Das „What“ und das „Where“ System Proseminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie Dozent: Prof. Dr. Axel Mecklinger Referentinnen: Nadine Bahadorani - B., Stefanie Nickels Übersicht Begriffsbestimmung Hierarchie Modelle Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen Selektive Interferenz Tierexperimentelle Studien: - perzeptive Prozesse - Gedächtnisprozesse Neuropsychologische Befunde Funktionelle bildgebende Verfahren Quellenverzeichnis 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 2 Begriffsbestimmung Räumliche Informationen: relative Position einzelner Objekte zueinander und zum Betrachter sowie die absolute, betrachterunabhängige Position der Objekte Visuelle Informationen: objektbezogen, d.h. Kontur- und Textureigenschaften einzelner Objekte, wie Form, Farbe, Größe oder Helligkeit 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 3 Visuelle Repräsentation im Arbeitsgedächtnis Zunächst nur einfache, visuelle Informationen über die sichtbaren Charakteristika einzelner Objekte oder auch Teile dieser Objekte anfänglich gleiche neuronale Verarbeitung von Objekten sowie von Objektgruppen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 4 Identifizierung on Objekten Bei diesem anschließenden Schritt müssen Zusammengesetzte visuelle Muster und Räumliche Informationen voneinander unabhängig ausgewertet werden 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 5 Hierarchie Modelle z.B. Watt, (1988); Baylis & Driver, (1993) 1. Analyse der globalen Szene („scenebased“), Auffinden von Objekten und deren Position 2. Bestimmung der relativen Position der Objektteile zur jeweiligen Gruppe (= Objekt) zunehmende Zergliederung 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 6 Hierarchie Modelle Ursprüngliches „what“ und „where“ System wird ersetzt Neues Codierungsschema: räumliche Information ist durch Orte in einem generellen Bezugsrahmen gegeben, objektbezogene Information durch Orte in einem Objektbezugsrahmen Ausschließlich räumliche Information 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 7 Hierarchie Modelle …haben zumindest für Wahrnehmungsprozesse eine gewisse Plausibilität. …sind durch eine Reihe von Experimenten bestätigt worden 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 8 Kritik an Hierarchie Modellen Objektbezogene Charakteristika (Form, Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 9 Kritik an Hierarchie Modellen Objektbezogene Charakteristika (Form, Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 10 Kritik an Hierarchie Modellen Experiment von Segal und Fusella, (1970): Vergleich von visuellen und auditiven Vorstellungbildern Vorstellung bekannter/unbekannter Objekte Entweder das Geräusch oder das Aussehen Zeitgleich: auditive oder visuelle Diskriminationsaufgabe 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 11 Kritik an Hierarchie Modellen Ergebnis: Schlechtere Diskriminationsleistung bei unbekannten Objekten sowohl beim Vorstellen von Geräuschen als auch beim Vorstellen des Aussehens Aber: nur beim Vorstellen des Aussehens Interferenz mit visuellen Distraktionsaufgabe Fazit: Das Vorstellen von Objekten ist die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 12 Kritik an Hierarchie Modellen Studien mit geburtsblinden Menschen Annahmen: taktile Information steht im Vordergrund Sind Leistungen bei Vorstellungsaufgaben normal, müssen Vorstellungsbilder eher auf amodalen räumlichen Informationen beruhen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 13 Kritik an Hierarchie Modellen Ergebnis: mit sehenden Menschen vergleichbare Leistungen Fazit: Scheinbar müssen keine visuellen Informationen vorhanden sein um eine Vorstellung von einem Objekt zu generieren. Sie müssen aus einer eher amodalen räumlichen Repräsentation entstanden sein. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 14 Befunde der Vorstellungsforschung Kopplung an visuelle Modalität Kopplung an amodale räumliche Modalität Wie können diese unterschiedlichen Befunde zu einem sinnvollen Ganzen zusammengefügt werden? 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 15 Befunde der Vorstellungsforschung Auch wenn diese Ergebnisse kein eindeutiges Bild zeichnen, kann dennoch angenommen werden, dass räumliche und visuelle Informationen dichotom repräsentiert werden. Stützt die These der Dissoziation von räumlichen und objektbezogenen Informationen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 16 Operationale Definitionen Objektbezogene Information: positionsinvariante visuelle Auftreten von Objekten und ihrer konstituierenden Kontur- und Texturmerkmale, die nicht aus anderen Sinnesmodalitäten extrahiert werden können Räumliche Information: die Lokalisation von Orten in Raum, relativ zueinander als auch relativ zum Betrachter; sie muss nicht notwendigerweise an die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt sein 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 17 Evidenz aus der Linguistik Landau und Jackendoff (1993) Nomen 13.11.2006 Präpositionen und Adverben Das "What" und das "Where" System 18 Evidenz aus der Linguistik Benennen und Erlernen von Objektbegriffen Einzelne detaillierte Objektcharakteristika 13.11.2006 Nur grobe unspezifische Objekteigenschaften Das "What" und das "Where" System 19 Evidenz aus der Linguistik Mögliche Erklärungen: Design of Language Hypothesis: räumliche Relationen sind ähnlich detailliert, werden aber beim „Übersetzen“ in Sprache neutralisiert Design of Spatial Representation Hypothesis: Existenz einer generellen nicht-linguistischen Dissoziation von räumlichen und visuellen Informationen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 20 Evidenz aus der Linguistik Kritik: Fehlen eindeutiger empirischer Evidenz (weder neuroanatomisch, noch behavioral) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 21 Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen Ablenkerparadigma (flanker paradigm) Eriksen & Eriksen (1974) Ergebnis: Selektion visueller Stimuli durch räumlich nahe Ablenker stärker beeinflusst 13.11.2006 als durch weiter entferntere Das "What" und das "Where" System 22 Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen Annahme das sich unsere Aufmerksamkeit vor allem an räumlichen Aspekten orientiert 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 23 Spotlight Modelle Ein bestimmter Ausschnitt der räumlichen Wahrnehmung wird mit Aufmerksamkeit bedacht. Alle Reize innerhalb des spotlight werden intensiv verarbeitet. Alles außerhalb wird ignoriert. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 24 Objektbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen Weitere Studien: Größere Ablenkung durch räumlich entferntere, aber objektspezifische Stimuli, wenn sie mit den Zielobjekt äquivalente Bewegungsmuster aufweisen Wenn Ablenkerreize und Zielreize demselben Objekt angehören - bei gleichem räumlichen Abstand – sind Leistungen schwächer, wenn der Ablenker demselben Objekt angehört Annahme der Orientierung an objektspezifischen, visuellen Stimuli 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 25 Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen …der Integration dieser beiden Richtungen. Ist Aufmerksamkeit denn nun objektbezogen oder räumlich orientiert? 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 26 CODE Theorie von Logan (1996) CODE, d.h. COntour DEtector Generelle Repräsentation visueller Information im primären visuellen Cortex durch eine Konturdetektorenmatrix (contour detector surface) Orte und Objekte sind gleichermaßen repräsentiert Der Ort eines jeden Objekts wird durch eine eigene Verteilung (Laplace) bestimmt Summe der itemspezifischen Verteilungen ergibt die Konturdetektorenmatrix 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 27 CODE Theorie von Logan (1996) Matrix kann durch top-down Prozesse verändert werden Auf diese Weise können Schwellenwerte gesetzt werden, so dass Objekte (als Gruppen wahrgenommen) entstehen Aufmerksamkeitsmechanismen wählen diejenigen Regionen der Matrix aus, die die Schwelle überschritten haben Es werden also Matrixmuster abgegriffen (feature catch). 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 28 CODE Theorie von Logan (1996) Theorie stimmt mit objektbasierten Aufmersamkeitsannahmen überein. Kann aber auch erklären wie sich Aufmerksamkeit an räumlichen Aspekten orientiert: Items, die zwar über der Schwelle liegen, aber wegen räumlicher Distanz nicht dem feature catch unterliegen, werden damit nicht zu Objekten gruppiert. Aber sie sind trotzdem der Aufmerksamkeit zugänglich. Also können Regionen der KonturdetektorenMatrix gleichermaßen als Objekt als auch als räumliches spotlight fungieren. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 29 CODE Theorie von Logan (1996) Fazit: Kann Dichotomie der objekt- und raumbasierten Aufmerksamkeitsmechanismen integrieren. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 30 CODE Theorie von Logan (1996) Da sie von einer funktionellen Dichotomie im visuellen System ausgeht, stimmt sie auch mit neuroanatomischen Befunden im visuellen Cortex überein. Nämlich: als erstes werden Objekte und Orte gleichermaßen in der Matrix abgebildet, später werden sie einzeln weiterverarbeitet. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 31 Selektive Interferenz 1. Studie zum visuellen Arbeitsgedächtnis von Logie und Marchetti (1991): Zuhilfenahme des Doppelaufgabenparadigmas Objektbasierte bzw. räumliche Rekognitionsaufgabe Objektbasierte bzw. räumliche Zweitaufgabe Zweitaufgaben mussten jeweils nur im Behaltensintervall der Erstaufgabe bearbeitet werden (10 Sekunden) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 32 Selektive Interferenz Erstaufgabe Zweitaufgabe 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 33 Selektive Interferenz Ergebnis: Die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtigte nur die Objektrekognitionsleistungen, nicht die Leistungen in der Raumaufgabe und umgekehrt . 