Kampfstrategien bei Rothirschen
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Verhaltensbiologie Versteht man Bewegungen, Lautäußerungen und Körperhaltung sowie äußerliche Veränderungen, die der Verständigung dienen (Farb- und Formveränderung, abgabe von Duftstoffen) Reize: - - Antwort des Lebewesens auf Einwirkungen aus der Umwelt Legitimation: Alle messbaren physikalischen oder chemischen Zustände oder Zustandsänderungen in der Umwelt von Organismen, die zur Erhaltung oder Änderung von Verhaltensweisen der betroffenen Organismen führen reaktionsauslösende Reize Reize haben immer auslösende Fkt. sie wird von Rezeptor aufgenommen Reflexe: Einfache Reaktionen. Tun immer in gleicher, stereotyper und rascher Weise auf spezifische Reize hin eintreten wenn der Reiz eine bestimmte Stäke aufweist d.h. einen Schwellenwert übersteigt Kniesehnenreflex - - - Monosynaptischer Reflex, da im Rückenmark nur eine Synapse die afferente Nervenbahn (=sensorische Nervenbahn; vom Sinnesorgan zum Verarbeitungszentrum hinführend) mit der efferenten Nervenbahn (=motorische Nervenbahn; Verarbeitungszentrum zum Erfolgsorgan [Effektor] hinführend) verbindet Dies ist ein Eigenreflex Da von der Muskelspindel als Rezeptor der Weg zum gleichen Muskel als Effektor zurückführt Fremdreflexe: Wird von einem Rezeptororgan über mehrere afferente und efferente Nervenbahnen - und damit über eine Vielzahl von Synapsen – zum Effektororgan führen (polysynaptischer Reflex) Verarbeitungs- und Umschaltungsprozesse finden im ZNS statt (Rückenmark und Gehirn) Ein Spezifischer Reiz = adäquater reiz Schutzreflexe bewahren den Körper vor Schaden (Kratz-, Nieß,- Brechreflex) Für solche Verhaltensweisen gibt es genetisch fixierte Programme: Sie sind deshalb angeboren Auge - Unterschiedliche Umgebungshelligkeit wirkt als adäquater Reiz auf Lichtsinnesrezeptoren der Netzhaut im Auge Diese Fotorezeptorennehmen diese Reizstärkewahr und melden diese über afferente Nerven zum ZNS Nimmt Helligkeit zu, wird über efferente Bahnen der Ringmuskel der Iris veranlasst zu kontrahieren Pupillenverengung Nimmt bei Helligkeit ab über efferente Bahnen der Radialmuskel zur Kontraktion gebraucht Puppillenerweiterung Verhaltensweisen beruhen auf Zusammenspiel von auslösenden Reiz und innerem Antrieb Untersuchungsmethoden der Ethologie Kaspar Hauser - Tiere werden isoliert von Artgenossen gehalten, um angeborene Verhaltensmuster zu erforschen - Vollständige Isolierung nicht möglich ein Rest Erfahrungsmöglichkeiten bleibt immer z.B. mit eigenem Körper - Isolationsexperimente führen zu schweren Entwicklungsstörungen beobachtbare Verhalten nicht mehr vergleichbar mit dem von Artgenossen Attrappenversuche - sind Experimente mit Attrappen (Nachbildungen) von Artgenossen, Feinden der Beutetieren, mit deren Hilfe man die reaktionsauslösenden reize zu ermitteln versucht Schlüsselreize Kontrolliert veränderte Umweltbedingungen - Umweltfaktoren werden kontrolliert verändert daraus werden die Verhaltensänderungen festgestellt Instinkthandlungen Bsp.: Schmetterling 1. Zunächst fliegt es ziellos umher Umherfliegen ist auf eine hohe Handlungsbereitschaft, die zur Bewegungsunruhe führt, zurückführen. Diese Phase bezeichnet man als ungerichtetes suchen oder Appetenzverhalten 2. Nimmt er dabei das Objekt seines Suchens wahr (auslösender Reiz), so fliegt er gerichtet auf dieses Objekt zu Dies ist die gerichtete Annäherung Taxis oder Orientierungsreaktion 3. Trifft er auf ein arteigenes Weibchen, zeigt er diejenige Verhaltensweise zu der seine Handlungsbereitschaft bestand Es kommt zum Balzverhalten/Paarung - Dies ist eine instinktive Endhandlung, erbkoordiniert - Dies verläuft