Barro Colorado Island

Reiseroute
v
t
s
o
p
u
q
Flugzeug
Bus
Boot
n
o
p
q
r
s
t
u
v
Metropolitan Park
BCI (Barro Colorado Island)
Isla Taboga
Altos de Campana
Cerro Jeffe
Bocas del Toro
San San Pond-Sak
La Gamba
Cerro de la Muerte
r
n
Itinerar zur
Zoologie/Botanik-Studenten Exkursion/Praktikum nach Panama und
Costa Rica vom 17. August bis 7. September 2005
Datum
Tag
Aktivität
Mi
17.08.2005
1
Flug Wien - Madrid
Do
18.08.2005
2
Madrid – Panama City
Panama-City
Fr
19.08.2005
3
Panamakanal und Besuch von STRI
(Tupperbuilding) und Isla Culebra
Panama-City
Sa
20.08.2005
4
P.N. Metropolitano
So
21.08.2005
5
Mo
22.08.2005
6
Isla Taboga, Vortrag von Dr. Sponer (Kuna Yala)
Insel mit Trockenwald und
Goldbaumsteiger
Di
23.08.2005
7
Fahrt zum P.N. Cerro Alto de la Campana
Bergregenwald an der
Kontinentalscheide
Mi
24.08.2005
8
Fahrt zur Area de conservacion Cerro Jeffe
900 m Höhe, Krüppelwald mit vielen
Besonderheiten
Do
25.08.2005
9
Flug nach Bocas del Toro
Inselvegetation, Meeres-, Strandund Küstenökologie
Fr
26.08.2005
10
Bocas del Toro
Inselvegetation, Meeres-, Strandund Küstenökologie
Sa
27.08.2005
11
Bocas del Toro
Inselvegetation, Meeres-, Strandund Küstenökologie
So
28.08.2005
12
Bootsfahrt nach San San Pond Sak
Küsten- und Flussvegetation
Mo
29.08.2005
13
Weiterfahrt über Changuinola (Chiquitalandia) nach
David und weiter an die Grenze zum Regenwald d.
Österreicher
Tieflandregenwald
Di
30.08.2005
14
Durchwanderung des "Regenwald der Österreicher" Tieflandregenwald
Mi
31.08.2005
15
Praktikum
Tieflandregenwald
Do
01.09.2005
16
Praktikum
Tieflandregenwald
Fr
02.09.2005
17
Praktikum
Tieflandregenwald
Sa
03.09.2005
18
Abschlussbesprechung des Praktikums, Fahrt auf
den Cerro de la Muerte
Paramo
So
04.09.2005
19
Exkursion im Bergregenwald und Kammsumpf
(Cerro de la Muerte)
Paramo, Bergregenwald,
Kammsumpf
Mo
05.09.2005
20
Paramo, Weiterfahrt nach San Jose und geplanter
Abflug nach Wien
Paramo,Flugzeug
Di
06.09.2005
21
Ankunft in Madrid/Barcelona
Madrid
Mi
07.09.2005
22
Abflug nach Wien
Tieflandregenwald am
Panamakanal
Barro Colorado Island, P.N. Soberanía (Pipelineroad Besichtigung der Insel Barro
Gamboa)
Colorado, P.N.Soberanía
Universität Wien
Departement für Evolutionsbiologie – Prof. Dr. Walter Hödl
Departement für Palynologie und strukturelle Botanik – Prof. Dr. Anton Weber, Dr. Werner
Huber
Teilnehmer:
Bedlivy Wilhelm, Bröderbauer David, Heucke Silke, Hickel Claudia, Hikl Anna, Jezek Christian, Krupitz
Werner, Lenotti Carina, Möslinger Helene, Pargfrieder Doris, Pilat Marion, Prunner Wolfgang, Turrini Tabea,
Ursprung Eva, Werba Franziska, Witschnig Gerlinde, Zimmermann Eva-Maria, Zopf Lydia, Ringler Max, Dr.
Hödl Walter, Dr. Weber Anton, Dr. Huber Werner, Dr. Adolfo Amesquita
Vorwort
Die Tropenexkursionen nach Mittelamerika sind bereits ein fester Bestandteil des biologischen Lehrangebots
der Universität Wien geworden. Zum zweiten Mal fand im August/September 2005 eine
Gemeinschaftsexkursion von Zoologen und Botanikern statt, nachdem die erste Kombinationsexkursion
(Februar 2001) einen sehr guten Anklang gefunden hatte. Neben Costa Rica, insbesondere der „Regenwald
der Österreicher“, stand diesmal Panama auf dem Programm, welches Land zum ersten Mal in Rahmen
einer Studentenexkursion bereist wurde. Auch hinsichtlich der Gesamtgestaltung gab es gravierende
Unterschiede. Der erste Teil der Reise (Panama City und Umgebung, Isla Barro Colorado, Isla Tobago, Alto
de Campana, Cerro Jefe, Islas Bocas del Toro) wurde im traditionellen Exkursionsstil durchgeführt, wobei
der Inlandsflug und der Aufenthalt auf den Bocas del Toro-Inseln ein besonderes Erlebnis darstellte: das
karibische Flair, die Erkundungsfahrten mit dem Boot zu den z.T. unbewohnten und absolut naturbelassenen
Inseln, der Kontakt mit der indigenen Bevölkerung, die Beobachtung von Delphinen, die Möglichkeit zum
Schnorcheln und Tauchen, und nicht zuletzt die lokale Variation und Farbenvielfalt der Pfeilgiftfrösche
bescherten unvergeßliche Eindrücke und Erlebnisse. Per Boot und Bus ging es dann über die Grenze (Paso
Canoas) nach Costa Rica, zur „Tropenstation La Gamba“ und damit in den „Regenwald der Österreicher“
bzw. Piedras Blancas Nationalpark. Diesmal fanden aber nur einige wenige Einführungsexkursionen im
traditionellen Stil statt, der größere Teil der Zeit wurde für „Mini-Forschungsprojekte“ aufgewendet. Je zwei
bis drei Studenten bildeten ein „Forschungsteam“ und dieses hatte innerhalb von einigen Tagen durch
Beobachten, Zählen, Messen, Protokollieren, Photographieren und/oder Filmen eine gestellte Aufgabe zu
lösen. Am letzten Aufenthaltstag in der Station fanden ein veritabler „Kongreß“ statt, bei der die erzielten
Ergebnisse in Form von power-point-Präsentationen vorgestellt wurden. Damit hatten die Studenten
erstmals Gelegenheit, einfache tropenbiologische Fragestellungen direkt vor Ort zu bearbeiten und sich mit
aktiver Forschungsarbeit vertraut zu machen. Alle, namentlich die Exkursionsleiter, waren überrascht, mit
welcher Begeisterung, Einsatzfreude und Ausdauer die vorgegebenen Aufgaben bewältigt wurden. Mehrere
Studenten haben sich spontan entschlossen, ihr oder ein verwandtes Thema weiter zu verfolgen und im
Rahmen einer Diplomarbeit zu auszuarbeiten.
Die Exkursionen Panama-Costa Rica 2005 hat einmal mehr bewiesen, dass tropenbiologische
Exkursionen und Projektpraktika vor Ort einen grundlegenden und unverzichtbaren Teil der Ausbildung von
Biologen darstellen. Angesichts des wachsenden Bewusstseins für die Probleme der Tropen sehen wir uns
in der Überzeugung bestärkt, dass jeder Biologe im Laufe seines Studiums tropische Ökosysteme gesehen
und erlebt haben muss. Die positive Resonanz der Studenten zeigt, dass trotz fortwährender zeitlicher und
finanzieller Kürzungen tropenbiologische Lehrveranstaltungen vor Ort unverzichtbar sind. Helfen Sie mit,
liebe Leserin und lieber Leser, dass die Tropenbiologie den ihr zustehenden Platz in der österreichischen
Universitätslandschaft erhalten und festigen kann. Zur Weltspitze aufzuschließen, ohne über den
österreichischen oder europäischen Tellerrand hinauszublicken, das gibt’s nur in den Köpfen von
unbedarften Politikern und universitären Schreibtischforschern.
Im vorliegenden Band sind die ausgearbeiteten Tagesprotokolle, die Präsentationen der
Projektarbeiten und die Seminare zusammengefaßt. Darüber hinaus wurden auch Beiträge aufgenommen,
die im Rahmen des Vorbereitungsseminars von den Studenten erarbeitet wurden. Die Unterzeichneten
danken allen Teilnehmern für das Gelingen der Exkursion und für die Erstellung dieses Exkursionsprotokolls.
Unser besonderer Dank gilt Anna Hikl, Silke Heuke, Carina Lenotti, Franziska Werba und David
Bröderbauer, die die mühevolle und zeitraubende Redaktion des Bandes übernommen haben.
Wien, 25. März 2006
Walter Hödl, Werner Huber, Anton Weber
Ursprung
Panamakanal, 19. 08. 2005
Freitag, 19.08.2005
1.Tag
Der Panamakanal
Abfahrt 8:30 mit dem Bus zum Panamakanal. Im Bus erzählt Vanesa über Panama und die Geschichte des
Kanals. Aussichtsplattform. Museum. Film
Der Panamakanal ist eine künstliche Wasserstraße, die die Landenge von Panama in Mittelamerika
durchschneidet und den Atlantik mit dem Pazifik für die Schifffahrt verbindet. Die erste Durchfahrt erfolgte
am 14. August 1914.
Vor dem Bau des Kanals war die schnellste
Seeverbindung von der Ostküste zur Westküste
Amerikas die 26.000km lange und gefährliche
Umschiffung des Kap Hoorns. Durch den Kanal wurde
die Seestrecke New York - San Francisco auf ca.
10.000km verkürzt.
Der Kanal ist 81,6km lang. Er verläuft zwischen den
Städten Colon an der Atlantik- und Panama an der
Pazifikküste und führt durch den
aufgestauten
Gatunsee. Mit drei Schleusenanlagen Gatun (an der
Atlantikseite), Pedro Miguel und Miraflores (an der
Pazifikseite) wird ein Höhenunterschied von 26m (8m
+ 8m + 10m) relativ zum Meeresspiegel überwunden.
Der Gatun-See war einmal der größte künstliche See
(Stauung des Flusses Chagres) der Welt mit einer
Fläche von 423km2.
Abb.: Der Panamakanal
Die Durchfahrtszeit beträgt mit Lotsen rund 8-10 Stunden. Eine zügige und sichere Durchfahrt durch die
Schleusenanlagen wird durch beidseitig angebrachte Zahnradbahnen (Treidelloks) gewährleistet. Die Schiffe
werden von jeweils drei Zahnradlokomotiven, rechts und links des Kanals, durch die Schleusen geschleppt
bzw. gegen die Strömungen in der Schleusenkammer beim Wasserein- und -auslass stabilisiert. Der Kanal
ist nur für Schiffe mit einem maximalen Tiefgang von 12m passierbar. Für rund 60% aller Handelsschiffe ist
er somit unpassierbar. Umgekehrt gibt es zahlreiche Containerschiffe, die extra so konstruiert wurden, dass
sie hinsichtlich Länge, Breite und Tiefgang gerade noch durch den Kanal oder genauer seine Schleusen
passen; diese Schiffsklasse wird Panamax genannt. Die Breite des Kanals beträgt an der engsten Stelle
35m; ein Panama - Schiff ist 32m breit. Der Aus- oder Neubau der Schleusen wird seit einigen Jahren
diskutiert.
Interessant: Die Einfahrt von Westen des amerikanischen Kontinents her, also vom Pazifik kommend, liegt
weiter östlich als die Einfahrt von der Ostseite Amerikas!
Am Panamakanal kann man auch immer viele Pelikane beobachten, da durch den Eintrag von Salzwasser
über die Schleusen die Süßwasserfische des Kanals aus den einmündenden Flüssen sterben und von den
Pelikanen gefressen werden. Der Kanal wird mit Süßwasser gespeist, da das Salzwasser die
Schleusenmauern zu sehr angreifen würde.
Vorgeschichte
1513 überquerte - auf der Flucht vor dem Galgen und auf der Suche nach dem sagenumwobenen Perlenund Goldland im Westen Südamerikas - der spanische Vasco Núñez de Balboa mit einer Gruppe von
Anhängern und Booten die Landenge. Die Idee einer Verbindung zwischen Atlantik und Pazifik durch einen
Kanal in Darien (Mittelamerika) wurde 1523 von Kaiser Karl V. angeregt. Das erste Projekt wurde 1529 von
dem Spanier Alvarado de Saavedra Colon ausgearbeitet. In den folgenden Jahrhunderten beschäftigte sich
1
Ursprung
Panamakanal, 19. 08. 2005
eine Reihe von Politikern und Wissenschaftlern mit der Frage eines Kanalbaus. Anfang des 19.
Jahrhunderts galt das insbesondere für Friedrich Heinrich Alexander von Humboldt, der von 1799 bis 1804
Lateinamerika erforschte. Nach Goldfunden in Kalifornien wurde 1848 eine Lizenz für eine
Eisenbahnverbindung vergeben. 1849 - 1853 nutzten Goldgräber auch eine Fluss-Land-Route durch das
Isthmusgebiet von Panama. Nach dem finanziellen Erfolg des Suezkanals (1869 eröffnet) in Ägypten glaubte
man in Frankreich, dass ein Kanal, der Atlantik und Pazifik miteinander verbindet, ebenso einfach zu bauen
wäre. Diese Gedanken nahmen Gestalt an, als 1876 in Paris die Société Civile Internationale du Canal
Interocéanique geschaffen wurde, der 1879 durch französisches Gesetz die Panama-Kanal-Gesellschaft
folgte, zu deren Präsidenten Graf Ferdinand de Lesseps, der Erbauer des Suezkanals, ernannt wurde. Die
Panamakanal-Gesellschaft übernahm eine 1878 von der Société Civile Internationale du Canal
Interocéanique erworbene Konzession der kolumbianischen Regierung, die sogenannte Wyse-Konzession,
und begann 1881 mit den Arbeiten, die bis 1889 andauerten. Gebaut werden sollte ein schleusenloser Kanal
über den Isthmus von Panama mit einer Länge von 73 Kilometern. Der Aushub sollte 120 Millionen
Kubikmeter nicht übersteigen. Eine Aktiengesellschaft, die Compagnie Universelle du Canal Interocéanique
wurde zur Finanzierung gegründet und versprach genauso hohe Rentabilität wie die Suezkanal-Aktien.
Allerdings hatte Graf Ferdinand de Lesseps 1838 die Pläne des Sueskanals von A. Negrelli käuflich
erworben. In der Bauzeit von 1881 bis 1889 starben bei dem Bau 22.000 Arbeiter (7,5 Menschenleben pro
Tag) in der Sumpflandschaft an Gelbfieber und Malaria. Auf Anraten französischer Ärzte wurde 1883 beim
Bau des Kanals angeordnet, zum Schutz vor Malaria die Pfosten der Betten der Arbeiter in Wassereimer zu
stellen. Die Eimer wurden allerdings zu Brutstätten der Malaria-Mücken, die Krankheit breitete sich rasend
schnell aus, der Bau musste nicht zuletzt auch deshalb abgebrochen werden. Rund 287 Millionen US-Dollar
wurden investiert. 1887 revidierte Ferdinand de Lesseps unter dem Druck der schlechten Finanzlage die
Pläne und schloss mit dem Ingenieur Gustave Eiffel einen Vertrag ab, um einen Schleusenkanal bis 1890
herzustellen. Wegen Planungsmängeln, falschen geologischen Untersuchungen, schlechter Organisation,
Bestechung, unzähligen technischen Schwierigkeiten und Pannen gaben die Franzosen schließlich aus
finanziellen und politischen Überlegungen auf und stellten die Arbeiten 1889 ein. Das ehrgeizige Projekt
endete in einem Desaster. Die Arbeiten mussten auch eingestellt werden, weil es nicht gelang eine neue
Trägergesellschaft zu konstituieren, und da die alte Panamakanal-Gesellschaft mit Sitz in Paris im Februar
1888 bankrott gegangen war und zum größten Finanzskandal des 19. Jahrhunderts in Frankreich beitrug.
1894 unternahm eine Liquidationsorganisation die Fortführung der theoretischen Arbeiten und verkaufte
1902 den Gesamtkomplex für 40 Millionen US-Dollar an die USA, die etwa 40% der bis dahin geleisteten
praktischen Arbeiten verwenden konnten. Die USA hatten sich bereits vorher mit verschiedenen Projekten
einer Kanaltraversierung Mittelamerikas beschäftigt, waren jedoch bis dahin zu keinem praktikablen
Ergebnis gelangt. Die Planungen des Panama-Kanals konkurrierten mit Planungen zum Nicaragua-Kanal.
Dieser wurde jedoch nicht realisiert, da dessen Investoren den Panamakanal favorisierten. Nach dem
Ankauf der Wyse-Konzession traten die USA in Verhandlungen mit der kolumbianischen Regierung ein
(Panama gehörte früher zu Kolumbien), die im Januar 1903 zur Unterzeichnung eines Vertrages führten,
welcher jedoch in der Folge von Kolumbien nicht ratifiziert wurde, da dieses die Forderungen der USA nicht
genehmigen wollte. Im November 1903 spaltete sich Panama im Wege einer von den USA geförderten
unblutigen Revolution von Kolumbien ab und erklärte sich als selbständig. Die US-Regierung glaubte, so
schneller den Bau des aus strategischen Gründen für absolut notwendig erachteten Kanals zu erreichen,
und die nur deshalb Erfolg hatte, weil US-Kriegsschiffe Kolumbien daran hinderten, den Aufstand zu
unterdrücken. Im Dezember 1903 vereinbarte Panama mit den USA einen Staatsvertrag über die Nutzung
einer Kanalzone in der Breite von 10 Meilen (16 Kilometern), jeweils 5 Meilen beiderseits der Kanaltrasse,
ihre Besetzung und ihre unbeschränkte Kontrolle zu. Die USA kontrollierten damit eine Kanalzone in einer
Größe von 84.000ha. Die USA mussten aber die territoriale Souveränität Panamas zusichern. Der Vertrag
sah zudem die sofortige Zahlung von 10 Millionen US-Dollar vor, sowie eine ab 1913 beginnende jährliche
Zahlung von 250.000 US-Dollar in Gold. 1906 begannen die USA die Bauarbeiten an dem Kanal, das
besonders von US-Präsident Theodore Roosevelt unterstützt wurde. Die Kosten des nun mit Schleusen und
Stauseen erbauten Panama-Kanals beliefen sich auf 386 Millionen US-Dollar und während der Bauarbeiten
von 1906 bis 1914 starben 25.000 Arbeiter an Unfällen und Krankheiten. Am 14. August 1914 erfolgte die
erste Durchfahrt durch den heutigen Panamakanal. Die offizielle Eröffnung fand erst 1920 statt. 1935 und
1936 erfolgten die ersten Revisionen, die u.a. eine Erhöhung der jährlichen Zahlungen der USA an Panama
auf 430.000 US-Dollar, die Gewährung eines Land-Korridors durch die Kanalzone an Panama vorsahen und
den USA das Interventionsrecht absprachen. Pläne zur Ersetzung des Panama-Kanals durch einen anderen
Mittelamerika-Kanal Im Zusammenhang mit den Auseinandersetzungen um den Panama-Kanal 1964
wurden erneut Pläne diskutiert, Mittelamerika an anderer Stelle zu durchstechen, da einem Ausbau des
Panama-Kanals Grenzen gesetzt waren und seine Verkehrskapazität Ende der 1960er Jahre erschöpft war.
Erwogen wurden Durchstiche in Mexiko, Nicaragua/Costa Rica, Panama und Kolumbien. In allen Fällen
sollte der neu zu bauende Kanal ohne Schleusen angelegt werden, da der Niveau-Unterschied zwischen
2
Ursprung
Panamakanal, 19. 08. 2005
Pazifik und Atlantik minimal ist. Alle Projekte würden eine Bauzeit von 5 bis 10 Jahren betragen und mehrere
Milliarden US-Dollar an Baukosten verschlingen. Die USA behielten lange Zeit die Hoheit über den Kanal
und einen Landstreifen entlang des Kanals. 1977 beschloss US Präsident Jimmy Carter, den Kanal bis zum
Jahr 2000 an Panama zurückzugeben, was auch geschah.
Der Kanal beschäftigt mittlerweile 9000 Angestellte und die Transporte durch den Kanal betragen 5% des
gesamten Welthandels. Die Einnahmen kommen vor allem jungen arbeitslosen Panamesen, dem Tourismus
und der Industrie zu Gute.
Zierpflanzen vor dem Panamakanal-Museum:
Ixore (Ixora sp.) – RUBIACEAE, stammt aus SO-Asien, besitzt meist rote
Stieltellerblüten, locken Schmetterlinge an (psychophile Blüte)
Abb.: Ixora sp.
Fischschwanzpalme (Caryota mitis) – wie bei allen gefiederten Palmen werden auch
hier die Blätter anfänglich ganzrandig angelegt
Abb.: Fischschwanzpalme
3
Ursprung
Panamakanal, 19. 08. 2005
Smithsonian Tropical Research Institute (STRI)
Tupperbuilding:
Führung durch die Bibliothek, Vorstellung des Bibliotheksservers, Film über die Entstehung und die Projekte
des STRI
Tupper – reiche Familie (Hersteller der Tupperware), haben dieses Gebäude finanziert
Das Smithsonian Tropical Research Institute (STRI) in Panama ist die einzige Einrichtung der Smithsonian
Institution außerhalb der Vereinigten Staaten. Es begann 1923 als kleine Feldstation auf Barro Colorado
Island und wurde im Laufe der Jahre zu einem der führenden Forschungszentren der Welt. Das STRI bietet
optimale Einrichtungen für Langzeitforschungen und wird intensiv von ca. 600 Wissenschaftlern aus aller
Welt immer wieder genutzt (Aufenthaltskosten: 55$ in der Woche). 30 Wissenschaftler gehören zum festen
Team.Die Geschichte des STRI beginnt beim Bau des Panamakanals ca. um 1900, da Wissenschaftler des
Smithsonian Hilfe bei der Planung und Logistik leisten sollten. Als Dank für diese Hilfe wurde 1979 Barro
Colorado Island (BCI) als biologisches Schutzgebiet der Smithsonian Institution übergeben und so entstand
die erste US-amerkanische Biologische Station außerhalb der USA.
Das STRI hat mittlerweile in ganz Panama verschiedenste Forschungsstationen:
1. Earl S. Tupper Research & Conference Center, Tivoli Administrative Offices, Center for Tropical
Paleoecology and Archaeology (CTPA)
2. Naos Island Laboratories and Marine Exhibition Center at Culebra Park
3. Canopy Crane Access System at Metropolitan Nature Park
4. Barro Colorado Nature
Monument
5. Gamboa Research and
Education Center
6. Galeta Marine Laboratory
7. Canopy Crane Access
System at Sherman
8. Bocas del Toro Research
Station
9. Cueva de los Vampiros
11. Jorge L. Araúz Research
Center in Fortuna
Abb. Forschungsstationen des
STRI in Panama
12. The Achotines Laboratory
(Inter-American Tropical Tuna
Commission)
Die S. Tupper Tropical Sciences Library des STRI, gegründet 1920 auf Barro Colorado Island, in den 70ern
nach Panama verlegt, ist eine der umfassendsten Ressourcen für Tropenbiologie und Artenschutz der Welt.
Sie ist öffentlich zugänglich und die Sammlung umfasst mehr als 68 000 Dokumente, und beinhaltet 500
Papers aus wissenschaftlichen Journalen. Die Hauptthemen sind: Tierische Verhaltensforschung,
Archäologie, Anthropologie, Biodiversität, Canopy-Forschung, Ökologie, Entomologie, Evolution, Geologie,
Herpetologie, Naturgeschichte, Indigene Völker, Ornithologie, marine Invertebraten, Molekularbiologie,
Panamakanal, Pflanzenphysiologie, Pflanzentaxonomie, tropische Vertebraten und die Geschichte
Panamas. Für Mitglieder des STRI sind sogar viele Arbeiten und komplette Bücher online verfügbar.
Jedes Jahr gibt es einen besonderen Schwerpunkt auf ein Gebiet. Dieses Jahr war es Boden und Geologie,
nächstes Jahr wird es Neurobiologie sein.
Um die Bücher vor der Feuchtigkeit zu schützen und Pilzbefall zu vermeiden, besitzt die Bibliothek doppelte
Wände und eine starke Air-condition; wenn Bücher ausgeborgt werden, werden sie vor dem
Wiedereinordnen ins Regal genauestens untersucht und gereinigt.
4
Ursprung
Panamakanal, 19. 08. 2005
Abb.: Bibliothek des STRI
Aufgaben des STRI: 90% Forschung; Rest: Öffentlichkeitsarbeit (vor allem Schulen)
Weiterfahrt zu einer Marinstation des STRI:
„Naos Island Laboratories and Marine Exhibition Center at Culebra
Park“
Beim Eingang:
Fauna:
Waschbär (Procyon lotor) – PROCYONIDAE (=Kleinbären) ihre
Verbreitung ist vom Süden Kanadas bis nach Panama
Zweizehenfaultier (Choloepus didactylus) –
BRADYPODIDAE
(=Faultiere). Gehört zur Teilordnung der Pilosa (Panzerlose
Nebengelenktiere); die Familie umfasst neben einer Reihe von
ausgestorbenen Arten zwei rezente Arten, das Eigentliche
Zweifingerfaultier (Choloepus didactylus) und das HoffmannZweifingerfaultier (Choloepus hoffmanni).
Abb.: Faultier
Flora:
Guazuma ulmifolia – MALVACEAE (alt: STERCULIACEAE) typische
Pflanze für Trockenwälder; besitzt asymmetrische Blätter wie eine
Ulme; Blüten sind zwittrig und sehr komplex gebaut (sterile
Staminodien); Frucht – Sammelfrucht, Streufrucht
Tecoma stans – BIGNONIACEAE Trompetenbaum;
Frucht: Schote; Flugamen im Zweierverbund
(Windverbreitung), in der Trockenzeit laubwerfend;
Blätter gegenständig und zusammengesetzt; Tagblüher;
große Bienen dienen als Bestäuber
Abb.: Tecoma stans
Besichtigung der Fischausstellung: Verteilung und Artbestände der Fische von Baja California
bis Ecuador an der Pazifikküste; Besondere Konzentration auf Taxonomie und Ökologie; Pazifik über 700
Arten; Karibik über 500 Arten; Flüsse über 200 Arten
5
Ursprung
Station
Panamakanal, 19. 08. 2005
(Schwerpunkt
Meeresschildkröten,
„Becken
zum
Angreifen“)
Echte Karettschildkröte (Erytmochelys imbricata)
Schildkröten haben einen langen Lebenszyklus. Erst mit 25
Jahren werden sie geschlechtsreif. Die Paarungszeit dauert
von März bis Juli und während der Legeperiode, die 60 Tage
lang dauert, werden 10- bis 12-mal Eier in den Sand
abgelegt. Nur aus einem von 1000 Eiern entwickelt sich eine
erwachsene Schildkröte, da die Feinde sehr zahlreich sind:
Menschen, Kojoten, Geier, Seevögel (vor allem Möwen),
Fische, …
Alle 8 noch lebenden Meeresschildkrötenarten kommen in Panama
vor.
Abb.: Echte Karettschildkröte
Trockenwald:
Klima hier ist stark saisonal geprägt.
Charakteristika eines Trockenwaldes: laubwerfende Bäume, wenige Epiphyten, häufig stark verholzte
Lianen, nicht allzu hohe Bäume, nicht sehr artenreich
Die tropischen Trockenwälder sind gefährdet.
Flora:
Delonix regia (Flammenbaum) – FABACEAE, schöne
Zierpflanze, zygomorphe psychophile Blüte,
Blätter sind doppelt gefiedert, kommt
ursprünglich aus Madagaskar
Acalypha sp. – EUPHORBIACEAE, wollige „Katzenschweife“ =
stark verzweigte
Narben, diözisch
Heliconia psittacorum – HELICONIACEAE, Vogelverbreitung
und –bestäubung
[psitacus = Papagei]
Abb.: Delonix regia
Hibiscus rosa-sinensis – MALVACEAE, 5 Narben, 2 Kelche, stammt aus Asien, dort
eigentlich Tagfalterblume, in Amerika: Kolibriblume
Terminalia catappa – COMBRETACEAE, Steinfrüchte, Verbreitung durch
Fledermäuse, weltweit verbreitet
Spondias mombin – ANACARDIACEAE, typischer Baum für Trockenwälder
Hylocereus sp. – CACTACEAE, epiphytische Kakteen, Frucht = Pitaya
Bunchosia odorata – MALPIGHIACEAE, Blüte nur scheinbar radiär, 1 Petalum ist
allerdings abweichend (gefranst), jedes Kelchblatt besitzt 2 Öldrüsen (locken
ölsammelnde Bienen an), Früchte werden durch Vögel verbreitet
Enterolobium cyclocarpum – LEGUMINOSAE, dominierender Großbaum, doppelt
gefiederte Blätter, Frucht ist wie Gedärm gewunden, Schließfrucht,
ursprünglich Tierverbreitung (Pferde), rezente Verbreitung durch Tiere
allerdings nicht mehr möglich Æ ghost fruits
Cecropia peltata - CECROPIACEAE, Pionierpflanze, wächst schnell, berühmte
Ameisenpflanze, große gelappte Blätter, Eiweißkörper an jungen Blättern (dort
wo die Pflanze aktiv wächst Æ Schutz vor Fraßfeinden)
Steriphoma cf. paradoxum – CAPPARACEAE, Schoten innen auffällig gefärbt
Fauna:
Grüner Leguan (Iguana iguana) – konnten Kopfwerfen (= Weibchen anlocken)
beobachten
kleine Fledermäuse
Waschbär (Procyon lotor) – PROCYONIDAE
Termitenbau – aus Kot, Gänge = Galerien, Klopfen mit Kopfunterseite = Alarm,
ursprüngliche Termiten besitzen große Mandibeln, diese haben sich im Laufe
6
Ursprung
Panamakanal, 19. 08. 2005
der Evolution teilweise zurückentwickelt – im Zuge dessen haben sich die
Nasentermiten entwickelt, diese können mit ihrer Nase ein Sekret abfeuern,
welches angreifende Feinde vertreibt.
Quellen:
www.pancanal.com
www.stri.org Abb.4, Abb.5
www.wikipedia.de Abb.1
GENTRY, A.: 1996. A field guide to the Families and Genera of woody plants of Northwest
South America, Chicago
Abb.2, Abb.3, Abb.6, Abb.7, Abb.8, Abb.9 - Fotos von Eva Ursprung
7
Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Samstag, 20.08.2005
2.Tag
Metropolitan Park
Der Metropolitan Park befindet sich etwas außerhalb der Stadt Panama City. Er ist erst 80 Jahre alt, da
vorher das gesamte Gebiet im Zuge der Errichtung des Panamakanals eine Baustelle war. Der 265 Hektar
große Wald wurde 1985 zum Naturpark erklärt.
Er beherbergt viele Tiere und Pflanzen die bereits vom Aussterben bedroht sind und ist nicht zuletzt
deswegen ein wichtiger Forschungsort für lokale Universitäten und dem Smithsonian Tropical Research
Institut.
Im Park gibt es 3 Hauptwege, der längste hat den Namen „Sendero Cienequita“. Von der 150 Meter über
dem Meeresspiegel gelegenen Aussichtsplattform kann man Panama City sehen. Mitten im Park befindet
sich ein Kran der Forschern die Möglichkeit gibt Kenntnisse über das Baumkronendach zu gewinnen.
Übersichtskarte des Metropolitan Parks
8
Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Panama City von der Plattform aus gesehen
Melastomataceae
Besitzt gegenständige Blätter, bogenförmige Hauptnerven und waagrecht abstehende Seitenblätter.
Melastomataceae
Castilla elastica (Moraceae)
„Kautschukbaum“, erreicht eine Höhe von 30 Metern, die Latexeigenschaften waren schon in
präkolumbianischen Zeiten bekannt; Verwendung bei der Herstellung von Bällen und wasserdichten
Materialien, Sandalen und anderen Gegenständen.
Aus den weiblichen Blüten entwickeln sich kleine, essbare Früchte. Die Blätter werden von Mantelbrüllaffen
gefressen.
9
Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Bursera simaruba (Burseraceae)
Für eine lange Zeit haben die Einheimischen diesen Baum den Namen „Nackter Indianer“ gegeben, da sie
seine rötliche Rinde an die nackte Haute eines Indianer erinnert hat. Während der Monate November bis Mai
ist er blattlos, die Photosynthese findet dann in dem Rindenparenchym oder unter der Borke statt.
Bursera simaruba
Anacardium excelsum (Anacardiaceae)
Spanischer Name Espavé, erreicht eine Höhe von 35 Metern. Die Blütezeit ist von Februar bis April, Früchte
kommen von März bis Mai vor, sie werden von Affen gefressen. Das Holz findet häufig Verwendung für
Kanus und Skiffs (Sportboot)
Der Name „Espave“ kommt aus der Zeit der Spanischen Konquisition, da er oft als Aussichtsturm verwendet
wurde
Terminalia amazonica (Combretaceae)
Amarillo-baum (span.) erreicht eine Höhe von bis zu 35 Metern. Ausgewachsene Bäum haben lange
Brettwurzeln. Blüten und Früchte kommen von Februar bis Mai vor. Die Früchte werden windverbreitet.
Pseudobombax septenatum (Bombacaceae)
Höhe: ca. 20 Meter, Rinde hat vertikale grüne Risse, wo eine chlorophyllführende Schicht zum Vorschein
kommt. Blütezeit:
Dezember bis März, Früchte: Februar bis April. Die Früchte produzieren ein
baumwollstoffähnliches Material, welches unter anderem als Polsterfüllung verwendet wird.
10
Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Pseudobombax septenatum
Luehea seemannii (Tiliaceae)
Hoher Baum, bildet oft unregelmäßige Brettwurzeln aus, Blattunterseite ist auffällig braun, gelbliche Blüten
kommen von Dezember bis Jänner vor. Die Bestäubung erfolgt über Bienen. Die Früchte treten kurz nach
der Blütezeit auf.
Cavanillesia platanifolia (Bombacaceae)
Höhe bis 30 Meter, der Stamm ist an der Basis verbreitert. Blüten kommen von März bis April vor, Früchte
Mitte April. Diese sind geflügelt und haben eine rosa bis orangene Farbe. Die sehr öligen Samen sind
essbar. Aus den Fasern der jungen Bäume können Seile gemacht werden.
Vanilla sp.
Einzige Nutzpflanze aus der Familie der Orchideen, alle Arten der Gattung Vanilla haben einen sehr starken,
rankenden Wuchs. Die reifen Kapsel verströmen einen Vanilleduft.
Vanilla sp.
11
Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Annona spraguei (Anonaceae)
Spanischer Name Negrito, Höhe ca. 14 Meter, Blüten von März bis Mai, Früchte von Juni bis Oktober.
Die Früchte werden zum Herstellen von Getränken verwendet.
Sterculia apetala (Sterculiaceae)
Panamabaum, erreicht eine Höhe von 35 Metern, hat eine weiche gelbliche Borke. Die lila-gelben Blüten
werden von Bienen und anderen Insekten aufgesucht. Blütezeit ist von Dezember bis März. Die länglichen
schwarzen Samen werden von Tieren verbreitet.
Tabebuia rosea (Bignoiaceae)
Laubabwerfender Baum der eine Höhe von 25 Metern erreichen kann, besitzt einen an der Basis verdicktem
Stamm, gegenständig angeordneten Blättern, lange, röhrenförmige, weiße über zartrosa- bis lilafarbene
Blüten mit gekräuseltem Rand und gelbem Schlund.
Ceiba pentandra (Bombacaceae)
Kapokbaum; er ist heimisch im nördlichen Südamerika, Zentralamerika und der Karibik sowie dem
tropischen Westafrika. Der Kapokbaum erreicht eine Höhe von bis zu 70 Metern und bildet oft gigantische
Brettwurzeln aus, in denen nach einer Mythologie Geister ihren Spuk treiben. Er besitzt handförmig
gefingerte Blätter und große glockenförmige Blüten, die genauso wie Baumwolle aus den Samen Fasern
wachsen lassen. Die Fasern werden als Kapok bezeichnet. Sie werden allerdings weniger zur
Kleidungsherstellung verwendet, da ihre Fasern elastisch, brüchig und kürzer als die der Baumwolle,
sondern vielmehr als Füllmaterial. Durch ihre wasserabweisende Eigenschaft und ihr geringes Gewicht und
ihre große Tragfähigkeit werden Kapokfasern für Rettungswesten und Isoliermaterial verwendet.
Protium tenuifolium (Burseraceae)
Mittelgroßer Baum, alternierende Blätter, wenn man sie zerreibt riechen sie terpentinartig. Blütezeit von April
bis Mai, Früchte kommen von Juni bis September vor.
Protium tenuifolium
Dalbergia retusa (Leguminoseae)
Auch Cocobolo genannt, das Kernholz ist von besonders schöner Maserung und Farbe, wird zur
Kunsthandwerkerzeigung genutzt.
Aufgrund des Ölgehaltes ist es sehr dauerhaft und unempfindlich gegen Feuchtigkeit.
Bei der Bearbeitung ist Vorsicht geboten, Cocobolostaub kann Allergien auslösen.
Swietenia macrophylla (Meliaceae)
Mahagonibaum, vielfältig genutzt in der Möbelindustrie.
Höhe bis zu 60 Metern, ausgewachsene Bäume bilden Brettwurzeln aus. Die Blüten sind weiß und werden
von Insekten bestäubt.
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Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Saccharum spontaneum (Poaceae)
Zuckerrohr, keine heimische Pflanze, wurde während des Kanalbaus als Erosionsschutz eingeschleppt.
Diese sehr infasive Pflanze ist mittlerweile zu einem Problem für Panama geworden und es werden Schritte
unternommen um die Ausbreitung zu stoppen.
Saccharum spontaneum
Scleria latifolia (Cyperaceae)
Grasart mit feinen Widerhaken, diese können der Haut bei Berührung feine Risse zufügen.
Calathea sp. (Marantaceae)
Krautige Pflanze; Maximalhöhe 3 Meter, wird von Wildbienen bestäubt; die Blüten verbreiten einen süßen
Duft. Die Blätter wurden von der Urbevölkerung verwendet um Gegenstände, einschließlich Kadaver,
einzuwickeln. Wird als Zierpflanze verwendet.
Paullinia cupana (Sapindaceae)
Immergrüne, mehrjährige Kletterpflanze, haselnussgroße tiefgelbe bis orangene Kapselfrucht, platzt bei
Reife auf und exponiert einen dunkelbraunen Samen. Der Samen besitzt auf seiner Unterseite ein weißes
Anhängsel (Arillus), was ihm das Aussehen eines Auges verleiht.
Cookeina speciosa
Schlauchpilz/Ascomycota, besitzt eine gelbe bis orangefarbene nach oben gebogenen Schale. Verbreitung:
Von Mexiko bis nördl. Südamerika, aber auch auf der Insel Samoa und Java.
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Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Desmoncus orthacanthus (Arecaceae)
Kletterpflanze, „Spreizklimmer“, bildet Ranken aus
Acrocomia aculeata (Arecaceae)
Palme, besitzen keine ausgeprägten Primärwurzeln, Palmwedel sind nicht geordnet, wichtig in feuchten
Wäldern. In ausgehöhlten, gefällten Palmstämmen sammelt sich Flüssigkeit die gärt und als Palmenwein
getrunken wird.
Heliconia latispatha (Heliconiaceae)
Riesenstaude; kommt in vielen tropischfeuchten Tiefland-Ökosystemen vor, große, aufrechte, 0,75 bis 8 m
hohe Kräuter mit wechselständigen, ungeteilten Blättern; Blüten zygomorph und dreizählig, in rispigen
Infloreszenzen, Bestäuber: Kolibris
Heliconia latispatha
Genipa americana (Rubiaceae)
Mittelgroßer Baum, Früchte kommen von Mai bis Juli vor, sind essbar (Marmelade!) und werden zum Färben
der Haut oder auch in der Medizin verwendet. Die gelben Blüten kommen von Mai bis September vor und
werden von Bienen bestäubt.
Capparis cynophallophora (Capparaceae)
Kleiner Baum, erreicht eine Höhe von 8 Meter, Borke grau bis schwarz, gelbe Blüten, werden von
Fledermäusen, Schmetterlingen und Bienen besucht. Blütezeit von April bis August, zweikapelliger
Fruchtknoten vorhanden.
Piper sp. (Piperaceae)
Unterwuchspflanze, hilft gegen Gastritis, Blätter herzförmig, buntgefärbte Fruchtstände
(Verwandte Art: Piper nigrum/ Pfeffer)
Piper sp.
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Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Cojoba rufescens (Fabaceae)
Kleiner bis mittelgroßer Baum, max. 10 Meter. Die auffällig rot gefärbte Hülse ist spiralig eingedreht, die
Samen sind schwarz.
Hamelia patens (Rubiaceae)
immergrüner Kleinbaum, aufrechte röhrenförmige orangefarbene Blütenbüschel, ziehen Kolibris, Bienen und
Schmetterlinge an. Die Blätter wurden lange Zeit genutzt um Blutungen zu stoppen, indem man sie auf die
Wunde auflegte.
Cochlospermum vitifolim (Cochlospermaceae)
Baum, Höhe ca. 7Meter, Blätter sternförmig, die Blüten sind sehr groß und auffällig gelb gefärbt. Blütezeit
von Dezember bis Jänner (während der Trockenzeit).
Annona pittieri (Annonaceae)
Kleiner Baum, Höhe ca. 5 bis 10 Meter, Blüten werden von Käfern und anderen Insekten besucht. Blütezeit
von Jänner bis September. Die Frucht ist fleischig, bei Reife bekommt sie eine gelbe, bei Überreife eine
schwarze Färbung. Die Samen werden von Tieren verbreitet.
Costus sp. (Costaceae)
Besitzt eine „Staircase“- blätterung
Costus sp.
Cedrela odorata (Meliaceae)
Baum; ca. 40 Meter. Einer der zur Nutzholzgewinnung am häufigsten verwendeten Bäume Zentralamerikas.
Die Rinde sieht rissig aus, und die Blüten riechen stark nach Knoblauch.
Die Rinde wird zur Behandlung von durch Menstruationsbeschwerden hervorgerufenen Kopfschmerzen, zur
Appetitanregung, gegen Fieber, Durchfall, Erbrechen und Blutungen verwendet.
Dioscorea sp. (Dioscoreaceae)
Yamswurzelgewächse, mehrjährige Rankpflanze. Sie hat bis zu 10 cm lange herzförmige Blätter. Im
Sommer bilden sich herabhängende Blütenähren welche aus kleinen grüngelben Blüten bestehen. Das in
der Yamswurzel enthaltene Diosgenin diente zur Herstellung des Wirkstoffes der Anti- Baby-Pille. Außerdem
besitzt sie eine entzündungshemmende Wirkung.
Polydesmus sp.
Bandfüßer, je 2 Segmente verschmolzen, Detitritusfresser
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Ursprung, Zopf
Metropolitan Park, 20.08.2005
Physalaemus pustulosus
Tungarafrosch, Männchen haben charakteristische Paarungsrufe die allerdings auch Fledermäuse anlocken.
Physalaemus pustulosus
Lycosidae
Wolfsspinne, bauen keine Netze, sondern sind frei umherschweifende Jäger.
Die Weibchen tragen an ihren Spinnwarzen einen Eikokon bis die Jungspinnen schlüpfen, diese klettern
dann auf den Rücken ihrer Mutter und werden dort getragen, bis sie halbwegs herangewachsen sind.
Haut einer Wolfsspinne
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Turrini
Gamboa, 21.08.05
Sonntag, 21.08.05
Sonntag, 21.08.05
3. Tag
Barro Colorado Island
Busfahrt, Fähre
Tectona grandis, Teak, Indische Eiche – Verbenaceae (Eisenkrautgewächse)
Tectona grandis ist ein Baum der aus Südostasien stammt und Saisonalität benötigt. Wir haben ihn während
der Fahrt zum Schiff in Gamboa am
Straßenrand gesehen, und auch an anderen
Tagen.
Der Stamm von Tectona grandis ist bis zu 20m
astfrei.
Das Holz des Teakbaumes ist ein wertvolles
Nutzholz. Es ist sehr dicht (680kg/m3), und
aufgrund von Einlagerungen von Kieselsäure
und Anthrachinonderivaten und dem hohen Ölund Kautschukgehalt extrem widerstandsfähig
gegen Witterung und Befall durch Pilze,
Würmer oder Termiten. Teakholz wird vor
allem im Schiffsbau (Schiffsdeck) und für
Gartenmöbel verwendet. Die Verwendung von
Holz aus Plantagen ist unbedenklich, jedoch
sind in Südostasien auch einzigartige Wälder
durch Raubbau bedroht. Laut WWF stammen
etwa 45% des Teakholzes aus „illegalen oder
verdächtigen Quellen“1.
Abb.:Tectona grandis
Dasyprocta punctata, Central American Agouti - Dasyproctidae
Die Familie der Dasyproctiden enthält 2 Gattungen mit 13
Familien. Die 11 Mitlgieder der Gattung Dasyprocta werden
umgangssprachlich als Agouties bezeichnet, jene der
Gattung Myoprocta als Acuchis. Verwirrend ist, dass Tiere
mit dem umgangssprachlichen Namen Agouti somit nicht zur
Familie der Agoutidae gehören, die stattdessen die Pacas
beinhaltet.
Agoutis sind tagaktive Nagetiere, die wir auf der Fahrt nach
Gamboa in der Nähe von Häusern gesehen haben. Sie
fressen Früchte, Nüsse und Samen und spielen so eine
Rolle bei der Verbreitung verschiedener Pflanzen.
Caiman crocodilus, Kaiman - Alligatoridae
Abb.: Dasyprocta punctata
Wir haben Kaimane bei der Bootsanlegestelle in Gamboa gesehen.
Der Kaiman gehört zur Ordnung Crocodylia. Er kommt im nördlichen Südamerika in Flüssen, Sümpfen,
Kanälen und Teichen vor, vor allem im Regenwald. Kaimane werden bis zu 180 cm lang und ernähren sich
von Insekten, Crustaceen, Mollusken, Amphibien und Fischen. Ältere Individuen fressen auch Reptilien und
Wasservögel oder sogar kleine Säugetiere (z.B. Wildschweine).
1
http://www.wwf.ch/de/derwwf/themen/wald/fsc/holzfuhrer/teak.cfm (01.10.05)
17
Turrini
Gamboa, 21.08.05
Barro Colorado Island
Auf BCI führten uns Anna, Mauricio und Elena.
Allgemeines zu BCI
Barro Colorado Island (BCI) ist eine ~15 km2 große Insel mitten im Panamakanal auf der sich eine
terrestrische Forschungsstation
befindet. Die Gebäude der Station sind
die einzigen auf der ganzen Insel und
liegen gleich neben dem Wald, der die
restliche Insel bedeckt und bei dem es
sich um einen feuchten
Tieflandregenwald handelt.
Die Station wurde 1923 gegründet und
1946 von der Smithsonian Institution
übernommen, woraufhin sie zum
Ausgangspunkt der modernen
tropenbiologischen Forschung wurde.
Abb.: Forschungsstation auf Barro Colorado Island
BCI und fünf umliegende Halbinseln
werden unter dem Namen Barro
Colorado Nature Monument (BCNM) zusammengefasst,
das insgesamt 54 km2 groß ist.
In der sehr modern ausgerüsteten Station arbeiten jährlich
etwa 200 Wissenschaftler aus der ganzen Welt und ca.
4000 Touristen besuchen die Insel (10 an Wochentagen, 30
an Wochenenden).
Da der Panamakanal ein künstlich entstandenes Gewässer
ist, waren alle Inseln, die sich darin befinden, ursprünglich
Bergspitzen, so auch BCI. Durch den Stau des
Chagrasflusses entstand 1914 der Gatunsee, in dem sich
nun BCI 137 m hoch erhebt. Die Flora und Fauna auf BCI
wurde durch das Wasser vom Festland abgetrennt und ihre
Zusammensetzung entspricht deshalb mehr oder weniger
jener vor etwa 100 Jahren. Tiere, die gute Schwimmer sind,
können jedoch die Strecke zwischen Insel und Festland
zurücklegen. Klammeraffen (spider monkeys) und manche
Nichtschwimmer wurden auf der Insel wieder ausgesetzt,
nachdem es sie dort nicht mehr gab.
Abb.: Barro Colorado Nature Monument
(BCNM)
Die Temperaturen auf BCI sind das ganze Jahr über nahezu gleich, tagsüber hat es etwa 32°C, in der Nacht
ist es kaum kälter als 23°C.
Von der Karibik (Atlantik) her ziehen mehr oder weniger das ganze Jahr über mit Feuchtigkeit beladene
Wolken über die karibischen Tiefländer und versorgen so die Gebiete mit Niederschlägen. Auch BCI wird
stärker von der Karibik beeinflusst als vom Pazifik, daher ist hier die Trockenzeit nicht so ausgeprägt wie in
der pazifischen Region. Folglich gibt es nur wenige laubwerfende Bäume und hauptsächlich immergrüne
Wälder.
Die Trockenzeit dauert etwa von ca. Jänner bis Ende März, in dieser gesamten Zeit fallen durchschnittlich
nur 285 mm Regen, wohingegen es im gesamten Jahr ca. 2600 mm regnet.
Flora
Dass der Wald hier eher feucht ist, lässt sich auf den ersten Blick daran erkennen, dass es vergleichsweise
viele Palmen gibt. Der Unterwuchs besteht hauptsächlich aus jungen Bäumen. Die Streuschicht ist durch die
hohe Feuchtigkeit und die hohen Temperaturen sehr dünn (Verrottungsprozesse gehen rasch vor sich).
Warszewiczia coccinea, Stolz von Trinidad – Rubiaceae (Rötegewächse)
18
Turrini
Gamboa, 21.08.05
Die Wuchsform von Warszewiczia coccinea steht zwischen Baum und Liane, sie wird bis zu 15 m hoch und
besitzt große, gegenständige Blätter. Die Blütenstände
sind sehr auffällig: bei den in bis zu 80 cm langen, in
einseitwändigen Trauben angeordneten Blüten ist je ein
Kelchblatt stark vergrößert und leuchtend rot gefärbt. Die
Blüten selbst sind klein und gelb und werden von Kolibris
bestäubt.
Guettarda sp. - Rubiaceae
Der Genus Guettarda umfasst etwa 100 Arten.
Warszewiczia coccinea
Ficus sp., Würgfeige – Moraceae (Maulbeergewächse)
Die Lebensform der Würger
gleicht anfangs jener der
Hemiepiphyten, wenn die
Pflanze jedoch größer wird, gibt
es einen bedeutenden
Unterschied: Hemiepiphyten
sind Pflanzen, die vorerst rein
epiphytisch leben, dann jedoch
lange Wurzeln nach unten
senden und so einen Kontakt
mit dem Boden herstellen.
Während gewöhnliche
Hemiepiphyten ihr Leben lang
von der Trägerpflanze abhängig
bleiben und diese nicht töten,
schlingen Würger ihre Wurzeln
so fest um den Stamm der
Trägerpflanze, dass diese sich –
bedingt durch ihr sekundäres
Dickenwachstum - irgendwann
Abb.: Würger
selbst umbringt, da die
Leitbahnen abgeklemmt werden. Der Würger kann nach Absterben des Wirts eine selbstständige Pflanze
werden, und wenn die ehemalige Trägerpflanze verrottet, bleibt ein hohler Baum zurück.
Würgfeigen können sehr große Pflanzen werden, die dem obersten Stockwerk des Waldes angehören. Viele
Würger gehören zu den Gattungen Ficus (Moraceae), Clusia (Clusiaceae) und Schefflera (Araliaceae). Ihre
Diasporen werden im Allgemeinen durch Vögel (oder Affen) verbreitet, so gelangen sie leicht in Astgabeln
wo sie zu keimen beginnen. In den nördlichen Wäldern der gemäßigten Klimazonen gibt es keine den
Würgern entsprechende Lebensform.
Grundsätzlich ist es für Ficus nicht obligat, als Würger zu leben, viele Arten, die man bei uns als „normale“
Zimmerpflanzen hält, sind in den Tropen als Würger anzutreffen.
Auf BCI haben wir eine Würgfeige gesehen, die auf einer Palme der Art Welfia regia gewachsen ist. Da
Palmen Monokotyledone sind und kein sekundäres Dickenwachstum aufweisen, werden sie von einer
Würgfeige nicht getötet. Wohl aber konkurrieren Trägerpflanze und Würgfeige um Platz und Licht.
Dieffenbachia sp. – Araceae
Die Dieffenbachien umfassen etwa 30 Arten. Sie besitzen eine
niederliegende Stammbasis, auf diese Art und Weise werden die
Pflanzen nicht höher – obwohl sich der Stamm verlängert, bleibt die
Wuchshöhe konstant. Der Stammanfang, der oft in der Laubstreu
verborgen liegt, kann verzweigen und was auf den ersten Blick als
mehrere Individuen erscheint, ist ein und dieselbe Pflanze.
Dieffenbachien besitzen Kalzium-Oxalatkristalle im Rhizom und sind
auch unter dem Namen „Schweigeohr“ bekannt, da früher die
afrikanischen Sklaven, die sich während der
Abb.: Dieffenbachia sp.
Arbeit miteinander unterhielten, das Rhizom
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Turrini
Gamboa, 21.08.05
kauen mussten, sodass durch die Raphiden die Schleimhäute verletzt wurden und sie nicht mehr sprechen
konnten.
Die Art Dieffenbachia amoena ist bei uns unter dem Namen „Tropic snow“ (panaschierte Blätter) als
Zimmerpflanze beliebt.
Gurania sp. – Cucurbitaceae
Liane, Rankenpflanze (die Ranken waren jedoch so hoch oben, dass wir sie nicht sehen konnten). Direkt an
den verholzten Ästen finden sich leuchtend orange Blütenstände (cauliflor), die Blütenblätter sind
verwachsen und sehr spitz. Bestäuber sind Schmetterlinge.
Gustavia angustifolia – Lecythidaceae
Tachygalia versicolor, Suicide Tree - Caesalpiniaceae
Tachygalia versicolor ist hapaxanth: im Gegensatz zu den meisten Bäume und anderen ausdauernden
Pflanzen, die etwa einmal im Jahr Diasporen ausbilden, blüht diese Canopy-Art nur ein einziges Mal und
stirbt dann, obwohl ihre gesamte Lebensdauer mehrere Jahre beträgt. Sie trägt deshalb auch den Namen
„suicide tree“.
Tachygalia versicolor kann daher nur schwer geschützt werden. Selbst wenn der Mensch nicht negativ
eingreift und Bäume fällt, kann sich dieser Baum unter den natürlichen Bedingungen aufgrund der
langsamen Diasporenentwicklung gegen andere Arten nur schwer durchsetzen und wird so leicht von ihnen
verdrängt.
Die Früchte von Tachygalia versicolor sind zwar Hülsenfrüchte, beinhalten jedoch nur einen einzigen
Flugsamen (monokarp).
Sterculia apetala – Sterculiaceae
Sterculia apetala ist der Nationalbaum Panamas. Wie der Name
schon sagt, besitzen die Blüten keine Petalen.
Auffällig sind die Brettwurzeln und die handförmig gelappten Blätter.
Brettwurzeln dienen weniger als Stütze, mehr wirken sie dem Zug
entgegen der durch den extrem weichen Boden entsteht.
Selaginella sp. –
Bärlappgewächs
Dicht gestellte Ästchen, Blättchen
bilden einheitliche Fläche.
Sporophylle. Häufig.
Abb.: Selaginella sp.
Abb.: Brettwurzeln
Fauna
Alouatta palliata, span. Monos
Congos, engl. Howler Monkey, dt. Mantelbrüllaffe - Cebidae,
Unterfam. Alouattinae
Auf BCI ist das Geschrei der Brüllaffen kilometerweit hörbar. Es gibt etwa 65
Gruppen zu je 12 bis 30 (durchschnittlich 19) Individuen. Die Rufe dienen dem
Abgrenzen der Territorien, die Tiere sind jedoch nicht aggressiv. Sie ernähren sich
vegetarisch. Wenn die Jungen herangewachsen sind, wechseln sie zu einer anderen
Gruppe, auf diese Art und Weise wird Inzucht verhindert.
Cebus capucinus, span. Monos Carablanca, engl.
Whiteface Monkey, dt. Weißkopf-Kapuziner-Affe –
Cebidae, Unterfam. Cebinae
Kapuziner-Affen leben omnivor mit einem sehr breiten Futterspektrum,
von Früchten bis zu Vögeln. Ihren Namen
haben sie wegen der Büschel von weißen
Abb.: Cebus capucinus
20
Abb.: Alouatta palliata
Turrini
Gamboa, 21.08.05
Haaren an Kopf und Brust, die an die Kleidung der Kapuzinermönche erinnern.
Ateles geoffroyi, dt. Klammeraffe, engl. Spider Monkey – Cebidae, Unterfam.
Atelinae
Nach der Überflutung der tiefer gelegenen Landesteile gab es auf BCI keine
Klammeraffen mehr, da sie Nichtschwimmer sind. Sie wurden hier wieder
ausgesetzt und es gibt momentan nur eine einzige Gruppe. Ihren Namen
haben sie wegen ihrer auffallend langen Extremitäten.
Gymnostinops
Abb.: Ateles geoffroyi
montezuma,
Montezuma
oropendola – Icteridae
Brauner Vogel mit gelbem Schwanz, schwarz-weiß
gemustertem Kopf und gelber Schnabelspitze. Die
Nester von Montezuma oropendola sind sehr
auffällige, tropfenförmige Gebilde von denen oft 30
Stück an einem Baum zu finden sind. Das
Weibchen baut die Nester aus Zweigen und – wenn
vorhanden – aus Bananenblättern (diese Vögel
findet man oft in der Nähe von Plantagen), wozu es
etwa zehn Tage benötigt. Die auffälligen Rufe sind
äußerst variantenreich.
Abb.: Montezuma oropendula
Piaya cayana, span. Cuco ardillo, engl. Squirrel Cuckoo, dt.
Cayennekuckuk – Cuculidae
Den Namen Squirrel Cuckoo trägt dieser Vogel, weil er wegen seiner
Fortbewegungsweise auf den ersten Blick mit einem Eichhörnchen
verwechselt werden kann. Auffällig ist der lange, gestaffelte Schwanz.
Piaya cayana ähnelt vom Habitus her dem Black-bellied Cuckoo (Piaya
melanogaster) und dem kleineren Little Cuckoo (Piaya minuta).Während P.
melanogaster jedoch einen schwarzen und P. minuta einen braunen Bauch
hat, ist jener von P. cayana grau.
Abb.: Piaya cayana
Thamnophilus punctatus,
engl. Slaty Antshrike – Thamnophilidae
Bei dieser Vogelart ist das Männchen grau mit einer schwarzen
Kappe und schwarzen Flügeln mit weißlichen Punkten die auch auf
Abb.: Thamnophilus punctatus
dem Schwanz zu finden sind. Das Weibchen ist olivbraun mit einer
kastanienbraunen Kappe und ähnlich wie beim Männchen weißlichen
Punkten auf Flügeln und Schwanz.Man findet Thamnophilus punctatus meist in den unteren Stockwerken an
Waldrändern. Sein Schwanz ist ständig in Bewegung. Er ist tagaktiv und ernährt sich von Ameisen.
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Turrini
Gamboa, 21.08.05
Eumomota superciliosa, engl. Turquoise-browed Motmot,
dt. Brauenmotmot – Momotidae
Der Name Motmot steht für sechs Genera und acht Arten mittelamerikanischer
Tropenvögel, die die Familie der Momotidae (Ordnung Coraciiformes) bilden.
Sie ähneln kleinen Tölpeln und sind grün gefärbt mit braunen, blauen oder
schwarzen Mustern. Leicht zu erkennen sind sie an ihrem
„Tennisschlägerschwanz“: Die zwei mittleren Schwanzfedern sind extrem lang
und über mehrere Zentimeter ist der Schaft kahl.
Von Südmexiko bis Costa Rica kommt Eumomota supercilliosa vor. Rücken
und Brust sind bei dieser Art grün gefärbt, der Hals schwarz, Seiten und
Bauch braun.
Ramphastos sp., Tucan –
Ramphastidae
Abb.: Eumomota sp.
Sehr häufiger Tropenvogel. Schwarz mit weißem
oder gelben Gesicht und gelber Brust sowie
auffällig großem, nach unten gebogenen, gelben/braunen (R. swainsonii) oder
regenbogenfarbenen (R. sufuratus) Schnabel.
Tucane gelten als Regenmelder.
Abb.: Ramphastos sp.
Dendrobates pumilio, – engl. Strawberry Poison Dart Frog, dt. Erdbeerfröschchen –
Dendrobatidae
Ruft „frrt, frrt“.
Colosthetus talamecense, Raketenfrösche – Dendrobatidae
Zartes, hohes „fip, fip“
Eleutherodactylus sp.- Leptodactylidae
Eleutherodactylus ist die artenreichste Wirbeltiergattung überhaupt (600-800 Arten). In Panama und Costa
Rica ist sie mit ~60 Arten vertreten. Die Frösche sind klein mit bräunlicher Färbung.
Eine Besonderheit bei Eleutherodactylus ist die direkte Entwicklung im Ei.
Der Familienname bezieht sich auf die schlanken Finger dieser Tiere (leptus = schlank, dactylus = Finger).
Dendrobates auratus, Goldbaumsteiger – Dendrobatidae
Pfeilgiftfrosch mit schwarz-türkiser Musterung und Goldschimmer.
Polyrachis sp. – Formicidae
Sehr große Ameise mit knopfartigem, nach unten gebogenem Abdomen. Sie besitzt einen Stachel und der
Stich ist für den Menschen sehr schmerzhaft.
Projekte der Forschungsstation auf BCI
ARTS
ARTS steht für Automatic Radiation Telemetry System und bezeichnet eine Vorrichtung, mit deren Hilfe es
möglich ist, die Position von mit einem Sender ausgestatteten Tieren auf ganz BCI zu bestimmen. Auf der
ganzen Insel befinden sich insgesamt sieben Türme, welche die Signale der Radiosensoren auffangen.
Diese werden an Kleinsäugern, Ozeloten, Agoutis, Weißkopf-Kapuziner-Affen,... angebracht, insgesamt
tragen 200 Tiere einen Sender. Via Internet lässt sich ihre Position verfolgen, ihre Bewegungen und ihre
Schlafzeiten beobachten. Auch fand man so heraus, dass Tiere z.T. die Insel verlassen indem sie einfach
wegschwimmen. Wenn die Tiere an einem der Türme vorbeikommen, werden sie fotografiert.
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Turrini
Gamboa, 21.08.05
Termiten
Es wird untersucht, ob die Größe der Termitennester in
Zusammenhang steht mit den ins Nest eingeschleppten
Krankheiten.
Dickenwachstum von Bäumen
Mit einer speziellen Vorrichtung, bei der ein Metallplättchen um
den Stamm läuft, wird die Dickenzunahme der Bäume pro
Zeiteinheit (Tag/Monat/Jahr/…) gemessen.
Bodenprofil
Im Wald sind wir an einem in den Boden gegrabenen Loch
Abb.: Messung des sekundären
Dickenwachstums
vorbeigekommen. Es zeugt von einem Projekt, bei dem ein
Bodenprofil von BCI erstellt wird. Unser Führer hat uns darauf
hingewiesen, dass Panama vulkanischen Ursprungs ist und einen
steinigen Boden hat, der durch die hohe Oxidation rot gefärbt ist.
Blattproduktion
Mit hängemattenähnlichen Vorrichtungen werden die abfallenden
Blätter aufgefangen und ihre Menge in Beziehung zur
Primärproduktion gesetzt.
Abb.: Vorrichtung zum Auffangen
der Blätter
Vortrag von Dr. Elisabeth K.V. Kalko
Dr. Elisabeth Kalko arbeitet mit tropischen Fledermäusen und hat uns in ihrem Vortrag die Fledermäuse auf
BCI und aktuelle Forschungsschwerpunkte vorgestellt.
Auf BCI sind extrem viele Fledermausarten, nämlich 73, vertreten – und das, obwohl ja die gesamte Insel
nur ca.15km2 groß ist. Die meisten leben auch permanent hier. In ganz Panama und Costa Rica sind es
insgesamt ca. 115 Arten, in Europa zum Vergleich nur ca. 33.
Die Fledermäuse auf BCI sind ein Paradebeispiel für Einnischung. Es gibt extrem viele unterschiedliche
Lebensweisen und entsprechende Anpassungen. Ein Beispiel sind zwei unterschiedliche Arten von
Insektivoren: Jene, die auf offenen Flächen jagen, haben lange, schmale Flügel. Die Flügel jener Tiere, die
im Wald jagen, sind hingegen kurz und breit.
Um ihre Beute und mögliche Flughindernisse zu lokalisieren, senden die nachtaktiven Fledermäuse
Ultraschallwellen aus und können aufgrund des Echos auf ihre Umgebung schließen.
Die meisten Arten in Panama und Costa Rica gehören zur Familie Phyllostomidae, die endemisch für die
Neotropen ist. In dieser Familie gibt es zahlreiche unterschiedliche Ernährungstypen: carnivore wie
Vampyrum, der sich von Vögeln, anderen Fledermäusen und Nagetieren ernährt, sangivore wie Desmodus,
der sich ausschließlich von Blut ernährt, nektarivore wie Musonycteris, der große Spalten zwischen den
Zähnen hat und frugivore wie Centurio.
Die Gattung Desmodus wird umgangssprachlich als Vampirfledermaus bezeichnet (Achtung: nicht die
Gattung Vampyrum!). Vampirfledermäuse haben sehr kleine Zähne. Sie machen einen kleinen Schnitt in die
Haut ihres Wirtes und lecken dann das Blut (sie saugen nicht!). Antikoagulierende Substanzen im Speichel
verhindern, dass das Blut gerinnt. Auf BCI gibt es einen Vogelvampir. Er hat sehr starke Beine, so kann er
auf Ästen landen und dann nach oben zum Vogel wandern.
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Turrini
Gamboa, 21.08.05
Viele Fledermäuse besitzen ein Nasenblatt, dessen Funktion unbekannt ist.
Am Gebäude der Forschungsstation befindet sich ein Platz, an den nachts
immer wieder eine Gruppe von insektivoren Fledermäusen zum Fressen
kommt. In der Früh findet man dann die Überreste, vor allem die Flügel der
Insekten (Käfer, Laubheuschrecken, Stabheuschrecken) oder Innereien von
Raupen. Da die Raupen Giftiges fressen, drücken die Fledermäuse die
Innereien heraus bevor sie den Rest vertilgen. Man fand auch Libellenflügel,
jedoch nur solche von Anisoptera. Elisabeth Kalko filmte die Fledermäuse in
der Nacht und wertete die Überreste, die sie am nächsten Tag fand, aus um
Rückschlüsse auf die Nahrungszusammenstellung der Fledermäuse zu
ziehen.
An dieser Stelle mussten wir den Vortrag leider abbrechen, um rechtzeitig
das Schiff zu erreichen, das uns wieder zum Festland brachte.
