Kap.8 Bewegungssteuerung
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Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung 8.1 Muskeln Arten von Muskeln: quergestreift Skelettmuskulatur glatte Muskulatur- Eingeweide, Arterien Herzmuskulatur 8.1.1 Quergestreift Skelettmuskulatur Skelettmuskeln: quergestreifte Muskulatur durch Sehnen an Knochen haftend manche nur an einem Ende nicht am Knochen haftend mimische Muskulatur äußeren Augenmuskeln manche Körpermuskeln Bewegungsklassen der Skelettmuskulatur: Flexion - Beugung Extension – Streckung durch Antigravitätsmuskeln Anatomie Muskelfasertypen: extrafusale Muskelfaser intrafusale Muskelfasern extrafusale Muskelfasern durch -Motoneuronen versorg Kontraktion Muskelbewegungskraft außerhalb der Spindel [fusus] Neurotransmitter Acetylcholin erhalten ihren Input aus oberen Motoneuronen im Gehirn Muskelspindeln Interneurone im Rückenmark intrafusale Muskelfasern: fungieren als Dehnungsrezeptoren Sinnesorgan das auch Muskelspindel genannt wird wird von einem sensorische & einem motorischen Neuron versorg 1a sensorische Neurone [sensorisches Neuron] Info über die Muskelspannung Infoweiterleitung aus Spindeln ins Rückenmark Motoneuron [motorisches Neuron] Axone bilden Synapsen mit intrafusalen Muskelfasern parallel zu den extrafusalen Muskelfasern angeordnet zur Entdeckung von Veränderung der Muskellänger [Dehnungssensibel] adjustiert das 1a sensorische Neuron an die aktuelle Situation Input an Muskelspindeln motorische Einheit: Motoneurone seine Axone & die mit ihm verbundenen Muskelfasern ein -Motoneuron & die verbundenen extrafusalen Muskelfasern -1- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung eine Muskelfaser besteht aus: Bündel von Myofibrillen bestehend aus überlappenden Myosin- und Actinfilamenten zuständig für die Kontraktion der Muskulatur Myosinfilamente sind an Z-Scheiben verankert dazwischen sind Actinfilamente frei beweglich Myosin- & Actinfilamente sind mittels Myosin-Querbrücke verbunden die Überlappung macht die Streifen in den Muskeln physikalische Basis der Muskelkontraktion: Synapsen zwischen Motoneuron & Muskelfaser neuromuskuläre Synapsen postsynaptischer Membrananteil der neuromuskulären Synapse motorische Endplatte Depolarisation Calcium-Kanäle öffnen Calcium strömt in das Cytoplasma Endplattenpotential [größer als ein EPSP] Endplattenpotential Muskelkontraktion stärke der Kontraktion hängt von der durchschnittlichen Aktionspotentialsfrequenz aller extrafusalen Fasern in diesem Muskel ab Aktionspotential und Muskelkontraktion: ein einziger Impuls eines Motoneurons einzelne Zuckung der Muskelfaser physikalische Wirkung der Zuckung dauert länger als das AP [aufgrund der Elastizität des Muskels & Calciumtransportdauer] unmittelbar aufeinander folgende APs anhaltende Kontraktion stärke der Muskelkontraktion ist abhängig von der durchschnittlichen Aktionspotentialsfrequenz aller extrafusalen Fasern im Muskeln Sensorische Rückkoppelung von den Muskeln: über intrafusale Muskelfasern dehnungssensible sensorische Endigungen als Messinstrument der Muskellänger & Dehnung aber nicht die Spannung über Golgi-Sehnenorgane streckungssensibel enkodieren Ausmaß der Dehnung durch AP-Frequenz entdecken nicht die Muskellänge feuert Proportional zur Spannung bei Gewichtzunahme [Hand mit Gewicht] -2- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung 8.1.2 Die glatte Muskulatur glatte Muskeln: innere Augenmuskulatur [Pupillen] größere Arterien Eingeweide Bereich der Haarfolikel [Piloerektion] vom vegetativen Nervensystem gesteuert glatte Muskulatur aus Einzeleinheiten Schrittmacherpotential AP im gastrointestinalen