relativ formstarr, artspezifisch und ist von Außenreizen unabhängig - Erbkoordinationen sind durch keinerlei Lernvorgänge veränderbar - Instinkthandlungen = Appetenzverhalten + Orientierungsreaktion + erbkoordinierte Endhandlung - Kommt es zur Endhandlung Handlungsbereitschaft sinkt Reifung - Wenn Instinkthandlungen als angeborene Verhaltensweisen gelten dies heißt nicht, dass sie auch von Geburt an funktionsfähig und auslösbar seien müssen - Meist bedürfen sie eine postnalen Reifung um zu funktionieren z.B. anatomischmorphologische Strukturen müssen erst ausreifen Schlüsselreiz und AAM (auslösender Mechanismus) - Instinkthandlungen werden durch einfache Reize ausgelöst Reiz welcher ein bestimmtes Verhalten auslöst Schlüsselreiz Alle Reizqualitäten können als Schlüsselreize wirken: optische, akustische, chemische oder mechanische Motivierende Faktoren / Die Handlungsbereitschaft Die Ausführung einer Verhaltensweise ist von: 1. Der Qualität und/oder Intensität des auslösenden Reizes (Schlüsselreiz) und 2. der Höhe der Handlungsbereitschaft: - Habituation: H. oder Sättigung nennt man das sinken der Handlungsbereitschaft durch entsprechende Abreaktion - Reflexe: sind nicht habituierbar, allerdings könne die beteiligten Strukturen ermüden 1. 2. 3. 4. Die Höhe der Handlungsbereitschaft wird auch von inneren Bedingungen beeinflusst, die von inneren und äußeren Faktoren abhängig sind Versorgungszustand des Organismus (Wasser, Luft, Nahrung) Hormone (Sexualhormone) entwicklungs- und Reifezustand vom vorausgegangen Verhalten Konfliktverhalten - zwei gleichzeitig aktivierte Handlungsbereitschaften können sich hemmen, bahnen oder unbeeinflusst lassen Bsp.: Ein Vogel sitzt in seinem Nest und kann gleichzeitig sein Gefieder ordnen Instinkthandlungen des Brütens und der Körperpflege können gleichzeitig nebeneinander ablaufen Es kommt nicht zum Konflikt noch zur gegenseitigen Erhöhung der Handlungsbereitschaft Hemmung: - Anders ist es hier eine Gazelle weidet auf Grasfläche, dann sieht er einen Löwen und rennt weg - Die Instinkthandlung der Nahrungsaufnahme wird durch Instinkthandlung der Flucht gehemmt (blockiert) Das aktionsspezifische Potential für Fluchtverhalten dominiert - Die jeweils dominierende Verhaltenstendenz ist das Produkt aus Handlungsbereitschaft und Reizstärke (Prinzip der doppelten Quantifizierung) sich durchsetzt und konkurrierende Verhaltenstendenzen unterdrückt (hemmt, blockiert) Übersprungsverhalten: - Zwei Hühner greifen sich an - Es kommt hier zu einem Konflikt zwischen zwei gleich stark kumulierten Handlungsbereitschaften: Zwischen dem Aggressionsverhalten und dem fluchtverhalten - Beide Verhaltensweisen streben im Konflikt (Flucht und Angriff) beide blockieren sich gegenseitig und es kommt zu einem anderen Verhalten. Bsp. Essen ohne erkennbaren adäquaten Reiz - Fällt bei hoher innerer Bereitschaft der adäquate auslösende Reiz kann es zur Ersatzbefriedigung kommen Reiz ist unspezifisch - Verhaltensweisen benötigen eine Reifephase, um ausgeführt werden zu können Vervollkommnung ohne Einübungsphase - Superattrappen Wirken stärker als Reiz, als der natürlich auslösende Reiz Ritualisierung: Wenn Verhaltensweisen im Dienste der sozialen Kommunikation stehen Klassische Konditionierung - Motivation und auslösender Reiz wirken zusammen im Prinzip der doppelten Quantifizierung: Ist die Motivation hoch so kann der Schlüsselreiz schwach sein und umgekehrt - Erfolgreiche Endhandlung senkt Motivation Theorien des Lernens - Wenn Wind aufs Auge weht Lidschlussreflex als unbedingte Reaktion - Auf schwache Töne erfolgt nicht der Lidschlussreflex - Töne kein adäquater Reiz fürs Auge neutraler Reize - Versuch: Ein neutraler Reiz (schwacher Ton) immer kurz vor dem unbedingten Reiz (Luft) Nach ein paar mal löst neutraler Reiz auch den Lidschluss aus - Die so entstandene Reaktion wird als bedingte Reaktion bezeichnet, der neutrale Reiz wurde zum bedingten Reiz 1. Unbedingte Reaktion + unbedingter Reiz = Lidschluss 2. neutraler Reiz + unbedingter Reiz = Lidschluss - Durch Reizkombination wird irgendwann die Kannphase erreicht - Die Reaktion auf dem bedingten Reiz wird stabil gezeigt der gesamte Vorgang heißt klassische Konditionierung Bedingte Appetenz - Biene fliegt blaue Blüte an kein Nektar - Fliegt gelbe Blüte an Nektar - In der Zukunft wird sie bevorzugt gelbe Blüten anfliegen - Gute Erfahrung (Aufnahme von Nektar) wirkt als Belohnung - Immer wenn Sammeltrieb aktiviert ist Biene strebt belohnende Reizsituation an - Diese Lernprozesse heißen bedingte Appetenz - Pawlows klassischer Versuch ist auch ein bedingtes Appetenzverhalten 1. Lernvorgang setzt aktivierten antrieb voraus Hunger 2. Durch den Lernprozess wird nicht nur Speichelabsonderung, sondern auch gesamte Appetenzverhalten zur Nahrungsaufnahme aktiviert Befreit man den Hund, geht er zur Reizquelle und bettelt um Futter Bedingte Aversion - Kröte verbindet mit Wespe unangenehme Erfahrung Es meidet dieses Objekt Dieser Konditionierungsprozess heißt bedingte Aversion - Die Reizsituation wird mit unangenehme Erfahrung (Stich) verknüpft Vermeidungs- oder Fluchtverhalten - Ursprünglich neutraler Reiz löst Reflex aus = bedingter Reflexe (klassische Konditionierung) - Auf eine Wahrnehmung (Reizsituation) folgt schlechte Erfahrung - Auf ein Verhaltenselement folgt gute Erfahrung = bedingte Aktion (operante Konditionierung) - Auf Verhaltenselement folgt schlechte Erfahrung = bedingte Hemmung Operante Konditionierung, Bedingte Aktion: - Das Aufteilen motorischer aktivitäten setzt Handlungsbereitschaft voraus - Futter wird als Belohnung eingesetzt Verhaltensweisen die Mangelzustände Beseitigen wirken positiv verstärkend als bedingte Aktion gelernt Vergessenskurven: - Nach der Kannphase fällt die Kurve ohne Wiederholung immer mehr bis das gelernte vergessen wurde es kommt zur Extinktion Der Kurvenabfall wird mit jeder Wiederholung insgesamt flacher, d.h. die Vergessensphase ist nicht so stark Bedingte Hemmung: - Eine Verknüpfung zwischen einer Verhaltensweise und einer unangenehmen Erfahrung (negative Verstärkung) bedingte Hemmung Nestflüchter - Jungtiere von Enten haben nach Geburt relativ vollständig entwickelte Sinnesorgane können nach kurzer Zeit ihren Eltern aktiv folgen Nesthocker - Sind nach dem Schlüpfen nackt und blind bleiben lange Zeit in Nest Für sie ist es wichtig ihre Eltern rasch und genau erkennen zu können - Unter Nachahmung oder Imitation versteht man die Übernahme beobachteter Bewegungen oder Laute in die eigene (Laut) Motorik Voraussetzung für höhere Lernvorgänge Neugier- und Spielverhalten in der Jugendphase ist wichtig Es gibt das Kurzzeit- und Langzeitgedächtnis Gedächtnisinhalt scheinen beim Übergang vom Kurz- zum Langzeitspeicher ihren Zustand von löschbar zu löschfest zu verändern Obligatorisches lernen - Die Verhaltensweisen die dadurch gelernt werden sind überlebensnotwendig Fakultatives Lernen - Diese gelernte Verhaltensweisen verschaffen nur einen Überlebensvorteil Prägung - Ein sehr rascher Lernprozess Dabei wird bestimmte Reizsituation gelernt Dieses lernen erfolgt ohne Belohnung und ist irreversibel - Die Prägung erfolgt in sensiblen Phase ein Kurzer Zeitabschnitt - Wenn hier zu diesem Zeitpunkt das Lernen nicht stattfindet kann es nachgeholt werden - Das Gelernte bezieht sich nur auf eine bestimmte Reaktion, die