Hals innehaltend. Hierdurch können Beutetiere, aber
auch Feinde, auf recht große Distanz ausgemacht werden. Der teils lange Rückweg durch unbekanntes
Gelände wird von den Schlangen problemlos zurückgelegt, indem sie mit häufigem, kurzem Züngeln
olfaktorisch der eigenen Spur des von der Ventralseite abgestreiften Putzsekretes folgen, das damit als
chemischer Wegweiser dient. Gleichzeitig können sich die Schlangen offenbar aber auch Wegstrecken
optisch einprägen, über markante Landmarken und vermutlich den Sonnenstand. Es ist sicher, daß
bestimmte große ♂, die jahrelang denselben Platz bewohnen, auf die Dauer allein visuell die Wege in
ihrem großen Revier kennen und erinnern.
Das Putzen unmittelbar nach einer Mahlzeit dient vielleicht dazu, die Route zu einem günstigen Fangplatz
zu markieren. Die Beute wird direkt am Fangplatz verzehrt, nur manchmal an eine schattige Stelle
getragen oder, bei Behelligung durch einen Feind, im Maul auf der Flucht mit fortgetragen. Bei akuter
Gefahr wird sie mitunter auch fallengelassen, dann aber später wieder aufgespürt.
Die wenigen dalmatinischen M. m. fuscus (2 ♂, l ♀), die ich einige Jahre im Terrarium beobachten
konnte, putzten sich deutlich weniger häufig als M. m. insignitus aus Ägypten und Israel (4 ♂, 6 ♀) und
M. m. monspessulanus aus Spanien und Frankreich (insgesamt ca. 60 Individuen). Die Dalmatiner waren
viel weniger bereit, weiter weg von ihrem festen Versteckplatz nach Nahrung zu suchen, sie wuchsen
langsamer und hatten, im Gegensatz zu den oben erwähnten Eidechsennattern, eine Abneigung gegen
große
737
Mäuse. Letztere fraßen sie nur, wenn diese vorher getötet, abgespült und wieder getrocknet worden
waren, und man sie ihnen, zumindest anfangs, direkt vor die Nase legte.
Zur optischen Beutewahrnehmung durch M. monspessulanus äußern sich in allgemeiner Form u.a
TATON-BAULMONT (1900), DOUMERGUE (1901*), VALVERDE (1967*), BRUNO und
MAUGERI (1977*) und BANNIKOW et al. (1977*). Ergänzend berichtet DE HAAN (unpubl.), daß auch
Beute, die durch Hindernisse im Lebensraum vorübergehend aus dem Auge verloren wird, immer wieder
ins Blickfeld gebracht wird. Dabei können Hindernisse sowohl langsam als auch sehr schnell umgangen
werden, und es scheint, daß Bewegungen in der Vegetation, etwa von Grasspitzen, unterschieden werden
je nach dem, ob sie durch ein Beutetier oder aber nur durch Wind bewegt werden. Lichtreflexe von in der
Sonne irisierenden Eidechsen lösen meist sofort einen Angriff aus. Vor allem junge, unerfahrene
Schlangen schießen anfänglich auch auf irisierende Insekten oder sogar in der Sonne blinkende Regenund Tautropfen im Blattwerk.
POSTEL (1968) meint, daß M. monspessulanus auch unbewegte Beute erkennen kann. STEEHOUDER
(in litt.) bezweifelt dies, doch habe auch ich einmal den Eindruck gehabt, daß eine „starrende"
Eidechsennatter eine in 2 m Entfernung liegende tote Maus plötzlich als Beute erkannte. Allerdings sind
die im Wind etwas zitternden Schnurrhaare einer toten Maus bereits ausreichend, um die Aufmerksamkeit
der Schlange auf sich zu ziehen. POSTEL (l.c.) glaubt sogar, daß das Erkennen völlig unbewegter Beute
auch mit Wärmerezeptoren zu tun haben könne, die sich bei M. monspessulanus - ähnlich wie bei
crotalinen Vipern - in einer grubigen Vertiefung zwischen Nasenloch und Auge befanden. FRETEY
(1975*, 1987*) äußert sich in rein morphologischem Kontext über eine Grube („fossette") im
Kopfbereich, womit er aber nicht die laterale Vertiefung des Präokularschildes zu meinen scheint.
Weitere Literaturhinweise zu Wärmerezeption und/oder einer „fossette" liegen nicht vor.
TORTONESE und LANZA (1968*) bezeichnen M. monspessulanus als guten Kletterer. Manche Autoren
rechnen die Art jedoch nicht zur Gruppe der guten Kletterer, und im Vergleich zu manchen Elaphe- und
Coluber-Arten wirkt ihr Klimmen tatsächlich weniger elegant. In jedem Fall kann sie aber kletternd
erfolgreich Beute machen, wie viele Beoachtungen zeigen:
- DALLET (unpubl.) sah und photographierte ein ca. 110 mm langes M. m. monspessulanus-♀ beim
Plündern eines Rohrsanger- (Acrocephalus) Nestes. Durch einen 1,5 m über dem Boden ausgeführten
Schlag mit dem Hinterkörper und Schwanz bündelte und umwickelte es mehrere Schilfhalme, lehnte sich
mit dem Vorderkörper auf das Nest und verspeiste einen Jungvogel nach dem anderen.
738
- GARZON (1974) sah die Eidechsennattern in den höchsten Zweigen einer fruchtenden Feige, die von
vielen Vögeln besucht wurde (s.a. BRUNO 1967), zwischen Dachbalken mit Haussperlings- (Passer
domesticus) Nestern, und in den Ästen einer in einem Stausee stehenden Eiche, von wo ins Wasser
hangende Olivenäste mit Nestern des Weidensperlings (Passer hispaniolensis) erreichbar waren. Gestört,
ließ sich das groß, ca. 170 cm GL messende Tier ins Wasser gleiten und schwamm über 300 m durch den
Stausee (vgl. oben: Aktionsraum).
- MELLADO (1974 a, b) berichtet vom Angriff auf eine gerade gelandete Haubenlerche (Galerida
cristata) und vom Beschleichen und Fang einer 50 cm entfernt sitzenden Heuschrecke, die aus 20 cm
Entfernung mit vorschnellendem Kopf gegriffen und Kopf voran verzehrt wurde; dasselbe wiederholte
sich sofort anschließend mit einer l m entfernt sitzenden Schrecke.
Über (vermutlich) olfaktorische Beutewahrnehmung berichtet DEL JUNCO (1974 a, b), der in Spanien
M. monspessulanus beim Absuchen von Bienenfresser- (Merops) Röhren und beim Plündern eines
Schwalben- (Hirundo daurica) Nestes an der Decke einer Sandsteinhöhle beobachtete. DE HAAN
(unpubl.) überraschte ein ca. 160 cm GL messendes Tier mit einem halbverschlungenen Kaninchen, das
es bei Annäherung von Personen auswürgte und dann floh. 3 Stunden später war das Kaninchen weg, und
die Schlange, noch dicker als vorher, sonnte sich an der betreffenden Stelle. VALVERDE (1974) sah, wie
ein M. monspessulanus eine überfahrene Perleidechse (Timon lepidus) von einer Asphaltstraße wegzog.
LAMBERTS (in litt.) versteckte ein totes Küken im Sand unter einem schweren Brett. Ein großes ♂
schob mit Kopf und Hals den Sand unter dem Brett hervor und zog das Küken weg.