System Uterus kleinen Blutgefäßen Herzmuskulatur: sieht aus wie gestreifte Muskulatur funktioniert wie glatte Muskulatur aus Einzeleinheiten rhythmische Aktivität durch Zellgruppen im Schrittmache 8.2 Reflektorische Bewegungssteuerung Kniereflex: monosynaptischer Reflex schnelle Verhaltensantwort über neuronale Verbindung im Rückenmark Patellarsehenreflex Schlag auf die Patellarsehne kurze Dehnung des Musculus quadriceps Beinausschlag innerhalb 50ms für ein Einschalten des Gehirns zu kurz 1a sensorischen Neurone induzieren eine Kontraktion damit es zu keiner Überdehnung kommt 8.3 Bewegungssteuerung durch das Gehirn Corticale Bewegungssteuerung: simultan möglich durch unterschiedliche Regionen im Gehirn & Rückenmark mehrere unterschiedliche spezialisierte motorische Systeme primärer motorischer Cortex: auf dem Gyrus präcentralis rostral [posterior] zum Sulcus centralis grundlegender Input kommt vom frontalen Assoziationscortex wichtigster Input aus benachbarten Arealen – BA6 supplementäres motorisches Areal [SMA prämotorisches Cortex Areal [PMA] beider erhalten Input aus Parietal-& Temporallappen beider senden efferente Axone zum primären motorischen Cortex sowohl bei Ausführung als auch bei Vorstellung von Bewegung entsprechende Bereiche der beiden aktiv -3- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung supplementäres motorisches Areal: Teil des motorischen Assoziationscortex dorsalen und dorsomedialen Frontallappens rostral zum primären motorischen Cortex Brodmann Areal 6 superior plant Bewegungen prämotorischer Cortex: Bereich des motorischen Assoziationscortex am lateralen Frontallappen rostral zum primären motorischen Cortex Brodmann Areal 6 inferior aktiv wenn auf eine bestimmte Reaktion gewartet wird bereite Bewegung vor supplementärer & prämotorischer Areale: Planung von Bewegung erhalten Input aus Assoziationsarealen des Parietal- & Temporallappen senden efferente Axone zum primären motorischen Cortex Parietal- Temporallappen wo findet Bewegung statt Projektionen zum Frontallappen für Lokomotion präfrontaler Assoziationscortex Bewegungsplanung motorische Brodmann Areale: BA 6 SMA PMA BA 4 Bewegungsausführung 8.3.2 Corticale Bewegungsteuerung: die absteigenden Bahnen neuronale Steuerung der Motorik im Cortex: über 2 absteigende Gruppen [Pfade] laterale Gruppe ventromediale Gruppe nach Lokalisation in der weißen Substanz des RM benannt Bahnen der lateralen Gruppe: Tractus corticospinalis – Pyramidenbahn Tractus corticobulbaris Tractus rubrospinalis Steuerung unabhängiger Bewegungen der Gliedmaßen bestimmte Bewegungen der Hand und der Finger Mimik Nacken Zunge & extraokuläre Muskeln Steuerung der Muskulatur der Arme und Unterschenkel System der ventromediale Gruppe: Tractus vestibulospinalis Tractus tectospinalis Tractus reticulospinalis Tractus corticospinalis ventralis Steuerung automatischer Bewegungen grobe Bewegungen der Muskeln des Rumpfes Koordination der Rumpf-& Gliedmaßenbewegungen Körperhaltung & Lokomotion -4- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung laterale Gruppe der absteifenden motorischen Bahnen Tractus corticospinalis: Axone entspringen im motorischen Cortex [primären] Temporallappen & Parietallappen enden in der ventralen grauen Substanz des RM Hand & unabhängige Fingerbewegungen Pyramidenbahnen: Teil des Tractus corticospinalis Axone kreuzen im Bereich der Medulla oblongata & bilden die Pyramidenbahnen Info vom primären motorischen Cortex [Areale 4 und 6 ] direkt ins Rückenmark Durchtrennung der Pyramidenbahnen bei Affen Beweglichkeit von Händen & Füßen beeinträchtigt sonst alles möglich Tractus corticospinalis lateralis: aus