bio2_2-teil2

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Biologische Psychologie II
Peter Walla
Letztes Mal:
– H.M.
– Mediale Temporallappenamnesie
– Tiermodell (Objekterkennung!)
– Delayed-nonmatching-to-sample-Test
– Hippocampusläsion bei Affen und bei Ratten
Wir machen weiter mit dem Gedächtnis
für Objekterkennung:
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Peter Walla
Delayed-nonmatching-to-sample-Test für Ratten (die Mumby-Box):
Gesunde Ratten schneiden nach
kurzen Verzögerungen genauso gut
ab wie gesunde Affen!
Erst ab Verzögerungen von mehr
als 1m sind Ratten schlechter!
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Peter Walla
Aufgrund vieler Läsionsstudien verschiedener Teile der medialen
Temporallappen betreffend haben anfang der 90er Jahre einige Forscher die
Rolle des Hippocampus für Objekterkennung in Frage gestellt!
Das Ergebnis unzähliger Untersuchungen war, dass die bilaterale Entfernung
des rhinalen Kortex zu schweren Defiziten in der Objekterkennung führt!
hingegen
Eine bilaterale Entfernung des Hippocampus alleine führt nur zu einem
mäßigen oder keinem Defizit!
Eine bilaterale Entfernung der Amygdala zeigt überhaupt keinen Effekt!
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Peter Walla
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Peter Walla
Der rhinale Kortex spielt also bei der Objekterkennung eine
wichtigere Rolle als der Hippocampus!
Welche Rolle spielt denn nun der Hippocampus?
Der Hippocampus spielt eine Rolle beim räumlichen Gedächtnis!
Es wurden die so genannten hippocampalen Ortszellen gefunden:
Ortszellen sind Neuronen, die nur dann feuern, wenn sich das
entsprechende Versuchstier an einem bestimmten Ort befindet (Ortsfeld;
ähnlich wie „rezeptives Feld“ anderer Neuronen!).
Das geht sogar so weit, dass es über mehrdeutige Raumsituationen, die
künstlich geschaffen werden, möglich ist, zu zeigen, dass eine solche Ortszelle
durch ihr feuern anzeigt, was eine Ratte „denkt“, wo sie sich befindet und nicht
notwendigerweise, wo sie sich tatsächlich befindet!
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Auch bei Vögeln wurde die Theorie der Ortszellen im Hippocampus bestätigt!
Vögel, die besonders viele verschiedene Futterverstecke haben, die sie
auffinden müssen, haben einen größeren Hippocampus!
Bei Gambelmeisen wurde sogar entdeckt, dass das
Verstecken und Finden von Futter sogar eine
Voraussetzung dafür ist, dass deren
Hippocampus heranwächst!
Bei Londoner Taxifahrern mit mehr als 20 Jahren Berufserfahrung wurde
festgestellt, dass diese mehr graue Substanz im posterioren Hippocampus
besaßen als bei Kontrollpersonen!
es gibt drei nennenswerte Theorien über die Funktion des
Hippocampus (im Zusammenhang mit räumlichem Gedächtnis!)
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1) Theorie der kognitiven Landkarte von O‘Keefe und Nadel, 1978 (cognitive
map theory!):
Nach dieser Theorie besteht die Funktion des Hippocampus darin, Erinnerungen
an räumliche Positionen zu speichern. Genauer gesagt soll der Hipocampus aus
dem sensorischen Input allozentrische Landkarten der Außenwelt konstruieren.
2) Theorie der konfiguralen Assoziationen von Rudy und Sutherland, 1992
(configural association theory!):
Dieser Theorie zufolge ist das räumliche Gedächtnis „nur“ eine besondere
Manifestation einer allgemeinen Funktion des Hippocampus.
Der Hippocampus soll bei der Erinnerung an die Verhaltensbedeutsamkeit von
Reizkombinationen eine Rolle spielen, nicht aber von Einzelreizen.
3) Theorie von Brown und Aggleton (2001):
Der Hippocampus soll demnach wichtig für die Wiedererkennung der räumlichen
Anordnung von Objekten sein, deren Wiedererkennung mehr die Aufgabe des
rhinalen Kortex ist!
die Suche geht weiter!
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Wo sind denn nun Erinnerungen im gesunden Gehirn gespeichert?
Es wurde bereits die Idee erwähnt, dass Erinnerungen im Rahmen der
Strukturen gespeichert sind, die an der ursprünglichen Erfahrung beteiligt waren
(Hund)!
Wir haben über den Hippocampus und über
den rhinalen Kortex gehört (auch über die
mediodorsalen Kerne des Thalamus und
über das basale Vorderhirn)!
Welche Strukturen sind noch in welcher
Form beteiligt?
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Inferotemporaler Kortex:
Der inferotemporale Kortex entspricht dem sekundären
sensorischen Kortex des visuellen Systems!
Der inferotemporale Kortex ist an der visuellen Wahrnehmung
von Objekten beteiligt („Was-Bahn“)!
Er spielt vermutlich eine grosse Rolle bei der Speicherung visueller Erinnerungen!
Eine Studie von Naya et al. (2001) unterstützt diese Idee:
Die Autoren berichten, dass Neuronenaktivitäten im rhinalen Kortex und im
inferotemporalen Kortex registriert wurden, während Affen die Beziehung
zwischen zwei Objekten in Paaren von Bildern lernten.
