Zusammenfassung Arthropoda WS 2002/03
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Arthropoda Zoologie WS 2002/03 – SS 2003 Zusammenfassung von Ana Sesartic 1 2 3 4 5 Übersicht über die Arthropoda ............................................................................. 2 1.1 Systematischer Überblick ............................................................................. 2 1.2 Stellung der Arthropoda im System .............................................................. 3 1.3 Kennzeichen der Arthropoda ........................................................................ 3 1.4 Bedeutung der Arthropoda ........................................................................... 3 1.5 Gründe für den Erfolg der Arthropoda .......................................................... 3 1.6 Zusammenfassung ....................................................................................... 3 Arachnida............................................................................................................. 4 2.1 Systematischer Überblick ............................................................................. 4 2.2 Kennzeichen der Arachnida.......................................................................... 4 2.3 Scorpiones.................................................................................................... 4 2.4 Araneae ........................................................................................................ 4 2.5 Pseudoscoropiones ...................................................................................... 5 2.6 Opiliones....................................................................................................... 5 2.7 Acari.............................................................................................................. 5 2.8 Zusammenfassung ....................................................................................... 5 Crustacea............................................................................................................. 6 3.1 Systematischer Überblick ............................................................................. 6 3.2 Kennzeichen der Crustacea ......................................................................... 6 3.3 Flusskrebs und Landasseln .......................................................................... 6 3.4 Zusammenfassung ....................................................................................... 6 Myriapoda ............................................................................................................ 6 4.1 Systematischer Überblick ............................................................................. 6 4.2 Chilopoda...................................................................................................... 7 4.3 Symphyla ...................................................................................................... 7 4.4 Diplopoda...................................................................................................... 7 4.5 Pauropoda .................................................................................................... 8 4.6 Zusammenfassung ....................................................................................... 8 Insecta ................................................................................................................. 8 5.1 Morphologie .................................................................................................. 8 5.1.1 Antennen ............................................................................................... 8 5.1.2 Augen .................................................................................................... 9 5.1.3 Mundwerkzeuge .................................................................................... 