PDF-Datei: 474 KB - Neurobiologie, FU Berlin

Synaptische Integration und Plastizität.
Synaptische Mechanismen von Lernen und Gedächtnis
Praesynapse
Das synaptische
Interaktionsgeflecht
Praesynapse
Postsynapse
Astroglia
Verrechnung (Integration) an Synapsen: Addition und Subtraktion
erregende Synapse
Axonhügel (Aktionspotential auslösende Zone)
Laborjargon: Spike-generierende-Zone
spike initiating zone
hemmende Synapse
Membranpotential (mV)
In diesem Beispiel heben sich Erregung und
Hemmung gerade auf !
20
0
-20
EPSP
IPSP
Zeit (ms)
Verrechnung (Integration) an Synapsen: Zeitliche Summation
Verrechnung (Integration) an Synapsen: Räumliche Summation
Verrechnung (Integration) an Synapsen:
Räumliche Summation
EPSPs/IPSPs verschiedener Synapsen, die z. B. an einem Dendritenbaum ansetzen, werden
an der postsynaptischen Zellmembran fortlaufend addiert
Zeitliche Summation
Die von einer oder mehreren Präynapsen kurz nacheinander eingehenden Erregungen führen
in der postsynaptischen Zelle zu EPSPs/IPSPs, welche addiert werden.
Für die Integration sind die passiven elektrischen Eigenschaften
(Kabeleigenschaften) des postsynaptischen Neurons sehr wichtig
(Konstanten und .
Die Bedeutung des zeitlichen Musters der Erregungseingänge
an der selben Synapse (homosynaptisch)
Synaptische
Bahnung
(Fazilitation):
Synaptische
Hemmung
(Depression)
Lang andauernde posttetanische Potenzierung:
LTP (long-term potentiation)
Bahnung der EPSP
Tetanische Erregung
Bahnung (Fazilitation) an Synapsen
Homosynaptische Bahnung
EPSP Größe nimmt zu, wenn präsynaptische AP in einer Salve kommen
(Durch das Eintreffen mehrer AP in kurzer Zeit (hochfrequent) strömt viel Ca2+ in die Präsynapse ein,
wird so schnell nicht weg gefangen, und führt zur Fusion von mehr Vesikeln und damit zur erhöhten
Freisetzung von Transmitter)
Bei hochfrequenten („tetanischen“) Reizen des präsynaptischen Neurons kommt es im postsynaptischen
Neuron zur posttetanischen Potenzierung, die dann teilweise lang anhalten kann (siehe LTP, long term
potentiation)
Heterosynaptische Bahnung
Durch Transmitterfreisetzung aus einem dritten Neuron (Neuromodulator) wird die
synaptische Übertragung gesteigert.
(Neuromodulator öffnet z.B. Calciumkanäle oder blockiert Kaliumkanäle in der Präsynapse, dadurch
Gesteigerte Transmitterfreisetzung)
Modulation von Synapsen
Das präsynaptische und das postsynaptische Neuron (oder beide) werden
durch einen von einem dritten Neuron freigesetzten Transmitter beeinflusst. Dieser als
Neuromodulator bezeichnete Botenstoff hat selbst keine rasche Wirkung auf die Neurone,
sondern die normale Übertragung zwischen den beiden Neuronen wird verändert (z.B.
effizienter). Neuromodulatoren sind häufig biogene Amine (Dopamin, Noradrenalin,
Serotonin (= 5Hydroxytryaptamin, 5HT), oder Peptide.
Lernen und Gedächtnisbildung beruht auf bestimmten Formen der
aktivitätsabhängigen (assoziativen) Neuromodulation.
Lernen
Nicht assoziatives Lernen (Habituation, Sensitisierung)
Assoziatives Lernen
Klassische Konditionierung
Instrumentelle Konditionierung (Versuch und Irrtum Lernen)
Latentes Lernen, Orientierungslernen
Beobachtendes Lernen, Nachahmung, spielerisches Lernen
Prägung
Gedächtnis
Nach der Zeitspanne: Kurzzeitgedächtnis, Langzeitgedächtnis
Nach der Art: Explizites (deklaratives) Gedächtnis, implizites (nicht-deklaratives
Gedächtnis
Nach Inhalten: Furchtgedächtnis, Sprachbezogenes Gedächtnis, Raumgedächtnis ……
Assoziatives Lernen: Klassische Konditionierung
Neuron des
Hinweissignals
Bewertungsneuron
Hebb´sche Regel:
Wenn immer ein Neuron ein
anderes treibt und dieses
zur gleichen Zeit aktiv ist
verstärkt sich die Synapse
zwischen diesen Neuronen.
(Assoziation, Koinzidenzdetektion)
Dies geschieht, wenn die
die Bedingungen dafür geeignet sind (das Tier gestimmt
ist, aufmerksam ist, …)
Modulator
Neuron
Effektor Neuron
Synaptisches Phänomen der
langzeitigen Plastizität:
- aktivitätsabhängige Neuromodulation
- heterosynaptische LTP und LTD
Der NMDA Rezeptor
(ein bestimmter Glutamat Rezeptor, dessen Agonist N-Methyl-Deaspartat ist)
ist ein molekularer Koinzidenzdetektor:
nur Glu-Ausschüttung: der Kanal öffnet sich bleibt aber bleibt
durch Mg verstopft;
Glu-Ausschüttung und Depolarisation des postsynaptischen
Neurons: Ca2+ und Na+ strömen ein.
Der intrazelluläre Anstieg des Ca 2+ führt zu einer lang anhaltenden
Verstärkung der Synapse (Langzeit-Potenzierung; LTP).
Hierbei verändert sich nicht nur die postsynaptische Seite sondern auch die
präsynaptische Seite. Die Vermittlung übernimmt ein retrograder Transmitter.
Stickstoff Monoxid NO ist ein gasförmiger Transmitter
NO ist ein gasförmigere Transmitter,
der auch zur Präsynapse diffundiert
(retrograder Transmitter) und dort über
cGMP abhängige Prozesse zu einer
anhaltenden Verstärkung der Transmitterausschüttung führt.
Assoziative Plastizität der senso-motorischen Synapse bei der Schnecke Aplysia
Die kurzzeitige assoziative Plastizität
involviert die präsynaptische Seite
Die Adenylatzyklase AC wird doppelt geregelt,
CS: über Ca2+ Anstieg und Ca2+/Calmodulin,
US: über G Protein. Die verstärkte Aktivierung
von PKA: schließen von K+Kanaälen und Zurverfügungstellen von mehr Transmittervesikel
Trends in Neuroscience 26 (12), 666, 2003
Die langzeitige assoziative Plastizität involviert
auch die postsynaptische Seite.
Der NMDA Rezeptor ist ein Koinzidenzdetektor.
Der US Transmitter (5HT) wirkt als zusätzlicher
Modulator. Folge ist ein starker Ca2+ Anstieg.
darauf hin PKC Aktivierung, Einbau von AMPA
Rezeptoren und Bildung eines retrograden
Transmitters
bewertendes
Neuron (US)
Kurzzeit-Gedächtnis:
Verstellung der
synaptischen Übertragung mit den
vorhandenen
Strukturen und
Molekülen
Langzeit-Gedächtnis:
spezifische
Aktivierierung von
Genen, Neubildung von Strukturen
Adenylatcyclase
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