Die Überwältigung der Beute durch Umschlingen beschreibt RIEPPEL (1979) auf der Basis von 72
protokollierten Beobachtungen (48 davon photographiert und 2 gefilmt). Zunächst geht er auf winzige
Pusteln und Tuberkeln ein, die er an den Infralabialia entdeckte, denen aber eine taktile Sinnesfunktion
bislang nicht zugeschrieben werden konnte. Die Umschlingung ist von der Abwehrreaktion der Beute
abhängig, nicht wehrhafte Beute wird nicht umschlungen. Das Opfer wird meist im Genick gepackt und
mit 2 oder 3 Körperschlingen fixiert, wobei der Hals der Schlange abgespreizt bleibt (oder anschließend
schnell abgespreizt wird). Dies hat den Vorteil, daß die Schlange in der Lage bleibt, sich eine andere
Bißstelle auszusuchen, an der eventuell ein Giftbiß angebracht werden kann (RIEPPEL l.c., DE HAAN
unpubl.). Die Umschlingung erfolgt blitzschnell, nach RIEPPEL (l.c.) kann eine Maus von einer aktiven
(29°C warmen), gut me-
739
terlangen Eidechsennatter in 0,56 Sekunden umschlungen werden. Der Vorgang ist, vor allem bei M. m.
fuscus, sehr konstant im Ablauf. DE GRIJS (1898) fiel auf, daß M. monspessulanus Mäuse und
Smaragdeidechsen vor allem dann umschlang, wenn sie auf dem Boden entdeckt und ergriffen wurden;
ergriff die Schlange aber eine Maus im Gezweig, ließ sie sie in der Luft zappeln, bis das Gift seine
Wirkung tat (vgl. auch WERNER (1898*). VAN DER RIJST (in litt.) berichtet von einem Nachzucht-♀
von M. m. monspessulanus (ca. 33cm GL, 14g, 3 Monate alt), das seit seinem Schlupf nur 3 behaarte
Mäusenestlinge gefressen hatte, und das innerhalb von 11 Tagen 3 junge Aspisvipern (Vipera aspis) von
je ca. 4g Gewicht verzehrte. Jede Viper wurde am oder kurz hinter dem Kopf gepackt und mit 1-2
Umschlingungen fixiert. Die Natter „kaute" 3-5 Minuten ihr Gift in den Kopf der Vipern hinein, die
bereits nach 1-2 Minuten gelahmt oder tot wirkten.
Was die Wassersuche und das Trinken betrifft, so trinkt M. monspessulanus oft und viel, sofern
ausreichend Wasser verfügbar ist. Selbst bei Überfluß an Säugetieren als Futter in Gefangenschaft wird
oft getrunken. 20-120 Schluckbewegungen werden registriert, 6-24 Stunden nach einer Säugetiermahlzeit,
die 10-30% Prozent des Gewichtes der Schlange betrug. In großer Hitze aktive Individuen, die sich
überdies oft putzen und dadurch extra Wasser verlieren, trinken am meisten (DE HAAN unpubl.).
Andererseits können Eidechsennattern auch lange ohne Wasser auskommen. DUNSON et al. (1978)
hielten ein Exemplar bei 24-27°C über 96 Tage ohne Trinkwasser und fütterten es mit Mausen (73%
Wasser), wobei es an Gewicht leicht zulegte. Überdies ist die Toleranz gegenüber Austrocknung sehr
groß, wie die Experimente belegen (DUNSON et al. l.c., vgl. die Einführung zum Kapitel „Verhalten").
[p. 739]
According to KLINGELHÖFFER (1959*) is M. monspessulanus not a good captive, for which opinion
he refers to MERTENS (1927). But MERTENS (l.c.) is not at all that negative, based on relatively good
experiences. Yet is the opinion widely settled that the Montpellier Snake is not a suitable captive.
However, already DE GRIJS (1898) indicated that wild caught specimens readily adapts to captivity,
especially if it caught in a somewhat gentle way.
Although the tendency of M. monspessulanus to cannibalism presents a problem in captivity, many
keepers have good experiences with the species, resulting in breeding successes (DE HAAN (1982 und
unpubl.), STEEHOUDER, DRUCKER, LAMBERTS & v.d. RIJST sowie KOBLE (all in litt.). A serious
problem for the keeping in a terrarium is however the sensibility of M. m. fuscus and partly also M. m.
insignitus for a virus that apparently only occurs in the western Mediterranean region (up to East Libya
and East Liguria?), and seems to be harmless for reptiles living in that area. The smallest infestation with
ectoparasitic, blood sucking mites when western and eastern populations of reptiles are mixed can be
fatal for eastern Montpelliers (DE HAAN unpubl.). Probably was MERTENS (1927) also confronted
with this problem. It should be taken serious and further studied.
Reproductive behavior
Various aspects of this behavior can hardly be observed in nature, but very good in the terrarium. The
following descriptions are based on observations made by DE HAAN (1982 and unpubl.) of captive
Montpellier Snakes. The interpretation is solely those of the author and of course still needs further
investigation and validation.
As noted in the introduction of the chapter "Behavior", is the behavior of the adult male, especially of the
larger ones (> 140 cm TL), during the 4-6 weeks of the mating season characterized by a strikingly
versatile "service repertoire" on behalf of the adult female. The (anyway smaller) female seeks to crawl
under the (larger) male, possibly eliciting protective behavior of the male. In any case, the result is that
secretions on the belly of the male that were applied by his rubbing behavior (see "Communication"), are
left on the head and dorsum of the female. Of 10 females that were as good as possible observed, only one
seemed to shun the care of an eager, caring partner. This was the most voracious and proportionally
thickest female, and from the four females that produced their first clutch in their fourth year, she was the
one with the smallest number of fertilized eggs (2 out of 6). The other three females had better ratios: 5
out of 10, 5 out of 7 and 5 out of 6.
The typical caring male is characterized by fasting, guarding of his female in her hiding place and by
constant vigilance during and after the countless copulations. Furthermore he escorts and protects the
female in other occasions. In three occasions there was observed that the male clearly helped the female
in hunting.
Some examples of phases of the above mentioned behavior are:
1. The males observes during the copulation the environment with raised neck and presses the tail and the
cloacal region against the female, that is dwelling in a narrow shelter.
2. The male is for about two thirds of his body (the hindquarter) in a hole in the ground, inspects
meanwhile its surroundings and copulates with the female in the hole (the copulation being visible
through small movements of some lateral scales of his protruded fore body part).
3. The male escorts the female during all her excursions (for hunting, feeding, drinking, defecating, for
checking out future egg deposition places and finally for shedding, about 12 days before the oviposition).
4. The escorting male roams around with a female, the female suddenly hunts down a mouse, the male
positions himself near her while she catches the mouse, and he hides her by placing himself strategically
in front of her. He watches out and gives her once and a while a head bump under the chin, until she has
swallowed the mouse.
5. The escorting male attacks a dangerously approaching human, enabling the female to escape to the
nearest hiding place, for instance an ant hill (cf. LANKES 1932).
6. The escorting male catches a jumping mouse in the flight, that had escaped from the female. She
immediately takes the mouse out of the mouth of the male and strangles it.
7. The male, looking out of a 30 cm deep hole, dashes at a mouse, catches it, kills it, takes it back to the
hole, drops it just at the entrance of the hole and keeps outside, looking around, while the female from
inside the hole takes the mouse and swallows it. After this meal, the female puts her head out of the hole,
the male gives her a headbutt under the chin, where after she retreats in the hole. Five minutes later she
gets out of the hole and goes out hunting by herself, escorted by the male. (These observations succeeded
by means of a glass panel in a tunnel and thanks to the fact that these animals did not consider the
observer as a potential threat (DE HAAN, unpubl.).
