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Nervensystem
•
ist übergeordnete Steuerungs- und Kontrollinstanz des Körpers
•
besteht aus Nervenzellen und Stützzellen (z. B. Glia)
•
hat drei Hauptfunktionen
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Reizaufnahme
•
Reizintegration, Interpretation, Handlungsplanung
•
Bewegungssteuerung
Elementare Aufgaben des ZNS bzgl. Außenwelt
Aufbau des Nervensystems
•
ZNS besteht zu 80 % aus Zellen, 20 % Extrazellulärsubstanz
•
Zentrales Nervensystem (ZNS)
• Gehirn
• Rückenmark
•
peripheres Nervensystem
• Hirnnerven
• Spinalnerven
--------------------------------------• sensorische Nerven (afferent)
• somatisch
• viszeral
• motorische Nerven (efferent)
• somatisch
• autonom (viszeral)
Organisationsebenen des ZNS
Autonomes und (somatisches) Nervensystem
Stützzellen (Glia) im PNS
2 Typen in Peripherie (PNS), 4 Typen im ZNS
•
Aufgaben: Ernährung der Nervenzellen / Stützstrukturen /
Elektrische Isolation / Leitstrukturen während Wachstum
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Schwann-Zellen
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umgeben größere Nervenfasern
•
erzeugen Myelin-Scheiden
•
funktionell ähnlich den Oligodendrozyten
•
essentiell für Regeneration peripherer Nerven
• Satelliten-Zellen
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umhüllen Neurone in Ganglien
•
Funktion weitgehend ungeklärt
Stützzellen (A): Schwann‘sche Zellen & Satellitenzellen
Stützzellen (Neuroglia) im ZNS
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Astrozyten (ZNS)
• sternförmig
• häufigster Typ
• wichtig für Stoffaustausch mit Kapillaren, als Leitstrukturen, K+- und
Neurotransmitter-Deaktivierung; Signalweiterleitung über ‚gapjunctions‘ und intrazelluläre Ca-Pulse
Mikroglia
• ‚dornen‘besetzte Fortsätze
• eliminieren Mikroorganismen & tote Nervenzellen (-> Makrophagen;
(Phagocytose)) [Immunsystem ohne Zugang zum ZNS]
Ependymale Zellen
• kleiden Liquorräume von Gehirn und Rückenmark aus
Oligodendrozyten
• produzieren Myelin-Scheiden im ZNS
Stützzellen (B): Astrozyten und Mikroglia
Stützzellen (C): Ependym-Zellen und Oligodendrozyten
Nervenzell-Histologie
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Nervenzellen übermitteln Information mittels elektrischer Prozesse
•
sind extrem langlebig, d. h. > 100 Jahre
•
sind amitotisch - kein Ersatz bei Tod (Ausnahme: olfaktorische Neurone,
einige Hippokampus-Neurone)
•
sehr hohe Stoffwechselrate, benötigen ständig reichhaltige Zufuhr von
Glukose und Sauerstoff (wenn Zufuhr fehlt, Zelltod nach wenigen Minuten)
•
sind in der Regel große, reich verzweigte Zellen, mit z. T. ca. 1 m langen
Ausläufen (Axonen)
•
bestehen i. d. R. aus Dendrit (Eingang), Zellkörper (Integration) und Axon
(Ausgang)
Struktur eines motorischen Neurons
(Nerven-)Zellkörper
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Synonyme: Zellkörper = Perikaryon = Soma
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Durchmesser: 5 bis 140 µm
•
enthält Nukleolus -> Biosynthese/Zytoplasma/übliche Organellen außer
Centriolen
•
sehr stark ausgeprägtes rauhes endoplasmatisches Retikulum (‚NisslSubstanz‘)
•
Zellansammlungen im ZNS heißen ‚Nucleus‘ (Kern)
•
Zellansammlungen im PNS heißen ‚Ganglion‘
Nervenzell-Fortsätze (a)
ZNS = hauptsächlich Zellkörper
• PNS = hauptsächlich Zell-Fortsätze
• Bündel von Fortsätzen = Trakt (ZNS) bzw. Nerv (PNS)
• Dendriten
• in der Regel kurz (insb. bei Motor-Neuronen oft mit .Spines‘)
• leiten graduierte Potentiale
• enthalten fast alle Organellen-Typen
• Ausdehnung bestimmt das rezeptive Feld
•
Nervenzell-Fortsätze (b)
•
Axone
• i. d. R. nur 1 Axon/Nervenzelle; u. U. lang & verästelt
(Axon-Kollateralen)
• beginnt am Axonhügel (dort Entstehung des Aktionspotentials)
• enden in bis zu 10.000 Axon-Terminalen (‚Buttons‘)
• enthalten gleiche Organellen wie Soma & Dendrit, außer Golgi
& Nissel (-> keine Protein-Synthese)
• Versorgung vom Kern (aktiver axonaler Transport) mit
Membran-Ersatz, Mitochondrien, Enzymen ect.