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 34 Selektive Interferenz Ergebnis: Aber die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtige nicht die räumliche Rekognitionsaufgabe und umgekehrt. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 35 Selektive Interferenz Da jeweils die einzelnen Aufgaben nur selektiv beeinträchtigt sind, kann man von einem räumlichen und einem objektbezogenem Rehearsalsystem ausgehen. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 36 Selektive Interferenz 2. Studie zum Arbeitsgedächtnis von Quinn (1988) mit der Brooks-Matrix Aufgabe deutet darauf hin, dass z.B. die Enkodierung der Positionen der Brooks Matrix oder die Generierung räumlicher Vorstellungsbilder durch inhaltsunspezifische Systeme wie die Zentrale Exekutive geleistet werden. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 37 Selektive Interferenz Replizierte Studie (Tresch, Sinnamon & Seamon, 1993) 1. 2. Memorieren eines geometrischen Musters Memorieren des Ortes eines Bildschirmpunktes Klassifikation eines Farbpunktes Detektion eines sich bewegenden Bildpunktes 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 38 Selektive Interferenz Ergebnisse von Tresch, Sinnamon & Seamon (1993) 1. 2. Memorieren eines geometrischen Musters Memorieren des Ortes eines Bildschirmpunktes Klassifikation eines Farbpunktes Detektion eines sich bewegenden Bildpunktes 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 39 Selektive Interferenz Fazit: Man kann von einer funktionalen Dissoziation von räumlichen und objektbezogenen Informationen ausgehen Aber es fehlen Erkenntnisse über den Transfer dieser Informationen in die eher passiven Speicher (Zentrale Exekutive? Visuellräumliches Arbeitsgedächtnis?) Interferenzmuster abhängig von Aufgabenkombination in den jeweiligen Bearbeitungsphasen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 40 Tierexperimentelle Studien zu perzeptiven Prozessen Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982) Herbeiführen von Läsionen im posterioren Parietallappen sowie im inferioren Temporallappen bei Makaken 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 41 Tierexperimentelle Studien zu perzeptiven Prozessen Zwei Aufgabentypen: 1. Objektdiskriminationsaufgabe: Habituation auf ein zentral präsentiertes Objekt, Darbietung eines neuen Objekts, Belohnung der Wahl des neuen Objekts (non-matching-to-sample-task) 2. Landmarkendiskriminationsaufgabe: Belohnung bei Wahl einer Futterbox nahe an einem Zylinder 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 42 Tierexperimentelle Studien zu perzeptiven Prozessen Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982) Ergebnis: Selektive Interferenz Schlechte Leistungen in der Objektmarkendiskrimination 13.11.2006 Schlechte Leistungen in der Landmarkendiskrimination Das "What" und das "Where" System 43 Tierexperimentelle Studien zu perzeptiven Prozessen Daraus folgerten Ungerleider, Mishkin und Kollegen : Existenz zweier hierarchisch strukturierter Projektionssysteme (pathways) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 44 Tierexperimentelle Studien Ventrale System: Für Objektwahrnehmung zuständig Faserverbindungen zwischen dem primären visuellen Cortex und dem inferioren Temporallappen 13.11.2006 Dorsale System: Für Raumwahrnehmung zuständig Faserverbindungen zwischen visuellem Cortex und inferiorem Parietallappen Das "What" und das "Where" System 45 Tierexperimentelle Studien Die ventrale Verarbeitungsbahn V1: nur Neurone mit kleinen rezeptiven Feldern und lokalen Filterfunktionen V2: diese Neurone können auch auf virtuelle bzw. illusiönäre Konturen eines Objekts antworten V4: antworten vornehmlich nur dann, wenn sich Stimulus von Hintergrund abhebt Diese Neuronen weisen eine hohe Objektspezifität auf. Sie sind zum Teil auch spezifisch für Gesichter. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 46 Tierexperimentelle Studien Die dorsale Verarbeitungsbahn V1: reagieren primär auf Bewegungsrichtung einzelner Elemente eines komplexen Musters MT (mittleres temporales Areal): Neurone sind sensitiv für Bewegungsrichtung globaler Muster 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 47 Tierexperimentelle Studien zu Gedächtnisprozessen MST (mediales superiores Areal): diese Neuronen reagieren spezifisch auf Rotation oder Vergrößerung/Verkleinerung eines jeden Objekts mit Tiefenbewegung. Fazit: Hierarchische Organisation lässt auf „bottom-up“ Prozesse schließen. Außerdem Rückwärtsprojektionen: 1. Neuronale Basis für „top-down“ Prozesse 2. Prozesse des Verbindens (binding) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 48 Tierexperimentelle Studien zu Gedächtnisprozessen Beide Systeme haben eine Verbindung zum rostralen superioren temporalen Sulcus. Interaktion der Systeme Beim Menschen: posteriorer superiorer Temporallappen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 49 Relevanz für menschliches Gehirn Zum Beispiel das Areal MT im Makkakengehirn gilt als homolog zu Regionen in lateralen occipitotemporo-parietalen Cortex. Anhaltspunkte: Myelinisierung Gleiche Bewegungssensitivität Das Areal V4 im Affen wird an gleicher Stelle wie im menschlichen Gehirn angenommen (im medialen posterioren Gyrus Fusiformis). 