Before the copulation the female is in incidental cases chased by the male and pressed down with the
front part of his body, but never is she bitten in the neck or elsewhere. The female almost always waits for
the male in his hiding hole, and is most of the time directly courted by him. Steady couples copulate
numerous times, quietly, shortly or for hours, during a period of 10 to 40 days, mostly 30 days. In this
period, the female normally eats a lot, the male nothing. According to my observations and experiments it
is probable that one hemipenis can not provide both oviducts with sperm during the same copulation.
Neither during nor after a copulation there has ever been observed any loss of sperm. It is plausible that
the high frequency of copulations serves a stable social commitment more than it would be needed for a
successful fertilization.
STANNERS' (in litt, cf. above under "Activity") results of radio tracking indicate in my opinion only the
mobility and the body temperature of mature males. BLAZQUEZ (1995) makes clear that gravid females
in June in the south of Spain can well be fitted in STANNERS' data for June, while the non-gravid
females have a body temperature that is 3-5°C lower, and 44% lower means of daily movements between
localities: max. 35°C against 38°C, and 35 m (± 20) against 62 m (± 22 m).
For egg deposition, the female disappears underground for 2-3 days. In some cases she lays her eggs
during the night, with only the hind quarter of the body underground. The male protects her and the
territory no longer, has usually reached a pre-shed periode, and hunts for himself again.
Collective deposition of eggs in one place within a territory during my observations happened only by
three females. Yet indicates the finding of 54 shed skins of hatchlings very near each other (Lobidel, pers.
comm.) that in that case more than three females must have been involved, probably due to an extremely
favorable nesting place (cf. BLAZQUEZ & VILLAFUERTE 1990). To which extent interterritorial
movements are involved in this case, is not clear (see in the following: Relation between dominant males
and vassals).
Male combat can be observed shortly before and during the mating period. Such combat is in its
complete version to be divided in three phases, although the first and most aggressive phase can make the
next phases unnecessary. The phase are:
1.
Phase 1 is characterized by one or more bites in the neck or the back of the rival, intended to discourage
him immediately. This is only then not effective if the victim bites back and demonstrates his own
strength by beating and pressing of his body against the aggressor. In this case the biting phase can be
considered as the first phase of male combat, more so because the mutual biting gets after some minutes a
ritual character and is soon aborted and replaced by mutual pushing back and slowly crawling side by
side. This is…
2.
the second phase of the male combat. When the rivaling males have been crawling around in the
described manner for 30-60 minutes, seemingly without a definite route, and apparently none of them has
given up, they stop and keep laying with bodies pressed against each other, ending in a head against tail
position instead of head against head. This is the start of
3.
the third phase, which can be divided in three subphases (see Picture 127B, a-c). This phase is
characterized by a mutual bumping during a length of time with the nose against the cloacal region of the
rivals, during which the neck is kept flatly horizontal and permanently in the form of a round hook (see
Picture 127B, a). The first 5-10 minutes there is hardly any further body contact, although LAMBERTS
(unpubl.) observed that the cloacal bumping can develop into a successful trying to overthrow the
opponent.
Picture 127B: The three last phases of a male combat between adult males of M. monspessulanus, from
above. Explanation in the text..
The next 10-20 minutes the males are lying across each other with the middle of their bodies, alternately
pressing their selves against the ground without using a fixed point of the substrate (Picture 127B, b).
Finally one of them stops bumping against the cloacal region of the opponent and pressing the body, and
tries to free himself by beating with the frontal part of the body (Picture 127B, c), which usually succeeds
with much effort. This 'giver up' seems to be the losing party, which tries to sneak away inconspicuously
and seems to give up his original intention, for the moment or for ever. The winner - as in trance continues to punch against the air and to press his body against the ground. Suddenly he seems to awaken,
and serpentines quickly to and fro, flashing his tongue, looking for the female (often 'his' female). Soon
they retract together in their favorite hiding place.
(p. 744)
This last passage can be clarified als follows. Often the steady mated female follows her male when he
attacks the intruder and observes them from a distance. She stays under cover as long as possible, but
when the combatants disappear, she hurries to another safe spot from where she will be able to watch
them again. But also often the female disappears immediately when the combat starts in her shelter and
awaits which male will appear later. In most cases, this is the original partner. Seldom both rivals appear:
in this case always small adults, both unable to win conclusively. Both males can copulate with the
female (or want to) but also start fighting again, performing a shorted version and a mixture of the three
phases of the male combat. They tolerate each other to a certain extent, until - in one of the three
documented cases - the female chose to flee. In incidental cases the new arrived male is the winner of a
regular combat. He then visits the female in her hideout and is then accepted or rejected by her. Anyhow,
the most important result of the combat is normally that the conqueror is no longer provoked to interrupt
copulations as the vanquished rivals will flee immediately when they detect the rubbing secretion of the
victor on the border of the territory, even weeks after their defeat.
The intensity of the male combat is subject to great individual variability. There are numerous
observations on individual animals in long term captivity (DE HAAN, unpubl.). Often a large male will
tolerate 1-3 small (sub)adult males in his area if they behave submissively, stay with the territorial female
during his patrol excursions and support her by watching the surroundings.
This phenomenon of 'vassal males' needs extensive further explanation. A potential vassal is a young
adult male who has been in the neighborhood of the future territory dwellers before the mating season and
has not been in conflict due to prey abundancy. In order to be accepted as a vassal during the mating
season (which is certainly not the primary goal of a young adult male), the young male should endure to
be repeatedly bitten in the back by the larger male during the beginning of the pair bonding between that
male and the female. When the young male proves itself not fearful (by not fleeing in panic), but also not
aggressive (by not beating and biting back and so act as a potential rival), it may be given a vassal status
if it crawls slowly and steadily to and fro under the dominant male, just as protection seeking females
would do. Doing so, the vassal receives traces of the rubbing material from the belly of the dominant
male, the 'Boss', on its back and will be accepted by the territorial pair as a 'family friend'.
Maybe the vassal functions as a potential replacement for a territory inhabitant accidentally killed.
Anyway, a female behaves disorientated and 'helpless', when the territorial man and the vassal go away
together, and less so when the vassal stays with her. How long this unsure behavior will last I never
tested, but there are indications for a hard to describe 'enjoyment' of the male when her male and the
vassal come back to her.
Outside the breeding season both the female and the vassal stay with the male and follow him
everywhere. However, they are not always tolerated anymore. Anyway, the animals, regardless of their
sex, are only engaged in hunting and thermoregulating, in orde to recover after the mating season. In
autumn there is hardly any hunting left, and males as well as females tend to bask and spend the nights in
separate groups.
Certain males or females tend to show a recurrent preference in spring for the same partner as in the
preceding mating season. I think that a permanent pair bonding between certain individuals in certain
(mandatory) conditions (cf. above 'Biotope' and 'Population dynamics') is absolutely possible.
Communication (DE HAAN & LAMBERTS unpubl.)
Individuals of M. monspessulanus communicate optical as well as olfactory, both methods
complementing and substituting each other, as is described extensively in the above paragraphs. Social
behavior is in captive M. m. monspessulanus often very intense, and seems to be of like intensity in the
wild. This comes to expression in rapid visual recognition of conspecifics, and of their sex and size, and
in the subsequent behavioral categories, with which is responded.
Solid and volatile species-specific compounds of flavors and odors are analyzed by means of Jacobson's
organ. In this respect the scraped-off particles applied on the belly by the rubbing act, serve for
recognition of individual conspecifics, while those particles that were directly applied on the body of
conspecifics identify territory bound individuals. Anyway, the rubbing secretions are not volatile enough
to be able to be 'smelled', not even from a small distance.