9 5.1.4 Thorax ................................................................................................... 9 5.1.5 Beine ................................................................................................... 10 5.1.6 Flügel und Flug.................................................................................... 10 5.1.7 Abdomen ............................................................................................. 10 5.1.8 Äussere weibliche Geschlechtsorgane................................................ 10 5.2 Anatomie..................................................................................................... 10 5.2.1 Integument........................................................................................... 10 5.2.2 Häutung ............................................................................................... 10 5.2.3 Verdauung und Exkretion .................................................................... 11 5.2.4 Tracheensystem .................................................................................. 11 5.2.5 Zirkulationssystem............................................................................... 11 5.2.6 Nervensystem...................................................................................... 12 5.3 Entwicklung................................................................................................. 12 5.3.1 Hemimetabole Entwicklung ................................................................. 12 5.3.2 Holometabole Entwicklung .................................................................. 12 5.3.3 Larventypen der holometabolen Insekten ........................................... 12 © 2003 Ana Sesartic 1 5.3.4 Puppentypen der holometabolen Insekten .......................................... 12 5.4 Systematik .................................................................................................. 13 5.4.1 Systematischer Überblick .................................................................... 13 5.4.2 Primär flügellose Insektenordnungen .................................................. 13 5.4.3 Insektenordnungen mit aquatischer Larvalentwicklung....................... 14 5.4.4 Schaben und Heuschrecken ............................................................... 14 5.4.5 Parasitische Insektenordnungen ......................................................... 14 5.4.6 Pflanzensaftsaugende Insektenordnungen ......................................... 15 5.4.7 Die vier artenreichsten Insektenordnungen......................................... 15 1 Übersicht über die Arthropoda 1.1 Systematischer Überblick Arthropoda Amandibulata Chelicerata Arachnida Scorpiones Araneae (Webspinnen) Pseudoscorpiones (Afterskorpione) Opiliones (Weberknechte) Acari (Milben) Mandibulata Branchiata (Diantennata) Crustacea (Krebstiere) Tracheata (Monoantennata) Myriapoda (Tausendfüssler) Chilopoda (Hundertfüssler) Symphyla (Zwergfüssler) Diplopoda (Doppelfüssler) Pauropoda (Wenigfüssler) Insecta (Insekten) Entognatha Ectognatha Amandibulata: • Keine Kauwerkzeuge. Nur Flüssignahrung Chelicerata: • Vorderstes Gliedmassenpaar als Scheren oder Klauen; Greiforgane Mandibulata: • Kauende Mundwerkzeuge (kieferartige Mandibeln, aus Extremitäten entscheidend). Zerkleinern feste Nahrung Branchiata: • Aquatische Arthropoden. Kiemen an Extremitätenbasis. 2 Paar Antennen. Spaltbeine. Tracheata: • Terrestrische Arthropoden. Tracheen-Atmung. 