Vorhofsepten und Septierung der Ausstrombahn

Perikardhöhle und Herzentwicklung
stehen zwei dünne Klappen, die später verstreichen. Am erwachsenen Herzen sind an
der Einmündung der V. cava inf. und des Sinus coronarius oft noch klappenartige Vorsprünge als Reste der Sinusklappen erhalten.
Vorhofsepten und Septierung
der Ausstrombahn
An der Hinterwand des Vorhofes entsteht
nun ein Septum primum, das unten ein oder
mehrere kleine Löcher bekommt (Foramen
primum), die sich aber bald wieder verschließen. Stattdessen entsteht hinten-oben
eine etwas größere ovale Öffnung (Foramen
secundum), die von einem rechts vom Septum primum herunterwachsenden, jedoch
unvollständig bleibenden Septum secundum
bogenförmig überwachsen und so zum Foramen ovale wird, das bis zur Geburt bestehen
bleibt (Abb. 42). Wenn nach der Geburt die
Lungenatmung einsetzt und der Druck im
linken Vorhof ansteigt, schlägt die vom Septum primum gebildete »Tür« zu und verklebt mit dem Septum secundum, so dass die
Vorhöfe dann vollständig getrennt sind. Sollten kleine Dehiszenzen bestehen bleiben,
sind sie in der Regel funktionell ohne Bedeutung.
Nun folgt ein Vorgang, der für die weitere
Herztrennung von entscheidender Bedeutung ist, nämlich die Bildung von zwei Endokardkissen am Übergang vom Vorhof in die
Kammer. Durch die beiden von ventral und
dorsal vorwachsenden Endokardkissen wird
der ursprünglich breite Atrioventrikularkanal (auch Ohrkanal oder Aurikularkanal
genannt) eingeengt und schließlich nach
deren Verwachsung mit dem Septum interventriculare in zwei Öffnungen, die Anlagen
der beiden atrioventrikularen Ostien, unterteilt. Hier entstehen später die Trikuspidalund Mitralklappen (Abb. 43).
Durch diesen Prozess wird wahrscheinlich die Blutströmung in der anschließenden
Ausstrombahn, d.h. im Bulbus cordis (Conus
und Truncus cordis), so verändert, dass zwei
spiralig gedrehte Strömungen resultieren,
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die anschließend durch die schraubenförmige Septierung der Ausstrombahn und die
Bildung zweier, voneinander getrennter
Gefäße (Aorta und Truncus pulmonalis)
auch morphologisch manifest werden. An
der Septierung der Ausstrombahn beteiligen
sich auch die Bulbuswülste (Konuswülste)
(Anlagen der Taschenklappen), die Trunkuswülste und die zum Septum aorticopulmonale verschmelzenden Endothelkissen des
großen Gefäßstammes, der auch als Aortenwurzel bezeichnet wird. Das Mesenchym
dieser Wülste und Septen stammt aus der
Neuralleiste des Rautenhirns und wandert
über die 3., 4. und 6. Pharyngealbogenarterie in die Ausstrombahn des Herzens ein
(Abb. 41). Das Mesektoderm des Kopfes ist
damit entscheidend an der lemniskatischen
Umgestaltung des Kreislaufs beteiligt.
Die Verschmelzung der Bulbuswülste erfolgt nicht in einer Ebene, sondern in einer
sich spiralig drehenden Ebene, so dass die
Aorta hinten in den linken Ventrikel, der
Truncus pulmonalis dagegen mehr vorne
in den rechten Ventrikel »eingeschraubt«
wird (Abb. 43). Durch Verschmelzung der
konotrunkalen Wülste mit dem Kammerseptum wird die Herztrennung vollständig
(Abb. 43b).