In contrast, the dried faeces seem to be 'smelled' at a large distance, and the separately applied, quickly
drying anal gland secretion of the female only at a short distance. This anal secretion probably does not
attract males, but only repels other females. Other than the male, the female possesses well developed
anal glands (about three subcaudals long). The secretion is often used to repel nonspecifics, for instance
(the hand) of a human. This also applies to the excrements that - fresh or dried, and in both sexes - smells
strikingly stronger than in other European land snakes.
We could often observe how an already male bound female with highly raised tail rubbed along the flanks
of the male when he seemed to be interested in other females that intruded the territory. The latter then let
the male - who is not in the least influenced by the secretion - alone, and may settle on the edge of the
territory, where they have the chance to eventually seduce the territorial male during one of his
excursions. Yet, their chances are bigger with the vassal males that leave the territory headquarter
halfway the mating season.
Tactile communication
Tactile communication between rival males is already described in the preceding passages. Also there
may be tactile signals in the form of striking of the body, mostly ending with the siege of the animal that
started the beating. The size of the animals may differ, and it is not always the bigger animal that has the
best chance to win. Between individuals that lie in wait for prey in the same spot, there is often rivalry,
ending in phases 2 and 3 of the male combat as described above. Such a combat can start between females
in the first place, less often between males, and seldom between males and females. The end is here again
characterized by a 'silent' retreat after 5-10 minutes of the individual that seems to be the least motivated
and/or the least hungry. The fear to be swallowed by others, is often clearly recognizable and seems to
elicit the retreat.
More subtile are the manners between two individuals that seem to appease each other with little nudges
of the body. A corresponding function has apparently the tongue-flicking touching of the snout (and the
eyes) of a conspecific, the latter relaxing as a result. Completely differently is the reaction when the
touched animal has just been feeding: a fast retraction of the head.
A special form of tactile communication can be observed in 'tame' captive individuals, when the female in
the centre of the territory can be well observed. Her male partner periodically interrupts his marking and
controlling patrolling excursions to 'visit' his partner (an event she is without any doubt always awaiting).
He gives her a bump under the chin (like a cat would do), and starts to examin the top of her head by
tongue-flicking (in the soothing way described above). He then returns to his patrolling the boundaries of
the territory.
Acknowledgments
For their hospitality and/or the making available of diverse materials for the benefit of the above work, I
especially thank the following persons (salvis titulis):
P. Arnaud (Lodève), D. & V. Ballasina (Massa Marittima), J. P. Baron (La Rochelle), Ch. P. Blanc
(Montpellier), W. Böhme (Bonn), J. Bons (Montpellier), F. & C. Brandstätter (Neunkirchen), P. Carceller
(Montpeyroux), M. Cheylan (Montpellier), Y. Creissac (Montpeyroux), E. G. Crespo (Lissabon), J. M.
Cugnasse (Clermont-l'Hérault), R. Dallet (Paris), A. de Haas (Bussum), B. Drucker (Paris), G. Dusej
(Zürich), W. E. Engelmann (Leipzig), J. J. Escarra (Paris), P. L. Finotello (Florenz), J. Garzoni
(Lausanne), J. Goncé (Mont-Ras), H. W. Herrmann (Köln), M. S. Hoogmoed (Leiden), U. Joger
(Darmstadt), G. Klemer (Köln), E. Kletecki (Zagreb), D. A. Kreulen (Groningen), J. & M. Lamberts
(Lelystad), B. Langerwerf (Montevallo, USA), B. Lanza (Florenz), J. Lescure (Paris), P. & M. Mantel
(Aalsmeer), Ph. Martin (Clermont-1'H.), F. R. Matuschka (Berlin), J. C. Miranda (Barbazan), O. Moedt
(Zaandam), R. Neumeyer (Zürich), J. Nicolas (Camplong), S. Nouira (Tunis), F. J. Obst (Dresden), S. J.
Peeters (Amsterdam), J. M. Pleguezuelos (Granada), F. Poitevin (Montpellier), S. Salvidio (Genova), A.
A. Schlüter (Amsterdam), M. Schmitt & M. Gündel (Berlin), M. Stanner (Tel-Aviv), A. & T. Steehouder
(Tilburg), O. Stemmler-Diethelm (Seltisberg), R. Toumayan (Paris), G. Underwood (London), J. & J. L.
Valdeyron (Montpeyroux), J. van der Rijst (Lelystad), J. van Wingerde (Utrecht), A. van Woerkom
(Utrecht), A. Zuiderwijk (Amsterdam).
More specifically I am grateful to Marguerite de Haan for her general assistment, Philippe Geniez
(Montpellier) for his original drawings, Claude-P. Guillaume (Montpellier) for his attribution in respect to
the Karyotype and the blood characteristics of M. monspessulanus.
Literatur
ALVAREZ, F. (1974): Malpolon monspessulanus y sus puestas en galerias incompletas de Merops apiaster.
Donana, Acta Vert., l, 59-60.
ALVAREZ, J., A. BEA, J. M. FAUS, E. CASTIÉN und J. MENDIOLA (1985): Atlas de
los Vertebrados Continentales de Alava, Vizcaya y Guipüzcoa, Gobierno Vasco, S. 4, 94.
AMORES, F. und A. FRANCO (1981): Alimentation et écologie du Circaète Jean-le-Blanc dans le sud de
l'Espagne. Alauda, 49, 1: 59-61.
ANDREN, C. und G. NILSON (1976): Observations on the herpetofauna of Turkey in 1968-1973. Brit. J. Herpetol.,
London, S, 575-584.
ANDRES, A. (1908): Frei- und Gefangenleben einiger ägyptischen Schlangen. Natur u. Haus, Stuttgart, 16, 17: 262264.
ANGEL, F. (1950): Vie et moeurs des serpents. Paris (Payot), 319 S.
ANONYMUS (anno?): The snakes of Tunisia. (Stencilled booklet), S. 14.
BAÏLON, S. (1991): Le genre Malpolon (Serpentes, Colubridae) dans les gisements Français. Buil. Soc. Herp. Fr.
58, 1-10.
BAS, S. (1982): La comunidad herpetológica de Caurel: Biogeografia y ecologia. Amphibia-Reptilia, 3, 1-26.
- (Hrsg., 1983): Atlas provisional de los vertebrados terrestres de Galicia. Parte I, Anfibios y Reptiles. Monogr. 76,
Univ. Santiago de Compostela.
- (1984): Biogeografia de los anfibios y reptiles de Galicia, un ensayo de sintesis. Amphibia-Reptilia, 5, 289-310.
BERGMAN, J. (1995): Neues zur Herpetofauna der Insel Skiathos, Nördliche Sporaden, Griechenland.
Herpetofauna 17 (98): 26-28.
BERTRAND, A. und P. A. CROCHET (1992): Amphibiens et Reptiles d'Ariège. Assoc. des naturalistes de l'Ariège,
140 S.
BEŠKOW, W. A. (1987): The protection of reptiles in Bulgaria; successes and problems. Herpetofauna News,
London, 10, 6-7.
BEŠKOW, W. A. und S. GERASIMOW (1980): Small mammals as food components of snakes in the Maleshevc
Mountain (SW-Bulgaria). Buig. Acad. Sci.; Ekologija, 6, 51-61.
BEUTLER, A. (1981): Agama stellio - Hardun. In: BÖHME, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien
Europas, Bd. l, Echsen I, S. 161-177, Wiesbaden (Akademische Verlagsgesellschaft).