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 50 Gedächtnisprozesse Untersuchung mit Hilfe zeitverzögerter Aufgaben (delayed response task) z.B. Passingsham (1985) Gesetzte Läsionen im Sulcus Principalis des frontalen Cortex Trainierte Affen 25 Erdnüsse hinter 25 Türen mit möglichst wenig Versuchen wieder zu finden Ergebnis: - Schlechte Leistungen bei Speicherung der Orte - Nur bei räumlichen Informationen, nicht bei objektbezogenen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 51 Tierexperimentelle Studien zu Gedächtnisprozessen Analog: Läsionen in der inferioren präfrontalen Konvexität (ventro-lateral zum Sulcus Principalis) führen zu gleichen Ausfällen bei objektspezifischen Aufgaben. 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 52 Tierexperimentelle Studien zu Gedächtnisprozessen Funahashi, Bruce & Goldmann-Rakic, (1986) Affen werden trainiert einen zentralen Punkt zu fixieren Zielreize an unterschiedlichen Orten des visuellen Feldes Angabe der Position des Zielreizes durch Blickbewegung nach Ausblenden des Fixationspunktes Zeitverzögerung ist gegeben, wenn Zielreiz früher als Fixationspunkt verschwindet 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 53 Tierexperimentelle Studien zu Gedächtnisprozessen Ergebnis: Nach gesetzten Läsionen im Sulcus Principalis sehr schlechte Leistungen beim Erinnern des Ortes. Stärkste Ausprägung: - Bei linksseitigen Läsionen für rechtsseitige Zielreize und umgekehrt Hinweise auf räumlich-topologische Anordnung der Neuronen des Sulcus Principalis 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 54 Tierexperimentelle Studien zu Gedächtnisprozessen Wilson et al., (1993) Untersuchung einzelner Zellen innerhalb des Sulcus Principalis und der inferioren präfrontalen Konvexität Okulomotorische, verzögerte Antwortaufgabe mit räumlichen und objektbezogenen Zielreizen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 55 Tierexperimentelle Studien zu Gedächtnisprozessen Ergebnis: Neurone der IC feuerten in der Verzögerungsphase der Objektaufgabe, aber nicht bei der Raumaufgabe Neurone der dorsolateralen präfrontalen Region des SP feuerten nur bei der räumlichen Aufgabe, aber auch nur dann, wenn die nachfolgenden Antworten für beiden Aufgaben identisch waren 13.11.2006 Hinweis auf temporäre Speicherung von Objektmustern und –lokalisation in verschiedenen präfrontalen Cortexstrukturen; sie ist nicht notwendigerweise an motorische Prozesse gebunden. 56 Das "What" und das "Where" System Übersicht Neuropsychologische Befunde Der Fall H.M. Zentrale neuropsychologische Befunde Der Fall L.H. „What & where“ oder „what & how“? Gedächtnisprozesse Vereinzelte Studien und ihre Ergebnisse Resumée Funktionelle bildgebende Verfahren PET fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis Resumée 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 57 Neuropsychologische Befunde Der Fall H.M. - Resektion beider Hippocampi selektive Amnesie für alle nach der OP stattgefundenen Ereignisse Teile des Altgedächtnisses erhalten Fähigkeit der Aneignung impliziten Wissens und Fertigkeiten intakt 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 58 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 59 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 60 Zentrale neuropsychologische Befunde (zur Dissoziation räumlicher und objektbezogener Verarbeitung) - Läsionen in den dorsalen und ventralen Projektionssystemen selektive Ausfälle visuellräumlicher Leistungen - Läsionen im occipito-temporalen Bereich Objektagnosien, Prosopagnosie, Achromatopsie - Läsionen im parieto-occipitalen Bereich optische Ataxie, visuellen Neglect, konstruktive Apraxie, Blickbewegungsapraxie, Akinetopsie 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 61 Beispiele: Newcombe, Ratcliff, Damasio (1987) - doppelte Dissoziation visueller und räumlicher Erkennungsleistungen bei zwei Patienten Patient 1: - rechtsseitige Läsion im parieto-occipitalen Cortexbereich starke Beeinträchtigung beim Bearbeiten einer „maze learning“ Aufgabe (mit Hilfe eines Zeigers musste ein Weg durch ein zweidimensionales Labyrinth gelernt werden) andere intellektuelle Fähigkeiten (auch bzgl. des KG) so gut wie nicht betroffen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 62 Patient 2: - starke Verdickungen der Hirnhäute im rechten ocipitotemporalen Cortexbereich normale Leistungen in der „maze learning“ Aufgabe, jedoch starke Defizite bei der Wahrnehmung schattierter Gesichter in der „Mooney`s visual closure“ Aufgabe 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 63 Der Fall L.H. - nach Unfall und OP: Fehlen beider occipito-temporalen Cortexbereiche, des kompletten rechten Temporallappens und Teile des rechten inferioren Frontallappens bei räumlichen