primären motorischem Cortex enden in contralateralen ventralen grauen Substanz des RM Steuert die Bewegung der distalen Gliedmaßen Hände Arme Finger Beine Füße & Zehen Tractus corticospinalis ventralis: Ursprung im primären motorischen Cortex enden ipsilateral in ventrale grause Substanz des RM Steuert Bewegung der Oberschenkel und Rumpf Lokomotion & Körperhaltung Tractus corticobulbaris: Axonbündel vom motorischen Cortex zum Hirnnerven V VII X und XII projiziert zur Pons & Medulla oblongata endet an den motorischen Kernen der Hirnnerven steuert Bewegung des Gesichts des Nackens der Zunge Teile der axtraokulären Muskulatur Tractus rubrospinalis: dritte Bahn der lateralen Gruppe entspringt im Nc. Ruber des Mittelhirns Input von Cerebellum & tractus corticorubralis Axone enden an motorischen Neuronen des Rückenmarks Steuerung der Arme und Unterschenkeln Läsionen des tractus rubrospinalis ipsilaterale Arm beeinträchtigt [Arm hängt an Schulter herab] keine unabhängige Bewegung des Arms und der Hand möglich -5- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung ventromediale absteigende motorische Bahnen Tractus vestibulospinalis Tractus tectospinalis Tractus reticulospinalis Tractus corticospinalis ventralis – siehe oben Funktion der ventromedialen Bahnen: aus primärem motorischen Cortex steuern proximale Muskeln Steuerung automatischer Bewegungen grobe Bewegungen der Muskeln des Rumpfes Koordination der Rumpf-& Gliedmaßenbewegungen Körperhaltung Tractus vestibulospinalis: Axonbündel aus den vestibulären Kernen grauen Substanz des Rückenmarks steuert Bewegungen der Körperhaltung Reaktion auf Input aus vestibulärem System [Gleichgewicht] Tractus tectospinalis: Axone vom Tectum ins Rückenmark Neurone befinden sich in den Colliculi superior Koordination der Rumpf- und Kopfbewegungen in Verbindung mit Augenbewegungen Tractus reticulospinalis: Neurone befinden sich in FR & vielen Regionen des Hirnstamms von der Formation Reticularis zur grauen Substanz des Rückenmarks Steuerung automatischer Funktionen [ Muskeltonus Atmung/ Husten ] automatische Bewegungen unter neucorticaler Kontrolle das Gehen steuert die Muskulatur für die Körperhaltung Grundlegenden motorischen Bahnen – laterale Gruppe Ursprung Endigung Muskelgruppe & Funktion Tabelle 8.1 pg. 310 Carlson Tractus corticospinalis lateralis: Ursprung Finger Hand-& Armregion des motorischen Cortex Endigung graue Substanz des Rückenmarks Muskelgruppe Finger- Hand – und Armmuskeln Funktion Greifen & Manipulation von Gegenständen Tractus rubrospinalis: Ursprung Nucleus Ruber Endigung Rückenmark Muskelgruppe Hände [nicht Finger] Unterarm Füße und Waden Funktion Bewegung der Vorderarme & Hände unabhängig vom Rumpf Tractus corticobulbaris: Ursprung Gesichtsregion des motorischen Cortex Endigung Hirnnerven V. VII. IX. X. und XII. Muskelgruppe Gesicht & Zunge Funktion Gesichts [Mimik] und Zungenbewegungen -6- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung Grundlegende motorische Bahnen - ventromediale Gruppe Ursprung Endigung Muskelgruppe und Funktion Tractus vestibulospinalis: Ursprung Nervus vestibularis Endigung Rückenmark Muskelgruppe Rumpf & Beine Funktion Körperhaltung Tractus tectospinalis: Ursprung Colliculi superior Endigung Rückenmark Muskelgruppe Nacken & Rumpf Funktion Koordination von Augenbewegungen mit Rumpf & Kopf Tractus reticulospinalis: Ursprung Formation Reticularis [Medulla oblongata] Endigung Rückenmark Muskelgruppe Flexormuskel der Beine Funktion Gehen Tractus reticulospinalis medialis: Ursprung Formatio Reticularis der Pons Endigung Rückenmark Muskelgruppe Extensormuskel der Beine Funktion Gehen Tractus