BISCHOFF, W., M. CHEYLAN und W. BÖHME (1984): Lacerta lepida - Perleidechse. In: BÖHME, W. (Hrsg.):
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Bd. 2/1, Echsen II, S. 181-210, Wiesbaden (Aula).
BLANC, M. (1935): Faune Tunisienne (dactylogr.), III: Reptiles, Batraciens, Scorpions. Tunis, 262-263.
BLAZQUEZ, M. C. (1995): Body Temperature, Activity Patterns and Movements by Gravid and Non-gravid
Females of Malpolon monspessulanus. J. Herp. (SSAR), 29 (2): 264-266.
BLAZQUEZ, M. C. und R. VILLAFUERTE (1990): Nesting of the Montpellier snake (Malpolon monspessulanus)
inside rabbit warrens at Doftana National Park (SW Spain): Phenology and a probable case of communal nesting.
J.ZooL, 222, 4: 692-693.
BOGERT, C. M. (1940): Herpetological results of the Vernay Angola Expedition, Part I, Snakes. Including an
arrangement of African Colubridae. Buil. Amer. Mus. Nat. Hist., 77, 1-107 + 1 Taf.
BOLOGNA, M. (1972): Osservazioni sull'Erpetofauna delle Alpi Liguri. Hyla, No-tiz. V. E. L, Roma, 2, 2: 19-35.
749
BONS, J. (1963): Extension de l'aire de répartition géographique de Malpolon m. monspessulanus. Soc. Sci. Nat.
Phys. Maroc, 7, 135-137.
BONS, J., M. CHEYLAN und C. P. GUILLAUME (1984): Les reptiles méditerranéens. Buil. Soc. Herp. Fr., 29, 717.
BONS, J. und B. GIROT (1962): Clé illustrée des reptiles du Maroc. Trav. Inst. sci. chérif., sér. zool. 26, 1-64.
BONS, J. und H. SAINT GIRONS (1963): Ecologie et cycle sexuel des amphisbéniens du Maroc. Buil. Soc. Sci.
Nat. Phys. Maroc, Rabat, 43, 117-167.
BONS, J. und H. SAINT GIRONS (1982): Le cycle sexuel des reptiles males au Maroc et ses rapports avec la
répartition géographique et Ie climat. Buil. Soc. Zool. Fr., 107, 1:71-86.
BONS, J. und Ph. GENIEZ (1996): Amphibiens et Reptiles du Maroc / de Marruecos / of Morocco (Includingwestern Sahara), Biogeographical Atlas. A. MONTORI und V. ROCA (Hrsg.), Asociación Herpetológica Espanola,
Barcelona. 320 S.
BRANCH, B. (1988): Field Guide to the Snakes and Other Reptiles of Southern Africa. New Holland Publ. Ltd.,
London. 328 S.
BRANDSTÄTTER, F. (1995): Eine Revision der Gattung Psammophis mit Berücksichtigung der
Schwesterngattungen innerhalb der Tribus Psammophüni (Colubridae; Lycodontinae). Teil I u. II. Diss. Univ.
Saarbrücken, 484 S.
- (1996): Die Sandrennattern, Gattung Psammophis. Neue Brehm Bücherei, Bd. 363, Magdeburg und Heidelberg
(Westarp und Spectrum), 142 S.
BROGGI, M. F. (1978): Herpetologische Beobachtungen auf der Insel Lesbos (Griechenland). Salamandra,
Frankfurt/M., 14, 161-171.
BROGGI, M. F. (1988): Herpetologische Beobachtungen auf Samothrake (Griechenland). Ber. Bot.-Zool. Ges.
Liechtenstein-Sargans-Werdenberg, 17: 93-99.
BROGGI, M. F. (1994): Feldherpetologische Beobachtungen und Bemerkungen zu schützenswerten Biotopen auf
griechischen Inseln. Herpetozoa, Wien, 7 (1/2), 29-34.
BRUNO, S. (1965): Notizie sui Viperidi della Vallarsa e sul Malpolon monspessulanus (Hermann) in Trentino ed in
Veneto. Stud. trent. Sci. nat., Trento, (B) 42, 1:55-71.
- (1967): A proposito di Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) in Vallarsa (Trentino). Stud. trent. Sci. nat.,
Trento, (B) 44, 2: 274-278.
- (1977): II Colubro lacertino (Malpolon monspessulanus) nellTtalia Nord Occidentale. Atti Soc. It. Sci. nat., Mus.
civ. Stor. nat. Milano, 118,1: 3-16.
BUSACK, S. D. (1986): Biogeographic analysis of the herpetofauna separated by the formation of the Strait of
Gibraltar. Nat. Geogr. Res., 2, 1: 17-36.
CAPOCACCIA, L. (1975): Reperti di Malpolon m. monspessulanus (Herm.) in provincia di Genova. Natura, 66,
1/2: 93-95.
CARRARA, G. und S. SPANO (1972): La valle dell'Orba (Appennino Ligure-Piemon-tese). Atti II Simp. naz.
Cons. Nat., Bari, 216-235.
CHADLI, A. und R. S. SLAVTCHEV (1984): Etude anatomo-pathologique de cas mortels de Malpolon
monspessulanus mordue a la tête par Cerastes cerastes. Arch. Inst. Pasteur Tunis, 61, 4: 401-413.
750
CHAUVIN, G. und B. LE GARFF (1986): Connaître et reconnaître les animaux méditerranéens. Rennes (Ouest
France), 166 S.
CHEYLAN, M. (1972): Observations sur les reptiles de la Montagne Ste.-Victoire (B.-du-R.); ecologie, répartition,
moeurs. Buil. Nat. Orléann., 3, 5: 13-23.
- (1983): Statut actuel des reptiles et amphibiens de l'archipel des ïles d'Hyères (Var, SE de la France). Trav. sci.
Pare national Port Cros (F), 9, 35-51.
- (1986): Mise en évidence d'une activité nocturne chez le serpent méditerranéen Elaphe scalaris (Ophidia,
Colubridae). Amphibia-Reptilia, 7, 2: 181-186.
CHEYLAN, M., J. BONS und H. SAINT GIRONS (1981): Zoölogie des Vertébrés. Exi-stence d'un cycle
spermatogénétique vernal et prénuptial chez un serpent méditerranéen, la Couleuvre de Montpellier, Malpolon
monspessulanus (Hermann) (Reptilia, Colubridae). C. R. Acad. Sc. Paris, (III), 292, 1207-1209.
CLAASSEN, L. (1966): Malpolon monspessulanus (Hermann). Lacerta, 24, 4: 25-26.
COLES, C. L. (1976): Field notes on the red legged partridge Alectoris rufa in Spain and Portugal (Trad. française:
Notes de terrain sur la Perdrix rouge en Espagne et au Portugal). Office National de la Chasse, S. 3-4.
CORKILL, N. L. (1932): The snakes of Iraq. J. Bombay Nat. Hist. Soc., 35, 564-572.
CORKILL, N. L. und J. A. COCHRANE (1966): The snakes of the Arabian Peninsula and Socotra. J. Bombay Nat.
Hist. Soc., 62, 3: 475-506.
DAREWSKIJ, I. S. (1956): O strojeni i funktsionirowani nosowoi zjeljezy u jasjtsje-ritsnoi zmjei Malpolon
monspessulanus (Herm.) (Reptilia, Serpentes) [Über den Bau und die Funktion der Nasendrüse bei der
Eidechsennatter]. Zool. Z., Moskwa, 35, 312-314.
DE GRIJS, P. (1898): Beobachtungen an Reptilien in der Gefangenschaft. Zool. Garten, 39, 233-247.