Pipeline Road
Am Festland angekommen, besichtigten wir entlang der „Pipeline Road“ ein
typisches stark gestörtes mittelamerikanisches Waldstück.
Ochroma pyramidale, Balsa – Bombacaceae
Im tropischen Amerika heimische Pflanze, wird aber auch in Afrika und
Südostasien kultiviert. Balsa kommt vor allem in Gebieten ohne Trockenzeit
vor und ist als raschwüchsiger Pionierbau m charakteristisch für
Sekundärwälder. Die einzeln stehenden Blüten sind weißlich-grün, lang,
schmal und glockenförmig. Bestäuber sind Fledermäuse.
Balsaholz ist ein leichtes Holz und deshalb ein beliebtes Handelsholz vor
allem im Modellbau. Eingeborene nutzen das Holz zur Herstellung von
Kunsthandwerk.
Das von uns gesichtete Individuum war etwa vier bis fünf Jahre als und
schon sehr groß.
Abb.: Ochroma pyramidale
Abb:Ochroma pyramidale
Killinga sp. – Cyperaceae (Sauergräser)
Überall am Straßenrand. Mit Rhizom und kugelförmigem, weißlichem Blütenstand.
Ficus obtusifolia – Moraceae
Die Früchte sehen ähnlich aus wie Speisefeigen. Sehr helle Rinde. Kann als Würger wachsen.
Attalea butyracea – Arecaceae, Palme
In Zentralamerika und dem nördlichen Südamerika weit verbreitete Palme. In saisonalen oder feuchten
Regenwäldern, häufig entlang von Flussrändern aber auch auf offenen Savannengebieten. Meist wächst
Attalea butyracea unter 300 m Höhe, sie kann aber selten auch noch in 1000 m Höhe vorkommen. Sehr oft
zu finden in gestörten Gebieten und auf Weideflächen.
Die Palmen können bis zu 20 m hoch werden. Die 15 bis 35 riesigen, federballähnlichen Blätter sind
regelmäßig angeordnet und entspringen alle auf gleicher Höhe. Sie finden häufig Verwendung zum
Dachdecken.
Die männlichen Blütenstände werden 30-53 cm lang und die Blüten sind auffallend dunkelorange, gelb oder
braun.
Xylopia cf. frutescens – Annonaceae
Der 8-12 m hohe Baum ist ein typisches Trockenelement. Erst im
oberen Drittel des Stammes treten Verzweigungen auf, Seitenäste
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Abb.: Früchte von Xylopia frutescens
Turrini
Gamboa, 21.08.05
die sich einst darunter befanden sind abgefallen und haben zirkuläre Narben hinterlassen. Die Krone von
Xylopia ist schmal und pyramidenförmig und die Blätter stehen sehr dicht. Sie sind einfach, lanzettenförmig
und alternierend angeordnet.
Die etwa 1 cm großen Früchte werden vor allem von Vögeln gefressen. Sie sind außen grün, das Mesokarp
ist jedoch rot und fleischig. Sie enthalten je zwei Samen.
Bursera simaruba, Balsambaum, Gumbo Limbo, Nackter Indianer - Burseraceae
In den Tropen der neuen Welt ist die Gattung Bursera mit 100 Arten verbreitet. Bursera simaruba wird
deshalb auch „nackter Indianer“ genannt, weil sich am glatten,
glänzenden, braunen Stamm die Borke in dünnen, papierartigen
Fetzen ablöst – wie die Haut nach einem Sonnenbrand.
(Eigentlich waren es in Amerika natürlich nicht die Indianer, die
vor der Erfindung der Sonnencreme mit Sonnenbränden zu
kämpfen hatten, sondern die weißen Einwanderer.) Dies dient
einerseits als Schutz vor Bewuchs, andererseits ist die frische
Borke, die darunter zum Vorschein kommt, grünlich und
übernimmt Photosyntheseaufgaben.
Wird der Stamm verletzt, tritt ein gummiartiges Harz aus. Alle
Teile des Baumes haben einen auffallend aromatischen Geruch.
Abb.: Abschuppende Borke bei
Abb.:Bursera simaruba
Cissus sp. – Vitaceae
Vitaceen sind meist Klettersträucher und Lianen, meist mit
Wickelranken, es gibt aber auch Sträucher oder sukkulente
Pflanzen. Die Blüten stehen in Dichasien (Scheindolden), die
scheinbar in den Achseln der Laubblätter entstehen, in Wahrheit
aber terminal sind (das, was man auf den ersten Blick für die
Sprossachse hält, hat eine „Zick-Zack-Form“).
Bei den Blüten von Cissus fallen Kelch und Krone ab und nur die
Geschlechtsorgane der zwittrigen Blüten bleiben übrig. Bestäuber
sind Fliegen.
Auch unser Wein, Vitis vinifera, gehört zu den Vitaceen.
Abb.: Geophila repens
Geophila repens – Rubiaceae
Diese Pflanze bildet regelrechte Teppiche aus, indem sie auf der Erde (Geophila = erdliebend) dahinkriecht
(repens). Die Blätter sind dunkelgrün und herzförmig, die Blüten 5-zählig und sternförmig, die Früchte sind
rote Beeren.
Costus sp. – Costaceae
Die Wendeltreppenbeblätterung und die geschlossenen Blattscheiden sind typische Merkmale für
Costaceen. Costus hat leuchtend rote bzw. gelbe Blüten, die vogelbestäubt sind. Der Blütenstand kann
separat neben den vegetativen Pflanzenteilen stehen oder terminal sein.
Abb.: Costus spicatus
Renealmia sp. – Zingiberaceae (Ingwergewächse)
Typisch für Sekundärstandorte und Waldränder. Zingiberaceen
sind mit den Costaceen verwandt und können auf den ersten Blick
mit diesen verwechselt werden. Unterscheidungsmerkmale sind
die 2-zeilige Beblätterung, die offenen Blattscheiden und der
ingwerartige Geruch. Der Blütenstand ist immer terminal. In
Amerika kommt nur die Gattung Renealmia vor, jedoch mit sehr
vielen Arten.
25
Turrini
Gamboa, 21.08.05
Cojoba cf. costaricana – Fabaceae/Mimosoideae
An dieser Pflanze fallen die Früchte auf: Die Hülsen sind außen intensiv
rot gefärbt, die darin liegenden Samen sind schwarz. Es sind allerdings
Täuschsamen die keineswegs nahrhaft sind. Trotzdem werden sie von
Vögeln verbreitet.
Gamboa
Abb.: Cojoba graciflora
Vortrag von Ximena Bernal (kolumbianische Herpetologin)
Ximena Bernal ist eine junge Zoologin, die uns mit einem Vortag
einen Einblick in ihre Arbeit mit Tungara-Fröschen gegeben hat. Der
wissenschaftliche Name des Tungara-Frosches ist Physalaemus
pustulosus, die Bezeichnung „Tungara“ hat einen lautmalerischen
Ursprung: Die Rufe der Männchen bestehen immer aus einem
langgezogenen, abfallenden Ton („tung…“), der als whine
bezeichnet wird und dem fakultativ eine unterschiedliche Anzahl
(meist 1-3) an kurzen, abgehackten chucks („…gara“) folgen
können. Die Rufe der Männchen dienen dem Anlocken von
Weibchen: sexuelle Selektion ist durch female choice gegeben (die
Weibchen entscheiden mit welchen Männchen sie sich verpaaren).
Bei der Verpaarung an einem Tümpel produziert das Männchen ein
Schaumnest während es die Eier besamt. Der Schaum schützt die
Abb.: Physalaemus pustulosus
Eier vor Fressfeinden und vor Austrocknung.
Die Attraktivität der Männchen für die Weibchen hängt nicht bloß von der Anzahl der Rufe, sondern auch von
der Art der Rufe ab. Dies wurde mit einer Versuchsreihe festgestellt, die folgend aufgebaut war: Ein
Weibchen wurde in der Mitte eines schalldichten Raumes in einem Käfig gesetzt und einige Minuten von
zwei Seiten mit zuvor aufgenommenen Rufen beschallt. Die einen Rufe bestanden nur aus whines, die
anderen aus whines mit je drei chucks. Als der Käfig entfernt wurde, beobachtete man, zu welchen der
beiden Lautsprecher das Weibchen sich hinbewegte. Man kam zu dem eindeutigen Ergebnis, dass die
komplexeren Rufe (also jene, die aus whines und chucks bestehen) von den Weibchen bevorzugt werden.
Es stellte sich nun die Frage, warum die Männchen nicht ausschließlich Rufe inklusive chucks produzieren,
wo doch diese von den Weibchen bevorzugt werden. Der Grund liegt darin, dass die Produktion der
komplexen Rufe mit Kosten verbunden ist: Nicht nur die Froschweibchen, sondern auch froschfressende
Fledermäuse reagieren bevorzugt auf die Rufe mit chucks2.
Während ihrer Arbeit mit den Tungara-Fröschen bemerkte Ximena, dass die Frösche immer von kleinen
Fliegen umgeben sind, die sie mit ihren Beinen zu verjagen versuchen. Diese Fliegen landen auf dem
Rücken der Frösche, gehen dann zu deren Nase und saugen dort Blut. Und es sind umso mehr, je höher die
Ruffrequenz der Frösche ist. In einer Studie wies Ximena nach, dass die Fliegen sich an den Rufen
orientieren (ein rufendes Männchen wurde in 30 min. von 142 Fliegen belästigt) und konnte außerdem
zeigen, dass sie komplexe Rufe gegenüber jenen ohne chucks bevorzugen. Die Kosten, die für ein
(komplex) rufendes Männchen durch die Stiche der Fliegen entstehen, ist die Gefahr einer Infektion mit
Trypanosomen (Einzellern).
Auf welche Art und Weise die Fliegen die Rufe wahrnehmen, ist noch ungeklärt, um dies herauszufinden,
arbeitet Ximena mit einem Entomologen zusammen. Die meisten Fliegen, die Ximena an Tungara-Fröschen
fand – nämlich über 70% – gehörten der gleichen Art an. Es stellt sich die Frage, ob die Parasiten
artspezifisch sind und ob unterschiedliche Arten von Fliegen an unterschiedlichen Froscharten Blut saugen.
Als Ximena uns anschließend Bilder einiger wichtiger Froscharten Panamas zeigte, erwähnte sie bei
Leptodactylus pentadactylus, dass Frösche dieser sehr großen Art in Costa Rica rufen, wenn man sie fängt,
2
Vgl. div. Publikationen von Mike Ryan, Center for perceptual
Systems, The University of Texas at Austin.
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Turrini
Gamboa, 21.08.05
in Panama jedoch nicht. Warum sich diese unterschiedlichen Strategien herausgebildet haben, ist (noch)
ungeklärt.
In einer anschließenden Diskussion vermutete Prof. Hödl, dass der Sinn der Rufe darin besteht, bei einem
Angriff durch einen Fressfeind einen Beutegreifer anzulocken, der in der Nahrungskette noch über dem
Angreifer steht, in der Hoffnung, dass der Angreifer vom Frosch ablässt um sich selbst in Sicherheit zu
bringen. Dass Frösche in Panama dieses Verhalten nicht zeigen, könnte damit erklärt werden, dass es
aufgrund anderer Nahrungsketten hier nicht zum Erfolgt führt.
Ximenas e-mail-Adresse lautet: [email protected]
Nachtexkursion
Bei unserer Nachtexkursion zu einem Tümpel und entlang eines mit
Betonplatten begradigten Baches konnten wir folgende
Amphibienarten finden:
Physalaemus pustulosus, Tungarafrosch –
Leptodactylidae
Jene Froschart, mit der Ximena Bernal arbeitet. Während des
Amplexus produziert das Männchen ein Schaumnest, in das die Eier
abgelegt werden. So sind sie vor Fressfeinden und Austrocknung
geschützt.
Abb.: Schaumnest von
Physalaemus pustulosus
Agalychnis callidryas, Rotaugenfrosch – Hylidae
Hyla ebraccata – Hylidae
4-5 cm großer, dunkelgelb gefärbter Frosch mit dunkelbrauner
„Sanduhrzeichnung“.
Hyla microcephala – Hylidae
Ebenfalls 4-5cm groß und einfärbig gelbbraun.
Hyla rosenbergi,
Gladiatorfrosch – Hylidae
Abb.: Agalychnis callydrias
10-15 cm großer Frosch mit sehr variabler Nachtzeichnung. Die Tagzeichnung ist hellbeige mit einem
dünnen, dunklen Strich am Rücken.
Eleuterodactylus sp. – Leptodactylidae
Bufo marinus, engl. Cane Toad, dt. Agarkröte –
Bufonidae
18-25 (!) cm große Kröte. Das weißliche Sekret ihrer auffälligen
Ohspeicheldrüse hat eine halluzinogene Wirkung.
Bufo typhonius, Ohrenkröte – Bufonidae
Labor auf Gamboa
Abb.: Bufo marinus
Am Ende unserer Nachtexkursion konnten wir
ein kleines Labor besichtigen, in dem einige Zoologen verhaltensbiologische Forschungen an Fröschen
durchführen. Der Versuchsaufbau ist wie jener, den Ximena in ihrem Vortrag beschrieben hat und bei dem
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Turrini
Gamboa, 21.08.05
Froschweibchen über Lautsprecher die Rufe von Männchen vorgespielt werden. Diese wurden synthetisch
erzeugt beziehungsweise umgeändert (Frequenzänderung).
Über einen Computerbildschirm können die Froschweibchen beobachtet werden. Anfänglich befindet sich
das Weibchen in der Mitte des Raumes, der durch eine schwarze Linie in zwei Hälften geteilt ist. Auch um
die beiden Lautsprecher ist je ein schwarzes Viereck eingezeichnet. Nach einigen Minuten wird ausgewertet,
wo das Weibchen sich nun befindet. Hat es sich bis dahin nicht bewegt, wird es nicht in die Wertung
aufgenommen.
Abb.: Die Rufe können am Computer
aufgezeichnet und verändert
werden.
Abb.: Der Versuchsraum wird über einen
Bildschirm beobachtet.
28
Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
Verwendete Literatur:
RICHARDS, P.W.: The tropical rain forest. An ecological study. 2nd ed. Cambridge University Press,
19961952.
GENTRY, A.H.: Four neotropical rainforests. Yale University Press, 1990.
ROHWER, J.G: Pflanzen der Tropen. BLV Bestimmungsbuch. BLV Verlagsgesellschaft, München, Wien,
Zürich 2000.
LÖTSCHER, W., G. BEESE: Pflanzen der Tropen. 323 Zier- und Nutzpflanzen – mit 274 Farbfotos. BLV
Bestimmungsbuch. BLV Verlagsgesellschaft, München, Wien, Zürich 1981.
DIVERSE INTERNETSEITEN.
Montag, 22. 08. 2005
4.Tag
Isla Taboga – Die Blumeninsel
Die Insel Taboga liegt im Golf von Panama, zirka 20 km südlich von Panama City im Pazifik. Mit dem Boot
ist die Insel in 45-60 Minuten zu erreichen.
Abb.: Lage und Karte der Insel Taboga.
1.) Isla Taboga – eine historische Insel
Die Insel Taboga wurde im 16. Jahrhundert vom Spanier Vasco Núnez de Balboa entdeckt. Der Name
„Taboga“ entwickelte sich aus dem ursprünglichen, indianischen Namen „Aboga“, was „reich an Fischen“
bedeutet. Die Stadt San Pedro wurde 1524 von Padre Hernando de Luque gegründet.
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Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
In der zweiten Hälfte des 16. Jahrhunderts wurde die Insel durch ihre günstige Lage im Pazifik und ihre auch
für das Anlegen großer Schiffe geeigneten Küstentopographie zu einem wichtigen Hafenplatz für den Handel
aber auch für Piraten. Die Insel wurde von den verschiedensten Seefahrern als Anlegeplatz und
Zwischenstopp genutzt. Als 1671 der Seeräuber Henry Morgan die Insel plünderte, brannte er alles nieder,
und somit wurden auch die Einheimischen der Insel ausgerottet. Ein anderer berühmter historischer Fakt
ist, dass Pizzaro das Holz der Insel für den Bau seiner Schiffe verwendete bevor er mit diesen auf seinen
Zug gegen die Inka ging und das Volk schließlich 1539 unterwarf.
In den Jahren nach 1880, während die Franzosen erstmals versuchten, einen Kanal durch Panama zu
bauen, befand sich auf der Insel ein Sanatorium für die an Malaria erkrankten Kanalarbeiter. Dieses
Sanatorium wurde von den Amerikanern übernommen und stellte auch für ihre Kanalarbeiter ein
Erholungszentrum dar. Später wurden in dieses Gebäude während des ersten Weltkrieges die deutschen
Gefangenen interniert.
Heute stellt die Insel mit bis jetzt wenigen Hotels ein ruhiges Reiseziel für Touristen dar. Die Insel trägt den
Beinamen „Blumeninsel“, da man hier auf jede Menge duftende Zierpflanzen trifft, die aufgrund der
günstigen klimatischen Bedingungen besonders gut gedeihen.
Auf der Isla Taboga steht eine der ältesten Kirchen Amerikas, sie wurde 1524 erbaut (die älteste Kirche
wurde 1521 erbaut).
2.) Botanik
2.1.) Klima und Vegetation
Genau wie die Gebiete Panamas, die südlich des Gebirgszuges liegen und so vor allem vom Pazifik
beeinflusst werden, hat auch die Insel Taboga eine feuchte und eine trockenere Saison. Das bedeutet, dass
es zwischen Dezember und April wenige Niederschläge gibt und zwischen Mai und November eine
regnerische Periode eintritt. Jedoch regnet es auf der Insel im Allgemeinen weniger als auf dem Festland
Panamas. Für die Vegetation bedeutet dies nun, dass man hier keinen immergrünen Regenwald wie auf der
Atlantikseite Panamas antrifft, sondern einen in der Trockenperiode laubwerfenden Wald. Auf der Insel
Taboga wäre also ursprünglich aus klimatischen Gründen ein Trockenwald. Durch die Besiedelung des
Menschen wurde dieser Wald sehr stark sekundär beeinflusst, das heißt es sind viele Nutzpflanzen in den
Wald gebracht worden, die sonst dort nicht vorkommen würden. Die Humusschicht fehlt nahezu, weil durch
die Wärme und hohe Luftfeuchtigkeit der Abbau der organischen Abfälle so schnell vorangeht, sodass diese
Abfälle nicht lange genug unzersetzt bleiben um sich anhäufen zu können.
Die höchste Erhebung auf der Insel Taboga ist der El Vigia mit knapp 370m Seehöhe. Auf der Spitze des El
Vigia befindet sich eine Aussichtwarte, die im Rahmen der Exkursion besucht wurde.
2.2.) Besprochene Pflanzenarten auf Isla
Taboga
2.2.1.) Bäume:
Sterculia apetala – Sterculiaceae , „Panama Tree“, ist
ein großer Baum. Er besitzt große handförmige Blätter. (Vgl.
21.08.05)
Castilla
elastica,
mittelamerikanischer
Kautschikbaum – Moraceae .
Diese Pflanze enthält einen weißen Milchsaft und war früher
eine wichtige Kautschquelle.
Ficus obtusifolia – Moraceae
Calophyllum
Clusiaceae.
longifolium,
Schönblatt
–
Abb.:Calophyllum obtusifolium
30
Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
Seine Blätter sind elliptisch, dunkelgrün und weisen sehr feine
Seitennerven auf. Die Blattstellung ist gegenständig.
Bursera simaruba – Burseraceae hat eine besonders
charakteristische Borke. Die Borke blättert laufend ab. Darunter
kommt eine grüne Rinde zum Vorschein. Diese Rinde enthält
chlorophyllführendes Gewebe mit dem der Baum während der
Trockenzeit Photosynthese betreiben kann. In der Trockenzeit
werden nämlich die Blätter abgeworfen. Bursera simaruba ist
ein typisches Trockenwaldelement.
(Vgl. 21.08.05)
Abb: Bursera simaruba:
abblätternde Borke.
Diphysia sp. – Fabaceae
stellt
eine der auffälligsten beziehungsweise häufigsten
Baumarten in den Tropen dar. Der Baum kann
leicht an seinen großen handförmig gelappten
Blättern (tief eingeschnittene Blätter mit 7 bis 11
Lappen) erkannt werden. Das Besondere an
Cecropia ist, dass sie eine „Ameisenpflanze“ ist.
Ihr Stamm (vor allem der jüngere Teil des
Stammes) ist in große Hohlräume unterteilt, in
denen Ameisen beherbergt sind. Ameisen und
Cecropia leben in Symbiose: Die Ameisen
schützen die Pflanze vor Epiphyten und
pflanzenfressenden Tieren, indem sie durch kleine
Löcher aus dem Stamm stürmen, sobald man die
Pflanze berührt, und so der mögliche „Feind“
attakiert wird. Dies
ermöglicht Cecropia ein besonders schnelles
Wachstum. Die Pflanze bietet den Ameisen
Wohnraum und Schutz in ihrem Stamm.
Außerdem
produziert
die
Cecropia
eine
nährstoffreiche „Belohnung“ für die Ameisen in
Form von glykogenreichen und proteinhältigen
Körperchen (Müller’sche Körperchen), die sich an
der Basis der Blattstiele befinden.
Cecropia peltata – Cecropiaceae
Gustavia sp. – Lecythidaceae
Abb.: Junge Cecropia peltata.
Xylopia frutescens – Annonaceae hat einfache, schmal elliptische Blätter in alternierender Stellung. (Vgl
21.08.05)
Spondias mombin – Anarcadiaceae besitzt rundliche, gelbe
Früchte, die genießbar sind und viel Vitamin B1 und Vitamin C
enthalten. Die Früchte haben eine ledrige Haut und befinden sich
Abb.: Blatt und Frucht von Spondias mombin.
31
Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
in Rispen an den Enden der Äste. Die Früchte werden entweder direkt vom Baum gegessen oder zu
verschiedenen Produkten verarbeitet (z.B. Eiscreme, Saft, Marmelade).
2.2.2.) Sträucher:
Cojoba sp. - Fabaceae-Mimosoideae:
Die Gattung Cojoba besitzt sehr auffällige Früchte. Sie
bestehen aus leuchtend roten Hülsen mit schwarzen TäuschSamen. (Vgl. 21.08.05)
2.2.3.) Lianen:
Abb.: Fruchtstand, Cojoba.
Marcherium sp. - Caesalpidiaceae ist eine kletternden
Leguminose. Ihre Nebenblätter sind zu Kletterhaken umgebildet. Die
Früchte sind Flugfrüchte, wie jene von Acer.
Bauhinia sp. – Caesalpiniaceae wird im Deutschen oft als
„Affenleiter“ bezeichnet, da ihr verholzender Stamm eine Struktur
aufweist, die wie eine Leiter aussieht. Dies dient als Schutz gegen
Torsion (Verdrehen).
Abb.: Bauhinia sp.
Centrosema sp. – Fabaceae besitzt lila
Blüten, die man bei der Besichtung der Insel auch
häufig am Boden fand. Die Blüten dieser Pflanze
sitzen verkehrt auf der Pflanze, das heißt, dass die
anatomische Schiffchenblüte funktionell zu einer
Lippenblüte umgewandelt ist, bei der die
eigentliche Fahne zur Unterlippe wird. Insekten
(v.a. Bienen), die diese Blüten bestäuben, werden
am Rücken mit Pollen belegt.
Man kennt drei Gattungen, die diese resorbierten
Blüten besitzen: Centrosema, Clitoria und
Canavalia (dominierende Strandpflanze).
Serjania sp.
Abb.: Blüte von Centrosema sp.
32
Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
2.2.4.) Krautschicht:
Ein besonderes Charakteristikum einer Regenwaldvegetation ist das Vorkommen von monokotylen Pflanzen
mit großen, breiten Blättern in der Krautschicht. In temperaten Klimaten findet man in der Krautschicht
Pflanzen mit viel kleineren Blättern. Das besondere Klima unter einem Regenwalddach mit seiner hohen
Luftfeuchtigkeit erlaubt den Pflanzen jedoch die großen Blätter auszubilden.
Die Krautschicht des Regenwaldes auf Taboga ist geprägt durch einen Bestand von großblättrigen
Monokotylen aus folgenden Gattungen:
Monstera – Araceae:
Ein sehr auffälliges Charakteristikum
des Waldes auf Taboga ist der
Monstera-Bestand. Monstera ist meist
eine Kletterpflanze; hier bedeckt sie
jedoch den Waldboden. In dem
regnerischen Sekundärwald fühlt sie
sich wohl, findet aber wenige Bäume,
an denen sie emporwachsen könnten,
weshalb
sie
„Notblütenstände“
ausbilden. Leicht zu erkennen ist die
Gattung Monstera an den gespaltenen
Blättern. Die jungen Blätter sind
jedoch ganz und nicht eingeschnitten.
Erst
später
entstehen
Löcher
(„Fensterblätter“ im Gegensatz zu
Philodendron) in der Blattspreite, die
dann zu Schlitzen „auswachsen“ und
die
typische,
eingeschnittene
Blattform entstehen lassen.
Abb.: Monstera.
Calathea – Marantaceae ist eine Gattung, dessen Vertreter immergrüne, mehrjährige Pflanzen sind, die
Rhizome ausbilden. Viele Calathea Arten werden als Hauspflanzen kultiviert, da die Blätter schön gemustert
sein können.
Commelina – Commelinaceae ist eine große Gattung von
krautigen Pflanzen, die kriechenden oder verzweigten Habitus
aufweisen. Die Blüten sind stark zygomorph und außen aus
zwei Petalen, innen aus zwei sehr großen und einem winzig
kleinen aufgebaut. Es sind Stamina und Staminoiden
vorhanden. Die Gattung ist nach einem Botaniker-Brüderpaar
benannt.
Xiphidium – Haemodoraceae ist eine Gattung, deren
Vertreter besitzt fächerförmige Blätter besitzen, die wie
Fiederblätter funktionieren.
2.2.5.) Palmen:
Roystonea regia – Arecaceae, die „Kubanische
Königspalme“, ist auf Taboga nicht heimisch. Auf Kuba war
sie jedoch endemisch. Die Königspalme kann sehr groß
werden. Besonders gut zu erkennen ist sie an ihrem weißen
Stamm, der unten etwas verdickt ist. Sie besitzt riesige,
dunkelgrüne, buschig gefiederte Blätter. Die Blattbasen bilden
einen langen, grünen Kronenschaft, der mehrere m hoch sein
kann. Die axillären Blütenstände bilden große Trauben kleiner,
violetter Früchte. Diese hohen Palmen zieren oft Alleen und
Zufahrten.
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Abb.: Roystonea regia
Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
Phoenix dactylifera – Arecaceae, die „Dattelpalme“, ist eine Palme mit eher schlankem Stamm. Sie ist
eine der wichtigsten und ältesten Kulturpflanzen (schon um 4500 v. Chr. kultiviert!). Ihre Datteln sind sehr
nahrhaft – sie beinhalten rund 63% Kohlenhydrate und 5% Proteine. Fast alle Teile dieser Pflanze werden
vom Menschen in irgendeiner Weise genutzt:
Abb.: Phoenix dactylifera.
Palmwedel: Zäune, Matten, Körbe, Besen
Datteln: Nahrung, Export
Dattelkern: zerkleinert als Viehfutter
Stamm: Bauholz,Brennholz
Fasern: Säcke und Seile
junge Palmblätter: können als Salat gegessen werden
Saft aus dem Stamm alter Bäume: Palmwein
(Siehe auch:http://www.unikiel.de/ewf/
geographie/forum/unterric/material/
oasen/wo3dat.htm)
Die wichtigsten kommerziellen Produzenten der Dattelpalme sind die Länder
Ägypten, Iran, Saudi Arabien sowie Pakistan, Algerien,
Sudan und Irak. Ursprünglich kommt die Dattelpalme aus dem
Mediterranraum – durch ihre lange Kultivierungsgeschichte hat sie der Mensch jedoch weit über ihre
ursprünglichen Grenzen verbreitet, sodass diese Palme heute nahezu in allen Regionen der Welt vorkommt,
wo die klimatischen Bedingungen ein Wachstum ermöglichen. Dattelpalmen werden auch immer mehr als
Zierbäume verwendet, da sie einen sehr einheitlichen Habitus aufweisen.
2.2.6.) Zier- und Nutzpflanzen:
Tectona grandis – Verbenaceae, der
Teakholzbaum (kommt ursprünglich aus
Asien),
liefert
eines
der
wertvollsten
Nutzhölzer, das termiten-, insekten- und
pilzresistent ist. Außerdem liefern die Blätter
einen roten Saft, der sich zum Färben eignet.
Tectona grandis ist ein laubwerfender Baum.
Die Blätter sind besonders auffallend groß,
gegenständig und mit heller Nervatur. Diese
Pflanze kann sehr groß werden. (Vgl. 21.08.05)
Mangifera indica – Anarcadiaceae, der
“Mangobaum“: Man findet hier das ganze Jahr
über blühende Mangobäume. Auf einem
Individuum können mehrere unterschiedliche
Stadien vorkommen, das heißt, der Baum trägt
Blüten, Blätter und Früchte gleichzeitig.
Abb.: Blattwerk Mangifera indica.
Cananga odorata – Annonaceae stammt ursprünglich aus Asien. Sie zeigt einen eher primitiveren
Pflanzenbau (3 Kelchblätter, 3+3 Petale, Polster aus Staubblättern, im Zentrum Narben aus mehreren
Karpellen). Der Fruchtstand stellt eine Sammelfrucht dar. Einzelne Karpelle wachsen zu einer Frucht aus.
Die Kelchblätter und die Petalen fallen ab.
Bestäubung: Käferbestäubung. Die inneren Petalen zeigen an der Basis Kammern, die Lockstoffe für die
Käfer enthalten. Die Pflanze gibt einen Duft ab, der die Tiere anlockt. Ihr Duftstoff wird außerdem auch in der
Parfumindustrie verwendet.
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Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
Abb.: Blüte Cananga odorata.
Abb.: Fruchtstand Cananga odorata.
Tamarindus indica – Caesalpiniaceae, der
„Tamarindenbaum“ kann sehr hoch werden. Seine
Früchte, die braunen Hülsen „Tamarinden“, sind
essbar. Die Frucht enthält einen wohlschmeckenden
Saft und wird daher als Süßigkeit gegessen oder in
Kuchen, Marmelade und ähnlichem verarbeitet.
Abb.: Vinca rosea.
Abb.: Früchte, „Tamarinden“ von Tamarindus indica.
Nerium oleander – Apocynaceae stammt aus Europa (Spanien). Im
Mittelmeerraum kommt er in ausgetrockneten Flussbeeten vor. Der
Oleander ist eine Apocynaceae und wie der deutsche Name
„Hundsgiftgewächse“ schon hindeutet enthalten die Vertreter dieser Familie Alkaloide.
Vinca rosea = Catharanthus roseus – Apocynaceae stammt ursprünglich aus Madagaskar. Sie ist sowohl
als Wild- oder Zierpflanze zu finden. Ihre Stieltellerblüten sind 5-blättrig und entweder blau, violett oder weiß.
Diese Pflanze hat auch eine besondere medizinische Bedeutung. Sie enthält eine Reihe von Alkaloiden, die
in der Chemotherapie zur Behandlung von Krebs eingesetzt werden.
Allamanda cathartica – Apocynaceae wird von großen Bienen mit langen Rüsseln bestäubt. Sie besitzt
verwachsene Petalen. Die Blattspitzen der Petalen sind nicht mittig, sondern verschoben. Daher kommt eine
Drehsymmetrie zustande und die Anordnung der Petalen wirkt spiralig und verdreht. Inhaltsstoffe dieser
Pflanze zeigen einen Einfluss auf die Blutgefässe des Gehirns und werden gegen Durchblutungsstörungen
eingesetzt.
2.2.7.) Ohne Wuchsformzuordnung:
Cedrella mexicana - Meliaceae
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Isla Taboga, 22.08.05
Fiederblätter
Russelia – Scrophulariaceae
Russelia besitzt rote, zygomorphe Blüten und wird von Kolibris bestäubt (ornitophil). Die Blüten sind
Lippenblüten ähnlich, aber die Früchte sind im Gegensatz zu jenen der Lamiaceen keine Klausenfrüchte.
Alibertia edulis – Rubiaceae
Murraya paniculata – Rutaceae
Manilkara zapota – Sapotaceae, Sapote
Ein Familienmerkmal der Sapotaceen ist der Milchsaft. Die Frucht dieser säugetierverbreiteten Art ist eine
Steinbeere.
3. Zoologie
3.1.) Amphibien:
Familie Pfeilgiftfrösche, Dendrobatidae
Die Familie Dendrobatidae ist eine der Ordnung Anura (Froschlurche), die mehrere Gattungen umfasst (je
nach Systematik 9-11). Die Pfeilgiftfrösche sind im Allgemeinen sehr klein (selten größer als 5 cm) und meist
tagaktiv. Auf Taboga konnte man viele Dendrobates auratus (Goldbaumsteiger) finden, eine Art aus der
Gattung Dendrobates finden.
Dendrobates Auratus – Goldbaumsteiger
Der Goldbaumsteiger ist sehr weit verbreitet. Wie auch
die anderen Vertreter der Gattung Dendrobates sondert
auch Dendrobates auratus über seine Haut giftige
Alkaloide aus. Dendrobates auratus ist auf der Insel
Taboga besonders häufig. Er profitiert
von den am Dorfrand abgelagerten menschlichen
Abfällen: in weggeworfenen Plastikbechern findet er
Wasseransammlungen,
in
denen
ihre
Larven
heranwachsen können und die Fliegenlarven, die sich in
organischen Abfällen befinden, dienen ihm als Nahrung.
Die Wärme in den Tropen ist für die Dendrobatiden ein
Problem, bei über 34°C sterben sie. Niedrigere
Temperaturen machen ihnen weniger aus. So war auch
Abb.: Dendrobates auratus.
an den Fundstandorten eine merkbar kühlere
Temperatur. Da die Amphibien zu hohen Temperaturen
ausweichen, findet man sie hier entlang des beschatteten Baches in dieser großen Anzahl. Es wurden gleich
nach dem Dorf mehrere Individuen mit schwarzer Grundfärbung und leuchtend grüner Bänderung gesichtet.
Das Artepitheton „auratus“ verweist auf den goldenen Schimmer.
Reproduktion des Dendrobates auratus:
Die Eiablage erfolgt terrestrisch in der Laubstreu oder auf der
Unterseite von frischen, unverpilzten Blättern. Das Gelege wird vom
Männchen bewacht und regelmäßig bewässert. Sobald die Larven
schlüpfen, werden sie vom Männchen zu Wasseransammlungen
(Bromelientrichter, Pfützen, menschliche Abfälle, etc) transportiert,
wobei die Larven in Gruppen auf dem Rücken des Männchens
sitzen. Männchen und Weibchen unterschieden sich nur durch die
Größe.
3.2.) Vögel:
3.2.1.) Pelecanus occidentalis, Braunpelikan - Pelecanidae,
Pelikane
Abb.: Pelecanus occidentalis.
36
Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
Pelikane sind Wasservögel und zählen zu den größten flugfähigen Vögeln. Der Braunpelikan lebt in
Küstengebieten und wird selten in inneren des Landes gesehen. Im südlichen Teil der Insel Taboga befindet
sich ein nationales Schutzgebiet für den Braunpelikan, da der Grossteil der Braunpelikane weltweit dort
seinen Brutplatz hat.
Der Braunpelikan ist dunkel und sehr groß und wuchtig. Seine Hauptbrutzeit ist zwischen März und April.
Das Männchen sucht einen Nistplatz
und versucht Weibchen anzulocken. Die Nester sind in Kolonien auf Bäumen, Büschen oder am Boden. Der
Braunpelikan legt 2-3 Eier, die Bebrütung beträgt 28 bis 30 Tage.
3.2.2.) Familie Fregatidae, Fregattvögel:
Die Familie Fregatidae umfasst nur eine einzige Gattung
(Fregata) mit 5 Arten. Zwei dieser Arten stehen auf der roten
Liste der gefährdeten Arten: Fregata andrewsi und Fregata aquila. Die Hauptgründe für die Gefährdung sind
die Habitatverschlechterung durch zunehmende Feinde und die Zerstörung der Brutplätze durch den
Menschen.
Fregattvögel sind ziemlich große Vögel (rund 200cm Flügelspannweite), wobei die Weibchen meist größer
sind als die Männchen. Die Flügel sind lang, schmal und spitz und der Schwanz ist stark gegabelt.
Erkennbar sind sie weiters an ihrem langen Schnabel, der am Ende hakenförmig ist. Die von uns
gesichteten Individuen waren ganz schwarz. Nur die Weibchen hatten einen weißen Bauch.
Fregattvögel leben in Küstengebieten an tropischen und subtropischen Ozeanen. Die Brutplätze sind auf
entlegenen Ozeaninseln oder in den Mangrovenwäldern der Küstenregionen. Dort brüten sie in gemischten
Kolonien mit anderen Fregattvögeln oder anderen Vogelarten wie Kormoranen, Pelikanen, etc.
Fregattvögel sind gute Segler. Die meiste Zeit verbringen sie in der Luft, wo sie vom Wind getragen werden.
Nachts rasten sie auf Bäumen oder Felsen. Den Großteil ihrer Beute ergattern sie, indem sie knapp über
dem Wasser fliegen und Beutetiere in der Nähe der Wasseroberfläche herausfischen.
3.3.) Gliederfüßer:
3.3.1.) Avicularia sp., Vogelspinne
Das Besondere an diese Vogelspinne sind ihre roten
Haare auf dem Hinterleib, die der Feindabwehr dienen.
Wird die Spinne bedroht, schleudert sie diese Haare
schnell in Richtung des potentiellen Feindes ab. Die Haare
können dann in die Haut oder Augen des Feindes
eindringen und lösen so Irritation aus. Nach dem
Abschleudern kann man eine kahle
Stelle am Opisthosoma erkennen. Avicularia besitzt aber
zusätzlich auch Brennhaare, die nicht abgeschleudert
werden können und nur bei direktem Kontakt mit dem
potentiellen Feind in dessen Haut stechen.
Abb.: Avicularia sp. mit einem fehlenden Bein.
3.3.2.) Urania vulhens
Diese schwarz-grüne Motte ist in Panama auf der Durchreise und kann in großer Individuenzahl beobachtet
werden.
Abb.:Urania vulhens
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Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
Verwendete Literatur
D’ ARCY, W. (ed.): 1985. The Botany and Natural History of Panama. “The Large
Monocots of Panama”. Missouri Botanical Garden Press.
FOLGARAIT, P.J.; JOHNSON, H.L.; DAVIDSON, D.W.: 1994. “Responses of Cecropia to experimental
removal of Muellerian bodies”. Functional Ecology, Vol. 8 (1), pp. 22-28.
GENTRY, A.H.: 1990. Four neotropical rainforests. Yale University Press.
GRATRAM, A. (ed.): 1973. Vegetation and Vegetational History of Northern Latin
America. “The Vegetation of Panama”. Elsevier Scientific Publishing Company.
HUBER; W.; WEISSENHOFER; A.; ZAMORA, N.; ZIMMERMANN G.: 2001. An introductory field guide to
the flowering plants of the Golfo Dulce Rain Forests Cost Rica. – Stapfia 78.
SIMPSON, B.B.; ORGORZALY, M.C.: 1995. Economic Botany: Plants in Our World. McGraw-Hill, Inc.
WETTERER, J.K.: 1998. “Ants on Cecropia trees in urban San José, Costa Rica”. The Florida
Entomologist: An International Journal of the Americas, Vol. 81 (1), p. 118.
Online Literatur:
http://www.taboga.panamanow.com/
http://www.wikipedia.org
http://www.ipni.org
http://striweb.si.edu/fortuna_plants/details.php?id=42
http://www.uni-giessen.de/~gi1386/vergesellschaftung.htm
http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/index.html
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Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
Informationsabend zu den Kuna Yala Indianern
(Zu Besuch bei Dr. Renate Sponer)
Kuna Yala ist ein Gebiet an der Küste Panamas, in dem halbautonome Indigene leben, die ebenfalls Kuna Yala heißen.
Die politische Bezeichnung für ein solches Gebiet ist „Comarca“. In Panama gibt es insgesamt sieben indigene Völker,
mit 58.100 Menschen machen die Kuna Yala 25% der indigenen Bevölkerung aus, was wiederum 10% der
Gesamtbevölkerung Panamas entspricht.
Die Kunas wohnen in vier verschiedenen Territorien, der Großteil der Bevölkerung an der Küste. Ursprünglich kommen
sie aus Kolumbien, von wo aus sie nach Panama einwanderten und vom Wald an die Küste zogen. Die ersten Kontakte
mit den Spaniern an der Küste waren nicht kriegerisch, erst später kam es im Landesinneren zu Auseinadersetzungen.
Die Kuna Yala wohnen in 49 Dörfern, wovon sich nur sieben am Festland befinden, die restlichen auf kleinen Inseln.
Ursprünglich gab es nur Dörfer am Festland, aber da hier die Belästigung durch Moskitos unerträglich ist, zogen die
Indianer auf die Inseln. Nun müssen sie sich täglich Wasser beschaffen und aufs Festland fahren, um ihre Felder zu
bewirtschaften, die sich dort befinden.
Die Bevölkerung ist in den letzten 40 Jahren um 60% angewachsen und die meisten Inseln sind extrem dicht besiedelt.
Die Inseln haben oft Tiernamen, so heißt beispielsweise die größte Insel „Ustupu“ was „Agoutiinsel“ bedeutet. Auf
dieser Insel gibt es zwei Dörfer mit insgesamt 3.000 bis 4.000 Einwohnern. Auf zehn bis zwölf Inseln befinden sich
Hotels.
Panama wurde im Jahr 1903 von Kolumbien unabhängig und zu dieser Zeit begann die von Politik und Kirche forcierte
„Zivilisierung“ der Indianer. Man wollte ihnen ihre Bräuche und Traditionen nicht zugestehen, was 1925 zu einer
Revolution führte, deren Anführer Olomailinginia, Igwaibiliginia und Olotebiliginia waren, die schließlich die
Unabhängigkeit der Kunas von Panama erreichten. Seitdem wird jedes Jahr am 25. Februar die Unabhängigkeit gefeiert
und die Szenen der Revolution nachgespielt. Es wird ein Theaterstück aufgeführt und anschließend „Chicca“ getrunken,
ein alkoholisches Getränk.
In jedem Dorf gibt es ein Versammlungshaus, das „Onamaked Nega“, in dem täglich meist geschlechtsgetrennte
Versammlungen abgehalten werden, die entweder allgemeine Besprechungen oder religiöse Rituale sind, denen ein
Schamane beiwohnt. Der spirituelle Führer eines Dorfes wird als „Seila“ bezeichnet. Er singt in einer anderen Sprache
als die Alltagssprache der Kuna Yala und benötigt deshalb einen Übersetzer, den „Argar“. Während der Rituale sorgen
„Suaribgan“, traditionelle „Polizisten“, dafür dass die Zuhörer wach und konzentriert bleiben indem sie sie durch Rufe
aufrütteln. Während dieser Versammlung dürfen nur die Seilas in den Hängematten sitzen, und zwar in einer ganz
bestimmten Haltung mit aufrechtem Rücken und den Beinen am Boden (für diese Art zu sitzen gibt es ein eigenes
Verb). Jeder im Dorf kann ein Seila werden, aber es gibt immer einen obersten Seila. Die Inhalte der Gesänge sind sehr
variabel: Sie betreffen die Entstehungsgeschichte des Dorfes, Umweltschutz, Alltagsregeln,…
Riten und Zeremonien sind ein wichtiger Bestandteil des Lebens der Kuna Yala. Eine spezielle Zeremonie wird als
„Inna“ bezeichnet: Alle Frauen tragen einen Nasenring, den sie als Mädchen bekommen und bei dieser Gelegenheit
wird dieses Ritual durchgeführt. Dabei trinkt man ein Getränk, das ebenfalls Inna heisst.
Eltern, die es sich leisten können, feiern für ihre Tochter ein Fest namens „Chicca“, das 3.000 bis 5.000 USD kostet.
Wenn ein solches Fest stattfindet, muss jeder Haushalt 60 Zuckerrohrstängel dazu beitragen. Eine Chicca kann gefeiert
werden, weil die Tochter den Nasenring bekommen hat oder wegen ihrer Menarche oder auch erst später.
Begräbnisse sind zwar traurige Ereignisse, jedoch zeigt man seine Trauer nicht nach außen. Frauen singen Positives
über die Verstorbene oder den Verstorbenen und ein Schamane singt ebenfalls zwei Tage lang. Diese Gesänge dienen
als Begleitung auf dem 24 Stunden langen Weg in eine andere Welt, in der jeder seinen Platz hat.
Männer sind meist Landwirte und bearbeiten die Felder oder Wälder am Festland, gehen auf die Jagd oder zum
Langustenfischen und ernten Kokosnüsse. Sobald sich das Essen im Haus befindet, ist es die Aufgabe der Frau, es
zuzubereiten. Auch das Herbeischaffen von Trinkwasser übernehmen die Frauen. Manchmal gibt es Leitungen, aber oft
muss man auch zu einem Brunnen gehen oder gar zum Festland fahren. Auch die Kindererziehung ist Aufgabe der
Frauen.
Unter den Kuna Yala gibt es einen sehr hohen Prozentsatz an Albinos. Theoretisch werden diese verehrt, praktisch aber
eher diskriminiert.
Die Kunafrauen üben eine spezielle Kunst aus: auf Stoffstücke nähen sie verschiedene traditionelle oder moderne
Motive, die so entstandenen Kunstwerke werden als „Molas“ bezeichnet.
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Pargfrieder
Isla Taboga, 22.08.05
An ihren Schenkeln tragen die Frauen traditionellerweise Perlenketten.
Die Sprache der Kuna Yala wird erst gerade jetzt als eigene Sprache anerkannt und es gibt noch Unklarheiten darüber,
wie sie geschrieben werden soll.
„Balu Uala“ – eine Organisation zum Schutz der Kuna Yala Indianer
Dr. Renate Sponer ist Biologin (hat u.a. an der Univ. Wien studiert) und hat gemeinsam mit anderen Biologen, die alle
Kuna Yala sind, die Organisation „Balu Uala“ gegründet, was „Salzbaum“ bedeutet. Das Ziel von Balu Uala ist es, der
indigenen Bevölkerung Panamas zu helfen, ihre Ressourcen besser zu verwenden.
Im April begann ein Projekt in dem es um Meeresressourcen geht. Zu Beginn eines Projektes sind die Biologen vor
allem damit beschäftigt, den Indianern ihr Vorhaben darzulegen und ihnen zu erklären, was Ressourcen sind. Was den
Wald betrifft, haben die Kuna Yala sehr weitreichende Kenntnisse, aber über das Meer wissen sie noch sehr wenig.
Deshalb benutzen sie auch Korallen um ihre Inseln aufzuschütten und so Land zu gewinnen. Da die meisten Polypen
erst in der Nacht hervorkommen, ist den Indianern gar nicht bewusst, dass es sich um Tiere handelt. Renate und ihre
Kolleginnen und Kollegen vergleichen in ihren Erklärungen die Korallenriffe mit Wäldern: Da die Kultur der Indianer
davon abhängig ist, wird sie zugrunde gehen, wenn das Korallenriff stirbt. Viele Arten sind an das Riff als Lebensraum
gebunden, unter anderem auch die Langusten, die von den Kunas gefischt werden. Außerdem dienen die Korallenstöcke
als Wellenbrecher und schützen so die Küsten. Indem die Mitarbeiterinnen und Mitarbeiter von Balu Uala den Kunas
schildern, wie sich das Riff in den letzten Jahren geändert hat, möchten sie eine Sensibilisierung für ökologische
Zusammenhänge bewirken.
Neben der Zerstörung durch die Kunas, die die Korallenstöcke als Aufschüttungsmaterial verwenden, sind die Riffe
aber noch durch viele andere Faktoren bedroht:
-
-
Klimawandel.
Regionale Verschmutzungen, wie z.B. ins Meer geleitete Abwässer führen zu neuen Korallenkrankheiten, die
es früher nicht gab. Korallen leben in Symbiose mit einzelligen Algen, den Zooxanthellen, die sich zwischen
Ectoderm und Entoderm der Polypen befinden. Die Korallen bieten den Algen Schutz, diese liefern wiederum
Photosyntheseprodukte. Bei Verschmutzungen sterben die Zooxanthellen ab oder werden unerklärlicherweise
von den Korallen selbst „ausgespuckt“ („coral bleaching“) und die Korallen sterben an Nährstoffmangel.
Überdüngung.
Papageienfische, Doktorfische, etc, die die Algen in Schach halten, werden ausgerottet.
Das Team von Renate arbeitet in sechs Dörfern in den Bereichen Forschung, Lehre und Umsetzung. Für das ganze
Projekt stehen ihnen 70.000 USD zur Verfügung.
Ungeklärt ist jedoch, wie das Platzproblem der Kuna Yala langfristig gelöst werden könnte. Wenn keine Korallen mehr
verwendet werden, um die Inseln aufzuschütten und diese irgendwann zu klein für die Bevölkerung werden, müssten
die Kunas wieder am Festland leben, wo aber wie bereits erwähnt die Moskitos ein großes Problem darstellen.
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Möslinger, Witschnig
Altos de Campaña, 23.08.2005
Altos de Campana
Am Dienstag, den 23.08.2005 fuhren wir mit dem Bus auf den Altos de Campaña. Mitten am Weg machten
wir an einem Aussichtsplatz halt, um zu fotografieren. Am Altos de Campana angekommen, wanderten wir
durch den Wald und sahen zum Ersten mal einen litter – trapper, eine Baumschlange und vieles mehr.
Abends fuhren wir zu einem Fischrestaurante direkt am Strand, was manche zum Nachtbaden nützten.
Altos de Campaña liegt im Nationalpark Cerro Chame, der 1966 gegründet wurde und somit der älteste
Nationalpark in Panama ist.
Der Nationalpark umfasst eine Fläche von 50 000 km2 und liegt am Westlichen Abhang des Panama Kanals,
ca. 1 Stunde von Panama City entfernt.
Auch der Vulkan El Valle de Anton befindet sich hier. Der jährlich fallende Niederschlag liegt um 2 500 mm
und die Temperaturen liegen durchschnittlich bei 24°C.
Das raue Gelände bewirtet vier unterschiedliche Waldarten: feuchter tropischer Wald, sehr feuchter
premontaner Wald, sehr feuchter tropischer Wald und premontaner Regenwald. Es treten 26 Arten
endemische Pflanzen auf. 198 Baumarten und 342 Buscharten. Es gibt 39 Säugetierarten wobei das
Opossum (didelphischer Marsupialis) sehr häufig ist. Daneben hat es 267 Vogelarten, wovon deren 48
Wandervögel sind. 62 Amphibienarten uns 68 Reptilien.
Der hohe Endemismus beruht auf den einstigen geologischen Bedingungen. Cerro Jefe, Azurerro Halbinsel,
Cerro Pire und Altos de Campana waren vereint und wurden dann tektonisch isoliert, wo dann das
Inselhüpfen stattfand. Erst durch die Entstehung der Mittelamerikanischen Landbrücke wurden diese Inseln
zwischen Nord-, und Südamerika verbunden. Dies ist der Grund, warum die Endemiten in diesen Gebieten
nahe verwandt sind und einen so hohen Anteil der Flora und Fauna darstellen.
Lauraceae: (Lorbeergewächse)
Die Lauraceae (Lorbeergewächse) sind die größte Familie unter den holzigen magnoliiden Angiospermen.
Sie umfassen ca. 50 Gattungen und etwa 2500 bis 3000 Arten, darunter wichtige Nutzpflanzen wie Avocado
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Möslinger, Witschnig
Altos de Campaña, 23.08.2005
(Persea americana) und Zimt (Cinnamomum verum). Alle Lauraceae (außer der hemiparasitischen Gattung
Cassytha) sind Holzpflanzen, in der Regel Bäume, mit einfachen, ungeteilten Blättern. Die Blätter sind meist
wechselständig.
In feuchttropischen Wäldern in Amerika und Asien sind sie fast immer unter den 10 häufigsten Familien.
Die Blüten sind radiär, klein und überwiegend 3zählig.
Das Perigon besteht aus 7 Kelchblättern (selten 3), 9 Staubblättern und einem oberständigen Fruchtknoten.
Die Verbreitung geht von den gemäßigten Breiten bis zu den Tropen.
Sie enthalten ätherische Öle.
Systematik:
Überabteilung: Spermatophyta (Samenpflanzen)
Abteilung: Angiospermae (Bedecktsamer)
Klasse: Magnoliopsida (Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige)
Unterklasse: Magnoliidae (Magnolienähnliche)
Ordnung: Laurales (Lorbeerartige)
Familie: Lauraceae (Lorbeergewächse)
Podocarpaceae: (Steineibengewächse):
Es sind immergrüne Bäume und Sträucher. Die Blätter sind nicht nadelförmig wie die der anderen Taxa, da
eine deutliche Spreite vorhanden ist.
Die Familie hat ihre Verbreitung hauptsächlich in tropischen und subtropischen Gebirgswäldern der
Südhalbkugel. Ihr disjunktes Areal deckt sich weitgehend mit dem Urkontinent Pangäa. Die Zentren der
Artenvielfalt liegen in Australien, Neukaledonien, Tasmanien und Neuseeland. Daneben gibt es welche in
Malysia und Südamerika (die südamerikanischen Arten kommen hauptsächlich in den Anden vor).
Podocarpus reicht bis zum südlichen Japan und südlichen China innerhalb Asiens oder bis Mexiko innerhalb
der neuen Welt. Die Gattung Podocarpus gibt es auch in Afrika.
Systematik:
Überabteilung: Spermatophyta (Samenpflanzen)
Abteilung: Pinophyta (Nadelholzgewächse)
Klasse: Pinopsida
Ordnung: Pinales (Kiefernartige)
Familie: Podocarpaceae (Steineibengewächse)
Gattung: Podocarpus
Zur Familie der Podocarpaceae gehören 18 bis 19 Gattungen mit 170 bis 200 Arten. Die Gattung
Podocarpus hat 105 Arten.
Gymnospermen kommen in den Tropen sehr selten vor, weil sie physiologisch benachteiligt sind. Die dicke
Wachsschicht verhindert das Austrocknen. Gymnospermen sind in den Bergregenwäldern häufiger als in
den tieferen Lagen, da es kühler ist.
Standort: waldfrei
Bromeliaceae hier häufig wegen der hohen Luftfeuchtigkeit
Magnoliaceae
Amaryllidaceae
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Möslinger, Witschnig
Altos de Campaña, 23.08.2005
Pinus caribea (Pinaceae) Karibische Kiefer ist hier nicht heimisch, wird hier wegen dem Holz aufgeforstet
und um Bodenerosionen zu verhindern
Pinus carbea, Altos des campaña
Clusia pratense (Clusiaceae) Verbreitung: Samen mit klebrigen Arrilus bleibt am Vogelschnabel hängen;
wird angebaut um Erosionen zu verhindern
Clusia rosea (Clusiaceae) wird angebaut um Erosionen zu verhindern
Ficus sp. (Moraceae)
Erytroxilaceae sehr artenreich, aus dieser Pflanze wird Kokain gewonnen
Crysothemis fridrichtasiala (Gesneriaceae)
Hedychium coronarium (Zingiberaceae) Zierpflanze aus dem Himalayagebiet eingeschleppt, in Amerika gibt
es nur eine Gattung; nachtblütig
Selaginella vildenouii (Selaginellaceae) Zierpflanze Iredeszenz: Die im Schatten stehenden Laubblätter
haben einen bläulichen Glanz um Licht zu sammeln;
Selaginella vildenouii, Altos des campaña
Impatiens balsamina (Balsaminaceae) Fleißige Lieschen; nicht heimisch, Stieltellerblume mit
Spornkelchblätter, die Frucht ist eine Explosionskapsel; Tagfalterblume
Waldanfang
Standort: prämontaner Wald mit Bergregenwaldgewächse und weniger Palmen.
Der Wald, dessen Stockwerksschichten nicht so deutlich wie z.B im Tieflandregenwald ausgebildet sind, ist
relativ kühl und hat eine Höhe von ung. 20 m. Durch das häufige Vorkommen von Moose und Flechten, die
Nischen bilden in denen Samen hängen
bleiben, kommen hier sehr viele Epiphyten vor.
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Möslinger, Witschnig
Altos de Campaña, 23.08.2005
Mit Epiphyten bewachsener Baum, Altos de Campaña
Brettwurzeln sind kaum vorhanden.
Die Laubblätter, die bis zu 4 Jahre erhalten bleiben, sind stark mit Moose und Flechten bewachsen
(Epiphyllie). Durch die Höhe bedingt treten hier weniger Palmen auf und die Bombacaceae fallen aus.
Lauraceae kommen hier häufiger vor, ebenso wie Gymnospermen.
Epiphyten und Hemiepiphyten:
Hier kommen 30-60 Arten vor. Durch den starken Moosbewuchs der Bäume können sich hier viele
Epiphyten und Hemiepiphyten etablieren. Der starke Epiphytenbewuchs ist eine starke Belastung für die
Bäume.
Epiphyten: Bromeliaceae, Clusiaceae, Rubiaceae, Gesneriaceae, Cactaceae, Orchidaceae Farne
Sobralia sp. (Orchidaceae) Epiphyt mit Pseudobulben. Pseudobulben sind verdickte Sprossteile. Sie dienen
der Pflanze als Nährstoff- und Wasserspeicher.
Pleurothalis sp. (Orchidaceae)
Oncidium sp.(Orchidaceae)
Scaphyglottis sp. (Orchidaceae)
Radula (Lebermoos)
Hemiepiphyten: Moraceae (Ficus, Cussoboa)
Dictyophora sp. (Phallaceae) Basidomyceten Schleierdame Schleier emittiert Duft, der nach Aas riecht, um
Fliegen anzulocken. Die Aasfliegen fressen den Pilz, bekommen Durchfall und verbreiten somit die Sporen
Dictyophora sp., Altos de Campaña
Polypodium sp. (Polypodiaceae) Tüpfelfarn
Schizaceae Farn
Socratea exhorriza (Arecaceae) Wanderpalme Mithilfe ihrer Wurzeln orientiert sie sich zum Licht
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Möslinger, Witschnig
Altos de Campaña, 23.08.2005
Socratea exhorriza, Altos de Campaña
Chrysophila warsewieczi (Arecaceae)
Oenocarpus sp. (Arecaceae)
Geonoma froginea (Arecaceae) Unterwuchspalme “Fischschwanzpalme“; behält die Jugendblätter
Geonoma diversa (Arecaceae)
Brahea decumbens (Arecaceae)
Eigentlich sind so viele Palmen nicht typisch!!!
Podocarpus sp. (Podocarpaceae)
Cyathea sp. (Cyatheaceae) Baumfarn: braucht Wasserreichen, kühlen und luftfeuchten Standort
Anthurium sp. (Araceae) Flamingoblume, große Gattung, Blütenstand ist ein Kolben mit Zwitterblüten und
einer Sparta (Hochblatt)
Aphelandra sinclairiana (Acanthaceae) Vogelblume
Dendropanax arboreum (Araliaceae)
Plumeria rubra (Myristicaceae) Pagodenbaum, in diese Familie gehört auch die Muskatnuss (einsamige
Frucht)
Plumeria rubra, Altos de Campaña
Miconia sp. (Melastomataceae) Blattunterseite ist rot für eine doppelte Lichtnutzung
Coccoloba sp. (Polygonaceae)
Siparuna sp. (Monimiaceae) Same wird von aufgespalteter Frucht präsentiert, Vogelverbreitung, heimisch in
Australien,
Psychotria camponutans (Rubiaceae) Endemit
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Möslinger, Witschnig
Altos de Campaña, 23.08.2005
Psychotria poeppigiana (Rubiaceae) „kissing lips“ Blütenstand mit 50 Blüten, wobei jeden Tag eine Blüte
geöffnet wird, Einzelblüten mit den rotgefärbten Hochblättern sieht aus wie eine „rote Lippe“, Kolibrieblume
Psychotria poeppigiana, Altos de Campaña
Doliocarpus hispidus (Dilleniaceae) Kletterpflanze, Liane
Otoba novogranatensis (Myrisicaceae) Vogelverbreitung, Vogel frisst weißen Arrilus
Peperomia sp. (Piperaceae)
Capparis antonensis (Capparaceae) Endemit Litter-trapper (Kompostierer)
Litter-trapper sind humussammelnde Pflanzen die am schattigen Boden des Regenwaldes wachsen und in
ihren Blattrichtern Laub sammeln. Das Laub verottet und die Nährstoffe werden über die Wurzeln
aufgenommen.
Dies hat den Vorteil dass die Pflanze nicht mit anderen konkurrieren muss. Weil sie aber am Boden wächst
hat sie keine optimale Lichtausnutzung.
Humussammelnde Pflanzen gedeihen vor allem im Schluchtwald.
Capparis antonensis, Altos de Campaña
Sarauia sp.(Saurauriaceae)
Heliconia sp.(Heliconiaceae)
Passiflora sp. (Passifloraceae) bilden Scheineier des Helikoniusfalter
Columnea secion (Gesneriaceae) Kolibriblüte
Cussoboa (Moraceae)
Ocotea sp. (Lauraceae) Zweigende mit Hohlraum in den Ameisen wohnen
Hemerocallis sp.(Hemerocallidaceae)
Stromante schackinii (Maranthaceae)
Swartzia simplex (Fabaceae) sekundäre Vermehrung der Staubblätter
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Möslinger, Witschnig
Altos de Campaña, 23.08.2005
Fauna:
50% der tierischen Biomasse sind soziale Lebewesen (Termiten und Ameisen)
Colostethus nubicola (Dendrobatidae)
Blattodea Schabe (Unterordnung ) Ordnung: Dictyoptera
Eleuterodactilus sp .dotterreiche Eier im Körper direkte Entwicklung aus dem Ei, ganze Entwicklung erfolgt
im Ei
Eleuterodactilus sp ., Altos de Campaña
Familie Polydesmidae ( Ordnung: Polydesmida, Klasse: Diplopoda)
Euglossa sp.( Fam.Euglossidae, Ufam.Euglossinae) Prachtbiene metallisch glänzend
Euglossa sp., Altos de Campaña
Oxybelis (Colubridae) Baumschlange
Oxybelis, Altos de Campaña
Libellula depressa, Plattbauchlibelle Klasse: Insecta, Ordnung: Odonata, Unterordnung: Anisoptera, Familie:
Libellulidae wir konnten beobachten wie ein Weibchen in eine Lache ablaichte und vom Männchen bewacht
wurde
Trogon Klasse: Aves (Vögel)
Unterklasse: Neornithes (Neuvögel
Überordnung: Neognathae
Ordnung: Trogoniformes (Trogone)
Familie: Trogonidae (Trogone)
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Möslinger, Witschnig
Cerro Jefe, 24.08.2005
Area de conservacion Cerro Jefe
Blick vom Mirador des Cerro Jefe
24.08.2005 Fahrt am Cerro Jefe. Zuerst holten wir den Nationalparkwächter ab, dort haben wir drei Tukane
auf Bäume gesehen. Auf dem Weg zum Cerro Jefe haben wir ein Dreifinger- Faultier gesehen.
Am Cerro Jefe angelangt, gingen wir auf den Mirrador,
von wo man beide Ozeane bei etwas Glück sehen
konnte und auch den Alajuela See.
Dort besprachen wir die unten aufgelisteten Pflanzen.
Anschließend, da es stark zu Regnen begann, fuhren
wir früher zurück nach Panama City mit einem
Zwischenstop zum Essen am Cerro Jefe. Dann fuhren
wir in ein Souveniergeschäft und weiter ins Hotel.
Alajuela See, Sicht vom Cerro Jefe
Der Cerro Jefe liegt 52 km N – O von Panama City in den Kordilleren San Blas. Dort befindet sich auch der
Chagres Nationalpark, der 1984 gegründet wurde und 129 km² groß ist. Er ist einer von den 13
Nationalparks Panamas und ist besonders wichtig, da er 76% des Wassers für Panama liefert. 40% davon
dienen dem Panama - Kanal und damit den Kraftwerken.
Der Cerro Jefe mit seinen 1007 m ist ein ausgebrannter Vulkan. Das Grundgestein besteht vor allem aus
Diorite und Granodiorite. Der Boden ist sauer und am Gipfel befindet sich eine Elementkonzentration die vor
allem Eisen, Kalium und Mangan beinhaltet. Es gibt auch säurehaltige Sphagnum (Torfmoos) – Torfsümpfe.
Aus den abgestorbenen Pflanzenteilen bildet sich im Laufe von Jahren der Torf.
Klima
Die feuchten N – NO Winde vom karibischen Meer bewirken den Nebel in diesem Wald. Die
durchschnittliche Niederschlagsmenge liegt bei 4000 mm und die Jahres - Durchschnittstemperatur ist
zwischen 17°C und 26°C.
Es herrschen hier extreme Umweltbedingungen, da Wind, Regen und Sonne stets rasch wechseln.
Flora allgemein
Von den 1230 endemischen Arten in Panama kommen 143 am Cerro Jefe vor, wobei 50 davon lokale
Endemiten sind. In Österreich gibt es drei Endemiten.
Mitte der 40er Jahre hat P.H. Allen die Studie über die Flora des Cerro Jefes eingeleitet, welche vor allem
1965 vorwärts ging. Insgesamt wurden 486 Arten gesammelt und notiert, wovon 119 epiphytisch sind. Von
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Möslinger, Witschnig
Cerro Jefe, 24.08.2005
den 486 Arten kommen 101 auch in Costa Rica und Kolumbien vor, wobei die Verbreitung der Arten nach
Südamerika stärker ist als nach Mexiko.
Lewis stellte 1971 fest, dass die hohen Regionen Panamas, wie auch der Cerro Jefe eine ist, wichtig für die
Entwicklung der vielen Taxa waren. Diese haben sich von den Nordamerikanischen Gebirgsketten, welche
bis W – Panama reichten, isoliert entwickelt.
Im mittleren Mioceän (Miocän vor 23 – 5 Mio. Jahren) hat sich die Flora W – Panamas durch den Anschluss
von Nordamerika an Mittelamerika ähnlich wie N – W Panama entwickelt. Die Flora im Osten Panamas war
zu dieser Zeit aber auf kleinen Vulkaninsel Gruppen aufgeteilt. Der Cerro Jefe war auch eine dieser Inseln.
Diese Inseln wurden durch Langstreckenverbreitung vom nahegelegenen Südamerika bevölkert.
Die endemische Artenanzahl ist somit unter anderem auf diesen Vorgang zurückzuführen.
Die Landbrücke selbst ist dann im späteren Pliocän vor etwa 3 Mio. Jahren entstanden.
Nutzen
Durch den Chagres Nationalpark ist der Nutzen natürlicher Pflanzen eher selten und lokal bedingt. Einige
Pflanzen, wie zum Beispiel die Calophyllum longifolium, werden für Bauholz verwendet. Blätter und Stiele
von Socratea exorrhiza und Colpothrinax cookii werden für den Hüttenbau verwendet.
Die Region hat einen hohen umweltlichen Wert, da die Vegetation wichtig ist für die Aufrechterhaltung des
Klimas. Die Berge, wie auch der Cerro Jefe, sind die Quellen vieler Flüsse, die in den Chagres Fluss
münden, welcher den 57 km² großen Alajuela See mit Wasser verseht.