• Kinderlähmung/Herpes simplex/Tetanus-Toxin: werden durch
retrograden Transport zum Kern gebracht
Myelin-Scheiden
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insb. für dicke Nervenfortsätze (Axone)
weißliches Lipo-Protein als elektrische Isolation
Beschleunigung der Nervenfortleitung bis ca. Faktor 100 -> bis 150 m/s
durch Schwann-Zellen gebildet (rollen sich um Axon)
Membranen enthalten keine „Kanäle“/wenig Protein -> gute Isolation
äußerste Lage der Schwann-Zellen = Neurilemma
in regelmäßigen Abständen (ca. 1 mm) Myelin-freie Axonbereiche =
Ranvier‘sche Schnürringe (dort Kollateralen)
Nervenfasern, die von Schwann-Zellen ohne Einrollung umhüllt werden,
heißen ‚unmyelinisiert‘ (bis 15 Axone/Schwannzellen)
im ZNS Myelin-Scheiden gebildet durch Oligodendrozyten (nicht
Schwann-Z.). Dort bis zu 60 Neurone/Oligodendrozyt, Schnürringe in
größerem Abstand, kein Neurilemma, ‚weiße Substanz‘.
Schwann‘sche Zelle und Axon im peripheren Nerv
Klassifikation von Nervenzellen
strukturell
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funktionell
multipolar (99 % aller Neurone) •
• drei oder mehr Fortsätze
(1 Axon, > 1 Dendriten)
bipolar (in Sinnesorganen)
•
• zwei Fortsätze (Axon,
Dendrit)
unipolar (oder: pseudounipolar)
• T-förmiger Fortsatz: nur Axon
• hpts. in peripherem senso•
rischem Ganglion
sensorisch (= afferent = zum ZNS)
• überwiegend unipolar, Zellkörper liegen nicht im ZNS
motorisch (= efferent = vom ZNS
weg)
• zu Muskeln & Drüsen
• meist multipolar, Zellkörper im
ZNS
Interneurone (hpts. im ZNS)
• 99 % der Neurone des Körpers
• multipolar
Vergleich von Neuronen-Typen (A)
Vergleich von Neuronen-Typen (B)
Vergleich von Neuronen-Typen (C)
Grundlagen der Bio-Elektrizität
•
Nervenzellen erzeugen passiv fortgeleitete oder aktive Aktions-Potentiale
•
Körper ist insgesamt elektrisch neutral, besitzt aber unterschiedlich
geladene ‚Kompartimente‘ (vgl. Batterie)
•
Potential-Differenz wird in V oder mV (= 0,001 V) gemessen
•
Stromfluss (I) nimmt zu mit Potential-Differenz (V) und nimmt ab mit
Widerstand (R) (Ohm‘sches Gesetz: I = V/R)
•
im Körper beruht Stromfluss i. d. R. auf Bewegung von Ionen, nicht von
freien Elektronen, normalerweise durch Membranen hindurch
•
Membran-Kanäle (passiv <-> aktiv (= ‚gated‘)) lassen i. d. R. nur einen
Ionen-Typ passieren
•
Ionen bewegen sich entlang chemischer und elektrischer Gradienten
Funktionsweise gesteuerter Kanäle (A)
Funktionsweise gesteuerter Kanäle (B)
Potentialdifferenz zwischen Neuron und Umgebung
Ruhepotential
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Innenseite der Nervenmembran ist relativ zur Außenseite ca. -40 mV bis
-90 mV geladen
• geringere Na+ und höhere K+-Konzentration als außen
• innen mehr negative Proteine (A-) außen mehr Clbedingt durch Na/K-Pumpe und differenzielle Permeabilität der Nervenmembran (in Ruhe 75fach permeabler für K+ als für Na+, frei permeabel für Cl-;
alle potentialabhängigen Kanäle geschlossen)
• K+ (und Na+) folgt osmotischem Gradienten
• innen weniger positive Ionen = negative Ladung
hängt ab von Membran-Permeabilität und Ionen-Konzentrationen
Depolarisation = Reduktion des Membranpotentials (weniger negativ/bzw.
positiv)
Hyperpolarisation = Verstärkung des negativen Potentials
Grundlagen des Ruhepotentials
Signal-Potentiale
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Graduierte Potentiale -> lokal (Dendriten/Rezeptoren), kurzlebig
(z. B. Generator-Potentiale, postsynaptische P.)