DE HAAN, C. C. (1982): Description du comportement de 'frottement' et notes sur la reproduction et la fonction
maxillaire de la Couleuvre de Montpellier Malpolon monspessulanus. Remarques comparatives avec Malpolon
moilensis et Psammophis spp. Buil. Soc. Herp. Fr., 23, 35-49. (Errata, 25, 69).
- (1984): Dimorphisme et comportement sexuel chez Malpolon monspessulanus; considérations sur la dénomination
subspécifique insignitus. Buil. Soc. Herp. Fr., 30, 19-26.
- (1993): Social behaviour and sexual dimorphism in the Montpellier Snake Malpolon monspessulanus (Colubridae:
Psammophiini). S. 76 in Progr. & Abstracts 7th O. G. M. Soc. Eur. Herpetologica, Barcelona. 168 S.
- (1997a): Une Africaine en Europe, la Couleuvre de montpellier. In: Les Ecolo-gistes de l'Euzière: La Nature
méditerranéenne en France (S. 64-65). Delachaux & Niestlé, Lausanne-Paris. 272 S.
- (1997b): Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804). In: J. P. GASC et al. (Hrsg.): Atlas of Amphibians and
Reptiles in Europe (S. 366-367). Soc. Eur. Herpetologica & Mus. National d'Hist. Nat. (IEGB/SPN), Paris. 496 S.
DELIBES, M. (1978): Ecologia alimenticia del Aguila imperial ibérica Aquila adalberti en el Coto Donana durante
la crianza de los pollos. Donana, Acta vert., 5, 35-60.
751
DELIBES, M., J. CALDERSON und F. HIRALDO (1975): Selección de presa y alimenta-ción en Espana del
Aguila real Aquila chrysaëtos. Ardeola, 21, 285-303.
DELIBES, M. und L. GARCIA (1984): Habitos alimenticios del Milano real en Donana durante el periodo de cria.
Ardeola, 31, 115-121.
DEL JUNCO, O. (1974a): Malpolon monspessulanus en nidos de Merops apiaster. Doñana, Acta Vert, l, 53.
- (1974b): Malpolon monspessulanus en nido de Golondrina daurica, Hirundo daurica. Doñana, Acta Vert., l, 54.
DIAZ PANIAGUA, C. (1976): Alimentación de la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus; Ophidia,
Colubridae) en el S. O. de Espana. Donana, Acta Vert., 3,2:113-127.
DIESENER, G. (1966): Herpetologische Beobachtungen in Dalmatien und Montenegro. Aquar.-Terrar.-Z. (DATZ),
19, 3: 85-86.
DIMITROPOULOS, A. (1986): Some notes on the colour and pattern variation of the Greek snake fauna in relation
to geographic distribution. Biologia Gallo-hellenica, 12, 463-471.
DISI, A. M., Z. S. AMR und D. DEFOSSE (1988): Contribution to the herpetofauna of Jordan, III: Snakes of
Jordan. The Snake, Tokyo, 20, 40-51.
DORIA, G. und S. SALVIDIO (1994): Atlante degli Anfibi e Rettili della Liguria. Cataloghi die beni naturali N°2.
Reg. Liguria, Mus. Civ. Stor. Nat. Genova. 151 S.
DUNSON, W. A., M. K. DUNSON und A. D. KEITH (1978): The nasal gland of the Montpellier snake Malpolon
monspessulanus: fine structure, secretion composition, and a possible role in reduction of dermal water loss. J. Exp.
Zool., 203, 461-474.
EL-TOUBI, M. R., A. M. KAMAL und M. M. ZAHER (1973): The development of the chondrocranium of the
snake Malpolon monspessulanus. Acta. Anat., 85, 275-299 und 593-619.
ESTERBAUER, H. (1985): Die Eidechsennatter Malpolon monspessulanus in Syrien. Aquar.-Terrar.-Z. (DATZ),
38, 12: 562-565.
FERICHE, M., J. M. PLEGUEZUELOS und A. CERRO (1993): Sexual Dimorphism and Sexing of Mediterrannean
Colubrids Based on External Characteristics. J. Herp. (SSAR), 27 (4): 357-362.
FERRAND DE ALMEIDA, F, N. M. FERRAND DE ALMEIDA und P. FERRAND DE AL-MEIDA (1985): Nova
contribu£ao para o conhecimento de fauna do Paul de Arzilla. Ciencia biol., (Ecol. Syst), 5, 2/3: 191-194.
FONTOURA, P. (1983): Sur la répartition géographique de l'Aigle royal Aquila chrysaëtos au Portugal. XV. Congr.
Int. Fauna Cinegetica y Silvestre, Trujillo, 81, 569-579.
FORD, N. B. und M. L. O'BLENESS (1986): Species and sexual specificity of pheromone trails of the garter snake
Thamnophis marcianus. J. Herp. (SSAR), 20, 2: 259-262.
FRANCO, A., MELLADO, J. und F. AMORES (1980): Observaciones sobre actividad nocturna de reptiles en la
España mediterranéa occidental. Doñana, Acta Vert., 7, 2: 261-262.
752
GARZON, J. (1974): Malpolon monspessulanus merodeando nidos de gorriones Passer hispaniolensis y P.
domesticus. Doñana, Acta Vert, l, 54-55.
GAVISH, L. (1979): Conditioned-response of snakes Malpolon monspessulanum [sic] to light (Reptilia, Serpentes,
Colubridae). J. Herp., 13, 3: 357-359.
GENIEZ, PH., M. GENIEZ, S. BOISSINOT, P. C. BEAUBRUN und J. BONS (1991): Nouvelles observations sur
l'herpétofaune marocaine, 2. Buil. Soc. Herp. Fr. 59:19-27.
GONZALEZ, D. (1979): BiBverletzungen durch Malpolon monspessulanus (Reptilia: Serpentes: Colubridae).
Salamandra, 15, 4: 266-268.
- (1982): Envenimation par morsures de serpents en Espagne. Buil. Soc. Herp. Fr., 21, 36-39. GOSA, A. (1984):
Sobre un caso de mordedura Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) Reptilia, Serpentes) en Marruecos. Butll.
Soc. Catal. Iet. Herp., 8,11-12.
GREATWOOD, J. und S. GREATWOOD (1981): An interesting incident. The Herptile, 6, 3: 27.
GUTIÉRREZ, R. (1994): Predació de niu de Mallerenga Carbonera Parus major per Serp Verda Malpolon
monspessulanus. Butll. Grup Catala d'Anellament, Mus. zool. Barcelona, 11, 69-70.
HAILEY, A. (1982): A nest of the Montpellier snake. Br. Herp. Soc. Buil, 5, 26-27.
HARTKOPF, D., H. BERGER und W.-E. ENGELMANN (1974): Beobachtungen an der Eidechsennatter Malpolon
monspessulanus (Hermann, 1804). Aquar. Terrar., 21, 9: 298-301.
HARTMANN, J. (1998): Der gestreifte Shaapsteker (Psammophylax tritaeniatus), Porträt einer Rarität in der
Terraristik. Elaphe (DGHT), 6 (1): 17-22.
HERMANN, J. (1804): Coluber monspessulanus. Observ. Zool., l, 283.
JOHANN, H. (1977): Die Schlangenfauna von Tunesien. Aquar.-Terrar.-Z. (DATZ), 30, 9: 319-323.
KARDONG, K. V. (1979): „Protovipers" and evolution of snake fangs. Evolution, 33,1: 433-443.
KASAPIDIS, P., S. PROVATIDOU, P. MARAGOU und E. D. VALAKOS (1996): Neue Daten
über die Herpetofauna von Lesbos (Agaische Insein, Griechenland) und einige biogeographische Bemerkungen über
die Inseln des nordöstlichen ägäischen Archipels. Salamandra, 32 (3): 171-180.