Durch die landwirtschaftlichen Tätigkeiten entstehen oft versehentlich oder absichtlich gelegte Feuer,
beziehungsweise wurden Gebiete auch für Weidehaltungen abgeholzt. Diese Entwaldungen und der
reichliche Regen haben Erosionen zur Folge. Um diese abgeholzten Flächen zu verringern, finden
Aufforstungen mit Pinus caribaea statt.
Da in diesem Gebiet viele endemische Arten und generell eine hohe Biodiversität gegeben ist, sowohl
pflanzlich als auch tierisch, ist es notwendig diese Vielfalt zu erhalten, was durch die Gründung des Chagres
Nationalparks schon versucht wird.
Vegetation
Zwischen 300 – 500 m liegt durch jahrelange menschliche Tätigkeiten überwiegend Brachvegetation mit
krautigen Pflanzen vor, aber auch Sonne - liebende Bäume oder Sträucher wie z.B.: Miconia sp.
(Melastomataceae) findet man.
In Höhen zwischen 600 – 800 m ist der Wald teilweise durch Geflügelzucht Industrien oder
Kaffeebearbeitungsstellen unterbrochen. Die Baumschichten erreichen Höhen von 30 m und mehr z. B.
Calophyllum longifolium (Clusiaceae) und Wettinia augusta (Arecaceae).
Am Gipfel des Cerro Jefe ist die Vegetation auf Grund des starken Windes durch buschige Bäume, die 8 –
15 m hoch werden, gekennzeichnet. Deshalb wird dieser Wald auch „Krüppelwald“ bezeichnet und es
kommen vor allem Diasporen Pflanzen wie Farne und Epiphyten vor. Die Blätter sind mittelgroß bis klein und
ledrig, und es gibt die Tendenz zu Sklerophyllie. Hier gibt es viele endemische (Vismia jefensis) und
epiphytische Pflanzen.
Colpothrinax cookii (Arecaceae) sticht durch ihre Größe (15 m) und Dichte hervor und reicht bis 800 m
Seehöhe. Kommt sie nicht vor, so findet man meist Wettinia augusta (Arecaceae) und Euterpe precatoria
(Arecaceae), die am Gipfel und an den Hängen kürzer und kräftiger ausgebildet sind.
Fauna
Ramphastos sulfuratus
Ust. Vertebraten
Kl. Aves
Ukl. Neognathea
O. Piciformes
Fam. Ramphastos
Die Familie umfasst 41 Arten. Sie leben in den
tropischen
Regionen von Mittel- und Südamerika. Sie erreichen eine Größe von 30 – 60 cm. Die meisten Arten haben
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Möslinger, Witschnig
Cerro Jefe, 24.08.2005
oft auffallende Farben und der große aber leichte Schnabel kann bis zu 15 cm lang und 5 cm hoch werden.
Beide Geschlechter haben meist dieselbe Färbung und auch den gleichen ungefiederten Augenring.
Sie ernähren sich von Früchten aber auch von Insekten, kleineren Schlangen und Reptilien. Sie sind
Monogam und das Männchen beteiligt sich auch an der Aufzucht der Jungen.
Bradypus variegatus
Kl. Mammalia
Ukl. Eutheria
ÜO. Xenarthra
O. Pilosa
UO. Folivora
Fam. Bradypodidae
Dreifingerfaultier, Cerro Jefe
Es gibt zwei Familien, wobei die Bradypodidae die Dreifinger – Faultiere sind. Bradypus variegatus
(Braunkehl – Faultier) ist die weitestverbreitete Art der Bradypodidae. Sein Verbreitungsgebiet reicht von
Honduras bis Nordargentinien. An ihren langen kräftigen vorderen Gliedmaßen haben sie drei Finger mit
langen scharfen Krallen. Sie erreichen eine Größe bis zu 70 cm und werden bis zu 5 kg schwer. Die
Dreifinger – Faultiere haben 9 Halswirbeln (Säuger haben eigentlich nur 7 Halswirbeln) und sie haben einen
2 – 3 cm langen Schwanz, welchen die Zweifinger – Faultiere nicht haben. Ihr Fell ist grau – braun und
durch die Ansammlung von Algen schimmert es grünlich. Die Männchen haben am Rücken einen gelb –
orangen Fleck. Die Haarrichtung verläuft vom Bauch zum Rücken, wo auch der Scheitel verläuft.
Ihre Kopfunter hängende Lebensweise und ihre Nährstoffarme Ernährung sind sehr energiesparend. Sie
ernähren sich vor allem von der Cecropia sp., wobei sie mit Hilfe von speziellen Bakterien die Zellulose
aufspalten können. Sie sind Einzelgänger außer zur Paarung, welche, wie auch die Geburt, am Baum
hängend stattfindet. Sie kommen nur etwa alle 1 – 2 Wochen zu Boden um zu urinieren und defäkieren.
Flora
Clusiaceae
Sie haben 50 Gattungen mit 1200 Arten welche in Form von Bäumen, Sträuchern, Lianen oder Kräutern
wachsen. Sie kommen von den gemäßigten Zonen bis in die Tropen vor.
Sie besitzen einen Milchsaft, keinen auffälligen Geruch, keine Stipel und haben eine Apilkale Kammer als
Knospenschutz. Durch diesen Knospenschutz, befindet sich die Sprossspitze zwischen den gegenständigen
Blättern. Am Ende des Sprosses ist dies nicht mehr der Fall. Die Frucht ist meist eine Beere Kapsel oder ein
Same.
Clethraceae
Mit 2 Gattungen und 95 Arten sind sie meist verholzt. Sie sind typisch für Hochgebiete.
Ericaceae (Heidekrautgewächse)
Es gibt 100 Gattungen mit 1.350 Arten. Die Blüte ist radiär, mit 4 – 5 Kronblättern meist verwachsen. Die
Blätter sind alternierend, ledrig und ungeteilt. Die Frucht ist eine Kapsel, Beere oder Steinfrucht, selten auch
eine Nuss.
Sie kommen in gemäßigten Zonen, Subtropen und Tropen vor, dort allerdings meist im Gebirge. Fast alle
Vertreter weisen ausgeprägte Mykorrhiza auf, wodurch sie auf mineralstoffarme, saure Böden die
notwendigen Nährstoffe erhalte (Moore, Heidegebiete, einige Arten als Epiphyten). Hier kommen sie vor
allem als Epiphyten vor.
Ochnaceae
50
Möslinger, Witschnig
Cerro Jefe, 24.08.2005
Mit 53 Gattungen und 600 Arten. Sie sind meist holzige Pflanzen aber auch Sträucher und Krautige. Sie
kommen in den Subtropen und Tropen vor. Die immergrünen oft ledrigen Blätter stehen alternierend.
Sie sind hermaphrodite und ihre Samen enthalten ein Endosperm.
Orchidaceae
Orchidaceae, Cerro Jefe
1000 Gattungen mit etwa 15 000 – 30 000 Arten, wobei die meisten in den Tropen vor allem epiphytisch mit
Mycorrhiza vorkommen. Die Blüte (P3 + P3) ist zygomorph, das mittlere, innere Tepalum = Labellum ist meist
sehr auffällig umgebildet und oft gespornt. Staubblatt und Griffel sind zu einer Röhre verwachsen
(=Gynostemium) und sie haben einen unterständigen Fruchtknoten. Sie sind proanthrisch. Die Pollen
(welche im UV leuchten) sind in Form von Pollinien vereinigt. Diese Pollinien haben Viscidien (Klebscheiben)
womit die Pollpakete exakt am Bestäuber angeheftet werden können. Ein Bestäuber kann oft Pollenpakete
von verschiedenen Arten mit sich tragen, ohne die falsche Blüte zu bestäuben. Bsp. Euglossinae mit 13
Anhäftungen. Die Blüte ist resupiniert also um 180° gedreht. Die Blätter sind alternierend und paralellnervig.
Die Kapselfrucht enthält sehr viele aber kleine Samen. Der Samen hat kein Endosperm und benötigt daher
zum Keimen die Symbiose mit Pilzen Æ Mykorrhiza, hierzu wird der Keimling mit Pilzfäden infiziert. Dieser
Pilz sorgt nun dafür, dass der Keimling Nährstoffe über ihn oder sogar durch teile des Pilzes erhält. Sobald
die Pflanze photosynthesefähig ist wird der Mykorrhiza normalerweise unwirksam.
Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten, Vögeln und Fledermäusen, aber auch Selbstbestäubung ist
möglich. Orchideen können sich auch zwischen den Arten vermehren, dies sind die sogenannten
Naturhybriden (unter Gattungen eher selten).
Tropische Orchideen bieten meist eine Belohnung in Form eines Duftstoffes oder Wachses seltener
Nahrung seinem Bestäuber an.
Verwendung findet zum Beispiel die Gewürzvanille (Vanilla planifolia), aber auch für Tee, Parfüm und Tabak.
Gesehene Pflanzen:
Colpothrinax cookii (Arecaceae)
Fächerpalme, in Panama nur hier vorkommt,
sonst noch in Fortuna im Feuchten Immergrünen
Wald und in Guatemala ist sie disjunkt Verbreitet,
hat einen kleinen Blattschopf
Colpothrinax cookii, Cerro Jefe
51
Möslinger, Witschnig
Cerro Jefe, 24.08.2005
Euterpe precatoria (Arecaceae)
Euterpe precatoria, Cerro Jefe
Welfia georgii (Arecaceae)
Wettinia augusta (Arecaceae)
Cecropia (Cecropiaceae) Riesenameisen verschwinden bei klopfen auf den Stamm in ihre Löcher und nicht
wie üblich dass sie hervor kommen
Clethra lanata (Clethraceae) typisch für Hochgebiete
Clusia liesneri (Clusiaceae) endemisch
Clusia osseocarpa (Clusiaceae) Knochenfrucht
Clusia cretosa (Clusiaceae)
Clusia multiflora (Clusiaceae)
Symphonia globulifera (Clusiaceae) rote Blütenknospe, gelben Latex
Symphonia globulifera, Cerro Jefe
Vismia jefensis (Clusiaceae) rote Blattunterseite ,Blätter nicht Ohrenförmig
Vimia macrophylla (Clusiaceae) rote Blattunterseite
Calophyllum longifolium (Clusiaceae) Schienblatt,
Calophyllum nubicola (Clusiaceae) Wolkenbewohnende endemit, “Schönblatt”
Tovomita sp. (Clusiaceae)
Tovomita sp., Cerro Jefe
52
Möslinger, Witschnig
Cerro Jefe, 24.08.2005
Weinmannia pinnata (Cunoniaceae)
gegenständige Fiederblätter, geflügelter Blattstiel
nur in der südhemisphäre verbreitet
Weinmannia pinnata, Cerro Jefe
Cavendishia (Ericaceae)
Sphyrospermum (Ericaceae)
Vaccinium (Ericaceae)
Euphorbiaceae haben eine alternierende Blattstellung, +/- reduzierte Stipeln und einen Milchsaft
Hyeronima alchorneoides (Euphorbiaceae)
Alchornea latifolia (Euphorbiaceae)
Macrolobium columbianum (Caesalpineaceae) sind die 3 – Hülsenfrüchtler, Frucht wie Ahornteilfrucht
Billia columbianum (Hippocastanaceae) Rostkastanie, drei kapellige Frucht und eine dekussierte
Blattstellung
Ocotea ira (Lauraceae)
Ocotea meziana, micans (Lauraceae)
Eschweilera jacquelyniae (Lecythidaceae)
Miconia sp. (Melastomataceae)
Cespedesia macrophylla (Ochnaceae)
Schopfbaum unverzweigte Stämme, hat einen
Blattschopf, der sich stets erneuert, die neuen
Blätter sind rot gefärbt Anthocyan – Schutz gegen
die Sonne, Nebenblätter bleiben erhalten.
Cespedesia macrophylla, Cerro Jefe
Maxillaria sp. (Orchidaceae) zygomorph, guten Duft
Maxillaria sp. , Cerro Jefe
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Möslinger, Witschnig
Cerro Jefe, 24.08.2005
Chusquea sp. (Poaceae) Unterfamilie der Bambusoideae
Chusquea sp., Cerro Jefe
Cyathea sp. (Polypodiaceae)
Cyathea sp., Cerro Jefe
Solanopteris sp. (Polypodiaceae) Ameisenfarn, entwickelt Haftwurzeln, Hemiepiphyt Cosmibuena sp.
(Rubiaceae) keinen Milchsaft und gegenständige Blattstellung
Sapotaceae
Brunfelsia sp. (Solanaceae) gegenständige Blattstellung und keine Stipeln
Freziera candicans oder canescens (Theaceae) Blattunterseite weiß
Vochysia sp. (Vochysiaceae) Nektasporn, proanthrisch
Gymnosperme
Picea caribea (Pinaceae) wird zur Aufforstung verwendet.
Cedrella sp. (Pinaceae)
Podocarpus oleifolia (Podocapaceae)
Literatur:
• http://de.wikipedia.org/
•
http://pharm1.pharmazie.uni-greifswald.de/systamatik/5_famili/ericac-3.htm
•
S. D. Davis, V. H. Heywood, P. Herrera – Max Bryde, J. Villa-Lobos, A. C. Hamilton; Centres of
Planet Diversity A Guide and Strategy for their Conservation; Volium 3; 1997
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Hikl, Lenotti
Bocas del Torro - 25. 8. 05
Isla Basimentos, Playa Wizard
Isla Bastimentos
Mit dem Boot fuhren wir auf die Insel Bastimentos. Christoph Columbus hat hier Süßwasser getankt, was
auch zu dem Namen führte (Versorgungs- bzw. Proviant- Insel). Der 1988 gegründete Nationalpark Parque
National Marino Isla Bastimentos ist etwa 15.000 ha groß, allerdings entfällt nur ein Drittel auf die Isla
Bastimentos. Der Großteil bildet das dortige Meer und die verstreut liegenden Koralleninseln und
Sandbänke. Im 800 Einwohner zählenden Ort leben heute noch hauptsächlich Afroamerikaner (von
karibischen Inseln), die zum Bau des Panamakanals herkamen und nun ihren Lebensunterhalt
hauptsächlich als Bananenarbeiter verdienen.
Wir durchquerten die Insel zum Playa Wizard.
Besprochene Pflanzen:
Artocarpus altillis, Moraceae, Brotfruchtbaum: Ursprünglich von Inseln des Süd-Pazifik, wird heute überall in
den Tropen angebaut. Eine Aggregationsfrucht aus vielen Einzelfrüchten, die einen Beerenzapfen bilden.
Gegessen werden die Früchte (bis zu 1kg schwer) in Scheiben geschnitten und frittiert (Sorte ohne Samen)
oder die kastanienartigen Samen werden gekocht (bzw. geröstet. Der Brotfruchtbaum hat, wie alle
Moraceae, viel Milchsaft, wechselständige Blätter und terminale Stipel.
Artocarpus altillis,
Blatt und Frucht
Gliricidia sepium
Cecropia obtusifolia, Cecropiaceae: Der bis zu 15m hohe Baum mit eingeschnittenen Blättern geht eine
Symbiose mit Ameisen ein, die im hohlen Stamm leben und ihn gegen Fraß schützen. Cecropia sp. gehört
zu den Pionierarten.
Gliricidia sepium, Fabaceae: verwendet als lebende Zäune: Hierfür werden die Pflanzen als Stecklinge, an
denen (Stachel-) Draht befestigt wurde, Boden gesteckt. Diese schlagen Wurzeln und treiben aus.
Theobroma cacao, Blattbasis
dreinervig
Theobroma cacao, Frucht
Theobroma cacao, Blüte
Theobroma cacao, Sterculiaceae, Kakao: Wie bei allen Sterculiaceae ist auch beim Kakao die Borke extrem
reißfest, die Blätter sind wechselständig und die Dreinervigkeit an der Blattbasis ist ebenso charakteristisch.
Der Kakao ist kauliflor bzw. kaulicarp. Die Blüten sind sehr klein, 5-zählig, bilden eine Art überdachten Gang
und werden von kleinen Insekten bestäubt (Fliegen < 1 mm). Die Früchte sind groß, schwer und die Samen
werden von Säugetieren verbreitet.
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Hikl, Lenotti
Bocas del Torro - 25. 8. 05
Isla Basimentos, Playa Wizard
Momordica charantia, Curcubitaceae: Ursprünglich in den tropischen Regionen der alten Welt beheimatet.
Die Kletterpflanze hat 5-fach handförmig gelappte Blätter, wobei die Ranken im rechten Winkel zum Blatt
stehen. Die 5-zipfeligen schwefelgelben Blüten sind getrenntgeschlechtlich. Die Früchte hängen an langen
Stielen, sind anfangs grün, reißen bei Reife allerdings auf, sodass ein roter Arillus präsentiert wird.
Momordica charantia,
unterständiger Fruchtknoten
Momordica charantia
Momordica charantia
Spondias mombin, Anacardiaceae: mit Mango verwandt, hat gelbe bis orange Früchte (2 bis 7 cm lang) mit
relativ großem Kern, Blüht vor dem Laubaustrieb, wird als lebender zaunpfahl verwendet (siehe Gliricidia
sepium)
Psidium guajava, Myrthaceae, Guave: Dieser Baum wird vor allem auf Weiden angebaut und hat essbare
Frucht. Typisch ist seine abschuppende Borke, die ihn so vor Epiphyten schützt. Außerdem hat er
gegenständige Blätter mit charakteristischem Duft und 4-zählige Blüten, wie alle Myrtaceae.
Psidium guajava, Frucht
Spondias mombin
Psidium guajava,
abschuppende Borke
Heliconia marie, Heliconiaceae: Diese Helikonie kommt nur auf der Karibikseite vor und hat hängende
Blütenstände, wobei jeweils eine Blüte im Blütenstand einen Tag blüht. Die roten Blüten mit unterständigem
Fruchtknoten und die stahlblauen Früchte sprechen zusätzlich zu dem, durch die Hochblätter, auffälligen
Blütenstand für Kolibribestäubung.
Heliconia imbricata, Heliconiaceae: Kommt auch auf der Pazifikseite vor (z.B. in La Gamba) und hat aufrecht
stehende Blütenstände mit dachziegelartiger Anordnung der Tragblätter der Blütenstände. Helikonien sind
oft Verstecke für vogelfressende Schlangen, wie Botriechis schlegii.
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Hikl, Lenotti
Heliconia marie
Bocas del Torro - 25. 8. 05
Isla Basimentos, Playa Wizard
Heliconia imbricata
Heliconia imbricata,Blüte
Gesehene Tiere:
Dendrobates pumilio, Dendrobatidae, Erdbeerfröschchen: Dieser Pfeilgiftfrosch kommt auf Bastimentos nicht
in seiner üblichen Farbvariation, die auch zu seinem Trivialnamen „blue-jeans-frog“ geführt hat, vor (Rot mit
blau-schwarzen Unterschenkeln). Durch Meeresspiegelschwankungen z.B. nach der letzten Eiszeit vor ca.
10 000 Jahren, wurden die vorher vereinten Inseln vom Festland getrennt und es kam zum Gründereffekt
und somit zu unterschiedlichsten Farbvarianten des Dendrobates pumilio, die nur hier zu finden sind. Wir
haben neben der roten Form mit schwarzen Flecken folgende Farbvarianten gefunden:
• Weiß mit braunen Flecken
• Gelb mit grünlichem Schimmer und schwarzen Flecken
• Weiß (leicht gelb-grün) mit schwarzen Flecken und bläulichem Kopf
• Gelb mit bläulichem Schimmer und braunen Flecken
• Braun mit schwarzen Flecken
Zu diesen Varianten kommt es durch sexuelle Selektion. Die Weibchen wählen aktiv unter den Männchens
aus, wobei die Größe des Territoriums und die Höhe des Rufstandorts des Männchens Auswahlkriterien sind
(beides ein Zeichen für Stärke). Das Weibchen findet das rufende Männchen (kein Sexualdimorphismus),
das Männchen springt es an, hüpft mit ihm sein Territorium ab und zeigt ihm mögliche Eiablageplätze. Bei
dieser Art transportieren die Weibchen die Kaulquappen.
Dendrobates pumilio
Dendrobates pumilio
Dendrobates pumilio
Playa Wizard:
Hier haben wir unseren ersten Strandeindruck, den wir am darauf folgenden Tag noch vertieft haben.
Besprochene Pflanzenarten:
Hamelia patens, Rubiaceae: Halbverholzender Strauch mit elliptischen gegenständigen Blättern. Die Blüten
locken Kolibris und Schmetterlinge an. Die Früchte sind schwarze Beeren, die zum Färben verwendet
wurden.
Canavalia rosea, Fabaceae, Strandbohne: bildet Teppiche am Strand, charakteristischer Bohnengeruch.
Ipomea pes-caprae, Convoluvaceae, Ziegenfußwinde: Bildet lange Ausläufer am Strand um so das Licht
auszunutzen. Die Flut ist der einzige limitierende Faktor der Ausbreitung.
Terminalia catappa, Combretaceae, Strandmandel: Baum mit wechselständigen Blättern und
charakteristischen Stockwerkwuchs
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Hikl, Lenotti
Bocas del Torro - 25. 8. 05
Isla Basimentos, Playa Wizard
Morinda citrifolia, Rubiaceae, Noni-Baum: Die Frucht gilt als (Wunder-) Heilmittel gegen eine Vielzahl von
Krankheiten
Coccoloba uvifera, Poligonaceae, Strandtraube
Cocus nucifera, Araceae, Kokospalme
Hamelia patens
Cocus nucifera
Abseits des Strands:
Zamia skinneri, Zamiaceae: Eine neotropische Gymnosperme wird bis zu 50 cm hoch und gilt als lebendes
Fossil. Die Blattschöpfe haben hartlaubig Fiederblätter. Als diözisches Gymnospermum bildet Zamia skinneri
Sporophyllenzapfen aus, wobei die Sporophylle tischchenförmig und gefüllt mit Pollensäcken ist. Wenn die
Zapfen reif sind, strecken sie sich, die Pollensäcke platzen auf und der Wind kann die Pollen verbreiten.
Wenn die Samenanlage befruchtet ist, färbt sie sich rot und wird von Vögeln verbreitet.
Zamia skinneri
Zamia skinneri, Sporophyllenzapfen
Clusia rosea, Clusiaceae: Ein Hemiepiphyt, der auf einem Baum keimt, mit Haftwurzeln Halt findet und
Luftwurzeln zu Boden sendet, die dann wurzeln. Es kommt zu keinem Würgen des Baums. Clusia rosea ist
eine CAM-Pflanze bei Trockenheit, betreibt aber ansonsten C3 Stoffwechsel. Dies geht sogar soweit, dass
an einem Nodium mit zwei Blättern eines C3, das andere CAM Zyklus betreibt. Der Vorteil des CAM- Zyklus
liegt darin, dass die Stomata nur in der Nacht geöffnet sind und Kohlenstoff als Malat durch
Phosphorenolpyrovatcarboxylase (PEP) fixiert wird. Am Tag, wenn Licht zur Verfügung steht, wird dieses
Malat dann in den Calvin-Zyklus eingeschleust, die Stomata können hier geschlossen bleiben. Dadurch ist
der CAM-Zyklus wassersparender und weiters wird durch die PEP, die eine höhere Affinität zu Sauerstoff
hat, die Lichtatmung durch die Rubisco vermieden.
Peperomia sp., Piperaceae: Epiphytische Piperaceae mit dickfleischigen Blättern
Brassavola nodosa, Orchidaceae: Epiphyt mit weißen Blüten und mit größer Lippe. Besonders in der Nacht
stark duftend.
Philodendron selloum, Araceae: neotropisch verbreitet, die Blüten sind käferbestäubt
Schomburgkia sp., Orchidaceae: Ein Epiphyt der Knollen aus beblätterten Trieben aus mehreren Nodien
bildet. Ist ein Myrmekophyt und geht somit eine Symbiose mit Ameisen ein.
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Hikl, Lenotti
Bocas del Torro - 25. 8. 05
Isla Basimentos, Playa Wizard
Schomburgkia sp.
Catopsis sp., Bromeliaceae
Aechmea sp., Bromeliaceae
Gesichtete Tiere:
Meliponinae, Stachellose Bienen: leben in hohlen Bäumen. Ihr Stachel wurde reduziert, dennoch beißen sie
und spritzen Ameisensäure in die Wunde. Sie attackieren bevorzugt das Gesicht. Auch stachellose Bienen
produzieren dünnflüssigen Honig, allerdings mit wenig Zucker, der eine „Lebensversicherung“ des Stockes
darstellt. Sie sammeln normalerweise Pollen und dienen so als Bestäuber, finden aber auch in Aas und
Früchten Nahrung. Die Königin wird als Larve durch größere Futtermenge determiniert. So gibt es mehrer
Lehmzellen mit ‚eingesperrten’ Königinnen, die zwar mit Leereiern gefüttert werden (Es kommt auch zu
Ritualfütterungen), aber erst aus ihrer Zelle gelassen werden, wenn die alte Königin tot ist.
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Hikl, Lenotti
Bocas del Torro - 26. 8. 05
Zapatilla
Zapatilla
Mit dem Boot ging es weiter auf die Insel Zapatilla, die Teil des Nationalparks ist um auf dem dortigen
Sandstrand die Strandvegetation zu besprechen und einen Teil der Meeresfauna und -flora, mit Schnorchel
und Taucherbrille, kennen zu lernen.
Sandstrände, mit der dazugehörigen typischen Vegetation sind
weltweit, hauptsächlich durch den Badetourismus, fast zerstört.
Ein Sandstrand gliedert sich in die Tote-Zone, die Pionier-Zone
und die Baum-Zone. Jede Zone wurde einzeln charakterisiert
und die vorkommenden Pflanzen besprochen.
Tote-Zone: Der Bereich von Ebbe und Flut. Es kommen keine Pflanzen vor, nur weißer Sand.
Pionier-Zone: Der Bereich, in dem das Meerwasser normalerweise nicht mehr vordringt. Dort ist es sehr
lebensfeindlich, da es keinen Schutz vor der Sonneneinstrahlung (fast nur (90 %) kriechende Pflanzen) und
wenig Zugang zu Süßwasser von unten gibt.
Besprochene Pflanzen:
Ipomoea pes-caprae, Convolvulaceae: Namensgebend sind die ziegenfussförmigen Blätter, die an der
Mittelrippe verkehrt dachartig geknickt sind, um sich selbst Schatten zu spenden Æ Verdunstungsschutz! Die
trompetenförmigen, rosa-violetten Blüten sind groß und kurzlebig (Vormittagsblüten). Kapselfrüchte sind 3Klappig mit fester Testa und als Schwimmsamen mit einem Luftsack ausgebildet, können dadurch leicht
verdriftet werden Æ weltweit an tropischen Sandstränden “pes-caprae-Formation”. Eine wichtige verwandte
Art ist Ipomoea batatas, die Süßkartoffel.
Canavlia rosea, Fabaceae-Faboideae, Strandbohne: Kommt oft in Gemeinschaft mit Ipomoea pes-caprae
vor. Sie bildet Kriechsprosse, die Seitensprosse entstehen durch Verzweigung. Blüten sind rosa-lila farbene,
“verkehrte” Schmetterlingsblüten. Die Blätter sind trifolial. Die Hülsenfrüchte beinhalten Schwimmsamen Æ
weltweite Verbreitung.
Cassytha cf. filiformis, Lauraceae: Lebt parasitisch, hat Haustorien Æ saugt an anderen Pflanzen. Die ganze
Pflanze hat eine braun-grüne Färbung. Einziger blattloser Vertreter der Lauraceae.
Hymenocallis sp., Amaryllidaceae: Monokotyle Pflanze, Zwiebel im Boden zur Wasserversorgung. Blüten
relativ groß und weiß Æ wahrscheinlich sphingophil!
Weddelia sp., Asteraceae: Korbblütler, typisch für das neotropische Mittelamerika.
Hyptis sp., Lamiaceae: Blüte zygomorph, Blätter gegenständig und im Boden verankert.
Ipomoea pes-caprae
Hymenocallis sp.
Hyptis sp.
Baum-Zone: Auch in diesem Bereich können nur Spezialisten leben, die mit dem Problem der
Süßwasserversorgung zurechtkommen.
Besprochene Pflanzen:
Coccoloba uvifera, Polygonaceae, Strandtraube: Rein neotropisch, auch urspünglich aus den
Küstenregionen Mittelamerikas. Die jungen Blätter sind wegen ihres Anthocyangehaltes rot gefärbt. Blüten
60
Hikl, Lenotti
Bocas del Torro - 26. 8. 05
Zapatilla
sind weiß-gelblich und die Früchte hängen namensgebend wie Trauben herab, schmecken süßlich und sind
essbar.
Dalbergia retusa, Fabaceae: Standort schon am Übergang zum Wald. Die Früchte sind meist einsamig und
flach, weiße Schmetterlingsblüten.
Cocos nucifera, Aracaceae, Kokospalme
Calophyllumm inophyllum, Clusiceae, Schönblatt: Sehr feine fast parallele Aderung der glänzenden Blätter.
Weiße Blüten, Milchsaft!
Carapa guianensis, Meliaceae
Caesalpinia bonduc, Fabaceae-Caesalpinioideae: Bestachelte Liane mit gelb-orangen Blüten.
Coccoloba uvifera
Dalbergia retusa Calophyllumm inophyllum
Morinda citrifolia, Rubiaceae, Noni-Baum: Ursprünglich aus Südostasien. Grosse bis 30cm lange
dunkelgrüne Blätter mit heller Nervatur. Früchte sind oval-kugelig und haben starken charakteristischen
Geruch. Saft der Früchte wird gegen eine Vielzahl von Krankheiten angewendet. Schwimmfrüchte Æ
Verbreitung über das Meer möglich.
Terminalia catappa, Combretaceae, Strandmandel: Mittelgroßer Baum mit bis zu 30cm großen Blättern. Die
Äste sind in Etagen angeordnet.
Lonchocarpus cf. pentaphyllus, Fabaceae-Faboideae: Bis 20m hoher mit rosa Blüten. Früchte werden durch
Wind oder Wasser verbreitet.
Amphitecna latifolia, Bignoniaceae: Bis 10m hoher Baum. Weiße große Blüten mit unangenehmen Geruch
Æ Fledermäuse als Bestäuber!
Außerdem gesichtet: Viele Epiphyten und Farne.
Catopsis sp., Bromeliaceae
Vriesia sp., Bromeliaceae
Werauhia sp., Bromeliaceae
Morinda citrifolia
Terminalia catappa
Siris sp.
Gesichtete Tiere:
Siris sp., Brachyura, Krabbe: Dekapoda Kurzschwanzkrebs. Der Cephalothorax ist stark verbreitet und
abgeflacht, das Pleon ist reduziert. Durch die Reduzierung Veränderung des Schwerpunktes unter den
Cephalothorax Æ Vorteil beim Laufen muss kein Hinterleib nachgeschleppt werden. Krabben können sich
vor- rück- und seitwärts bewegen, wenn sie schnell laufen bewegen sie sich jedoch immer seitwärts und
können dabei enorme Geschwindigkeiten erreichen. Die ersten Peraepoden sind als kräftige Scheren
ausgebildet.
Selachimorpha sp., Hai: Spindelförmige Raubfische mit seitlichen Kiemenspalten.
Sphyraena sp., Sphyraenidae, Barakuda: Raubfische, vor allem der tropischen Meere.
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Hikl, Lenotti
Salt Creek - 26. 8. 05
Salt Creek
mit dem Boot fuhren wir in einen Mangrovenbestand und ein Indigenes Dorf
Mangroven:
In Salt Creek kommt ein Reinbestand von Rhizophora (die Wurzeltragende) vor, wobei es hier in den
Neotropen zwei Arten von Rhizophoraceae gibt:
Rhizophora racemosa (rote Mangrove): gekennzeichnet durch flachere Wurzeln im Alter
Rhizophora mangle
Amerika ist mit ca. 10 Baumarten sehr arm an Mangroven. In Süd-Ost- Asien kommen hingegen ca. 70
Baumarten in Mangroven vor.
Die Mangrove ist eine Wuchsform, die immer mit Salzwasser verbunden ist. Sie bilden somit eine
Gesellschaft von baumförmigen Halophyten. Sie sind an den ständigen Wechsel der ökologischen
Bedingungen durch die viermaligen Gezeiten pro Tag angepasst. (In der Karibik ist der Gezeitenhub jedoch
nicht so stark wie am Pazifik.) Mangroven dienen so auch als Wellenbrecher. Sie toleriert
Salzkonzentrationen des Meerwassers und darüber hinausgehende Konzentrationen. Das ist notwendig,
denn vor allem durch die Ansammlung von Schlick und Schlamm in den Luftwurzeln der Mangroven wird
das durch diese Landgewinnung seichtere Wasser durch Verdunstung stärker konzentriert.
Mangrovenbestand, Salt Creek
Wurzelgeflecht der Mangroven
Charakteristisch für die Mangroven sind die dichten Wurzelgeflechte. Sie geben den Pflanzen Halt auf
lockerem, feinem, aber auch hartem Untergrund. Sie erfüllen so mechanische Stützfunktion. Dazwischen
ragen Wurzeltriebe aus dem salz und sulfidreichen Schlick. Weil der schlammige Boden schon in wenigen
Millimetern Tiefe sauerstofffrei ist, tragen diese Triebe wichtige Atmungsorgane, Pneumatophoren und
Lentizellen, ohne die die Wurzeln absterben würden. Die Bogenwurzeln der Mangrove wachsen aus dem
Hypokotyl mit positiver Geotropie. Die Pflanze breitet sich durch Seitenwurzeln aus, kann diese jedoch nicht
autonom bilden. Sie lebt in Symbiose mit Rüsselkäfern, der die Verzweigung induziert. Der Käfer saugt das
Meristem an und bohrt zu diesem Zweck die Wurzelspitze an. Der Vegetationspunkt stirbt dadurch ab,
darüber werden endogen Seitenwurzeln gebildet. Daneben dienen Feinwurzeln im Boden für die
Wasseraufnahme.
Mangroven Blatt, Frucht und Keimling
Mangroven Wurzelspitze
Das Salz, das die Mangroven aufnehmen, wird in den Blättern konzentriert. Wenn die Konzentration dort zu
hoch ist, werden diese abgeworfen, wodurch es durch den Blattwechsel zur Entsalzung kommt.
Einige Mangroven sind vivipar, d.h. der Same keimt in diesem Fall noch in der Frucht. Das Hypokotyl wächst
durch den Flaschenhals und wird 30 - 60 cm lang. Die zwei verwachsenen Cotelydonen saugen aus
Mutterpflanze Nährstoffe an und stellen diese dem wachsenden Hypokotyl zur Verfügung. Wenn das
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Hikl, Lenotti
Salt Creek - 26. 8. 05
Hypokotyl groß genug ist, wird es abgetrennt und fällt herunter. Es keimt allerdings nicht sofort, sondern
kann durch die nächste Flut verbreitet werden. Dennoch findet man oft ‚Kindergärten’ um die Mutterpflanzen.
Durch die Reinkultur der Rhizophora leben relativ wenige Tiere hier, dennoch sind Mangroven für das
Tierleben wichtig, da viele junge Fische Schutz finden.
Früher wurden Mangroven vor allem als Brennholz und durch ihren hohen Gerbstoffanteil zum Gerben von
Leder verwendet. Heute sind sie jedoch durch Rodungen bedroht. Viele Mangrovenbestände wurden
zerstört um diesen Lebensraum, der billig zu erwerben ist, für Schrimps-Farmen in Betonbecken zu nutzen.
Besuch eines Guaymí-Dorfes:
In Panama leben sieben indigene Stämme (8,4% der Bevölkerung): die Kuna, die Guaymí (oder Ngöbe), die
Emberá, die Wounaan, die Bokatá (oder Buglé), die Bri-Bri und die Teribe (oder Nasos). Den größten
Bestandteil der indigenen Bevölkerung machen die
Guaymí mit 63,5% aus. Ihre Stellung in der panamesischen Gesellschaft ist jedoch ziemlich schlecht, sie
haben bis jetzt kein semiautonomes Gebiet, wie z.B. die Kuna oder
auch die Teribe. Außerdem sind viele Guaymí als schlecht bezahlte Plantagenarbeiter
beschäftigt.
In dieser Guaymí-Gemeinde leben ca. 500 Menschen. Die Häuser sind aus Holz und auf Stelzen gebaut, da
der Platz unter dem Wohnbereich quasi als Stall für Kleintiere genutzt wird und sicherlich auch einen Schutz
vor Nässe und Ungeziefer darstellt.
In dem Dorf befindet sich ein Kindergarten (Kinder von 5-6 Jahre), eine Schule (Kinder von 6-14 Jahre) und
eine Kirche, ein Zeichen der Beeinflussung und Bekehrung der spanischen Missionare.
Die Guaymí haben eine eigene Sprache, allerdings ohne Schrift. Da jedoch die meisten auch spanisch
sprechen und die jungen Generationen fast nicht mehr ihre eigene Sprache benutzen, könnte es bald zu
einem Aussterben dieser Sprache kommen.
Früher (vor dem ausgeprägten Tourismus in Bocas del Toro) lebten die Leute dieser Gemeinde im
Verhältnis zu anderen Inselbewohnern sehr arm und einfach, heute hat sich diese Situation etwas
gebessert. Der Tourismus ist eine der Haupteinnahmequellen, d.h. sie haben ihre Kultur und auch die Natur
als vermarktbar wahrgenommen, weshalb in den Wäldern auch nicht mehr gejagt wird.
Besprochene Nutzpflanzen:
Artocarpus altilis, Moraceae, Brotfruchtbaum: Ursprünglich von Inseln des Süd-Pazifik, wird heute überall in
den Tropen angebaut. Gegessen werden die Früchte (bis zu 1kg schwer), frittiert, die kastanienartigen
Samen werden gekocht oder geröstet.
Saccharum officinarum, Poaceae, Zuckerrohr: Ursprünglich aus Neuguinea, die Araber brachten Pflanze
700-900 n.Chr. in die mediterranen Regionen und schließlich wurde sie von den Spaniern und Portugiesen
in Mittel- und Süd-Amerika eingeführt. Zuckerrohr wird ca. seit 1910 für die Zuckerproduktion im großen
Ausmaß genutzt (55% der weltweiten Produktion). Der Zucker befindet sich im Mark und wird durch
Auspressen gewonnen.
Xanthosoma cf. sagittifolium, Araceae, Yautia: Gattung kommt in den Tropen Mittel- und Südamerikas vor,
wobei auch einige Arten kultiviert werden. Die Blätter sind relativ groß, mit starker Nervatur und dick bis
sukkulent. Gegessen werden die stärkehältigen Knollen. Diese enthalten jedoch giftige Kalzium-Oxalate,
weshalb bei manchen Arten die Knollen vor dem Verzehr erst ausgekocht werden müssen.
Cocos nucifera, Arecaceae, Kokospalme: Ursprünglich aus Polynesien oder Süd-Amerika (unterschiedliche
Theorien); sicher ist, dass Kokos seit ca. 4000 Jahren als Nutzpflanze kultiviert wird. Heute ist sie weltweit in
den Tropen, vor allem in den Küstengebieten, verbreitet. Wahrscheinlich wurde sie vor allem künstlich, durch
den Menschen, verbreitet. Aber sie wird auch natürlich verbreitet, die Kokosnuss ist eine Schwimmfrucht,
daher findet man weltweit keimende Kokosnüsse an den Stränden. Die Pflanze wird vielfältig genutzt; das
“Fleisch” = Endosperm (der Kokosnuss) für Öl- und Fettproduktion, die Palmblätter zum Dachdecken, das
Holz als Baumaterial, außerdem werden Fasern, Palmwein gewonnen und die Früchte zum Verzehr
verwendet.
Citrus cf. sinensis, Rutaceae, Orangenbaum: Ursprünglich aus China (subtropisches Klima), wo sie schon
2000 v.Chr. genutzt wurde. Bald auch in Indien und Babylonien angebaut und im Barock von den Europäern
kultiviert.
Crescentia cujete, Bignoniaceae, Kalebassebaum: Mittelgroßer heimischer Baum (8-10m Höhe), leicht
erkennbar durch die auffällig schlangenartig gewundenen Ästen. Blüten sind kauliflor, groß, gelbgrün und
nur in der Nacht geöffnet Æ Fledermäuse als Bestäuber!
Die Früchte sind groß und schwer und wurden früher als Töpfe oder andere Gefäße verwendet; in Nicaragua
wird aus den Samen ein Saft gewonnen.
Sonstige Pflanzen:
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Hikl, Lenotti
Salt Creek - 26. 8. 05
Epidendrum cf. nocturnum, Orchidaceae: Weltweit größte Gattung: Die Pflanze lebt epiphytisch; es ist immer
nur eine der weißen Blüten in der Nacht (nocturnum – nächtlich) geöffnet Æ wahrscheinlich sphingophile
Bestäubung!
Permakultur
Nach der Besichtigung des Dorfes bekam der Grossteil der Gruppe eine Führung durch den
Permakulturgarten und den dortigen Wald.
Permakultur: Heilkräuter und andere Pflanzen (z.B.: Gemüse) werden gemischt miteinander angebaut und
der Boden dadurch nicht ausgelaugt. Außerdem kann immer geerntet werden.
Besprochene angebaute Pflanzen:
Bactris gasipaes, Arecaceae, Pfirsichpalme: 5-20m hohe Palme mit bestachelten Stamm und mit bis zu 3m
langen Blättern. Der Blütenstand wird von Sparta (stark vergrößertes Hochblatt) beschirmt Æ Regenschutz!
Als Kulturpflanze in Mittelamerika weit und mit vielen Arten verbreitet. Das Fruchtfleisch der Steinfrüchte ist
stark stärkehaltig; die Früchte werden in Salzwasser gekocht und als Gemüse gegessen.
Piper sp., Piperaceae, Pfeffergewächs: Blätter werden als “Waschmittel” verwendet (Geruch!), außerdem
wird aus den Blättern ein Tee als Kaffeeersatz gemacht.
Aechmea magdalenae, Bromeliaceae: Terrestrische Bromelie, Blätter bis zu 2,5m lang und 5-10cm breit.
Aus den Fasern werden Taschen und ähnliches erzeugt.
Cupania cinerea, Sapindaceae: Leicht erkennbar an den Fiederblättern: Immer mit rudimentärer Endfieder,
die Fiedern sind innen wechselständig und jede besitzt einen eigenen Pulvinus. Aus der zerstoßenen Borke
wird ein brauner Farbstoff gewonnen, außerdem wird sie als Heilpflanze genutzt.
Musa sp., Musaceae: Kleine ursprüngliche Bananenart, von den Einheimischen auch “primitivos” genannt.
Die Bananen kommen eigentlich aus Thailand, werden jetzt überall in den Tropen, meist in riesigen
Plantagen und unterschiedlichen Zuchtformen, kultiviert. Die dunkelvioletten Blüten bilden einen
Superblütenstand, ♀-Blüten an der Basis und die ♂-Blüten an der Spitze befinden, der Nektar wird in der
Nacht produziert Æ Fledermäuse als Bestäuber, Samenverbreitung durch Säugetiere!
Musa sp
Bactris gasipaes
Carludovicia palmata,
Panamahutpalme
Wald:
Carludovicia palmata, Cyclanthaceae, Panamahutpalme: Blätter sind oft 4-teilig mit einem mittigen und zwei
seitlichen Einschnitten.
Vom Blütenstand zum Fruchtstand: Nachdem sich die Hüllblätter gelöst haben, kommt ein haariger
Blütenstand zum Vorschein. Die Fäden sind bis zu 30cm lange umgewandelte Staubblätter, Staminodien,
wobei immer Vier Staminodien gemeinsam büschelartig nach oben wachsen. Die Blüte imitiert einen Duft,
der winzige Rüsselkäfer, Curculionidae, der Gattung Philotrox anzieht. Die Käfer werden mit Pollen beladen.
Nach einer Nacht fallen die Staminodien ab und hinterlassen Löcher im Blütenstand, die den Zutritt zu den
weiblichen Blüten möglich machen. Durch diese Löcher klettern die Käfer und bestäuben die Blüten. Die
Frucht ist eine Aggregationsfrucht, in der die Einzelfrüchte von einem roten Gewebe umgeben sind. Dieses
Gewebe krümmt sich innerhalb einiger Wochen mit den Früchten zurück und die Einzelfrüchte (Beeren)
werden sichtbar.
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Hikl, Lenotti
Salt Creek - 26. 8. 05
Carludovicia palmata, haariger Blütenstand
Aggregationsfrucht
reife Frucht
Asplundia sp., Cyclanthaceae: Rein neotropische Familie, erkennbar an den Blättern, die an der Mittelrippe
auseinander treten und an “Eselsohren” erinnern.
Spathiphyllum sp., Araceae: Meisten Arten kommen in Mittel- und Südamerika vor, jedoch Die Antillen nur
bis Trinidad erreicht, in Afrika gibt es gar kein Vorkommen und in SO-Asien gibt es nur drei Arten. Sie
wachsen meist in Kolonien und strömen einen sehr intensiven Duft aus, werden wahrscheinlich von
Euglossinae bestäubt. Blätter elliptisch.
Spathiphyllum sp.
Pontederiaceae
Pontederiaceae.: Kleine pantropische Familie, Sumpf- und Süßwasserpflanze. Gesichtete Art mit gelben
Blüten. Bekannteste Art dieser Familie ist Eichornia crassipes, eine Wasserhyazinthe mit violetten Blüten.
Wurde letztes Jahrhundert in Indien und auch Afrika als Zierpflanze eingeschleppt, wo sie mittlerweile wegen
ihrer schnellen Verbreitung zu einer großen Plage geworden ist.
Symphonia globulifera, Clusiaceae: Vorkommen in ganz Mittel- und Südamerika (wahrscheinlich die meist
verbreitete Art), den karibischen Inseln als auch in Afrika und Madagaskar. Cirka 30m hohe Bäume, mit
roten Blüten, die auch von Blattschneiderameisen gesammelt werden.
Pentagonia sp., Rubiaceae: Vorkommen von Costa Rica bis Kolumbien. Normalerweise eher kleine Bäume
mit unverzweigten kurzen Ästen. Oft “litter trapper”, d.h. das Laub, kleine Äste, usw., anderer Pflanzen
sammelt sich in den Zwischenräumen von Stamm und Blättern. Das organische Material wird dann in den
Blattachseln kompostiert die Nährstoffe durch Regenwasser herausgewaschen und von der Pflanze
aufgenommen.
Guatteria cf. chiriquiensis, Annonaceae
Inga edulis, Mimosaceae, Affenschwanz-Inga: Früchte sind essbar und süss.
Gesichtete Tiere:
Aotus lemurinus, Cebidae, Nachtaffen: Eher kleine Affen, mit sehr großen Augen Æ nachtaktiv! Schlafen
tagsüber in kleinen Gruppen in Baumhöhlen. Bleiben oft länger an einem Ort.
Psarocolius montezuma, Icteridae, Montezuma-Stirnvogel: Cirka 50cm groß, braun mit zum Teil gelben
Schwanzfedern, nackte blaufarben Wangen, Schnabelspitze rot-schwarz. Eine Kolonie kann aus mehr als
hundert Nestern bestehen, die bis zu einem Meter lang und 20cm breit sind. Nester sind aus Pflanzenfasern
gewebt (keine Webervögel!) und hängen als Beutel von den Bäumen herab. Männchen sind seltener als
Weibchen Æ oft Polygynie.
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Hikl, Lenotti
Aotus lemurinus
Salt Creek - 26. 8. 05
Psarocolius montezuma, Nest
Dendrobates pumilio, Erdbeerfrosch: Eine Kleingruppe machte sich während der Führung durch den Wald
auf die Suche nach Dendrobates pumilio, Erdbeerfrosch, in der roten Farbvariation. Es wurden einige Tiere
abgemessen, fotografiert, die Rufe aufgenommen und die Reaktion auf das Rufen von Artgenossen
beobachtet. Die Daten werden w ahrscheinlich für eine Stammbaumaufstellung (ein Projekt von Adolfo und
einem Kollegen) verwendet.
Um ca. 14.00h wurde zu Mittag gegessen, anschließend kauften noch einige Schmuck der Guaymí.
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Krupitz, Zimmermann
Bocas del Torro- Isla Coral, 27.08.2005
Samstag, 27.08.2005
11.Tag
Bocas del Torro
Programm:
1. Dolphins Bay
2. Isla Popa
3. Isla Coral
1. Dolphins Bay
Unser erster Programmpunkt am Samstagmorgen war die Dolphins Bay.
Dort konnten wir mehrere Gruppen von Delfinen mit zwei bis vier Tieren beobachten.
Manche von uns versuchten dies auch aus nächster Nähe im Wasser, und konnten hier zwar nicht die
Delphine, dafür aber handtellergroße Ohrenquallen, sowie Rippenquallen beobachten.
Ohrenqualle
2. Isla Popa
Unser nächstes Ziel war die Insel Popa. Einige von uns machten sich auf die Suche nach der grünen
Variante des Erdbeerfröschchen (Dendrobates pumilio), in Panama „Rana rojo”, der rote Frosch genannt.
Nach kurzer Suche waren unsere Froschsucher fleißigst mit ihren grünen Rotfröschen beschäftigt, um die
Rufe der Männchen auf Band aufzunehmen, während die anderen sich näher mit der Vegetation der Insel
beschäftigten.
Die grüne Variante des Erdbeerfröschchens (Dendrobates pumilio) findet man nur auf der Isla Popa.
Auf unserer Wanderung durch die Pflanzenwelt der Insel sahen wir zu Beginn
Hibiscus pernambucensis (Malvaceae) und verschiedene Kulturpflanzen, wie Bananen - Musa sp.
(Musaceae).
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Krupitz, Zimmermann
Bocas del Torro- Isla Coral, 27.08.2005
Die Banane (ursprünglich aus SO-Asien) (arabisch banan, "der Finger") ist die Frucht der rund 100
verschiedenen Arten der triploiden einkeimblättrigen Musa-Staude, die in fast allen Teilen der Tropen
beheimatet sind. Der aus Blattscheiden bestehende hohle Scheinstamm und die büschelartig angeordneten
Blattspreiten geben den Bananengewächsen ein palmenartiges Aussehen. Wegen ihrer Form wird die
Banane auch Krummfrucht genannt. Eine Pflanze liefert im Jahr etwa 60 kg Früchte, die an einem
Fruchtkolben (oft über 150 Stück) hängen. Die Früchte gehören botanisch gesehen zu den Beeren. Das
Fruchtfleisch der in den Läden Europas vorherrschenden Obstbananen (Musa paradisiaca sapientum) ist
mehlig und süß. In den Ursprungsländern ist die grün bis rote Gemüsebanane (auch Koch- oder
Mehlbanane) (Musa paradisiaca normalis) eine bedeutende Nahrungsquelle. Ihr weißlich-gelbes
Fruchtfleisch, das im Geschmack mild bis leicht säuerlich ist, ist nicht zum Rohverzehr geeignet. Es wird
sowohl gekocht als auch gebacken oder gegrillt.
Auch Manjok (Manihot esculenta, Euphorbiaceae) wurde von den Eingeborenen angepflanzt.
Andere Namen für die Pflanze sind Manioka, Kassava oder in Lateinamerika Yuca. Der Anbau der Pflanze
ist wegen ihrer stärkehaltigen Wurzel weit verbreitet. Sie stammt ursprünglich aus dem heutigen Brasilien
und Paraguay und wurde schon vor der Entdeckung Amerikas durch die Europäer von den Ureinwohnern
zur Ernährung verwendet. Mittlerweile wird sie weltweit in vielen Teilen der Tropen und Subtropen angebaut.
Maniokpflanzen sind große, perennierende Halbsträucher, selten Bäume, mit großen, knolligen Wurzeln,
einfachen oder handförmig geteilten Blättern, Blüten in armblütigen, einfachen oder zusammengesetzten, oft
terminalen Trauben oder Trugdolden und dreiknöpfigen Kapselfrüchten. Insgesamt gibt es 40 Arten, die fast
alle aus Südamerika stammen.
Manjok (Manihot esculenta)
Der besuchte Regenwald war ein primärer Sumpfwald, an der Küste Rhizophora- dominierte Mangrove. Im
Sumpfwald fanden sich verschiedene Litter trapper, etwa:
• Cespedesia sp. (Ochnaceae) (Baum)
Unterwuchs, möglicher Litter trapper, wird von den Indigenes Argeretha genannt;
Epiphyten:
• Guzmania sp. (Bromeliaceae)
(viele sich auch Litter trapper)
• Anthurium hacumense (Araceae)
• Philodendron sp. (Araceae)
waren hier überall anzutreffen;
Lianen:
• Bauhinia sp. (Caesalpinioideae) (Affenleiter)
Sträucher:
• Faramea sp. (Rubiaceae)
• Tococa sp. (Melastomataceae)
Myrmekophyt (Ameisenpflanze) mit Spreitenbasis-Domatien
Die Anschwellungen an den Blattbasen dienen den Ameisen als
Unterkunft.
Bauhinia sp. (Caesalpinioideae)
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Krupitz, Zimmermann
Bocas del Torro- Isla Coral, 27.08.2005
Tococa sp. (Melastomataceae)
•
Psychotria erecta (Rubiaceae)
Palmen:
• Geonoma sp. (Arecaeae)
Clusterpalme: meherer Stämme aus einer Wurzel
Bäume:
• Brosimum sp. (Moraceae)
Milchsaft - weißer Latex, wird auch Milchkuhbaum genannt, da man in Venezuela aus dem Milchsaft
eine Art süßen Käse herstellte.
• Carapa guianensis (Meliaceae) (mit Mahagoni verwandt)
Die Samen aus den Früchten werden von Agutis und Pakas gefressen und verbreitet. Aus den Samen
wird Öl gewonnen, das in der Kosmetikindustrie verwendet wird. Carapa guianensis ist ein typischer
Primär-Waldbaum;
• Mora oleifera (Caesalpinioideae)
In sumpfigen Gebieten, der indigene Name lautet Rompeaga;
• Pouteria sp. (Sapotaceae)
Nutzpflanze - Zapote Frucht
• Pterocarpus officinalis (Faboideae)
Brettwurzeln, roter Milchsaft, im Brackwasser, oder auch im Süßwassersumpf anzutreffen;
• Symphonia globulifera (Clusiaceae)
Clusiaceae haben oft Stelzwurzeln und einen Milchsaft.
• Vismia macrophylla (Clusiaceae)
• Vochysia allenii (Vochysiaceae)
Einheimischer Name: Botarrama, was „astwerfend“ bedeutet, da alte Äste wie Blätter abgeworfen
werden. Die Blätter sind gegenstänig und unten leicht behaart;
Es konnten aber auch einige Tiere beobachtet werden, wie zum Beispiel
eine Lanzenotter, Bothrops asper (Viperidae), eine der häufigsten Giftschlangen Panamas und Costa Ricas.
Die Lanzenotter Bothrops asper.
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Krupitz, Zimmermann
Bocas del Torro- Isla Coral, 27.08.2005
Unter den gefundenen Arthropoden wäre ein Skorpion unbestimmter Art zu nennen, sowie diverse Spinnen,
z.B. Thomisidae (Krabbenspinnen) und die Gattung Gasteracantha, eine sehr auffällige tropische Gattung
von Radnetzspinnen mit auffällig gefärbtem, stark sklerotisiertem und stachelbesetztem Opistosoma.
In diesem Gebiet gibt es keine Trockenzeit und der Niederschlag beträgt 3000 mm pro Jahr.
3. Isla Coral
Das letzte Ziel dieses Tages war die Korallen-Insel, auf der wir schnorchelnd, die Unterwasserwelt näher
kennen lernen durften.
Ein Korallenriff besitzt im Gegensatz zum Regenwald einen sehr hohen Anteil an tierischer Biomasse. Die
tierische Biomasse im Korallen Riff beträgt etwa 25%, die der pflanzlichen Biomasse 75%. Im Regenwald
beträgt der Anteil an tierischer Biomasse nur etwa 0,2 - 0.02%. Korallen Riffe kommen nur in den Tropen vor
und besitzen eine sehr hohe Biodiversität, dies ist vor allem durch das warme Klima und das seichte Wasser
durch das das Licht bis zum Bodengrund reichen kann, möglich. Als Korallenriff bezeichnet man die kalkigen
Ablagerungen von Korallen, das Korallenskelett, das im Laufe vieler Jahrhunderte aufeinander wachsend zu
großen, teilweise gebirgsartigen Riffen herangewachsen ist. Für die Bildung solcher Strukturen durch die
Korallen bedarf es klaren, flachen und vor allem warmen Wassers, so dass sich die Entstehungsgebiete auf
einen Bereich zwischen 30° nördlicher und 30° südlicher Breite beschränken. Die Gesamtfläche aller
Korallenriffe beträgt etwa 285.000 km². Jährlich werden im Durchschnitt 640 Millionen Tonnen Korallenkalk
abgelagert. Viele Tiere in diesem Lebensraum sind Filtrierer, wie etwa Korallen, Muscheln, Seescheiden und
Schwämme. Manche Tiere sind passive Filtrierer und nützen die Strömung, andere, vor allem tiefer sitzende
sind aktive Filtrierer.
Unsere Korallen Riff war leider sehr gestört, dies konnte man daran erkennen, dass das Wasser durch das
viele Plankton sehr trüb war und auch starker Algenwuchs herrschte. Auch die meisten Hirnkorallen die wir
sahen waren abgestorben, die Ursache dafür war vermutlich ein Pilz. Ein weiterer Hinweis auf starke
Verschmutzung war die geringe Zahl an Rotalgen, da diese reines, unverschmutztes Wasser benötigen.
Die Rotalgen (Rhodophyta) bilden ein eigenes Unterreich innerhalb des Reichs der Protisten. Sie gehören
zu den Eukaryoten (Eucaryota). Rotalgen sind autotrophe Organismen, die ihren Energiebedarf durch
Photosynthese decken. Rotalgenzellen enthalten photosynthetisch aktive Chromatophoren, auch
Rhodoplasten genannt, die zwar Chlorophyll a enthalten, in denen aber Chlorophyll d die Rolle des
Chlorophyll b übernimmt. Allen Rotalgen gemeinsam ist das farb- und namengebende Phycoerytrin, das ein
Hilfsstoff bei der Photosynthese ist, der Rotalgen besonders an kurzwelliges Licht anpasst. Da kurzwelliges
Licht tiefer ins Wasser eindringt, können Rotalgen in tieferem Wasser (bis 200 m) als andere Pflanzen
vorkommen.
Am stärksten hingegen waren Braunalgen (Phaeophycota) vertreten, z.B.:
• Cystoseira sp. (Cystoseiraceae)
• Sargassum sp. (Sargassaceae)
Die Braunalgen (Phaeophycota) bilden eine eigene Abteilung innerhalb der Protisten (Protista) und werden
in die Gruppe der Stramenopilen (Stramenopila) eingeteilt, zu der unter anderem auch die Kieselalgen
(Bacillariophyta) und die Goldalgen (Chrysophyta) gehören. Ein Kennzeichen dieser fädig oder blattartigen,
auf jeden Fall meist mehrzelligen Protisten sind die braunen Fucoxanthin-Farbstoffe, die das grüne
Chlorophyll maskieren, also überdecken.
Unter den Grünalgen (Chlorophyta) wären zu nennen:
• Caulerpa sp. (Caulerpaceae)
Siphonale Grünalge; Blasen mit Protoplasma gefüllt, keine Gliederung in Zellen;
• Halimeda tuna (Bryopsidophyceae) (Pfennigalge)
Alge mit Kalkinkrustationen
• Valonia spp. (Cladophorophyceae) (Kugelalge)
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Krupitz, Zimmermann
Bocas del Torro- Tropikvogelinsel, 28.08.2005
Halimeda tuna ist eine leicht zu erkennende Grünalge
Die Grünalgen (Chlorophyta) sind eine Gruppe von mehrheitlich aquatischen "niederen" Pflanzen (Plantae).
Sie umfassen innerhalb der Chlorophycota-Gruppe auch die Armleuchteralgen (Charales), die als
evolutionäre Schwestergruppe der Landpflanzen (Embryophyta) gelten. Ihre Chloroplasten besitzen
Chlorophyll a und b sowie oft Stärkekörper (Pyrenoide). Innerhalb der einzelnen Taxa der Grünalgen
existieren unterschiedliche Organisationsformen, von Einzellern und Zellkolonien bis hin zu vielzelligen
Thalli. Neben Vermehrung über Teilung und vegetatives Wachstum kommen verschiedene Formen der
geschlechtlichen Vermehrung vor.
Bei den Schnorchelgängen konnten aber trotz des mäßigen Zustands des Riffs viele Fische beobachtet
werden.
Allgegenwärtig waren Grunzerfische (Pomadasyidae), auffällige, meist bunt gestreifte Schwarmfische, die zu
den Barschartigen (Perciformes) zählen. Ebenfalls häufig zu sehende Barschartige waren die Papageifische
(Scaridae), hier hauptsächlich der Rautenpapageifisch, sowohl in der weiblichen Farbvariante (schwarz weiß
mit rotem Bauch), als auch Männchen (Grün-bläulich). Papageifische zeichnen sich dadurch aus, daß es
sowohl genetisch determinierte Männchen gibt (primäre Männchen), als auch Weibchen, die sich ab einer
bestimmten Körpergröße zu Männchen umwandeln können (sekundäre Männchen).
Die weißen Sandstrände der Tropen sind außerdem zu einem wesentlichen Anteil auf den Kot von
Papageifischen zurückzuführen, da die Hauptnahrung dieser Tiere aus Korallen besteht.
Papageifische weisen einen charakteristischen Schwimmstil auf, sie schwimmen mit den Brustflossen.
Denselben Schwimmstil konnte man bei den ebenfalls häufigen Seebadern oder Doktorfischen
(Acanthuridae, Ord. Perciformes), beobachten. Ihren Namen haben die Doktorfische von ihrem „Skalpell“,
einem äußerst scharfen Dorn an der Schwanzflossenbasis, der zur Verteidigung gezielt eingesetzt werden
kann. Als typische Riffbewohner sollten die Engelsfische (Pomacanthidae, Ord. Perciformes), genannt
werden. Diese sehr hochrückigen, seitlich abgeflachten Fische können äußerst auffällig gefärbt sein.
Beobachtet wurden z.B. der Graue Kaiserfisch (Pomacanthus arcuatus) oder der Königin-Engelsfisch
(Holacanthus ciliaris), ein sehr auffällig, blau-gelb schillernder Vertreter.
Grauer Kaiserfisch (Pomacanthus arcuatus)
Meist in der Nähe der Korallenblöcke hielten sich Riffbarsche (Pomacentridae, Ord. Perciformes) auf, von
denen manche Arten ein sehr ausgeprägtes Territorialverhalten zeigten und sogar uns Schnorchler
angriffen.
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Krupitz, Zimmermann
Bocas del Torro- Tropikvogelinsel, 28.08.2005
Wie die Riffbarsche waren auch die Falterfische (Chaetodontidae, Ord. Perciformes) meist bei
Korallenblöcken zu finden. Von diesen auffällig gefärbten, typischen Korallenfischen leben typischerweise
paarweise. Beobachtet wurden z.B. der Pfauenaugen-Falterfisch (Chaetodon capistratus), mit einer
auffälligen Augenmimikry über der Schwanzflossenbasis, und der Schwarzbinden- Falterfisch (Chaetodon
striatus).
Der Pfauenaugen-Falterfisch (Chaetodon capistratus) mit dem auffälligen falschen Auge
Um dem Eindruck vorzubeugen, es seien nur Barschartige Fische beobachtet worden, seien hier noch
einige andere Beobachtungen genannt, die aber seltener waren:
Muränen (Muraenidae) gehören zu den Aalartigen Fischen (Anguilliformes). Typischerweise sind diese
Fische halb aus einem Versteck ragend, auf Beute wartend anzutreffen. Etwas bizarr wirken die zu den
Kugelfischartigen (Tetraodontiformes) gehörenden Kofferfische. Die Körperform dieser Tiere ist tatsächlich
kofferförmig, oft fast rechteckig. Die Körperoberfläche besteht aus kleinen Knochenplatten, die einen Panzer
bilden. Dadurch ist der Körper recht unbeweglich, weshalb Kofferfische mit den propellerartig wirbelnden
Brustflossen schwimmen. Als ein wichtiger Räuber wurden Barracudas oder Pfeilhechte (Sphyraena
baracuda, Fam.Sphyraenidae) gesehen. Diese zur Ordnung der Meeräschen (Mugiliformes) gehörenden
Fische sind eigentlich Hochseebewohner, kommen gelegentlich aber auch in flacheres Wasser. Barracudas
sind eigentlich solitär, nur zur Laichzeit schließen sie sich zu großen Schwärmen zusammen. Als Vertreter
der Knorpelfische (Chondrichtyes) schließlich wurde noch ein Rochen (Fam. Rajiformes) beobachtet.
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Krupitz, Zimmermann
Bocas del Torro- Tropikvogelinsel, 28.08.2005
Sonntag, 28.08.2005
Tag 12
Bocas del Torro und San San Pond Sak
Programm:
1. Seesternbucht
2. Tropikvogelinsel
3. San San Pond Sak
1. Seesternbucht
Nach der Abreise von Bocas del Toro wurde zunächst die sogenannte Seesternbucht besucht.
Hier wurden die namensgebenden Seesterne tatsächlich in großen Mengen vorgefunden. Die Individuen
erreichten Durchmesser von etwa 26 Zentimetern und lagen in Tiefen von null bis fünf Metern frei am
Sandboden. Weiters konnten Diademseeigel, Kofferfische, Kugelfische, diverse Engels- und
Schmetterlingsfische, sowie verschiedene Doktorfische beobachtet werden.
Am Strand wurden nach dem Schnorchelgang noch Winkerkrabben gefunden (Uca sp.). Die Tiere waren
zwischen zwei und fünf Zentimetern groß. Besonders auffällig waren die Männchen die eine stark
vergrößerte Schere aufweisen, während die unscheinbarer gefärbten Weibchen zwei gleich große Scheren
haben. Die vergrößerte Schere spielt bei der Fortpflanzung eine wichtige Rolle, indem durch rhythmisches
Winken damit um Weibchen geworben wird, und Rivalen eingeschüchtert werden. Winkerkrabben sind
Detritusfresser und fressen bei Rückgang der Flut organisches Material aus dem Sand, wobei sie kleine
Sandkügelchen zurücklassen.
2. Tropikvogelinsel
Anschließend folgte wieder eine kurze Bootsfahrt zu einer felsigen Insel, die eine der wenigen Brutstätten
der pantropisch verbreiteten Tropikvögel darstellt. Charakteristisch für die Insel sind die steil abfallenden und
stark verwitterten Felswände, die viele Höhlungen bieten welche wahrscheinlich als Brutplatz genützt
werden. In einer solchen Nische konnte auch ein Tropikvogel beobachtet werden. Diese zierlichen,
eleganten Vögel sind typische Hochseebewohner, die nur zur Brutzeit auf steinigen Inseln Kolonien bilden,
und mit drei Arten nur in den Tropen vertreten. Früher galten Tropikvögel daher bei Seefahrern als Zeichen
für den Eintritt in die „heiße Zone“, die Tropen. Die Tiere sind weiß mit schwarzer Augenbinde und einem rotorange gefärbten Schnabel. Auffallend sind die langen Steuerfedern am Schwanz, die nur die erwachsenen
Tiere aufweisen. Tropikvögel, die Phaethontidae gehören zur Familie der Ruderfüßer (Pelecaniformes), zu
denen auch Kormorane, Pelikane, Fregattvögel, Schlangenhalsvögel und Tölpel gehören.