• Ausbreitung innen und außen entlang der Membran
• schneller Abfall mit Entfernung vom Entstehungsort
Aktionspotentiale (in Nerven- und Muskelzellen) (Dauer: ca. 1 ms.)
• kurzdauernde Umkehr des Membranpotentials (von -70 mV auf + 30 mV)
• vorübergehende Erhöhung der Na+-Permeabilität (Depolarisation; erster von 2
Na-Kanälen), gefolgt von
• Wiederherstellung der Na+-Impermeabilität und
• kurzzeitige Erhöhung der K+-Permeabilität (Repolarisation/Hyperpolarisation/
Refraktär-Periode)
Schwelle für Aktionspotential (= Selbst-Verstärkung der Depolarisation): ca
-50 bis -55 mV (Na+ Permeabilität: 1000fach höher als in Ruhe)
Na+-Einstrom für Schwelle: ca. 0,01 % Konzentrationsänderung der intrazellulären
Na+-Konzentration -> durch Na+/K+- schnell kompensiert
Depolarisation & Hyperpolarisation der Membran
Fortleitung des Aktionspotentials
•
Umkehr des Membranpotentials führt zu Ionenverschiebungen zu/von
benachbarten Membranabschnitten
•
dadurch Depolarisation benachbarter Membranabschnitte -> Generierung
eines Aktionspotentials bei Erreichen der Schwelle (‚Domino-Effekt‘)
(Nicht in den kurz zuvor depolarisierten Abschnitten: Refraktärzeit)
•
Aktionspotential-Fortleitung folgt völlig anderem Prinzip als Leitung von
Strom in (elektrischen) Leitungen -> wesentlich langsamer
•
‚Alles oder Nichts‘-Prinzip der Membranerregung: Schwelle muss erreicht
werden (K+-Strom entspricht Na+-Strom), d. h. Eingangsreiz muss
ausreichend stark sein (ähnlich Feuer-Anzünden) -> Frequenz-Kodierung der
Reizstärke
Lokale Depolarisation der Membran
Weiterleitung der lokalen Membran-Depolarisation
Abfall der lokalen Depolarisation mit der Entfernung
Vier Phasen des Aktions-Potentials (AP)
Fortleitung eines Aktionspotentials (A)
Fortleitung eines Aktionspotentials (B)
Fortleitungsgeschwindigkeit
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•
hängt ab von Axondurchmesser (Längswiderstand) und Myelinisierung
(Isolation)
• schnellste Fasern (z. B. Körperstabilisierung): 150 m/s
• langsame Fasern (z. B. Darmsteuerung): 1 m/s
saltatorische Fortleitung:
• Stromfluss quer zur Membran an Schnürringen
• geringerer Abfall der Potentialdifferenz mit Abstand als ohne Isolation
drei Klassen von Fasern
• A = bis 150 m/s; überwiegend somatosensorisch/motorisch; sehr dick
• B = ca. 15 m/s; dünne somatosensorische Fasern (Berührung/Schmerz)
• C = 1 m/s oder weniger; sehr dünn, nicht myelinisiert
Multiple Sklerose (MS), eine Auto-Immun-Erkrankung, zerstört MyelinScheiden -> Verzögerung bis Verhinderung der Impuls-Fortleitung
(Axone selbst bleiben intakt)
Verzögerung der Fortleitung durch Alkohol/Sedativa/Anästhetika/Druck/Kälte
durch Verminderung der Na+-Permeabilität der Membran
Verzögerung der Fortleitung an Synapsen für 0,3 - 5 ms.
Reizstärke und Entladungsfrequenz
Saltatorische Reizfortleitung
Typen chemischer Synapsen
Elektrische Synapsen
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Synapsen im allgemeinen meist zwischen Axon (präsynaptisch) und
Dendrit/Soma (postsynaptisch) (Axo-denritisch, Axo-somatisch)
selten Axon -> Axon, Dendrit -> Dendrit / Dendrit -> Soma
Elektrische Synapsen (seltener) (= ‚gap-junctions‘)
• enthalten Protein-Kanäle, die Zytoplasma benachbarter Zellen
verbinden
• bewirken sehr schnelle elektrische Kopplung der Zellen
• verbreiteter in embryonalen Gehirnen; bei Erwachsenen z. B. für
Sakkaden-Generierung
Chemische Synapsen
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funktionieren mittels Neurotransmittern, die auf Ionenkanäle einwirken
(keine elektrische Koppelung) -> Einbahnstraße
• Ca+-Kanäle öffnen sich im präsynaptischen Axon-Terminal als Folge
des Aktionspotentials (zusätzlich zu Na+-Kanälen)
• Ausschüttung von Neurotransmitter durch Exozytose (ca. 300 Vesikel),
Elimination von intrazellulärem Ca+
• Neurotransmitter bindet an postsynaptische Rezeptoren
• Ionen-Kanäle in der postsynaptischen Membran öffnen sich -> Erregung
(EPSP) oder Hemmung (IPSP), abhängig vom Typ der Rezeptoren
• Beendigung der Neurotransmitter-Wirkung durch enzymatischen Transmitter-Abbau/Wiederaufnahme (Astrozyten/Präsynapse)/Diffusion
bestehen aus präsynaptischem Axon-Terminal mit synaptischen Vesikeln
und postsynaptischer Rezeptoren-Region (auf Dendrit oder Zellkörper).