1 Paar Antennen. Extremitäten einteilig. © 2003 Ana Sesartic 2 1.2 Stellung der Arthropoda im System Segmentierung: nächste Verwandten sind Annelida Häutung: nächste Verwandte sind Nematoda 1.3 Kennzeichen der Arthropoda • • • • • • • Segmentierung des Körpers Exoskelett aus Chitin, Proteinen und z.t. Kalk Wachstum in Schüben, Häutung Extremitäten bestehen aus Gliedern Ausgeprägte Cephalisation (Kopfbildung) Mixocoel: durchgehende Leibeshöhle mit segment-übergreifenden Organen Offenes Kreislaufsystem: Hämolymphe vom dorsalem Herzgefäss gepumpt 1.4 Bedeutung der Arthropoda Anzahl beschriebener Organismenarten: Anzahl beschriebener Arthropoda-Arten: Anzahl beschriebener Insecta-Arten: Anzahl beschriebener Coleoptera-Arten: 1.75 Mio 1.075 Mio 950’000 350’000 Tatsächliche Artenzahl unbekannt und wahrscheinlich viel grösser. Geschätzt wird die tatsächliche Arthropoda Artenzahl auf ca. 9 Mio., die der Insecta auf 8 Mio. Geht man von der Schätzung der Arhtropoda-Arten in Relation mit Hektaren Kronendach eines Regenwaldes aus, wäre die Zahl noch grösser. 1.5 Gründe für den Erfolg der Arthropoda • • Exoskelett: o Wasserundurchlässig o Schutz dank Festigkeit o Ansatzstellen für die innenliegende Muskulatur o Nachteile: Häutung nötig um zu wachsen, Gewicht beschränkt Grösse Enorme Flexibilität des Grundbauplanes: o Segmentierung (Segment spezialiserung möglich) o Gegliederte Extremitäten (in verschiedenen Variationen) 1.6 Zusammenfassung Zu Stamm der Arthropoda gehören die Klassen Arachnida, Crustacea, Myriapoda und Insecta. Typische Arachnida Mundwerkzeuge sind Cheliceren, übrige Klassen haben Mandibeln. Crustacea atmen mit den Kiemen, Myriapoda und Insecta mit Tracheen. Nächste Verwandte der Arthropoda können Annelida oder Nematoda sein. Kennzeichen der Arthropoda sind: Segmentierung, Aussenskelett, Wachstum in Schüben, Gelgiederte Extremitäten, ausgeprägte Cephalisation, Mixocoel, offenes Kreislaufsystem. Sie sind die erfolgreichste rezente Organismengruppe mit über 1 Mio beschriebenen und 9 Mio geschätzten Arten. Dies verdanken sie dem Exoskelett und ihrem flexiblen Grundbauplan (Segmentierung, Gliederextremitäten). © 2003 Ana Sesartic 3 2 Arachnida 2.1 Systematischer Überblick Amandibulata Æ Chelicerata Æ Arachnida Æ Scorpiones, Araneae, Pseudoscorpiones, Opiliones, Acari Acari sind artenreichste Ordnung der Arachnida, gefolgt von den Araneae. Acari sind winzig und leben im Boden in enormen Individuenzahlen. 2.2 Kennzeichen der Arachnida • • • • • • • • Körper zweiteilig: Prosoma (Vorderkörper) und Opisthosoma (Hinterkörper). Prosoma mit 6 paar Extremitäten: Cheliceren, Pedipalpen (Taster) und 4 Laufbeinpaaren. Fühler fehlen. Keine Komplexaugen, dafür Einzelaugen. Luftatmend, primär mit Fächertracheen, sekundär mit Röhrentracheen oder Hautatmung. Räuberische Ernährungsweise Extraintestinale Verdauung (Saugmagen; Mundvorraum mit Basalgliedern der Pedipalpen zur Fixierung der Beute während des Aussaugens) Aussenskelett mit Becherhaaren (Luftströmung, Luftschwingung) und Spaltsinnesorganen (Eigenbewegungen, Erschütterungen, evtl. Schwerkraft) 2.3 Scorpiones • • • Morphologie: gross, Schwanz mit Stachel (Telson) Drüsen: Telson mit Giftdrüse zur Überwältigung grösserer Beutetiere Fortpflanzung: ♂ produziert Spermatophore (Samenträger mit Spermatropfen), setzt es am Boden ab. ♀ Nimmt Spermatropfen in ihre Geschlechtsöffnung auf durch Druck auf Spitze der Spermatophore. Vivipar, tragen Jungtiere einige Tage nach Schlupf auf dem Rücken. 2.4 Araneae • • • • • Morphologie: Deutliche Einschnürung zwischen Prosoma und Opisthosoma, Spinnwarzen Drüsen: Cheliceren mit Giftdrüse, Opisthosoma mit Spinndrüsen (Beutefang, Kokonbau, Spermanetz, etc.) Spinnseide: Aus Aminosäuren, extrem fest und gleichzeitig dehnungsfähig. Nahrungserwerb: Netz, aktive Suche, Festkleben der Beute, Lauern. Je nach systematischer Gruppe ist Netz anders konstruiert. Fortpflanzung: ♂ bauen Spermanetz, auf dem sei Spermatropfen deponieren, danach nehmen sie in den Bulbus auf (Fortsatz des Pedipalpus). Bulbus wird dann in ♀ Geschlechtsöffnung eingeführt. ♀ Epigyne bei der Geschlechtsöffnung und Bulbus passen wie Schlüssel-Schloss Prinzip aufeinander, so wird artfremde Befruchtung vermieden. ♀ schliessen Eier in Seidenkokon ein. ♂ vieler Webspinnen zeigen ritualisertes Balzverhalten. © 2003 Ana Sesartic 4 2.5 Pseudoscoropiones • • • Morphologie: sehr klein, kein Schwanz; Phoresie (klammern sich an grösserer flugfähige Insekten, um neue Lebensräume zu erobern) Drüsen: Pedipalpen mit Giftdrüsen, Cheliceren mit Spinndrüsen (Herstellung von nestartigen Gespinsten vor Häutung, Überwinterung und Eiablage) Fortpflanzung: ♂ setzen Spermatophoren ab, die ♀ in Geschlechtsöffnung aufnimmt. Zusätzliches Anlocken der ♀ mittels Pheromonen aus ausstülpbarem, widderhornartigem Organ. Intensive Brutpflege. Eiablage und Entwicklung im Brutsack auf Unterseite des Opisthosomas. 