Tropikvogel (Phaeton sp.) brüten gerne in Felsnischen
Auch Fregattvögel und Tölpel konnten bei der Insel gesehen werden, wobei Tölpel weitaus dominierten. Um
welche Spezies es sich dabei handelte, konnte allerdings nicht bestimmt werden. Die Tiere hatten einen
recht schlanken Habitus, mit dunklem Rücken und hellem Bauch, das Gesicht war beige- Gelb gezeichnet.
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Krupitz, Zimmermann
Bocas del Torro- Tropikvogelinsel, 28.08.2005
Tölpel sind typische Stoßtaucher, wie übrigens auch die Tropikvögel- und stürzen sich aus oft großer Höhe
(bis 30 Meter) auf Fische und Kopffüsser. Bei erwachsenen Tölpeln wachsen die Nasenlöcher vollkommen
zu, um das Eindringen von Wasser beim Aufprall zu verhindern.
Um die Insel kreisten weiters Rabengeier (Coragyps atratus), die hier eigentlich allgegenwärtig waren.
Rabengeier zählen zur Familie der Neuweltgeiern (Cathartidae) und sind daher mit den in der alten Welt
vorkommenden Geiern nicht verwandt, sondern sind in der Ordnung der Storchenvögel (Ciconiiformes)
zuzurechnen. Zu den Neuweltgeiern werden sieben Arten gezählt, unter anderem auch der bekannte
Andenkondor (Vultur gryphus), der größte flugfähige Vogel. Rabengeier sind etwas größer als rabengroß
größtenteils schwarz, mit einem nackten, gräulichen Kopf mit runzeliger Haut. Im Gegensatz zu anderen
Neuweltgeiern sind Rabengeier recht gesellig und waren daher oft an Stellen mit entsprechendem
Nahrungsangebot in größerer Zahl zu beobachten. Die Eier werden in Felsnischen und Baumhöhlen, aber
auch auf den Boden abgelegt, es wird kein Nest gebaut. Es ist daher naheliegend, dass die von uns
besuchte Insel auch den Rabengeiern als Brutkolonie diente.
Rabengeier (Coragyps atratus) waren allgegenwärtig
3. San San Pond Sak
Das eigentliche Ziel der Reise stellte San San Pond Sak dar, ein auf einer Halbinsel zwischen einem Fluss
und dem Meer gelegenes Dorf, dessen Einwohner Projekte zum Schutz von Manatis und
Meeresschildkröten durchführten.
Nach einem herzlichen Empfang und dem Verzehr unzähliger „Pipas“ wurde die Gruppe geteilt. Der erste
Teil fuhr mit dem Boot den Fluss auf der Suche nach Manatis ab, der andere bekam eine Einführung in die
Strandflora.
Strandflora
Der Strand von San San Pond Sak wies eine sehr typische Gliederung in vier Zonen auf:
-
Tote Zone
Pionierzone (Pescaprae- Formation)
Strauchzone
Baumzone
Tote Zone:
Hier sind die Bedingungen aufgrund des hohen Salzgehaltes und der stark schwankenden Feuchtigkeit zu
extrem, sodass hier keine terrestrischen Pflanzen zu finden sind.
Pionierzone (Pescaprae- Formation):
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Krupitz, Zimmermann
San San Pond Sak, 28.08.2005
Namensgebend ist Ipomoea pescaprae (Convolvulaceae), die Ziegenfußwinde, eine sehr charakteristische
Pflanze. Die Blätter haben die typische Ziegenfußform mit eingesenkter Blattspitze dadurch, dass die
Blattspitze früh ihr Wachstum einstellt, während die Seitenmeristeme weiterwachsen. Die Blätter sind in der
Mitte eingefaltet, um sich selbst zu beschatten. Die Wuchsform ist kriechend, immer dem Wasser zu
wachsend.
Nach relativ kurzer Blüte entwickeln sich Kapselfrüchte, die durch ein dichtes Haarkleid unbenetzbar sind,
was einen Schutz gegen das Meerwasser darstellt. Diese Schwimmfrüchte haben dazu beigetragen, dass
Ipomoea pescaprae pantropisch verbreitet ist.
Ipomoea pescaprae, die Ziegenfußwinde
Canavalia rosea (Fabaceae) hat eine ähnliche Wuchsform wie die Ziegenfußwinde. Auch hier sind die
Blätter eingeklappt, um sich selbst Schatten zu bieten. Sowohl Fiederspitze als auch Blattstiel haben hier
separate Stielchen, die Wachstumszonen darstellen.
Der Blütenstand ist in Ähren ausgebildet, die Einzelblüten sind durch Drehung zu Lippenblüten
umfunktionierte Schmetterlingsblüten. Die Fahne weist nach unten und bildet einen Landeplatz, während
Schiffchen und Lippe eine Oberlippe bilden.
Die Früchte sind in einer Hülse ausgebildet. Diese schwimmt sehr gut und wurde als Schwemmgut auch
schon in der Nordsee gefunden.
Die blattlose Cassytha filiformis (Lauraceae) schmarotzt an anderen Pflanzen, indem sie Haustorien bildet,
um an diesen Saft abzuzapfen.
Strauchzone
Diese unterscheidet sich im Gegensatz zur Pionierzone weltweit
stark. In Asien und Afrika ist hier das Genus Scaevola
(Goodeniaceae) namensgebend.
In der Neotropis ist der Strandapfel, Chrysobalanus icaco, auch
Icaco- Pflaume genannt, aus der Familie Chrysobalanaceae,
charakteristisch. Dieses Hartlaubgewächs ist eigentlich ein
Baum, durch Wind aber strauchig gewachsen, es ist ein nach
hinten
ansteigendes
Windschurmuster
innerhalb
der
Strauchzone erkennbar. Die Früchte sind rundlich, lila. Violett,
und essbar, haben jedoch einen etwas herben Geschmack.
Baumzone
Während
hier
in
Asien
die
Gattung
Barringtonia
(Barringtoniaceae) dominiert, finden sich in der Neotropis
hauptsächlich
Coccoloba
uvifera
(Polygonaceae),
die
Strandtraube und Cocos nucifera (Araceae), die Kokospalme,
die in San San Pond Sak allerdings als Nutzpflanze angepflanzt
war.
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Krupitz, Zimmermann
San San Pond Sak, 28.08.2005
Coccoloba uvifera, die Strandtraube
Die Bootsfahrt verlief sehr sehr kippelig.
Leider konnten keine Manatis beobachtet werden. Diese schwer zu beobachtenden Tiere gehören zur
Familie Trichechidae in der Ordnung Sirenia, den Seekühen. Diese Huftiere sind gänzlich an das Leben im
Wasser angepasst und haben im Gegensatz zur zweiten Familie, den Dugongidae, eine runde
Schwanzflosse. Manatis meiden die offene See und bevorzugen stille, seichte Buchten, dringen entlang von
Flüssen aber auch bis in Binnenseen vor. Im Gegensatz zu Dugongs sind Manatis eher Tagtiere. Die Familie
der Manatis umfasst drei Arten, wobei in unserem Gebiet das Nagel-Manati (Trichechus manatus) vorkam.
Die weiteren Arten sind der Amazonas- Manati (Trichechus inunguis) und der westafrikanische Manati
(Trichechus senegalensis)
Eingehend konnten die Rhizophora-Bestände betrachtet werden, von der sich die Manatis laut Auskunft des
Führers ernähren. Dafür strecken sie sich weit aus dem Wasser, um an die Blätter zu gelangen, und stützen
sich dabei vermutlich mit der Schwanzflosse ab. Meist sind Paare mit ein bis zwei Kälbern unterwegs.
Neben Rhizophora (Rhizophoraceae) fanden sich auch große Bestände von Hibiscus pernampucensis
(Malvaceae), weiters Raphia taedigera (Araceae), eine charakteristische Palme in Brackwasserlagunen und
Acrostichum aureum (Pteridaceae), der Mangrovefarn, welcher pantropisch in Mangroven verbreitet ist.
Vortrag Eustachio und Sixtus
Eustachio und Sixtus, zwei Einheimische hielten uns als Leiter des Schildkröten-, bzw. Manatiprojekts am
Abend einen Vortrag, in dem sie die Projekte vorstellten.
Als 1994 der Nationalpark San San Pond Sak gegründet wurde, riefen die Einwohner die
Umweltschutzorganisation AmVeCoNa (Association Amigos y Vesinos de Costa y Nature) ins Leben. Seit
vier Jahren wird im Rahmen dieser Organisation auch ein Projekt zum Schutz der Meeresschildkröten
durchgeführt.
Conservation international finanziert die Organisation mit 20.000 Dollar jährlich, was recht wenig für
Ausrüstung und Sprit ist, allerdings erhält sie zusätzlich auch Gelder von der Universität Panama. Die
Organisation ANNAN unterstützt die Bewohner weiters in der Betreibung von ökologischem Tourismus.
Der Nationalpark besteht aus 16.125 Hektar, wovon 95 % Sumpfgebiet sind. Er bietet Platz für viele
Säugetiere, unter anderem Manatis. Auch viele Zugvögel überwintern hier und vier von acht
Meeresschildkrötenarten kommen an den Strand des Nationalparks zur Eiablage:
Lederschildkröte von Februar bis Juni
Karettschildkröte von August bis September
„Weiße Schildkröte“
Die Eier der Schildkröten werden nach der Eiablage aus dem Nest entnommen und in einem umzäunten
Areal wieder vergraben, um sie vor Fressfeinden zu schützen. Dabei wird auch besonders auf
ausreichenden Abstand der Gelege geachtet. Die Zeit bis zum Schlupf der einzelnen Gelege wird ebenfalls
notiert.
Wenn sehr viele Schildkröten zur Eiablage kommen, darf auch eine fixe Quote an Eiern durch die Schützer
entnommen werden.
Manatiprojekt
Dieses Projekt läuft nun seit fünf Monaten, in Kooperation mit der Univ. Panama, wird eine
Bestandsaufnahme über Hochrechnungen durchgeführt.
Die Manatis scheinen in den Nationalpark zu wandern, da der Bestand stetig zunimmt, vielleicht weil hier
anscheinend durch die Flussmündung optimale Umweltbedingungen herrschen.
Bisher sind rund 80 der bis zu 1400 kg schweren Manatis innerhalb des Nationalparks nachgewiesen. Ihre
Hauptnahrung bilden Rhizophora- Blätter, aber auch sechs andere Pflanzen wurden als Nahrung
nachgewiesen. Wenn die Tiere Junge bei sich haben, wandern sie eher Richtung Meer, da dort das Wasser
wärmer ist.
1947 setzten die Amerikaner im Panamakanal neun Manatis aus San San Pond Sak aus, um die dichten
Pistia- und Eichhornia-Bestände zu bekämpfen. Der Versuch funktionierte, und die dortige Manatipopulation
scheint sich auch weiterhin gut zu entwickeln.
Anschließend an die Vorträge wurde eine Nachtwanderung unternommen, mit dem Ziel Schildkröten bei der
Eiablage zu beobachten. Leider war die Suche nicht von Erfolg gekrönt.
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Krupitz, Zimmermann
San San Pond Sak, 28.08.2005
Anmerkung: Die Bilder im den Tagesprotokollen 17. & 28. 8. wurden nicht während der Exkursion gemacht,
sondern in Ermangelung von Originalbildern im Internet gesucht.
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Pilat, Hickel
La Gamba, 29.8.2005
29.8.2005
Itinerar:
Frühstück (Pinto mit gebratenem Fisch)
Nach dem Frühstück Abfahrt in zwei Gruppen mit dem Boot Richtung
Changuinola, dann mit dem Bus bis La Gamba
Ankunft in La Gamba am Abend, auspacken und entspannen
Fahrt:
Changuinola Æ Almirante Æ Chiriquí Grande Æ über Gebirge
(Serranía de Talamanca) Æ Los Planes Æ Gualaca Æ auf die Carretera
Interamericana Æ David Æ Concepcíon Æ Asserio Æ Paso Canoas, Grenze
Æ Ciudad Neily Æ Villa Briceno km 37 Æ La Gamba
Flora:
Gmelina arborea (Verbenaceae): schnellwüchsiger Baum (5m/Jahr); zur Zellstoffgewinnung großflächig
angebaut, meist nach ca. 6 Jahren gefällt
Psidium guajava (Myrtaceae): Guave, essbare Früchte; wechselständige Blätter; weiße, 4-zählige Blüten
Spathodea campanulata (Bignoniaceae): „Tulpenbaum“, Zierbaum mit gegenständigen Fiederblättern, keine
Stipel, 5-zählige rote Blüten, 4 Staubblätter, 2-narbiges Gynoeceum, exponierte Blütenstände,
„Revolverblume“: es blüht immer eine Blüte nach der anderen; rote Farbe dient wahrscheinlich zur optischen
Anlockung, Vögel bestäuben im Sitzen auf
der zentralen Blütenknospe (bestäuben mit Kehle und Bauch)
Manihot esculenta (Euphorbiaceae): Maniok oder Yuca, die stärkehältige Sprossknolle ist eines der
wichtigsten Grundnahrungsmitteln in Süd- und Mittelamerika, weltweit in den Tropen angebaut
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
30.8.2005
Itinerar:
5:30 Beobachtung der Vögel im botanischen Garten der Tropenstation La
Gamba
7:00 Frühstück
Nach dem Frühstück: Erste Erkundung des Regenwaldes der Österreicher mit
seiner Flora und Fauna (CATARATA/WATERFALL TRAIL)
Nach dem Mittagessen: Besichtigung des botanischen Gartens
Abend: Vortrag von Prof. Adolfo Amézquita über Statistik
Gebietsbeschreibung des Regenwaldes der Österreicher
Der Regenwald der Österreicher liegt nahe der Hafenstadt Golfito in der Provinz Puntarenas. Der Esquinas
Regenwald ist ein immergrüner nasser Tieflandregenwald, der auf einem hügeligen Landschaftsabschnitt
wächst. Die größte Erhebung beträgt 579 m, wobei die höher gelegenen Regionen die wärmeren und
trockeneren sind. Der Nationalpark hat eine Gesamtfläche von 140 km².
Der Wald wird von zahlreichen kleineren Bächen entwässert, welche in die größeren Flüsse, wie Rio Bonito
oder Rio Esquinas, münden.
Tropischer immergrüner, nasser Regenwald
Im typischen Fall dieser Waldformation bilden ausschließlich immergrüne Baumarten mit Schirmkronen die
oberste Kronenschicht. Eine zweite Baumschicht besteht aus Arten mit halbschirmförmigen Kronen und
einer Höhe von ca. 10-25 m. In dieser, und in der Strauchschicht dominieren häufig Palmen. Zwischen den
Baumriesen finden sich viel verholzende Lianen und das Krondach ist von zahlreichen Epiphyten besiedelt.
Die klimatischen Bedingungen der Golfo Dulce-Region
Es gibt eine regenarme Phase von Dezember bis April und eine Regenzeit von Mai bis November. Die
Regenfälle setzen, wie wir gut beobachten konnten, meist am Nachmittag ein. Der Jahresniederschlag
beträgt im Durchschnitt 6000 mm. Somit gibt es im Boden nie ein Wasserdefizit.
Die Region ist klimatisch isoliert, denn Richtung Panama und Norden wird es trockener und in die anderen
beiden Richtungen gibt es entweder Berge oder das Meer. Der viele Regen liegt daran, dass sich der Golfo
Dulce sehr stark erwärmt und die Wolken hierher treiben.
Der Esquinas Regenwald
Wie in den meisten Regenwäldern wird auch hier zwischen verschiedenen Stockwerken grob unterschieden:
Übersteher, obere Kronenschicht, untere Kronenschicht, Unterwuchs und Bodenwuchs. Über dem
geschlossenen Kronendach herrscht ein Mikroklima, das tagsüber von höheren Windgeschwindigkeiten und
Lufttemperaturen (Über 30°C) sowie niedrigerer Luftfeuchtigkeit geprägt ist.
Im Waldesinneren sind durchwegs gleichmäßige Verhältnisse, konstante Lufttemperaturen (etwa 26°C) bei
hoher Luftfeuchtigkeit (meist über 80%), zu messen. Dadurch sind Lianen und Epiphyten begünstigt.
Man unterscheidet Schluchtwald, Kammwald, Hangwald und Küstenwald, wo sich die Vegetation
gesetzmäßig ändert.
Diversität im Esquinas Regenwald
Bäume (ca. 30%): Übersteher, dachbildende Bäume (bis 30 m), Mittelschicht (15-20 m), Kleinbäume (10 m),
Palmen
Epiphyten (ca. 30%): Bromeliaceae, Orchidaceae, Gesneriaceae,…
Kletterpflanzen (ca. 15%): Cyclanthaceae,…
Riesenkräuter: Zingiberales,…
Parasiten (bohren Stofftransport an): zB. Mistelverwandte,…
Hemiepiphyten: zB. Clusia und Ficus
Krautige Kletterpflanzen
wenige Gräser (kaum Wind für Bestäubung und Verbreitung vorhanden) und Sträucher
keine Geophyten
(100-200 Baumarten/ha!)
Gaps
Das Geländerelief des Esquinas Regenwald ist durchwegs sehr steil. Durch Belastung mit vielen Epiphyten
fallen oft bei Hangrutschungen, Wind oder starkem Niederschlag Bäume oder ganze Baumgruppen um und
reißen alles mit, was in ihrem Bereich wächst. Dadurch entstehen verschieden große Lichtungen,
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
sogenannte „gaps“. Jetzt haben Pionierpflanzen die Möglichkeit aus ihrer Keimruhe zu erwachen und zu
wachsen. Durch den zunehmenden Schatten hat dann die zweite Generation ihre Chance.
Der Verein Regenwald der Österreicher
Der Verein "Regenwald der Österreicher" widmet sich dem Freikauf des Esquinas-Regenwaldes. Der
Bosque Esquinas ist mit etwa 146 km² 1,5 mal so groß wie der Nationalpark Donau-Auen. Er ist neben dem
Corcovado der letzte noch erhaltene Tieflandregenwald an der Pazifikküste Mittelamerikas und gehört zu
den artenreichsten Wäldern der Erde. Auf einem Hektar konnten an die 180 verschiedene Baumarten
identifiziert werden (ganz Mitteleuropa: 50 Arten)!
Die freigekauften Grundstücke werden in den damit stetig wachsenden Nationalpark "Piedras Blancas"
eingebracht - insgesamt wurden bereits fast 90 km² Regenwald freigekauft und unter Schutz gestellt, davon
ca. ein Drittel mit Spenden aus Österreich. Diese erhalten den symbolischen Namen "Regenwald der
Österreicher".
Die Tropenstation La Gamba
Im Zuge der Freikauf-Aktion wurde von Michael Schnitzler auch die Tropenstation gegründet. Die
Verwaltung und der Betrieb der Tropenstation wurde dann an den „Verein zur Förderung der Tropenstation
La Gamba“ übergeben, mit Sitz im Zentrum für Botanik (1030 Wien, Rennweg 14). Für Bewohner der nahe
gelegenen Ortschaft La Gamba wurden die Tropenstation und die Lodge neue Arbeitsstellen.
Refugialtheorie von Jürgen Haffer
Lange Zeit dachte man, die tropischen Wälder und ihre Lebewelt hätten seit dem Tertiär die Eiszeiten und
der dazwischen geschalteten warmen Phasen überstanden. 1969 schließlich präsentierte Jürgen Haffer eine
neue Theorie, die dem heftig widersprach: Auch die Tropengürtel hätten die Eiszeiten zu spüren bekommen,
denn die Feuchtigkeit dort müsste drastisch gesunken sein, schließlich hatten die sich ausdehnenden
Gletscher Wasser gebunden und so den weltweiten Wasservorrat erniedrigt. Die daraus esultierende
Trockenheit ließ die ausgedehnten Wälder auf isolierte Inseln schrumpfen, und da
Isolation ein entscheidender Mechanismus bei der Artentstehung ist, schien die Vielfalt der Neotropis, also
des südamerikanischen Kontinents, die zwingende Folge.
Drei Jahrzehnte lang blieb Haffers Theorie, wenn auch überarbeitet, häufig kritisiert und angezweifelt, die am
weitesten verbreitete Vermutung. Doch Peter Wilf von der Pennsylvania State University und seine Kollegen
stießen in patagonischen Seeablagerungen aus dem Eozän auf über hundert verschiedene Pflanzenarten
und etliche Überreste von Blüten, Früchten und Samen jener frühen Bewohner. Zu dieser Zeit - also vor 52
Millionen Jahren - herrschten auch in diesen gemäßigten Breiten mindestens subtropische Verhältnisse. Die
Anden waren offenbar noch nicht soweit gehoben, dass sie den heutigen Regenschatten boten.
Andere Fossilfunde weltweit, die zur selben Zeit und unter ähnlichen Bedingungen entstanden, können bei
dieser Artenzahl nicht mithalten.
Vielleicht stimmte das Bild der beständigen Tropen doch. Das wäre ganz im Sinne Darwins, der Isolation
zwar für einen wichtigen Beitrag zur Artentstehung und damit Biodiversität hielt, der zur Verfügung
stehenden Fläche aber eine größere Bedeutung zugestand. Denn laut Darwin sind die Chancen nicht etwa
im engen Rückzugsgebiet, sondern im weiten Raum bei hoher Individuenzahl besser, vorteilhafte
Variationen innerhalb einer Art hervorzubringen. Und dieser Prozess wird davon unterstützt, dass bereits
vorhandene Arten - von Konkurrenten über Beute und Feinde bis hin zu hilfreichen Zeitgenossen - die
Lebensbedingungen komplexer machten: eine Situation, die Neuentwicklungen förderte.
Wir haben uns überlegt, wie man eine Eiszeit nachweisen könnte:
Man müsste nach Gletscherschliffen suchen, denn der Regenwald steht auf Stein, Boden gibt es kaum.
Außerdem könnte man fossile Belege im Schlamm finden oder alte Seen suchen, wo Pollen hineingeflogen
sind und eine Pollenanalyse machen. Schließlich können Pollen nur in einem See überleben, der
zugeschüttet wurde. Man müsste einen solchen See finden oder Tiefenbohrungen an der Küste durchführen.
Beobachtung der Vögel des botanischen Gartens
Der botanische Garten der Tropenstation La Gamba eignet sich sehr gut für Vogelbeobachtungen, da es ein
offenes Gelände ist.
Costa Rica besitzt eine der artenreichsten Vogelfaunen der Welt mit ca. 850 bekannten Spezies. Im Gebiet
um den Golfo Dulce leben 241 Brutvogel-Arten.
Grund für mehr Vögel in den Tropen: mehr Nahrungsnischen, es gibt hier zum
Beispiel Vögel, die am Boden Ameisen sammeln.
Wichtiger Unterschied: gleaning – Vögel sammeln Insekten von Pflanzen oder Boden
selling – Vögel sammeln Insekten aus der Luft
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
Im Wald leben oft 10-15 verschiedene Vogelarten zusammen, die gemeinsam durch den Wald ziehen.
Vorteil daran ist, dass ein paar Vögel aufpassen, während der Rest sorgenlos fressen kann.
Fauna
Great Kiskadee (Pitangus sulphuratus): Der Great Kiskadee ist ein
Vertreter der flycatcher. Dieser Vogel ist nach seinem „kis-ka-dee“
Ruf benannt. Die Great Kiskadees leben in Paare und sind sehr
aggressiv beim Beschützen ihres Territoriums zum Nisten.
Futterbeschaffungsstrategie: sitzen auf erhöhten Punkten, fliegen
nach oben, holen Insekt und landen auf selben Platz wieder.
Pitangus sulphuratus, Esquinas
Tauben (Columbidae): Es gibt hier immer mehr Tauben, während andere Arten verschwinden. Die Familie
der Columbidae ist eine sehr erfolgreiche Vogelsippe: Sie umfasst über 300 verschiedene Arten und kommt
praktisch in allen Bereichen der gemässigten und tropischen Regionen unseres Planeten vor. Während bei
den Tauben der gemässigten Regionen das Gelege gewöhnlich aus zwei Eiern besteht, umfasst dasjenige
der Tauben in den Tropen meistens nur ein Ei.
Baumsteiger (Dendrocolaptidae): sind eine Familie in der Ordnung der Sperlingsvögel; typisch ist ihr
Stützschwanz (ähnlich dem der Spechte); haben einen pinzettenartigen Schnabel zum Herausholen von
Insekten; ernähren sich von Insekten, die sie in den Ritzen der Bäume finden; ihre Nester legen sie in
Baumhöhlen oder verlassenen Spechtlöchern an; verfügen über scharfe Krallen und über kräftige Beine und
Füße; schlafen auf Stämmen, dort wo kein Regen möglich ist
Gesehen: Tränenbaumsteiger (Xiphorhynchus lachrymosus): relativ langer, spitzer Schnabel
Kolibris (Trochilidae): sind Nektarfresser und im ganzen Körperbau daran angepasst; der Schwirrflug macht
es ihnen möglich in der Luft zu stehen, rückwärts zu fliegen und blitzschnell in jede Richtung abzufliegen;
Schnabellänge und –krümmung sind sehr artspezifisch, da das eine Anpassung an die jeweilige
Futterpflanze ist; schlafen an äußerster Spitze von Ast, da die meisten Feinde zu schwer dafür sind; im
Schlaf sinkt die
Körpertemperatur
Gesehen: Phaethornis longuemareus
Lärm von Amazonen: Heimat der Amazonen, deren Gattung über 25 verschiedne
Arten umfasst, ist Mittel- und Südamerika; leben monogam, in großen Schwärmen.
Thraupis episcopus (Bischofstangar): Tangaren bewohnen in reicher Artenzahl 236) die Tropen und
Subtropen Amerikas; die meisten tragen ein farbenfrohes Gefieder, leben im Gezweig von Bäumen oder
Büschen und ernähren sich vonFrüchten und Insekten; mit einer Länge von 18 cm gehört der
Bischofstangare zu den grössten Tangaren; diese Art ist im nördlichen Südamerika und in Mittelamerika zu
Hause
Thraupis episcopus, Esquinas
Früher gab es viele Ara macao, die aufgrund von Menschen stark gefährdet sind. Man hat die Nester
ausgeräumt und die Jungvögel verkauft. Jetzt gibt es ein Wiederansiedelungsprojekt an der Küste, wo 40
Vögel freigelassen wurden. Diese kommen aber nur sehr selten bis zur Station. Vor der Freilassung hat man
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
den Tieren Geräusche der Natur vorgespielt und ihnen Früchte aus dem Wald gegeben, um sie an das
Leben in freier Natur zu gewöhnen. Problem ist nur, dass diese Individuen sehr zahm sind und sich wieder
leicht einfangen lassen.
Prinzipiell sind Papageien Höhlenbrüter, was das in Frage kommende Suchgebiet für Nesträuber enorm
einschränkt und die Plünderer begünstigt.
Im Esquinas Regenwald gibt es ca. 70 Fledermausarten, denn auch
für sie ist
hier das Nahrungsangebot sehr hoch. Fledermäuse bilden ebenfalls
Nahrungsgilden. Guaven fressen die Tiere an den Bäumen, während
Feigen von ihnen mitgenommen werden. Möglicherweise gehen
Feigen besser vom Baum ab.
Angebissene Guave, Esquinas
Melanerpes hoffmannii: gehört zur Familie der Picidae (Spechte)
Troglodytidae (Zaunkönig): über 60 Arten in der neuen Welt, meist ein verstecktes Leben im Unterholz des
Waldes; suchen mit Vorliebe im dichten Bodenbewuchs nach Insekten und Spinnen
Flora
Nephrolepis sp. (Dryopteridaceae), Nierenfarn
Zingiber spectabile (Zingiberaceae), Ingwer: aus Asien
Zingiber spectabile, Esquinas
Etlingera elatior (Zingiberaceae): nicht heimisch, wird in Asien von
Nektarvögeln bestäub
Etlingera elatior, Esquinas
Teich mit Pistia (Araceae), Eichhornia (Pontederiaceae)
Wanderungon von der Station bis zur Lodge
Flora
Costus speciosus (Costaceae): aus S-O-Asien; Blätter
wendeltreppenartig; geschlossene Blattscheide; Blütenstand ist Ähre;
die Blüten befinden sich am
Ende der vegetativen Triebe
Costus speciosus, Esquinas
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
Heliconia latispatha (Heliconiaceae): aufrechte Blütenstände; häufig in offenen sekundären Gebieten, sehr
widerstandsfähig gegenüber Hitze, werden von Kolibris bestäubt (wie alle neotropischen Helikonien)
Heliconia rostrata (Heliconiaceae): hängender Blütenstand; von Kolibris bestäubt
Mycosphaerella: Ascomycet, wegen Monokulturen auf Bananen
gekommen, deshalb starkes Spritzen notwendig, verschwindet dabei
aber nicht sondern wird nur geringer; Pilz hemmt Fruchtbildung
Mycospaerella, Esquinas
Ochroma lapopus (Malvaceae) – Balsabaum: wichtiger Baum für Gaps, denn er ist ein Sonnenkeimer und
schnellwüchsig (bildet schnell Schatten, in dem andere Pflanzen überleben können); hat extrem leichtes
Holz (teilweise als Ersatz für Kork verwendet, Tischtennisschläger, früher Surfbretter); gelappte Blätter
Drymonia sp. (Gesneriaceae): Früchte klappen auf --> innen rot, exponieren Plazenten;
Epiphyten (holzig)
Fauna
Cathartes aura (Truthahngeier): es gibt in Costa Rica vier Geierarten; diese Neuweltgeier sind nicht mit
unseren verwandt; manche riechen sehr gut im Gegensatz zu jenen in
Europa, welche dafür gut sehen
Ramphastos sulfuratus (Fischertukan): hat den buntesten Schnabel von allen
Ramphastos sulfuratus
Catarata Weg
Der Catarata Weg ist ein Schluchtwaldweg, wo die Bäume nicht ganz so dicht stehen, wie gewöhnlich, weil
Erdrutsch und hohe Niederschläge das verhindern. In einem Schluchtwald herrscht meist Lichtmangel, er
hat Schluchtcharakter und geht meist entlang von Bächen. Wichtig sind großblättrige Pflanzen, wie
Zingiberales oder Marantaceae. Die Bäume sind hier stark bewachsen von Araceae, Clusiaceae,
Cyclanthaceae, Flechten und Moosen.
Um an einem Hang sicher stehen zu können bilden viele Bäume Brett- oder Stelzwurzeln aus. Diese helfen
auch sich besser im Boden halten zu können, da sich dieser hier fast nur aus Gestein und Laubschicht
zusammensetzt. Die ökophysiologische Bedeutung von dieser Art Wurzeln besteht in der zusätzlichen
Sauerstoffaufnahme. Brettwurzeln werden zum Hang hinauf und hinunter gebildet, wobei jene bergwärts
stärker ist, um den Baum Richtung Hang zu ziehen. Wenn ein Baum mit Brettwurzeln umfällt kann man vom
Brett
weg dünne und zäpfchenförmige Wurzeln sehen, die der Verankerung, Nährstoffund Wasseraufnahme dienen.
Flora
Topobea maurofernandeziana (Melastomataceae): verholzter
Hemiepiphyt; bildet
Baum in Baum und dann Wurzeln aus; Blüte: 10 Staubblätter, die
dorsales Dach
bilden, Griffel ist unten seitlich
Topobea maurofernandeziana, Esquinas
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
Blakea litoralis (Melastomataceae): Hemiepiphyt; beerenartige Frucht, postfloral wächst ein Ring
Passiflora vitifolia (Passifloraceae): Schmetterlinge legen ihre Eier darauf, die Larven fressen dann die
Pflanze ab, Giftstoffe werden aufgebaut, die die Puppe schützen; Passifloraceae bilden zur Verwirrung der
Helikonia-Schmetterlinge verschiedene Blattformen aus, Nektarien für Ameisen, die sie beschützen oder
Scheineier
an der Blattspreite
Araeococcus pectinatus (Bromeliaceae): vogelbestäubt
Araeococcus pectinatus, Esquinas
Gasteranthus delphinoides (Gesneriaceae): abiotische Verbreitung: macht
Kapseln, Kelchblätter bilden Schüssel,
dadurch werden Plazenten und Samen präsentiert, wenn der Regen darauf
fällt, springen die Samen weg; blüht und fruchtet das ganze Jahr
Gasteranthus delphinoides, Esquinas
Cookeina sp. (Pezizales): Ascomycet
Cookeina sp., Esquinas
Wir besichtigen ein junges Gap, das erst seit 1-2 Monaten besteht. Es ist noch nicht viel Nachwuchs zu
sehen. Schön sichtbar sind die Waldstrukturen am Rand des Gaps.
• Bursera standleyana (Burseraceae): laubwerfend; endemisch; nicht terrestrisch, sondern
hemiepiphytisch
Bursera standleyana, Esquinas
•
Welfia regia, Esquinas
Welfia regia (Arecaceae): schlanker Stamm; offene, straußförmige
Krone aus tiefgrünen Blättern mit dunkelrot gefärbten neuen Blättern
Geonoma congesta (Arecaceae): schnellwüchsige, clusterbildende
Palme bis ca. 7 m und mit bis zu 20 rohrartigen Stämmen, aufrechte,
gegenständig
angeordnete, breit V-förmig, glänzende mittelgrüne Blätter
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
Desmoncus sp. (Arecaceae) – Kletterpalme
Piper fimbriulatum (Piperaceae): myrmecophile Pflanze (Ameisen
leben in Blattscheiden); in den Blattscheiden sind Futterkörperchen
mit Proteinen, Fetten, Kohlenhydraten; so hat die Pflanze einen
Fraßschutz
Piper fimbriulatum, Esquinas
Castilla tunu (Moraceae): Fruchtaggregat wie bei der Feige; mittelamerikanischer Kautschukbaum
Castilla tunu, Esquinas
Philodendron sp. (Araceae): wenn die Lichtverhältnisse passen, werden die Blätter größer, der
Stamm stirbt ab und es werden sekundär Luftwurzeln gebildet
Carica pennata (Caricaceae): wilde Papaya, weißer Milchsaft (wird verwendet,
um zähes Fleisch weich zu machen); monözisch
Bursera simaruba (Burseraceae): oberste Schicht der Borke löst sich in
papierdünnen Streifen ab; darunter liegt grüne Schicht, die während der
laublosen Zeit zur
Photosynthese dient; typische laubwerfende Trockenart in dieser feuchten
Schlucht (man weiß nicht warum sie hier vorkommen)
Bursera simaruba
Esquinas
Cryosophila guagara (Arecaceae) – Fächerpalme: Fächer gehen von
einem Punkt weg; Unterseite ist weißlich; Dornen auf Stammbasis
(sind verzweigt, bilden dichten Mantel um Basis); wird daher von
Kletterpflanzen gemieden (Dornen sind umgebildete, sprossbürtige
Wurzeln, erkennt man an Wurzelhaube)
Cryosophila guagara,
Esquinas
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
Asplundia sp. (Cyclanthaceae): Cyclanthaceae sind Rhizompflanzen
ohne aufrechte Stämme, gelegentlich auch Lianen oder Epiphyten;
Blätter fächerpalmenartig, gefingert; Blüten in Kolben, daher nicht mit
einer Palme verwechselbar, die Einzelfrüchte besitzt
Asplundia sp., Esquinas
Marasmiellus: Basidiomycet; saprophytischer Pilz; lebt von organischem Material, ist aber
substratspezifisch; es gibt viele Nischen, z.B. ein Blatt, dann sind die Hyphen im Blatt und der Fruchtkörper
auf dem Blatt; Lamellen stehen weit auseinander
Mycena – Helmling: Basidiomycet; weiße, dichte Lamellen; saprophytisch
Episcia lilacina (Gesneriaceae): haben Kronröhre; werden durch
Prachtbienen Bestäubt
Episcia lilacina, Esquinas
Cecropia sp. (Cecropiaceae): haben umgefallene gefunden und konnten somit leicht einen Sprossteil
aufschneiden und es waren Ameisen darin; Müllersche Körperchen enthalten Glycogen, werden von AztekaAmeisen, die in den hohlen Internodien siedeln, geerntet
Socratea exorrhiza (Arecaceae) - Wanderpalme: große Stelzwurzeln,
die einen offenen Kegel bilden; buschigen Blättern; in der Länge
geschlitzte und an der Spitze stark gelockte Blattsegmenten; weit
verbreitet in tropischen und
subtropisch warmen Gebieten mit hohem Niederschlag
Socratea exorrhiza, Esquinas
Myristicaceae: haben hypogäische Keimung (bildet Primärwurzel und
Hypokotyl, nur Hypokotyl kommt aus dem Boden heraus,
Cotyledonen bleiben unter der
Erdoberfläche)
Myristicaceae, Esquinas
Dictyophora indusiata (Phallaceae): verwandt der Stinkmorchel; Entwicklung auch über Hexenei: drinnen
entstehen Basidiosporen, der Inhalt ist schleimig und wird
am Kopf vorgeschoben, das stinkt und zieht Aasfliegen an; im Hexenei werden Zellen gebildet, die Wasser
hineinpumpen
Dictyophora indusiata, Esquinas
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
Brosimum utile (Moraceae) - Kuhmilchbaum: weißer Milchsaft zum
Wundverschluss und Fraßschutz, essbar, hohe Individuenanzahl in Hang- und
Küstenwäldern
Brosimum utile, Esquinas
Carapa guianensis (Meliaceae): wichtiger Holzbaum; Samen liefern ein gelbliches Öl (Andiroba) mit
medizinischen und insekten-abwehrenden Eigenschaften; in Amazonien wird das Öl als Lösungsmittel für
das Extrahieren der Farbstoffe, mit welchen sie sich die Haut bemalen, verwendet; auch gegen Insekten
wird es genutzt; zur Behandlung von Hautkrankheiten, Entzündungen,…; Blätter gegen Rheumatismus,
Husten, Grippe,…
Tovomita stylosa (Clusiaceae): Milchsaft
Clavija costaricana (Theophrastaceae): ein litter trapper, der harte, stachelige Niederblätter entwickelt hat,
um die Nährstoffe aufzunehmen; die Blüte ist 4-zählig und hat einen oberständigen Fruchtknoten; man weiß
nicht, wie Blüte bestäubt oder Früchte verbreitet werden
Scheffleria sp. (Arabiaceae) - Strahlenaralie: unempfindliche Pflanze; der unverwechselbaren Blattsilhouette
verdankt sie den Namen Strahlenaralie;
lange Blattstiele; handgeformte Blätter mit 3 bis 9 Fiedern; Früchte vogelverbreitet
Fauna
Mumifizierte Ameise: Der Pilz bildet Sporen aus, die am Insekt hängen bleiben. Jetzt wächst der Pilz und
das Insekt mumifiziert. Während der Pilz wächst, lebt das Insekt aber noch.
Mumifizierte Ameise, Esquinas
Langfühlerschrecke
Morpho peleides: vor allem das Männchen hat eine leuchtend blaue
Oberseite; das blau entsteht durch mikroskopisch feine Grate auf den
Flügelschuppen;
das Weibchen hingegen ist unscheinbar braun gefärbt
Morpho peleides, Esquinas
Ameiva festiva: Gattung der Teju-Echsen; einzige Eidechse in Costa Rica mit einem feinen Strich von
Schnauze bis Schwanzansatz, dieser ist außer bei
alten Tieren immer gut sichtbar; meist im Inneren des Waldes, wo die Sonne bis zum Boden dringt; meist
tagaktiver Insektenfresser
Ameiva festiva, Esquinas
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
Botanischer Garten in La Gamba
Auflistung einiger Pflanzen des Gartens der Station, die wir auch „probiert“ haben
(meistens gekostet, aber auch damit gemalt oder sie geraucht):
Gattung art (deutscher Name) Familie
Herkunft
Information
Artocarpus altilis (Brotfruchtbaum) Moraceae
Polynesien
Immergrüner Baum mit grünen essbaren Früchten, die gekochten Samen schmecken ähnlich wie Kastanien
Averrhoa carambola (Karambole, Sternfrucht) Oxalidaceae
Asiatische Tropen
Immergrüner Baum mit rosa Blüten und gelben essbaren Früchten
Bixa orellana (Lippenstiftbaum) Bixaceae
Neotropisch
Strauch oder Baum mit Kapsel-Früchten, die roten Samen werden als
natürliches Färbemittel (Nahrungsmittel, Textilien, body painting) verwendet
Carica papaya (Papaya) Caricaceae
Amerikanische Tropen
Schnellwachsender Baum mit orange-grünen essbaren Früchten
Cecropia obtusifolia, C. peltata (Ameisenbaum) Cecropiaceae
Zentral-Amerika
Bis zu 15 m hoher Baum an feuchten Standorten in gaps und in
Sekundärwäldern, von Ameisen bewohnt und beschützt, die getrockneten
Blättern wurden angeblich von den Ureinwohnern geraucht
Citrus latifolia (Limette) Rutaceae
Tropen
Kleine säuerliche Frucht
Citrus maxima (Pampelmuse) Rutaceae
Südost- Asien
Größte Citrusfrucht
Citrus paradisi (Grapefruit) Rutaceae
Immergrüner Baum mit essbaren Früchten
Citrus reticulata (Mandarine) Rutaceae
Asien
Essbare Früchte
Chrysophyllum cainito (Sternapfel, Caimito) Sapotaceae
Antillen und Zentral- Amerika
Immergrüner Baum mit essbaren Früchten
Fortunella sp (Kumquat) Rutaceae
Asien
Essbare Früchte
Mangifera indica (Indische Mango) Anacardiaceae
Indien
Eine der bedeutendsten und bekanntesten tropischen Früchte, viele Sorten
Manihot esculenta (Maniok oder Yuca) Euphorbiaceae
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
Neotropisch
Die stärkehältige Sprossknolle ist eines der wichtigsten Grundnahrungsmittel
in Süd- und Mittelamerika
Musa paradisiaca sapientum (Banane) Musaceae
Asien
Süße Früchte
Musa paradisiaca (Kochbanane) Musaceae
Asien
Früchte werden gekocht, gebacken oder gegrillt
Passiflora quadrangularis (Riesen-Granadilla) Passifloraceae
Amerikanische Tropen
Liane mit bienenbestäubten lila-weißen Blüten, aus dem Fruchtfleisch wir
Maracujasaft gemacht
Saccharum officinarum (Zuckerrohr) Poaceae
Asien
Verwendet zur Gewinnung von Zucker, Herstellung von Schnaps und Saft
Syzygium malaccense (Wasserapfel) Myrtaceae
Malaysia
Bis zu 18 m hoher immergrüner Baum mit essbaren roten Früchten
Theobroma cacao (Kakao) Sterculiaceae
Neotropisch
Kleiner Baum in immergrünen Tieflandregenwäldern mit gelblich-weißen Blüten,
die Samen sind mit süßem weißem Fruchtfleisch bedeckt, der Name Theobroma
bedeutet „Nahrung der Götter“
Averrhoa carambola
Bixa orellana
Carica papaya
Cecropia obtusifolia
Chrysophyllum cainito
Citrus latifolia
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Pilat, Hickel
Citrus maxima
30.8.2005, La Gamba
Citrus paradisi
Citrus reticulata
Fortunella sp
Mangifera indica
Manihot esculenta
Musa paradisiaca
Musa paradisiaca
Passiflora quadrangularis
Saccharum officinarum
Syzygium malaccense
Theobroma cacao
Vortrag über Satistik:
3 steps of a research:
1. describe
we use variables to describe
categorical (=> classify)
ordinal (=> classify and rank)
continuous (=> measure)
the kind of variable will determine the kind of the statistic
2. classify
you have a list of objects (a list of variables) => put them in a category
=> make a statistic
3. build explanation models
understand the causes (there can be one or many possible causes)
From observation to explanation:
After describing and grouping the objects you have to build a model:
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Pilat, Hickel
30.8.2005, La Gamba
input variables are independent, output variables are dependant
Usual problems in formulating research questions:
1. scientific relevance of the question
2. statistical approach
3. practicability problem
4. i-want-my-own-species-syndrome
5. blind-fisher approach
6. megalomaniac approach
7. confusion between correlation and causalities
2 types of experiments:
Correlative
Manipulative
(for statistics you need manipulative experiments, but some problems can’t
be tested manipulative, then you treat them like manipulative experiments)
Reasons for unexplained variance:
Internal validity (relation between what you want to measure and how you
measure it)
External validity (random samples)
Pseudo-replication (different conditions)
=> you want to reduce unexplained variance
P-value:
P-value describes how probable it is to make a mistake
1. we search for low P-values
2. there is nothing sacred in P<0,05 (was an agreement)
3. P is no measurement of causal effects
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Prunner, Bröderbauer
Cerro de la Muerte, 03.09 – 05.09
Cerro de la Muerte
Unser Protokoll berichtet von den Tagen 3.9. bis 5.9. 2005. In diesem Zeitraum befanden wir uns auf dem
Weg von La Gamba zum Cerro de la Muerte, wo wir uns zwei Tage mit der mittelamerikanischen
Hochgebirgsflora und -fauna auseinandersetzten. Da es zu diesem Thema schon ein Referat von Helene
Möslinger und Gerlinde Witschnig (Die Vegetation Paramos und die Eichenwälder Costa Ricas) gibt,
welches im Exkursionsbericht auf Seite 301 zu finden ist halten wir uns in unserem Protokoll bei allgemeinen
Erläuterungen eher kurz.
Fahrt La Gamba Cerro de la Muerte:
Während der Busfahrt haben wir noch einige interessante Fakten zu La Gamba erhalten. Es befindet sich im
süd-westlichen Teil von Costa Rica im Einflussbereich des Golfo Dulce, der von der Halbinsel Osa
umschlossen wird. Die hohen Niederschlagswerte in La Gamba von bis zu 6000mm sind durch eine
besondere geographische Lage bedingt. Die Luftmassen vom Golfo Dulce stauen sich an einer weiter im
Landesinneren gelegenen Bergkette, wodurch es im Staubereich viel höhere Niederschlagsmengen gibt als
sie für die Pazifikregion üblich wären. Aus diesem Grund gibt es im Esquinas Nationalpark keine wirkliche
Trockenzeit sondern nur eine Regendepression von einigen wenigen Wochen.
Eine erwähnenswerte Besonderheit auf der Fahrt war der Kanonenkugelbaum (Couroupita guianensis) aus
der Familie der Lecythidacea.
Im trockeneren Landesinneren befinden sich riesige Ananasplantagen, Zuckerrohr sowie in höheren
Regionen auch Kaffeeplantagen.
Cerro de la Muerte:
Der Cerro de la Muerte befindet sich in der Cordillera Talamanca im Nationalpark Amistad, der sich von
Costa Rica bis nach Panama erstreckt. Der höchste Berg ist der Chirripo mit 3820 Meter. Der Paramo am
Cerro de la Muerte ist der am nördlichsten gelegene Paramo Amerikas.
Unsere Unterkunft war das auf 3100 m gelegene Fernfahrerhotel La Georgina. In der Nacht sinken die
Temperaturen teilweise knapp unter den Gefrierpunkt und tagsüber erwärmt sich die Luft wegen der starken
Sonnenstrahlung auf 15 bis 20 Grad Celsius.
Eine Wanderung führte uns ca. 300 Höhenmeter bergab durch einen für diese Region typischen Eichenwald.
Die hier dominante Art ist Quercus costaricensis welche auf der Pazifikseite der häufigste Vertreter der
Gattung Quercus ist. Quercus copeyensis ist die zweite dort vorkommende Eichenart, allerdings ist sie viel
seltener anzutreffen, und dafür an Karibikseite dominant.
Auffälliges Merkmal des Eichenwaldes war das so genannte
shying. Baumkronen halten immer den gleichen Abstand von
einander was entweder mechanische oder allelopathische
Gründe hat. Die durchschnittliche Baumhöhe betrug 25 -30
Meter und es gab nur eine Baumschicht. Typisch für diesen
Bergregenwald ist das häufige Vorkommen von vielen
Epiphyten wie Bromeliaceen (Vriesea ororiensis),
Gesneriaceen, und Ericaceen) Araliaceen sind sowohl als
Epiphyten als auch als Bäume anzutreffen. An gestörten
Stellen ist Bambus (Chusquea sp.) invasiv vorhanden. Im
Gegensatz zum Tieflandregenwald kommen Moose hier auch
am Boden (Polytrichum sp.) und nicht nur auf Bäumen vor.
Baumfarne (Cyathea sp.) prägen ebenso das Bild des
Bergregenwaldes, wie auch das häufige Auftreten zahlreicher
Flechten. Nahezu alle Bäume sind mit Flechten und Moosen
überzogen.
Mit Moosen und Flechten bewachsener
Eichenwald am Cerro de la Muerte
In diesem Zusammenhang wurde auch die Art der
Verbreitung von Flechten besprochen.
Die Alge kann ohne den Pilz leben, dieser allerdings nicht
ohne die Alge, die Pilzsporen müssen also auf die Alge
treffen, um zu keimen. Da die Alge aber weit verbreitet ist,
stellt dies kein allzu großes Problem dar. Die frei lebende Alge
verbreitet sich über Zoosporen, in Symbiose verbreitet sie
sich aber nur mithilfe des Pilzes weiter. Der Pilz alleine
vermehrt sich dann generativ.
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Prunner, Bröderbauer
Cerro de la Muerte, 03.09 – 05.09
Auffallend bei der Artzusammensetzung ist, dass hier einige tropische Elemente fehlen (Bombacaceae und
Lecythidaceae) fehlen und dafür findet man holarktische Elemente (Solanaceae, Ericaceae). Durch die
klimatischen Bedingungen konnten sich Neophyten aus Europa verhältnismäßig leicht durchsetzten zB:
Digitalis sp.
Rubus sp.
Vertreter der Geraniaceae und Violaceae
Im folgenden erwähnen wir die wichtigsten gesehenen Arten:
Nertera granadensis (Rubiaceae), eine krautige Kriechpflanze
Loasa speciosa (Loasaceae) , Brennhaare, orange Blüte
Weinmannia pinnata (Cunoniaceae), Kleinbaum mit gegenständigen Fiederblättern
Macleania sp. (Ericaceae), epiphytisch mit
wasserspeichernder Knolle
Stelis sp. (Orchidaceae), epiphytisch
Centropogon sp. (Campanulaceae) Pollenpräsentation,
Kolibribestäubung
Drimys granadensis (Winteraceae), kommt nur in
Hochlagen vor
Fuchsia paniculata (Onagraceae), Fuchsien sind hier
häufig, es gibt vier bis fünf verschiedene Arten
Bomarea sp. (Alstroemeriaceae), Liane, großer roter
Blütenstand, Kolibribestäubung
Bocconia frutescens (Papaveraceae), baumförmig, oranger
Milchsaft
Ocotea sp. (Lauraceae)
Cestrum sp. (Solanaceae), sphingophil, Gattung kommt
auch in Österreich vor
Der Eichenwald ist nicht sehr artenreich man findet nur 20 bis 30 Pflanzenarten pro Hektar
Kolibris sind sehr wichtig als Bestäuber, da bei den niedrigen Temperaturen kaum Bienen vorkommen. Auf
den Futterspendern beim Hotel konnten wir folgende Kolibriarten identifizieren:
Fiery throated Hummingbird (Panterpe insignis)
Green – Violet Ear (Colibri thalassinus)
Scintillant Hummingbird (Selasphorus scintilla)
Green Hermit (Phaethornis guy)
Violet Sabrewing (Campylopterus hemileucurus)
Magnificient Hummingbird (Eugenes fulgens)
Während der Nacht verfallen die Kolibris in einen tiefen
Schlaf, Torpor genannt, währenddessen ihre
Stoffwechselaktivität stark zurückgeschraubt wird.
Dadurch sparen sie sehr viel Energie, wodurch ein
Überleben in einem so kalten Gebiet erst ermöglicht wird.
Sie sitzen im Schlaf meist auf den äußersten Blattspitzen
und dünnen Ästen wo sie
vor Schlangen geschützt
sind.
Am Nachmittag
besuchten wir einen
Kammsumpf auf ca. 2500
Kammsumpf
Meter Höhe. Das Wasser kann in diesem Bereich
nicht abfließen, wodurch der Sumpf entstanden ist. Er zeichnet sich wie alle
Sümpfe durch Nährstoffmangel aus, was sehr geringe Artenvielfalt zur Folge
hat. Es gibt keine Bäume sondern nur Sträucher, krautige Pflanzen, Farne
und Moose
Flora des Kammsumpfes:
Puya dasylirioides (Bromeliaceae): Hat hier ihr nördlichstes
Verbreitungsgebiet und ist an Sumpf und Feuchtstellen gebunden. Sie ist wie
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Puya dasylirioides
Prunner, Bröderbauer
Cerro de la Muerte, 03.09 – 05.09
die meisten Bromelien hapaxanth und sie verbreitet sich über Flugsamen und vegetativ über Ausläufer.
Wächst in der Erde.
Blechnum buchtienii (Blechnaceae))
Sphagnum mangelanicum (Torfmoose),
(Pilze mit Blaualgen) Flechten
Gunnera insignis (Gunneraceae), kommt weltweit in tropischen Hochgebirgen vor, macht Lichtfenster, da sie
obligate Symbiose mit Blaualgen hat
Adlerfarn , invasiv, wird
große Teile des
Kammsumpfes verdrängen ,
kommt weltweit vor
Castilleya talamancensis
(Scrophulariaceae),
Hochblätter rot gefärbt .
Zwergbambus ist für
Paramovegetation typisch
Zwergbambus
Castilleya talamancensis
Quercus sp. (Fagaceae)
Hypericum sp. (Clusiaceae),
ein Kleinbaum
Chusquea subtestelarum
(Poaceae), Senecio sp.
(Asteraceae)
Fauna des Kammsumpfes:
Familie Passalidae, Art unbekannt, lebt in Totholz.
Fa. Passalidae
Bolitoglossa sp.
Bolitoglossa sp. (Pletodontidae): Diese lungenlosen Amphibien zeichnen sich durch Hautatmung das
Vorhandensein einer langen stempelförmigen und klebrigen Zunge und bei Männchen durch zwei zu
Paarungszwecken verlängerten Zähnen des Oberkiefers aus. Sie sind eine entwicklungsgeschichtlich sehr
junge Gruppe, die am feuchten Boden lebt und am Cerro de la Muerte in großer Zahl vorkommt.
Am letzten Tag der Reise besuchten wir noch den Paramo am Cerro de la Muerte auf ungefähr 3400 Meter,
der nördlichste Paramo Amerikas.
Er unterscheidet sich wesentlich in der Artengarnitur von den Paramos Südamerikas. Hier finden sich
nämlich vielmehr Arten mit nordamerikanischem Ursprung, die sich nach der Entstehung Mittelamerikas
leichter durchsetzen konnten, da sie schon an die klimatischen Verhältnisse angepasst waren.
So trifft man hier auf Vertreter der Rosaceae, Clusiaceae, Apiaceae oder Ericaceae, alles Familien, die
häufig im holarktischen Florenreich (nördliche Hemisphäre) vorkommen.
Die Vegetation an diesem Standort ist nicht hochwüchsig (1-1,5m), es gibt keine Epiphyten (außer niederen
Pflanzen, sprich Flechten und Moosen), Hemiepiphyten oder Lianen, dafür aber viele Sträucher, Kleinbäume
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Prunner, Bröderbauer
Cerro de la Muerte, 03.09 – 05.09
und Hemikryptophyten. Dies lässt sich leicht verstehen, wenn man die niedrigen Temperaturen und die
schlechtere Wasserversorgung (im Vergleich
zu einem Tieflandregenwald) bedenkt.
Die Pflanzen besitzen oft kleine Blätter
(Nanophyllie), da diese aufgrund der geringen
Oberfläche weniger dem Wind ausgesetzt sind
und somit der Gefahr der Austrocknung
vorgebeugt wir. Der Wind zerstört nämlich das
feuchtere Mikroklima an der Blattoberfläche,
weshalb die Pflanze dazu gezwungen ist,
stärker zu transpirieren und somit mehr
Flüssigkeit verliert.
Hier seien nun noch die wichtigsten Pflanzen
und Tiere, die während unserer Exkursion
gesehen wurden, erwähnt:
Chusquea sp. (Poaceae), ein Zwergbambus,
hier sehr häufig
Hypericum irazuense (Clusiaceae), strauchig
Hypericum strictum (Clusiaceae), ein
Zwergstrauch
Buddleja nitida (Buddlejaceae), wird bei uns als Zierstrauch verwendet (Sommerflieder)
Escallonia myrtilloides (Escalloniaceae), Kleinbaum, Äste flach
Hesperomeles heterophylla (Rosaceae), ein Kleinbaum
Acaena cylindristachya (Rosaceae), Früchte in dichter Ähre, Epizoochorie
Pernettya prostrata (Ericaceae), Gattung typisch für Hochländer, Beerenfrucht, Fruchtknoten oberständig
(Vaccinium hat unterständigen Fruchtknoten)
Vaccinium elongata (Ericaceae), die Gattung kommt weltweit in Hochlagen tropischer und subtropischer
Regionen vor
Solanum macrotonum (Solanaceae)
Gamochaeta americana (Asteraceae)
Chaetolepis cufodontisii (Melastomataceae), ein Zwergstrauch, bildet Polster, Blätter sehr klein
Castilleja irasuensis (Scrophulariaceae), Blätter zerfranst
Lobelia irasuensis (Campanulaceae)
Valeriana pulchella (Valerianaceae), hat den Verbreitungsschwerpunkt in den Anden, hier ist das nördlichste
Verbreitungsgebiet, von Schmetterlingen bestäubt
Als zoologische Besonderheit sahen wir Scleroporus malachiticus (Dornschwanzechse), eine beintragende
Schleiche. Interessant ist, dass die Beinreduktion mit der Beschaffung des Lebensraumes einhergeht. In
offenem Gelände sind Beine natürlich von Vorteil und werden stärker ausgebildet, unter der Erde sind sie
eher hinderlich und werden deshalb reduziert.
Am Cerro de la Muerte sind die Beine von Vorteil, da die Schleiche durch sehr steiniges Terrain klettern
muss, also sind sie hier ausgebildet.
Sie ist Allesfresser und legt Eier, was für diese Seehöhe eher ungewöhnlich ist, da das Lebendgebären den
Jungtieren eine höhere Überlebenschance sichert (in der österreichischen Fauna ist der Bergsalamander,
Salamandra atra, ein Beispiel für diese Strategie).
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- 96 -
La Gamba - Geländepraktikum
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Hikl, Hickel
La Gamba, 31.8.-2.9.2005
Gelände-Praktikum zur Bestäubungsbiologie bei
Stachytarpheta jamaicensis, Lantana camara und
Caesalpinia pulcherrima
Einleitung
Bestäubung ist jener Vorgang, bei dem der Pollen auf die Narbe gelangt und dadurch eine
Befruchtung ermöglicht (die Geschlechtskerne des Pollenkorns und die der Samenanlage
verschmelzen).
Unser Interesse galt der Zoophilie, bei der die Pollen durch Tiere übertragen werden. Bei
Schmetterlingen spricht man von Psychophilie, im Falle von Tagfaltern, und Sphingophilie, bei
Bestäubung durch Nachtfalter.
Schmetterlingsblumen haben typische Formen und Farben. Die Blüten sind an den Bestäuber
angepasst, gekennzeichnet dadurch, dass der Nektar meist nur durch eine dünne Röhre zugänglich
ist. Das kann die gesamte Blüte betreffen, wie im Falle von Röhren- oder Stieltellerblumen, oder der
Nektar ist nur durch einzelne, röhrenartig Teile der Blüte, z.B. ein Petalum, zugänglich.
Psychophilie (Tagfalterblütigkeit) – Tagfalterblumen besitzen lebhafte Farben, stehen meist aufrecht
und haben einen süßen Duft. Der Nektar ist in einer kurzen, bis maximal 40 mm tiefen Röhre
verborgen. Die besuchenden Falter trinken hier Nektar. Bei Heliconius-Arten wird als Ausnahme
untersucht, dass sie mit ihrem Saugrüssel auch Pollen aufnehmen, den sie mit Nektar auslaugen, um
so an dessen Inhaltsstoffe zu kommen.
Sphingophilie (Nachtfalterblütigkeit) – Nachtfalterbestäubte Blüten bergen ihren Nektar in wesentlich
größeren Tiefe und haben extrem lange Röhren. Sie sind meist weiß und besitzen einen
durchdringenden, parfumartig süßen Duft. Die Blüten sind nur nachts aktiv.
Fragestellungen:
Wer sind die Blütenbesucher?
Welche Rolle spielt die Morphologie der Blüte und deren Farbe?
Wie wird die Blüte bestäubt?
Wie attraktiv sind einzelne Blüten oder Blütenstände – Wie lange halten sich Bestäuber auf?
Welche Eigenheiten sind aus dem Verhalten der Schmetterlinge ersichtlich?
Ist die Befruchtung an den Untersuchungsobjekten erfolgreich?
Material und Methodik
Es wurden drei Pflanzen ausgesucht:
Lantana camara (Verbenaceae)
Die ursprüngliche Heimat sind die tropischen Regionen Südamerikas. Heutzutage weltweit in
tropischen und subtropischen Regionen anzutreffen. Lantana camara ist ein mittelgroßer Strauch mit
länglich-ovalen, zugespitzten Blättern. Die Blütezeit ist ganzjährig und die Früchte sind schwarzblau
und fleischig.
Morphologie und Blütenfarbe
Doldenähnlicher Blütenstand aus 30-60 stieltellerförmigen Einzelblüten. Die Blüten sind protandrisch,
und wechseln die Farbe im Laufe ihrer Entwicklung. Bei den beobachteten Pflanzen (es gibt auch
andere Farbvariationen) kommt es erst zu einem Wechsel von Knospenfarbe-Blütenfarbe rot zu gelborange und gegen Ende der Blühphase (Blüten blühen einen Tag) ändert sich die Blütenfarbe wieder
zu rot (Æ Blüten, die nicht mehr bestäubt werden können sind rot).
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Hikl, Hickel
La Gamba, 31.8.-2.9.2005
selber Blütenstand innerhalb von zwei Stunden
Blütenformel: K(5) [C(5) A4] G(2)
Stachytarpheta jamaicensis (Verbenaceae) Diese Pflanze ist ursprünglich von den karibischen Inseln
(siehe Artname) und ist in Tropen und Subtropen Süd- und Mittelamerikas verbreitet. Stachytarpheta
jamaicensis ist ein laubabwerfender, 1-2m hoher Strauch mit gekräuselten, gezähnten Blättern.
Morphologie und Blütenfarbe
Ährenförmiger Blütenstand mit cirka 120 Blütenanlagen. Der Blütenstand blüht von unten nach oben
auf, wobei immer 3-9 protandrische Blüten pro Tag geöffnet sind. Die Blüten sind violett mit weißen
Blütenmalen am oberen Eingang. Blütenformel siehe Lantana camara
Caesalpinia pulcherrima (Caesalpiniaceae) Diese Pflanze kommt
wahrscheinlich ebenfalls von den karibischen Insel und ist
mittlerweile weltweit in den Tropen verbreitet. Sie ist ein
immergrüner oder teilweise laubabwerfender Strauch, bis zu
cirka 3m hoch werden kann, mit doppelt gefiederten, mittelgrünen
Blättern. Die Früchte sind Hülsenfrüchte.
Morphologie und Blütenfarbe:
Die Blüte ist radiärsymmetrisch und das vordere Petalum (steht innen) ist zu einer Röhre geformt, die
nach vorne bzw. außen gerichtet ist. Der Nektar ist nur durch das tubuläre Petalum und durch zwei
kleine Öffnungen, auf der Seite des mittleren adaxialen Stamen, zugänglich. Es gibt zwittrige und
männliche Blüten. Bei den männlichen Blüten ist das Gynoeceum reduziert, außerdem ist die
Nektarproduktion
um die Hälfte geringer. Bei beiden Blütentypen sind die Stamen
zu einem Büschel zusammengefasst und reichen weit nach
außen. Die Blüten sind rot gefärbt, die äußeren Teile des
Petalum und das gesamte tubuläre Petalum sind, am Anfang der
Blütezeit, gelb und wechseln dann ebenfalls zu rot. Die Blütezeit
beträgt einen Tag.
Blütenformel: K5 C5 A5+5 G1
Alle untersuchten Pflanzen befanden sich im botanischen Garten der Tropenstation in La Gamba/
Costa Rica bzw. im Ort La Gamba.
Die Sträucher wurden von kurz nach Sonnenaufgang (6 Uhr) bis zu Beginn des Regens (etwa 14 Uhr)
beobachtet und danach die Daten ausgewertet.
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Hikl, Hickel
La Gamba, 31.8.-2.9.2005
Blütenbesucher
In der Beobachtungszeit wurden die Blütenbesucher bestimmt. Zum Teil wurden die Schmetterlinge
mit einem Fangnetz (Ca. 30x30cm) gefangen, und anhand Bestimmungsliteratur identifiziert. Im Falle
von Stachytarpheta jamaicensis wurden
vier Individuen von Phoebis sp. gefangen und mit Hilfe eines
schwarzen Stiftes mit einem Punkt markiert und beobachtet ob
sie abermals gesichtet werden.
Andere Blütenbesucher, wie Bienen oder Vögel wurden
beobachtet und ebenfalls bestimmt. Bei Gelegenheit wurden
auch Fotografien vom Blütenbesuch gemacht.
Phoebis sp.
Bestäubungsmechanismus
Der Bestäubungsmechanismus wurde, anhand des Blütenaufbaus und durch die Beobachtung der
Bestäuber an den Blüten, ermittelt. Teilweise konnten auch diese Frequenzen gefilmt werden.
Blüten- und Blütenstandswechsel der gesichteten Schmetterlinge
Es wurden immer einzelne Schmetterlinge beobachtet, die Gesamtzeit an den Blüten mit einer
Stoppuhr ermittelt und die Blüten- bzw. Blütenstandswechsel gezählt.
Bei Stachytarpheta jamaicensis wurden Blüten- und Blütenstandswechsel kontrolliert, hingegen bei
Lantana camara nur die Blütenstandswechsel, da die einzelnen Blüten zu klein sind und zu nahe
beisammen stehen, um genaueres sehen zu können. Die Ergebnisse wurden innerhalb einer Art und
zwischen den Arten verglichen.
Verhalten der Schmetterlinge
Untersucht wurde, wie sich die Bestäuber der Blüte nähern, wo sie landen und nach welchem System
Blüten gewählt werden. Es wurde notiert, wenn einer der markierten Phoebis sp. abermals gesichtet
wurde.
Befruchtungserfolg
Aus den gesammelten Fruchtständen wurden die befruchteten und unbefruchteten Früchte
ausgezählt. Die Ergebnisse wurden notiert, das Verhältnis berechnet und so auf den
Befruchtungserfolg eines Strauches geschlossen.