Das gallertige, lockermaschige Gewebe
der Bulbuswülste bildet sich nach der Septumbildung wieder zurück, nur die unteren
Abschnitte bleiben erhalten und differenzieren sich zu festen Bindegewebsplatten, die
zu den Taschenklappen werden. Die charakteristische Form der Taschenklappen mit ihren
Y-förmigen Öffnungen weist noch auf diesen
Entstehungsmodus hin (Abb. 43c und d).
Funktionelle Gesichtspunkte: Die Zentralisation des Herzens besteht aber nicht
nur in der Septierung, sondern auch in der
Änderung der Arbeitsweise und der räumlichen Verlagerung des Herzens zur Körpermitte hin. Der einfache, ungeteilte Herzschlauch zeigt anfangs noch eine Kontraktionsform, die einer peristaltischen Welle
vergleichbar ist. Die Kontraktionswelle läuft
vom Sinus venosus (unten) bis zum Truncus
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Körperhöhlen und Organsysteme
Septum
secundum
Septum primum
Septum primum
Sinusklappen
For. ovale (sec.)
Atrium dext.
For. ovale
primum
Atrium sin.
Endokardkissen
Li. Ventrikel
Re. Ventrikel
Septum
interventriculare
Septum
interventriculare
a)
b)
Aorta
Truncus
pulmonalis
V. cava sup.
Pulmonalklappe
Septum
secundum
Trikuspidalklappe
For. ovale
Septum
primum
V. cava inf.
c)
d)
M. papillaris
Abb. 42. Entstehung der Vorhofsepten (Frontalschnitte
durch die Herzanlage):
a) etwa 28. Tag, b) etwa 36. Tag.
c) Längsschnitt durch das rechte Herz (etwa 8. Woche).
Die beiden Vorhofsepten verschmelzen mit den Endokardkissen. Das For. ovale (secundum) bleibt bis zur
Geburt offen.
Roter Pfeil = Richtung des arteriellen Blutstromes aus der
Plazenta über die V. umbilicalis sin.; blauer Pfeil = Richtung des mehr venösen Blutes aus der oberen Körperhälfte.
Re. Ventrikel
d) Schema der Wachstumsprozesse, die zur Herztrennung führen, und zwar im Vorhofbereich durch die Bildung des Septum primum (blau) und Septum secundum
(rote Linien = Wachstumsphasen; roter Pfeil = Wachstumsrichtung), im Kammerbereich durch die Bildung des
Septum interventriculare (breiter Pfeil) und im Bereich der
späteren Ventilebene durch die Verschmelzung der Endokardkissen (gelb, dünne Pfeile).
Perikardhöhle und Herzentwicklung
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1
Trunkusleisten
4
Vorhof
3
2
Trunkuswülste
c)
Bulbuswülste
3
2
Septum
interventriculare
Atrioventrikularkanal
a)
Ventrikel
Aorta
Truncus pulmonalis
Truncus
pulmonalis
Re. Vorhof
Ostium atrioventriculare
dext.
b)
4
1
d)
T
Abb. 43. Septierung der Ausstrombahn des Herzens:
a) etwa 5. Woche, b) etwa 9. Woche.
Im Truncus arteriosus bilden sich zwei Leisten (gelb und
blau), die zum Septum aorticopulmonale in Richtung Ventrikel miteinander verschmelzen und dabei Kontakt mit
den beiden Trunkuswülsten bekommen. Im Bereich des
Bulbus cordis (Conus) entstehen ebenfalls mesenchymale
Verdickungen (Bulbus- oder Konuswülste), die in den Septierungsprozess einbezogen werden, wobei sich der Bulbus verkürzt und in die Ventrikel eingliedert. Am unteren
Ende der Bulbuswülste entstehen durch teilweise Rückbildung des Mesenchyms die sehnigen Taschenklappen
Aorta
(Abb. c u. d). Dadurch, dass die beiden Leisten des Septums in spiraliger Form miteinander verwachsen (Abb. b),
Septum
kommt es zur Torquierung der dadurch entstandenen beiaorticoden großen Gefäße der Ausstrombahn (Aorta und Trunpulmonale
cus pulmonalis), d. h. zur Einpflanzung der Aortenwurzel
Bulbuswulst
in den linken und der Pulmonaliswurzel in den rechten Ven(Anlage der
trikel (Pfeile in Abb. b). Die Endokardpolster verwachsen
Taschenklappe) mit dem Septum interventriculare (der weiter vorgewachsene Teil ist heller getönt), so dass der AtrioventrikularkaHerzskelettnal in die beiden Atrioventrikularklappen (Segelklappen
anlage
des rechten und linken Herzens) aufgeteilt wird.