Vorstellungsaufgaben vergleichbare Leistungen wie gesunde Probanden (z.B. Lokalisation von Bundesstaaten) bei objektbezogenen Vorstellungsaufgaben (Vorstellung v. Merkmalen einfacher Objekte), 40 – 60 % schlechtere Leistung als Kontrollgruppe z.B. sollte L.H. angeben, welche Bundesstaaten eine ähnliche Form haben 30 % schlechter als KG 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 64 Beleg für eine anatomisch und funktional dissoziierbare Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in den posterioren Cortexarealen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 65 „What & where“ oder „what & how“? Goodale et al.: „what & how“ - nicht die Art der prozessierenden Information (what & where) ist entscheidend zur funktionalen Differenzierung der beiden Projektionssysteme sondern die output - Funktionen, die beiden Systemen zufallen - das dorsale System ist Teil eines Handlungssystems, das visuell geleitete Handlungsmuster steuert - das ventrale System ist Teil eines Wahrnehmungssystems, das die bewusste Wahrnehmung eines Stimulus steuert 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 66 Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der Patientin D.F. - D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung danach diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 67 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 68 Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand der Patientin D.F. - D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung danach diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19 ausgeprägte visuelle Agnosie konnte weder einfache Gegenstände voneinander unterscheiden, noch deren Größe mit Hilfe von Daumen und Zeigefinger angeben konnte jedoch nach dem Objekt greifen allerdings nicht die Orientierung des Objektes angeben keine Probleme beim Einführen eines Gegenstandes in eine sog. Orientierungsschablone 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 69 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 70 Verarbeitung handlungsrelevanter Struktur- und Orientierungscharakteristika von Objekten und deren räumlicher Relation in der dorsalen Bahn Neuronen in den posterior parietalen Cortexregionen leisten eine betrachterzentrierte Kodierung der Oberfläche und der Kontur von Objekten Kodierung der Objektcharakteristika erfolgt objektzentriert durch Neurone des ventralen Systems 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 71 Gedächtnisprozesse Pigott & Milner (1994) Untersuchung der visuell-räumlichen Gedächtnisleistungen von Patienten mit unilateralen Läsionen des Frontal- und Temporallappens (mit Hilfe einer visuell-räumlichen Gedächtsnisspannenaufgabe) - Memorieren von Matrixmustern mit zunehmender Komplexität für unterschiedlich lange Zeitintervalle Patienten mit rechts-frontalen Läsionen: Beeinträchtigung der visuell-räumlichen Gedächtnisspanne; keine Beeinträchtigung im Gedächtnisspannentest für Zahlen starke Heterogenität der rechts-frontalen Läsionen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 72 die zu memorierende Info wird simultan und nicht repetitiv präsentiert daher muss ein kohärentes Muster der Matrixelemente generiert werden verstärkte Exekutivfunktion des Arbeitsgedächtnisses erforderlich (statt passivem Wiederholen der Zahlen) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 73 Läsionen des rechten Temporallappens Beeinträchtigung beim Wiedererkennen objektbezogener Informationen, wie z.B. geometrische Figuren, komplexe szenische Bilder oder Gesichter Läsionen des Hippocampus Gedächtnisdefizite für räumliche Information (vgl. Pigott & Milner, 1993) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 74 Ergebnisse der Untersuchung v. Pigott & Milner, 1993 - die räumliche Komposition wurde als eine Art Gesamtobjekt eingeprägt und wieder erkannt Rekognitionsleistungen für räumliche Kompositionen und figurative Details sind als visuelle (objektbez.) Gedächtnisleistungen zu betrachten schlechtere Rekognitionsleistungen bzgl. räumlicher Lokalisation auf Grund von Läsionen des rechten Hippocampus 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 75 Ergebnisse der Studie von Owen und Kollegen, 1995 - Patienten mit frontalen Läsionen: stärkere Defizite in der räumlichen Rekognitionsaufgabe; bessere Leistungen in der Rekognitionsaufgabe für Objekte, als in der Gruppe der temporal lobektomierten Patienten - Patienten, denen einseitig Hippocampus und Amygdala entfernt wurden (medial-temporale Lobektomie) noch schlechtere Leistungen in der räuml. Rekognitionsaufgabe für räumliche Gedächtnisleistungen sind sowohl hippocampale Strukturen, als auch frontale Cortexregionen wichtig 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 76 erstes kleines Resumée - z.T. erhebliche Unterschiede bei den Ergebnissen der angeführten Studien, bzgl. der Beteiligung bestimmter Gehirnstrukturen bei der Verarbeitung von räumlicher und objektbezogener Information im Arbeitsgedächtnis - wichtige