Ergebnisse
Lantana camara
Blütenbesucher
Lepidoptera (Schmetterlinge):
Anartia fatima (Nymphalidae-Nymphalinae): Vorkommen: S-USA bis östliches Panama, sehr häufig in
Costa Rica. Lebensraum: Meeresniveau bis 1.500m, in Wäldern eher in kleinen Populationen, häufig
in Flussgegenden und in stark vom Menschen beeinflussten Habitaten.
Anartia jatrophae (Nymphalidae-Nymphalinae): Vorkommen und Lebensraum: siehe Anartia fatima.
Agraulis vanillae (Nymphalidae-Heliconiinae): Vorkommen: S-USA und überall in den Neotropen.
Lebensraum: Meeresniveau bis 1.400m.
Dryas iulia (Nymphalidae-Heliconiinae): S-USA und überall in den Neotropen. Lebensraum: Vom
Meeresniveau bis 1.500m, häufig in offenen Landschaften und im Kronendach.
Heliconius melpomene rosina (Nymphalidae-Heliconiinae): Vorkommen: Mexiko bis Brasilien.
Subspezies von Mexico bis Panama. Lebensraum: Meeresniveau bis 1.000m. Solitär, oft an
Waldrändern. Comimik mit Heliconius erato.
Heliconius hecale zuleika (Nymphalidae-Heliconiinae): Vorkommen: Mexiko bis peruanische
Amazonasgebiete. Subsepzies von Nicaragua bis Panama. Lebensraum: Meeresniveau bis 1.700m.
In den fast allen Habitaten häufig, von Primärwäldern bis in offenen Landschaften. Wahrscheinlich
häufigste Spezies der Gattung Heliconius, auch in extrem vielen Variationen und Subspezien.
Heliconius hewitsoni (Nymphalidae-Heliconiinae): Vorkommen: Costa Rica und Panama. Lebensraum:
Meeresniveau bis 1.100m, nur auf der Pazifikseite in Assoziation mit Regenwäldern, grösste
Verbreitung vom südlichen Teil des Rio Grande de Tarcoles bis zur Osa-Halbinsel.
Fam. Riodinidae, Tribe Nymphidiini, Gatt. Nymphidium;
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Hikl, Hickel
La Gamba, 31.8.-2.9.2005
Nymphidium ascolia (Riodinidae - Riodininae -Tribus Nymphidiini): Vorkommen: Guatemala bis
Brasilien, Bolivien. Lebensraum: Meeresniveau bis 1.400m, häufig auf der Osa-Halbinsel.
Sp. indet. Hesperiidae, 2 verschiedene Arten gesichtet.
Hymenoptera (Hautflügler);
Trigona fulviventris (Apidae – Apinae – Tribus Meliponini, stachellose Bienen)
Sp. indet. Meliponini
Bestäubungsmechanismus
Beim Nektarsaugen haftet sich der Pollen an den Rüssel des Schmetterlings und wird an der nächsten
Blüte, einer anderen Pflanze mit schon ausgereiftem Griffel, wieder abgegeben.
Verhalten der Schmetterlinge
Blütenstandswechsel:
Alle beobachteten Schmetterlinge wechselten mehrmals die Blüten innerhalb eines Blütenstandes.
Die Arten zeigten zum Teil ein unterschiedliches Verhalten bei der Aufenthaltsdauer auf den
Blütenständen und auch bei den Blütenstandswechseln in der beobachteten Zeit. Beobachtet wurde,
dass Schmetterlinge der Ufam. Heliconiinae weniger Zeit an den Blüten verbrachten.
Im Allgemeinen haben die verschiedenen Schmetterlinge ähnlich viel Prozent (Durchschnitt: 53,46%)
der Gesamtaufenthaltsdauer (auf dem Strauch), mit der Nahrungsaufnahme, auf den Blüten,
verbracht.
Verhältnis Gesamtaufenthaltsdauer zu
Blütenaufenthaltsdaur
600
Sekunden
500
400
Reihe1
Reihe2
300
200
100
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Anzahl beobachtete Schmetterlinge
Reihe 1 … gesamte Aufenthaltsdauer auf den Blüten
Reihe 2 … gesamte Aufenthaltsdauer auf dem Strauch
Sonstiges beobachtetes Verhalten
Die beobachteten Schmetterlinge flogen immer die roten Blüten (ältere Blüten oder Knospen) als
Landefläche an, um den Nektar aus den gelb-orange Blüten zu saugen.
Es wurden sehr viele Meliponini vor allem in den Morgenstunden aber auch tagsüber gesichtet.
Stachellose Bienen sind Nektarräuber, sie beißen die Blüten von außen an, um an den Nektar zu
gelangen. Fast alle Blüten waren mit diesen charakteristischen Löchern versehen.
Auszählung der Fruchtstände, Befruchtungserfolg
11 Fruchtstände wurden ausgezählt. Das Minimum an befruchteten Blüten lag bei 14%, das Maximum
bei 79%, der durchschnittliche Befruchtungserfolg lag bei 45%
(Æ kein Selbstbestäuber).
Anzahl der befruchteten und
unbefruchteten Blüten
Befruchtungserfolg bei Lantana
camara
60
50
40
Reihe1
Reihe2
30
20
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
ausgezählte Fruchtstände
Reihe 1 … befruchtete Blüten
Reihe 2 … Gesamtzahl der Blüten
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Hikl, Hickel
La Gamba, 31.8.-2.9.2005
Starchytapheta jamaicensis
Blütenbesucher
Lepidoptera (Schmetterlinge):
Phoebis sennae (Pieridae – Coliadinae): Vorkommen: S-USA bis Argentinien. Lebensraum:
Meeresniveau bis 1.200m, sehr häufig in stark vom Menschen beeinflussten Habitaten.
Phoebis agarithe: Vorkommen: S-USA bis Brasilien. Lebensraum: siehe Phoebis sennae.
Sp. Indet. Hesperiidae, 3 verschiedene Arten gesichtet.
Hymenoptera (Hautflügler):
Trigona fulviventris (Apidae – Apinae – Tribus Meliponini,
stachellose Bienen)
Partamona cupira (Apidae – Apinae – Tribus Meliponini,
stachellose Bienen)
Aves (Vögel):
Sp. Indet. Trochilidae (Trochilidae, Kolibris)
Phaethornis longuemareus (Trochilidae – Phaethornithinae)
Hesperiidae
Bestäubungsmechanismus
Wie bei Lantana camara, siehe oben.
Verhalten der Schmetterlinge
Blüten- und Blütenstandswechsel:
Alle gesichteten Arten neigten zu mehrfachen Blüten- und auch Blütenstandswechseln in der
beobachteten Zeit, es lässt sich hierbei kein artspezifisches Verhalten feststellen. Jedoch verbrachten
Schmetterlinge der Gatt. Phoebis insgesamt weniger Zeit auf den Blüten als Vertreter der Fam.
Hesperiidae.
Gesamtaufenthaltsdauer auf Blüten,
Phoebis sp.
80
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
70
60
Reihe1
Prozent
Prozent
Gesamtaufenthaltsdauer auf Blüten,
Hesperiidae
50
40
Reihe1
30
20
10
0
1
2
3
4
1
5
2
3
4
5
6
Individuen
Individuen
Es wurden ebenfalls viele stachellose Bienen gesichtet und auch die Blüten waren charakteristisch
von außen angebissen.
Sonstiges beobachtetes Verhalten
Die vier markierten Schmetterlinge der Gatt. Phoebis wurden in den darauf folgenden zwei
Beobachtungstagen öfters gesichtet.
Auszählung der Fruchtstände, Befruchtungserfolg
Bei den ausgezählten, jungen (noch grünen) Fruchtständen war der Befruchtungserfolg sehr hoch
(cirka 95-99%), im Gegensatz dazu, war bei den älteren (braunen) nur etwa die Hälfte der Samen
ausgebildet.
Caesalpinia pulcherrima
Im botanischen Garten der Tropenstation La Gamba wurden an den drei Sträuchern (stehen
nebeneinander, keine Unterschiedlichen Standorte!) keine Schmetterlinge beobachtet! Jedoch an
anderen Pflanzen im Garten eines Bewohners des Dorfes La Gamba hingegen sehr viele.
Blütenbesucher in La Gamba
Gesichtete Lepidoptera (Schmetterlinge) in La Gamba:
Fam. Nymphalidae:
- 102 -
Hikl, Hickel
La Gamba, 31.8.-2.9.2005
Anartia fatima: siehe oben
Anartia jatrophae: siehe oben
Phoebis sp. ( Pieridae – Coliadinae)
Sp. indet. Hesperiidae
Hymenoptera (Hautflügler):
Sp. indet. Meliponini (Apidae – Apinae – Tribus Meliponini, stachellose Bienen)
Blütenbesucher in der Tropenstation:
Hymenoptera (Hautflügler):
Trigona fulviventris (Apidae – Apinae – Tribus Meliponini, stachellose Bienen)
Trigona almathea silvestriana (Apidae – Apinae – Tribus Meliponini, stachellose Bienen)
Oxytrigona mellicolor cf. (Apidae – Apinae – Tribus Meliponini, stachellose Bienen)
Bestäubungsmechanismus
Der Pollen haftet sich an die Flügel (oder Körper) der Schmetterlinge und wird an einer
zweigeschlechtlichen Blüte, von den Flügeln auf die Narbe übertragen. Die
Bestäubungswahrscheinlichkeit steigt, durch den höheren Nektaranteil der zwittrigen Blüten und die
daraus resultierende längere Aufenthaltsdauer der Schmetterlinge an den Blüten.
Verhalten der Schmetterlinge
Die beobachteten Schmetterlinge wechselten die Blüten mehrmals (hierzu gibt es aber keine genauen
Daten). Auffallend ist, dass vollkommen rote Blüten nicht besucht wurden.
Bei den Sträuchern auf der Station wurden sehr viele stachellose Bienen gesichtet, im Gegensatz
dazu wurden in La Gamba weniger beobachtet; es waren auch weniger Blüten angenagt.
Auszählung der Fruchtstände, Befruchtungserfolg
Caesalpinia pulcherrima Station: Der Befruchtungserfolg liegt unter 5%!
Caesalpinia pulcherrima La Gamba: Der Befruchtungserfolg ist deutlich höher, hierzu gibt es jedoch
keine genauen Daten.
Diskussion
Während den drei Praktikumstagen auf der Station brachten die untersuchten Pflanzen
unterschiedliche Ergebnisse. An diesem Punkt muss aber gesagt werden, dass für genauere
Untersuchungen und mehr Aussagekraft, mehr Daten notwendig sind. Man könnte zum Beispiel noch
Versuche hinsichtlich Selbstbestäubung, Wahlverhalten in Käfigen mit naiven Tieren bezüglich
Farbpräferation, Messungen zur Nektarmenge und Nektarkonzentration und ähnliches, durchführen.
Die einzige Nektarkonkurrenz, ließ sich von Seiten des Nektarraubes der stachellosen Bienen
feststellen. Es wurden nur auf Starchytapheta jamaicensis andere Blütenbesucher, Kolibris, gesichtet,
aber zu wenige um jegliches Konkurrenverhalten festzustellen.
Auffallend war anfangs, dass die Pflanzen auf der Station von unterschiedlichen bzw. keinen
Schmetterlingsarten besucht wurden. Eine Ausnahme stellen die nicht identifizierten Arten aus der
Fam. Hesperiidae, die sowohl auf Lantana camara als auch auf Starchytapheta jamaicensis
beobachtet wurden. Da die untersuchten Pflanzen relativ nahe beieinander standen und auch Anartia
jathrophae immer wieder in der Wiese direkt vor Starchytapheta jamaicensis beobachtet, aber kein
einziges Mal an der Pflanze gesichtet wurde, ist es wahrscheinlich, dass die Pflanzen für
unterschiedliche Schmetterlinge attraktiv sind. Die anfängliche Vermutung, dass das mit der
unterschiedlichen Farbpräferenz der Tiere zusammenhängt, müsste noch genauer untersucht werden,
da Phoebis sp. sowohl die violetten Blüten von Starchytapheta jamaicensis als auch die rot-gelb
gefärbten Blüten von Caesalpinia pulcherrima wählte.
Bei Untersuchungen mit dem kleinen Kohlweißling, der ebenfalls zur Fam. der Pieridae gehört, zeigte
sich ein Farbpräfenzverhalten. An erster Stelle steht violett, dann blau und gelb. Dies ist nicht
widersprüchlich zu dem beobachteten Verhalten von Phoebis sp., da die zum Teil gelb gefärbten
Blüten, im Gegensatz zu den ganz roten auf die Schmetterlinge attraktiv wirkten. Es wurde aber auch
Phoebis sp. an anderen Pflanzen mit roten Stieltellerblüten beobachtet, dieser Umstand stimmt nicht
mit unserer Vermutung überein. Es kann sein, dass die verschiedenen Rot-Töne unterschiedlich
attraktiv auf die Schmetterlinge wirken, oder dass dieses Verhalten im Zusammenhang mit der
Zusammensetzung und Konzentration des Nektars steht. Wie schon erwähnt, wären für Versuche zur
Farbpräferenz viel mehr Daten notwendig und es kann keine genaue Aussage getroffen werden.
- 103 -
Hikl, Hickel
La Gamba, 31.8.-2.9.2005
Mit großer Wahrscheinlichkeit ist der Farbwechsel, sowohl von Lantana camara als auch von
Caesalpinia pulcherrima, ein Attraktivitätssignal an den Schmetterling. Wahrscheinlich ist es auch ein
Hinweis für das Tier, dass noch genug Nektar vorhanden ist. (Wie oben unter “Ergebnisse” erwähnt,
wählten die Schmetterlinge keine roten Blüten.)
Warum die beobachteten Sträucher von Caesalpinia pulcherrima in der Station nicht besucht wurden,
läßt sich nur vermuten. Vielleicht ist das Vorkommen und somit der Nektarraub der stachellosen
Bienen auf der Station so stark und eventuell die Nektarproduktion, im Gegensatz zu anderen
attraktiven Pflanzen, so gering, dass die Schmetterlinge die Pflanze dort nicht bzw. vielleicht nur sehr
selten besuchen. Es könnte auch sein, dass sie von den Bienen verjagt werden, nur wurde dies von
uns an keiner Pflanze beobachtet.
Da Caesalpinia pulcherrima auf der Station, wenn auch in sehr geringer Zahl, Früchte trägt, muss es
aber zu einer Bestäubung kommen. Ob es sich in diesem Fall um eine Zufallsbestäubung durch die
stachellosen Bienen handelt (sammeln auch Pollen und könnten bei zwittrigen Blüten auch Pollen an
der Narbe abgeben), ob vielleicht doch manchmal Schmetterlinge die Blüten besuchen oder ob
sonstige Möglichkeiten der Bestäubung in Frage kommen, konnte in der kurzen Zeit nicht festgestellt
werden. Man muss beim Befruchtungserfolg von Caesalpinia pulcherrima berücksichtigen, dass durch
das relativ häufige Vorkommen männlicher Blüten, prinzipiell weniger Früchte entstehen können. Es
wurde aber nicht ausgezählt, wie das Verhältnis von männlichen zu zwittrigen Blüten ist.
Flug in die Blüte von einer mit Pollen
beladenen stachellosen Biene
Stachellose Biene beim Pollensammeln
Da die vier markierten Individuen von Phoebis sp. immer wieder an Starchytapheta jamaicensis
gesichtet wurden, glauben wir, dass es sich im Bereich der Station um ein Revier von 5-15
Schmetterlingen dieser Gattung handelt, und dass diese Schmetterlinge “wissen” welche Pflanze
genug Nektar abgibt.
Aus den Ergebnissen zu den Blüten- bzw. Blütenstandswechsel konnten wir kein artspezifisches
Verhalten feststellen, da wir dazu, aus zeitlichen Gründen, zu wenig aussagekräftige Daten sammeln
konnten.
Literatur
ENDRESS, K. PETER: Diversity and evolutionary biology of tropical flowers, Cambridge tropical biology
series, 1994
D’ABERERA, BERNARD: Butterflies of South America, Hill House, 1984
DEVRIES, J. PHILIP: The Butterflies of Costa Rica and their natural history, Volume 1, Princeton
University Press, 1987
DEVRIES, J. PHILIP: The Butterflies of Costa Rica and their natural history, Volume 2, Princeton
University Press, 1997
JARAU, STEFAN: Die im Juli 2003 in der Tropenstation gesammelten Arten stachelloser Bienen
STILES, F.GARY & SKUTCH, F. ALEXANDER: Guía de Aves de Costa Rica, INBio Instituto Nacional de
Biodiversidad
CROAT, B. THOMAS: Flora of Barro Colorado Island, Stanfort University Press, 1978
DETTER, K.: Lehrbuch Entomologie, G. Fischer, 1999
WILSON, O. EDWARD: The Insect Societies, The Belknap of Harvard University Press, 1971
JANZEN, H. DANIEL (Hrsg.): Costa Rican Natural History, University of Chicago Press, 1983
WEBER, A., HUBER, W., WEISSENHOFER, A., ZAMORA, N. & ZIMMERMANN, G.: An introductory Field Guide
to the flowering plants of the Corcovado and Piedras Blancas National Park (Regenwald der
Österreicher), OÖ Landesmuseum Linz, Biologiezentrum, 2001
- 104 -
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
Einleitung
Der Esquinas-Wald (”Regenwald der Österreicher”) ist Teil des Nationalparks Piedras Blancas im
Süden Costa Ricas. Der Wald ist etwa 146 km2 groß und es handelt sich hierbei um einen der letzten
noch erhaltenen Tieflandregenwälder an der Pazifikseite Mittelamerikas. Er ist geprägt durch eine
besonders hohe Diversität an Bäumen (HUBER 1996, 2004; WEBER et. al. 2001; WEISSENHOFER 1996,
2005).
Unsere Untersuchungen wurden in Fortsetzung an die Datenerhebungen im Zuge des Feldpraktikums
der Universität Wien in La Gamba im Februar 2005 in Zusammenarbeit mit Diplomanden
durchgeführt. Für die verschiedenen Untersuchungen wurden drei Standorte im Esquinas-Wald
ausgesucht: Kammwald, Schluchtwald und Sekundärwald. Während sich die Diplomarbeiten
hauptsächlich mit dem Thema Litter-Abbau beschäftigten, waren wir besonders am Vergleich der
Biodiversität an Bäumen an den unterschiedlichen Waldstandorten interessiert. Dabei wollten wir im
Besonderen folgende Fragestellungen untersuchen:
Vergleich der Artenvielfalt auf den verschiedenen Standorten:
Sind Primärwälder (von Menschen nicht beeinflusste Wälder) artenreicher als Sekundärwälder? Sind
Wälder an Kammstandorten (sonnendurchflutet) artenreicher als Schluchtwälder? Wie häufig sind
Nutzholzarten (z.B. Peltogyne purpurea)?
Artzusammensetzung als Indikator für Störungen:
Sind Palmen als Indikatoren für Primärwälder heranzuziehen? Kann man aufgrund der
Artzusammensetzung auf Störungen schließen?
Diasporenverbreitung auf unterschiedlichen Standorten:
Wie hoch ist der Anteil von Bäumen mit anemochoren Diasporen im Wald auf unterschiedlichen
Standorten? Hängt der Anteil an Bäumen mit anemochoren Diasporen mit dem Störungsgrad des
jeweiligen Waldstandortes zusammen?
Die Bestimmung der Baumarten ist Voraussetzung um diese Fragestellungen beantworten zu können.
Um Vergleiche zwischen den verschiedenen Standorten zu erstellen, waren wir natürlich auf die Daten
aller Standortaufnahmen angewiesen. Die Artlisten aus Schlucht- und Sekundärwald wurden uns von
den Diplomanden (Nina Hinko, Florian Hofhansel und Sigrid Drage) zur Verfügung gestellt. Die
Bestimmung der Baumarten auf dem Kammwald wurde von uns im Rahmen der Exkursion mit
Praktikum auf der Tropenstation La Gamba im August 2005 durchgeführt. Mithilfe dieser Daten
wurden Vergleiche zwischen den verschiedenen Standorten ermöglicht, und die Fragestellungen
konnten erfolgreich in Ergebnisse umgesetzt werden.
Methodik
Untersuchungsfläche
Im Zuge des Feldpraktikums der Universität Wien (RICHTER et. al.) wurde die Untersuchungsfläche
eingerichtet. Die gesamte Untersuchungsfläche setzt sich aus drei Standorten zusammen:
Sekundärwald, Schluchtwald und Kammwald. Jeder Standort wurde durch zufällige Auswahl in 12
Subplots je 10 mal 10 m unterteilt. Die im Rahmen dieses Projektes von uns aufgenommene
Untersuchungsfläche beschränkte sich auf die Subplots des Kammwaldstandortes. An diesem
Standort wurden von den 12 Subplots 10 untersucht. Die für die Vergleiche notwendigen Daten aus
Schlucht- und Sekundärwald wurden bereits in Vorarbeit der Diplomanden erhoben und von diesen
übernommen. Allerdings wurden auch bei diesen Standorten nur jeweils 10 Subplots für die
Vergleiche herangezogen. Zwei Subplots je Standort wurden willkürlich aus der Wertung genommen
um die Ergebnisse nicht zu verfälschen. Somit haben wir Daten von einer Gesamtfläche von 0,1 ha
zur Verfügung gehabt.
Während im Sekundärwaldstandort die Plots als Quadrandte auszuzeichnen sind, wie das
normalerweise bei Kartierungsaufnahmen üblich ist, sind sowohl in Schlucht- und Kammwald (Fila)
quadratische Untersuchungsflächen in Reihe angeordnet. Durch die Eigenschaften des Geländes am
Kamm und in der Schlucht war die Flächeneinteilung nicht anders möglich, da die Plots sonst die
Vorraussetzungen (Kamm- bzw. Schluchtwaldcharakteristika) nicht erfüllt hätten.
- 105 -
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
Arbeitsmethoden
Es wurden schon im Vorfeld alle Bäume mit einem Durchmesser von über 10 cm in Brusthöhe (130
cm) markiert. In manchen Fällen mussten von uns noch Bäume ergänzt werden. Dabei wurde der
Umfang auf Brusthöhe (130 cm) ermittelt, von welchem auf den Durchmesser geschlossen wurde
(DBH / 3,14159). Ebenso wurde die Höhe der Bäume geschätzt und daraus das Holzvolumen nach
FABER-LANGENDOEN & GENTRY (1991) (DBH^2 * 3,14159 / 2 * Höhe * 0,5) hochgerechnet.
Die Bäume wurden, wenn möglich, auf Art-Niveau bestimmt, wobei die Ferngläser Leitz 5x20 und
Swarowsky ATS 80 als optische Hilfsmittel verwendet wurden. Nicht einwandfrei bestimmbare Bäume
wurden beerntet. Verschiedene Bestimmungsbücher (GENTRY 1993; WEBER et. al. 2001; HUBER 2004)
und das Fotoherbar der Tropenstation La Gamba wurden zur genauen Bestimmung verwendet.
Ergebnisse
Vergleich der Artenvielfalt auf den verschiedenen Standorten
Im Sekundärwald findet man 21 verschiedene Baumarten (49 Individuen), davon 6 verschiedene
Nutzholzarten (44,9 %). Im Schluchtwald kommen 31 Baumarten vor (58 Individuen), davon sind 2
Nutzholzarten (5,2 %). Auf der Fila sind es 44 verschiedene Arten insgesamt (85 Individuen), davon 8
Nutzholzbaumarten (29,4 %). (Nutzhölzer nach JIMÉNEZ M. et. al 2002)
Im Kammwald kann man klar zwischen einem gestörten Subplot (C13) und einem ungestörten Subplot
(C23) unterscheiden. Diese zeigen sehr unterschiedliche Artzusammensetzung beziehungsweise
Diversität: Im gestörten Subplot (C13) wachsen nur 6 verschiedene Arten bei 13 Individuen. Im
Gegensatz dazu sind im ungestörten Subplot (C23) 11 verschiedene Arten bei 11 Individuen zu
finden.
Häufigkeit von Palmen in den Untersuchungsflächen
Im Sekundärwald kommen keine Palmen vor, im Schluchtwald sind es 10 Individuen (entspricht 17,2
%), und auf der Fila findet man im Untersuchungsgebiet 8 Individuen (9,4 %).
Diasporenverbreitung
Im Besonderen interessierte uns hier die Häufigkeit der Bäume mit anemochorer Diasporenverbreitung. Um
Vergleiche zu ermöglichen ermittelten wir auch die Anzahl der Bäume mit anderen Verbreitungstypen.
anemochor
Sekundärwald
Schluchtwald
Kammwald
barochor
autochor
zoochor
19 (38,8 %)
1 (2 %)
1 (2 %)
25 (51 %)
unbestimmt/
tot
3 (6,1 %)
6 (10,3 %)
0
2 (3,5 %)
46 (79,3 %)
4 (6,9 %)
29 (34,1 %)
0
7 (8,2 %)
42 (49,4 %)
7 (8,2 %)
80
70
60
50
zoochor
40
anemochor
30
andere
20
10
0
Sekundärwald
Schluchtwald
Kammwald
- 106 -
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
Auf der Kammposition:
anemochor
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
barochor
autochor
zoochor
unbestimmt/ tot
gestört
(Subplot C13)
11 (84,6 %)
0
0
2 (15,4 %)
0
Ungestört
(Subplot C24)
1 (9,1 %)
0
2 (18,2 %)
6 (54,6 %)
1 (9,1 %)
100
80
60
zoochor
anemochor
40
andere
20
0
gestört
ungestört
Diskussion
Vergleich der Artenvielfalt auf den verschiedenen Standorten
Im Vergleich von Primär- und Sekundärwald stellen wir fest, dass der Primärwald (am Kamm z.B. 44
Arten) artenreicher als der Sekundärwald (21 Arten) ist. Dies lässt sich dadurch begründen, dass in
der frühen Sukzessionsphase nach einer Störung wenige schnellwüchsige Baumarten die stärkere
Sonneneinstrahlung besser nutzen können und so dominieren. Zu beachten ist hier jedoch, dass hier
nur von der Vielfalt von Bäumen die Rede ist. Im Unterwuchs von Sekundärstandorten kann es
aufgrund der Störung durchaus zum Anstieg der Artenvielfalt kommen.
Im Primärwald können sich aufgrund der langsameren und gleichmäßigen Entwicklung mehrere
Baumarten etablieren.
Der Primärwald am Kamm (44 Arten), der aufgrund der Exposition sonnendurchflutet ist, ist
dementsprechend noch artenreicher als der Primärwald in der Schlucht (31Arten). Dies können wir
feststellen, obwohl einige unserer Subplots auf der Fila gestört sind und somit nicht als Primärwald
anzusprechen sind. Dennoch geben die verbleibenden ungestörten Subplots Aufschluss über die
Artenvielfalt. Hinzu kommt, dass sich durch die besonderen Umweltbedingungen auf Kammstandorten
(Lichteinstrahlung, geringe Hangneigung, guter Wasserabfluss) Spezialisten etablieren können, die an
keinen anderen Standorten vorkommen. Zu nennen wäre z.B. Peltogyne purpurea.
Die
charakteristische
Sekundärart
(lichtbedürftig
und
schnellwüchsig)
in
unseren
Untersuchungsflächen ist Vochysia ferruginea, die sowohl im Sekundärwald, als auch in den gestörten
Flächen auf der Fila in hoher Individuenzahl vorkommt.
Man findet auf allen Standorten Nutzholzarten, wobei es im Schluchtwald nur zwei Arten sind. Im
Sekundärwald ist es vor allem Vochysia ferruginea, die aufgrund ihrer oben erwähnten Eigenschaften
als Pionierart in der Forstwirtschaft genutzt wird.
„The species shows an excellent growthrate in forest plantations and is considered promising
for reforestation purposes […]“ (JIMENEZ M. et. al 2002)
Auf der Fila findet man vor allem Nutzholzarten, wie Peltogyne purpurea und Hymenaea courbaril, die
durch die Nutzung ihres wertvollen Holzes gefährdet sind. Das Vorkommen dieser und anderer
beliebter Nutzholzarten am Kamm lässt darauf schließen, dass die Störungen im Kammwald durch
Schlägerungen zustande gekommen sind.
Artzusammensetzung als Indikator für Störungen
Neben den oben erwähnten Sekundärarten ist auch das Vorkommen von Palmen ein Indikator für
Störungen. Palmen brauchen unter anderem eine relativ hohe Luftfeuchtigkeit (dichtes Kronendach
- 107 -
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
erzeugt anderes Mikroklima), die natürlich an gestörten Standorten mit starker Sonneneinstrahlung
nicht gegeben ist. So findet man in den Untersuchungsflächen des Sekundärwaldes keine einzige
Palme, während auf den anderen Standorten mehrere Palmen vorkommen.
Diasporenverbreitung auf unterschiedlichen Standorten
Aus den gewonnenen Daten ist klar ersichtlich, dass an gestörten Standorten eine höhere Abundanz
anemochorer (windverbreiteter) Arten anzutreffen ist. So beträgt die Anzahl der Bäume mit
anemochoren Diasporen im Sekundärwald rund 40 %, während sie im ungestörten Schluchtwald nur
rund 10 % beträgt. Noch drastischer ist der Gegensatz wenn man die gestörten Plots im Kammwald
zum Vergleich heranzieht.
Die Häufigkeit windverbreiteter Arten in gestörten Gebieten lässt sich dadurch erklären, dass durch die
dort vorhandenen Lücken im Kronendach die Samen mit Hilfe des Windes effektiv verbreitet werden.
An ungestörten Standorten mit geschlossenem Kronendach ist die Diasporenverbreitung durch Tiere
die erfolgreichste Strategie.
Autochorie (aktive Selbstausbreitung) und Barochorie (Diasporen fallen zu Boden) spielen eine
untergeordnete Rolle.
Literatur und Quellen
GENTRY A. H.: 1993. A field guide to the families and genera of woody plants of Northwest South
America (Colombia, Ecuador, Peru) with supplementary notes on herbaceous taxa. – Univesity of
Chicago Press.
HUBER W.: 2005. Tree diversity and biogeography of four one-hectar plots in the lowland rainforest of
the Piedras Blancas National Park (“Regenwald der Oesterreicher”), Costa Rica. – Universitaet Wien.
JIMENEZ Q., ROJAS F., ROJAS V., RODRIGUEZ L.: 2002. Timber trees of Costa Rica. – Instituto Nacional
de Biodiversidad.
KAPPELLE M., CASTRO M., ACEVEDO H., GONZALEZ L., MONGE H.: 2003. Ecosystems of the Osa
Conservation Area (ACOSA). – Instituto Nacional de Biodiversidad.
ROOSMALEN M. G. M. van : 1985. Fruits of the Guianan Flora. – Utrecht University.
SITTE P., WEILER E.W., KADEREIT J.W., BRESINSKY A., KÖRNER C.: 2002. Strasburger, Lehrbuch der
Botanik. 35. Auflage – Spektrum akademischer Verlag Heidelberg – Berlin.
WEBER A., HUBER W., WEISSENHOFER A., ZAMORA N., ZIMMERMANN G.: 2001. An introductory field
guide to the flowering plants of the Golfo Dulce Rain Forests Cost Rica. – Stapfia 78.
- 108 -
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
Anhang Artenliste der analysierten Plots
Subplot Art Nummer Pflanzen-Art
A11 A
2 Brosimum alicastrum
A11 A
6 Carapa guianensis
A11 A
1 Henriettea odorata
A11 A
4 Henriettea tuberculosa
A11 A
3 Tetrathylacium macrophyllum
A11 A
5 Virola sp.
A12 A
1a Compsoneura sprucei
A12 A
2 Vochysia ferruginea
A13 A
4 Guarea grandifolia
A13 A
2 Macrolobium costaricense
A13 A
5 Pouteria torta
A13 A
1 Rinorea dasyadena
A13 A
3 Trattinickia aspera
A14 A
4 Cecropia obtusifolia
A14 A
1 Spondias mombin
A14 A
2 Vochysia ferruginea
A14 A
3 Vochysia ferruginea
A21 A
2a Pouteria torta
A21 A
1 Terminalia amazonia
A22 A
4 Guarea grandifolia
A22 A
3 Guatteria amplifolia
A22 A
5 Guatteria amplifolia
A22 A
1 Peltogyne purpurea
A22 A
2
A23 A
6 Carapa guianensis
A23 A
1 Guatteria amplifolia
A23 A
3 Guatteria amplifolia
- 109 -
Familie
Moraceae
Meliaceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Flacourtiaceae
Myristicaceae
Myristicaceae
Vochysiaceae
Meliaceae
Caesalpiniaceae
Sapotaceae
Violaceae
Burseraceae
Cecropiaceae
Anacardiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Sapotaceae
Compretaceae
Meliaceae
Annonaceae
Annonaceae
Caesalpiniaceae
Annonaceae
Meliaceae
Annonaceae
Annonaceae
Holzvolumen,
HolzStandortUmfang dbh
Herbar- volumen summe
(mm)
(mm)*
Höhe (m) Diaspore** nummer (cm^3)*** (cm^3)
950 302,40
29 d
1,04
2240 713,04
38 b
7,59
328 104,41
9d
0,04
395 125,74
12 d
0,07
384 122,23
14 d
0,08
422 134,33
23 d
0,16
234
74,49
10 d
0,02
1225 389,94
35 a
2,09
1880 598,44
25 d
3,52
800 254,66
20 a
0,51
775 246,70
20 d
0,48
1075 342,19
21 c
0,97
319 101,54
14 d
0,06
565 179,85
23 d
0,29
325 103,45
12 d
0,05
775 246,70
27 a
0,65
1079 343,47
28 a
1,30
486 154,70
25 d
0,23
549 174,76
15 a
0,18
1080 343,78
23 d
1,07
323 102,82
13 d
0,05
635 202,13
19 d
0,30
1920 611,17
53 a
7,77
345 109,82
14 d
0,07
855 272,16
14 b
0,41
645 205,32
16 d
0,26
582 185,26
17 d
0,23
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
A23
A23
A23
A24
A24
A31
A31
A31
A31
A31
A31
A31
A31
A31
A31
A32
A32
A32
A32
A32
A32
A32
B11
B11
B12
B12
B12
B12
B12
B12
B12
B13
B13
B13
B13
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
5 Miconia trinervia
2
4
2 Trattinickia aspera
1
2 Ceiba pentandra
10 Virola koschnyi
1 Vochysia ferruginea
3 Vochysia ferruginea
5 Vochysia ferruginea
6 Vochysia ferruginea
7 Vochysia ferruginea
8 Vochysia ferruginea
9 Vochysia ferruginea
4
5?
1 Vochysia ferruginea
2 Vochysia ferruginea
3 Vochysia ferruginea
4 Vochysia ferruginea
6 Vochysia ferruginea
7 Vochysia ferruginea
2?
1 Trichospermum grewiifolium
1 Apeiba membranacea
4 Apeiba tibourbou
2 Cecropia obtusifolia
6 Ficus morazaniana
7 Perebea hispidula
3 Welfia regia
5 Welfia regia
1 Apeiba tibourbou
2 Cecropia obtusifolia
5 Trichospermum grewiifolium
3 Vochysia ferruginea
- 110 -
Melastomataceae
Annonaceae
Annonaceae
Burseraceae
Annonaceae
Bombacaceae
Myristicaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Annonaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Caesalpiniaceae
Tiliaceae
Tiliaceae
Tiliaceae
Cecropiaceae
Moraceae
Moraceae
Arecaceae
Arecaceae
Tiliaceae
Cecropiaceae
Tiliaceae
Vochysiaceae
428
445
462
349
395
357
1660
745
702
920
490
508
883
693
320
450
754
840
790
1153
515
764
380
1060
970
590
540
628,3
350
690
502,64
420
680
1120
1290
136,24
141,65
147,06
111,09
125,74
113,64
528,41
237,15
223,46
292,85
155,98
161,71
281,08
220,60
101,86
143,71
240,01
267,39
252,28
368,21
164,46
243,98
121,35
338,51
309,77
188,41
172,45
200,00
111,77
220,35
160,00
134,13
217,16
357,67
411,96
12 d
9d
17 d
13 d
15 d
12 a
40 d
25 a
29 a
30 a
25 a
23 a
25 a
25 a
13
23 d
28 a
24 a
27 a
27 a
15 a
28 a
14
24 a
24 d
21 d
24 d
16 d
14 d
10 d
14 d
11 d
27 d
24 a
27 a
0,09
0,07
0,14
0,06
0,09
0,06
4,39
0,55
0,57
1,01
0,24
0,24
0,78
0,48
0,05
0,19
0,63
0,67
0,67
1,44
0,16
0,65 42,730
0,08
1,08
0,90
0,29
0,28
0,25
0,07
0,19
0,14
0,08
0,50
1,21
1,80
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
B13
B14
B14
B14
B14
B14
B14
B14
B14
A
A
A
A
A
A
A
A
A
4 Vochysia ferruginea
8 Castilla tunu
4 Coccoloba standleyana
5 Coccoloba standleyana
6 Coccoloba standleyana
1 Cryosophila guagara
7 Grias cauliflora
2 Sapium allenii
3 Terminalia amazonia
B21
B21
B21
B21
B21
B21
B21
B22
B22
B22
B22
B22
B23
B23
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
7 Acacia allenii
1 Castilla tunu
3 Iriartea deltoidea
6 Iriartea deltoidea
4 Perebea xanthogyna
2 Rinorea crenata
5 Sloanea sp.
1?
3 A. amazonica od. R. pittieri
2 Guarea grandifolia
5 Iriartea deltoidea
4 Welfia regia
4 Guatteria recurvisepala
1 Hasseltia floribunda
B23
B23
B23
B23
B24
B24
B24
B24
A
A
A
A
A
A
A
A
2 Inga sp.
3 Iriartea deltoidea
6 Iriartea deltoidea
5 Protium ravenii
4?
1 Cecropia obtusifolia
5 Chrysochlamis myrsioides
6 Guatteria recurvisepala
B24
B24
A
A
3 Inga goldmannii
7 Lonchocarpus sp.
- 111 -
Vochysiaceae
Moraceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Areaceae
Lecythidaceae
Euphorbiaceae
Combretaceae
FabaceaeMimosoideae
Moraceae
Arecaceae
Arecaceae
Moraceae
Violaceae
Eleocarpaceae
Moraceae
Annonaceae
Meliaceae
Arecaceae
Arecaceae
Annonaceae
Flacourtiaceae
FabaceaeMimosoideae
Arecaceae
Arecaceae
Burseraceae
Lauraceae
Cecropiaceae
Clusiaceae
Annonaceae
FabaceaeMimosoideae
Fabaceae-
1000
310
410
320
330
500
340
1210
420
319,35
99,00
130,93
102,19
105,38
159,67
108,58
386,41
134,13
28 a
11 d
17 d
8d
12 d
9d
11 d
28 d
10 a
1,12
0,04
0,11
0,03
0,05
0,09
0,05
1,64
0,07
400
2731,8
430
530
370
380
1884
430
510
390
390
420
1130
590
127,74
870,00
137,32
169,25
118,16
121,35
600,00
137,32
162,87
124,54
124,54
134,13
360,86
188,41
18 d
30 d
11 d
12 d
13 d
10 c
20 d
15 d
19 d
16 d
6d
3d
22 d
20 d
0,12
8,92
0,08
0,13
0,07
0,06
2,83
0,11
0,20
0,10
0,04
0,02
1,13
0,28
1070
560
480
350
400
360
410
1340
341,70
178,83
153,29
111,77
127,74
114,96
130,93
427,92
30 d
11 d
10 d
9d
13 d
15 d
15 d
21 d
1,38
0,14
0,09
0,04
0,08
0,08
0,10
1,51
1060
770
338,51
245,90
27 d
21 a
1,21
0,50
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
Faboideae
B24
B31
B31
B31
B32
B32
B32
B32
B32
B32
B32
B32
C11
C11
C11
C11
C11
C11
C11
C12
C12
C12
C12
C12
C12
C12
C12
C12
C12
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
C12
C13
C13
C13
A
A
A
A
2 Trichilia septentrionalis
3?
2 Lozania pitteri
1 UNBESTIMMBAR
2 Brosimum costaricanum
5 Brosimum costaricanum
4 Lozania pitteri
6 Lozania pitteri
7 Lozania pitteri
1 Rinorea crenata
3 Sorocea cutodontis
8 UNBESTIMMBAR
7 Compsoneura sprucei
5 Henriettea odorata
4 Qualea paraensis
1 Vochysia ferruginea
2 Vochysia ferruginea
6 Vochysia ferruginea
3 Welfia regia
8 Aspidospermum spruceanum
1 Copaifera camibar
9 Copaifera camibar
2 Couratari guianensis
11 Croton schiedeanus
6 Euterpe precatoria
10 Tapirira myriantha
3 Peltogyne purpurea
5 Peltogyne purpurea
7 Protium ravenii
UNBESTIMMBAR, BAUM
4 LAUBLOS
8 cf Chaunochiton kappleri
7 cf Myrciaria floribunda
5 Copaifera camibar
- 112 -
Meliaceae
Myristicaceae
Melastomataceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Arecaceae
Apocynaceae
Caesalpiniaceae
Caesalpiniaceae
Lecythidaceae
Euphorbiaceae
Arecaceae
Anacardiaceae
Caesalpiniaceae
Caesalpiniaceae
Burseraceae
850
320
320
1150
770
870
380
650
430
1168
1030
510
630
400
840
390
700
660
610
310
750
420
640
320
620
2570
740
660
830
271,44
102,19
102,19
367,25
245,90
277,83
121,35
207,57
137,32
373,00
328,93
162,87
200,54
127,32
267,38
124,14
222,82
210,08
194,17
98,68
238,73
133,69
203,72
101,86
197,35
818,06
235,55
210,08
264,20
16 d
30
13 d
30
38 d
27 d
11 d
13 d
9d
18 c
20 d
13
12 d
5d
28 a
14 a
22 a
25 a
20 d
15 a
18 d
10 d
20 c
9c
10 d
28 d
18 a
18 a
16 d
Olacaceae
Myrtaceae
Caesalpiniaceae
370
1870
550
940
117,77
595,24
175,07
299,21
10
16 a
22 d
20 d
Flacourtiaceae
Moraceae
Moraceae
Flacourtiaceae
Flacourtiaceae
Flacourtiaceae
Violaceae
Moraceae
2
1
3
4
7
6
0,46
0,12
0,05
1,59
0,90
0,82
0,06
0,22
0,07
0,98
0,85
0,14 35,566
0,19
0,03
0,79
0,08
0,43
0,43
0,30
0,06
0,40
0,07
0,33
0,04
0,15
7,36
0,39
0,31
0,44
0,05
2,23
0,26
0,70
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
C13
C13
C13
C13
C13
C13
C13
C13
C13
C13
C14
C14
C14
C14
C14
C14
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
C14
C14
C14
C14
C14 aussen
C21
C21
C21
C21
C21
C22
C22
C22
C22
C23
C23
C23
C23
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
12 Vochysia cf allenii
3 Peltogyne purpurea
6 Vochysia cf allenii
10 Vochysia cf allenii
11 Vochysia cf allenii
1 Vochysia ferruginea
2 Vochysia ferruginea
4 Vochysia ferruginea
9 Vochysia ferruginea
13 Vochysia ferruginea
2 Aspidosperma spruceanum
3 Copaifera camibar
4 Croton schiedeanus
6 Qualea paraensis
8 Qualea paraensis
7 TOT, Bombacopsis sessilis
TOT, Calophyllum
5 brassiliensis
9 UNBESTIMMBAR, TOT
10 Vochysia cf allenii
1 Welfia regia
11 UNBESTIMMBAR, TOT
1 Trichospermum galeotti
2 Xylopia sericophylla
3 Compsoneura sprucei
4 Guatteria amplifolia
5 Tetragastris panamensis
1 Virola sebifera
2 Hymenaea courbaril
3 Rinorea dasyadena
4 Ardisia dunlapiana
1 Protium ravenii
2 Guatteria amplifolia
3 Humiriastrum diguense
4 Virola sebifera
- 113 -
Vochysiaceae
Caesalpiniaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Apocynaceae
Caesalpiniaceae
Euphorbiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Bombacaceae
Clusiaceae
Vochysiaceae
Arecaceae
Tiliaceae
Annonaceae
Myristicaceae
Annonaceae
Burseraceae
Myristicaceae
Caesalpiniaceae
Violaceae
Myrsinaceae
Burseraceae
Annonaceae
Humiriaceae
Myristicaceae
350
480
430
350
330
750
640
560
900
370
540
440
460
890
500
580
111,41
152,79
136,87
111,41
105,04
238,73
203,72
178,25
286,48
117,77
171,89
140,06
146,42
283,30
159,16
184,62
18 a
15 a
20 a
10 a
18 a
20 a
18 a
24 a
20 a
15 a
24 a
10 d
9c
25 a
25 a
8a
1030
1000
480
600
580
700
380
540
340
520
670
1580
590
650
1730
700
450
700
327,86
318,31
152,79
190,99
184,62
222,82
120,96
171,89
108,23
165,52
213,27
502,93
187,80
206,90
550,68
222,82
143,24
222,82
7d
13
18 a
16 d
2
17 a
15 d
13 d
10 d
20 d
19 d
40 d
14 c
14 d
26 d
25 d
22 d
25 d
5
9
14
12
13
11
23
0,09
0,14
0,15
0,05
0,08
0,45
0,29
0,30
0,64
0,08
0,28
0,08
0,08
0,79
0,25
0,11
0,30
0,52
0,17
0,23
0,03
0,33
0,09
0,15
0,05
0,22
0,34
3,97
0,19
0,24
3,10
0,49
0,18
0,49
Bröderbauer, Lenotti, Pargfrieder
C23
C23
C23
C23
C23
C23
C23
C24
C24
C24
C24
C24
C24
C24
C24
C24
C24
C24
C31
C31
C31
C31
C31
C31
C32
C32
C32
C32
C32
C32
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
Biodiversität von Bäumen im Regenwald der Österreicher
5 Marila laxiflora
Clusiaceae
6 Meliosma donnellsmithii
Sabiaceae
7 Welfia regia
Arecaceae
8 Coccoloba ovata
Polygonaceae
9 Iriartea deltoidea
Arecaceae
10 Pouteria fossicola
Sapotaceae
11 Inga densiflora
Fabaceae
1 VERGESSEN
Fabaceae
2 Croton schiedeanus
Euphorbiaceae
3 Guarea grandifolia
Meliaceae
4 Welfia regia
Arecaceae
5 Pouteria torta
Sapotaceae
6 Vochysia ferruginea
Vochysiaceae
7 Croton schiedeanus
Euphorbiaceae
8 Protium costaricense
Burseraceae
9 UNBESTIMMBAR, TOT
10 Copaifera camibar
Caesalpiniaceae
11 Socratea exorrhiza
Arecaceae
1 Marila laxiflora
Clusiaceae
2 Brosimum guianense
Moraceae
3 Heisteria acuminata
Olacaceae
4 Croton schiedeanus
Euphorbiaceae
5 Socratea exorrhiza
Arecaceae
6 Vochysia ferruginea
Vochysiaceae
1 Xylopia sericophylla
Annonaceae
2 cf Cymbopetalum costaricense Annonaceae
3 Elaeoluma glabrescens
Sapotaceae
4 Vismia macrophylla
Clusiaceae
5 UNBESTIMMBAR, TOT
6 UNBESTIMMBAR, TOT
* dbh=Umfang/3.1415
** a=anemochor, b=barochor, c=autochor, d=zoochor
*** Holzvolumen=(dbh/2+0.001)2*3,1415*Höhe*0,5
- 114 -
880
330
560
500
310
430
370
1250
420
520
560
1180
590
420
410
750
540
360
850
440
370
320
340
360
440
370
670
600
500
1010
280,11
105,04
178,25
159,16
98,68
136,87
117,77
397,89
133,69
165,52
178,25
375,61
187,80
133,69
130,51
238,73
171,89
114,59
270,56
140,06
117,77
101,86
108,23
114,59
140,06
117,77
213,27
190,99
159,16
321,49
18 a
8d
13 d
11 d
9d
12 d
18 d
22
26 c
20 d
15 d
28 d
20 a
26 c
13 d
7
20 d
13 d
18 a
11 d
10 a
9c
19 d
11 a
18 d
16 d
15 d
12 d
14
8
17
18
15
16
25
19
24
26
20
21
22
27
0,55
0,03
0,16
0,11
0,03
0,09
0,10
1,37
0,18
0,22
0,19
1,55
0,28
0,18
0,09
0,16
0,23
0,07
0,52
0,08
0,05
0,04
0,09
0,06
0,14
0,09
0,27
0,17
0,14
0,32 37,495
Krupitz, Pilat, Prunner, Zopf
Tropenstation La Gamba
Untersuchungen zu Sprungweite in Abhängigkeit von der
Habitatnutzung bei verschiedenen Anolisarten und zur
Habitatnutzung in Abhängigkeit von der Körpergröße bei Norops
polylepis
Einleitung
Anolis- Echsen sind eine sehr artenreiche Gruppe kleiner eidechsenartiger Leguane.
Da die Vertreter dieser Gruppe eine starke Radiation durchgemacht haben,
benutzen sie sehr unterschiedliche Habitate, von Bewohnern der Kronenregion
bis zu Bodenbewohnern. Verschiedene frühere Untersuchungen legen nahe, dass
die Nutzung verschiedener Habitate auch mit verschieden gutem Sprungvermögen
einhergeht (AMÉZQUITA, pers. Mitt.). Diese Annahme sollte durch Messungen
der Sprungweiten verschiedener Arten überprüft werden.
Norops(=Anolis) polylepis ist eine kleine Echse mit maximaler Körperlänge (Schnauzenspitze-Kloake) von
52mm. (Abb.1) Ihr natürliches Vorkommen ist der Regenwald im südwestlichen Costa Rica. Männchen sind
territorial und besetzen Reviere in einer Größenordnung von 30 bis 60 m2. Bei unseren Freilandobservationen
wurde mehrmals beobachtet, dass junge Tiere bodennah saßen, wohingegen Adulte meist in etwa einem Meter
Höhe auf Baumstämmen und Blättern angetroffen wurden. Daraus ergab sich für uns
die Frage, ob Norops polylepis mit verschiedener Körpergröße auch verschiedene Mikrohabitate nutzen.
Abb.1: Norops polyepis
Material und Methoden
Für die Fragestellungen ob es eine größenabhängige Habitatnutzung bei Anolis polylepis gibt und ob
Zusammenhänge zwischen Habitat und Sprungvermögen bei verschiedenen Anolisarten existieren wurden die
Tiere am Fundort nach 3 Minuten Ruhezeit 10 Minuten beobachtet.
Jede Minute wurden das Verhalten sowie der genaue Aufenthaltsort notiert.
Danach wurden die Tiere für die späteren Versuche gefangen.
Für die Sprungweitenmessungen wurden verschiedene Versuchsaufbauten
getestet. Die Hinterbeine der Tiere wurden in Farbe getaucht um
Farbmarkierungen auf einer Zellstoffunterlage zu erhalten über die die Tiere
gejagt wurden. Um die Tiere zum Sprung zu motivieren sollten sie von
diversen erhöhten Objekten springen (frei hängendes Röhrchen, Plattform,
gespannte Schnur).
Für die Fragestellung, ob es eine größenabhängige Habitatnutzung gibt, wurden drei Versuche durchgeführt.
Im Garten der Estation Vieja der Foprschungsstation La Gamba wurde eine freistehende Baumgruppe aus vier
verschieden dicken Stämmen mit 10 cm- Marken versehen. (Abb.2) Die Tiere wurden zwischen den Stämmen
freigelassen und zwanzig Minuten lang alle dreißig
Sekunden die Sitzhöhe notiert. Bewegte sich ein Tier nach zehn Minuten nicht
- 115 -
Krupitz, Pilat, Prunner, Zopf
Tropenstation La Gamba
vom Platz der Freilassung weg, so wurde es wieder gefangen und nicht
verwendet.
Abb.2: Erster Versuchsaufbau zur Untersuchung der größenabhängigen Habitatnutzung bei Anolis polylepis:
Freistehende Baumgruppe aus vier verschieden dicken Stämmen.
Zur Durchführung des Versuchs bei Regen wurde unter dem Dach der Station ein
Holzstab mit Marken aufgestellt. (Abb.3) Die Tiere wurden hier je einmal oben und
unten am Stab ausgelassen und je zehn Minuten lang alle dreißig Sekunden die
Sitzhöhe notiert.
Weiters wurden den Tieren rund um eine Plattform je zwei Blätter und zwei
Stäbe zum Anspringen geboten, um der Frage nachzugehen, ob eines bevorzugt
wird. (Abb.4)
Nach jedem Versuch wurden die Tiere wieder gefangen, um gewogen und gemessen
zu werden.
Abb.3: Zweiter Versuchsaufbau zur Untersuchung der größenabhängigen Habitatnutzung bei Anolis polylepis:
Aufbau eines mit 10-Zentimetermarken vesehenen Holzstabs auf der überdachten Veranda.
- 116 -
Krupitz, Pilat, Prunner, Zopf
Tropenstation La Gamba
Abb.4: Dritter Versuchsaufbau zur Untersuchung der größenabhängigen Habitatnutzung bei Anolis polylepis: In
der Mitte befindet sich die Plattform auf die die Versuchstiere gesetzt wurden, daneben 2 Blätter und 2 Stäbe die
auf Holzstöcken befestigt sind, als Ansprungsmöglichkeiten.
Ergebnisse
Sprungversuche:
Es konnten keine Daten aufgenommen werden, da die Tiere nicht sprangen.
Mikrohabitatnutzung:
Aufgrund anhaltenden Schlechtwetters konnten nur wenige Daten erhoben
werden. Eine Auswertung war nur beim ersten Versuch möglich, die Stichprobe
dabei bestand aus drei Individuen. Zur Auswertung wurde die Körpergröße
gegen die maximale Sitzhöhe aufgetragen. (Abb.5) Die Sitzhöhe nahm mit der Körpergröße zu.
Sitzplatzwahl bei Anolis verschiedener Groesse
S itz h o e h e (m m )
300
250
200
150
100
50
0
20
25
30
35
40
45
50
55
Koerpergroesse (mm)
Abb.5: Ergebnisdiagramm der Mikrohabitatnutzung: Die Körpergröße der Versuchstiere (x-Achse) ist gegen die Sitzhöhe
(y-Achse) aufgetragen. Man kann eine positive Korrelation zwischen Körpergröße und Sitzhöhe erkennen.
- 117 -
Krupitz, Pilat, Prunner, Zopf
Tropenstation La Gamba
Diskussion
Sprungversuche:
Das Hauptproblem bestand in der mangelnden Sprungbereitschaft der Tiere.
Dies ist wahrscheinlich auf die niederen Tagestemperaturen bei Dauerregen
zurückzuführen. Die Tiere waren selbst bei massiver Einwirkung von außen
kaum zum Laufen zu animieren. Desweiteren kam nur Norops polylepis in
ausreichender Individuendichte vor, um Untersuchungen durchführen zu können,
eine geeignete Vergleichsart konnte in der kurzen Zeit nicht gefunden
werden.
Mikrohabitatnutzung:
Auch hier zeigten sich die Tiere wahrscheinlich durch die niederen
Temperaturen sehr bewegungsarm, erst bei sonnigen Bedingungen des dritten
Versuchstages waren sie genügend aktiv, um Versuche durchzuführen. Die
Stichprobe von drei Individuen bei der Untersuchung der Sitzhöhe ist
selbstverständlich viel zu klein, um relevante Aussagen machen zu können und
durch großen Zeitdruck bedingt konnten keine weiteren Versuchsdurchgänge
gemacht werden.
- 118 -
Witschnig, Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Beobachtungen zur
BESTÄUBUNGSBIOLOGIE
von
Gloxinia perennis und Dicraspidia donell-smithii
(Gesneriaceae)
(Muntingiaceae)
- 119 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Allgemeine Fragestellungen
•
•
•
•
•
Wann und wie lange sind die Blüten geöffnet?
Wann ist das Andrözeum aktiv und wann das Gynözeum?
Welche Insekten besuchen die Blüten?
Können diese als legitime Bestäuber gelten?
Wann und wie lange werden die Blüten besucht?
Methodik und Versuchsablauf
Morphologie und Dynamik der Blüten
•
•
Blütenform
Blütenaktivität
Datenaufnahme des Verhaltens der verschiedenen Blütenbesucher
•
•
•
Sammelvorgang
Sammeldauer
zeitliche Einnischung
Gloxinia perennis (Gesneriaceae)
Gloxinia ist die einzige Gattung der Familie Gesneriaceae, die Parfümblumen aufweist.
Parfumblumen besitzen einen OSMOPHOR, der Terpene in winzigen Tröpfchen absondert. Diese werden
von männlichen Prachtbienen gesammelt.
Abb.1:Blüte von Gloxinia perennis mit Osmophor
Es gibt insgesamt fünf Familien, die Parfumblumen beinhalten:
• Orchidaceae (Arten aus ca. 60 Gattungen )
• Araceae (Spathiphyllum, einige Arten von Anthurium)
• Solanaceae (Cyphomandra)
• Euphorbiaceae (einige Arten von Dalechampia)
• Gesneriaceae (5-6 Arten von Gloxinia)
Bei Gloxinia perennis handelt es sich um andro-euglossine Blüten, die keinen Nektar, sondern nur
Duftstoffe produzieren. Andro-euglossine Blüten werden nur von den Männchen der Euglossinae besucht.
Sie sammeln diese flüssigen Duftstoffe mithilfe der Vorderbeine und verlagern den Duftstoff während eines
kurzen Hochfluges in die Tibialorgane der Hinterbeine. Dort wird der Blütenduftstoff mit körpereigenen
Sekreten vermischt. Durch Ventilieren der Flügel wird das Gemisch versprüht. Dies dient der Markierung der
Rendezvouplätze und der Anlockung von Weibchen.
Blütenform
Blütendiagramm und Blütenformel
Die Blüten sind zygomorph. Sie besitzen fünf nicht verwachsene Kronblätter, fünf verwachsene Kelchblätter
und vier, mit den Kelchblättern verwachsene Staubblätter.
- 120 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Die Staubblätter bilden eine gemeinsame Einheit im oberen Bereich der Blüte, um dort den Pollen auf die
Blütenbesucher übertragen zu können. Eines der Staubblätter ist ausgefallen.
Der Fruchtknoten ist zweikarpellig und unterständig.
Abb.2: Blütendiagramm und Blütenformel
Blütenaktivität
Andrözeum: Das Andrözeum ist nur am ersten Tag aktiv (Pollenausschüttung). Der Pollen wird von den
Antheren am Blüteneingang präsentiert. Die Narbe wird in dieser Phase noch von den Staubblättern
verdeckt.
Gynözeum: Das Gynözeum ist erst am zweiten Tag der Anthese aktiv.
Nach dem Abstreifen des Pollens durch die Bestäuber, klappen die Staubblätter langsam zurück und legen
die Narbe frei.
Abb.3: Gloxinia perennis, Anrözeum und Gynözeum
Abb.4: Gloxinia perennis, Gynözeum mit zurück geklappten Staubblätter
Sammelvorgang
Art der Pollenbelegung
Es gibt verschiedene Arten der Pollenbelegung: nototrib (dorsal), sternotrib (ventral) und pleurotrib (seitlich).
Im Falle von Gloxinia handelt es sich um nototribe Pollenbelegung.
Dies bedeutet, dass der Pollen auf die Rückseite des Bestäubers übertragen wird.
- 121 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Abb.5: Eulaema cf. meriana auf Gloxinia perennis
Blütenbesucher
Es wurden Männchen von drei Arten der Euglossinae beobachtet:
Unterfamilie:
Gattungen:
Euglossinae (Prachtbienen)
Eulaema (1 Art, höchstwahrscheinlich E. meriana)
Euglossa (2 Arten: hier als „groß“ und „klein“ bezeichnet)
Abb.6: Eulema cf. meriana, Euglossa sp. (klein), Euglossa sp. (groß)
Ergebnisse und Diskussion:
Sammeldauer und Dauer des Hochfluges
Sammeldauer (SD): Dies ist die Zeit, in der die männlichen Prachtbienen damit beschäftigt sind, den
Duftstoff mit den Vorderbeinen zu sammeln, indem sie ihn sozusagen aufbürsten.
Abb.7: Euglossa sp. (groß) in der Blüte von Gloxinia perennis
- 122 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Dauer des Hochfluges (HF):
Während des Hochfluges wird der Duftstoff von den Vorderbeinen über die Mittelbeine in die Tibialorgane
der Hinterbeine weitergegeben.
Abb.8: Euglossa sp. (groß) beim Hochflug
Beobachtungsdaten der Sammeldauer von Euglossa sp. (kleine) - in Sekunden
11
14
11
13
12
12
14
10
12
11
12
13
~ 12
2
~2
Tab.1: Sammeldauer von Euglossa sp. (klein)
Sammeldauer [se
Sammeldauer von Euglossa sp. (klein)
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12
Beobachtungseinheit
Beobachtungsdaten des Hochfluges von Euglossa sp. (klein) - in Sekunden
2
2
3
2
1
2
3
2
2
2
Tab.2: Hochflug von Euglossa sp. (klein)
Hochflug von Euglossa sp. (klein)
Hochflug [sec
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
Beobachtungseinheit
- 123 -
1
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Beobachtungsdaten der Sammeldauer von Euglossa sp. (groß) - in Sekunden
20
18
21
20
22
20
18
19
20
18
22
21
~ 20
4
~4
26
~ 25
Tab.3: Sammeldauer von Euglossa sp. (groß)
Sammeldauer von Euglossa sp. (groß)
Sammeldauer [se
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12
Beobachtungseinheit
Beobachtungsdaten des Hochfluges von Euglossa sp. (groß) - in Sekunden
3
4
4
4
5
4
4
4
3
5
4
Tab.4: Hochflug von Euglossa sp. (groß)
Hochflug von Euglossa sp. (groß)
Hochflug [sec
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
Beobachtungseinheit
Beobachtungsdaten der Sammeldauer von Eulema cf. meriana - in Sekunden
24
27
22
31
25
24
25
20
31
20
25
Tab.5: Sammeldauer von Eulema cf. meriana
Sammeldauer von Eulema cf. meriana
Sammeldauer [se
35
30
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12
Beobachtungseinheit
- 124 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Beobachtungsdaten des Hochfluges von Eulema cf. meriana - in Sekunden
5
5
5
7
5
4
5
5
4
5
6
5
Tab.6: Hochflug von Eulema cf. meriana
Hochflug [sec
Hochflug von Eulema cf. meriana
8
7
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
Beobachtungseinheit
Euglossa sp. (klein)
~ 12 sec SD / ~ 2 sec HF
Euglossa sp. (groß)
~ 20 sec SD / ~ 4 sec HF
Eulema cf. meriana
~ 25 sec SD / ~ 5 sec HF
Tab.7: Hochflug aller Euglossinae
Hochflug in [se
Hochflug aller Euglossinae
8
7
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Beobachtungseinheit
Eulema cf. meriana
Euglossa sp. (groß)
- 125 -
Euglossa sp. (klein)
12
~5
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Tab.8: Sammeldauer aller Euglossinae
Sammeldauer [se
Sammeldauer aller Euglossinae
35
30
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Beobachtungseinheit
Eulema cf. meriana
Euglossa sp. (groß)
Euglossa sp. (klein)
Sammeldauer [se
Sammeldauer aller Euglossinae
35
30
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Beobachtungseinheit
Eulema cf. meriana
Euglossa sp. (groß)
Euglossa sp. (klein)
Ergebnisse: Das Aufsammeln des Duftstoffes ist aufwendiger als das Abstreifen des Duftstoffes in die
Tibialorgane und dauert somit bei allen drei Arten deutlich länger.
Die kleinsten Bienen benötigen sowohl für den Sammelvorgang als auch für den Hochflug die kürzesten
Zeiten, während die größten der beobachteten Arten die längsten Zeiten aufweisen.
Tibialorgan
Das Tibialorgan ist eine umgebildete Hinterschiene, die nur bei männlichen Euglossinae in dieser Form
vorkommt. Es dient zur Aufbewahrung des Duftstoffes, der von den Blüten gesammelt wird. (siehe Abb.9).
- 126 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Abb.9: Tibialorgan der Euglossa sp. (groß)
Zeitliche Einnischung
Bei der Beobachtung der verschiedenen Blütenbesucher konnten wir eine klare zeitliche Einnischung
feststellen. Eulaema cf. meriana ist der erste Besucher. Die ersten Bienen kommen sobald es hell wird (ca.
5.00 morgens). Mit fünf Individuen war Eulaema cf. meriana anzahlsmäßig am stärksten vertreten. Danach
kommt Euglossa sp. (klein) und zuletzt Euglossa sp. (groß). Im Diagramm (Tab. 9) ist deutlich zu erkennen,
dass sich die Besuchszeiten der letzten beiden Besucher überschneiden.
Tab.9: Zeitliche Einnischung der drei Blütenbesucher
Anzahl der Besucher
Tagesverlauf der Blütenbesucher
6
5
4
3
2
1
0
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Tageszeit
Eulaema
Kl.Euglossa
17
18
19
Eulaema cf. meriana
Am Tag, an dem die
vorliegenden Daten erhoben
wurden, kam die erste Biene
etwa um 5.10. Nur 10
Minuten später waren schon
vier Bienen vertreten. Zu
Spitzenzeiten waren es
kurzfristig fünf Bienen. Die
letzte Biene verließ die Blüten
etwa um 6:00.
Gr.Euglossa
Anzahl der Besucher
Tab.10: Zeitliche Einnischung von Eulaema cf. meriana
Euglossa sp. (klein)
Erst einige Zeit nachdem das letzte
Männchen von Eulaema cf. meriana
verschwunden war, kamen die ersten
Bienen von Euglossae sp. (klein). Sie
besuchten die Blüten von 7:00 bis ungefähr
9:00.
Zu Beginn waren sie gleich mit zwei
Exemplaren vertreten, es waren gleichzeitig
jedoch nicht mehr als drei Bienen bei den
Blüten.
6
5
4
3
2
1
0
5.00
5.10
5.20
5.30
5.40
5.50
Tageszeit
- 127 -
6.00
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Tab.11: Zeitliche Einnischung von Euglossa sp. (klein)
Anzahl der Besucher
4
3
2
1
0
7.00 7.10 7.20 7.30 7.40 7.50 8.00 8.10 8.20 8.30 8.40 8.50 9.00
Tageszeit
Euglossa sp. (groß)
Der letzte Besucher war
Euglossa sp. (groß). An
diesem Tag kam eine Biene
um 9:10 und blieb bis 9:50.
Dazwischen verschwand die
Biene für etwa 20 Minuten
(es könnten jedoch auch
zwei verschiedene
Individuen gewesen sein, da
wir die Bienen nicht
individuell markieren
konnten).
Tab.12: Zeitliche Einnischung von Euglossa sp. (groß)
Anzahl der Besucher
2
1
0
9.00
9.10
9.20
9.30
9.40
9.50
10.00
Tageszeit
Gleichzeitiger Besuch von Euglossa
spp. (groß und klein)
Um etwa 10:10 waren kurzfristig
zwei verschiedene Bienenarten
vertreten. Hierbei konnten wir
beobachten wie die kleine Art von
Euglossa sp. (groß) vertrieben
wurde. Euglossa sp. (klein) durfte
nur etwa 10 Minuten bei den Blüten
bleiben bis sie von Euglossa sp.
(groß) verjagt wurde. Euglossa sp.