2.6 Opiliones • • • Morphologie: Einheitlicher Körper, keine Einschnürung, paarige Augen auf Augenhügel. Lange Beine Æ Weberknecht; kurze Beine Æ Kanker. Drüsen: Prosoma mit Stinkdrüsen Fortpflanzung: Direkte Spermienübertragung mit Penis. Ablage der in Gallerte gehüllten Eier in Hohlräume (Erdlöcher, unter Rinde) 2.7 Acari • • • • • Morphologie: gesamter Körper zu einer Platte verschmolzen, evtl. sekundäre Einschnürungen. Grosse Formenvielfalt. Entwicklung: Ei Æ Larve (nur 3 Beinpaare) Æ 3 Nymphenstadien (4 Beinpaare; nicht geschlechtsreif) Æ Adulttier Nahrungserwerb: organische Substanz abbauend (Hornmilben, Asthmamilben, etc.); pflanzenfressend (Spinnmilben, Gallenmilben); parasitisch (Zecken [Holzbock], Varroa-Milbe); räuberisch (die wenigsten; werden zur biol. Schädlingsbekämpfung eingesetzt). Fortpflanzung: Spermaübertragung möglich mittels Penis, Spermatophoren oder Bulbus Lebenszyklen: sehr divers. (Beispiele: Kugelbauchmilbe, Mottenohrmilbe) Der Holzbock überträgt bei Biss die Frühsommer-Meningoenzephalitis (FSME) und die Lyme-Borreliose. FSME wird von Viren verursacht und führt zur Hirnhautentzündung. Man kann sich aber dagegen impfen. Gegen Lyme-Borreliose (Bakteriell) kann nicht geimpft werden. Sie verursacht Hautrötung und grippeähnliche Symptome, danach starke Kopf-, Glieder- und Gelenkschmerzen. Bläuliche Hautveränderungen bis zu Hirnstörungen sind möglich. 2.8 Zusammenfassung Zur Klasse Arachnida gehören die Ordnungen Scorpiones, Araneae, Pseudoscorpiones, Opiliones und Acari. Wichtigste Eigenschaften sind Körpergliederung in Prosoma und Opisthosoma (ausser Acari), Prosoma mit Cheliceren, Pedipalpen und 4 Laufbeinpaaren, räuberische Ernährungsweise und extraintestinale Verdauung. Acari sind die vielfältigste Gruppe. Giftdrüsen sind bei Scorpiones, Pseudoscorpiones und Araneae ausgebildet. Spinndrüsen kommen bei Pseudoscorpiones, Araneae und gewissen Acari vor. Spermaübertragung mit Spermatophoren (Scorpiones, Pseudoscorpiones), Penis (Opiliones) oder Bulbus (Araneae). Bei den Acari sind alle drei Möglichkeiten anzutreffen. © 2003 Ana Sesartic 5 3 Crustacea 3.1 Systematischer Überblick Arthropoda Æ Mandibulata Æ Branchiata Æ Crustacea Vielfältige Gruppe mit 42'000 Arten. Ursprünglich im Meer, sekundär im Süsswasser und vereinzelt an Land. 3.2 Kennzeichen der Crustacea • • • • • • 2 Paar Antennen Spaltbeine oft an allen Segmentteilen Nauplius-Larve mit unpaarem Mittelauge, 3 Extremitätenpaaren und reduzierter Segmentzahl. Mandibeln und 2 Paar Maxillen Kopf und Thorax (häufig zu Cephalothorax verschmolzen) und Abdomen Kiemenatmung (Kiemen an Extremitätenbasis) 3.3 Flusskrebs und Landasseln Flusskrebs: (Decapoda) Kiemen an Schreitbeinbasis, gut geschützt seitlich unter dem Carapax. Lebt in sauberen, nährstoffarmen Gewässern. ♂ klebt zigarrenförmige Spermienpakete neben die Geschlechtsöffnung des ♀, welches Eier auf die Unterseite des Hinterkörpers ablegt und bis zum Schlüpfen herumträgt. Landasseln: (Isopoda) Die meisten Asseln sind Wasserbewohner. Landasseln tragen Jungtiere bis zum Schlüpfen in einem Beutel (Marsupium) auf der Körperunterseite. Sie haben Lungenähnliche „weisse Körperchen“ entwickelt um Luftsauerstoff zu atmen. 3.4 Zusammenfassung Zur Klasse Crustacea gehören z.B. Wasserflöhe, Ruderfusskrebse, Muschelkrebse, Rankenfüsser, Karpfenläuse, Flohkrebse, Langusten, Garnelen, Hummer, Flusskrebse, Krabben, Asseln, u.v.a. Hauptverbreitungsort ist das Meer. Eigenschaften der Crustacea sind Kopf mit 2 Paar Antennen, Spaltbeine, 1 Paar Mandibeln und 2 Paar Maxillen, sowie Kiemen an Extremitätenbasis. Asseln haben als Anpassung ans Landleben lungenähnliche Organe entwickelt. 