Funktion der rechtshemisphärischen Strukturen des anterioren Temporallappens bei objektbezogenen Arbeitsgedächtnisprozessen - rechter Hippocampus hat eine größere Bedeutung bei räumlichen Arebitsgedächtnisprozessen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 77 Funktionelle bildgebende Verfahren Positronenemissionstomographie (PET) - bis zur Einführung der fMRI die gebräuchlichste Technik zur Sichtbarmachung funktioneller Gehirnaktivität - v.a. Messung des regionalen cerebralen Blutflusses (rCBF), auch Messung von Gehirnprozessen Induktion eines radioaktiven Isotops (i.d.R. 15O) mit extrem kurzer Halbwertszeit in den vaskulären Blutkreislauf 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 78 - Messung der rCBF erfolgt ein paar Minuten nach der Injektion Aussage über die in dieser Zeitdauer integrierte Gehirnaktivität Aktivitätsmuster einzelner Aufgaben werden durch sog. Subtraktionsbilder in Verhältnis zueinander gesetzt (dient der Erhöhung der Aussagekraft) Nachteile des PET - relativ hohe Strahlenexposition - hoher Kostenfaktor: Herstellung der Radionuclide - geringe räuml. und zeitl. Auflösung (im Minutenbereich) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 79 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 80 Funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) - Magnetresonanz: Protonen werden durch ein eingestrahltes Magnetfeld in Feldrichtung ausgelenkt - Zugabe hochfrequenter Pulse infolge dessen Ausrichtung der Protone in spezifischer Weise - nach Beendigung der Pulszugabe Protonen schwingen in ihren Ausgangszustand zurück auf Grund der Bewegung ihres elektromagnetischen Moments: Aussenden einer Hochfrequenzstrahlung 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 81 - funktionelle neuronale Aktivierung geht einher mit einem erhöhten zellulären Energiebedarf (Sauerstoffausschöpfung) und einem Anstieg des Blutflusses dabei entsteht desoxygeniertes (sauerstoffarmes) Hämoglobin - Blutflusssteigerung > Sauerstoffausschöpfung Konzentration des desoxygenierten Hämoglobins nimmt ab - das desoxyg. Hämoglobin ruft im Umgebungsgebiet des aktivierten Areals lokale Magnetfeldinhomogenitäten (Suszeptibilitätsänderungen) hervor bildet damit ein sog. intrinsisches Kontrastmittel 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 82 - Messung der Konzentrationsänderungen des Desoxyhämoglobin BOLD – imaging - Messung v. Suszeptibilitätsänderungen des Gewebes EPI (Echoplanar – Imaging) Nachteile der fMRI - hohe Anschaffungs- und Wartungskosten - hohe Artefaktanfälligkeit Vorteile gegenüber PET - wesentlich höhere räuml. und zeitl. Auflösung (im Sekundenbereich) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 83 Beispiel für die verschiedenen Betrachtungsmöglichkeiten mittels fMRI 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 84 PET und fMRI Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis für Raum- und Objektinformation Befunde zur visuellen Verarbeitung Studien von Haxby et al. (1991, 1993) - Bearbeitung von matching-to-sample Aufgaben eins von zwei "Wahlgesichtern" musste einem "Zielgesicht" zugeordnet werden (Objektaufgabe) zweidimensionale Wahlmuster mussten mit einem Zielmuster verglichen werden (Raumaufgabe) - Ermittlung der rCBF-Muster beider Aufgaben relativ zu perzeptiven Kontrollaufgaben 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 85 Ergebnisse der Studien von Haxby et al. (1991, 1993) - für die Bearbeitungsphase (5 min.) der Objektaufgabe selektive rCBF Erhöhungen in occipitotemporalen Cortexregionen, sowie in posterioren und mittleren Bereichen des Gyrus fusiformis - für die Raumaufgabe rCBF Erhöhungen im dorsolateralen occipitalen Cortex und im superioren parietalen Cortex Bestätigung des Vorhandenseins ventraler und dorsaler Projektionssysteme Aufmerksamkeitsfokussierung auf Gesichter oder räuml. Orte neuronale Aktivationszunahmen in den Projektionssystemen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 86 PET-Studien von Corbetta und Kollegen, 1991 bei Aufmerksamkeitsfokussierung auf Objekte zeigen sich rCBF Erhöhungen im kollateralen Sulcus, im Gyrus parahippocampalis, im Gyrus fusiformis und entlang des superioren temporalen Cortex (Regionen des ventralen Projektionssystems) Aufmerksamkeit für Geschwindigkeiten führte zu Aktivierungserhöhungen in den Teilen des inferioren Temporallappens, die ebenso in die Bewegungswahrnehmung involviert sind 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 87 PET-Studien von Sergent, Otha & Mac Donald, 1992 - zwei Tests zur Gesichter- und Objektdiskrimination - bei der Gesichterdiskrimination sollte der Beruf oder das Geschlecht eines gesehenen Gesichtes angegeben werden - die Objektaufgabe bedurfte der Klassifikation lebendiger und nichtlebendiger Objekte war die Verarbeitung struktureller Bildcharakteristika erforderlich, ergaben sich rCBF Zunahmen in posterioren Anteilen des Gyrus fusiformis bei der Objektdiskrimination linkslateralisiert, bei der Geschlechtsdiskrimination