Septum
c) und d) Im Truncus arteriosus bilden sich außer den beiinterventriden zum Septum aorticopulmonale verschmelzenden
culare
Leisten (3 und 4) dorsal und ventral noch zwei weitere
Leisten (1 und 2), so dass das Lumen nach Trennung der
Li. Ventrikel
Ausstrombahn (Abb. d) Y-förmig umgestaltet wird. Am
unteren Ende dieser Leisten verdichten sich diese Mesenchymwülste zu den Taschenklappen (T) (Abb. d), während
Re. Ventrikel
die Leisten selbst zurückgebildet werden (punktierte Bereiche). Man beachte die Drehung der Septierungsebene
(Pfeile).
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Körperhöhlen und Organsysteme
Stadium 9
20. Tag
gerader Herzschlauch wird gebildet
Stadium 10
22. Tag
Herzschleifenbildung beginnt
Stadium 11
24. Tag
deutliche Krümmungen,
Herz ist von der Kopfregion in die Halsregion gelangt
Stadium 16
37. Tag
Herzspitze liegt in Höhe des 1. Brustwirbels
Stadium 18
44. Tag
Herzspitze liegt in Höhe des 5. Brustwirbels
Neugeborenes
Herzspitze im Bereich des 3.–4. Interkostalraums
Erwachsener
Herzspitze im Bereich des 5. Interkostalraums
cordis (oben) nacheinander über alle Herzräume hinweg. Mit der Abknickung des
Herzschlauches und der Bildung einer Herzschleife (Abb. 40) ändern sich die Strömung
und die Kontraktionsweise. Das Blut strömt
jetzt von oben (von den Vorhöfen) in die
Kammern (nach unten) zur Herzspitze. Dort
erfolgt eine Strömungsumkehr, wiederum
nach oben zur Ausstrombahn hin. In gewisser Hinsicht haben wir hier – ähnlich wie bei
der Lunge – ein »Einwegsystem« vor uns –
Einstrom und Ausstrom erfolgen sozusagen
in derselben Richtung und rufen, durch das
in den Ventrikeln erfolgende »Anhalten«
der Strömung und durch die Strömungsumkehr, die rhythmische (sakkadierte) Kontraktionsform des Herzens hervor. Durch
die geschilderte Verlagerung der Herzräume
in der Oben-unten-Dimension und die Septierung gibt das Herz die gefäßähnliche,
peristaltische Kontraktionsweise auf und
wird zu einem rhythmisch arbeitenden Mittelpunktsorgan des Kreislaufs.
Die Verlagerung des Herzens von der
Kopf- bzw. Halsregion in die Brusthöhle
(Descensus cordis), in der auch das andere
große, rhythmisch arbeitende Organ, nämlich die Lunge, untergebracht ist, kann daher
nur als die letzte Konsequenz dieses »Zentralisationsvorganges« angesehen werden.
Auch die Lungenanlage entsteht zunächst
im Halsbereich und schiebt sich dann kaudalwärts bis in die Brusthöhle vor, die
dadurch zum Zentrum des sog. rhythmischen Systems des Organismus wird.
Fehlbildungen
Vorhofseptumdefekte sind die am häufigsten auftretenden Herzfehlbildungen. Sie
führen zu einem Offenbleiben des Foramen ovale secundum oder auch primum
und dadurch gegebenenfalls (nicht automatisch) zu Kreislaufstörungen.
