Abhängigkeiten der Fotosynthese

Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock
2. Energiebindung und Stoffaufbau durch
Fotosynthese
2.1
Fotosynthese und Kohlenstoffkreislauf
[Anm: In der Abbildung fehlen die sog. chemoautotrophen (gr.: chemisch selbsternährend)
Organismen, Bakterien die energiereiche organische Substanzen mithilfe von chemischer Energie aus
energiereichen anorganischen Substanzen (z.B. H2S) erzeugen. In Abgrenzung davon werden
Lebewesen (z.B. Pflanzen) die energiereiche organische Substanzen mithilfe der Lichtenergie
erzeugen, fotoautotroph (gr.: mit licht selbsternährend) genannt. Organismen (z.B.: Tiere oder Pilze),
die energiereiche organische Substanzen nur abbauen können werden heterotroph (gr.: von anderen
ernährt) genannt.]
2.2
Abhängigkeiten der Fotosynthese
Experimentell lässt sich feststellen, dass die Fotosyntheseleistung von zahlreichen Faktoren abhängig
ist.




CO2-Konzentration
Lichtintensität
Temperatur
pH-Wert
Die Abhängigkeit von den Faktoren CO2-Konzentration (als Substrat) sowie Temperatur bzw. pHWert lässt sich durch enzymkatalysierte Schritte in der Fotosynthese erklären und die zugehörigen
Schaubilder entsprechen den Erwartungen an eine Enzymreaktion.
 Schaubilder hierzu siehe Buch S. 34
Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock
Als neuer Faktor kommt die Lichtintensität hinzu.
Mit steigender Lichtintensität steigt auch die theoretische Fotosyntheseleistung, auch reelle
Fotosynthese genannt (messbar an der O2-Abgabe bzw. CO2-Aufnahme), bis sie bei Lichtsättigung
der Pflanze ein Maximum erreicht. Allerdings die experimentell bestimmte Fotosyntheseleistung,
auch apparente Fotosynthese genannt, stets etwas niedriger als der erwartete Wert, bei sehr
niedrigen Lichtintensitäten beobachtet man sogar eine "negative" Fotosyntheseleistung (insgesmt
eine CO2-Abgabe anstelle einer –Aufnahme)! Dieser Effekt resultiert aus der Zellatmung, der
Umkehrreaktion der Fotosynthese, welche die Pflanze ständig betreibt um ihre Zellen (auch bei
Dunkelheit bzw. wenn diese gar keine Chloroplasten besitzen, z.B. Wurzelzellen) mit Energie aus den
selbst hergestellten Kohlenhydraten zu versorgen. Die Zellatmungsrate ist bei gleichbleibender
Temperatur konstant. Insgesamt ist die apparente Fotosynthesekurve daher gegenüber der reellen
Fotosynthese um die Zellatmungsrate nach unten verschoben. Die Lichtintensität, bei der sich
Zellatmung und Fotosyntheseleistung die Waage halten (also CO2 insgesamt weder aufgenommen
noch abgegeben wird), wird Lichtkompensationspunkt genannt.
2.3
Blattstruktur und Fotosynthese
 Arbeitsblätter
[Lösung auf die Frage nach der Funktion der Kohlenwasserstoffkette des Chlorophyllmoleküls: Der
hydrophobe Kohlenwasserstoffanhang des Chlorophyllmoleküls verankert es im hydrophoben
Inneren der Thylakoidmembran]
2.4
Fotosynthesepigmente und Lichtabsorption
 Praktikumsanweisung und Arbeitsblatt (ausgefüllter Lückentext siehe unten)
Bei der Beobachtung von Bäumen und anderen Pflanzen fällt die Einheitliche Farbe aller
Fotosynthese-betreibenden Pflanzenbestandteile auf: Grün.
Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock
Bei der Chromatographie eines Blattextraktes wird aber deutlich, dass mehrere Farbstoffe in den
Blättern einer Spinatpflanze vorliegen. Zwei grüne Farbstoffe liegen vor, nämlich Chlorophyll a und
Chlorophyll b dazu mehrere gelbe Farbstoffe, die sogenannten Carotinoide, darunter β-Carotin und
Lutein.
Um zu verstehen, warum die Pflanzenfarbstoffe uns ausgerechnet in diesen Farben erscheinen ist ein
wenig Physik notwendig und ein berühmtes Experiment des Biologen Theodor Engelmann aus 1882.
Das für uns sichtbare Licht kann auf zweierlei Arten aufgeteilt werden: Nach den verschiedenen
Farben oder aber nach den dazugehörigen Wellenlängen Die Zuordnung ist auf der Skala dargestellt.
Dabei ist es wichtig zu verstehen, dass Licht kleinerer Wellenlängen (im blauen Bereich) deutlich
Energiereicher ist als Licht größerer Wellenlängen. Bei der Betrachtung eines farbigen Gegenstands
sehen wir übrigens immer nur diejenige Farbe, die vom Gegenstand reflektiert, also nicht absorbiert
wird. Ein schwarzer Gegenstand absorbiert also alle Lichtfarben, ein weißer Gegenstand absorbiert
keine Lichtfarbe und reflektiert alles Licht.