corticospinalis ventralis: Ursprung Rumpf- & Oberschenkelregion des motorischen Cortex Endigung Rückenmark Muskelgruppe Hände [nicht Finger] , Unterarme , Füße und Waden Funktion Lokomotion & Körperhaltung 8.3.3 Defizite verbal-gesteuerter Bewegungen: Die Apraxien Apraxie: Schwierigkeit zielgerichtete Bewegungen auszuführen Unfähigkeit erlernte gut gekonnte Handlungen/Bewegungen auszuführen keine Paralyse oder Muskelschwäche Schädigungen bei Apraxie: Corpus Callosum Frontallappen Parietallappen Arten von Apraxien: Gliedkinetische Apraxie Defizite bei Arm-, Hand-, Fingerbewegungen Orale Apraxie Defizit bei Bewegung sprachrelevanter Muskulatur Apraktische Agraphie Schreibmängel Konstruktive Apraxie Schwierigkeit Objekte zu zeichnen oder zu konstruieren [rechter Parietallappen] -7- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung Gliedkinetische Apraxie: falscher Teil der Extremität wird bewegt korrekte Teil wird falsch bewegt korrekte Bewegung in falscher Abfolge Überprüfung durch: pantomimische Teilhandlungen [Zähne putzen] Imitation von Verhalten tatsächliche Verwendung von Gegenständen Typen von Gliedkinetische Apraxien Schädigung des vorderen Teils des Corpus Callosum Apraxie der linken Extremitäten Kommunikation der rechten & linken motorischen Cortex gestört sympathetische Apraxie Schädigung der vorderen linken Hemisphäre linker Frontallappen rechtsseitige Apraxie primäre motorische Beeinträchtigung der rechten Hand/ Arm linksparietale Apraxie Läsion der posterioren linken Hemisphäre betrifft Extremitäten beidseitig im linken Parietallappen werden Wahrnehmungen von Lokalisation der Körperteile integriert Fehler in der Umsetzung verbaler Information bei der Bewegungsplanung im Frontallappen keine Imitation möglich Parietallappen & Apraxie: sensorische Repräsentation der Umgebung Lokalisation von Objekten in der Umgebung Körperteile in Beziehung auf diese rechter Parietallappen 3D Wahrnehmung Anordnung der Objekte im Raum linker Parietallappen – Kommandozentrale für Gliedmaßen Hände und Augen im unmittelbar extrapersonalen Raum Wahrnehmung der Handlokalisation relativ zum Gegenstand -8- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung 8.3.4 Die Basalganglien Anatomie & Funktion Hauptstrukturen der Basalganglien: sind Teil des motorischen Systems motorischer Kerne der Basalganglien Striatum bestehend aus Nc. Caudatus & Putamen Globus Pallidus mit den Basalganglien verbunden sind Nc. centralis anterior & Nc. ventrolateralis des Thalamus Substantia nigra Funktion der Basalganglien: wichtige Komponente der Motorik auch im Zusammenhang mit Gedächtnis & Kognition beeinflussen Bewegungen die vom primären mot. Cortex gesteuert werden direkte Kontrolle über das ventromediale System Input zu den Basalganglien: von allen Regionen des cerebralen Cortex besonders vom primären motorischen Cortex & primären somatosensorischen Cortex von Substantia nigra Output der Basalganglien: zum primären motorischen Cortex supplementäres mot. Areal prämotorischer Cortex über den Thalamus über motorische Kerne des Hirnstamms [ventromediale Bahnen] Schleife zwischen Basalganglien & Cortex: direkter Pfad vom Cortex vornehmlich primär motorischer & primär sensorischer aber auch andere corticale Gebiete – Substantia nigra frontaler parietaler & temporaler Cortex senden axzitatorisch Axone Striatum [Nc. caudatus & Putamen] inhibitorisch Globus Pallidus innen inhibitorische Fasern zum Nc. ventralis anterior (VA) & Nc. ventrolateralis (VL) des Thalamus exzitatorische Fasern zum Cortex SMA und PMA direkte Bahn in den Basalganglien: Nc. Caudatus & Putamen [Striatum] innere Abteilung des Globus pallidus