(groß) blieb dann noch etwa eine
Stunde bei den Blüten, bis es zu
regnen anfing.
A n zah l d er B esu ch er
Tab.13: Zeitliche Einnischung von Euglossa sp. (groß) und Euglossa sp. (klein)
2
1
0
10.00
10.10
10.20
10.30
10.40
10.50
11.00
Es scheint also, dass Eulaema cf.
meriana eine Vorrangstellung hat
und die erste Zeit, von 5:00 bis
6:00 für sich in Anspruch nehmen
„darf“. Danach kommt Euglossa
sp. (groß), die die Blüten von 9:00
bis 11:00 besucht, und
dazwischen, wenn gerade sonst
keine Bienen da sind, nützt auch
Euglossa sp. (klein) die Blüten.
Tageszeit
Bestäuber
Am Ende unserer Beobachtungen kamen wir zu dem Schluss, dass nicht alle der Blütenbesucher auch die
Blüten bestäuben. Die zwei Euglossae, sowohl die kleine, als auch die große, waren zu klein um mit ihren
Körpern an den Pollen oder die Narbe zu reichen. Dies sieht man ganz deutlich in den folgenden
Abbildungen.
- 128 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Abb.10: Blütenbesucher: Euglossa sp. (klein)
Abb.11: Blütenbesucher: Euglossa sp. (groß)
Ergbnisse: Nur Eulaema cf. meriana kommt als Bestäuber in Frage. Als Beweiß dafür konnten wir auch
einige pollenbedeckte Bienen beobachten. Auch die Fotos zeigen, dass nur diese große Prachtbiene der
Bestäuber sein kann.
Abb.12: Bestäuber: Eulaema cf. meriana
- 129 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Zusammenfassung
Die Beobachtungen zeigten, dass bei Gloxinia perennis nur Eulaema cf. meriana als Bestäuber in Frage
kommt. Euglossa sp. (klein) und Euglossa sp. (groß) sind für die Blüten nutzlose Besucher. Bestäuber und
Besucher sind zeitlich klar eingenischt. Eulaema besucht (und bestäubt) die Blüten knapp nach
Tagesanbruch (5.10 bis 6.00 Uhr), die beiden kleineren, illegitimen Besucher später, während einer kurzen
Überlappungsphase sogar gleichzeitig.
Dicraspidia donell-smithii (Muntingiaceae)
Discraspidia donell-smithii ist die einzige Art der Gattung Discaspidia, welche zu der nur drei Gattungen
(Muntingia, Dicraspidia, Neotessmannia) umfassenden neotropischen Familie der Muntingiaceae gehört. D.
d.-s. ist ein Baum mit großen gelben Blüten. Über ihre Bestäubung ist bisher nichts bekannt. Auf Grund der
Blütengröße wäre eine Bestäubung durch große Bienen (Xylocopa? Centris?) zu erwarten. Während eines
Tages sollte beobachtete werden, ob derartige Bienen zu den Blüten kommen.
Abb.13: Blüte von Dicraspidia donell-smithii mit Blütenbesuchern
Blütenform
Blütendiagramm und Blütenformel: Die Blüte ist radiärsymmetrisch. Sie besteht aus 5 freien Kelchblättern, 5
freien Kronblättern, zahlreichen Staubblätter und einem mittelständigen, dreikarpelligen synkarpen
Gynözeum.
Anthesedauer: Die Blüten öffnen sich vor Beginn oder während der Morgendämmerung und fallen am
Nachmittag bereits ab.
Abb.14: Blütendiagramm und Blütenformel
Blütenaktivität
• Das Andrözeum ist ab dem Zeitpunkt der Blütenöffnung aktiv.
• Die Blütenaktivität des Gynözeums konnte nicht festgestellt werden, da wir den
Kaliumpermanganattest nicht durchführen konnten (bei diesem Test wird das Gynözeum mit
Kaliumpermanganat benetzt, das sich bei vorhandener Aktivität violett färbt)
- 130 -
Witschnig und Zimmermann
La Gamba, 30.8.2005-3.9.2005
Abb.15: Dicraspidia donnel-smithii, Andrözeum und Gynözeum
Blütenbesucher
Als Besucher wurden zwei Bienenarten festgestellt, ein
Vertreter der Apinae und ein Vertreter der Meliponinae
Systematik
Klasse:
Überordnung:
Ordnung:
Unterordnung:
Überfamilie:
Familie:
Unterfamilien :
Insecta (Insekten)
Neoptera (Neuflügler)
Hymenoptera (Hautflügler)
Apocrita (Taillenwespen)
Apoidea (Bienen)
Apidae (Bienen)
Apinae gen. sp. indet (Honigbienen)
Meliponinae gen. sp. indet
(Stachellose Bienen);
Bombinae (Hummeln)
Euglossinae (Prachtbienen)
Abb.16: Apinae gen. sp. indet. (Honigbienen), Meliponinae gen. sp. indet (Stachellose Bienen);
Ergebnisse: Stachellose Bienen erwiesen sich als relativ häufige Blütenbesucher, oft waren mehrere
Bienen gleichzeitig in einer Blüte anzutreffen. Auf Grund der geringen Körpergröße scheint es sich aber
dabei nicht um die legitimen Bestäuber zu handeln.
- 131 -
Heucke, Bedlivy
Gamboa
Vermutete Heuschreckenbestäubung von
macrophyllum
Tetrathylacium
1. Einleitung
Die untersuchte Pflanze Tetrathylacium macrophyllum gehört der sehr heterogenen pantropischen Familie
der Flacourtiaceae an. Die Familie der Flacourtiaceae ist charakterisiert durch sehr kleine, meist
multistaminate Blüten, sowie ungeteilte, meist alternierend gestellte Blätter. Tetrathylacium macrophyllum
weist eine besondere Blütenmorphologie auf (Abb.1). Die sehr kleinen Blüten mit der Formel * P4 A4 G(4)
befinden sich auf Seitenähren einer blütenlosen Hauptähre, wobei an einer Seitenähre bis zu 45 Blüten
sitzen können. Auffällig sind dabei 4 halbkugelige Ausbuchtungen unterhalb der Perigonblätter (Abb.2), die
als Futterkörperchen interpretiert werden können. Des weiteren weist die Blüte von Tetrathylacium
macrophyllum 2 Blühphasen, eine männliche und eine weibliche, auf.
Aufgrund der Blütenmorphologie stellte sich uns die Frage nach dem Bestäuber. Es wurden schon in
vorhergehenden Untersuchungen während der Abenddämmerung und Nacht an den Futterkörperchen
knabbernde Nymphen einer Heuschrecke (Ensifera, Tettigoniidae) gesichtet. In der folgenden Studie zeigen
wir, dass die beobachtete Heuschrecke den potentiellen nächtlichen Bestäuber von Tetrathylacium
macrophyllum darstellen könnte, und beleuchten desweiteren den durchschnittlichen Bestäubungserfolg
anhand der sich entwickelten Früchte.
Abbildung 1: Blüte (T.macrophyllum)
Abbildung 2: Frucht mit Futterkörperchen
2. Material und Methode
Unsere Untersuchungen fanden Ende August 2005 über 3 Tage hinweg in der Tropenstation La Gamba,
Costa Rica, statt. Der Zufall brachte es mit sich, dass wir eine umgefallenen Tetrathylacium macrophyllum
Pflanze an einem zugänglichen Weg auffanden, so dass sich während der Nacht problemlos 3 Blütenstände
beobachten lassen konnten.
Wir beobachteten zwecks Absammelns von Blütenbesuchern die Blütenstände dieser Pflanze eine Nacht
lang von 18:00 Uhr bis 4 Uhr, zunächst durchgehend bis um ca.22 Uhr, anschließend wurden die Blüten
einmal stündlich auf Blütenbesucher untersucht.
Zudem hielten wir eine von einem Tetrathylacium macrophyllum Blütenstand abgesammelte HeuschreckenNymphe für einen Fraßversuch über 24 h lang in einem Terrarium, um das Abknabbern der
Fruchtkörperchen genau beobachten zu können.
Desweiteren schnitten wir mithilfe einer Baumschere 8 Fruchtstände einer weiteren Tetrathylacium
macrophyllum Pflanze vom Baum und zählten die Früchte aus. Wir zählten dabei die Anzahl der Seitenähren
pro Fruchtstand (Abb. 3), die Anzahl der entwickelten Früchte pro Ähre und die Anzahl der angefressenen
Fruchtkörperchen.
- 132 -
Heucke, Bedlivy
Gamboa
3. Ergebnisse
3.1. Nächtliche Observation
Während der nächtlichen Freilandbeobachtung der 3 frei zugänglichen Blütenstände konnte um 18:40 Uhr
eine Heuschrecken-Nymphe (Abb.4) auf einem Blütenstand observiert werden. Wir beobachteten fast eine
Stunde lang die Nymphe beim Umherkrabbeln auf dem Blütenstand, wobei allerdings nicht das Knabbern an
einem Früchtkörperchen beobachtet werden konnte. Gegen 19:30 Uhr sammelten wir die Nymphe für einen
Fraßversuch von der Blüte ab. Ein weiterer Blütenbesucher wurde während der nächtlichen
Freilandobservation nicht festgestellt. Am dritten Tag unserer Untersuchung konnten wir jedoch in der
Abenddämmerung ein Imago von einem der Blütenstände absammeln. Beide Tiere, die Nymphe und der
Imago, wurden zum Zwecke der genaueren Bestimmung gesammelt und anschliessend im Trockenschrank
für weitere Untersuchungen aufbewahrt.
Abbildung 3 : Auszählung der Früchte
Abbildung 4: Heuschrecke auf Blütenstand
3.2. Fraßversuch
Gegen 20:40 Uhr setzten wir die Nymphe mit einigen Seitenähren eines Blütenstandes in ein Terrarium, um
das Anknabbern der Futterkörperchen über die Nacht hinweg beobachten zu können. Die Nymphe fraß
jedoch die ganze Nacht sowie den folgenden Tag lang nicht, sondern saß fast unbeweglich an der
Terrarienwand.
3.3. Auszählung der Fruchtstände
Wir zählten bei 6 Fruchtständen die Anzahl der Seitenähren aus. Sie bemaß im Durchschnitt 14 Seitenähren
pro Fruchtstand.
Ausserdem berechneten wir anhand der sich aus den bestäubten Blüten entwickelten Früchte den
Bestäubungserfolg der Blüten. Er betrug durchschnittlich 10 % (Abb.5). Damit kann auch ausgeschlossen
werden, dass es sich um Selbstbestäubung handelt, da hierbei der zu erwartende Bestäubungserfolg etwa
100 % betragen würde.
Zusätzlich berechneten wir anhand von 14 Fruchtständen die Position der angeknabberten
Fruchtkörperchen im Vergleich zu den nicht angeknabberten Fruchtkörperchen (Abb.6). Es entwickelten sich
bis zu 46 Früchte auf einem Fruchtstand, wovon jedoch nicht alle angeknabberte Fruchtkörperchen
besaßen. Dabei zeigte sich zudem, dass vor allem die distal gelegenen Fruchtkörperchen der Fruchtstände
angeknabbert werden, was uns vermuten lässt, dass die Heuschrecken als potentieller Bestäuber sich vor
allem auf der Blüte aufhält und sich knabbernd von außen nach innen bewegt.
- 133 -
Heucke, Bedlivy
Gamboa
V o rh a n d e n
100%
A n g ek n a p p ert
14
90%
12
70%
10
60%
unbestaeubt
50%
bestaeubt
40%
Anzahl
80%
30%
8
6
4
20%
2
10%
0%
46
43
40
37
34
31
28
25
22
19
16
6
13
5
7
4
10
3
4
2
1
0
1
P o s it io n d e r F u t t e r k o e r p e r c h e n
Abbildung 5: Bestäubungserfolg
Abbildung 6: Positionen der angeknabberten und
nicht angeknabberten Futterkörperchen
4.Diskussion
Unsere Beobachtungen lassen vermuten, dass die auf den Blütenständen aufgefundenen Heuschrecken die
Bestäuber von Tetrathylacium macrophyllum darstellen. Dabei hypothetisieren wir, dass die Heuschrecken
die von der Blüte dargebotenen Fruchtkörperchen vom distalen Ende der Seitenähren kommend
anknabbern, dabei mit ihrem Abdomen die Pollenkörner aufnehmen und so als Bestäuber agieren können.
Um den definitiven Nachweis zu erbringen, dass eine Heuschrecke der Bestäuber ist, wäre ein
Pollennachweis an ihrem Abdomen von Nöten. Es konnte jedoch kein anderer Blütenbesucher außer diesen
Tieren beobachtet werden.
Durch das Auszählen der Früchte konnten wir anhand des berechneten Bestäubungserfolges von 10 %
aufzeigen, dass Tetrathylacium macrophyllum über einen sehr effizienten Bestäubungsmechanismus
verfügt. Da jedoch bisher im Pflanzenreich noch keine weitere Bestäubung dieser Art durch eine
Heuschrecke nachgewiesen werden konnte, stellt sich die Frage, weshalb sich dieser
Bestäubungsmechnanismus nicht weiter durchgesetzt hat. Die Autoren mutmaßen daher, dass, sollte es
sich um tatsächlich um obligate Heuschreckenbestäubung handeln, es sich dabei um eine reltiv junge
evolutionäre Entwicklung halten muss.
- 134 -
Werba, Jezek, Turrini, Möslinger, Ursprung
La Gamba
Die Blüte als optisches Signal
Einleitung
Die Wasserhyazinthe Eichhornia crassipes der Familie Pontederiaceae wurde als Versuchsobjekt
ausgewählt. Diese Pflanze besteht aus einer Infloreszenz mit durchschnittlich 15 Einzelblüten (Abb 1). Jede
Einzelblüte besteht aus sechs Blütenblättern (Abb 2). Das oberste Blütenblatt ist mit einem gelben Saftmal
versehen, unter welchem sich die Nektarien befinden. Die Blütenblätter sind symmetrisch angeordnet und
hellviolett gefärbt. Eichhornia crassipes ist in Tümpeln, Teichen und an feuchten Standorten zu finden. Sie
ist in Zentralamazonien heimisch, ist aber durch Verschleppung heute pantropisch verbreitet. So kommt
diese Pflanze auch in Costa Rica vor, wo bisher kein Bestäuber nachgewiesen werden konnte. Da
Eichhornia crassipes sich auch vegetativ vermehren kann, gelang es ihr, auch hier sich zu verbreiten.
Abb 1: Die gesamte Infloreszenz
von Eichhornia crassipes.
Abb 2: Eine Einzelblüte einer Infloreszenz von
Eichhornia crassipes.
Hauptfragestellung:
Welche optischen Signale sind ausschlaggebend für den Besuch der Blüte?
Wer besucht die Blüten?
Da in Costa Rica der ursprüngliche Bestäuber der Pflanze nicht vorkommt, wurde angenommen, dass es
sich bei den Blütenbesuchern um Nektarräuber handelt.
Vor allem Trigona fulviventris eine Art der Stachellosen Bienen (Meliponinae) mit orange gefärbtem
Abdomen wurde am häufigsten an der Blüte beobachtet,. Diese Bienen flogen sowohl die offenen als auch
die geschlossenen Blüten an. Bei geschlossener Blüte wurde von den Bienen eine Öffnung in den Ansatz
des obersten Blütenblattes gebissen (Abb. 3), wo sich direkt unter diesem der Nektar befand. So konnten die
Bienen auch bei geschlossener Blüte den Nektar fressen. Bei offener Blüte wurde der Nektar sowohl aus der
Öffnung des Blütenblattes geholt als auch über die offene Blüte.
Abb 3: Einzelblüte mit der von den Bienen
gebissenen Öffnung im Ansatz des
Blütenblattes mit dem Saftmal.
Abb 4 : Stachellose Bienen, die bei eschlossener
Blüte durch die Öffnung Nektar fressen.
- 135 -
Werba, Jezek, Turrini, Möslinger, Ursprung
La Gamba
Der erste Versuch beschäftigte sich mit der Tagesrhythmik der Bienen.
Um festzustellen, welche optischen Signale für den Besucher von Bedeutung sind, wurden weitere 3
Versuchsreihen durchgeführt:
• Tagesrhythmik (Versuch 1)
• Veränderung der
o Größe (Versuch 2)
o Farblichen Signale (Versuch 3)
o Morphologie der Blüte (Versuch 4)
Da für alle Versuche die Beobachtungskriterien die gleichen waren, wurde dieser Teil hier
zusammengefasst:
Beobachtungskriterien der 4 Versuche
• Beobachtung einer gesamten Infloreszenz, die durchschnittlich aus 15 Einzelblüten bestand.
• Time slots zu je 30 Minuten
• Als Blütenbesuch wurde eine Mindestaufenthaltsdauer von 3 Sekunden definiert. Bienen, die kürzer
als 3 Sekunden auf der Blüte waren, wurden nicht gezählt.
• Blütenwechsel innerhalb der Infloreszenz wurden nicht als neue Anflüge gewertet.
Standort der Untersuchungen
Der Hauptstandort der Untersuchungen befand sich zwischen der Casa Nueva und der Laguna Vieja im
Gelände der Forschungsstation „La Gamba“ (Abb 5).
Abb 5: Plan der Tropenstation La Gamba
1. Versuch – Tagesrhythmik
Fragestellung:
Wie verändert sich die Anzahl der Blütenbesucher im Laufe eines Tages?
Material und Methode
Die Tagesrhythmik der Blütenbesuche von Trigona fulviventris wurde beobachtet und protokolliert. So
konnte festgestellt werden zu welchen Tageszeiten die größte Anzahl an Blütenbesuchen stattfand, also
wann die bestmögliche Beobachtungszeit war.
Es wurden sechs Blütenstände an ihrem natürlichen Standort beobachtet. Da die Bienen auch zu
geschlossenen Blüten kamen, wurden mit den Zählungen schon bei Flugbeginn der Bienen, also um 6:00
Uhr begonnen.
- 136 -
Werba, Jezek, Turrini, Möslinger, Ursprung
La Gamba
Ergebnisse
Die Aktivität der Bienen hatte um etwa 6.30 Uhr eine erhöhte Aktivitätsphase (Tab 1) bei noch
geschlossenen Blüten. Aber auch um 7.30 Uhr, bei sich bereits öffnenden Blüten gab es einen weiteren
Peak. Bei beiden Höhepunkten betrug die Anzahl der Anflüge 17. Ab etwa 9.30 konnten mit 0 und 1 Anflug /
30 min kaum noch Blüten besuchende Bienen verzeichnet werden.
Tab 1: Tagesrhythmik der Bienen bei geschlossen Blüten.
Tab2: Beobachtung der Bienen an den offenen Blüten von 7:00 – 9:30.
Diskussion
Ab 9:30 Uhr nahm die Aktivität der Bienen drastisch ab (Tab 2). Da die Anzahl der Anflüge zwischen 0 und 1
Anflug / 30 min lag, war es unmöglich, genügend Blütenbesuche für einen aussagekräftigen Datensatz zu
erhalten. Auf Grund dieser Beobachtungen wurden alle weiteren Versuche nur mehr morgens durchgeführt.
2. Versuch – Veränderung von der Größe der Blüte
Fragestellung:
Wird Eichhornia crassipes nur als gesamte Infloreszenz angeflogen oder auch die Einzelblüten?
Material und Methode
Es wurden 4 Einzelblüten von einer Infloreszenz abgetrennt und jeweils in einen Eprovette mit Wasser
gegeben (Abb 7). Diese Eprouvetten wurden in einem Viereck in einem Versuchsapparat befestigt (Abb 6).
Dieser Versuchsapparat bestand aus einem zurechtgeschnittenen Installationsrohr mit vier aus Draht
abstehenden Aufnehmern. Es wurde beobachtet, ob die Einzelblüten überhaupt angeflogen werden. Die
Anzahl der Anflüge wurde bei diesem Versuch nicht gezählt. Der Versuchsaufbau wurde in einer Entfernung
von fünf Meter neben dem natürlichen Standort, dem Hauptstandort der Untersuchungen, von Eichhornia
crassipes aufgestellt.
- 137 -
Werba, Jezek, Turrini, Möslinger, Ursprung
La Gamba
Abb 6 : Versuchsapparat mit vier Einzelblüten
Abb 7: Einzelblüte in Eprouvette
Ergebnisse und Diskussion
Alle vier Einzelblüten wurden regelmäßig von den Bienen angeflogen. Es konnte kein Unterschied in der
Anzahl der Besuche einer Einzelblüte und einer Infloreszenz beobachtet werden. Mittels dieser
Beobachtungen ergibt sich die Schlussfolgerung, dass die Größe des Blütenstandes nicht ausschlaggebend
für den Blütenbesuch der Bienen ist.
3. Versuch – Veränderung des farblichen Signals der Blüte
Fragestellung:
Spielt das gelbe Saftmal der Blüte eine Rolle für die Blütenbesucher?
Material und Methoden
Es wurden zeitgleich 2 Blütenvariationen von Eichhornia crassipes angeboten (Abb 8 und Abb9).
• Variation 1 : Es wurden bei der gesamten Infloreszenz die Blütenblätter mit dem Saftmal
entfernt.
• Variation 2: Das Blütenblatt zur rechten Seite des Blütenblattes mit dem Saftmal wurde in der gesamten
Infloreszenz entfernt.
Bei allen Infloreszenzen wurde jeweils ein Blütenblatt bei jeder Enzelblüte entfernt, damit bei allen
Blütenständen die gleiche Anzahl an Blütenblättern der Einzelblüten angeboten wird.
- 138 -
Werba, Jezek, Turrini, Möslinger, Ursprung
La Gamba
Abb. 8: Einzelblüte ohne Saftmal
Abb.9: Einzelblüte ohne Seitenblatt
In der Nähe des Hauptstandortes wurden die beiden Variationen an drei verschiedenen Stellen jeweils drei
Meter von einander entfernt angeboten.
Für jeden Standort wurde die Anzahl der Anflüge pro Infloreszenz gezählt. Nach 30 Minuten wurden die
Blütenstände mit /ohne Saftmal miteinender vertauscht, um eine Gewöhnung der Bienen an den jeweiligen
Standort auszuschließen.
Ergebnisse
In den ersten 30 Minuten wurde sowohl bei Standort 2 als auch bei Standort 3 die Blütenstände ohne
Saftmal bevorzugt angeflogen. Nur bei Standort 1 wurde die Infloreszenz mit dem Saftmal bevorzugt. Bei
dem Standort 3 wurde mit insgesamt 35 Anflügen die größte Anzahl an Besuchen gezählt und bei Standort 2
mit 20 Anflügen die geringste.
Tab. 3: Anzahl (n) der Anflüge (y- Achse) des jeweiligen Standortes.
In den weiteren 30 Minuten wurden wieder bei Standort 2 und 3 die Blütenstände ohne Saftmal bevorzugt
und bei Standort 1 die Infloreszenz mit dem Saftmal. Diesmal aber war die Anzahl der Blütenbesuche bei
Standort 1 am höchsten (n = 44) und wieder bei Standort 2 am geringsten (n = 25).
Tab. 4: Anzahl (n) der Anflüge (y-Achse) der jeweiligen Standorte.
.
- 139 -
Werba, Jezek, Turrini, Möslinger, Ursprung
La Gamba
Diskussion
Das Saftmal dient als optisches Signal für die Bestäuber, um den „richtigen Weg“ zu den Pollen und den
Nektarien finden zu können. Dieses als Wegweiser dienende optische Signal ist für die Blüte essentiell um
sich weiterzuvermehren. Da aber in Costa Rica keine Bestäuber vorkommen und es sich bei den
Blütenbesuchern um Nektarräuber handelt, stellte sich die Frage, ob das Saftmal überhaupt eine Rolle für
den Blütenbesuch spielt. Die Untersuchungen haben eindeutig gezeigt, dass die Saftmale nicht
ausschlaggebend für die Anzahl der Blütenbesuche sind. Es hatte sogar den Anschein, dass die
Blütenstände ohne Saftmal bevorzugt angeflogen werden. Sind die Nektarinen vielleicht leichter zugänglich,
wenn das Saftmalblatt entfernt wird? Um diese Frage zu klären wären noch weitere Untersuchungen nötig
gewesen.
4. Versuch - Geschlossene vs. offene Blüten
Fragestellung
Sind die geschlossenen Blüten für die Blütenbesucher genauso attraktiv wie die offenen?
Erste Beobachtungen ergaben, dass sich die Blüten erst um ca. 7:30 Uhr öffnen, die Bienen aber bereits bei
geschlossener Blüte, ab ca. 6:00 Uhr, sich den Nektar durch die gebissenen Öffnungen holen. Auf Grund
dessen wurde ein direkter Vergleich zwischen offenen und geschlossenen Blütenständen durchgeführt.
Material und Methoden
Auch bei diesem Versuch wurden wie bei Versuch 2 zwei Blütenvariationen angeboten (s. Abb. 10 und Abb.
11).
Variation 1 : Infloreszenz mit geschlossenen Blüten
Variation 2 : Infloreszenz mit offenen Blüten
Um diese beiden Varianten zeitgleich anbieten zu können, wurden 3 Blütenstände im geschlossenen
Zustand oberhalb der Wurzel abgeschnitten und in einem Kühlschrank bei einer Temperatur von ungefähr 6
° in Dunkelheit gelagert. So konnten die Blütenstände bis zu zwei Stunden bei geschlossenem Zustand
gehalten werden. Sobald die Blüten um 7:30 Uhr aufgingen, wurden drei weitere offene Blütenstände
abgeschnitten. An drei Standorten wurden jeweils zwei Blütenstände, der eine mit geschlossenen der
andere mit offenen Blüten, in wassergefüllten Behältern exponiert. Die Blütenstandpaare waren zueinander
jeweils einen Meter entfernt, die Standorte drei Meter.
Abb 10:geschlossene Blüten
Abb. 11: offene Blüten
Ergebnisse
Sowohl bei Standort 1 als auch bei Standort 2 wurden die geschlossenen Blütenstände eindeutig den
geöffneten vorgezogen. Bei Standort 3 konnten bei den geschlossenen Varianten überhaupt keine
Blütenbesucher gezählt werden (Tab 5). Die Anzahl der Blütenbesucher war bei den Standorten 1 und 2
ungefähr gleich (n = 20). Bei Standort 3 hingegen wurden insgesamt deutlich weniger Besucher gezählt (n =
7).
- 140 -
Werba, Jezek, Turrini, Möslinger, Ursprung
La Gamba
Tab. 5: Anzahl (n) der Anflüge (y-Achse) der jeweiligen Standorte.
Diskussion
Bei diesem Versuch wurden die geschlossenen Blüten bei zwei von drei Standorten bevorzugt angeflogen.
Bei Standort 3 jedoch wurden ausschließlich die offenen Blüten angeflogen und keine einzige Biene
besuchte die geschlossenen Blüten. Aus diesem deutlichen Ungleichgewicht der Ergebnisse, kommt man zu
dem Schluß, dass die Morphologie der Blüte für die Anzahl der Blütenbesuche nicht ausschlaggebend ist.
Abschließend ist noch festzuhalten, dass die statistischen Unterschiede zwischen den einzelnen Standorten
Folge von
–
–
geringer Datenmenge (Zufall)
unterschiedlichen Standorten (Entfernungen zu Stock bzw. Tümpel, Sonneneinstrahlung,
...konnten auf Grund der kurzen Projektdauer nicht berücksichtigt werden.)
sein können.
- 141 -
Prunner, Krupitz, Pilat, Zopf
La Gamba
Untersuchungen zum Rufmuster in Abhängigkeit von der
Individuendichte bei Túngarafrosch Physalaemus pustulosus
Einleitung
Physalaemus pustulosus ist ein im Gebiet des Esquinas Regenwalds häufig anzutreffender Vertreter der
Familie der Pfeiffrösche (Leptodactylidae). (Bild 1) Er erreicht eine Körpergröße von zwei bis drei
Zentimetern und ist oft in gestörten Habitaten wie überschwemmten Weiden oder Wagenspuren zu finden.
Der Túngara Frosch zeigt ein charakteristisches Rufverhalten, bestehend aus einem immer geäußerten
„Whine“- Laut, manchmal gefolgt von einer zweiten Komponente, dem sogenannten „Chuck“, der ein bis
dreimal geäußert werden kann. Das Rufmuster war bereits Thema eingehender Untersuchungen des US
amerikanischen Biologen Mike Ryan. Die Fragestellung bestand einerseits darin, herauszufinden, ob sich
die Ruffrequenz beim Wechselrufen zweier Männchen im Vergleich zum Einzelrufen erhöht und andererseits
ob die Komplexität der Rufmuster mit der Anzahl an konkurrierenden Männchen in einem Tümpel korreliert.
Material und Methoden
Nach Einbruch der Dunkelheit wurden in verschiedenen Tümpel die darin rufenden Frösche beobachtet und
Einzel- bzw. Wechselrufe zehn Minuten lang notiert. Danach wurde die mittlere Anzahl der Rufe pro Minute
errechnet und die Daten von Einzelrufern mit jenen von Wechselrufern verglichen und eine Graphik
angefertigt.
Zur Untersuchung der Rufkomplexität wurden zehn Minuten lang die Rufe eines Männchens sowie die
Anzahl der Chucks aufgenommen. Danach wurden die anwesenden Männchen im Tümpel gezählt. Daraus
wurde die Anzahl der Chucks pro Ruf eines Männchens errechnet und gegen die Anzahl der Männchen am
Tümpel aufgetragen.
Ergebnisse
Es konnte festgestellt werden, dass mit steigender Anzahl der rufenden Männchen im Teich die Ruffrequenz
erhöht wird (siehe Abb 1). Ruft mehr als ein Männchen, kommt es zu Wechselrufen. Ein Männchen
produziert als Einzelrufer mehr „Chucks“ als in seiner Funktion als Wechselrufer. Die Anzahl der „Chucks“
ist daher nicht mit der Menge der rufenden Männchen korreliert. (Abb. 2). Bei wechselrufenden Männchen
erhöht sich die Ruffrequenz. Eine Korrellation zwischen Chuckanzahl und Männchendichte konnte jedoch
nicht festgestellt werden. Mehrfach-"Chucks" wurden nur in Tümpeln mit mehreren Männchen beobachtet.
Diskussion
Der Grund, warum wechselrufende Männchen eine höhere Ruffrequenz zeigen ist vermutlich auf Konkurrenz
zurückzuführen. Zusätzlich wirken Teiche mit mehreren rufenden Männchen anziehender auf Weibchen, weil
sie unter einer größeren Anzahl von Paarungspartner wählen können. Allerdings ist die Aussagekraft der
Ergebnisse aufgrund der kleinen Stichprobe leider gering.
- 142 -
Seminarreferate
Bedeutung der mittelamerikanischen Landbrücke für die Fauna
Nord- und Südamerikas
Plattentektonik
Die Erde wird von Lithosphärenplatten bedeckt. Diese Platten haben eine sehr unterschiedliche Größe und
bedecken die Erde zur Gänze. Ihre Größe liegt zwischen 70 km (Ozean) und 150 km (Kontinent). Die Platten
bestehen aus der Kruste mit einer Dicke von 30 - 50 km (Kontinent) bzw. 5 - 8 km (Ozean). Die kontinentale
Kruste besteht vorwiegend aus leichtem und saurem (i.e. SiO2-reichem) Gestein wie Graniten oder Gneisen.
In der Tiefe dominieren zunehmend basische (SiO2-ärmere) Gesteine wie Gabbros. Ihre Dichte beträgt im
Durchschnitt 2,7 - 2,8 g/cm^3. Die ozeanische Kruste besteht dagegen aus basischen Gesteinen wie Basalt
oder Gabbro. Ihre Dichte beträgt 3,0 g/cm^3. Der obere Mantel wird aus ultrabasischen (noch SiO2ärmeren) Gesteinen aufgebaut. Seine Dichte liegt bei rund 3,2 - 3,3, g/cm^3.
Diese Lithosphärenplatten bewegen sich aufgrund von Konvektionsströmen im Erdinneren gegeneinander.
Nach dem Eulerschen Satz erfolgen Bewegungen auf einer Kugeloberfläche durch Rotation um eine Achse
durch den Kugelmittelpunkt. Es ergeben sich also drei Arten von Plattengrenzen: Divergierende,
konvergierende und transforme.
Plattengrenzen
- 143 -
Werba, Jezek
Abbildung: Plattengrenzen
Divergierende (konstruktive) Plattengrenzen
An den Mittelozeanischen Rücken ("mid ocean ridges") im Atlantik, Indik und Pazifik entsteht durch
aufdringendes ("upwelling") Magma in Form von submarinem Vulkanismus neue (ozeanische) Lithosphäre.
An diesen Spreizungszonen driften die Lithosphärenplatten auseinander. Dies wird auch "seafloor
spreading" genannt.
Die Plattenverschiebungen werden durch die „spreading Raten“ gemessen und schwanken von 1 – 2
cm/Jahr im Atlantik bis zu 10 – 12 cm/Jahr im Pazifik.
Konvergierende (destruktive) Plattengrenzen
Werden auch Subduktionszonen genannt. Dabei kollidieren zwei Lithosphärenplatten mit gegenläufiger
Bewegungsrichtung. Die schwerere, kältere Platte wird dabei unter die leichtere Platte geschoben, sie wird
subduziert. Bei diesem Vorgang entstehen durch die Verbiegung bzw. Stauchung der Plattenränder
Tiefseegräben oder auch „trenches“ genannt. Durch das Abtauchen von einer Lithosphärenplatte unter die
andere ereignen sich schwere Erdbeben in unterschiedlicher Tiefe. Durch die Subduktion entstehen
Spannungen an den Plattengrenzen die infolge des Verhakens der kollidierenden Platten aufgebaut werden.
Diese Verspannungen lösen sich ruckartig, wenn die aufeinander treffenden Gesteinsschichten dem Druck
nicht mehr standhalten können. Dieser Vorgang ist häufig für Erdbeben verantwortlich.
Es werden je nach Aufeinandertreffen der beiden Krustenarten (ozeanische/kontinentale Kruste) 3 Typen
von konvergierenden Plattengrenzen unterschieden:
Ozeanisch-kontinentale Kollision: Hierbei wird die schwerere, kältere ozeanische Platte unter die
kontinentale Lithosphäre subduziert. Die auf der subduzierten Platte abgelagerten Sedimente werden
teilweise aufgeschuppt und bilden einen so genannten Akkretionskeil.
Bei dieser Kollisionsart werden die Gesteine der kontinentalen Kruste zusammen geschoben, aufgefaltet
und aufgeschoben. Es entstehen die für diese Plattengrenzen typischen Faltengebirge. Den Vorgang dieser
Gebirgsbildung nennt man Orogenese.
Ozeanisch-ozeanische Kollision: Treffen zwei ozeanische Lithosphärenplatten aufeinander, wird einer der
beiden unter die andere subduziert.
Bei diesem Kollisionstyp kommt es durch den Zusammenstoß der Platten, zur Aufschmelzung des
Mantelmaterials und zu submarinen Vulkanismus. Dabei kann es durch das aufströmende Magma zur
Ausbildung von Inselgruppen kommen.
Kontinent-Kontinent-Kollision: Treffen zwei Platten mit kontinentaler Lithosphäre aufeinander kommt es zu
einer heftigen Kollision. Keine der beiden Platten kann aufgrund der geringen Dichte der kontinentalen
Kruste unter die andere abtauchen. Mächtige Faltengebirge entstehen daher. Die höchsten Gebirge der
- 144 -
Werba, Jezek
Erde entstammen diesem Kollisionstypus. Der Himalaya etwa bildete sich, als der indische Subkontinent vor
etwa 45 Mio. Jahren mit der eurasischen Platte zusammenstieß.
Transform-Störungen (konservative Plattengrenzen)
Verläuft die Bewegung zweier Platten an ihren Grenzen parallel zueinander, schieben sie sich also
aneinander vorbei, spricht man von Transformstörungen. Hierbei wird weder neues Krustenmaterial gebildet
noch vernichtet. Berühmtestes Beispiel hierfür ist der Sankt Andreas-Graben in Kalifornien, wo sich die
Pazifische Platte nach Norden gegen die Nordamerikanische Platte verschiebt und im Untergrund schwere
Erdbeben auslöst.
Hypothese zur Entstehung der Eiszeit
Eine vieldiskutierte Hypothese besagt, dass die tektonische Schließung der Landbrücke von Panama vor 2,5
Millionen Jahren eine dramatische Änderung der Ozeanzirkulation zur Folge hatte. Diese wiederum führte
zur Bildung der großen Eisschilde auf der Nordhalbkugel und damit zum Anfang der Eiszeit.
Viele Erdwissenschaftler haben sich die Frage gestellt welches Ereignis für die Bildung der großen
permanenten Eisschilde vor 2,5 Millionen Jahren verantwortlich war. Eine gegenwärtig intensiv diskutierte
Hypothese besagt, diese Eisschilde hätten sich gebildet, weil sich die Landbrücke von Panama schloss und
die Meeresströmungen im Nordatlantik umgestellt wurden. Das zeitliche Zusammenpassen zwischen der
Ausbildung der Landbrücke und der Entstehung der Eisschilde wird durch geochemische Analysen gestützt.
- 145 -
Werba, Jezek
Veränderte Ozeanzirkulation
Abbildung: Golfstromzirkulation heute (li) und im frühen Pliocene (re)
Heute führt der Golfstrom warmes, salzreiches Wasser aus der Karibik bis in die Region um Grönland. Dort
kühlt dieses Wasser ab, sinkt ab und fließt in 2 bis 3 Kilometer Tiefe wieder nach Süden. Insgesamt
gelangen zwischen Grönland und Norwegen sowie in der Labrador-See 18 Millionen Kubikmeter Wasser pro
Sekunde in die Tiefe. Der Golfstrom bringt aber auch viel Luftfeuchtigkeit nach Norden; erst dadurch kann
der Schnee fallen, der für den Aufbau der Eisschilde erforderlich ist.
Dies war vor dem Zusammenschluss von Nord- und Südamerika vermutlich nicht so: Kaltes Wasser aus
dem Pazifik strömte damals in die Karibik und warmes Wasser aus der Karibik in den Pazifik. Die Hypothese
besagt nun, deshalb sei weniger warmes Wasser nach Grönland geflossen als heute und die so genannte
thermohaline Zirkulation habe nur in abgeschwächter Form funktioniert. Das Absinken von dichtem Wasser
in der Labrador-See sei unterbunden gewesen, und die für den Aufbau der Eisschilde notwendige
Feuchtigkeit habe gefehlt. Gestützt wird diese These durch Datierungen: vor rund 8 Millionen Jahren
kreuzten die ersten Wirbeltiere die Landbrücke von Panama, und vor 3 Millionen Jahren war sie vollständig
geschlossen.
Der Austausch zwischen Atlantik und Pazifik war unterbunden, und der Aufbau der Eisschilde, auf 2,5
Millionen Jahre datiert, nahm seinen Lauf.
- 146 -
Werba, Jezek
Der Ablauf des Interchange
Abbildung: Mittelamerikanische Landbrücke
Zuerst war Nord und Südamerika komplett getrennt und stellte dadurch eine absolute Barriere für
landlebende Tiere dar. Bis zu diesem Zeitpunkt gab es keine Anzeichen, dass landlebende Tiere von einem
Kontinent auf den anderen wechseln konnten.
Im späten Miozän, vor ca. 8 Millionen Jahren gab es dann erste Veränderungen. Der Meeresspiegel
zwischen Nord und Südamerika ist aufgrund von plattentektonischen Ereignissen gesunken und durch
submarinen Vulkanismus haben sich Inselgruppen bebildet. Dies ermöglichte dem südamerikanischen
Faultier nach Nordamerika zu gelangen. Ebenso bestätigen fossile Funde, dass ca. zur gleichen Zeit der
nordamerikanische Waschbär nach Südamerika einwandern konnte. Das Abnehmen der Wassertiefen und
die Ausbildung von Inselgruppen zwischen Nord und Südamerika ermöglichte allerdings nur diesen beiden
Arten das Wechseln des Kontinents. Da der Waschbär und das Faultier ausgezeichnete Schwimmer sind
und keine Beweise gefunden wurden, dass andere Arten den Kontinent gewechselt haben, geht man davon
aus, dass die Landbrücke zu diesem Zeitpunkt noch nicht vollständig ausgebildet war.
Dann gab es lange Zeit keine Anzeichen für die Überquerung des Wasserweges. Erst im Pliozän, vor ca. 3
Millionen Jahren konnte man durch fossile Funde einen regen Artenaustausch in beide Richtungen belegen.
Diese waren der Beweis für eine durchgehende Landbrücke zwischen Nord und Südamerika. Der „Great
American Interchange“ hatte somit begonnen.
Wann hat der Artenaustausch begonnen?
Auch nach verschiedenen Untersuchungen konnte bis jetzt kein exakter Zeitpunkt für den Beginn des
Artenaustausches festgestellt werden. Durch unterschiedliche Fossilienfunde versuchte man den Zeitraum
des gesamten „great american interchange“ ungefähr festzulegen.
Einige der älteren Funde sind marine Fossilien. Diese wurden auf ein Alter von circa drei bis vier Millionen
Jahren geschätzt.
Jüngere Fossilienfunde stammen von landlebenden Säugetieren. Diese Funde haben ein geschätztes Alter
von 2,5 Millionen Jahren. Durch diese archäologischen Entdeckungen konnte der Entstehungszeitraum der
Landbrücke eingekränzt werden. So muss die Landbrückenentstehung ungefähr 0,5 bis 1,5 Millionen Jahre
gedauert haben, also war es eine sehr langsame Entstehung.
Bedeutung der Landbrücke für die Fauna?
Sowohl für die aquatischen als auch für die landlebenden Tiere brachte die Landbrückenbildung positive wie
auch negative Aspekte mit sich.
Aquatische Tiere
- 147 -
Werba, Jezek
Für die aquatischen Tiere stellt die Brücke in erster Linie eine Barriere da. Nachdem Südamerika mit
Nordamerika vollkommen durch einen einheitlichen Landweg verbunden war, konnte kein Artenaustausch
mehr der marinen Tiere zwischen dem Atlantik und dem Pazifik stattfinden.
Ein eindeutiger Vorteil für die Meerestiere waren die durch die Landbildungen neu entstandenen Lagunen,
die verschiedene Arten isolierten und so Schutz boten. Einige Tierarten konnten dadurch überleben, wie
zum Beispiel, die Rundschwanzseekuh.
Abbildung: Rundschwanzseekuh
Landlebende Tiere
Für die landlebenden Tiere bedeutete die Landbrückenbildung genau das Gegenteil wie für die marinen
Arten : ein Aufhebung der bisher bestehenden Barrieren. Es kam zu einem enormen Artenaustausch durch
die Abwanderungen der Tiere. Tiere aus dem Süden wanderten in den Norden und umgekehrt. Dies barg
viele Vor- und Nachteile:
Durch Einwanderer kam es oft zu einem Anstieg des Raubdruckes auf einige Arten, die diesem nicht
standhalten konnten und so ausstarben. Nicht nur der Raubdruck führte zu Artenverlust, auch ein
Wettbewerb unter den Räubern selbst dezimierte diese (z.B. Titanis walleri).
Durch die Brücke war eine uneingeschränkte Wanderung der Arten möglich, daher auch ihre Ausbreitung,
was wiederum vielen Arten zu ihrer Verbreitung verhalf, wie zum Beispiel, dem Tapir, der sich bis nach
Europa verbreiteten konnte. Einige andere Tiergruppen konnten sich wiederum anfangs weiter verbreiten,
doch im Laufe der Zeit, starben sie, durch veränderte Umweltbedingungen, zum Beispiel aus.
- 148 -
Werba, Jezek
Einwanderer aus dem Süden:
Einige Beispiele für Familien:
Didelphidae – Beutelratten
Dasypodidae – Gürteltiere
Glyptodontidae – Gürteltiere, heute ausgestorben
Chlamytheridae – Faultiere
Myrmecophagidae – Ameisenbären
Callithricidae – Krallenäffchen
Cebidae – Affen
Hydrochoeridae – Wasserschweine
Erethizontidae – Baumstachelschweine
Cavidae – Meerschweine
Agoutidae – Pakas
Dasyprocidae
Echimyidae – Stachelratten
Toxodontidae
Phororhachidae – gr. prähist. Vogel
Bradyopodidae - Faultiere
Megatheridae – Faultiere, heute ausgestorben
- 149 -
Werba, Jezek
Fallbeispiele:
Die Gürteltiere:
Abbildung: Glyptodontidae
Die Glyptodontidae ist eine bereits ausgestorbene Familie. Sie ernährte sich ausschließlich herbivor und
besaß eine stark verhornte Oberhaut, die aus vieleckigen Hautknochenplatten bestand. Der Schwanz war
ebenfalls gepanzert. Durch diesen Ganzkörperpanzer waren die Tiere sehr gut gegen Räuber geschützt.
Abbildung: Dasypodidae
Unsere heutigen Gürteltiere sind die Dasypodidae.
Ihre Verbreitung ist in den südlichen USA, auf den karibischen Inseln und in Süd-Amerika. Im Gegensatz zu
ihren Vorfahren sind sie omnivor und fressen zum Beispiel
Amphibien, Insekten und verschiedene Pflanzenarten. Eine
Besonderheit der Gürteltiere ist, dass sie eineiige Vierlinge
zur Welt bringen. Diese stammen aus einer einzigen
befruchteten Eizelle und sind daher gleiches Geschlecht.
Die zwei Arten Tolypentes matacus und Tolypentes
tricinctus werden auch Kugelgürteltiere genannt. Und dies
trifft auch tatsächlich zu. Diese beiden Arten sind die
einzigen der Gürteltiere, die sich wirklich zu einer
vollkommenden Kugel zusammenrollen können, falls ihnen
Gefahr droht.
Abbildung:Tolypentes matacus und Tolypentes
tricinctus werden auch Kugelgürteltiere genannt
- 150 -
Werba, Jezek
Die Faultiere:
Abbildung: Megatheriidae
Die Megatheriidae ist eine ausgestorbene Familie der Faultiere. Sie waren bodenbewohnend und man
nimmt an, dass sie ungefähr zwei Meter größer als ein ausgewachsener Mensch waren.
Abbildung : Bradypodidae
Die Familie Bradypodidae lebt heute noch in Süd – und Mittel - Amerika
ausschließlich auf Bäumen. Ihre Krallen sind sichelförmig und dienen als Greifhaken, um sich langsam von
Baum zu Baum zu bewegen. Dabei hangeln sie sich entlang der Äste. Der Haarstrich der Faultiere ist
„umgekehrt“, das heißt sie besitzen einen Bauchscheitel. Diese Anpassung ist durch ihre ungewöhnliche
Körperhaltung hervorgerufen, da sie kopfüber von den Bäumen herunterhängen. Durch den umgekehrten
Haarstrich kann das Wasser schneller und leichter abtropfen.
Ein weitere spezielle Anpassung an ihre Lebensweise sind die Cyanobakterien, die in den Haaren der
Faultiere leben. Diese Bakterien verleihen den Tieren ihre braun-grünliche Farbe. Heutzutage wird
angenommen, dass dies zum Zwecke der Tarnung ist.
- 151 -
Werba, Jezek
Die Myrmecophagidae – Ameisenbären:
Abbildung: Myrmecophagidae
Diese Familie existierte bereits zur Zeit der Bildung der Brücke und lebt heute in Mittel und Süd – Amerika.
Die Größe entspricht ungefähr die, eines Schäferhundes.
Der Ameisenbär besitzt eine typische Nase. Sie ist eine lange, ausgezogene, röhrenförmige Schnauze mit
einer winziger Mundöffnung. Sie ist speziell für das Aufbrechen von Termitenbauten und das
Herausschlecken der Insekten gebaut. Die Ameisenbären sind Insektenfresser, die an ihren
Vorderextremitäten große, starke Krallen besitzen, um sich gegen ihre Feinde verteidigen zu können.
Titanis walleri:
Abbildung: Titanis walleri
Dies war ein flugunfähiger räuberischer Vogel, der anstatt der Flügel Klauen besaß. Er war ungefähr drei
Meter groß und konnte vermutlich Geschwindigkeiten von mehr als 60 km/h erreichen.
Bevor die Landbrücke entstand war dieses Tier der größte Räuber auf „seiner Seite“, also in Nordamerika.
Nachdem der Zusammenschluss stattgefunden hatte und Nordamerika von anderen großen Raubtieren
besiedelt wurde, konnte der einst gigantische Vogel nicht mehr genug Nahrung finden und starb während
des Pleistozens aus.
- 152 -
Werba, Jezek
Didelphidae – Beuteltiere:
Abbildung: Didelphidae
Die Didelphidae ist eine Familie, die bereits während der Entstehung der Landbrücke bekannt war. Heute
kann man sie in Süd-, Mittel- und Nordamerika finden. Es sind nachtaktive Baum- oder Bodenbewohner, die
sich vorwiegend herbivor oder omnivor ernähren. Der Schwanz der Tiere hat sich zu einem Greiforgan
umgebildet und die Jungen werden in einem Beutel bzw. zwischen den Hinterbeinen getragen.
Einwanderer aus dem Norden:
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Werba, Jezek
Auflistung einiger ausgewählten Familien-Beispiele:
Soricidae - Spitzmäuse
Leporidae - Hasen
Heteromyidae – Mäuse
Sciuridae - Hörnchen
Felidae – Katzen
Mustelidae – Otter
Canidae – Füchse
Procyonidae – Waschbären
Ursidae – Bären
Gomphotheriidae – Elefanten
Tapiridae – Tapire
Equidae – Pferde
Tayassuidae – Schweine
Camelidae - Wild
Unterfamilie Machairodontinae - Säbelzahntiger
Fallbeispiele:
Die Tapiridae:
Abbildung: Tapiridae
Der Tapir hat sich bis Lateinamerika und Süd - Ost - Asien verbreitet. In Lateinamerika sind heute nur noch
mehr drei Arten bekannt und in Asien nur mehr eine einzige Art. Aus diesem Grund wird der Tapir auch als
“lebendes Fossil“ bezeichnet. In Europa starb der Tapir aus. Er ernährt sich herbivor mit seiner speziell
ausgebildeten Oberlippe. Diese ist rüsselartig umgeformt und verlängert so dass er mit ihr Blätter von
Sträuchern und Bäumen abreißen kann. Der Tapir ist dämmerungs- und nachtaktiv.
Die Gomphotheridae:
Fehler!
Abbildung: Gomphotheridae
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Werba, Jezek
Sie sind Vorfahren unserer heutigen Elefanten. Alls Ausgangsformen gelten die oligozänen Gattungen
Palaeomastodon und Phiomia; deren Vorfahren sind unbekannt.
Beide wanderten an der Wende zum Miozän nach Eurasien und spalteten sich auf in eine zygodonte Gruppe
(z.B. Zygolophodon turicensis), aus der auch Stegodonten und Stegolophodonten hervorgegangen sind, und
eine bunodonte Gruppe (z.B. Gomphotherium angustidens), zu der die Platybelodonten, Tri-, Tetra- und
Pentalophodonten sowie die Stegotetrabelodonten gehören, die zu den Elefanten hinführen.
Die Gruppe der Gomphotheridae gehörte zu den größten Landsäugetieren des Jungtertiärs. Sie ähneln sehr
den heutigen Elefanten, aber der Körper ist gestreckter und Schädel und Extremitäten sind niedriger.
Aus den Zygolophodon – Populationen entwickelten sich in der Eiszeit das Mammut.
Panthera onca:
Die Verbreitung des Jaguars beschränkt sich heute von Nord - Mexiko bis Patagonien.. Sehr leicht kann
dieser mit dem Leoparden verwechselt werden. Doch anhand deutlicher Merkmale ist eine Unterscheidung
eindeutig möglich.
Erkennungsmerkmale:
Abbildung: Panthera onca
Abbildung: Leopard
Der Jaguar ist deutlich kräftiger und untersetzter gebaut als der Leopard. Er besitzt einen kürzeren Schwanz
und kürzere Beine. Das eindeutigste Unterscheidungsmerkmal von Jaguar und Leopard ist aber ihr
Fellmuster:
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Werba, Jezek
Der Jaguar hat große Ringflecken auf dem Rücken, welche einen dunklen «Hof» mit meist noch einigen
schwarzen Tupfen umschließen, währenddessen der Leopard nur einfache schwarze Flecken auf gelbem
Grund aufweisen.
Beide, sowohl Jaguar als auch Leopard, sind durch die starke Bejagung nahe an der Ausrottung.
Unterfamilie Machairodontinae:
Abbildung: Machairodontinae
Der Säbelzahntiger ist vor ungefähr 10.000 Jahren ausgestorben. Wie es dazu kam ist bis heute noch
ungeklärt.
Sein Markenzeichen, die oberen spitzen Eckzähne, die bis zu 20 cm lang werden konnten, brachten ihm den
Mythos, einer der furchterregensten Räuber seiner Epoche zu sein. Doch in den letzten Jahren begann die
Wissenschaft an dem Sinn der überlangen Eckzähne zu zweifeln. Man versuchte in Experimenten zu
zeigen, wie der Tiger seine Beute erlegte und danach auffraß. In diesen Versuchen kam man zu der
Erkenntnis, dass der Säbelzahntiger nach Erlegen der Beute mittels der Langen Eckzähne diese vermutlich
gar nicht mehr verzehren konnte, da er in der selben feststecken blieb. Diese Hypothesen ließen die
Forscher zu der Annahme kommen, dass der Tiger vielleicht gar ein Aasfresser gewesen sein mag.
Literatur
•
•
•
Central America , Coates A. G.
Costa Rica Natural History, Janzen D. H.
The Botany and Natural History of Panama, D`Arcy, W. G.
Internetlinks:
http://publicrelations.unibe.ch/unipress/heft107/beitrag6.html
http://www.hamburger-bildungsserver.de/welcome.phtml?unten=/klima/klimawandel/ozean/ozean2.html
http://www.allgemeine-geologie.de/plattentek1.htm
http://www.passagen.uni-kiel.de/press/
http://www.wissenschaft-online.de/abo/ticker/573399
http://www.iuw.uni-vechta.de/personal/oekologie/schmidt/geoscript2.html
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Wilhelm Bedlivy
Mangroven
Definition
Die Mangrove ist ein im Gezeitenbereich tropischer Flachmeerküste entstandenen immergrüner
Vegetationstyp.
Allgemeines
Der Standort, der zweimal am Tag von salzigem Meerwasser überflutet wird, ist für Landpflanzen
grundsätzlich lebensfeindlich.
Das Überleben setzt eine Vielfalt von Anpassungen voraus. Das Wurzelsystem der Mangrovebäume wurde
oft beschrieben. Die Mangrovearten haben Luftwurzeln oder Pneumatophoren, die wenigstens zur Ebbe
über die Wasserlinie aufragen. Denn Pflanzen im Schlick müssen mit einem anaeroben Wurzelmilieu fertig
werden. Die Luftwurzeln nehmen verschiedene Formen an. Bei Rhizophoren sind es Stelzwurzeln. Bei
Pelliciera sind es überflutete Brettwurzeln. Bei Bruguiera sind es Kniewurzeln. Diese Wurzelmetamorphosen
werden gebildet, damit das Interzellularsystem des Rindengewebes Luftkontakt bekommt. Außerdem
vermitteln sie eine sichere Befestigung im Treibschlick.
Eine weitere Anpassung ist die Sukkulenz. Im Blattinneren sind große Wasserspeicherzellen vorhanden.
Einige Arten sind außerdem in der Lage, zu hohe Salzkonzentrationen über spezielle Drüsen abzuscheiden.
Von besonderem Interesse ist die Viviparie, die so genannte Lebendgeburt. Die Frucht enthält einen
einzigen Samen mit einem großen Embryo. Sein Wachstum und seine Entwicklung erfolgen bereits auf der
Mutterpflanze. Das Hypokotyl (Verbindung zwischen Wurzel und Keimblätter) durchwächst den Scheitel der
Frucht und kann eine Länge von 20 bis 40 cm erreichen, ehe der Keimling abfällt. Findet die junge Pflanze,
durch Strömung verfrachtet, einen geeigneten Ort, setzt ein intensives Wurzelwachstum ein und die Pflanze
wird rasch verankert.
Man kann eine artenreichere, an den Küsten des Indischen und westlichen Pazifischen Ozeans verbreitet
östliche Mangrove sowie eine artenärmere, an den tropischen Küsten westliche Mangrove des Atlantik und
des östlichen Pazifik vorkommende unterscheiden.
Beide weisen keine gemeinsame Arten, aber Übereinstimmung in den Gattungen auf.
Während in der östlichen Mangrove im malaiisch-indonesischen Gebiet bis zu 30 Arten vorkommen können,
sind in der westlichen Mangrove nur 4 Arten am Aufbau der Gesellschaft beteiligt.
östliche Mangrove
Tropische Asien und Ostafrika
westliche Mangrove
Westafrika
Tropisches Amerika
Australien
Rhizophora apiculata
Bruguiera gymnorrhiza
Ceriops tagal
Kandelia candel
Sonneratia alba
Avicennia marina
Aegiceras corniculata
Xylocarpus granatum
Rhizophora
mucronata
Sonneratia alba
Avicennia marina
Rhizophora mucronata
Avicennia africana
Rhizophora mangle
Avicennia germinans
Laguncularia racemosa
Zonierung
Am weitesten gegen das Meer hinaus geht Rhizophora mangle (Rhizophoraceae, Rote Mangrove), die
durch die Stelzwurzeln und Viviparie ausgezeichnet ist.
Im Schutz des Rhizophoragürtels und bei weniger starker Überflutung kann Avicennia germinans
(Verbenaceae, Schwarze Mangrove) wachsen, die sich durch Pneumatophoren ausgezeichnet. Sehr gut
entwickelte Mangrovenbestände können aus relativ großen Bäumen von Rhizophora und Avicennia in
Mischung bestehen.
Noch weiter landeinwärts tritt Laguncularia racemosa (Combretacea, Weiße Mangrove) auf, die ebenfalls
Pneumatophoren besitzt.
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Wilhelm Bedlivy
In dem am wenigsten unter dem Einfluß von Meeresüberflutung stehender Teil der Mangrove tritt auch
Conocarpus erectus (Combrteace; Buttonwood) auf, die keine für Mangrovearten typischen Eigenschaften
besitzt.
Neben und unter den 4 Hauptarten der Mangrovegehölze können noch andere Arten auftreten, die nur eine
untergeordnete Rolle spielen und die auch in anderen Gesellschaften auftreten.
Beispiele
stellen die Bäume Aveniccenia biclor, Chrysobalanus icaco, Montrichardia aculata, M.
arborescens dar. Weiters sind das Kraut Crinum erubescens und die epiphytische Orchidee Brassavola
nodosa zu erwähnen.
Nach Schlag der Mangrovenbäume breitet sich der große Farn Acrostichum aureum aus, der sehr dichte
Bestände bilden kann.
Rhizophora mangle
(Rote Mangrove)
Immergrüne Bäume oder Sträucher, die bis etwa 20m hoch sind. Die gegenständigen Blätter sind ledrig,
kurzstielig und annähernd elliptisch. Die axilläre Infloreszens trägt 2-4 Blüten. Die bisexuelle Blüte ist
radiärsymmetrisch und vierzählig. Die 4 Kelchblätter sind 1 cm lang und ausdauernd. Die 4 Kronblätter sind
so groß wie die Kelchblätter, jedoch behaart. Die 8 Staubblätter sind unauffällig, da ihre Staubfäden sehr
kurz sind. Der Fruchtknoten produziert einen Samen. Dieser keimt bereits am Baum und entwickelt sich dort
zu einer länglichen Keimpflanze, welche dann abfällt und im Schlick stecken bleibt. Diese Erscheinung heißt
Viviparie.
Von weitem auffallend sind an der Gattung Rhizophora die Stelzwurzeln. Sie entspringen am Stamm,
wachsen in einem weiten Bogen nach unten und bilden nach dem Eindringen im Boden viele Nährwurzeln.
Die Rinde der Roten Mangrove wird für die Tanningewinnung verwendet.
Avicennia germinans
(Schwarze Mangrove)
Immergrüner Strauch oder Baum, der manchmal bis 20m hoch ist. Die einzelnen Blätter sind stipellos und
stehen gegenständig. Die stiellosen Blüten sind zweigeschlechtlich und radiärsymmetrisch. Die 5 behaarten
Kelchblätter sind noch an der Frucht vorhanden. Die 4 Kroneblätter sind weiß und röhrenförmig. Die 4
Staubblätter ragen aus der Blüte. Der oberständige Fruchtknoten hat einen Griffel mit einer zweilappigen
Narbe. Viviparie tritt auch auf. Der von den Blüten stammende Honig soll einen ausgezeichneten
Geschmack haben.
Marine Pflanzen der Karibischen Küste
Syringodium filiformis (Cymodoceaceae) oder Manateegras ist eine immergrüne Pflanze bis 30cm Länge.
Sie wächst auf dem Meeresboden, wo viele Tiere und Pflanzen in Assoziation mit ihr leben.
Thalassia testudinum (Hydrocharitaceae) oder „Schildkrötengras“ ist bis 40cm lang und bis 2cm breit. Dieses
Seegras ist grün solange es lebt und wird braun, wenn es stirbt.
Makroalgen
In den Tropen existiert in der Mangrove einer Makroalgengesellschaft, die als Bostrychietum bekannt ist. Sie
besteht aus der Rotalgengattung Bostrychia, Caloglossa und Catenella.
Da in dem Ökosystem das am häufigsten vorhandene Substrat die Mangrovewurzeln sind, besiedeln 55 %
der Rotalgen die Wurzeln.
Als Sitz für Algenwachstum gelten auch Steine und Küstenfelsen mit 28%. Die dritte Möglichkeit sind
Sedimente (20%).
Die Rhodophyta leben in der Litoralzone der Meere. Etwa 4000 Arten verteilen sich auf 500 Gattungen. Die
Rotalgen sind Benthonten und stets mit Haftfäden oder Haftscheiben festgewachsen, einige auch als
Epiphyten auf größeren Algen, wie z.B. Braunalgen.
Rotalgen leben im allgemeinem autotroph. Einige wenige sind jedoch farblose Parasiten.
Die Lebensform reicht vom mikroskopischen Einzeller bis zum Gewebethallus.
Mesophyllum mesomorphum besitzt ähnlich der Korallen ein Kalziumkarbonatskelett.
Amphiroa fragilissima besteht aus feinen Zweigen, die besonders schön pink sind.
Die Braunalgen oder Phaeophyceen bilden eine formenreiche Gruppe. Ihr Habitus reicht von verzweigten,
winzigen Zellfäden bis zu viele Meter groß werdenden Pflanzen mit starker Organ- und
Gewebedifferenzierung (Gewebethalli). Die auch Tange genannten Pflanzen lassen eine Gliederung in
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Wilhelm Bedlivy
Organe erkennen, die an Blätter, Stengel und Wurzeln der Gefäßpflanzen erinnern (Phylloide, Cauloide,
Rhizoide). Einzeller fehlen.
Sargassum sp. ist eine wichtige Komponente der karibischen Korallenriffe, welche eine Nahrungsquelle und
ein Reproduktionsort für viele Organismen ist.
Die Chlorophyta oder Grünalgen sind in fast allen Organisationsstufen vertreten. Abgesehen von amöboiden
Formen werden alle morphologischen Typen von ihnen erreicht. Sie umfassen auch komplexer gestaltete
Gewächse, die äußerlich durch blattartige Thalli eine Ähnlichkeit mit Gefäßpflanzen haben.
Codium taylorii hat Zweige mit 5mm Durchmesser, die fleischig sind. Diese sollen angeblich gut schmecken.
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Zopf
Vorbereitungsseminar zur Costa Rica Exkursion 2005
Küstenvegetation der Karibik
Die meisten Küstenpflanzen sind Halophyten, von denen viele sukkulente Blätter besitzen.
Samen oder Früchte sind meist schwimmfähig, was eine Verbreitung über Wasser ermöglicht.
Die Küste kann in 2 Hauptzonen unterteilt werden:
Sanddüne und Strandvegetation
In Meeresnähe wachsen hauptsächlich sukkulente Pflanzen und Gräser.
Etwas weiter Landeinwärts dominiert das Windengewächs Ipomea pes-caprae (Fam. Convolvulaceae) und
Canavalia (Fam. Fabaceae). Dort wo der Boden schon etwas reichhaltiger an Nährstoffen ist wächst die
Seetraube Coccoloba uvifera (Fam. Polygonaceae).
Standortbedingungen: Hohe Salzigkeit, hohe Bestrahlung, Mangel an Wasser
Strand- oder Küstenwaldland
Ist ein trockenes, hauptsächlich immergrünes Waldland mit Bäumen wie Coccoloba uvifera, Terminalia
catappa (Fam. Combretaceae) und Hippomane mancinella (Fam. Euphorbiaceae).
Standortbedingungen: niedriger Niederschlag, flacher Boden, (Salznebel und Wind)
Andere typischen Pflanzen: Calophyllum inophyllum (Fam.Clusiaceae), Hibiscus tiliaceus (Fam. Malvaceae).
Alle sind immergrün, der Stamm ist meist knorrig und/oder gewunden.
Dort wo es viel Niederschlag gibt, wachsen epiphytische Farnen und Orchideen.
Cocos nucifera (Arecaceae)
Palmen sind Schopfbäume, die nur am oberen Ende des verholzten Stammes, direkt vom Vegetationskegel
ausgehend, einen dichten Schopf meist großer Blätter (Palmwedel) tragen.
Sie können über 100 Jahre alt werden, welches man anhand der Anzahl der horizontalen Narben am
Stamm erkennen kann, die von herabfallenden Blättern verursacht werden. In einem Jahr werden etwa 12
Blätter abgeworfen.
Am oberen Ende des kräftigen, biegsamen Stammes bilden 25 - 35 Blätter eine Krone (einen Schopf). Die
Blätter erreichen eine Länge von bis zu 6 m ( und 15 kg Gewicht) und setzen sich aus einem kräftigen, an
der Basis verbreiterten, den Stamm etwa zur Hälfte umfassenden, Blattstiel und 200 bis 250 schmalen
Einzelfiedern oder Fiederblättchen zusammen. Die zu Beginn hellgrünen, später glänzend dunkelgrünen,
linearen Fiedern sind 60 bis 90 cm lang, 2 bis 3 cm breit und besitzen eine feste Kutikula. An der Unterseite
dieser Fiedern kommen Gelenkzellen vor, die die Lage der Blatthälften zur Mittelrippe verändern können.
Bei Wasserverlust schrumpfen die Gelenkzellen und die gegenüberliegenden Blattfiedern klappen so
zusammen, dass die Oberseiten aneinanderliegen. Dadurch wird die Transpiration reduziert.
Etwa ab dem sechsten Lebensjahr entwickelt sich in den Achseln jedes neu gebildeten Blattes ein
Blütenstand. Die Blüten sind eingeschlechtlich.
An der Spitze des Blütenstands befindet sich eine Vielzahl kleiner, unscheinbarer, gelblicher männlicher
Blüten (etwa 8000 je Blütenstand), während die wesentlich größeren, an Zahl aber geringeren, weiblichen
Blüten (etwa 200 je Blütenstand) an der Basis der Zweige angeordnet sind.