Dabei ist gar nicht klar, ob Pflanzen eigentlich alle Lichtfarben (und –Energien) für die Fotosynthese
ausnutzen oder nur bestimmte Lichtteile. Theodor Engelmann hat einen raffiniert einfachen
Versuchsaufbau verwendet um genau dieses herauszufinden. Er hat mit einem Prisma das sichtbare
Licht in seine Farben aufgetrennt und damit eine lange Fadenalge beschienen. Auf dieser Alge war
eine Bakterienkolonie angesiedelt, die zum Überleben Sauerstoff benötigt. Das Ergebnis des
Experiments ist rechts dargestellt.
 Zum Thema NAD+/NADP+ und deren Funktion bzw. Vergleich mit ATP/ADP siehe Buch S. 33
2.5
Reaktionsschritte der Fotosynthese
Allgemeine Fotosynthesegleichung bisher
6 CO2 + 6 H2O ------> C6H12O6 + 6 O2
 Arbeitsblatt: Der Hill-Versuch
ACHTUNG: Bei der folgenden Blackbox-Darstellung hat sich ein Fehler in der Stunde eingeschlichen.
Wasser ist kein Ausgangsstoff der Lichtunabhängigen Reaktion!!! Warum nicht, erklärt der folgende
Abschnitt, der die Ergebnisse des Arbeitsblatts zur Hill-Reaktion zusammenfasst.
Aus Hills Experiment schließen wir, dass die Fotosynthese in eine Lichtreaktion und eine
Dunkelreaktion bzw. lichtunabhängige Reaktion aufgeteilt werden kann. Bei der Lichtreaktion, die
Hill untersucht hat, wird Wasser in Sauerstoff und H+-Ionen aufgespalten. Dabei werden Elektronen
frei, die auf NADP+ übertragen werden. Die entstandenen H+-Ionen werden bei der
Elektronenaufnahme auf NADP+ übertragen, die Sauerstoffatome gehen als elementarer Sauerstoff
aus der Lichtreaktion hervor. Die Lichtreaktion verbraucht dabei jedoch weder CO2 noch wird
Glucose erzeugt. Die Reaktionsgleichung sieht unseren Ergebnissen nach wie folgt aus:
Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock
Dies hat Folgen für die bisher angenommene Fotosynthesegleichung, denn wenn der komplette
elementare Sauerstoff bei der Lichtreaktion entsteht, dann benötigen wir wesentlich mehr Wasser
um diesen zu erzeugen.
Blackbox-Darstellung der Fotosynthese
Wie in der revidierten Fotosynthesegleichung farbig verdeutlicht, stammen die Sauerstoffatome des
entstehenden Elementaren Sauerstoffs aus dem Wasser, das als Ausgangsstoff Teil der Lichtreaktion
ist. Um die überschüssigen Sauerstoffatome des Kohlenstoffdioxids sowie überschüssige
Wasserstoffatome des bei der Lichtreaktion verbrauchten Wassers auszugleichen, entstehen bei der
lichtunabhängigen Reaktion zwangsläufig Wassermoleküle.
 Arbeitsblatt: Elektronentransportkette der Lichtreaktion
Die chemiosmotische ATP-Bildung der Lichtreaktion
 Arbeitsblatt: Chemiosmotische ATP-Bildung…
Alle Abläufe der Lichtreaktion erzeugen entweder H+ –Ionen im Thylakoidinnenraum des
Chloroplasten (Wasserspaltung, H+-Transport der Elektronentransportkette) oder verbrauchen H+Ionen im Stroma („Cytoplasma“) des Chloroplasten. Hierdurch entsteht ein Ungleichgewicht an H+Ionen entlang der Thylakoidmembran: Der Innenraum ist H+-reich und dementsprechend sauer, der
Außenbereit ist H+-arm und dementsprechend basisch. Dieses Ionen-Ungleichgewicht kann vom
Chloroplasten ausgenutzt werden: Zur ATP-Synthese.
Der Begriff Chemiosmose bezieht sich darauf, dass die Energie mit der die H+-Ionen ausströmen
(„Osmose“) um die H+-Konzentration auszugleichen ausgenutzt wird um eine chemische Reaktion
anzutreiben. Dies wird durch einen Zusammenschluss zweier Membranproteine bewerkstelligt: Ein
H+-Ionenkanal gekoppelt an eine ATP-Synthase. Letztere wird beim Ausstrom von H+-Ionen gedreht
(man kann sich das vorstellen wie eine Turbine) und erzeugt in der Drehung aus ADP + P ATP.
Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock
Überblick Lichtreaktion
Da bei der Erzeugung eines Sauerstoffmoleküls ein Unterschied von insgesamt 12 H+-Ionen
zwischen Thylakoidinnenraum und Stroma entsteht beträgt und mithilfe 4 transportierter H+-Ionen
ein ATP-Molekül erzeugt werden kann, beträgt die Gesamtgleichung der Lichtreaktion:
2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 P ----> O2 + 2 NADPH + H+ + 3 ATP
Für einen Fotosyntheseschritt muss diese Gleichung jedoch nochmals versechsfacht werden, da pro
erzeugtem Glucosemolekül sechs Sauerstoffmoleküle entstehen:
12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P ----> 6 O2 + 12 NADPH + H+ + 18 ATP
Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock
Zyklischer Elektronentransport
Kann ein Chloroplast die folgenden Schritte der Dunkelreaktion nicht durchführen, so würde sich
NADPH+H+ im Chloroplasten ansammeln, bis schließlich NADP+ als Elektronenakzeptor aufgebraucht
ist. Um dennoch die ATP-Synthese antreiben zu können, verfügen einige Pflanzen über einen
alternativen Stoffwechselweg: Den zyklischen Elektronentransport.
Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock
Die lichtunabhängigen Reaktionen (Calvin-Zyklus) [ergänzt aus dem ausgeteilten Skript]
Ausgangspunkt für die Untersuchung der lichtunabhängigen Reaktion der Photosynthese sind die
Ausgangsstoffe:


Auf der einen Seite stehen die die Produkte der lichtabhängigen Reaktion
Bruttogleichung: 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P ----> 6 O2 + 12 NADPH + H+ + 18 ATP
Auf der anderen Seite steht CO2 als Kohlenstofflieferant für die Synthese der Glucose
Der amerikanische Biochemiker Melvin Calvin untersuchte den genauen Ablauf der Fixierung des
gasförmigen Kohlenstoffdioxids in einen Feststoff, der zu Glucose weiterverarbeitet werden kann.
Diese Vorgänge finden allesamt im Stroma des Chloroplasten statt. Dabei entdeckte er folgendes
(Experimenteller Hintergrund [->TOK] siehe Natura 11 S. 42):




CO2 wird auf ein Molekül mit fünf C-Atomen (kurz C5) übertragen, Ribulosebisphosphat
(RubP)
Nach der Übertragung von CO2 entstehen aus dem entstandenen C6-Zwischenprodukt zwei
gleiche Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen (C3), Phosphyglycerinsäure (PGS)
Kurz darauf verschwindet PGS und es tritt ein neues C3-Molekül auf, das elektronen- und
energiereiche Phosphoglycerinaldehyd (PGA)
Zwei PGA-Moleküle bilden schließlich ein Glucosemolekül (C6)
Aus unserem Vorwissen zu ATP und NADPH + H+ wissen wird, dass diese Stoffe vermutlich für die
Umwandlung von PGS zu PGA verantwortlich sind (Abgabe von Energie und Elektronen zur Bildung
des Reaktionsprodukts PGA), und so ist es tatsächlich auch. Somit schließt sich auch der Kreis
zwischen der Licht- und Dunkelreaktion, die dabei entstandene Energie sowie die Elektronen werden
bei der Erzeugung von PGA verbraucht. Bei der Reaktion entsteht als Nebenprodukt Wasser.
Die anfängliche Übertragung von CO2 auf RubP wird von einem Enzym übernommen, dass wie üblich
nach den Ausgangsstoffen der katalysierten Reaktion benannt ist: Ribulosebisphosphatcarboxylase
(Rubisco)
In der Übersicht sehen die Prozesse wie folgt aus:
Biologie-Skript 11/12, Herr Blaurock
An der Stelle verbleibt aber ein Problem: Während der C1-Baustein Kohlenstoffdioxid bei der
Fotosynthese kontinuierlich verbraucht wird, besitzt der Chloroplast nur einen begrenzten Vorrat des
C5-Bausteins Ribulosebisphosphat. Glücklicherweise kann Ribulosebisphosphat allerdings unter ATPVerbrauch aus PGA gebildet werden. Um die Reaktionen am Leben zu erhalten, muss also ein
Überschuss an PGA erzeugt werden, um diesen anschließend in Ribulosebisphosphat umzuwandeln.
Die Umwandlung von PGA in Ribulosebisphosphat wird als Akzeptor-Regeneration bezeichnet.
Der Gesamtprozess der lichtunabhängigen Reaktionen ist also ein Kreislauf aus CO2-Übertragung auf
Ribulosebisphosphat, PGA-Synthese, Umwandlung in Glucose und Regeneration von
Ribulosebisphosphat: Der Calvin-Zyklus.
Die Gesamtgleichung der lichtunabhängigen Reaktionen beträgt
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH+H+ ----> C6H12O6 + 18 (ADP + P) + 12 NADP+ + 6 H2O
Kombiniert man diese Gleichung mit der Gesamtgleichung der lichtabhängigen Reaktion erhält man
wie erwartet die Gesamtgleichung der Photosynthese als Ergebnis.
12 H2O + 6 CO2 ----> C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2