rechtslateralisiert 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 88 bei der Berufsbedingung Aktivationszunahmen in mittleren Teilen des Gyrus fusiformis und in der ventromedialen Region des temporalen Cortex Schlussfolgerungen: - auch gesichtsspezifische Verarbeitungsmechanismen sind Teil des ventralen Projektionssystems - Prozesse der Objekt- und Gesichtererkennung sind gleichermaßen Teil des ventralen Systems - zunehmende Differenzierung der Verarbeitungsprozesse für Gesichter innerhalb des ventralen Projektionssystems - Stützung der These einer hierarchischen Strukturierung des dorsalen und ventralen Projektionssystems 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 89 Befunde zum Arbeitsgedächtnis Studien von Jonides et al. (1993, 1995) - enge Anlehnung an die Tierexperimente von Goldman & Rakic - Arbeitsgedächtnisaufgaben: Einprägung der Position von drei Bildpunkten (räumlich; 3 Sec.) oder Einprägung zweier abstrakter geometrischer Figuren (objektbezogen; 3 Sec.) - dann Darbietung eines Zielreizes Probanden sollten entscheiden, ob er Teil der eingeprägten Info war - Kontrastierung mit Kontrollaufgaben (bzgl. Enkodierung, Antwortauswahl, Ausführung vergleichbar) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 90 Ergebnisse der Studie von Jonides et al., 1993 - für die räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe ausgeprägte rechtshemisphärische Aktivierungserhöhungen im occipitalen (BA 19), posterior parietalen (BA 40), prämotorischen (BA 6) und inferior dorsolateralen Cortex (BA 47) - für die Objektaufgabe linkshemisphärische rCBF Erhöhungen in posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA 37) Cortexregionen, sowie der Broca Area (BA 44), ebenso im anterioren Gyrus cinguli (BA 32) 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 91 Erhöhte Aktivität: -für die Raumaufgabe: rechtshemisph. occipitaler Cortex posteriorer parietaler Cortex prämotorischer Cortex inferior dorsolateraler Cortex -für die Objektaufgabe: linkshemisph. posterior parietaler Cortex inferior temporaler Cortex Broca Areal 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 92 Kritik an den Ergebnissen von Jonides et al., 1993 - Verwendung unterschiedlicher Stimuli für beide Gedächtnisaufgaben möglich, dass die geometrischen Figuren, nicht aber die Punkte, verbal rekodiert und subvokal wiederholt wurden - selektive Aktivierungszunahme in der Broca Area könnte verbale Kontrollprozesse, weniger die Speicherung visueller Information, beim Memorieren der Objekte induzieren - Gebrauch unterschiedlicher Zielreize in Gedächtnisund Kontrollaufgaben rCBF Differenzen könnten auch durch differentielle Enkodierungsprozesse zustande gekommen sein 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 93 Folgeexperiment zur Prüfung der Kritik (Jonides et al., 1995) - nun Einsatz identischer Stimuli und Zielreize - Unterscheidung von Gedächtnis- und Kontrollaufgaben in der Dauer des Behaltensintervalls Ergebnisse: - Replikation/Präzision einiger Befunde der ersten Studie wieder linkshemisphärische rCBF Zunahmen in posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA 37) Cortexarealen bei der Objektaufgabe 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 94 wiederum rechtshemisphärische Aktivierungszunahmen in inferior dorsolateral frontalen (BA 47) und posterior parietalen (BA 40/19) Cortexregionen, sowie im prämotorischen Cortex (BA 6) bei der räumlichen Gedächtnisaufgabe - zudem in der nun schwierigeren Raumaufgabe: Aktivierung im anterioren Gyrus cinguli und im rechten dorsolateralen präfrontalen Cortex (BA 46) - Ausbleiben von Aktivierungszunahmen in der Broca Area zunächst Bestätigung der Vermutung selektiver verbaler Rekodierungsprozesse 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 95 Erhöhte Aktivität: -für die Raumaufgabe: rechtshemisph. occipitaler Cortex posteriorer parietaler Cortex prämotorischer Cortex inferior dorsolateraler Cortex dorsolateraler präfrontaler Cortex -für die Objektaufgabe: linkshemisph. posterior parietaler Cortex inferior temporaler Cortex Broca Areal 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 96 Studie von Mc Carthy et al., 1994 - Vpn sollten angeben, ob ein aktueller Stimulus am selben Ort dargeboten wurde, wie ein zuvor präsentierter Befund: erhöhte Aktivierung in BA 46 Studie von Braver et al., 1995 - Vpn mussten aktuelle Buchstaben mit kurz zuvor dargebotenen Buchstaben vergleichen (nicht-räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe) systematische Variation in BA 46 und im Broca Areal, in Abhängigkeit der Arbeitsgedächtnisbeanspruchung 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 97 Studie von Belger, Mc Carthy, Gore, Goldman-Rakic & Krystal, 1995 - informationsspezifische Dissoziationen in posterioren Cortexarealen - in der räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe Zunahme der neuronalen Aktivität im Parietallappen (BA 39/40) und im medial gelegenen retrospinalen Cortex (BA 