Beim Lernen war zuerst der inferotemporale Kortex aktiv und dann der rhinale
Kortex!
Beim Erinnern war zuerst der rhinale Kortex aktiv und dann der inferotemporale
Kortex!
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Amygdala:
Die Amygdala ist für die Erinnerung der emotionalen
Bedeutsamkeit von Erfahrungen wichtig!
Eine Zerstörung der Amygdala führt beispielsweise dazu,
dass keine Furcht entstehen kann, die normalerweise bei
Angstreizen auftritt!
Präfrontaler Kortex:
Bei Läsionen des präfrontalen Kortex treten Defizite im Gedächtnis für die
zeitliche Abfolge von Ereignissen auf, obwohl die Ereignisse an sich meist
erinnert werden können!
Ebenso treten Defizite im so genannten Arbeitsgedächtnis auf.
Arbeitsgedächtnis bezeichnet die Fähigkeit, relevante Erinnerungen
aufrechtzuerhalten, während eine Aufgabe durchgeführt wird!
Der präfrontale Kortex ist groß und heterogen und hat deshalb vermutlich
mehrere verschiedene Funktionen im Zusammenhang mit Gedächtnis!
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Cerebellum und Striatum:
Kleinhirn und Nucleus caudatus + Putamen!
Neben den expliziten Erinnerungen, die bisher im
Zusammenhang mit bestimmten neuronalen Strukturen
besprochen wurden, muss es natürlich auch Schaltkreise geben, die
sensomotorisches Lernen ermöglichen, sowie auch den Abruf solcher Inhalte
aus einem entsprechenden Gedächtnissystem!
Beispiel: Untersuchungen bei der klassischen Konditionierung des
Lidschlagreflexes von Hasen deuteten daraufhin, dass das Cerebellum
sensomotorische Inhalte speichert!
Das Striatum speichert vermutlich Erinnerungen an
kosistente Beziehungen zwischen Reizen und
Reaktionen
Gewohnheitslernen!
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Synaptische Mechanismen von Lernen und Gedächtnis:
Nachdem wir bisher größere neruonale Strukturen des Gehirns im
Zusammenhang mit Lernen und Gedächtnis kennengelernt haben, konzentrieren
wir uns nun auf einige Details innerhalb dieser Strukturen!
Neuroplastische Mechanismen von Lernen und Gedächtnis:
Erneut gilt es, Herrn Hebb (Donald O.Hebb, 1949) zu erwähnen.
(als Wiederholung: „reverbaratorisches Kreisen“!)
Er hatte die Idee, dass dauerhafte Veränderungen in der Effizienz der
synaptischen Übertragung für das Langzeitgedächtnis verantwortlich sind!
In weiterer Folge gingen viele Forscher auf die Suche nach solchen möglichen
synaptischen Veränderungen und wurden auch fündig!
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Langzeitpotenzierung (LTP):
1973 zeigten Bliss und Lomo erste Hinweise auf nachhaltige synaptische
Veränderungen, die mit Lernen und Gedächtnis in Verbindung zu bringen sind!
hochfrequente elektrische Reizung von präsynaptischen Neuronen
führte zu einer Bahnung (Erleichterung!) der synaptischen Übertragung im
Zusammenhang mit Folgeneuronen!
diese Bahnung wurde Langzeitpotenzierung genannt (LTP)!
Viele Forscher haben sich diesem Thema zugewandt und LTP wurde bei vielen
verschiedenen Arten und in verschiedenen Gehirnteilen nachgewiesen!
Das Rattenmodell war das am häufigsten untersuchte!
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LTP wurde hauptsächlich an 3 Synapsen im Hippocampus untersucht:
http://www.3bscientific.com/product-manual/c29.pdf
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Es begann mit einzelnen Stromimpulsen
niedriger Intensität, die im Tractus perforans
(wichtigste Afferenz des Gyrus dentatus, der
den Eingang des Hippocampus darstellt!)
appliziert wurden!
die Reaktion auf diese Impulse
wurde mit Hilfe einer extrazellulären
Elektrode in der Körnerzellschicht des
Gyrus dentatus gemessen!
so wurde das Ausgangsniveau
der Reaktion in den Körnerzellen bestimmt!
dann wurde für 10s intensiv und
hochfrequent stimuliert, um LTP zu erzeugen!
dann wurden in unterschiedlichen
Abständen wieder die Reaktionen auf einzelne
Reize mit niedriger Intensität gemessen!
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Wichtige Eigenschaften von LTP:
LTP kann für lange Zeit anhalten
viele Wochen (langer mehrfacher Reizung).
LTP entsteht nur, wenn nach dem Feuern des präsynaptischen Neurons auch das
postsynaptische Neuron feuert!
keine LTP, wenn nur das präsynaptische feuert und keine LTP, wenn nur
das postsynaptische Neuron feuert!
die Hebb‘sche Regel des Lernens:
„Das gleichzeitige Feuern prä- und postsynaptischer Neuronen wird als die
physiologische Voraussetzung für Lernen und Gedächtnis angesehen!“
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Peter Walla
Viele Forscher definieren 3 verschiedene Stufen der LTP:
1) Induktion
2) Aufrechterhaltung
3) Ausdruck
Bis zum nächsten Mal und einen wunderschönen Tag !!
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