meist nach der lernphase gezeigt wird - Bsp.: Gänse folgen jeden dem sie bei der sensiblen Phase oft gesehen haben, ob Mensch oder Turnball mit Lautsprecher Gesangsprägung - Obwohl einige Elemente des Vogelgesangs angeboren sind, werden andere Elemente durch Prägung gelernt - Die jungen Vögel lernen dabei den Regionalen Dialekt, den sie in ihrer Jugend hören und bauen diese Elemente später in ihren Gesang ein Sexuelle Prägung - Bei Vögeln haben Weibchen unauffälliges Gefieder - So werden die Männchen Sexuell geprägt Sie lernen an Mutter das Reizmuster der Weibchen kennen - Erst wenn sie Geschlechtsreif sind wird das Gelernte angewendet - Gelernte Reize können auch wieder vergessen werden Löschung (Extinktion) Reiz wird wieder neutral Habituation - Ein erschreckender Reiz wird durch Wegfall der negativen Folgen zum neutralen Reiz Sozialverhalten Kommunikation: Die Signale können verschiedener Art sein: 1. Optische Signale wie Gestik, Mimik, Farbe oder Körperhaltung haben den Vorteil , dass das Signal sehr schnell mit wenig Energieaufwand übertragen werden kann Der Nachteil ist, dass diese Signale nur im Nahbereich, tagsüber und ohne Sichtbarrieren funktionieren (Bsp.: Drohgebärden, Balzsignale) 2. Akustische Signale: Wirken über große Distanzen , zu später Tageszeit brauchen aber großen Energieaufwand (Bsp.: Vogelgesang mit Reviermarkierung, Quaken von Fröschen) 3. olfaktorische, chemische Signale: Geringe Reichweite, bleiben aber länger haften (Bsp.: Urinabgabe) 4. Haptische oder taktile Signale: Ein Beispiel ist das Groomen, also die Fellpflege bei Primaten, die Zusammengehörigkeit signalisiert Aggression - Gehört zu den agonistischen Verhaltensweisen, zu denen jedes Verhalten gehört, das mit kämpferischer Auseinandersetzung zu tun hat (Angriff, Verteidigung, Flucht) Gegenteil ist: Kooperatives Verhalten: Aggressives Verhlaten beinhaltet nicht nur Kampf , sondern auch deren Vorformen, wie imponieren, drohen oder Beschwichtigen Gründe für Aggression - Konkurrenz um Ressourcen wie Reviere, Futter, Sexpartner, Wohn- oder Schlafplatz - Oder in der Rangordnung - Gegen Gruppenaußenseiter wird häufig aggressives Verhalten gezeigt Imponieren: Durch Vergrößerung des Körperumrisses oder lautes Brüllen soll dem Gegener die eigene Kraft demonstriert werden Drohen: Hier werden die Waffen demonstriert z.B. durch zeigen der Eckzähne, senken des Geweihs, angedeutete Kampfbewegungen Beschwichtigung und Demutsverhalten: Es wird vor oder während eines Kampfes gezeigt, wenn der unterlegene den Kampf beenden will Kampfauslösende Reize werden weggenommen (sich ducken, Waffen abwenden) Rangordnung: Rangordnung achten Ranghöhere und vermeiden Kämpfe Territorialverhalten - Hier sind zunächst Kämpfe zur Eroberung von Revieren nötig - Dann werden Genau? Von Gegenern respektiert weniger Kämpfe Komment oder Turnierkampf - Kampf nach festen Regeln ohne Verletzungs- und Tötungsabsicht und hilft den stärkeren zu ermitteln - Keine tödliche Waffen und nur unempfindliche Körperstellen werden attackiert Sozialverhalten: - - - Alle Verhaltensweisen die innerhalb der eigenen Art vorkommen Sozialverhalten Aggressives Verhalten tritt als inter- und intraspezifisches Verhalten auf Theorien des menschl. Aggressionsverhalten: Triebtheorie, Frustrations-AggressionsTheorie, Lerntheorie Aggressives Verhalten: Reviere besetzen/schützen Individualraum: Minimale Größe des Tieres (dieser Raum verteidigt) Rangordnung: Wirken stabilisierend auf die Gruppe, weniger kämpferische Auseinandersetzung Überbevölkerung: Es kann zu sozialen Störungen kommen (sozialer Stress) Rollenverhalten von Mann und Frau (Ergebnis aus Tradition + Erziehung) Weibliches Flirtverhalten: Wechselspiel von Zuwendung + abkehr Männliches Flirtverhalten: Imponieren! Partnerwahl der Weibchen: Soziale Fähigkeiten + Status Partnerwahl der Männchen: Körperliche attraktive Frauen Sozialbiologie: Jedes Verhalten hat eine sinnvolle Funktion Organismus kann zu jeder zeit auf ein Verhaltensmuster zurückgreifen für die Kosten-Nutzen-Kalkulation wird das entsprechende Verhalten „ausgewählt“ Übersprungsverhalten: (Verhaltensalternative) nach einem unrentabel gewordenen Verhalten (z.B. Kampf) verhält sich das Tier anders (alternativ) Es gibt 2 Ansätze für die Ursachen von Verhaltensweisen 1. Wirkursache 2. Zwecksursache Fitness-Maximierung: Organismen geht es darum die eigenen Gene (Prinzip: Eigennutz) zu verbreiten Gesamtfitness: Je näher die Lebewesen miteinander verwandt sind, desto rentabler wird die gegenseitige Förderung Die sozialbiologische Sichtweise: Basis von Evolution, Genetik, Ökologie, Physiologie und Verhalten Ultimate und proximate Ursachen: - Bsp.: Schneehase Im Sommer braunes Fell Im Winter weißes Fell Umfärbung ist von Umwelttemperatur abhängig Warum ist das Winterfell weiß? - - Antwort 1: Bei niedrigen Temperaturen werden keine Pigmente gebildet Fellhaare sind damit Pigmentlos und dadurch das Licht reflektieren Dies ist die sogenannte Wirkursache proximate Ursache für Farbe Weiß Antwort 2: Weil im seinem spezifischen Lebensraum, ist dann für seine Feinde optisch unauffällig seltener erbeutet individuelle Überlebenschancen und Fortpflanzungschancen erhöhen sich Dies ist die Zwecksursache ultimate Ursache (Eine evolutionsbiologische orientierte Erklärung) Selektion = Durch das einwirken von Umweltbedingungen (Selektionsfaktoren) werden Lebewesen in ihrer Entwicklung und Fortpflanzung gefördert oder eingeschränkt Das Prinzip Eigennutz: - Zwei Gründe für Verhalten: 1. Erhaltungsfunktion 2. Fortpflanzungsfunktion 1. Dazu zählen Nahrungssuche, soziale Verhaltensweisen zwischen Artgenossen und Schutz vor Feinden 2. Das Gene an künftige Generationen weitergegeben werden dazu zählt Partnerfindung, Balz, Begattung und Aufzucht von Jungen Kosten-Nutzen-Analyse: - Ein Maß ist Vermehrungsrate Ein Verhalten ist umso erfolgreicher je mehr Nachkommen entstehen - Es gehört alles zum Nutzen, was dazu beiträgt die Vermehrungschance zu steigern - Alles was Vermehrungschance senkt gehört zu den Kosten - Es gibt kein Verhalten was den Organismus nicht irgendwie dient - Die aufzubringende Energie (=Kosten) muss mit dem Nutzen balanciert werden - Nur wenn Nutzen größer ist Verhalten sinnvoll Rivalenkämpfe - Kämpfe um Gesellschaftspartner, Reviere, Rangordnung oder Nahrung - Erst Imponieren und Drohgebärden sie um ans Ziel zu kommen Signalisiert Stärke des Tieres - Ist Kosten größer als Nutzen, kämpft er nicht. Dies ist kein Übersprungsverhalten oder Umorientierung sondern das ökonomischste Verhalten Sexualverhalten: - - Große Männchen der Ochsenfrösche locken Weibchen durch Rufen an In etwa 5 Männchen (Satellitenmännchen) sitzen drumrum Nähert sich ein Weibchen schleichen sich die Satellitenmännchen vor (von 73 Paarungen schaffen es 2 Satellitenmännchen) Dieses konkurrierende Verhalten ist durch die Evolution entstanden. Unter der ungeplanten Strategie versteht man ein genetisch programmiertes Verhaltensmuster, dass mit anderen konkurriert Darwins Selektionstheorie besagt, dass die Individuen einer art um Ressourcen wie Geschlechtspartner, Reviere und Nahrung konkurrieren Selektion: Begünstigung des Verhaltens mit geringsten Aufwand an Energie und Zeit (Nutzen und Kosten) Große Männchen verbrauchen 30 Joule pro Rufen große Chance zur Fortpflanzung Kleine Satellitenmännchen = geringerer Energieaufwand selten Fortpflanzung Es wird sich die Population durch natürliche Selektion ein Gleichgewicht einstellen Die Selektion best. den Erfolg einer Strategie Fitness (=Tauglichkeit): best. durch Anzahl der fortpflanzungsfähigen Nachkommen - Männchen und Weibchen weisen unterschiedliche Fortpflanzungsstrategien auf Weibchen bilden bei Ochsenfröschen große, nährstoffreiche und unbewegliche Eier Fortpflanzungserfolg wird durch den aufwand für die Produktion der Eizellen begrenzt Weibchen wählerisch bei Partnersuche wählen nach Merkmalen der Männchen (sexuelle Selektion) Große Männchen Tiefe Töne und Reviere erkämpfen Der Fortpflanzungserfolg der Männchen wird dadurch best. wie viele Weibchen es befruchtet Beide Geschlechter haben somit unterschiedliche Fortpflanzungsstrategien Außerdem unterscheiden sie sich im Körperbau (sexualdimorphismus), im Verhalten und Lebenslauf Bei der geschl. Fortpflanzung ist die balz unterschiedlich bei vielen Arten Zum Sexualverhalten gehören alle Verhaltensweisen die zur Paarbildung, Kopulation und zur Aufrechterhaltung der Paarbindung erforderlich sind Kampfstrategien bei Rothirschen - - - Das Kampfverhalten (agonistisches Verhalten) bei Rothirschen muss man Unterscheiden in Kämpfen zwischenartlich (Artfremd) und innerartlich (Artangehörig) Zwischenartlich: Hufe als Waffe Innerartlich: schieben die Geweihe ineinander Agonistisches Verhalten: Alle Verhaltensweisen die mit Kampf zu tun haben (auch Fluchtverhalten) Die Platzhirsche konkurrieren um ihre Harems wobei die Kampfkraft den Fortpflanzungserfolg bestimmen Durch röhren halten die Männchen andere Männchen von ihrem Revier fern und locken Weibchen an Nähert sich ein Herausforderer, so röhren sie abwechselnd gibt keiner auf, kommt es dazu, dass sie in 10 m abstand nebenherlaufen (körperliche Verfassung wird demonstriert) Gibt immer noch keiner auf, dann senken beide ihr Geweih (Geweihe krachen aufeinander versuchen sich wegzuschieben) Man spricht von sog. Kommentkämpfen, wenn solche Durchhaltewettbewerbe nach genetisch programmierten Regeln stattfindet Stürzt ein Konkurrent, versucht der andere sofort das Geweih in den Körper zu stoßen (Beschädigungskampf) Spieltheorie: Die Verfolgung von unterschiedlichen Strategien der Individuen beim Kampf Die Kosten+Nutzen der Strategien können in mathematischen Modellen dargestellt werden Umso höher der Nutzen, desto mehr investiert ein Tier an Zeit, Energie und Risiko Die beiden Strategien sind durch die Evolution entstanden (Evolutionsstabile Strategien = EES) Reviere: - Amselmännchen stecken ihr Revier ab, durch Drohen und Beschädigungskämpfe Reviere die genug Nistplätze und Nahrung haben locken Weibchen an Beide Partner schützen ihr Revier vor Artangehörige Männliche Gnus erkämpfen Gebiete die feucht und fruchtbar sind Weibchen lockt dies an Die Revierbildung zwischen den Tieren ist unterschiedlich und auch zu bestimmten Jahreszeiten und Tageszeiten - Reviergröße ist Abhängig von der Nahrungsmenge und Nahrungsqualität und Anzahl der Plätze zur Jungenaufzucht Die Wahl des Reviers hängt ferner von den Kosten und Nutzen ab Kosten: Verteidigung Steigerung der eigenen Fitness Umweltanpassung - Lebewesen müssen ihrer Umwelt permanent Energie entnehmen um ihre hochkomplexe Struktur aufrechtzuerhalten Körpermerkmale und Verhaltensweisen sind Anpassungen an spezifische Umweltbedingungen, die durch Mutation und Selektion bewirkt werden Die Tiere passen ihr Verhalten nicht jedem Faktor einzeln an Sie bilden Anpassungen an die Gesamtheit der Umweltbedingungen Lebensstrategie Ausbreitungstyp: - Hier will man hauptsächlich flexibel und anpassungsfähig sein