In 12 bis 14 Monaten reift die sich aus dem Fruchtknoten entwickelnde Steinfrucht heran. Sie ist einsamig,
eiförmig bis rund, stumpf dreikantig, gelb-, grün- oder braunfarbig, 10 bis 30 cm lang und 15 bis 25 cm breit
mit einem Gewicht von 900 bis 2500 g und gehört zu den größten Früchten im Pflanzenreich.
Hippomane mancinella (Euphorbiaceae)
10 bis 20 m hoher immergrüner Baum, enthält in Rinde, Ästen, Blättern und Früchten einen ätzenden Saft.
Wächst meist dort, wo es für die Kokosnusspalme zu trocken wird.
Die auffällig hellgrünen Blätter sind oval bis elliptisch und 4 bis 10 cm lang.
Die blattlosen Blüten sitzen auf langen grünen Stielen, die eine Länge von 15 cm erreichen können.
Die Früchte sind grün, kugelig (ähneln einen Apfel) und erreichen einen Durchmesser von 4 cm. Sie
kommen ganzjährig vor, hauptsächlich aber im April/Mai.
Terminalia catappa (Combretaceae)
Deutscher Name: Strandmandel
Herkunft: Südostasien (Indien, Indonesien), Afrika (Madagaskar, Ostafrika)
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Zopf
Vorbereitungsseminar zur Costa Rica Exkursion 2005
Dieser sehr salztolerante Baum wird oft auf Stränden als Schattenspender angepflanzt aufgrund seiner
besonderen Wuchsform: die Zweige stehen waagerecht vom Stamm ab und bilden übereinanderliegende,
klar voneinander getrennte Etagen. Dabei erreicht er eine Höhe von etwa 25-30 m.
Die gelblich-weißen, unscheinbar kleinen Blüten verwandeln sich in mandelähnliche Früchte, deren Kern
zum Verzehr geeignet ist. Das luftreiche Pericard ermöglicht eine Verbreitung mittels Wasser.
Bevor die gut 20 cm langen ledrigen Blätter im Herbst abfallen, färben sich auffällig orange und rot.
Calophyllum inophyllum (Clusiaceae)
Vorkommen: Ost-Afrika, Indien, Asien, Australien und im Pazifikraum.
Calophyllum inophyllum ist ein mittelgroßer immergrüner Baum, der eine Höhe von 8 bis 20 m erreichen
kann mit einer weitläufigen Krone.
Die Blätter haben eine elliptische Form. Die zweigeschlechtlichen Blüten in Traubenform sind achs- oder
gipfelständig. Die kugelförmigen Früchte von ungefähr 38 mm Durchmesser enthalten in ihrem Kern einen
Samen ohne Eiweiß in den großen Keimblättern. Aus dieser Samenmandel wird Öl hergestellt zur
Behandlung von Narben, Krampfadern, Fisteln, Brandwunden und als Einreibung gegen Ischias, Rheuma
und Gelenkschmerzen.
Da der Baum sehr Salz- und Windresistent ist, wird er wie Terminalia catappa häufig als Schattenspender
angepflanzt.
Coccoloba uvifera (Polygonaceae)
Deutscher Name: Gemeine Seetraube
Vorkommen: Mittelamerikanischen Strand, aber auch im Landesinneren.
Immergrüner tropischer Baum, mit runden bis nierenförmigen ledrigen Blättern die rote Blattadern besitzen.
Der Durchmesser der Blätter beträgt 20 cm.
Die Größe des Baums variiert stark, von 2 bis 15 m.
Die duftenden weißen Blüten sitzen auf Dornen. Etwa 40 Früchte hängen zusammen in einer Traube. Wenn
sie reif sind werden sie rot, ansonsten haben sie eine grüne Färbung. Man kann sie roh essen, aber auch zu
Gelee oder Wein verarbeiten.
Das Holz kann zur Herstellung von Möbeln verwendet werden, das Harz wird zur Linderung von
Halsschmerzen eingesetzt.
Hohe Salz- und Windresistenz.
Clusia rosea (Clusiaceae)
Vorkommen : Costa Rica, Nicaragua, Panama, Ecuador, Peru, Dominikanische Republik, Puerto Rico.
Clusia rosea ist eine immergrüne Pflanze, die als Strauch, epiphytisch lebender Baum oder verwurzelter
Baum vorkommt. Sie erreicht eine Höhe von etwa 10 m.
Wenn Clusia rosea epiphytisch wächst, besteht sie aus einer Vielzahl von kleineren Stämmen und langen
Ästen. Die Wurzeln umgeben den Wirtsbaum und wachsen gegen den Boden, bis sie schließlich verankern.
Bei einem selbstständigen Wachstum, produziert Clusia rosea viele dicke Auswüchse, die aus einer
freiliegenden Wurzel wachsen. Wenn sie den Boden erreichen, werden diese vertikalen Wurzeln dicker und
zu sekundären Stämmen. Nach einiger Zeit entsteht die typische weite, niedrige Krone.
C. rosea produziert einen dickflüssigen Milchsaft an den Blättern, Zweigen und Früchten.
Die sukkulenten Blätter sind ca. 17 x 12 cm groß. Die runden Blätter besitzen eine einzelne dicke Mittelader,
von der parallel verlaufende Seitenvenen abgehen.
Die Blüten bestehen aus sieben weiße Blütenblätter, die um einen grünen Stempel angeordnet sind. Sie
öffnen sich am späten Nachmittag.
Die Blütenknospen sind globulär und weiß, manchmal besitzen sie auch rosa Tupfen.
Sie blühen Ende Juni bis Anfang September. Danach beginnen die Früchte vom Fruchtknoten aus zu
wachsen. Fünf Monate später haben sie sich zu einer grünern Kapsel mit 5 cm Durchmesser entwickelt.
Wenn sie reif sind, zerfallen sie sternförmig.
Innen sind 8 enge Fächer, die die Samen beinhalten. Erntezeit ist von Mitte März bis späten Mai.
Die Blätter wurden früher von Seeleuten und Kindern als Spielkarten benutzt.
Hibiscus tiliaceus (Malvaceae)
Vorkommen: Ursprünglich aus Asien, heute kommt H. tiliaceus auf der Küstenseite von Brevard County, an
der atlantischen Küste und an der Golfküste vor.
Hibiscus tiliaceus ist eine immergrüner Strauch oder kleiner Baum (~7m).
Die lederartigen Blätter sind herzförmig und 10 bis 20 cm lang.
Die Blüten sind sehr groß und auffällig, 5 Blütenblätter umgeben einen großen zentralen Stempel. Sie
wechseln ihre Farbe im Laufe des Tages von gelb nach rot. Sie kommen ganzjährig vor.
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Die Blüten und jungen Blätter sind essbar, in Asien werden aus der Faser des Baumstamms Seile
hergestellt.
Ipomoea pes-caprae (Convolvulaceae)
Vorkommen: praktisch weltweit an tropischen Stränden, wächst auch unter schlechten Bedingungen.
Ipomoea pes-caprae verdankt ihren deutschen Namen „Ziegenfuß“ der Form ihrer Blätter, die eine
Einkerbung an der Spitze haben.
Ipomoea bedeckt weite Strandstrecken mit bis zu 30 m langen sukkulenten Ausläufen. Es ist eine
mehrjährige, immergrüne Pflanze.
Die sehr kurzlebigen Blüten sind auffällig rosa bis lila und besitzen eine Trichterform. Sie öffnen sich am
Morgen, schließen sich wieder am Nachmittag und fallen am nächsten Tag ab. Blütezeit ist in Costa Rica
von Juli bis November.
Die Bestäubung erfolgt über Insekten, Wespen, Schmetterlingen, Bienen, Motten, Fliegen, Ameisen und
Käfer.
Pro Frucht werden 4 Samen gebildet, die eine wasserdichte Hülle besitzen. Bevor sie zu keimen anfangen
können, muss die Hülle vom Sand abgerieben werden.
Canavalia rosea (Fabaceae)
Synonym: Canavalia maritima
Vorkommen: praktisch weltweit an tropischen und subtropischen Stränden
C. rosea ist ein Bodenrebengewächs, das eine Länge von 6 m und mehr erreichen kann. Es wächst oft in
Gemeinschaft mit Ipomoea pes-caprae.
Ideale Wachstumsbedingungen sind bei Sonne/Halbschatten und feuchtem Boden gegeben.
Tolerant gegenüber Salz und Trockenheit.
Sie blühen das ganze Jahr über, Hauptsaison ist aber im Sommer.
Die Blüten sind üblicherweise rosa bis lila.
Jeweils 3 ovale bis runde Blätter sind am Ende eines Stiels zusammengefasst. Sie werden ca. 10 cm lang.
Die Früchte haben die Form von Schoten und sind von einer dicken holzigen Hülse umgeben, die gerippt ist.
Sie sind roh giftig und haben eine halluzinogene Wirkung, gekocht sind sie essbar.
Die Wurzeln von Canavalia rosea stabilisieren den Boden und bieten so einen Schutz vor Erosion.
Zamia skinneri (Zamiaceae)
Vorkommen: Panama, Atlantikseite
Palmen- oder farnenähnliche Pflanzen. Die Blätter entspringen einem zentralen Vegetationspunkt. Im Alter
entwickelt Zamie einen rauen bis zu 1,5 m hohen Stamm, der von den Blattstielbasen der abfallenden Blätter
umhüllt ist. Der Stamm setzt sich unterirdisch fort.
Die Blätter sind Fiedeblätter mit einer bedornten Mittelrippe. Die Blattspreite kann bis zu 1m betragen.
Die weiblichen und männlichen Blüten befinden sich in zentralen, aufrechten Zapfen auf verschiedenen
Pflanzen. Der weibliche Zapfen ist braun und zylindrisch , ca. 20 cm lang, aus sechseckigen Segmenten.
Bei Reife zerfallen die Zapfen die einzelnen Segmente auseinander.
Einzelne holzige Samen sind in den weiblichen Zapfen bis zur Reife eingeschlossen.
Entada gigas (Fabaceae)
Entada gigas ist ein starkwüchsiger, kräftiger, verholzender Ranker. Länge bis 50m mit großen, ledrigen,
ovalen, spitz zulaufenden, glänzenden, tiefgrünen Blättern und kleinen, grünlich-gelben Blüten in
achselständigen, bis zu 20cm langen, dichten Ähren.
Es werden herzförmige Samen ausgebildet.
Literatur:
CORTES, J.; LEON, A.: 2002. The Coral Reefs of Costa Rica´s Caribbean Coast. Instituto Nacional de
Biodiversidad, Santo Domingo de Heredia , Costa Rica
CROAT, THOMAS B.: 1987. Flora of Barro Colorado Island. Stanford, California: Stanford University Press
GRAHAM, A.: 1970. Vegetation and Vegetational History of Northern Latin America.
University, Kent, Ohio
Kent State
SEELIGER, U.: 1992. Coastal Plant Communities of Latin America. Dalhousie University Halifax, Nova
Scotia, Canada
- 162 -
Pilat, Hickel
Referat
1. Dendrobatidae - Giftigkeit der Pfeilgiftfrösche
Klasse Amphibien (Amphibia)
Ordnung Froschlurche (Anura)
Überfamilie Krötenähnlichen (Bufonoidea)
Familie Dendrobatidae
[nächsten Verwandten Regenfrösche (Leptodactylidae)]
Gattungen: Dendrobates, Phyllobates, Allobates, Cryptophyllobates, Epipedobates, Colostethus (insgesamt
+/- 210 Arten)
[häufige Änderungen in der Taxonomie, Quelle: Multiple, recurring origins of aposematism and diet
specialization in poison frogs, 2003]
Dendrobaten werden gemeinhin mit "Pfeilgiftfrosch" übersetzt, aber Dendrobat stammt aus dem
Griechischen und heißt übersetzt Baumsteiger. Der Ursprung des Namen "Pfeilgiftfrosch" liegt bei den
Indianern des Amazonas, die das Gift für ihre Peile von der Haut des Tieres gewinnen.
1.1
Giftigkeit vs. Farbe
Nicht alle Gattungen der Dendrobaten sind giftig, nur Dendrobates, Phyllobates, Arten von Epipedobates,
Arten von Cryptophyllobates und Arten von Allobates produzieren giftige Substanzen.
Mehrere Studien zeigten eine Übereinstimmung in Färbung und Giftigkeit (bzw. Ungenießbarkeit) der
Dendrobates und weisen somit darauf hin, dass die Färbung der Dendrobates tatsächlich eine Warntracht
ist.
[Als Warntracht bezeichnet man eine bestimmte Färbung, die Räubern die Zwecklosigkeit eines Angriffs
(Ungenießbarkeit, Giftigkeit, die Fähigkeit einem Angriff zu entkommen oder Widerstand zu leisten)
signalisiert.]
1.2
Giftigkeit vs. Nahrung
Viele Forschungsergebnisse deuten nicht nur darauf hin, dass Farbe und Giftigkeit zusammen hängen,
sondern auch Nahrung und Giftigkeit: man vermutet die giftigen Arten ihre Gifte aus der Nahrung gewinnen.
Die bunt gefärbten, giftigen Arten haben sich auf Ameisen, Termiten oder Milben spezialisiert, wobei andere,
ungiftige Arten ein breiteres Spektrum von größerer Beute zu sich nehmen.
(Man hat nachgewiesen, dass zwei Arten bestimmte Alkaloide von Ameisen beziehen, doch die Herkunft der
meisten Alkaloide ist noch ungewiss.)
Experimente haben auch gezeigt, dass Dendrobates, Phyllobates und Epipedobates ihre Giftigkeit
größtenteils verlieren, wenn sie mit Fruchtfliegen gefüttert werden. (Also sind sie in Gefangenschaft auch
nicht giftig)
Experten glauben, dass die Nahrungsspezialisierung und somit die Entwicklung der Giftigkeit in der
Evolution der Dendrobaten mehrmals, unabhängig von einander Entstanden sind. Man vermutet mindestens
zwei unabhängige Ursprünge der Nahrungsspezialisierung.
2. Pfeilgiftfrösche auf Bocas del Toro
Bocas del Toro ist ein Archipel aus Inseln im Norden Panamas. Diesen Ort macht Dendrobates pumilio zu
einem „Mekka“ für Pfeilgiftfrosch-Freunde.
Dendrobates pumilio wurde von O. Schmidt 1857 entdeckt und gehört zur Gruppe Dendrobates pumilio. Das
ist eine Art, die relativ klein ist (17,5-24mm). Sie kommen auf der Karibikküste von Zentralamerika von
Nicaragua bis Panama vor und bewohnen Regenwälder zwischen Meereshöhe und 950 Meter. Die meisten
Gebiete, die sie bewohnen sind trocken und heiß. Die Männchen dieser Species sind aufgrund ihres
markanten Rufes gut zu hören. Der „Standard-Dendrobates pumilio“ wohnt in Costa Rica und Nicaragua und
ist rot mit blauen Füßchen (strawberry poison frog).
- 163 -
Pilat, Hickel
Referat
Karte von Bocas del Toro
Dendrobates pumilio
Auf Bocas del Toro kommt Dendrobates pumilio von Insel zu Insel in den verschiedensten Farbvarianten
und Mustern vor. Grund dafür ist, dass sich die verschiedenen Populationen dort auf den unterschiedlichen
Inseln getrennt von einander entwickelt haben. Daraus folgte die Entstehung von einzelnen Populationen mit
sehr differenzierten Farbvariationen, wie blau, grün, rot, orange, gelb, schwarz & weiß, rot & weiß, orange &
weiß, grün & gelb, usw. Außerdem findet man welche mit großen Punkten, andere mit kleinen oder
manchmal auch Exemplare ohne Punkte. Auf der Insel Bastimentos kann man sogar in einer Population eine
Farbmischung sehen. Aufgrund von Ähnlichkeiten bei Rufen, Giftigkeit und mitochondrialer DNA Sequenzen
ist aber sicher, dass es sich um die gleiche Art handelt. Diese Variabilität wird nicht mit natürlicher Selektion
erklärt sondern anhand von Partnerwahl der Weibchen.
2.1 Mate choice
Da die weiblichen Exemplare in dieser Art die meiste elterliche Arbeit übernehmen, spielen sie auch eine
große Rolle in der sexuellen Selektion. Ursprünglich war man der Meinung, dass Partnerfindung anhand von
Rufen passiert. Später erforschte man, ob Weibchen hauptsächlich die Männchen wählen, die aus ihrer
Population stammen und dementsprechend die gleiche Farbe haben. Immerhin wäre das evolutiv am
gescheitesten, da somit die deutlichen Farben bewahrt werden, die sie vor Angreifer schützen. Von Kyle
Summers und Team gab es diesbezüglich Forschungen. Sie untersuchten ob Weibchen wirklich anhand der
passenden Farbe ein Männchen aus ihrer eigenen Population wählen.
Dafür konzentrierten sie sich auf die Population auf Pope Island, wo es grüne Dendrobates pumilio gibt und
auf die Population auf Nancy Key, wo diese orange ausgeprägt sind.
Die Weibchen kamen separat in Terrarien und auf einer Seite kam jeweils ein männliches Exemplar von den
beiden Inseln hinter ein klares Glas in Sichtweite.
Der Ruf des Männchens wurde von jenen auf Nancy Key aufgenommen und von einem Lautsprecher
gleichmäßig wiedergegeben. Das beeinflusst das Experiment nicht, weil die Rufe innerhalb der Dendrobates
pumilio Populationen sehr ähnlich sind. Gemessen wurde nun wie weit sich die Weibchen dem jeweiligen
Männchen nähern, wie lange es zu ihm gerichtet ist und wie viel Zeit es in seiner Nähe verbringt.
Außerdem wurden bei dem Experiment zwei verschieden Lichtquellen verwendet, nämlich weißes Licht und
gefiltertes blaues Licht. Dabei ist die Weite des Spektrums von sichtbaren Wellenlängen reduziert.
Resultate: 19% der Weibchen reagierten auf den männlichen Ruf, was aber vergleichbar mit Feldstudien ist.
Die Resultate zeigen, dass Weibchen aus verschiedenen Populationen bei weißem Licht zu dem jeweilig
dazugehörenden Männchen tendieren. Bei blauem Licht hingegen ist die Farbe für sie nicht deutlich zu
erkennen, und in diesem Fall bevorzugen sie keines der beiden Männchen.
Die Farbe ist aber nicht nur als Kommunikationsmittel bei der Partnerwahl wichtig, sondern signalisiert
potentiellen Räubern ihre Toxizität. Damit ihre Gifte einen Sinn haben, müssen sie dem Angreifer irgendwie
zeigen, dass sie giftig sind. Das machen sie eben mit den wildesten Farbvariationen. Doch wie gut erkennen
Angreifer überhaupt diese Farbenpracht? Und wie gut heben sich die Tiere überhaupt vom Hintergrund ab?
Um das herauszufinden gab es Untersuchungen, die zeigen, dass Frösche in der Lage sind viele Farben gut
zu unterscheiden. 27 % der Farbenpaare sind nicht wirklich zu unterscheiden und 5% waren für Frösche
nicht unterscheidbar. Vögel unterscheiden ähnliche Froschfarben besser als Frösche, aber beide
unterscheiden unähnliche Froschfarben gleich gut.
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Pilat, Hickel
Referat
2.2 Dendrobates pumilio - Farbvariationen
An verschiedenen Insel- und Festlandstandorten des Bocas del Toro Archipels findet man eine extreme
Farb- und Farbmustervariation der Dendrobates, von welchen man annimmt, dass sie zu selben Art,
Dendrobates pumilio, gehören.
Die akustische Analyse von Lautähnlichkeiten (Myers and Daly, 1976) und die genetische Analyse von DNA
Sequenz Ähnlichkeiten (Summers et al., 1997) lassen vermuten, dass die verschiedenen Populationen
derselben Art angehören.
Da die Fähigkeit lebensfähige Nachkommen zu zeugen ein wichtiges Kriterium der Artendefinition ist,
wurden Kreuzungsversuche mit verschiedenen Farb- und Farbmustervariationen am STRI (Smithsonian
Tropical Research Institute) durchgeführt (Summers, Cronin, Kennedy, 2000). Es überlebten zwar nur 16
Nachkommen bis zum adulten Stadium (bei 35 Paaren), aber das Experiment zeigt trotzdem, dass
verschiedene Farbvariationen von Dendrobates pumilio lebensfähige Nachkommen zeugen können. (Hohe
Sterberaten bis zur Metamorphose bei D. pumilio ist in Gefangenschaft nicht ungewöhnlich und lässt somit
nicht unbedingt auf verringerte Gesundheit der Kreuzungen schließen.)
Mit den 16 adulten Tieren wurde eine Studie über die Vererbung von Farbe und Farbmuster durchgeführt.
Die Ergebnisse zeigten, dass jene Nachkommen, deren Eltern ein Farbmuster aufweisen, auch immer ein
Muster zeigen, jedoch die Farbe eher eine Mischung der Elternvariationen ist.
(Dies lässt darauf schließen, dass sich die Information für das Farbmuster auf einem dominanten Genlocus
befindet und die Information für die Farbe entweder auf einem Genlocus mit unvollständiger Dominanz
befindet oder polygenetisch vererbt wird.)
(Außerdem fand man heraus, dass die Nachkommen bei Kreuzungen in beide Richtungen dieselbe Farbe
und Farbmuster aufweisen, was auf keine Geschlechtsgebundenheit der Gene für Farbe und Farbmuster
hinweist.)
Verschiedene Farbvariationen des D. pumilio
2.3 Toxizität
Dendrobates pumilio gehören zu den giftigen Amphibien. Die meisten Pfeilgiftfroschgifte verursachen
Muskelkontraktionen, weil sie die Übermittlung zwischen den Muskelzellen stören. Die wichtigsten Gifte in
der Haut von Pfeilgiftfröschen sind:
• Betrachotoxins
• Pumiliotoxins
• Histionicotoxins
• Quinolizidine
In Dendrobates pumilio wurden bis zu 500 Alkaloide (basische Verbindungen mit Nitrogen, üblicherweise in
Ringform) in der Haut gefunden. Zu Beginn dachte man, dass diese Gifte von den Tieren selber synthetisiert
werden. Schließlich waren die meisten dieser Alkaloide in der restlichen Natur nicht bekannt. Das Problem
ist aber, dass Dendrobates pumilio in Gefangenschaft diese Bestandteile nicht in der Haut haben. Wenn
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Pilat, Hickel
Referat
man sie aber mit in Alkaloid-hältigem Puder getauchten Fruchtfliegen oder Ameisen füttert, nehmen sie die
Alkaloide in ihrer Haut auf. Somit fand man heraus, dass die Alkaloide dieser Pfeilgiftfrösche aus dem Futter
stammen. Das sind meist Ameisen, Käfer, Milipipeden, u.v.m. Sie haben ein System oder Systeme
entwickelt aus der Beute Alkaloide herauszulösen, die sie in ihrem Hautsekret als chemische Abwehr
verwenden. Diese Gifte sind verschieden toxisch.
Die Alkaloide Pumiliotoxin A und B wurden als erstes in Dendrobates pumilio entdeckt, wo diese in großen
Mengen vorkommen. Innerhalb dieser Art variiert der Gehalt in der Haut an diesen Alkaloiden sehr stark.
Jetzt weiß man, dass sie weltweit in Amphibien enthalten sind, die lipophile Hautalkaloide besitzen.
Allerdings war die genaue Herkunft, also aus welcher Beute sie gewonnen werden lange Zeit unbekannt.
Um das aufzuklären, hat man an einer Stelle, wo die Anteile an Pumiliotoxine in der Haut von
Pfeilgiftfröschen sehr hoch waren, begonnen Arthropoden für Untersuchungen zu sammeln. Zu diesem
Zweck wurde der Lebensraum einer Dendrobates pumilio Population auf der Insel Bastimentos gewählt. Dort
hat man an acht verschiedenen Stellen im Westen der Insel Arthropoden gesammelt. Das ergab 22
gemischte Sammlungen mit jeweils bis zu 20 verschiedenen Großgruppen. Man analysierte mit Hilfe von
Gas Chromatographie und Massenspektroskopie. Anschließend hat man die Anteile der einzelnen Giftstoffe
verglichen, die man an den acht Stellen in den Sammlungen und in den Fröschen gefunden hat. Dabei
konnte man in mehreren Kollektionen Formen von Pumiliotoxinen (PTX 307A; 323B) in Arthropoden finden,
leider aber unter anderem nicht zwei, der meist vorkommenden Formen in der Froschhaut, nicht (PTX 323A,
5,6,8-trisubstituierte indolizine 223A).
Es kann verschiedene Gründe haben, dass man die Herkunft vieler in Froschhaut vorkommender Alkaloide
noch nicht entdeckt hat. Die Auswahl an zu untersuchenden Arthropoden war groß, aber vielleicht noch nicht
ausreichend. Außerdem sind manche nicht zu jeder Zeit vorhanden. Immerhin können Pfeilgiftfrösche
aufgenommene Alkaloide mehrere Jahre aufbewahren. Hingegen hat man herausgefunden, dass Alkaloide,
die bisher nur in Ameisen oder nur in Milipipeden gefunden wurden, auch in anderen Arthropoden
vorhanden sind. Da man diese Untersuchung an acht verschiedenen Standorten auf Bastimentos
durchgeführt hat, kann man an den Ergebnissen sehen, welche Biodiversität an Arthropoden mit
verschiedenen Alkaloiden es gibt. Es bleibt jedoch noch eine Aufgabe den Ursprung von vielen Alkaloiden,
die in der Haut der Pfeilgiftfrösche vorkommen, zu ermitteln.
Quellen:
- SUMMERS, K.; CLOUGH, M.E.: 2001. The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family
(Dendrobatidae)
- VENCES M. et al.: 2003. Convergent evolution of aposemati coloration in Neotropical poison frogs- a
molecular phylogenetic perspective
- SUMMERS, K.: 2003. Convergent evolution of bright coloration and toxicity in frogs
- SANTos, J.C.; COLOMA, L.A.; CANNATELLA, D.C.: 2003. Multiple, recurring origins of aposematism and diet
specialization in poisonfrogs
- SUMMERS, K.; CRONIN, T.W.; KENNEDY, T.: 2004. Cross-Breeding of Distinct Color Morphs of the Strawberry
Poison frog (Dendrobates pumilio) from the Bocas del Toro Archipelago, Panama
- SUMMERS, K. et al.: 1999. Visual mate choice in poison frogs
- SIDDIQI, A. et al.: 2004. Interspecific and intraspecific views of color signals in the strawberry poison frog
Dendrobates pumilio
- DALY, J.W. et al.: 1997. The origin of frog skin alkaloids: an enigma
- DALY, J.W. et al.: 2002. Bioactive alkaloids of frog skin: Combinatorial bioprospecting reveals that
pumiliotoxins have an arthropod source
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Bröderbauer, Lenotti
Tieflandregenwälder entlang des Panamakanals
Tieflandregenwälder
entlang des Panamakanals
2
Das 77 000 km große Panama mit einer minimalen Nord – Süd Ausdehnung von 51 km besteht zu 70 %
aus Ebenen und bis zu 700m hohen Hügelländern und zu 30 % aus Hochgebirgen. Der Panamakanal liegt
in einem Tiefland, das sich von der Karibik bis zum Pazifik erstreckt. Auf dieser relativ kleinen Fläche sind
unterschiedliche Arten von Tieflandregenwäldern zu finden. Die Gründe dafür werden unter anderem hier
betrachtet.
Regenwaldtypen
In Panama überwiegt tropischer Tieflandregenwald, wobei feuchtere Waldtypen eher an der Karibikküste zu
finden sind, trockenere an der Pazifikküste. Zwischen diesen Küsten erstreckt sich ein Gradient mit
unterschiedlichen Vegetationstypen. Im Allgemeinen differenziert man zwischen folgenden Regenwaldtypen:
Immergrüner Tieflandregenwald
Ein immerfeuchter Regenwald mit eher trockenem Boden dessen Höhenlage, je nach Bedingungen, bis zu
1200m betragen kann. Das Jahresniederschlagsminimum in diesem Vegetationstyp von 2000 bis 300mm
und ein Temperaturmittel von ca. 25 °C bedingen eine Vegetationszeit von 12 Monaten.
Über die oberste Baumschicht ragen die so genannten Emergenten hinaus, welche eine Höhe von bis zu
45m erreichen können. Die oberste Baumschicht erreicht 24 bis 36 m und die untere Schicht in der
Waldstruktur bilden kleinere, im Schatten wachsende Bäume. Hier ist insbesondere das sogenannte
Oskarphänomen zu beobachten. Diese Klein- und Kleinstbäume verharren in einem Jugendstadium, bis sich
eine Lichtlücke im Kronendach öffnet und sie plötzlich in die Höhe schießen können. Häufig wird auch noch
eine mittlere Baumschicht von den beiden genannten unterschieden.
Die Bodenvegetation ist eher spärlich ausgeprägt. Lianen hingegen sind besonders an Waldrändern und
gestörten Stellen häufig zu finden. Ebenso besetzen Epiphyten, insbesondere aus den Familien der
Orchideen, Bromelien, Aronstabgewächsen und Farne, jede mögliche Licht- oder Astlücke sowohl im
Kronenraum, als auch in tieferen und feuchteren Lagen. So stellt dies die üppigste Pflanzengemeinschaft
dar und alle anderen Regenwaldformationen unterscheiden sich von ihr durch einfachere Formationen.
Halbimmergrüner Regenwald
Diese Regenwaldformation kommt an allen Standorten mit regelmäßigem Feuchtestress vor. Es fallen zwar
bis zu 2300mm Regen im Jahr, allerdings mit deutlichem Jahresgang. Dennoch sind die trockensten Monate
nicht regenfrei.
Der halbimmergrüne Regenwald ist ein geschlossener, hochwüchsiger Wald, der allerdings weniger stark
geschichtet ist als der immergrüne Regenwald. Er zeichnet sich immer noch durch eine hohe Artenzahl aus,
die aber geringer ist als in immergrünen Regenwäldern. Laubwerfende Arten, welche in den regenärmsten
Zeiten kahl sind, stellen 2/3 der kleineren Bäume dar und kommen gemischt mit immergrünen Arten vor, mit
einer Neigung zur Gruppenbildung. Epiphyten sind hier häufiger, da durch den Laubfall mehr Licht den
Boden erreicht und sie so auch an Stammbasen wachsen können.
Trockenwald
Trockenwälder bestehen aus ca. 15 - 20 laubwerfenden Baumarten, die in 2 Schichten eine Höhe von 20 bis
30m erreichen. Im Jahr fallen hier ca. 900mm Niederschlag, Die Regenzeit beträgt nur 4 bis 5 Monate. Dürre
kommt aber nur in Übergangszeiten vor. Während der Trockenzeit werfen die meisten Baumarten ihre
Blätter ab.
Biodiversität
Panama ist ein Land mit sehr hoher Biodiversität, was sich zum Teil aus der geographischen Lage
(zwischen zwei Kontinenten und zwischen zwei Ozeanen gelegen) erklären lässt.
Bei genauerer Betrachtung der Tieflandregenwälder entlang des Panamakanals findet sich eine enorm hohe
β-Diversität (Diversität entlang eines Gardienten), da ein Niederschlagsgradient vom Atlantik zum Pazifik
eine große Rolle spielt.
Panama bildet mit seinen 2 870 Baumarten auf 77 000 km2 Fläche einen Hot Spot der Biodiversität. Und
allein 824 dieser Arten sind entlang des Panamakanals auf einer Fläche von nur 2 400 km2 zu finden.
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Bröderbauer, Lenotti
Tieflandregenwälder entlang des Panamakanals
Entlang des Panamakanals
Wie schon erwähnt, spielt der Niederschlagsgradient zwischen Atlantik - und Pazifikküste eine wichtige Rolle
für die Ausbildung der Vegetation. An der Karibikküste regnet es durchschnittlich 3100 mm/Jahr (Maximum
4000 mm), an der Pazifikküste hingegen 1600 mm/Jahr. Zusätzlich ist auch noch die Dauer der Trockenzeit
unterschiedlich lang, was besonders starke Auswirkung auf die Vegetation hat.
Am Atlantik dauert die Trockenzeit ca. 102 Tage (Santa Rita 67 Tage), auf Barro Colorado Island 107 Tage
und in Cocolí auf der Pazifikseite 129 Tage. Man findet also auf einer Distanz von 50-60 km vollkommen
verschiedene Bedingungen vor, wodurch sich schon auf dieser kleinen Fläche eine sehr vielfältige
Vegetation ausbilden kann.
Die Pflanzen müssen sich an die unterschiedlichen Bedingungen anpassen. Eine erfolgreiche Strategie zum
Ertragen von Trockenheit ist der Laubwurf, weil dadurch der Wasserverlust durch Transpiration weitgehend
gestoppt wird. Tatsächlich sind in Cocolí rund 37% der Baumarten laubwerfend, auf der Karibikseite jedoch
nur 14%. Hier findet man also Wälder mit unterschiedlicher Artzusammensetzung.
Es ist aber auch möglich, dass man auf der Karibikseite einen Standort findet, der in seiner Beschaffenheit
und Artzusammensetzung einem Standort am Pazifik ähnelt (und umgekehrt), da lokale Bedingungen auch
den allgemeinen widersprechen können, z.B. wenn es an bestimmten Stellen weniger regnet oder ein
wasserzügiger Boden das Wasser schnell abführt.
Es zeigt sich auch deutlich, dass die Pflanzen mit Trockenanpassung im Gebiet um den Panamakanal viel
weiter verbreitet sind als die Feuchtigkeitsspezialisten, da diese weitgehend auf die feuchten Standorte am
Atlantik beschränkt sind, während jene neben trockeneren Standorten auch solche mit mehr Niederschlag
und kürzerer Trockenzeit besiedeln können.
Neben dem bestimmenden Faktor Niederschlag/Trockenzeit gibt es aber auch noch weitere Ursachen für
die große Vielfalt an Arten und Waldtypen rund um den Kanal. Vor allem der Boden spielt eine wichtige Rolle
– auf 2400 km² gibt es neun verschiedene Bodentypen, darunter Kalk, -Ton- oder Vulkanböden.
Im Allgemeinen kann man sagen, dass innerhalb von kurzen Distanzen die Autokorrelation der Arten eine
entscheidende Rolle für die Artzusammensetzung spielt. Je weiter die Entfernungen zunehmen, umso
größer ist dann der Einfluss von abiotischen Faktoren wie Niederschlagsmengen, Bodenzusammensetzung
etc. Entlang des Panamakanals ändert sich auf Entfernung von 5 km die Artzusammensetzung schon sehr
stark, wodurch sich schon auf sehr kurzen Distanzen unterschiedliche Regenwaldtypen ausbilden. Dadurch
ist auch auf einer relativ kleinen Fläche eine hohe Vielfalt gewährleistet.
Intertropical Convergence Zone
Panamas Klima ist stark von der Intertropical Convergenze Zone beeinflusst. Diese Zone liegt annährend
parallel zum Äquator und resultiert aus aufsteigenden Luftmassen, die durch das Zusammentreffen von
Passatwinden aus der nördlichen und südlichen Hemisphäre entstehen. Die ITC verlagert sich nach Norden
und Süden im Zusammenhang mit dem saisonalen Sonnenstand. So ist sie im Jänner über dem Äquator
(und im Juli über Panama), was in den pazifischen Tiefländern die Regenzeit begünstigt. Von Jänner bis
April hingegen ist hier Trockenzeit, was bedeutet, dass weniger als 5 cm Regen pro Monat fallen.
Die Karibikküste allerdings ist, wenn sich im Jänner die ITC über dem Äquator befindet, von
feuchtigkeitsbeladenen Wolken beeinflusst, die sich über dem karibischen Meer gebildet haben. Ihr Regen
fällt an der karibischen Küste. Dadurch ist die dortige Vegetation reicher an Mesophyten und weniger
saisonal als die Vegetation an der Pazifikküste.
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Bröderbauer, Lenotti
Tieflandregenwälder entlang des Panamakanals
Artvergleich
Allgemein
Barro Colorado
Pazifik
Karibik
Protium tenuifolium
(Burseraceae)
Gustavia superba
(Lecythidaceae)
Trichilia pleeana
(Meliaceae)
Socratea exorrhiza
(Arecaceae)
Virola sebifera
(Myristicaceae)
Trichilia tuberculata
(Meliaceae)
Anacardium excelsum
(Anacardiaceae)
Jacaranda copaia
(Bignoniaceae)
Oenocarpus mapora
(Arecaceae)
Alseis blackiana
(Rubiaceae)
Calycophyllum
candidissimum (Rub.)
Brosimum utile
(Moraceae)
Trichilia tuberculata
(Meliaceae)
Faramea occidentalis
(Rubiaceae)
Antirhea trichanta
(Rubiaceae)
Inga pezizifera
(Fabaceae)
Heisteria concinna
(Olacaceae)
Poulsenia armata
(Moraceae)
Guarea glabra
(Meliaceae)
Tapirira guianensis
(Anacardiaceae)
Protium panamense
(Burseraceae)
Virola sebifera
(Myristicaceae)
Cavanillesia platanifolia
(Bombaceae)
Marila laxiflora
(Clusiaceae)
Literatur
BENETT, C. F.: The Panama Land Bridge: A Brief Review, in: D’ARCY, W. G.; CORREA A.; MIREYA D.: 1985.
The Botany and Natural History of Panama. Saint Louis, Missouri, S. 117-124.
GRABHERR, G.: 1997. Farbatlas der Ökosysteme der Erde, Natürliche, naturnahe und künstliche LandÖkosysteme aus geobotanischer Sicht. Stuttgart, Ulmer.
GRAHAM, A.: 1973. Vegetation and vegetational history of northern Latin America, Papers presented as part
of a symposium, “Vegetation an vegetational history in northern Latin America”, at the American Institute Of
Biological Science Meetings, Bloomington, Ind. (U.S.A.), 1970. Amsterdam-London.New York.
D’ARCY, W. G.; CORREA A., MIREYA D.: 1985. The Botany and Natural History of Panama. Saint Louis,
Missouri.
JANZEN, D. H.: 1983. Costa Rican National History, Univ of Chicago Pr (Tx).
PORTER, D. M.: The Vegetation of Panama: a Review, in GRAHAM, A.: 1973. Vegetation and vegetational
history of northern Latin America, Papers presented as part of a symposium, “Vegetation an vegetational
history in northern Latin America”, at the American Institute Of Biological Science Meetings, Bloomington,
Ind. (U.S.A.), 1970. Amsterdam-London.New York, S. 167-176.
PYKE, C.; CONDIT, R.; AQUILAR, S.; LAO, S.: Florisitc composition across a climaric gradient in a neotropical
lowland forest, in: Journal of Vegetation Science 12, 2001. S. 553-566.
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Pargfrieder, Zimmermann
Allgemeines zur Flora Panamas
Panama
Weltkarte mit Tropengebieten
1. Einleitung
Panama befindet sich nahe dem Äquator, in tropischem Gebiet.
Das Land grenzt im Westen an Costa Rica und im Osten an Kolumbien.
Nördlich davon befindet sich das Karibische Meer und südlich der Pazifischer Ozean.
Panama ist geologisch gesehen ein eher junger Isthmus, der als geographische und biologische Landbrücke
zwischen Mittel- und Süd-Amerika fungiert.
Die Gesamtfläche des Landes beträgt etwa 78.000 km²,
die schmalste Stelle Panamas ist nur 50 km breit.
Der berühmte etwa 80 km lange Kanal trennt Panama in eine West- und eine Ost-Hälfte.
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Pargfrieder, Zimmermann
Lage Panamas
Das Inland ist hauptsächlich bergig und hügelig. Der Großteil des Landes ist jedoch nicht höher als 500 m
und mehr als 90% sind niedriger als 1.000 m. Die höchste Erhebung Panamas ist der im Westen liegende
Vulkan Baru mit etwa 3.500 Höhenmetern.
Im Osten des Landes gibt es nur wenige Bereiche die sich über 1.000 m erheben. Der Boden besteht meist
aus fruchtbarem Vulkan-Gestein, das nach Rodungen jedoch, durch schnelle Erosionen, hohen
Temperaturen und direkte Sonneneinstrahlung, nicht lange fruchtbar bleibt.
Große Teile des Waldes wurden bereits für Rinderzucht, Landwirtschaft (Export: Bananen, Zucker, Kaffee)
und Urbanisierung abgeholzt und durch die weiträumige Nutzung von Feuerholz wird die Wiederherstellung
der Wälder verhindert.
Erhebungen in Panama
2. Auswirkungen des Klimas auf die Vegetation:
Niederschlag und Temperatur sind die bedeutendsten klimatischen Faktoren für das Vorkommen von
Pflanzen in den feuchten Tropen. Das tropische Jahr ist im Gegensatz zu den temperaten Zonen nicht durch
Temperaturänderungen eingeteilt. Das tropische Jahr ist in feuchte und trockene Saisonen geteilt, je nach
dem wie viel Niederschlag es gibt.
Panama wird einerseits vom Pazifik und andererseits vom Karibischen Meer beieinflusst. Gebiete Panamas,
die nördlich des Hochlandes liegen werden vom Atlantik beeinflusst, während jene Gebiete, die sich südlich
des Gebirges befinden vom Pazifik beeinflusst werden.
Das Klima Panamas wird stark von der Intertropical Convergence Zone (ITC) beeinflusst. Die ITC ist der
Raum wo sich die Passatwinde der nördlichen und südlichen Hemisphäre treffen. Diese ITC verläuft
ungefähr parallel zum Äquator. Die ITC steht im Zusammenhang mit starken Niederschlägen. Die ITC
wandert mit der saisonalen Verschiebung der Sonne nach Norden beziehungsweise nach Süden. Im Jänner
liegt die ITC südlich von Panama am Äquator. Im Juli erreicht die ITC Panama, wobei sie aber nicht bis zum
Karibischen Becken vordringt.
Das hat starke Auswirkungen auf das Wetter Panamas: In den Pazifischen Tiefländern gibt es eine trockene
Saison (weniger als 5 cm Regen pro Monat) von Jänner bis April und eine nasse Saison von Mai bis
Dezember.
In den Karibischen Tiefländern gibt es jedoch nicht so eine ausgeprägte trockene Saison wie auf der
Pazifischen Seite. Wenn die ITC im Jänner beim Äquator ist, und auf der Pazifischen Seite die trockene
Periode angefangen hat, wird die Karibische Seite von mit Feuchtigkeit beladenen Wolken aus dem
Karibischen Meer beeinflusst. Die Niederschläge aus diesen Wolken fallen fast ausschließlich auf die
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Pargfrieder, Zimmermann
Karibische Seite Panamas, und daher gibt es in einigen Gebieten des Karibischen Tieflandes überhaupt
keine trockenen Perioden. Daher ist die Vegetation auf der Karibischen Seite Panamas kaum saisonal und
mehr mesophytisch als die Vegetation auf der Pazifischen Seite Panamas.
Die Vegetationszonen Panamas
Im Norden Panamas befinden sich also Immergrüne Wälder, darunter das Hochland, das ebenfalls bewaldet
ist (bis auf die höchsten Gipfel, wo dann Sträucher und Krautige überwiegen).
Das Gebiet südlich vom Hochland, auf der pazifisch-beeinflussten Seite, ist während der Trockenzeit von
Jänner bis April laubwerfend. Außerdem finden wir hier Savannengebiete mit dornigen Büschen und
Kakteen. Auch im Osten des Landes findet man Laubwerfende Wälder. Am nördlichen Rand findet man
jedoch wieder die Immergrünen Wälder. Man erkennt auch hier die Grenze zwischen karibischem und
pazifisch beeinflusstem Gebiet. Im Osten findet man außerdem auch ein großes Sumpf-Wald-Gebiet.
3. Flora:
Panama ist außergewöhnlich reich an Pflanzen und Tierarten. Die Biodiversität nimmt generell von den
Polen zum Äquator zu, und das trifft auch auf die Pflanzenwelt Panamas zu. Man nimmt an, dass die
Gesamtzahl der Gefäßpflanzen in Panama zwischen 8000 und 10 000 liegt.
9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
Artenzahl
Gefäßpflanzen
Panama
Missouri
N/SCarolina
Artenzahl (Gefäßpflanzen) von Panama im Vergleich:
Panama: 8.000-10.000 Arten
Missouri: 2440 Arten / etwa 1,6 Mal so groß wie Panama
Nord- und Süd Carolina: 3360 / fast 3 Mal so groß wie Panama
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Pargfrieder, Zimmermann
Natürlich findet man in Panama auch eine große Zahl von Nicht-Gefäßpflanzen. In Panama gibt es ungefähr
800 verschiedene Arten an Bryophyten. Moose sind in feuchten Wäldern reichlich vorhanden, kommen aber
auch in anderen Teilen Panamas vor. Die genauere Studie von Panamas Bryophyten hat aber erst vor
kurzem so richtig begonnen.
Unter den Gefäßpflanzen findet man die größte Zahl an verschiedenen Arten innerhalb der Angiospermen
mit rund 8000 verschiedenen Arten. Auch Farne sind besonders zahlreich und auffällig in den feuchten
Tropen. In Panama gibt es 935 verschiedene Arten. Man findet epiphytische wie auch terrestrische Farne in
Panama. Viele Arten sind jedoch auf einzelne Zonen beschränkt. Einen großen Teil der Farne Panamas
findet man auch in Costa Rica. Die Gymnospermen Panamas hingegen umfassen deutlich weniger Arten. 15
Gymnospermen-Arten können drei Gattungen zugeordnet werden; die Gattung Zamia, Gnetum und
Podocarpus.
8000
7000
6000
5000
4000
Artenzahl
3000
2000
1000
0
Moose
Farne
Gymnosp.
Angiosp.
Artenzahlen der Moose, Farne, Gymnospermen und Angiospermen im Vergleich
Da die genaue Betrachtung der einzelnen Pflanzengruppen Panamas den Rahmen dieses Textes bei
sprengen würde, wird hier der Schwerpunkt auf die Betrachtung der Angiospermen gelegt, da sie in Bezug
auf die Artenzahl bei weitem die größte Gruppe sind. 69,4 Prozent der Angiospermen sind Dikotyledonen,
30,6 Prozent sind Monokotyledonen.
3.1. Monokotyledonen:
Orchideen sind besonders vielfältig in Panama. Sie kommen in allen Levels des Waldes in Panama vor. Mit
893 verschiedene Arten sind in Panama die Orchideen die artenreichste Familie überhaupt. Es ist daher
nicht verwundernd, dass Panama eine Orchidee, die „Holy Ghost Orchid“, Peristeria elata, als das nationale
Wahrzeichen ausgesucht hat.
Peristeria elata
- 173 -
Pargfrieder, Zimmermann
Auch Poaceae (Süßgräser) weisen eine große Artenvielfalt auf. Gräser sind wie in temperaten Klimaten
auch in den Tropen eine Hauptstütze für die Landwirtschaft. In Panama sind die Gräser eine große und
diverse Pflanzengruppe. Große Grasländer befinden sich vor allem südlich des Hochlandes in der Mitte
Panamas.
Weitere große Familien unter den Monokotyledonen Panamas sind Araceae (Aronstabgewächse),
Cyperaceae (Sauergräser), Bromeliaceae (Ananasgewächse) und Palmae (Palmengewächse).
Orchidaceae
Poaceae
Araceae
Artenzahl
Cyperaceae
Bromeliaceae
Palmae
0
200
400
600
800
1000
Artenzahlen für monokotyle Familien mit mehr als 100 Arten.
3.2. Dikotyledonen:
M
el
Eu
as
G
Le
A
M
to
C
ca y ph So es
P
g
nt rsi or
la ne ipe ma om Rub um
ha na bi na ria ra ta po ia in
c
c
c
c
o
ce ce a c
c
s
ae ae ea eae eae eae eae itae eae sae
e
Unter den Dikotyledonen gibt es 10 Familien die mehr als 100 Arten besitzen. Die Leguminosae
(Hülsenfrüchtler) und die Rubiaceae (Krappgewächse) sind die beiden artenreichsten Gruppen innerhalb der
Dikotyledonen. Sie umfassen gleich viele Arten (jeweils 436 Arten). Compositae (Korbblütler),
Melastomataceae (Schwarzmundgewächse) und Piperaceae (Pfeffergewächse) sind ebenfalls große
Familien und besitzen jeweils mehr als 200 verschiedene Arten. Weitere große Familien mit mehr als 100
verschiedenen Arten sind Gesneriaceae (Gesneriengewächse), Solanaceae (Nachtschattengewächse),
Euphorbiaceae
(Wolfsmilchgewächse),
Myrsinaceae
(Myrsinengewächse)
und
Acanthaceae
(Akanthusgewächse).
Artenzahl
0
100
200
300
Artenzahlen für dikotyle Familien mit mehr als 100 Arten.
- 174 -
400
500
Pargfrieder, Zimmermann
3.3. Darstellung der Diversität der dikotylen Flora von Panama anhand ausgewählter Beispiele:
3.3.1. Bäume: z. B. Leguminosae
Die Leguminosae (Hülsenfrüchtler) sind eine besonders artenreiche Gruppe (436 Arten in Panama). Sie sind
meist Bäume. Die Familie Leguminosae umfasst drei Unterfamilien (Caesalpinioideae, Mimosoideae,
Faboideae), die oft auch als eigene Familien behandelt werden. Für die Leguminosae charakteristisch ist die
„Hülsenfrucht“. Die Hülse ist eine einkarpellige Streufrucht, die sich im typischen Fall an Bauch- und
Mittelrippe öffnet und durch eine ruckartige Torsion der Klappen die Samen wegschleudert.
Die Faboideae haben Schmetterlingsblüten.
Beipiele: Abarema macradenia, Crotalaria sagittalis
3.3.2. Sträucher: z.B. Rubiaceae, Melastomataceae
Rubiaceae (Krappgewächse) sind die zweite große Gruppe der dikotylen Flora von Panama (436 Arten in
Panama). Die Rubiaceae sind überhaupt weltweit eine der größten Familien, sind aber mit Schwerpunkt in
den Tropen zu finden. Sie sind hauptsächlich Sträucher und kleine Bäume.
Beispiele:
Palicourea rigidifolia findet man typischerweise im Unterwerk der feuchten Tropenwälder. Die Blüten sind
röhrenförmig und haben eine leuchtende Farbe. Sie wird von Hummeln bestäubt, und die Samen werden
von Vögeln verbreitet.
Rondeletia odorata ist ein immergrüner Strauch, der bis zu 2-3m hoch werden kann. Die Blätter sind länglich
und werden bis 5cm lang.
Melastomataceae (Schwarzmundgewächse) sind ebenfalls hauptsächlich Sträucher. Sie kommen
ausschließlich in den Tropen vor und sind in Panama mit 244 Arten vertreten. Sie sind durch eine typische
bogennervige Blattnervatur charakterisiert. Außerdem ist jedes Stamen am oberen Ende des Filaments
derart geknickt, daß die Anthere mit ihrer Spitze nach unten zeigt. Der Fruchtknoten entwickelt sich zu
Kapseln oder kleinen Beeren mit meist vielen ölhaltigen Samen.
Der deutsche Name für die Familie der Melastomagewächse ist Schwarzmundgewächs, da eine Gattung
Beeren hat, wovon sich der Mund nach deren Genuß schwarz färbt.
Beispiele: Clidemia gracilis, Arthrostemma cilliatum
3.3.3. Kletterpflanzen: z.B. Passiflora
Die Gattung Passiflora gehört zur Familie der Passionsblumengewächse (Passifloraceae). Es gibt 42
verschiedene Arten dieser Familie in Panama. Die auffallenden Blüten können sehr groß sein. Die äußeren
Blütenhüllblätter, die oft sehr leuchtende Farben haben, umhüllen ringförmig angeordnete fadenförmige
Blütenblätter, die aussehen wie ein Strahlenkranz. In der Mitte der Blüte sind die Fortpflanzungsorgane (5
Staubgefäße und 3 Narben) zu einer so genannten Säule zusammengefasst angeordnet, die die
Blütenhüllblätter weit überragen.
Als Nutzpflanzen bekannt sind vor allem P. edulis und P. ligularis, welche die bekannten Früchte Marakuja
bzw. Grenadilla hervorbringen. Die Früchte sind botanisch gesehen Beeren (also Schließfrüchte mit
fleischigem Perikarp). Sie sind eiförmig, haben eine feste Haut und enthalten innen einen oft bitter bis
süßlich schmeckenden Saft mit vielen essbaren Kernen. Sie enthalten viel Vitamin C.
Blätter und Stängel werden in der Medizin zum Beispiel als Mittel gegen nervöse Unruhe und Depressionen
eingesetzt.
Beispiele: Passiflora endulis ist schnellwüchsig, mehrjährig und immergrüne. Sie hat große, 3-gelappte,
tiefgrüne Blätter und weiße Blüten mit purpurfarbenem Strahlenkranz. Die Früchte sind gelb.
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Pargfrieder, Zimmermann
3.3.4. Epiphyten: z.B. Gesneriaceae
Epiphyten leben auf anderen lebenden oder auch abgestorbenen Pflanzen. In Europa gibt es keine echt
epiphytischen Samenpflanzen. In den Tropen aber findet man neben epiphytischen Moosen auch
epiphytische Farne und Samenpflanzen, wie zum Beispiel viele Orchideen, Bromelien und einige Vertreter
der Familie Gesneriaceae.
In Panama findet man 161 verschiedene Arten der Familie Gesneriaceae (Gesneriengewächse). Diese
Familie findet man vor allem in den Tropen und Subtropen. In Europa findet man sie vereinzelt auf der
Balkanhalbinsel und den Pyrenäen (6 Arten).
Beispiele: Columnea magnifica, Columnea oxyphylla
3.3.5. Parasiten: z.B. Loranthaceae
Auch Parasiten kann man in Panama finden. Einige Vertreter der Familie Loranthaceae
(Riemenblumengewächse/ Mistelgewächse) parasitieren auf anderen Pflanzen. Loranthaceae sind
Sträucher oder halb krautige Stauden, welche auf Baumzweigen oder Wurzeln schmarotzen. Die Früchte
der Loranthaceae sind einsamige Beeren.
Es gibt 51 Arten dieser Familie in Panama. In Europa gibt es nur ganz wenige Arten.
Beispiel: Psittacanthus ramiflorus parasitiert auf einer Eiche.
4. Verteilung der Lebensformen:
Tropische Wälder unterscheiden sich von den Wäldern der temperaten Zone nicht nur in der Artenzahl,
sondern auch im Erscheinungsbild und ihrer Struktur: Erwähnenswert sind hier die auffälligen und häufigen
Epiphyten und Lianen. Diese tragen außerdem wesentlich zur großen Artenzahl der Flora von Panama bei.
Ein weiteres Charakteristikum des tropischen Waldes ist der Überfluss an auffällig großen Monokotylen,
welche in den temperaten Zonen fehlen.
STRÄUCHER
22%
KRAUTIGE
30%
BÄUME
19%
KLETTERPFLANZEN
EPIPHYTEN
10%
17%
Verteilung der Lebensformen.
In Panama sind 30% der Pflanzen Kräuter. Dazu gehören zum Beispiel viele Orchideen, die vielen Gräser
und dergleichen. 22 % sind Sträucher. Viele strauchartige findet man unter den Rubiaceae und den
Melastomataceae. Die nächst größte Lebensform sind Bäume (19%) mit vielen Vertretern aus der Familie
Leguminosae. In Panama sind außerdem auch viele Epiphyten (17%) zu finden. Neben Moosen und Farnen
findet man auch epiphytische Samenpflanzen, wie zum Beispiel einige Vertreter der oben besprochenen
Familie Gesneriaceae. Auch die Kletterpflanzen stellen mit 10% eine wichtige Wuchsform dar. Eine
bekannte Gattung aus dieser Lebensformgruppe ist Passiflora. Parasiten machen nur 1% der
Lebensformtypen aus, sind aber durchaus eine vielseitige Gruppe. Einige Vertreter findet man in der Familie
Loranthaceae.
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Pargfrieder, Zimmermann
5. Pflanzen - Diversität: Am Beispiel Costa Ricas
5.1. Welche Umweltfaktoren ermöglichen so viele Arten?
5.1.1. Lage und Temperatur:
Ein sehr wichtiger Faktor für den Floren-Reichtum ist die tropische Lage nahe dem Äquator.
Temperaturen unter dem Gefrierpunkt kommen hier nur in Höhen über 3000m vor.
Die Tageslänge variiert das ganze Jahr über um nur weniger als eine Stunde und durch die mildernden
Effekte der zwei benachbarten Ozeane übersteigen die Temperaturen kaum 38°C.
5.1.2. Niederschlag:
Niederschlagsmuster Costa Ricas
Auf der Karibischen Seite gibt es das ganze Jahr über Regen, während die Pazifische Seite auch eine
Trockenzeit hat. Die trockensten Gebiete des Landes haben normalerweise mehr als 1200 mm Niederschlag
im Jahr. Es gibt keine baumlosen Gebiete durch zuwenig Regen. Diese Trockenzeit dauert in den
verschiedenen Gebieten unterschiedlich lange und ist auch unterschiedlich stark ausgeprägt. So gibt es im
ganzen Land unterschiedlichste Niederschlagsmuster, die auch noch auf die verschiedensten Höhenstufen
aufgeteilt sind.
Zusammen mit Temperatur und Wind entstehen so die diversesten Lebensräume, wodurch auf so einem
kleinen Gebiet so viele Arten leben können.
5.1.3. Landschaftsstruktur:
Stockwerksbau des tropischen Regenwaldes
- 177 -
Pargfrieder, Zimmermann
Hinabfließende Flüsse und Ströme schnitten tiefe Täler in die Landschaft und halfen so Populationen zu
isolieren. Ein Großteil der endemischen Pflanzen Costa Ricas befindet sich so in den Hochländern. Auch die
Regenwaldstruktur allgemein trägt zur Artenvielfalt bei.
Struktur des Tropischen Regenwaldes
5.1.4. Boden:
Der Boden ist geologisch sehr jung und besteht aus vulkanischem Material.
Durch rezenten Vulkanismus kommt es immer wieder zu Mineralstoffeintrag
durch Asche-Regen.
5.1.5. Störungen:
Durch häufige kleinere Störungen wie etwa Erosionen, Erdbeben, Erdrutsche, Überschwemmungen und
Stürme, entstehen immer wieder neue offene Flächen die besiedelt werden können. Es gibt endemische
Pionier-Arten, die speziell an solche Situationen angepasst sind.
5.1.6. Lange gleich bleibend milde Bedingungen:
Man nimmt an, dass in Costa Rica oder in seinen Ursprungsgebieten, im Gegensatz zu anderen Gebieten,
lange gleich bleibend milde Bedingungen ohne größere schwerwiegende Störungen herrschten. Es gibt
auch nur sehr wenige Pflanzen in diesem Gebiet, die lange Dürrezeiten überstehen würden. Die folgenden
Tabelle zeigt, dass Costa Rica mehr Dikotyle Arten besitzt als Java, jedoch weniger als die Flora des
tropischen West-Afrikas. In Costa Rica befinden sich aber trotz geringerer Größe, ganz deutlich die meisten
Dikotylen Epiphyten. Dies unterstützt die Hypothese, dass es in diesem Gebiet in den letzten 10 bis 20
Millionen Jahren keine weit verbreiteten starken Dürren gab und, dass auch lange Zeit über milde
Bedingungen herrschten.
Dikotyledone
Familie
Gattung
Art
Costa Rica
Java
Fl. Trop. W. Afrika
Dikotyle Epiphyten
150
149
157
1008
1002
1298
3920
3130
4969
Costa Rica
Java
Fl. Trop. W. Afrika
20
12
9
51
22
16
247
107
58
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Pargfrieder, Zimmermann
Dikotyledone
Dikotyledone
6000
5000
4000
Costa Rica
3000
Java
Fl. Trop. W . Afrika
2000
1000
0
Familien
Gattungen
Arten
Dikotyle Epiphyten
300
250
200
Costa Rica
150
Java
Fl. Trop. W . Afrika
100
50
0
Familien
Gattungen
Arten
Dikotyle Epiphyten.
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Pargfrieder, Zimmermann
Fläche in km²
Höhenausdehnung
Costa Rica
50.700
0-3820 m
Java
126.500
0-3680 m
Fl. Trop.W. Afrika
4.500.000
0-4070 m
Fläche in km²
Fl. Trop.W . Afrika
Fl. Trop.W . Afrika
Java
Costa Rica
Java
Costa Rica
0
1.000.000
2.000.000
3.000.000
4.000.000
5.000.000
Flächenangaben.
5.2. Wie können so viele Arten zusammen leben?
Die diversen Habitate in den Tropen ermöglichen es vielen Arten zu coexistieren.
Nun stellt sich die Frage wieso kompetitive Faktoren die Diversität nicht effektiver reduzieren konnten. Der
Grund liegt hypothetisch darin, dass durch feinere Nischen-Aufteilung Wettbewerb vermieden wird und, dass
durch den Prozess der Ausdünnung Dominanz unterdrückt und Wettbewerbsausschluß reduziert wird.
Die meisten Pflanzen sind in ihren Bedürfnissen sehr stark spezialisiert. Am Beispiel einiger Palmenarten
bedeutet dies, ist die Bestandeslücke zu groß werden sie überwachsen, ist sie zu klein sterben sie.
Sympatrisch lebende Arten wenden auch verschiedenste Strategien an, um Wettbewerb zu vermeiden, wie
etwa die Ausbildung diverse Blüten Phänologien oder unterschiedlicher Bestäubungsstrategien.
Viele Arten kommen auch nur an speziellen Standorten, in bestimmten Sukzessionsstadien, in besonderen
Höhen, oder an geographischen Grenzen vor.
Es gibt jedoch auch Generalisten unter den Tropen Pflanzen, die auch eine breite geographische
Ausdehnung haben können.
Die Hauptgründe für das niedrig halten von Populationszahlen sind Herbivorer Druck, Samen Predation,
Parasiten, Pathogene und das Auftreten kleinerer unvorhersagbarer Störungen, die auch dazu beitragen das
zerstreute Vorkommen von Populationen aufrechtzuerhalten.
Diese Faktoren bewirken auch, dass Einwanderungen wahrscheinlicher und erfolgreicher vorkommen und
dass die Möglichkeit von Extinktionen reduziert wird.
Auch der Zufall spielt eine wichtige Rolle, denn der Zufall bestimmt wer erfolgreich ist und nicht die
Überlegenheit und so kann es viel mehr Gewinner geben.
5.3. Woher kommen die vielen Arten?
Die vielen Arten kommen von Einwanderungsereignissen, hauptsächlich aus dem nördlichen Südamerika,
durch die Isolation als Archipel und somit resultierende Speziation, und durch das Fusionieren von einst
getrennten Gebieten mit ihren charakteristischen Pflanzenwelten die den klimatischen oder den
Meeresspiegel Änderungen folgten.
- 180 -
Pargfrieder, Zimmermann
LITERATUR:
•
Croat, T: 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford University Press
•
D’ Arcy. W. (ed.): 1985. The Botany and Natural History of Panama. “The Large Monocots of Panama”,
“The Orchid Flora of Panama. Why Are There So Many Kinds of Flowering Plants in Costa Rica?”, “The
Panama Land Bridge: A Brief Review”, “Contrasting Phytogeographic Patterns of Upland and Lowland
Panamanian Plants”. Missouri Botanical Garden Press
•
D'Arcy, W. G: 1987. Flora of Panama. Part I: The Introduction and Checklist. Missouri Botanical
Garden Press
•
Gentry, A. (ed.): 1990. Four Neotropical Rainforests. „The floristic composition of Barro Colorado Island“.
Yale University Press
•
Gratram, A. (ed.): 1973. Vegetation an Vegetational History of Northern Latin America.
“The Vegetation of Panama”. Elsevier Scientific Publishing Company
•
Heckadon-Moreno, S. (ed.): 2001. Panama: Puente Biologico. „Diversidad en la flora de Panama“.
Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales
•
http://www.bogos.uni-osnabrueck.de/projekte/blitz/vorkommen.htm
•
http://www.ilexikon.com/Costa_Rica.html
•
http://www.klett-verlag.de/klett-perthes/sixcms/klett-perthes/terra-extra/sixcms/detail.php?id=30528
•
http://www.orchidsonline.com.au/species925.html
•
http://www.staff.uni-mainz.de/hjfuchs/Tropen-Text.html
•
http://www.worldatlas.com/webimage/countrys/namerica/camerica/pa.htm
- 181 -
Gerlinde Witschnig,Helene Möslinger
06.06.2005
Die Vegetation Paramos und die Eichenwälder Costa Ricas
und
Cerro Jefe in Panama
Wanderbewegung der Pflanzen
In der Kreide ( vor 150 Mio. Jahren), als sich Afrika und Südamerika trennten, näherten sich
Teile von Mittelamerika und es kam zu einer Verbreitung der Pflanzen durchs sog. Inselhüpfen bis nach
Nordamerika. Es wanderten mehr Elemente von SA ins südliche NA als vom temperaten NA nach SA.
Die Landbrücke zwischen SA und NA bildete sich vor 3-5 Mio. Jahren.
Der mittelamerikanische Gebirgsbogen, der Ende des Pliozäns (2-3 Mio.) entstand bildete einen Korridor für
bergadaptierte Pflanzen und brachte eine große Variabilität von Lebensräumen. Die Wanderung wurde
durch die niedrigen Temperaturen während der Eiszeit gefördert.
Viele nördlich temperierten Elemente wanderten durch MA nach SA (z.B. Juglans vor 8 Mio. Jahren).
Quercus wanderte vor 350 000 Jahren. Die Reduktion der Vielfalt der Fagaceae geht von der Holarktis in
Richtung Neotropis: 150 Arten in Mexiko, 10 Arten in Nicaragua, 7 Arten in Costa Rica, 1 Art in Panama und
SA erreichte nur Quercus humboldtii.
Eichenwälder der Cordillera de Talamanca
Die Cordillera de Talamanca sind eine Bergkette im SO von Costa Rica und weisen eine sehr vielfältige
Flora auf. Der höchste Gipfel ist der Cerro Chirripo und ein weiterer auf 3491 m Seehöhe gelegene Berg ist
der Cerro de la Muerte.
Ab 2000 m Seehöhe nimmt der Bergregenwald den Charakter eines nassen und kalten Nebelwaldes an. Er
weist dichte Bestände von Quercus costaricensis (Schwarzeiche)
Quercus copeyensis (Weißeiche)
Quercus irazuensis auf.
Diese Eichenwälder weisen keine Ähnlichkeiten mit unseren europäischen Beständen auf.
Unterer Bereich (2000 bis 2800 m SH):
Q.copeyensis , Weinmannia pinnata,
Ardisia ssp., Schefflera pittieri, Drimys granadensis
Strauchschicht: Chusquea tomentosa
Oberer Bereich (2800-3200m SH):
Q. costaricensis, Weinmannia trianae, Drimys granadensis, Schefflera pittieri
Strauchschicht: Chusquea talamancensis, Chusquea tomentosa
Die Eichen sind stark mit Epiphyten bewachsen wie Bromeliaceae, Orchideen, Pteridophyten und Araceae
,die im oberen Bereich durch Ericaceae ersetzt werden. Die Artenanzahl nimmt mit steigender Höhe ab.
„Paramillo“ (Kammsumpf)
Der Begriff „paramillo“ bedeutet kleiner Paramo und weist darauf hin, dass hier eine paramo ähnliche
Vegetation vorkommt. Er kommt in etwa 2600 m SH, im oberen Bereich des Eichenwaldes vor.