31) - in der Objektaufgabe erhöhte Aktivität in inferior temporalen Cortexregionen wie dem Gyrus fusiformis (BA 19/37) und dem occipito-temporalen Sulcus (BA 37) - keine präfrontalen Aktivationsmuster im Kontext mit Arbeitsgedächtnisprozessen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 98 bei Objektaufgabe: - aktiviert - nicht aktiviert 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 99 Studie von Belger et al., 1998 - Bestätigung und Differenzierung der Ergebnisse der ersten Studie - Gegenüberstellung arbeitsgedächtnisbezogener und perzeptiver Verarbeitung räumlicher und objektbezogener Information - Objektinformation gesteigerte Aktivierung in inferioren occipito-temporalen Cortexarealen - räumliche Information arbeitsgedächtnisspezifische Aktivierung nur im rechten Gyrus frontalis medius (GFM) und im Sulcus intraparientalis (SIP), - Objektinformation arbeitsgedächtnisspezifische Aktivierung im linken und rechten GFM u. im linken SIP 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 100 Schlussfolgerungen: Bestätigung der dissoziierten perzeptiven Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in posterioren Cortexarealen in mancher Hinsicht Überlappung der neuronalen Strukturen bei Arbeitsgedächtnisprozessen für beide Informationsarten 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 101 Probleme der bisher angeführten Studien - widersprüchliche Befunde bzgl. der Relevanz präfrontaler Cortexareale für visuelle Arbeitsgedächtnisprozesse - Untersuchung räuml. und nicht-räuml. Arbeitsgedächtnisleistungen anhand verschiedener Aufgaben mit unterschiedlichen funktionellen Charakteristika - zu lange Aufgabenperioden (Dauer: mehrere Min.) kommt zur Konfundierung einer Reihe spezifischer Verarbeitungsprozesse erhebliche Erschwerung einer präzisen Zuordnung zwischen Gehirnstruktur und Arbeitsgedächtnisfunktionen 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 102 - Ermittlung von Subtraktionsbildern mögliche Eliminierung einzelner Verarbeitungsaspekte schlechtere Vergleichbarkeit 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 103 PET – Studie von Moskovitch et al., 1995 - Untersuchung neuronaler Aktivationsmuster beim Abruf von Raum – und Objektinformation aus dem Langzeitgedächtnis - Vpn mussten sich eine Reihe von Bildern einprägen, die jeweils drei Zeichnungen bekannter Objekte enthielten daraufhin Präsentation von jeweils zwei Bildern (mehrere Durchgänge) Vpn gaben an, welches Bild neu war und welches vorher eingeprägt wurde (räumlicher oder objektspezifischer Abruftest) Vergleich der Aktivationsmuster beider Gedächtnisaufgaben und der Kontrollaufgaben 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 104 Ergebnisse der PET – Studie von Moskovitch et al. - rCBF Zunahmen im rechten dorsalen und ventralen Projektionssystem, sowie in den bilateralen Arealen BA 18 und 19 (Cuneus Region) - ventral zusätzlich erhöhte Aktivation in den Gyri occipito-temporalis und fusiformis (BA 37) - dorsal Aktivation des Gyrus occipitalis superior und des angulären Gyrus supramarginalis im inferioren Parietallappen (BA 39/40) - Aktivierung des rechten präfrontalen Cortex - erhöhte rCBF – Werte für die Raumaufgabe im rechten inferioren Parietallappen für die Objektaufgabe im rechten ventralen Projektionssystem 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 105 - reduzierte rCBF Aktivität in hippocampusnahen Strukturen (Cortex cinguli u. retrospinalis) in der Raumaufgabe (gegenüber Kontrollaufgabe) Schlussfolgerungen: - selektive, sowie überlappende Aktivation der dorsalen und ventralen Projektionsbahnen - deutliche Rechtslateralisierung der Aktivationsmuster beim Abruf der Information aus dem Langzeitgedächtnis spätere Verarbeitungsprozesse weisen einen größeren Lateralisierungsaufwand auf 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 106 Resumée - ein derzeit uneinheitliches Bild der Befundlage - keine einfache Dichotomie - Bestätigung der funktionalen und neuroanatomischen Dissoziierbarkeit der räumlichen und objektspezifischen Verarbeitungsfunktionen - beim Abruf von Information aus dem LG Aktivierung beider Projektionssysteme 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 107 Quellenverzeichnis Goodale, M. & Milner, D. (1992). Separate visual pathways for perception and action. TINS. Mecklinger, A. (1999). Das Erinnern von Orten und Objekten. Göttingen; Bern; Toronto; Seattle: Hofgrefe Verlag. Pinel, J. P. J. (2001). Biopsychologie (2. Auflage). Heidelberg; Berlin: Spektrum, Akademischer Verlag. http://www.psychologie.tudresden.de/allgpsy/Reimann/SS2004/Neuroanatomie%20und%20M ethoden.pdf http://www.uni-saarland.de/fak5/excops/download/GD03www06.pdf http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:ECAT-Exact-HR--PET-Scanner.jpg http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Fmrtuebersicht.jpg 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 108 Vielen Dank für eure Aufmerksamkeit! 13.11.2006 Das "What" und das "Where" System 109