Nc. ventralis anterior & Nc. ventrolateralis des Thalamus zurück zum Cortex excitatorische Wirkung auf Bewegung indirekte Bahn in den Basalganglien: Striatum externe Abteilung des Globus pallidus Nc. ventralis anterior & Nc. ventrolateralis des Thalamus zurück zum Cortex inhibitorische Wirkung auf Bewegung -9- Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung Folgen bei Schädigung der Basalganglien: Parkinson’sche Erkrankung - Tremor & Starre Hypokinesia – mangelnde Bewegungsfähigkeit Hyperkinesia – Übermaß an Bewegung Chorea Huntington - unsteuerbare rückartige Bewegungen Parkinson’sche Krankheit Hauptsymptome bei Parkinson: Muskelstarre Verlangsamung der Bewegungen Ruhetremor Körperhaltungsinstabilität schlechte Koordination von Teilbewegungen Ursache für Parkinson: Schädigung der Bahnen in den Basalganglien Degeneration dopaminerger Neurone in Substantia nigra Verminderung des inhibitorischen Outputs Starrheit abnorme Aktivität zwischen Globus pallidus [GPe] & Nucleus Subthalamicus Tremor Toxine Umweltgifte spielen vermutlich eine Rolle Mutation des Parkin-Gen Therapien der Parkinson’schen Krankheit: L-DOPA Symptome kehren oft wieder Transplantation von fötalem Gewebe [Substantia nigra] in Nc. caudatus und Putamen [Striatum] Pallidotomie chirurgische Zerstörung des Globus pallidus in den 50er Jahren [oft Verschlechterung oder Erblindung] Implantation von Elektroden in den Nc. Subthalamicus elektrische Stimulation mindert den Tremor Huntington-Krankheit Chorea Huntington: Degeneration von Nc. caudatus & Putamen [Striatum] seitlichen Ventrikel erweitern sich Defekt GABAerge und acetylcholinerge Neurone erblich bedingt durch dominantes Gen auf Chromosom 4 Symptome der Huntington Krankheit: unsteuerbare exzessive Bewegungen unkontrollierbar & ruckartig tödlicher Verlauf - 10 - Physiologische Psychologie Kapitel: 8 Bewegungssteuerung 8.3.5 Das Cerebellum Kleinhirn: wichtiger Teil des motorischen Systems enthält 50 Milliarden Neuronen [die meisten] besteht aus 2 Hemisphären mehrere tiefe Kerne unterhalb des gefalteten cerebellaren Cortex der mittlere Teil des Cerebellums ist phylogenetisch älter gehört funktionell zum ventromedialen Bahnensystem Funktion des Cerebellums: Zeitbestimmung für schnelle Zielbewegungen Integration von Bewegungssequenzen glättet Bewegungen im lateralen cerebellärem Cortex Lobus flocculonodularis Haltungsreflexe Vermis steuert Tractus vestibulospinalis & reticulospinalis über den Nucleus fastigii Bewegungssteuerung Input & Output des cerebellaren Cortex: ipsilateral Input über bevorstehende Bewegungen [Frontallappen] vom cerebralen Cortex primären motorischen Cortex & Assoziationscortex über tegmentale retikuläre Kerne der Pons Nc. Pontis und Nc. Ruber zum cerebellären Cortex cerebellärer Cortex projiziert über Kleinhirnkerne Nc. Dentatus ventrolateralen Thalamus primären motorischen Cortex Läsionen in Regionen des Cerebellums: Störungen der Körperhaltung & Balance Schädigung des Lobus flocculonodularis Störung der intermediären Zone – rubrospinales System Gliederstarre Schädigung der lateralen Zone keine simultane glatte Bewegung möglich Zerlegung der Bewegung verschlechterte zeitliche Abstimmung bei schnelle balistischen Bewegungen 8.3.6 Die Formatio Reticularis Formation Reticularis: große Anzahl von Kernen in Medulla oblongata Pons & Mesencephalon [Mittelhirn] steuert das G-Motorsystem Regulation des Muskeltonus Steuerung der Haltung Lokomotion mesencephale lokomotorische Region [Bereich der Formatio Reticularis] Lokomotion & Formatio Reticularis Stimulation der mesencephalen lokomotorische Region steuert Aktivität des Tractus reticulospinalis - 11 -