Eine Transposition der großen Gefäße
liegt vor, wenn die Rotation des Septum
aorticopulmonale unvollständig erfolgt
ist, so dass die Aorta vor dem Truncus
pulmonalis zu liegen kommt und aus
dem rechten Ventrikel entspringt. Das
Neugeborene kann nur überleben, wenn
gleichzeitig ein Septumdefekt oder ein
offener Ductus arteriosus (Botalli) vorhanden ist. Man nimmt heute an, dass für
diese Missbildungen eine fehlerhafte Migration der Neuralleistenzellen verantwortlich ist.
Bei einer Pulmonalstenose sind die pulmonalen Taschenklappen ganz oder teilweise miteinander verwachsen, was regelmäßig zu einer Hypertrophie des rechten
Ventrikels führt.
Als Fallot-Tetralogie bezeichnet man
ein Syndrom, bei dem die vier folgenden
Fehlbildungen gleichzeitig auftreten:
• Pulmonalstenose;
• Ventrikelseptumdefekte;
• reitende, d. h. Rechtsverlagerung der
Aorta, und
• Hypertrophie des rechten Ventrikels
mit Verengung des Truncus pulmonalis.
Perikardhöhle und Herzentwicklung
Bei der Aortenstenose sind die Taschenklappen ganz oder teilweise miteinander
verwachsen, so dass es zu einer Hypertrophie des linken Ventrikels kommt.
Aortenisthmusstenosen entstehen dadurch, dass die Aorta im Bereich der Einmündung des Ductus arteriosus (Botalli)
stark eingeengt wird. Meist entwickelt sich
dann postnatal ein Kollateralkreislauf
über die Brustwand (via A. subclavia und
Aa. intercostales).
Kardiale Sonographie bei Feten
Zwischen der 18. und 22. Schwangerschaftswoche können bereits sonographische Untersuchungen durchgeführt werden, wenn beispielsweise ein Verdacht auf
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Herzfehler oder Entwicklungsstörungen
des Gefäßsystems oder des Herzens vorliegt, z.B. bei einem zu langsamen Herzschlag (< 90 Schläge pro Minute).
Asymmetrie der herznahen Gefäße
Mit der Zentralisation ist noch ein anderer
Vorgang verbunden, ohne den die Herztrennung funktionell nicht effektiv werden
würde, nämlich die Entwicklung einer Asymmetrie der großen, herznahen Gefäße sowohl bei der Einstrombahn (Sinus venosus,
Venensystem) als auch bei der Ausstrombahn (Truncus cordis, Arteriensystem). Zunächst werden im arteriellen Schenkel sechs
Paare von Pharyngealbogenarterien (»Kiemenapparat«), die beiderseits in eine dorsale
Aorta übergehen, angelegt (Abb. 44 und 45).
Rhombencephalon
Amnionhöhle
Schlundtaschen
Prosencephalon
Augenanlage
Lungenanlage
4
Pharyngealbogenarterien
2
3
1
Perikard
V. cardinalis comm.
Magen
Leberanlage
Aorta dors.
V. umbilicalis
Aa. umbilicales
Abb. 44. Herzanlage mit Pharyngealbogenarterien bei
einem menschlichen Embryo (etwa 26. Tag, modif. nach
K. V. Hinrichsen). Der Herzschlauch beginnt eine schleifenförmige Krümmung mit 4 aufeinander folgenden Abschnitten (1–4) auszubilden. Er hat bereits die Leberent-
wicklung, die vom Duodenalabschnitt des Darmrohres
ausgeht, induziert.
1 = Sinus venosus; 2 = Atrium; 3 = Ventrikel; 4 = Bulbus
cordis (Übergang in den Truncus arteriosus und die
Pharyngealbogenarterien).