KEYMAR, P. F. (1986): Die Amphibien und Reptilien der ionischen Region (Griechenland). Analyse ihrer rezenten
Verbreitungsmuster und Überlegungen zu ihrer Ausbreitungsgeschichte. ÖGH-Nachrichten, Wien 8/9, 8-44.
KLAVER, C. J. J. (1981): Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus, 1758) – Gewöhnliches Chamaleon. In: BÖHME, W.
(Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Bd. l, Echsen I, 218-238, Wiesbaden (Akademische
Verlagsgesellschaft).
KNOEPFFLER, L.-P. (1973): Les reptiles et amphibiens de l'Ile de Port-Cros. Rev. inf. URVN, 7, 61-64.
KREFFT, P. (1907): Das Terrarium. Berlin (Pfenningstorff), 1. Aufl, 631 S.
753
KÜCHLER, M. (1979): Herpetologische Ferien auf Korfu. Aquar.-Terrar.- Z. (DATZ), 32, 6: 211-215.
LANKES, K. (1932): Herpetologisches aus Bulgarien. BI. Aquar.-Terrark., 43, 8: 129-131. LENGEL, W. (1977):
Zur Wirkung von Giftschlangenbissen auf andere Giftschlangen. Aquar.-Terrar.-Z. (DATZ), 30,12: 427-429.
LIVET, F. (1979): L'herpétofaune du Nord-Est de la Montagne Noire. Biogéographie et ecologie. Mem. Trav. E. P.
H.E., Inst. Montpellier, 6, 146 S. + 8 Taf.
- (1982): Le peuplement herpétologique d'un massif du Haut-Languedoc. II. Influence de quelques facteurs sur la
répartition des reptiles. Rev. Ecol. (Terre et Vie), 36, 603-620.
LIVET, F. und J. BONS (1981): Le peuplement herpétologique d'un massif du Haut-Languedoc. I. Inventaire et
répartition altitudinale des espèces. Rev. Ecol. (Terre et Vie), 35, 131-148.
LLORENTE, G. A., A. MONTORI, X. SANTOS und M. A. CARRETERO (1995): Atlas dels Anfibis y Rèptils de
Catalunya i Andorra. Ed. El Brau, Figueres. 191 S.
LÓPEZ JURADO, L. F. und L. Dos SANTOS (1979): Datos complementarios sobre la alimentación de Malpolon
monspessulanus. Donana, Acta Vert, 6, 1: 119-120
MALKMUS, R. (1997): Slangen van Portugal (7): de Hagedisslang (Malpolon monspessulanus). Lacerta, 55 (5):
206-209.
MARTINEZ-RICA, J. P. (1979): Los reptiles del Alto Aragón. P. Cent. pir. Biol. exp., Jaca, 10, 49-101.
- (1982): La actividad anual de la herpetofauna pirenaica: Analisis de la distribución de las citas. P. Cent. pir. Biol.
exp., Jaca, 13, 99-109.
- (1983): Atlas herpetológico del Pirineo. Munibe, Soc. Ci. Aranzadi, San Sebastian, 35, 1/2:51-80.
MAYET, V. (1898): Essai de géographie zoologique de l'Hérault. Montpellier, 1-119.
- (1903): Catalogue raisonné des reptiles et batraciens de la Tunisie. Expl. sci. Tunisie, Zool., Paris (Imp. nat.), 32 S.
MEIJIDE, M. W. (1981): Casos de melanismo en Natrix natrix y Malpolon monspessulanus. Doñana, Acta Vert., 8,
302-303.
MELLADO, J. (1974 a): Malpolon monspessulanus atacando a Galerida sp. Doñana, Acta Vert., l, 55.
- (1974 b): Malpolon monspessulanus alimentandose de saltamontes (Anacri-dium sp.). Donana, Acta Vert., l, 55.
MENNE, H. A. L. (1958): Een der biologische gevolgen van de myxomatose. Lacerta, 16, 48.
MERTENS, R. (1927): Über einige Schlangen in Gefangenschaft. 6. Coluber hippocrepis, - 12. Micrurus corallinus.
BI. Aquar. Terrarienk., Stuttgart, 38, 7: 136-141.
MINTON, S. A. und S. K. SALANITRO (1972): Serological relationships among some colubrid snakes. Copeia,
1972, 2: 246-252.
MIRANDA, J. C. (1983): Les morsures de vipères: a propos de 118 cas. These Doct. d'Etat Méd., 232. Univ. P.
Sabatier, Toulouse, 176 S.
754
MOURGUE, M. (1908): Catalogue raisonné de la faune herpétologique des environs de Ste.-Cécile, Sérignan,
Orange (Vaucluse). Feuille J. Natur., 38, 178-182.
- (1909): Notes additionnelles sur les reptiles de Vaucluse. Feuille des J. Natur., 38, 215.
MUDDE, P. M. (1982): Slangen zoeken op Korfu. Lacerta, 41, 2: 26-31.
MULLER, K. (1952): Giftwirkungen bei Schlangen untereinander. Aquar.-Terrar.- Z. (DATZ), 5, 7: 187-189.
MULLER, J. (1981): Observations sur les reptiles de Vaucluse: La couleuvre de montpellier Coelopeltis insignitus
(Wagler). Buil. Soc. Et. Sci. Nat. Vaucluse 1979-1981: 109-111. OVADIA, M. (1984): Embryonic development of
Duvernoy's gland in the snake Natrix tessellata (Colubridae). Copeia, 1984, 2: 516-521.
PHISALIX, M. (1922): Animaux venimeux et venins. Vol. 2. Paris (Masson).
PICARD, F. (1917): Les serpents de l'Hérault. Ann. Ec. nat. Agric., Montpellier, 15, 4: 245-288+ 2 Taf.
PLEGUEZUELOS, J. M. und M. MORENO (1989): Folidosis, biometria y coloración
de ofidios en el SE de la Peninsula Ibérica: Malpolon monspessulanus (Hermann). Rev. Esp. Herp., 3, 2: 183-196.
POLLS, M. (1984): Sintesis biogéografica y aspectos ecologicos de la herpetofauna del Alt Emporda. Fac. Biol.
Univ. Barcelona, 32, 108-109.
POPP, B. (1950): Die Eidechsennatter Malpolon monspessulanus (Hermann). Aquar.- Terrar.-Z. (DATZ), 3, 8:
120-121.
POSTEL, J.-P. (1968): Le seul Colubridé opistoglyphe de France: la Couleuvre de Montpellier (Malpolon
monspessulanus). Rev. Féd. fr. Soc. Sci. nat., 7, 30: 31-34.
RADOVANOVIC, M. (1932): Der Giftmechanismus der Europaischen Opisthoglyphen. Mitt. Bosn.-Herc.
Landesmus. Sarajewo, 44, 33-45 + 2 Taf.
RAI, M. (1965): Recherches sur les Colubridés d'Iran. These Doet. Sci. nat., 362. Fac. Sci. Montpellier, 85 S. + 15
Kart., 4 Taf.
REINHARD, W. und Z. VOGEL (1973): Ringslangachtigen. In: GRZIMEK, B. (Hrsg.): Het leven der dieren,
Reptielen, 6, 453-496, Utrecht-Antwerpen (Spectrum).
R. E. H. (Revista Espanola Herpetologica 6, 1991): Volumen homenaje al Dr. JOSÉ ANTONIO VALVERDE, S. 4.
REPPERT, R. (1922): Widerstandsfahigkeit gegen Kalte und Warme. Giftigkeit der Eidechsennatter. BI. Aquar.Terrark., 33, 10: 156.