Auf Spezialisierung wird verzichtet - Der Fortpflanzungserfolg gründet sich darauf sehr schnell unterschiedlich e Biotope zu besiedeln Nahrungsbedingungen auszunutzen und schnell viele Nachkommen zu zeugen - Bsp.: Hausmaus ist ein Allesfresser - Beim Platzhaltertyp Das Nahrungsangebot und die Populationsdichte bleiben langfristig stabil und der Feind druck ist gering - Die Tiere stehen in ständiger Konkurrenz um Nahrung - Kolonisten anderer Lebensräume ergeben sich nicht - Dadurch wenig Nachkommen Kosten-Nutzen-Analyse - Nest dient nicht dazu, dass die Küken abkühlen dient zur Energieersparnis Kindstötung: Hilft dies den Fortpflanzungserfolg zu erhöhen? Antwort ist ja (S. 144) Bsp.: 2 Jungen = 60 Tage lang - Frisst sie Kinder, kann sie schon nach 20 Tagen wieder Junge gebären und zwar 6 Stück - So können am ende mehr Nachkommen hinterlassen werden Fitness: - Je näher Lebewesen miteinander Verwandt sind desto rentabler wird die Gegenseitige Förderung Erhöhung der Gesamtfitness - Durch gezielten Einsatz elterlicher Zeit und Fürsorge wird Überlebenschance der Nachkommen erhöht und damit für eine Fitness-Maximierung gesorgt Uneigennütziges Verhalten 1. 2. 3. 4. 5. Ranghöhere beschützen Rangniedrigere Wehren gemeinsam Feinde ab Hemmung artgenossen zu töten/verletzen Hemmung gegen das Ritual des Kommentkampfes zu verstoßen Tötungshemmung gegenüber Jungtieren Dies dient der Arterhaltung / Sind als Instinktives Verhalten selektiert - - - Ist aber in Wiederspruch zu Darwin’schen Evolutionstheorie Die einander ähnlichsten Organismen konkurrieren am schärfsten um natürliche Ressourcen Nahrung, Territorien oder Sexpartner Die natürliche Selektion trifft vor allem die Individuen derselben Art und weniger Individuen verschiedener arten In der Konkurrenz mit Artgenossen sind die Individuen unterschiedlich tauglich Diese Tauglichkeit oder Fitness wird mit der Anzahl der überlebenden Nachkommen gemessen Durch Brutpflege von Geschlechtspartnern beim Nachwuchs Überlebenschance der Jungtiere steigt Beide Partner investieren egoistisch in den gemeinsamen Nachwuchs um den eigenen direkten Reproduktionserfolg zu steigern Unfruchtbare und sterile Tiere tragen zur Fitness der sich Fortpflanzenden Tiere bei (Bsp.: Arbeiterinnen Bienen) Sie sind mit den Fortpflanzenden Tieren verwandt Durch Fortpflanzung werden auch in Erbanlagen weitergegeben Diese Form des Fortpflanzungserfolges heißt indirekte Fitness Dies gilt grundsätzlich für alle miteinander verwandten Individuen Durch Verwandtenunterstützung (Verwandtenselektion) fördert man die Vermehrung der eigenen Gene Scheinbar uneigennütziges Verhalten ist letztlich genetisch eigennützig Dient indirekt der Steigerung der eigenen Fitness Gesamtfitness = eigene Fortpflanzungserfolg (direkte Fitness) + den der Verwandten (indirekte Fitness) Indirekte Fitness ist umso größer je näher die Individuen miteinander Verwandt sind Reziproker Altruismus - Zwei Menschenaffen jagen zusammen ein Harem von einem anderen Affen ab Sie sind nicht verwandt - Einer lenkt ihn ab und der andere schnappt sich das Weibchen Irgendwann revangiert sich der andere Beide ziehen einen Nutzen aus ihrem Verhalten - Umgangssprachlich handelt es sich um das Prinzip: Eine Hand wäscht die andere - Dieses Verhalten ist allerdings nur dann selektiv begünstigt, wenn die Erwiderungsverlässlichkeit zwischen den Partnern groß ist - Viele Männchen sind nicht in der Lage sich Fortzupflanzen, wenn Reviermangel herrscht - Wenn Helfertiere älter werden an sich ein Revier selbst zu erkämpfen wechseln sie vom Helfer zum Selbstbrüten Aggressionsverhalten: Interspezifische Aggression: - Dieses Verhalten tritt vielfach