Diese azonale Vegetationsform wird in wannenartigen, feuchteren Senken mit undurchlässigen tonigen
Untergrund ausgebildet. Durch das humide Klima, das hier herrscht kommt es so stark zur
Wasseranreicherung, dass kein Baumwuchs mehr möglich ist.
Moosarten vor allem Sphagnum, Flechten, Ericaceae dominieren hier.
Blechnum buchtienii ist hier dominant und bildet stellenweise sehr dichte Bestände.
Der Stamm dieses Baumfarns wächst aus den rot-grün gefärbten Sphagnum Polstern heraus, die oft
kegelförmig um den Stamm wachsen. Blechnum steigt bis zum Gipfel empor, wird nach oben hin jedoch
kleiner.
Puya dasylirioides (Bodenbromelie) ist die einzige Art der Gattung die außerhalb von SA vorkommt. Sie ist
an den Kammsumpf bzw. an feuchte Stellen gebunden.
- 182 -
Gerlinde Witschnig,Helene Möslinger
06.06.2005
Unter den größeren Pflanzen befindet sich auch Orthrosanthus chimboracensis (Iridaceae).
An den ansteigenden und trockeneren Rändern des Sumpfes, die den Übergang zum Eichenwald darstellen
treten Sträucher auf die normalerweise 300-500m höher an der wirklichen Waldgrenze auftreten: Senecio
andicola, Senecio firmipes, Diplostephium costaricense, Hypericum silenoides, Myrtus oerstedii, Berberis
nigracans
Und weiter waldwärts anschliessend: Drimys winteri, Escallonia poasana, Hesperomeles obovata, Clusia
alata, Weinmannia pinnata, Clethra gelida, Chusquea serrulata
Paramo
Der Begriff Paramo kommt vom spanischen „paramera“ dass die waldlosen und unwirtlichen Hochebenen
Alt Kastilliens beschreibt.
Die Paramo ist eine baumlose Vegetation in Gebirgslagen ab ca. 3000m Seehöhe. Diese Lebenszone ist in
Costa Rica auf die Cordillera da Talamanca beschränkt. Am schönsten ausgeprägt ist die Paramo auf dem
Chirripo, den höchsten Berg Costa Ricas. Hier herrschen extreme klimatische Bedingungen. Es ist ein
nasses Klima mit extremen Temperaturschwankungen und regelmäßigen Nachtfrösten. Starke Winde und
enorme UV-Strahlung erfordern zusätzlich sehr angepasste Pflanzen.
Wuchsformen:
Horstgräser, Zwergsträucher, Polsterpflanzen, Bambus, Moose, Flechten, Schopfbäume (Espeletia),
Riesenrosettenstauden
Morphologische und physiologische Anpassungen: behaarte Blätter (Reflexion der UV-Strahlung),
Rosettenwuchs und Krümmungsbewegungen der Blätter (Temperaturschutz), alte Blätter bleiben auf der
Pflanze erhalten (Schutz vor Kälte und Stabilität) , Reduktion der Blattflächen zu Phyllodien (Ottoa).
Es sind 4 Vegetationstypen zu unterscheiden:
•
•
•
•
Senecio-Diplostephium-Hypericum Strauchschicht: charakteristisch für trockenere Stellen des
unteren Paramobereiches ist eine niedere Hypericum-Senecio Strauchschicht
Chusquea Flur:
Der kleine Bergbambus Chusquea subtessellata ist sehr dominant, bildet
stellenweise undurchdringliche Dickichte die in gelb-braunen Farben leuchten. Er hat sehr harte,
basal verzweigte bis zu 2 cm dicke Stämme mit kurzen starren Blätter die noch lange nach dem sie
abgestorben sind an der Pflanze bleiben und kann bis zu 3 m hoch werden. Als Zwergform steigt er
bis zu den Gipfeln auf. Er ist sehr resistent und wächst in abgebrannten Gebieten als erstes nach.
Im Gegensatz zu anderen Chusquea Arten kommt diese häufig zur Blüte.
Gramineen Flur: Horstartiger Wuchs = Tussokgräser; keine dichte Rasenbildung
Felsspalten Vegetation: Bsp. Ottoa oenanthoides (Umbelliferae); kräftige Pfahlwurzel
Cerro Jefe
Der Cerro Jefe liegt 52 km N – O von Panama City in den Kordilleren San Blas. Dort befindet sich auch der
Chagres Nationalpark, der 1984 gegründet wurde und 129 km² groß ist.
Der Cerro Jefe ist 1007 m hoch und das Grundgestein besteht vor allem aus Diorite und Granodiorite. Der
Boden ist vor allem sauer und am Gipfel befindet sich eine Elementkonzentration die vor allem Eisen, Kalium
und Mangan beinhaltet. Es gibt auch säurehaltige Sphagnum (Torfmoos) – Torfsümpfe. Aus den
abgestorbenen Pflanzenteilen bildet sich im Laufe von Jahren der Torf.
Klima
Die feuchten N – NO Winde vom karibischen Meer bewirken den Nebel in diesem Wald. Die
durchschnittliche Niederschlagsmenge liegt bei 4000 mm und die Jahres - Durchschnittstemperatur ist
zwischen 17°C und 26°C.
Vegetation
Im tropischen premontanen Feuchtregenwald zwischen 300 – 500 m liegt durch jahrelange menschliche
Tätigkeiten überwiegend Brachvegetation mit krautigen Pflanzen vor. Saccharum spontaneum (Poaceae)
zum Beispiel ist eine eingeführte und konkurrenzfähige Pflanze die bis zu 3 m hoch werden kann. Sie
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Gerlinde Witschnig,Helene Möslinger
06.06.2005
verdrängt oft die afrikanischen Futtergräser und einheimische Pflanzen. Falls sie nicht auftritt findet man
Sonnen - liebende Bäume oder Sträucher wie z.B. die weiß blühende Miconia theaezans (Melastonataceae).
In Höhen zwischen 600 – 800 m ist der Wald teilweise durch Geflügelzucht Industrien oder
Kaffeebearbeitungsstellen unterbrochen. Die Baumschichten erreichen Höhen von 30 m und höher z. B.
Calophyllum longifolium (Clusiaceae) und Wettinia augusta (Arecaceae).
Am Gipfel des Cerro Jefe ist die Vegetation auf Grund des starken Windes durch buschige Bäume, die 8 –
15 m hoch werden, gekennzeichnet. Die Blätter sind mittelgroß bis klein und ledrig, und es gibt die Tendenz
zu Sklerophyllie. Hier gibt es viele endemische (Vismia jefensis) und epiphytische Pflanzen (Guzmania sp.).
An der Blattbasis vieler Bromeliaceae sammelt sich Wasser und man findet hier oft Utricularia jamesoniana.
Dies ist eine Carnivore Pflanze, welche sich von den Organismen in dieser Lösung ernährt.
Colpothrinax cookii ist durch die Größe (15 m) und Dichte hervorstechend und reicht bis 800 m Seehöhe.
Kommt sie nicht vor, so findet man meist Palmen wie Wettinia augusta und Euterpe precatoria (Arecaceae),
die am Gipfel und an den Hängen kürzer und kräftiger ausgebildet sind.
Flora
Von den 1230 endemischen Arten in Panama kommen 143 am Cerro Jefe vor, wobei 45 davon lokale
endemiten sind. Diese 45 Arten sind somit etwa 4 % der gesamten Endemitenzahl und machen etwa 30 %
der Endemiten des Cerro Jefe aus.
Beispiele sind die Lisianthus jefensis (Gentianaceae), Sphaeradenia alleniana (Cyclanthaceae), Anthurium
ravenii (Aracea), Psychotria luxurians (Rubiaceae)) und die epiphytisch endemische Art Disterigma luteynii
(Ericaceae).
Mitte der 40er Jahre hat P.H. Allen die Studie über die Flora des Cerro Jefe eingeleitet, welche vor allem
1965 vorwärts ging. Insgesamt wurden 486 Arten gesammelt und notiert, wovon 119 epiphytisch sind
(Vrisea monstrum, Bromeliaceae). Von den 486 Arten kommen 101 auch in Costa Rica und Kolumbien vor,
wobei die Verbreitung der Arten nach Südamerika stärker ist als nach Mexiko.
Lewis stellte 1971 fest, dass die hohen Regionen Panama, wie auch der Cerro Jefe eine ist, wichtig für die
Entwicklung der vielen Taxa waren. Diese haben sich von den Nordamerikanischen Gebirgsketten, welche
bis W – Panama reichten, isoliert entwickelt.
Im mittleren Mioceän (Miocän vor 23 – 5 Mio. Jahren) hat sich die Flora W – Panamas durch den Anschluss
von Nordamerika an Mittelamerika ähnlich wie N – W Panama entwickelt. Die Flora im Osten Panamas war
zu dieser Zeit aber auf kleinen Vulkaninsel Gruppen aufgeteilt. Der Cerro Jefe war auch eine dieser Inseln.
Diese Inseln wurden durch Langstreckenverbreitung vom nahegelegenen Südamerika bevölkert.
Die endemische Artenanzahl ist somit unter anderem auf diesen Vorgang zurückzuführen.
Die Landbrücke selbst ist dann im späteren Pliocän vor etwa 3 Mio. Jahren entstanden.
Nutzen
Durch den Chagres Nationalpark ist der Nutzen natürlicher Pflanzen eher selten und lokal bedingt. Einige
Pflanzen wie zum Beispiel die Calophyllum longifolium wird für Bauholz verwendet. Blätter und Stiele von
Socratea exorrhiza (S. durissima) und Colpothrinax cookii werden für den Hüttenbau verwendet und einige
Pflanzen werden auf ihre chemischen und pharmakologischen Eigenschaften untersucht.
Die Region hat einen hohen umweltlichen Wert, da die Vegetation wichtig ist für die Aufrechterhaltung des
Klimas. Die Berge, wie auch der Cerro Jefe, sind die Quellen vieler Flüsse, die in den Chagres Fluss
münden, welcher den 57 km² großen Alajuela See mit Wasser verseht. 40% von diesem Wasser wird für
den Panamakanal, die Wasserenergie und die Wasserversorgung von Panama City und Colon verwendet.
Die Bewirtschaftung und Viehwirtschaft ist wegen der topographischen und klimatischen Bedingungen eher
eingeschränkt. Die meisten Flächen der Wälder sind für wissenschaftliche Zwecke und Ökotourismus
reserviert.
Durch die landwirtschaftlichen Tätigkeiten entstehen oft versehentlich oder absichtlich gelegte Feuer,
beziehungsweise wurden Gebiete auch für Weidehaltungen abgeholzt. Diese Entwaldungen und der
reichliche Regen haben Erosionen zur Folge. Um diese abgeholzten Flächen zu verringern, finden
Aufforstungen mit Pinus caribaea statt.
Da in diesem Gebiet viele endemische Arten und generell eine hohe Biodiversität gegeben ist sowohl
pflanzlich als auch tierisch, ist es notwendig diese Vielfalt zu erhalten, was durch die Gründung des Chagres
Nationalparks schon versucht wird.
- 184 -
Gerlinde Witschnig,Helene Möslinger
06.06.2005
Literatur:
•
•
•
•
•
•
Dr. Hans Weber: Die Paramos von Costa Rica und ihre pflanzengeographische Verkettung mit den
Hochanden Südamerikas. Abhandlung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse 1958
NR.3. Verlag der Akademie der Wissenschaften und der Literatur in Mainz in Kommission bei Franz
Steiner Verlag GMBH Wiesbaden
B.E. Hammel, M.H. Grayum, C. Herrera und N.Zamora: Manual De Plantas De Costa Rica,
Volumen 1, Introduccion
C. Rican: Natural History, Edited by Daniel H. Janzen
Maarten Kappelle, D. Brown: Bosques rublados del neotrópico;
Maarten Kappelle : Los Bosques de Roble (Quercus) de la Cordillera de Talamanca, Costa Rica,
Biodiversidad, Ecologia, Conservación y Desarrollo;
S. D. Davis, V. H. Heywood, P. Herrera – Max Bryde, J. Villa-Lobos, A. C. Hamilton; Centres of
Planet Diversity A Guide and Strategy for their Conservation; Volium 3; 1997
- 185 -
Turrini, Ursprung
Reproduktionsbiologie der Pfleilgiftfrösche – evolutionsbiologische
Aspekte
Stamm Chordata (Chordatiere)
Unterstamm Vertebrata (Wirbeltiere)
Klasse Amphibia (Amphibien)
Ordnung Anura (Froschlurche)
Familie Dendrobatidae (Pfeilgiftfrösche)
Allgemeines zu den Dendrobatiden
Dendrobatiden sind eine neotropische meist tagaktive Froschfamilie, die ca. 10 Gattungen und ca. 200 Arten umfasst.
Dendrobatiden sind meistens auffällig gefärbt als eine Warnung an Fressfeine vor ihren starken Hautgiften
(Warnfärbung). Bei einigen Arten können sogar beim Menschen kurze Berührung der Haut starke
Vergiftungen hervorrufen, die bis zum Tod führen können.
Dendrobatiden verlieren in Gefangenschaft ihre Giftigkeit, wahrscheinlich, weil sie das Gift über ihre
Nahrung aufnehmen.
Ihre Gefährlichkeit soll aber nicht über ihre eigentliche Größe hinweg täuschen. Die Körpergröße der
meisten Arten beträgt nur wenige cm.
Den Namen „Pfeilgiftfrösche“ verdanken diese Tiere der Tatsache, dass manche Indianerstämme das Gift
der Frösche auf ihre Pfeile rieben um die Beute zu lähmen.
Brutpflege
Allgemein wird als Brutpflege jedes Verhalten der Eltern bezeichnet, das die Überlebenschance der
Nachkommen erhöht, mit der Folge, dass die Eltern in diese Zeit nicht in andere Nachkommen investieren
können.
Brutpflege im engeren Sinn meint das Sorgen für die Eier oder Jungen, im weiteren Sinn zählen aber auch
das Bereiten eines Nests bzw. einer Wohnhöhle und die Produktion großer, dotterreicher Eier dazu. Dies
bedeutet für die Eltern ein Investment, denn…
- Männchen haben in dieser Zeit eine geringere Wahrscheinlichkeit, zur Paarung zu kommen.
- Die Fruchtbarkeit der Weibchen sinkt – Brutpflege kostet Energie.
- Polygamie (ein Männchen verpaart sich mit mehreren Weibchen) bzw. Polyandrie (ein Weibchen
verpaart sich mit mehreren Männchen) ist nicht so leicht möglich.
Aus evolutionsbiologischer Sicht macht ein solches Verhalten nur dann Sinn, wenn die Vorteile die Nachteile
aufwiegen – diese Strategie letzten Endes also zu einem gesteigerten (Lebenszeit-)Fortpflanzungserfolg
führt. Dies ist dadurch gegeben, dass die Überlebenschance der Nachkommen erhöht wird durch:
- Reduzieren bzw. verhindern von Gefressenwerden
- Verhindern von Infektionen durch Krankheiten
- Schutz vor ungünstigen Umweltbedingungen
- Futterbereitstellung
- Minimierung inter- und intraspezifischer Konkurrenz der Nachkommen
Während Tiere, die keine Brutpflege betreiben, ihren
Fortpflanzungserfolg in der Regel dadurch erhöhen, dass sie viele
Nachkommen haben (von denen aber nur ein geringer Teil
überlebt) pflanzen sich Tiere, die Brutpflege betreiben, nach dem
Motto fort, viel in wenige Nachkommen zu investieren (von denen
ein entsprechend großer Teil überlebt und selbst zur Fortpflanzung
kommt3).
Man unterscheidet Brutpflege durch den Vater, die Mutter oder
beide Elternteile.
Brutpflege ist in vielen unterschiedlichen Taxa
entstanden
(„Fische“, Insekten, Reptilien, Vögel, Säugetiere, …). Bei
Amphibien kommt Brutpflege häufig vor und zwar fast immer im
Zusammenhang mit terrestrischen Fortpflanzungmustern
(Ausnahme Salamander), großen Eiern und kleinen Gelegen.
3
Eier in Galerthülle
Der Fortpflanzungserfolg ist ja ein Maß dafür, wie viele Nachkommen ein Individuum hervorbringt die sich
ihrerseits wiederum erfolgreich fortpflanzen – vereinfacht gesagt, wie viele Enkel ein Individuum hat.
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Turrini, Ursprung
Die Dendrobatiden zeigen Brutpflege besonders ausgeprägt und in verschiedensten Variationen. Sie ist
entstanden als eine Folge der terrestrischen Eiablage und als Apomorphie4 anzusehen, d.h. ursprüngliche
Anura betreiben keine Brutpflege.
Die meisten Frösche verpaaren sich in oder zumindest in der Nähe von Wasser, Dendrobatiden jedoch
nicht, sie legen ihre Eier an Land ab. Nichtsdestotrotz benötigen ihre Kaulquappen aber Wasser um sich zu
entwickeln. Brutpflege ist also unumgänglich: Die Eier müssen feucht gehalten und die Kaulquappen nach
dem Schlüpfen ins Wasser gebracht werden.
Bevor man sich mit der Brutpflege bei Dendrobatiden im Speziellen befasst, ist es von Vorteil, zuerst die
Taxonomie dieser Tiere kennenzulernen.
Die Taxonomie der Dendrobatiden hat sich im Laufe der Jahre stark weiterentwickelt und ist eigentlich
immer noch im Wandel. Immer wieder entdecken neue Studien weitere Unterschiede bzw.
Gemeinsamkeiten zwischen einzelnen Arten.
Geschichtlicher Überblick:
1975 teilte SILVERSTONE die Familie der Dendrobatiden in drei Gattungen: Dendrobates, Phyllobates und
Colostethus. Er stützte sich bei seiner Einteilung auf rein morphologische Unterschiede.
1987 gliederte MYERS die Gattung Dendrobates in Dendrobates und Minyobates und die Gattung
Phyllobates in Phyllobates und Epipedobates basierend auf den Untersuchungen ihrer Hautalkaloide und
auch wegen der auffallenden Größenunterschiede zwischen Minyobates und Dendrobates.
Nur ein Jahr später wurde aber auch diese Einteilung neu geordnet: 1988 meinten ZIMMERMANN und
ZIMMERMANN, dass es notwendig sei, Epipedobates in Epipedobates, Phobobates und Allobates zu
trennen. Außerdem teilten sie die Gattung Dendrobates in drei Gruppen, gemäß deren Art der Brutpflege:
Die Tinctorius Gruppe, zu der z.B. D. auratus, D. tinctorius, D. leucomelas,
D. truncatus und D. azureus zählen. Alle Mitglieder dieser Gruppe weisen männliche Brutpflege auf.
Die Mitglieder der Pumilio Gruppe (hat früher Histrionicus Gruppe geheißen) sind z.B. D. histrionicus, D.
pumilio, D. granuliferus und D. lehmanni. Hier sind die Weibchen diejenigen, die Brutpflege betreiben.
Die dritte Gruppe ist die Minutus Gruppe. Bei allen Mitgliedern dieser Gruppe (z.B. D. ventrimaculatus, D.
imitator, D. reticulatus und D. variabilis) sind es beide Elternteile, die für die Brutpflege Sorge tragen.
ZIMMERMANN u. ZIMMERMANN haben angenommen, dass es sich bei diesen Gruppen um
monophyletische Gruppen handelt, aber spätere Studien sollten zeigen, dass z.B die Minutus Gruppe
eigentlich in drei Gruppen geteilt werden kann, mit je anderen Formen von Brutpflege, und die Tinctorius
Gruppe sogar polyphyletisch ist!
LA MARCA arbeitete intensiv von 1992-94 an der Gattung Colostethus mit dem Schluss, dass diese
ebenfalls in Colostethus, Mannophryne und Nephelobates aufzuteilen sei.
1999 fand man überhaupt eine neue Dendrobatidenart, die man gleich als neue Gattung führte: Aromobates
Im Jahr 2000 zeigte LOTTERS, dass der „Himmelblaue Pfeilgiftfrosch“ (Sky blue poison frog), der bislang in
der Systematik zu den Epipedobaten bzw. Phyllobaten gerechnet wurde, dort höchstwahrscheinlich
überhaupt nicht dazugehört, und so gründete man die neue Gattung Cryptophyllobates.
An den Jahreszahlen sieht man deutlich, dass dies ein Gebiet aktueller Forschung und die Systematik dieser
Tiere noch immer stark im Umbruch ist.
In den letzten Jahren hat vor allem die Molekularbiologie wesentlichen Beitrag dazu geleistet, mehr über die
genetischen Hintergründe zu erfahren. Durch diese Erkenntnisse lassen sich auch erste Schlüsse über die
Evolution ihrer Brutpflege ziehen.
4
Evolutiv neues Merkmal, das erst im zur Diskussion stehenden Taxon – hier den Dendrobatiden – auftritt.
- 187 -
Turrini, Ursprung
Eine ungefähre Einteilung nach verwandtschaftlichen Beziehungen sieht in etwa wie folgt aus:
Dendrobates
Minyobates
Phyllobates
Cryptophyllobates
Colostethus1
Epipedobates1
Epipedobates2
Colostethus2
Colostethus3
Allobates
Nephelobates
Mannophryne
Colostethus4
Auffallend ist, dass Colostethus und Epipedobates polyphyletische Gruppen sind!
- 188 -
Turrini, Ursprung
Brutpflege der Dendrobatiden
Bei den meisten Fröschen finden Verpaarungen in oder in der Nähe von aquatischen Lebensräumen statt.
Dendrobatiden jedoch werben und verpaaren sich außerhalb des Wassers d.h. die Eier werden terrestrisch
abgelegt. Da die Larven trotzdem aquatisch sind, wird Brutpflege einerseits nötig andererseits aber auch
möglich, da die Larven ja irgendwie ins Wasser gelangen müssen.
Warum legen Dendrobatiden ihre Eier terrestrisch ab?
Ein Grund dafür ist sicher der starke Raubdruck unter Wasser durch Fische, Bakterien, usw.. Andere
Frösche lösen dieses Problem indem sie riesige Eizahlen produzieren oder die Eier in Gallertmassen legen,
in die potentielle Räuber schwer eindringen können.
An Land gibt es natürlich auch Raubdruck, aber dieser ist dort wesentlich geringer und die Eier können auch
leichter bewacht werden.
Die terrestrische Eiablage hat sich wahrscheinlich dadurch entwickelt, dass einmal eine gewisse Gruppe von
Pionierfröschen ihre Eier auf Steinen abgelegt haben, bzw. auf Pflanzen an der Wasseroberfläche und
diese dadurch nicht von aquatischen Räubern gefressen wurden.
(Man findet sogar in Afrika und in den Neotropen Froschfamilien, die ihre Eier auf Steinen oder Uferpflanzen
ablegen.)
Die Tatsache, dass bei terrestrischer Eiablage immer mehr Individuen überlebten, als Folge des starken
selektiven Vorteils, führte schließlich dazu, dass bald immer mehr Eier in Landnähe abgelegt wurden. Auch
die Konkurrenz um die besten Eiablageplätze stieg allmählich. Dadurch wurde Nischendifferenzierung
notwendig. Immer mehr Frösche suchten neue Möglichkeiten und Plätze, ihre Eier abzulegen und wanderten
immer weiter ins Landesinnere.
Die Eiablage an Land bietet sich in den Tropen auch richtiggehend an, da durch die hohe Luftfeuchtigkeit die
Eier nicht so stark der Austrocknungsgefahr ausgesetzt sind. In borealen oder temperaten Zonen wäre
dies nicht möglich. Die Eier werden aber trotzdem hin und wieder von den Eltern befeuchtet, da natürlich
trotzdem immer noch eine, wenn auch nur geringe, Gefahr der Austrocknung der Eier besteht. Eine weitere
Entwicklung, die das Austrocknen der Eier verhindern soll, ist die Produktion von wenigen, aber dafür
dotterreichen Eiern.
Die terrestrische Eiablage muss schon sehr früh in der Evolution der Dendrobatiden entstanden sein, da alle
Mitglieder der Familie (die bis jetzt untersucht wurden) sich terrestrisch fortpflanzen und mehr oder weniger
unabhängig von größeren Wasserkörpern sind.
Die Brutpflege der Dendrobatiden ist sehr formenreich:
- Eier bewachen
- Eier befeuchten
- Transport der Kaulquappen zu Wasserkörpern
- Füttern der Kaulquappen
- Sekretabgabe gegen Pilzinfektionen (Hypothese)
Bewachen der Eier
Das Bewachen des Geleges ist der erste von drei Punkten, der bei der Brutpflege der Dentrobatiden von
Bedeutung ist. Die anderen beiden sind der Transport der Kaulquappen zu einem Wasserkörper und das
anschließende Füttern dieser Larven mit Nähreiern.
Das Bewachen des Geleges entspricht der oben genannten Definition von Brutpflege, die mit einschließt,
dass das betreffende Elternteil in dieser Zeit nicht in andere Nachkommen investieren kann, insofern, als
dass für den Fall, dass das Weibchen die Brutpflege betreibt, es in dieser Zeit nicht genügend fressen
kann um die Energie aufbringen zu können, weitere Eier zu produzieren und ein Männchen nicht um
andere Weibchen werben und in Folge ein weiteres Gelege befruchten kann. Dies wird jedoch durch eine
höhere Überlebenschance der Nachkommen kompensiert. Ein Vorteil der der Nachkommenschaft aus der
Brutpflege der Eltern erwächst, ist, dass die Eier befeuchtet und somit vor dem Austrocknen geschützt
werden. Es ist anzunehmen, dass die Eltern auch Sekrete mit fungizider bzw. antibakterieller Wirkung
abgeben. Einige Dendrobatiden verteidigen die Gelege sogar gegen Artgenossen oder kleine Fressfreiende
(z.B. Insekten). Ob das Entfernen infizierter Eier und das Umdrehen von Eiern zur besseren
Sauerstoffversorgung eine Rolle spielen, ist noch nicht endgültig geklärt. Die wichtigste Funktion des Gelege
Bewachens liegt aber jedenfalls darin, dass die Larven sofort nach dem Schlüpfen transportiert werden
können, was für ihr Überleben unbedingt notwendig ist.
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Turrini, Ursprung
Man unterscheidet zwischen zwei Formen der Brutpflege, je nachdem ob das Elternteil die Eier durchgehend
bewacht (fixed egg attendance) oder ob es nur regelmäßig vorbeikommt (free egg attendance), wobei das
durchgehende Bewachen urspünglicher und entsprechend bei eher primitiveren Genera (Colosthetus,
Phyllobates) zu beobachten ist. Der Vorteil der free egg attendance liegt darin, dass das betreffende
Elternteil mehr fressen kann und ein Männchen eventuell sogar um andere Weibchen werben bzw. mehrere
von ihm befruchtete Gelege bewachen kann. Sie bedeutet also einen Fitnessgewinn. Free egg attendance
findet man bei Dendrobates.
Wer betreibt die Brupflege?
Betrachtet man Tiere im Allgemeinen, so stellt man fest, dass bei externer Befruchtung (Fische,
Amphibien,…) die Wahrscheinlichkeit der Brutpflege durch den Vater höher ist, während bei interner
Befruchtung (Säugetiere,…) eher die Mutter die Brutpflege übernimmt. Vorerst existiert keine allgemein
akzeptierte Erklärung für dieses Phänomen, am plausibelsten scheint jedoch, dass bei interner Befruchtung
das Männchen sein Sperma im Weibchen zurücklässt und dann seiner eigenen Wege geht, während bei
äußerer Befruchtung zuerst das Weibchen die Eier ablegt und sich dann bereits entfernen kann während
das Männchen noch damit beschäftigt ist, die Eier zu befruchten. Die Wahrscheinlichkeit, dass derjenige
Elternteil, der zu einem späteren Zeitpunkt mit den Nachkommen zu tun hat, irgendwann beginnt, für diese
zu sorgen, ist einfach höher.
In dieses Schema passt auch, dass bei Dendrobatiden das plesiomorphe (evolutiv alte) Merkmal
Brutpflege durch den Vater ist. Dies ist auch deshalb einleuchtend, weil ein Weibchen, nachdem es ein
Gelege produziert und dann auch noch bewacht hat, nicht so schnell wieder fähig ist, dies noch einmal
durchzustehen, während der Einfluss auf die Samenproduktion des Männchens vernachlässigbar ist. Da es
also für das Männchen einen geringeren Fitnessverlust bedeutet, wird es eher derjenige Elternteil sein, der
die Brutpflege übernimmt und tatsächlich ist dies auch bei allen bis jetzt untersuchten Phyllobaten und
Epipedobaten der Fall.
In anderen Gruppen ist jedoch auch Brutpflege durch die Mutter sowie durch beide Elternteile entstanden.
Meist transportiert auch derjenige Elternteil die Larven, der die Eier bewacht hat. Bei Dentrobates
pumilio und D. granuliferus besucht jedoch vorerst das Männchen regelmäßig das Gelege und befeuchtet
es, nach einigen Tagen kehrt aber auch das Weibchen zurück und kann dann die Brutpflege übernehmen.
Es besteht die Annahme, dass dies dann geschieht, wenn das Männchen vielen Konkurrenten ausgesetzt ist
(messbar an seiner gesteigerten Aggression) und für den Fall, dass es den Larventransport übernehmen
müsste, sein Territorium nicht mehr verteidigen könnte. Für Colosthetus konnte ein Zusammenhang
zwischen der Aggressionsbereitschaft der Männchen und dem Transport der Kaulquappen durch die
Weibchen nachgewiesen werden, umgekehrt konnte bei Colosthetus und Dendrobates gezeigt werden, dass
in Fällen, wo die Weibchen erhöhte Aggression zeigen, die Männchen die Larven transportieren. Dies trifft
jedoch nicht auf alle Taxa zu: Prof. Hödl hat beispielsweise 1983 gezeigt, dass bei Allobates femoralis die
Männchen große Terroritorien verteidigen, sehr aggressiv sind, und dennoch die Kaulquappen
transportieren.
Brutpflege durch das Weibchen wurde bei einigen Arten von Colostethus beobachtet, außerdem bei
Dendrobaten der Pumilio Gruppe (entweder vollständig oder nur Transport der Larven), wobei angenommen
wird, dass sich rein weibliche Brupflege über ein Zwischenstadium entwickelt hat, in dem das
Männchen das Gelege bewacht und das Weibchen die Eier transportiert hat wie es bei D. granuliferus und
D. pumilio immer noch ist.
Gleichzeitige Brutpflege durch beide Elternteile konnte bei einigen kleineren Arten der Dentrobates
beobachtet werden, tatsächlich untersucht wurde sie jedoch nur bei D. vanzolinii. Bei dieser Arte bleiben die
beiden Eltern über längere Zeit ein Paar.
Transport der Kaulquappen
Bei den Anura haben sich viele verschiedene Lösungen zum Transport
der Kaulquappen entwickelt, z.B. in Bruttaschen, am oder im Rücken, im
Maul usw...
Zeitweise vollziehen die Kaulquappen am Rücken der Mutter auch ihre
komplette Entwicklung.
Dendrobatiden transportieren ihre Kaulquappen, sobald sie geschlüpft
und auf ihren Rücken geschlängelt sind, zu Wasserkörpern. Dabei
können 2 Arten unterschieden werden:
Transport der Kaulquappen
- 190 -
Turrini, Ursprung
Bei Epipedobates, Phyllobates, Colostethus, Mannophryne aber auch bei Allobates, Cryptophyllobates und
Nephelobates werden die gesamten Kaulquappen, das sind teilweise bis zu 12, gleichzeitig auf dem Rücken
zum Wasser getragen.
Bei Dendrobates und Minyobates wird meist eine einzelne
Kaulquappe zu kleinen Wasserkörpern wie Baumhöhlen oder auch
Bromelienachseln getragen.
Bei Aromobates ist der Transport noch nicht genügend erforscht.
Im Allgemeinen kann man sagen, dass ursprüngliche Arten ihre Kaulquappen
in Flüsse oder Tümpel ablegen. Bei höher entwickelten Arten geht die Tendenz
stark zur Ablage in Kleinstgewässern oder Wasseransammlungen wie in
Baumhöhlen oder Bromelienrichtern.
Transport einer einzelnen Kaulquappe
Oviphagie
Oviphagie bezeichnet das Füttern der Kaulquappen mit Eiern. Diese können entweder befruchtet oder auch
unbefruchtet sein.
Innerhalb der Dendrobatiden gibt es 2 Arten der Oviphagie: die fakultative und die obligate Oviphagie.
Es ist einleuchtend, dass Oviphagie ein gewaltiges Investment von Seiten der Mutter bedeutet, da sie große
Mengen von Eiern produzieren muss, und dass Oviphagie immer mit mütterlicher Brutpflege gekoppelt sein
muss.
Meist werden den Kaulquappen unbefruchtete Eier verfüttert, jedoch z.B. bei D. ventrimaculatus werden die
Eier vor dem Verfüttern noch befruchtet. Der Grund dafür ist jedoch noch unbekannt.
Oviphagie hat sich wahrscheinlich auch in Zusammenhang mit der Tendenz, die Kaulquappen in sehr kleine
Wasserkörper zu transportieren, entwickelt. Dort hat man einerseits den Vorteil, dass es so gut wie keinen
Raubdruck gibt, aber auch gleichzeitig den Nachteil, dass kaum bis gar kein Futter für die Kaulquappen zur
Verfügung steht.
Wenn sich also Dendrobatiden „dazu entschließen“ die Nachkommen in kleine Wasserkörper zu
transportieren, um so den Raubdruck zu senken, muss sich auch gleichzeitig der Aufwand der Brutpflege
erhöhen, um das Überleben des Nachwuchses zu gewährleisten.
Bei manchen Mitgliedern der Imitator Gruppe ist die Brutpflege so weit entwicklet, dass die Männchen für
den Kaulquappentransport verantwortlich sind und die Weibchen die Kaulquappen mit unbefruchteten Eiern
füttern.
Interessant ist auch, dass sich fakultative Oviphagie in ihrer gewöhnlichen Form zweimal unabhängig
voneinander entwickelt hat. Einmal in der Imitator Gruppe und einmal in der Ventrimaculatus Gruppe (D.
reticulatus)
Teilweise geht aber Oviphagie auch so weit, dass Männchen die Weibchen täuschen, und sie zur Eiablage
auf bereits von fremden Kaulquappen besetzten Blattachseln bringen (parasitische Form). Diese Eier
werden manchmal sogar befruchtet, werden aber anschließend von den Kaulquappen sofort gefressen.
Dieses Verhalten bietet Ansatzpunkt zur Entwicklung von weiblicher Brutpflege.
Es gibt sogar Beobachtungen, dass sich auch Weibchen um den Transport der Kaulquappen kümmern, und
das sogar in Gruppen, von denen man bis jetzt nur männliche Brutpflege kannte.
Vielleicht ein wichtiger Schritt in Richtung weibliche Brutpflege?
In dieser Richtung gibt es noch viel an Forschungsarbeit zu leisten.
Man geht aber mittlerweile davon aus, dass sich Oviphagie 3 Mal unabhängig voneinander entwickelt hat: in
der Imitator Gruppe, in der Ventrimaculatus Gruppe (hier auch in einer parasitischen Form) und in der
Pumilio Gruppe (hier sogar obligate Oviphagie).
- 191 -
Turrini, Ursprung
Ausgewählte Arten
Dendrobates imitator
(Schulte, 1986)
Herkunft: Nordost Peru
Größe:1,9 cm
Lebensraum:Je nach Jahreszeit in höheren Vegetationszonen oder am Boden.
.
Dendrobates leucomelas
(Fitzinger, 1864)
Herkunft: Venezuela
Größe: 3,6 - 3,8 cm
Lebensraum: Bodenbewohner.
Phyllobates vittatus
(Cope, 1893)
Herkunft: Pazifikseite von Costa Rica bis Panama.
Größe: 2,7 - 3 cm
Lebensraum: Bodenbewohner des Flachwaldregenwaldes,
unter Wurzeln, Steinen oder Laubschicht.
Dendrobates pumilio
(Schmidt, 1857)
Herkunft: Nördl. Nicaragua, Costa Rica, Panama
Größe: 1,7 - 2,4 cm
Lebensraum: Hat ein großes Verbreitungsgebiet vom Tieflandregenwald
bis in Gebirgslagen in einer Höhe von 1000 m.
Ist oft in Kakaoplantagen zu finden.
Das Weibchen legt Nähreier.
Epipedobates tricolor
(Boulonger, 1899)
Herkunft: Equador, Pazifikseite der Anden.
Größe: 2,2 - 2,7cm, die Männchen bleiben etwas kleiner.
Lebensraum: Lebt in relativ trockenen Gegenden unter Steinen,
jedoch immer in der Nähe von Flußläufen.
Dendrobates auratus
(Girat, 1875)
Herkunft: Nicaragua, Kolumbien, Hawaii
Größe: 2,5 - 4,2 cm
Lebensraum: Überwiegend Bodenbewohner
- 192 -
Turrini, Ursprung
Dendrobates azureus
(Hoomoed, 1969)
Herkunft: Süd Surinam, an der Grenze zu Franz.-Guyana und Brasilien
Größe: 4 - 4,5 cm
Lebensraum: In Wäldern an Steinen entlang der Bachläufe.
Phyllobates lugubris
(Schmidt, 1857)
Herkunft:Costa Rica und Panama
Größe: 18-23mm
Lebensraum:Bodenbewohner, versteckt sich unter Laub
- 193 -
Prunner, Krupitz
Die reproduktive Diversität der Amphibien
im Esquinas Nationalpark
Der Esquinas Nationalpark liegt im Südosten Costa Ricas im Bereich des Golfo Dulce. Das
Nationalparkgebiet wird sukzessive von der Republik Costa Rica, von amerikanischen Organisationen und
durch österreichische Spendengelder aufgekauft, um den Regenwald in der Region vor der Abholzung zu
bewahren.
Die Amphibien im Esquinas Regenwald
Im Esquinas- Regenwald sind Vertreter aller drei Ordnungen der Amphibien nachgewiesen:
1 Blindwühle, 3 Schwanzlurcharten und 44 Froschlurche (Artenliste im Anhang).
Es fällt auf, dass sich die wenigsten dieser Arten des ursprünglichen Reproduktionsmodus, also aquatischer
Eiablage ohne weitere Betreuung und aquatische Larvalentwicklung, bedienen. Dies ist wahrscheinlich
hauptsächlich durch die Besiedlungsdichte im tropischen Regenwald und daraus resultierende hohe
Konkurrenz und Feinddichte in Reproduktionsgewässern bedingt. Außerdem begünstigt die hohe
Luftfeuchtigkeit im Regenwald die Entwicklung neuer Reproduktionsstrategien und die Unabhängigkeit von
Laichgewässern.
Im Folgenden werden die Fortpflanzungsmodi der verschiedenen Ordnungen beschrieben:
Ordnung Gymnophiona, Blindwühlen:
Die Blindwühlen sind eine rein tropisch verbreitete Ordnung der Amphibien, über die, auch aufgrund ihrer
sehr versteckten Lebensweise, recht wenig bekannt ist.
In unserem Gebiet ist eine Art nachgewiesen, Oscaecilia osae, über deren Biologie jedoch praktisch nichts
bekannt ist. Bis zum Nachweis im Esquinas-Wald war sie nur durch Totfunde von der gegenüberliegenden
Halbinsel Osa bekannt.
Es sind jedoch durchaus Blindwühlen bekannt, die Brutpflege betreiben, indem sie die Eier bebrüten, oder
vivipar sind und die Larven im Körper ernähren. Letzteres ist bei anderen Blindwühlen Costa Ricas der Fall,
die der Gattung Dermophis angehören.
Ordnung Urodela, Schwanzlurche:
Während die Schwanzlurche in Nordamerika sehr artenreich sind kommt in Mittel- und Südamerika nur eine
Familie vor, die lungenlosen Salamander (Plethodontidae).
Die Plethodontidae weisen ein recht ausgefallenes Paarungsverhalten auf. Bei den Männchen dieser Familie
durchstoßen die verlängerten Zähne des Zwischenkiefers die Oberlippe.
Mit diesen Zähnchen ritzt das Männchen bei der Paarung die Haut des
Weibchens und scheidet gleichzeitig Sekret aus der Mentaldrüse am
Kinn ab, was wahrscheinlich stimulierend wirkt. In unserem Gebiet
kommen zwei Arten der Gattung Bolitoglossa vor, deren Eier eine
direkte Entwicklung durchmachen, es existieren also keine freien
Larvenstadien. Die Eier werden wahrscheinlich von einem Elternteil
bewacht. Von einigen Bolitoglossa-Arten ist bekannt, dass das
Männchen die Eier regelmäßig wendet, um eine gute
Sauerstoffversorgung zu gewährleisten, und sich auch um diese
schlingt, was wahrscheinlich dem Schutz durch seine Hautgifte
dient.
Auch die Arten der Gattung Oedipina weisen direkte Entwicklung
auf, hier findet jedoch keine weitere Bewachung statt.
Bolitoglossa lignicolor- Männchen
mit den die Oberlippe
durchstoßenden Zähnen des
Zwischenkiefers.
Ordnung Anura, Froschlurche:
Die bei den Froschlurchen vorkommenden Reproduktionsmodi sind sehr vielfältig, es können daher in
diesem Rahmen nicht alle Arten in allen Einzelheiten behandelt werden.
Es kann grob zwischen vier verschiedenen Formen unterschieden werden:
1) Eiablage im Wasser, Larven im Wasser.
2) Eiablage in einem Schaumnest, Larven im Wasser.
3) Eiablage auf Bäumen oder terrestrisch, Larven im Wasser
4) Direkte Entwicklung im Ei, kein Larvenstadium
194
Prunner, Krupitz
Eiablage im Wasser, Larven im Wasser:
Dies ist die basale Form der Fortpflanzung bei Amphibien, jedoch sind auch hier die einzelnen Arten stark
gegeneinander eingenischt, etwa als Explosivlaicher oder prolonged breeders. So etwa in der Gattung Bufo:
Bufo haematiticus ist ein Explosivlaicher, die sich in der frühen Regenzeit fortpflanzt und steinige Tümpel an
Flußrändern bevorzugt. Auch B. marinus, die Aga-Kröte pflanzt sich in der Regenzeit fort, jedoch verteilt
über die gesamte Regenzeit, und ist relativ opportunistisch, was das Brutgewässer angeht. Die beiden
anderen Vertreter der Gattung, B. coniferus und B. melanochlorus hingegen pflanzen sich in der Trockenzeit
fort, wobei erstere flache Tümpel bevorzugt, letztere hingegen Flüsse bei Niedrigwasser. Als Extremfall
eines Explosivlaichers sei Scinax elaeochroa genannt.
Die Männchen dieser Art versammeln sich nach den
ersten Regenfällen der Regenzeit zu Hunderten um die
Laichgewässer und rufen dann 24 bis 48 Stunden ohne
Unterbrechung, wobei es zu Verpaarungen mit den
eintreffenden Weibchen kommt. Nach dieser extrem
kurzen Laichsaison verschwinden die Tiere so schnell,
wie sie gekommen sind.
Auch Hyla rosenbergi, der Rosenberglaubfrosch legt
seine Eier im Wasser ab, jedoch in einem Schlammnest
am Rande der Gewässer. Die Männchen formen diese
Gruben durch Wischbewegungen ihrer Beine. Der Laich
wird in diese Nester abgelegt, die Eier und Kaulquappen
Auch Smilisca phaeota legt seine Eier in
Gewässern ab. Hier ein Paar bei der Eiablage.
vom Männchen noch bewacht, bis Regenfälle die
bereits weit entwickelten Larven ins Freiwasser
schwemmen.
Eiablage in einem Schaumnest, Larven im Wasser:
Schaumnester finden sich in unserem Gebiet nur bei der Familie Leptodactylidae, Gattung Leptodactylus
und Physalaemus.
Die Schaumnester werden aus denselben Sekreten gebildet wie die Eigallerte, jedoch wird die Gallerte nicht
kontinuierlich abgegeben, sondern fast alles noch vor der Eiablage. Das Männchen führt dann schlagende
Bewegungen mit den Hinterbeinen aus, die das Sekret in einen Schaum verwandeln, in die langsam die Eier
eingearbeitet werden.Leptodactylus bolivianus repräsentiert hier die basale Form, bei der das Schaumnest
im Wasser angelegt wird. Bei dieser Art verbleibt das Weibchen nach dem Schlupf bei den Kaulquappen und
dirigiert diese durch Schläge der Hinterbeine, wahrscheinlich aber auch chemisch in günstige
Gewässerregionen.
L. labialis legt das Schaumnest in Höhlungen am Gewässerrand an. Von hier werden die Larven von starken
Regenfällen ins Freiwasser gespült.
L. pentadactylus schließlich legt das Schaumnest völlig terrestrisch an, jedoch in Senken und Mulden, die
bei Regenfällen überflutet werden. Die Larven können daher sehr lange ohne Wasser am Grund des
Schaumnestes überleben.
Eiablage auf Bäumen oder terrestrisch, Larven im Wasser
Eier sind im Wasser einem sehr hohen Predationsdruck ausgesetzt, da sie unbeweglich sind, außerdem
besteht, besonders in Fließgewässern die Gefahr des Davontreibens. Daher ist es durchaus sinnvoll,
außerhalb des Gewässers abzulaichen, besonders in einem Habitat, wie dem tropischen Regenwald, wo die
Gefahr der Austrocknung durch die hohe Luftfeuchtigkeit recht gering ist.
Eier auf Bäumen:
Päärchen von Hyalinobatrachum valeroi
mit zwei Laichballen. Die Eier befinden sich
in verschiedenen Entwicklungsstadien
Es bietet sich an, die Eier auf Blättern abzulegen, die über
das Fortpflanzungsgewässer hängen. Die Larven fallen dann
nach dem Schlupf einfach ins Wasser und können dort ihre
Entwicklung vollenden.
Der Rotaugenlaubfrosch Agalychnis callidryas verfolgt diese
Strategie. Jedoch ist sein Laich einer ständigen Bedrohung
durch die Katzenaugennatter (Leptodeira septemtrionalis)
ausgesetzt. Um dieser Gefahr zu entgehen haben die noch
nicht geschlüpften Larven eine beeindruckende Strategie:
Beißt eine Natter in die Gallerte, so können die Larven ab
einem gewissen Stadium verfrüht schlüpfen, und entkommen
so noch oft der Schlange aus dem Maul.
195
Prunner, Krupitz
Auch die Vertreter der Familie der Glasfrösche (Centrolenidae) legen ihre Eier auf Blättern ab, die Bachläufe
überragen. Die Eier werden hier auch durch ablassen von Wasser aus der Blase befeuchtet und bewacht,
wie etwa bei Hyalinobatrachum fleischmanni. Während dieser seine Brut nur nachts bewacht, ist H. valeroi
auch tagsüber bei den Eiern anwesend, weshalb wahrscheinlich die geringere Laichverlustrate dieser Art
resultiert. Die gelben Punkte am Rücken dieser Arten werden als Laichmimikry gedeutet, um Eiräuber zu
täuschen.
Eier terrestrisch:
Terrestrische Eiablage findet man bei der Familie der Pfeilgiftfrösche (Dendrobatidae).
Der Laich wird hier meist auf am Boden liegenden Blättern abgelegt, und von einem Elternteil auch bewacht
und befeuchtet. Jedoch liegen die Eiablageplätze meist so weit von Gewässern entfernt, dass die
Kaulquappen dorthin transportiert werden müssen. Dies
geschieht, indem ein Elternteil zum Laichplatz zurückkehrt und
die Larven dabei auf seinen Rücken klettern und festhaften.
Die Männchen der eher basalen Arten der Gattung
Colostethus transportieren die Kaulquappen dann zu
Bachläufen oder Flüssen. Dendrobates auratus und
Phyllobates vittatus hingegen bringen ihre Nachkommen eher
zu Kleinstgewässern, wie Wasseransammlungen in Blättern,
Baumstümpfen, oder auch Bromelien, da dort die Konkurrenz
durch andere Kaulquappen geringer ist. Bei Dendrobates
granuliferus schließlich transportiert das Weibchen seine
Kaulquappen einzeln zu Bromelientrichtern und versorgt diese,
wahrscheinlich
resultierend
aus
dem
geringen
Ein Dendrobates granuliferus- Weibchen
Nahrungsangebot dort, mit speziellen Nähreiern, von denen
transportiert eine Kaulquappe auf ihrem
sich die Larven ernähren.
Rücken.
Direkte Entwicklung im Ei, kein Larvenstadium:
Diese Form der Fortpflanzung findet sich in unserem Gebiet nur bei der
Gattung Eleutherodactylus, aus der Familie der Leptodactylidae. Diese
Gattung stellt mit über 600 Arten die artenreichste Gattung des Tierreichs
dar. Wahrscheinlich konnte sie eben durch das Vorhandensein der direkten
Entwicklung eine unglaubliche Radiation durchmachen.
Die Eier der Eleutherodactylus-Arten besitzen eine widerstandsfähige Hülle,
die einen Verdunstungsschutz darstellt, und daher den Embryo vor dem
Austrocknen schützt Der Laich wird an feuchten, geschützten Stellen
abgelegt. Aus den Eiern schlüpfen dann die fertigen Frösche, ein freies
Larvenstadium entfällt völlig.
Literaturliste:
Sehnal, P.; Zettel, H.; Hödl, W.: Buch zur Ausstellung „Der Regenwald der
Österreicher in Costa Rica“, 1996, Naturhistorisches Museum Wien
Embryos von
Eleutherodactylus sp. in
den Eihüllen. Gut zu
erkennen ist, dass die
Embryonen bereits
Extremitäten aufweisen.
Savage, J.M.: 2002. The amphibians and Reptiles of Costa Rica. University
of Chicago Press, Chicago/London
Hofricher, R. (Hrsg): 1998. Amphibien. Naturbuch Verlag, Augsburg
Duellmann, E. W.; Trueb, L.: Biology of Amphibians. John Hopkins University press, London
196
Heuke, Hikl
Säugetiere Panamas, SS 05
Säugetiere Panamas
Es gibt weltweit ca. 4327 Säugetierarten, davon leben in Panama ca. 230 Arten (35 Familien mit 128
Gattungen), das sind 5% der Artenvielfalt.
Die in Panama lebenden Säuger gliedern sich auf in:
- 110 Fledermausarten
60 Nagetierarten
14 Fleischfresser
10 marine Säuger
9 Beuteltierarten
8 Primaten
5 Hirsch- und Pekariarten
7 Zahnarme
1 Tapirart
Die häufigsten marinen Säugetiere:
Megaptera novaeangliae
Tursiops truncatus
Stenella attenuata
Orcinus orca
Trichus manatus
Endemische Säuger:
Es gibt ca. 10 verschiedene endemische
Säugetierarten (Unterarten), wobei es sich
meistens um kleine Nagetiere handelt.
Die zwei wichtigsten sind:
- Alouatta coibensis, Brüllaffe der Insel Coiba
- Dasyprocta coibae, Agouti der Insel Coiba
Es handelt sich um die einzigen endemischen Säugetiere Panamas, welche auf der „Roten Liste“ der
gefährdeten Arten stehen.
Besonders viele endemische Arten/Unterarten leben auf der Insel Coiba (seit 1992 Nationalpark), die sich
vor 12-18.000 Jahren abspaltete. Man findet dort 11 endemische Vogelarten (wobei eine davon keine
Unterart ist) und 4 Säugetierarten:
- Alouatta coibensis, (UA des Mantelbrüllaffen)
197
Heuke, Hikl
Säugetiere Panamas, SS 05
- Dasyprocta coibae
- Didelphis marsupialis battyi (UA des Zentralamerikanischen Opossum)
- Odocoileus virginanus rothschildi (UA des Weißwedelhirsch)
Die Insel Coiba
Fledermäuse
Allgemeines
ƒ
ƒ
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Stamm:
Chordatiere, Chordata
Klasse:
Säugetiere, Mammalia
Ordnung: Flatter- oder Fledertiere, Chiroptera
Unterordnungen: Megachiroptera (Flughunde) und
Microchiroptera(Fledermäuse)
18 Familien
977 Arten (+), konzentriert auf die (Sub-)Tropen (1/6 der
Säugetiere)
von 1,5 Gramm bis 1,2 Kilogramm
einzigen aktiv fliegenden Säugetieren
nachtaktiv
Microchiroptera: Orientierung und Jagd durch Echoortung
Mola der Kuna Indianer
Systematik
Die Ordnung Chiroptera (Handflügler) wird in zwei Unterordnungen, Microchiroptera (Fledermäuse) und
Megachiroptera (Flughunde) unterteilt.
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Heuke, Hikl
Säugetiere Panamas, SS 05
Die 18 Familien werden aufgegliedert in eine Familie aus den Megachiroptera und 17 Familien
Microchiroptera. Die 17 Familien der Fledermäuse haben eine unglaubliche Artenvielfalt hervorgebracht,
nicht nur in Anzahl sondern auch in Lebensweise.
Besonders häufig sind Fledermäuse in den subtropischen und tropischen Gebieten auf der Erde zu finden.
Kaum eine andere Tiergruppe der Säugetiere ist so erfolgreich wie die Fledermäuse, die mit über 977
bekannten Arten nach den Nagetieren die zweitgrößte Gruppe stellen.
Fledertiere sind die einzigen Säuger, und neben den Vögeln die einzigen Wirbeltiere, die aktiv fliegen können.
Anatomie
Fledermäuse weisen stark verlängerte Mittelhand- und Fingerknochen auf, zwischen denen die Flughaut aufgespannt
ist. Die Flughaut (Patagium) ist bei einem Großteil der Arten auch an den Beinen und am Schwanz angewachsen,
wodurch sich die typische Fledermaus-Silhouette ergibt, die sie deutlich von Vögeln unterscheidet.
Die Flügelform beeinflusst enorm die Flugleistung. Zwei aerodynamische Eigenschaften sind besonders wichtig:
Flügel-Flächen-Belastung und Flügelstreckung. Eine hohe Belastung bedeutet hohe Geschwindigkeit, jedoch
gleichzeitig begrenzte Manövrierfähigkeit. Die Flügelstreckung ist ein Maß für relative Breite des Flügels und errechnet
sich als Flügelspanne im Quadrat, geteilt durch die Flügelfläche: Ein Flügel mit hoher Streckung ist lang und schmal
und bietet damit wenig Widerstand. Einher mit einer solchen Bauweise geht oft eine hohe Flügellast und einem
schnellen Flug einher.
Artibeus jamaicensis
Eptesicus
Zudem ist die Flügelform mit entscheidend dafür, in welcher ökologischen Nische die Arten überleben
können. Diejenigen in Habitaten mit vielen Hindernissen wie dichten Wäldern, müssen gut manövrieren
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Heuke, Hikl
Säugetiere Panamas, SS 05
können und weisen daher eine geringe Flügellast auf. Arten, die auf offenem Gelände jagen, müssen schnell
fliegen und haben daher Flügel mit einer hohen
Flügelstreckung, die eine hohe Fluglast verleiht.
Wandernde Arten zeigen eine hohe Flügelstreckung. Im Gegensatz dazu haben einige Nektar saugende
Fledermäuse eine so geringe Flügelbelastung, dass sie wie Kolibris auf der Stelle schwirren können.
Quartiere
Die meisten Fledertiere, mit Ausnahme einiger Flughunde, sind nachtaktiv und verbringen
die Nacht in einem Versteck schlafend. Sie hängen dabei kopfüber an
den Füßen, wodurch bei Gefahr eine schnelle Flucht ermöglicht wird.
Sie brauchen keine Kraft, um sich festzuklammern, da die Krallen durch das Gewicht der
Fledermaus eine Art Sperre aktiviert wird, die verhindert, dass die Füße umklappen.
Anders als bei allen anderen Säugetieren sind die Füße nach hinten gedreht.
Fledermäuse bewohnen verschiedene Arten von Quartieren. Man findet sie in
Baumhöhlen, Felshöhlen, unter Brücken, an Baumrinden, im Geäst, und aktiv Zelt bauend
durch das Anknabbern von Blattadern.
Nahrung
Die ursprünglichen Fledermäuse waren ausschließlich Insektenfresser. Unsere heimischen Fledermäuse
ernähren sich bis heute ausschließlich von Insekten und Spinnen.
Insbesondere in den Tropen konnten sie aber im Laufe der Zeit in fast
alle Nahrungsnischen vordringen. So gibt es dort heute Früchtefresser,
Nektartrinker und Fleischfresser. Drei Arten sind sogar auf das
Schlecken von Blut übergegangen.
Ausgewählte neotropische Fledermausfamilien mit
Artenbeispielen
EMBALLUNORIDAE
Viele Arten mit Flugeltasche, die kleine nach hinten sich öffnende Säckchen darstellen. Bei Saccopteryx
bilineata dient sie der Speicherung eines Duftsekretes bestehend aus Urin, Kot und
Speichel.
Saccopteryx bilineata:
Oftmals gut sichtbar an Baumrinden hängend oder frei sichtbar
an Hauswänden. Rechs zu sehen die Flügeltasche, mit der ein
Haremmännchen einem Weibchen seinen Duft zufächelt.
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Heuke, Hikl
Säugetiere Panamas, SS 05
NOCTILIONIDAE
In dieser Familie kommen nur die beiden
Arten Noctilio albiventris und Noctilio
leporinus vor.
Noctilio leporinus:
Eine der größten Arten in Mittelamerika
mit auffällig langen kräftigen Beinen, besonders großen Füßen
und bewachsten Flügeln. Das Große Hasenmaul ist die
einzige Fledermausart, die auf Fischfang spezialisiert ist. Sie
frisst überdies auch Insekten und Krabben. Fische bis 8 cm
Länge werden per Echoortung lokalisiert, wenn sie auftauchen
oder Wellenbewegungen an der Oberfläche verursachen, und direkt unter der Oberfläche von den langen
Hinterbeinen mit den stark bekrallten Füßen ergriffen.. Quartiere findet man oft in Meereshöhlen, wo man die
Kolonien anhand ihres moschusartigen Geruches identifizieren kann
PHYLLOSTOMIDAE
Die größte Fledermausfamilie der Neotropen. Die meisten Arten haben ein
speerförmiges Nasenblatt, lediglich bei 5 Arten fehlt es vollkommen oder ist komplexer
geformt. Viele Arten ernähren sich von Früchten, Pollen oder Nektar, andere sind
Insektenfresser, einige omnivor oder carnivor
Ohren und
Ectopyllla alba:
Sehr kleine Art mit schneeweißem Fell und gelben
Nasenblatt. Flughaut jedoch schwarz.
Trachops cirrhosus:
Mittelgroße Art mit langem struppigem Fell und prominent hervorstehenden
Warzen am Kinn. Jagt nach Fröschen an Flüssen oder feuchten Arealen.
Desmodus rotundus:
Sind auf Säugerblut spezialisiert, Bewegen sich am Boden hüpfend
auf ihr Opfer zu, um dort angekommen mit ihren scharfen Zähnen
eine kleine Wunde zu schneiden, aus der sie das austretende Blut
aufschlecken. Dabei können sie Infektionskrankheiten wie Tollwut
übertragen.
Zeigen ein äußerst ausgeprägtes Sozialverhalten. Kranke Individuen
oder laktierende Weibchen, die nicht ausfliegen können, werden
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Säugetiere Panamas, SS 05
durch ihre Artgenossen mit ausgewürgtem Blut versorgt und werden so vor dem drohenden Hungertot
gerettet.
Glossophaga soricina
Kleine Art mit sehr langer papillenbesetzter Zunge.
Weit verbreitet und häufig in Tieflandregenwälder.
Blütenbesucher, schleckt Nektar mit der langen Zunge.
THYROPTERIDAE
Thyroptera tricolor:
Sehr klein und zart gebaut. Gut erkennbar auf dem Bild sind die
Haftscheiben!
MORMOOPIDAE
Oft auffällige Lippen- und Kinnanhänge. Einige Arten haben einen nackten Rücken,
da sich die Flughäute auf dem Rücken treffen. Ohne eher klein.
Reine Insektenfresser.
Pteronotus gymnonotus:
Weist einen nackten Rücken
auf, die Flügelhaut ist auf dem Rücken
zusammengewachsen.
MOLOSSIDAE
Gute Luftjäger, die oftmals hoch oben im Kronendach jagen. Ernähren sich hauptsächlich
von Nachtfalten und Käfern.
VESPERTILIONIDAE
Aus dieser Familie stammen ein Großteil der bei uns beheimateten Arten wie z.B. die
Gattung Myotis, zu der das Große Mausohr oder die Wasserfledermaus gehören.
Myotis nigricans
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Säugetiere Panamas, SS 05
Kleine zarte Art.
Häufig und weit verbreitet
Lebt in großen Gruppen bis zu 1000 Individuen, ernährt sich
hauptsächlich von Schmetterlingen
Primaten
Familie Cebidae, Greifschwanzaffen
In der Familie der Cebidae wird der Schwanz ähnlich einer Hand verwendet, es führt auch eine dicke
Nervenbahn vom Gehirn in die Greifregion. Finger sind lang und schlank, Daumen nicht abspreizbar!
Gattung Cebus, Kapuzineraffen: Cebus capucinus, WeißgesichtKapuzineraffe
Verbreitung: Belize bis NW-Kolumbien in
Waldgebieten bis 2100m
Lebt in großen sozialen Gruppen
Gattung Allouatta, Brüllaffen, 6 Arten.
Cebus capucinus
Allgemein:
Verbreitung: Mittel- und Südamerika, in Trocken- bis Regenwäldern und Savannen.
Größe: Kopf-Rumpf-Längen ca.60cm, Schwanzlängen ca. 60cm
Bei Brüllaffen sind der Zungenbein- und der Schildknorpel des Kehlkopfes aufgerieben, Kehlkopf dient als
Resonanzorgan. Æ Sehr laute Rufe!
Alouatta palliata, Mantelbrüllaffe, häufigste Art in Mittelamerika
Alouatta coibensis
Endemische Subspezies in Panama: Coiba Island Howler Monkey,
Alouatta coibensis
Vorkommen: Coiba IslandMorphologie: Dunkles Fell, ♂ größer als ♀. Der
Greifschwanz ist ohne Behaarung an der Basis und wird auch bei der
Nahrungsaufnahme, und Lokomotion zum Ergreifen der Äste eingesetzt.
Die Fortbewegung erfolgt quadropedisch („Vierfußsystem“)
Ernährung: hauptsächlich von frischen Blättern, darum haben sie, wie auch andere Arten ihrer Gattung,
vergrößerte Speicheldrüsen, die helfen das Tannin der Blätter abzubauen.
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Sozialverhalten: Ihre Gruppen bestehen ca. aus 20 Individuen und lassen sich unterteilen. 1. Gruppen von
Männchen mit einigen Weibchen und 2. in rein männliche Gruppen, die andere Gruppen angreifen und
versuchen deren Weibchen zu übernehmen.
Fortpflanzung: meist ein Junges
Alle Brüllaffen stehen unter der Gefahr des Habitatsverlustes durch landwirtschaftliche Nutzung und
Aufforstung ihrer Lebensräume, außerdem wird immer wieder Jagd auf sie gemacht. Sie konnten sich
jedoch bevorzugt durch ihre Ernährung in ganz Mittel- und Südamerika verbreiten. Es könnte sein, dass die
generalisierte Ernährung eine Adaption des Habitatsverlustes darstellt.
Familie Callitricidae, Krallenäffchen
Gattung Saquinus, Tamarins, 11 Arten
Saquinus geoffroyi, Panama- oder Geoffroy-Perückenäffchen
Vorkommen: NW- Kolumbien, Panama und Costa Rica
Größe und Aussehen: Kopf-Rumpf-Längen ca. 30 cm, Der Schwanz wird
als Steuerorgan eingesetzt und sie besitzen keine Greifhände oder
abspreizbare Daumen. Kopfhaut und Hals sind schwarz mit kurzen weißen
Haaren, vorne weiße Halskrause. Arme und Brust weißlich, restlicher
Körper schwarz-rötlich.
Ernährung: 1. Insekten, enthalten Proteine und Lipide, sie sind wichtig für
die hohe Aktivität der kleinen Affen. 2. Pflanzenauscheidungen wie Harze
und gummiartige Substanzen mit einem hohen Gehalt an Proteinen und
Mineralien, sie werden meist konsumiert wenn der Proteingehalt auf ca.
10% des Trockengewichts liegt. Außerdem haben sie einen Ziemlich hohen
Saquinus geoffroyi
Kalziumgehalt. Æ Neugeborene haben ein überdurchschnittlich hohes
Gewicht von 14-23% des Körpergewichts der Mutter (+ es werden immer
Zwillinge geboren), daher ist es wahrscheinlich, dass es einen erhöhten Kalziumbedarf bei diesen Affen gibt.
Soziales Verhalten: Tamarins sind nicht wie früher geglaubt monogam, sondern haben in ihren Populationen
funktionelle monogame, polygame und auch polyandrygene Systeme. Sie leben in sozialen Einheiten von 518 Individuen mit meist einigen erwachsenen Männchen, ein oder mehr erwachsene Weibchen und
Jungaffen. Es zeigt sich ein kooperatives Gruppenverhalten (Teilen und Austausch der Nahrung,
Gruppenverteidigung und Transport der Jungtiere) und dadurch auch ein guter Gruppenzusammenhalt,
soziale und auch sexuelle Bande und es gibt immer eine gewisse Menge an Adulttieren, die eine
Helferfunktion einnehmen und essentiell für das überleben der Jungen sind.
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Nagetiere
Agouti Paca:
Vorkommen: in ganz Mittelamerika bis S- Paraguay, lebt in Wäldern, bevorzugt in der Nähe von Bächen
oder kleineren Flüssen.
Größe und Aussehen: ca. 60cm lang; Gewicht 6-10kg. Die Oberseite ist bräunlich bis schwarz, meist mit vier
Längsstreifen aus weißen Flecken, unten hell. Vorderfüße mit vier und Hinterfüße mit fünf Zehen. Lange
Barthaare an den Kopfseiten und relativ große runde Augen Æ nachtaktiv
Fortpflanzung: meist zweimal pro Jahr, 1-2 Junge
Verhalten und Lebensweise: Einzelgänger, der Bau ist ein einfacher Gang mit bis zu 2m unter der Erde,
teilweise mit Vorratskammern, oft in der Nähe oder an Flussufern, gute Schwimmer Ernährung: Früchte
reich an Kohlenhydraten und sehr reife Früchte, bei Untersuchungen zu Nahrungspreferenzen standen an
oberster Stelle Mango, Avocado, Papaya und Bananen.
Agouti paca ist relativ weit verbreitet, jedoch ist der Bestand in vielen Gebieten schon sehr dezimiert, da sie
wegen ihres Fleisches gejagt werden, zählt angeblich zu den teuersten Fleischsorten weltweit
Agouti paca
Agouti paca
Dasyprocta coibae, Coiban Agouti,
Endemisch auf der Isola de Coiba, mittelgroß bis 60cm, einfärbig, mit relativ langen Beinen, an den
Hinterfüßen nur drei Zehen.
In ungestörten Gebieten auch tagaktiv, leben in Wäldern in Wassernähe, monogam Pärchen bleiben
angeblich das ganze Leben zusammen.
Ernährung: Früchte und Nüsse.
Dasyprocta coibae
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Heuke, Hikl
Säugetiere Panamas, SS 05
Liste der gefährdeten Säugetierarten Panamas
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