RIEPPEL, O. (1972): Eigenartige Verhaltensweisen von Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804). Aquaterra, 9,
1: 7-8.
- (1973): Zum „Putzverhalten" von Malpolon monspessulanus (Herm., 1804). Aquaterra, 10, 2: 23-24.
- (1979): Das Beutefangverhalten der Eidechsennatter Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804). Aquar. Terrar.,
Urania, 26,139-142.
ROSENBERG, H. L, A. BDOLAH und E. KOCHVA (1985): Lethal factors and enzymes in the secretion from
Duvernoy's gland of three colubrid snakes. J. Exp. Zool., 233,5-14.
755
SALGUES, R. (1937): Faune des ophidiens de Provence. Ann. Soc. Hist. Nat. Toulon, 21, 130-150.
SALVIDIO, S., L. EMANUELI und R. JESU (1991): Nota preliminare sui rettili dell'isola Gallinara, Parco Naturale
della Regione Liguria. Atti Soc. it. Sc. nat. Mus. civ. St. nat. Milano, 132 (26): 357-359.
SALVIDIO, S., R. SINDACO, L. EMANUELI und G. DORIA (1995): Climat méditerranéen et Répartition des Reptiles dans Ie Nord-Ouest de l'Italie. Colloque sci. international, Montpellier. La
Méditerranée: Variabilités climatiques, Environnement et Biodiversité: 221-224.
SCERBAK, N. N. (1981): Eremias arguta (Pallas, 1773) - Steppenrenner; Eremias velox (Pallas, 1771) - Schneller
Wüstenrenner. In: BÖHME, W. (Hrsg.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Bd. l, Echsen I, 432-460.
Wies-baden (Akademische Verlagsgesellschaft).
SCHERER, J. (1908): Ueber den Fang und das Freileben der Coelopeltis producta am Südabhange des Hohen Atlas.
BI. Aquar.-Terrark., 19, 2: 19-21 und 19, 3: 29-30.
SCHLEICH, H.-H. (1982): Ein Fall von Cheloniophagie bei der griechischen Eidechsennatter Malpolon
monspessulanus insignitus (Geoffroy) (Reptilia: Serpentes: Colubridae). Salamandra, 18, 3/4: 354-355.
SCHNEIDER, B. (1980): Zusätzliche gelenkige Verbindungen bei Wirbeln von Malpolon m. monspessulanus.
Salamandra, 16, 4: 268-269.
SCHROEREN, A. (1979): Herpetologische Exkursion ins Guadalquivir-Delta. Aquar.-Terrar.-Z. (DATZ), 32,
354-355.
SCHWEIZER, R. (1910): Merkwürdiges Gebaren von Schlangen. BI. Aq.-Terrarienk., 21, 46: 749.
SLAVTCHEV, R. S. (1985): Observations sur Malpolon monspessulanus en captivité. Etude du venin de l'espèce.
Arch. Inst. Pasteur Tunis, 62, 1/2: 47-51.
SOCHUREK, E. (1956): Einiges über die Schlangenfauna Algeriens. Aquar. Terrar., 3, 85-89.
SOCHUREK, E. (1957): Een en ander over hagedisslangen Coelopeltis m. monspessulana (Hermann) en
Coelopeltis m. insignita (Geoffroy). Lacerta, 15, 30-31.
STANNER, M. (1991): Activity patterns and thermal ecology of the snakes Coluber
jugularis and Malpolon monspessulanus. Doet. thesis Univ. Tel-Aviv, 168 S. (In Hebrew; Abstract, Figs. and Tabs.
in English).
STANNER, M. und E. FARHI (1987): Computerized radio telemetric system for monitoring body temperature and
activity of free ranging snakes. In: VAN GELDER, J. J., STRIJBOSCH, H. und P. J. M. BERGERS (Hrsg.): Proc.
4th Ord. Gen. Meeting S. E. H. Fac. Sci. Nijmegen, 373-374.
STEEHOUDER, A. M. (1984): Herhaalde succesvolle kweek met de zandrenslang Psammophis subtaeniatus
sudanensis en opmerkingen over het „poetsgedrag". Lacerta, 42, 10/11: 194-200.
- (1987): Enige ervarigen met de gevlekte skaapsteker Psammophylax rhombeatus. Litt. Serp. (Ned. editie), 7, 4:
188-197.
STEMMLER, O. (1958): Die Eidechsennatter. Z. Vivaristik, Mannheim, 4, 4: 53-61. TAKACS, Z. (1986): Venom
discharge mechanism in Malpolon monspessulanus and Vipera ammodytes. In: ROCEK, Z. (Hrsg.): Studies in
Herpetology - Proc. 3rd Ord. Gen. Meeting S. E. H., Prague, 754 S., [349-352].
756
TATON-BAULMONT, E. (1900): Note sur Coelopeltis lacertina. Feuille J. Natur., 30. 86-87.
TEYNIÉ, A. (1987): Observations herpétologiques en Turquie, Ie Partie. Buil. Soc. Herp. Fr., 43, 9-18.
- (1991): Observations herpétologiques en Turquie, 2e Partie. Buil. Soc. Herp. Fr., 58:21-30.
THOMAS, E. (1959): Kommentkampfe bei Vipern. Verh. Dtsch. Zool. Ges. Münster/Westf., 1959, 11-116.
TOMASINI, O. v. (1894): Skizzen aus dem Reptilienleben Bosniens und der Hercegovina. Wiss. Mitt. Bosn.Hercegov. Landesmus. in Sarajevo, Wien, 2, 560-661.
TOME, S. (1996): Pregled razsirjenosti plazilcev v Sloveniji. (On the distribution of reptiles in Slovenia) with 22
maps. Annales 9/96: 217-228.
VALVERDE, J. A. (1974): Malpolon monspessulanus llevando L. lepida aplastado por un coche. Doñana, Acta
Vert., l, 56.
VANNI, S. und B. LANZA (1987): Sulla presenza di Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) e di Vipera
ammodytes (Linnaeus, 1758) sui Monti Lessini veronesi. (Reptilia, Serpentes). Boll. Mus. civ. St. nat. Verona, 14,
1987 (1988): 397-401.
VAN HECKE, A. (1978): Enkele waarnemingen aan de herpetofauna van Chalkidiki (Noord-Griekenland). Lacerta,
37, 2: 26-30.
VAN WOERKOM, A. (1982): De slangen van het genus Malpolon / The snakes of the genus Malpolon. Litt. Serp.,
2, 4: 162-179.
VILELLA, J. F. (1979): Herpetofauna de Catalunya. Nota preliminar sobre la herpetofauna de Vidra (Gerona).
Misc. Zool., Barcelona. 5. 180-183.
VINCENT, T. (1991): La Couleuvre de Montpellier Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) (Squamata,
Colubridae) dans le département du Lot (France). Buil. Soc. Herp. Fr. 60: 5-8.
WAGLER, J. (1824): Natrix lacertina. In: SPIX, J. B. VON: Serp. bras. Spec. nov., S. 18-20.
WERNER, F. (1907): Die Eidechsennatter. Natur u. Haus, Stuttgart, 16, 3: 34-36.
- (1925): Die Eidechsennatter. In: BREHM, A. E.: Thierleben, Leipzig, 2, 394-399.
WERNER, Y. L. (1986): Evolutionary implications of occasional (non-mimetic) behavioural triangulation of the
head in snakes (Coluber rhodorhachis and Malpolon monspessulanus). The Snake, 18, 37-41.