zwischen den Arten auf - Alle Räuber-Beute-Beziehungen haben ihre aggressive Komponente indem der Räuber das Beutetier verfolgt und ggf. tötet - Vertreibung von Tieren anderer Arten aus optimale Lebensraum letztlich eigene Fitness zu steigern Intraspezifische Aggression: - Wenn Artgenossen in irgendeiner Form in Konkurrenz zueinander treten - Bsp.: Nahrung, Geschlechtspartner, Lebensraum oder um einen Rangplatz in der sozialen Gruppe Durch Signale sollen schädigende Auswirkungen bei Artgenossen minimiert werden Bsp.: Drohen, Demuts- und Beschwichtigungsverhalten, Tötungshemmung Agonistisches Verhalten: - Auseinandersetzungen zwischen Lebewesen sind immer von Angriff und flucht geprägt - Angriff und Flucht kann man als - Drohverhalten: Eine Auseinandersetzung geht immer einem Drohen (Imponieren) voraus - Bsp.: Vögel richten Federn auf, Säger sträuben Haare Dies Verhalten dient dazu den Körperumriss zu Vergrößern. Meist werden auch die Waffen gezeigt Zähne entblößt, Hörner ausgerichtet - Akustische Elemente kommen auch dazu Lauschen und Knurren bei Säugern - Meist wird durch Imponieren eine Auseinandersetzung verhindert Einer zeiht sich zurück Kommentkampf (Turnierkampf): - Die Gefährlichen Waffen, die gegen artfremde Feinde normalerweise eingesetzt werden, werden gezielt nicht benutzt Es geht um Kräftemessen ohne artgenossen körperlich zu schädigen - Viele Kampfformen sind hier stark ritualisiert - Demutsverhalten kann Kampf beenden - Ist aus Kindchen-Verhalten oder Sexualverhalten ritualisiert: Wolf wirf sich wie ein Jungtier auf den Rücken - Oder die Beschwichtigungsgebärde, die das Gegenteil der Drohgebärde ist Körperumriss wird verkleinert Beschwichtigungskampf: - Bei manchen artgleichen Tieren kommt es zum Kampf, wo am ende jemand Verletzt oder getötet wird hier gilt es aber auch Demutsverhalten - Sie kämpfen dann um bestimmte Lebensraum oder Harem Ausstoßreaktion: - Dies kommt bei innerartlichen Aggression bei Gruppen Mitgliedern vor - Sie greifen es an oder Töten es Wenn es von Norm abweicht - Diese Verhalten führt zu einer Homogenität ist durchaus ein Selektionsvorteil Rangordnung: - Zum Ermitteln einer Rangordnung ist zwar Kampf nötig Sie kontrollieren aber dann die Aggression Individuelle erkennen der Mitglieder ist aber nötig Prägung - - Untersuchungen zur Abhängigkeit des Prägungsvorganges Die Prägung ist auf eine enge zeitliche Spanne beschränkt Die sensible Pfase Ist Phase der Prägung vorbei, bevor überhaupt eine Prägung stattgefunden hat Lösen Objekte, die normalerweise Prägungsrelevant gewesen wären, keine oder eine ganz andere Reaktion aus Diese Tiere zeigen meist übermäßiges Flutverhalten Es ist durch nachfolgende und andersartige Erfahrungen kaum veränderbar 1. Prägungen erfolgen nicht nur auf optische, sondern auch auf andere Sinnesreize hin 2. Können auf einzelne Verhaltenselemente eingeschränkt sein Sexuelle Prägung: - Normalerweise kommt es nur zwischen Artgenossen zu Paarungen Haben jungtiere nur Kontakt zu artfremden Tieren Fehlpaarung Fehlprägung Weitere Prägungsvorgänge: - Im ökologischen Bereich weitere Objektprägungen Bestimmte Nahrungsbevorzugung oder Heimat- und geografische Prägung = Stellt Form der Ortstreue dar Motorische Prägung - Das Gesangslernen einiger Vogelarten Männchen lernen Gesang in früher Entwicklungszeit Dieser Prozess ist meist in 6-7 Wochen abgeschlossen - Danach ist hinzulernen kaum möglich lässt man Vogel von einer anderen Vogelart aufziehen Es lernt deren Gesang - Egal ob sie danach nur mit Artgenossen zusammengehalten werden sie zeigen nur den artfremden Gesang - Es ist eine Prägung auf bestimmte abfolgen von Lautäußerungen Motorische Prägung