Dazwischen synaptischer Spalt (30-50 nm breit)
Folgen der Depolarisation einer Synapse
Postsynaptische Potentiale
Postsynaptische Potentiale (PSP)
•
postsynaptische Rezeptoren: öffnen spez. Kanäle = Umwandlung chemischer in
elektrische Signale
•
postsynaptische Potentiale sind relativ unempfindlich gegenüber Membranpotential
( Aktionspotential) -> keine positive Rückkoppelung
•
Graduierte Potentiale, Größe abhängig von Transmittermenge
•
Exzitatorische postsynaptische Potentiale (EPSPs)
•
Depolarisation der postsynaptischen Membran durch Öffnung eines Kanals,
der für K+ und Na+ permeabel ist
•
•
keine Refraktär-Periode!, aber zeigt postsynaptische Summation
•
kein Aktionspotential, Depolarisation max. bis 0 Volt
Inhibitorische postsynaptische Potentiale (IPSPs)
•
Unterschied zu EPSPs: Öffnung von (weiteren) K+ (und/oder Cl-)-Kanälen
-> Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran bis ca. -90 mV
Integration an Synapsen
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mehr als 1 EPSP erforderlich für Aktionspotential
Summation über Synapsen (Raum) und Zeit
Integration von EPSPs und IPSPs am Axonhügel
Effektivität von Synapsen hängt ab vom Abstand vom Axonhügel
‚Über-lineare‘ Summation = Synaptische Potenzierung (1+1 = 3) vermutlich über
Ca++  in Prä- und Postsynapse
NMDA-Rezeptoren-vermittelt
• möglicherweise Substrat von Lernen
• zusätzliche Effizienzerhöhung dendritischer Eingänge (über RückwärtsAktionspotential) nach Erzeugung eines Aktionspotentials
Präsynaptische Modulation: über axo-axonale Synapsen -> weniger TransmitterAusschüttung
Neuromodulation: Transmitter bewirkt (langsame) Veränderungen im Stoffwechsel
der Zielzelle (Transmitter-Synthese/Freisetzung/Wiederaufnahme)
Integration von EPSPs und IPSPs
Neurotransmitter
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z. Z. ca. 50 verschiedene Neurotransmitter (oder NT-Kandidaten) bekannt
viele Neurone produzieren zwei oder mehr verschiedene Transmitter!
verschiedene Transmitter für unterschiedliche Reizfrequenzen
Klassifikation aufgrund chemischer Struktur
• Acetylcholin (ACh) (z. B. motorische Endplatte, autonomes NS)
• Biogene Amine (z. B. Katecholamine (Dopamin / Adrenalin / Noradrenalin /
Serotonin / Histamin))
• Aminosäuren (GABA/Glyzin/Glutamat/Aspartat, nur im ZNS)
• NO (Stickoxid); ATP; CO (NO evtl. für Rückmeldung an Präsynapse: Hebb!)
Klassifikation aufgrund von Funktion
• erregend versus hemmend: in Abhängigkeit vom Rezeptor kann Wirkung eines
Transmitters sich umkehren
• direkt (Öffnen von Ionen-Kanälen) versus indirekt (über intrazellulären second
messenger)
Syntheseweg einiger Neurotransmitter
Neurotransmitter: Rezeptor-Mechanismus
Neuronale Integration
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Neuronenverbände haben unterschiedliche Verschaltungsmuster
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Divergenz/Konvergenz
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rückgekoppelt/oszillierend (-> Rhythmische Aktivität)
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parallel mit Nach-Erregung
serielle Verarbeitung
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hierarchisch
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oft ohne Rückkoppelung, z. B. Reflexe
parallele Verarbeitung
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mehrere parallele, gleichberechtigte Verarbeitungswege
Verschaltungstypen (A): Divergenz
Verschaltungstypen (B): Konvergenz
Verschaltungstypen (C): Rückgekoppelt/ Parallel
Einfacher Reflexbogen