4 Myriapoda 4.1 Systematischer Überblick Arthropoda Æ Mandibulata Æ Tracheata Æ Myriapoda Æ Chilopoda, Symphyla, Diplopoda, Pauropoda Verwandtschaftliche Beziehungen sind jedoch umstritten. Sie kommen in feuchten, schattigen Lebensräumen vor (Boden, Bodenstreu, Bodenoberfläche). Chilo- und Diplopoda sind die artenreichsten Gruppen. (1'250 Arten Myriapoda) © 2003 Ana Sesartic 6 4.2 Chilopoda • • • • Kieferfüsse (Maxillipeden) mit Giftdrüse (aus erstem Rumpfbeinpaar umgewandelt) Räuberische Ernährung Schleppbeine (hinterstes Laufbeinpaar, Tast- und Halteapparat) Drei Paar Mundwerkzeuge: Mandibeln („Scheren“), 1. Maxillen („Unterkiefer“), 2. Maxillen (mit chem. Sinnesorganen) Spinnenläufer: Stark verlängerte Tarsen. Laufen sehr schnell. Steinläufer: 15 Laufbeinpaare. ♂ spinnt ein Gespinst mit Spermatropfen drauf, das vom ♀ aufgenommen wird. Skolopender: 21 Laufbeinpaare. Intensive Brutpflege. ♀ rollt sich um die Eier und beleckt es um es feucht und frei von Bakterien und Pilzen zu halten. Jungtiere werden bis zu 3. Häutung bewacht. Erdläufer: Über 30 Laufbeinpaare. Blind, leben im Boden. Jagen Kleintiere. ♀ heften Eier klumpenweise auf den Rücken. Besitzen blausäurehaltiges Wehrsekret. 4.3 Symphyla • • • • Antennen vielgliedrig, schnurförmig Vollständig blind und nachtaktiv Meist 12 Beinpaare 3 Paar Mundwerkzeuge: Mandibeln, 1. Maxillen, 2. Maxillen zu Labium verschmolzen ♂ produziert fadenförmige Spermatophoren mit Spermatropfen, das von ♀ mit dem Mund aufgenommen wird, es klebt Ei an Moospflänzchen und besamt es mit Spermien aus dem Mund. 4.4 Diplopoda • • • Ab 5. Rumpfsegment Doppelsegmente mit je 2 Beinpaaren 2 Paar Mundwerkzeuge: Mandibeln, 1. Maxillen miteinander zu einer Platte verschmolzen Nahrung meist abgestorbenes Pflanzengewebe sowie Algen und Pilze Saftkugler: Rollen sich bei Gefahr zur Kugel zusammen und scheiden aus dorsalen Wehrdrüsen giftige und klebrige Substanz aus. Bandfüssler: Seitlich weit vorragende Rückenplatten. ♀ bauen Eiglocken. Schnurfüssler: Rollt sich bei Gefahr spiralig ein und schützt dadurch die weiche Unterseite. ♂ besitzen im vorderen Rumpfbereich zu Kopulationsorganen umgebildete © 2003 Ana Sesartic 7 Gliedmassen, mit denen die Spermien direkt in die Geschlechtsöffnung der ♀ eingeführt werden. Pinselfüssler: Leben gruppenweise unter Rinde. Spermaübertragung ohne Geschlechterkontakt. ♂ spinnt Gespinst mit Spermatropfen und Leitfäden die hinführen. Trifft ein ♀ auf Leitfäden, folgt es ihnen bis zum Spermatropfen und nimmt es auf. 4.5 Pauropoda • • • Gabelantennen Sehr klein (ca. 0.5mm) Blind, im Boden lebend 4.6 Zusammenfassung Zur Klasse Myriapoda gehören Unterklassen Chilopoda, Symphyla, Diplopoda und Pauropoda. Chilopoda und Diplopoda sind artenreichste Gruppen. Chilopoda haben Kieferfüsse und leben räuberisch. Zu ihnen gehören Spinnenläufer, Steinläufer, Skolopender und Erdläufer. Diplopoda haben Doppelsegmente mit je zwei Beinpaaren und leben von totem pflanzlichem Material (Humusbildung!). Vertreter sind Saftkugler, Bandfüssler, Schnurfüssler und Pinselfüssler. 5 Insecta 5.1 Morphologie • • • • • • • Geflügelt Punkt- und Komplexaugen Cuticula mit Wachsschicht 3 Laufbeinpaare, auf Thorax beschränkt heteronome Segmentierung: Kopf, Thorax und Abdomen Stigmen verschliessbar In allen terrestrischen Lebensräumen, viele Gruppen sekundär aquatisch (nur im Süsswasser) 5.1.1 Antennen • • Gliederantenne: Muskelstränge in allen Gliedern Geisselantenne: 3 Teilig. Geissel, Wendeglied (mit Johnstonschem Organ), Schaft mit Muskeln. • Johnstonsches Organ: Wahrnehmung von Fluggeschwindigkeit, Schwerkraft etc. durch Ablenkung der Geissel • Riechsensilium: Antennen tragen zusätzlich den überwiegenden Anteil der Geruchsrezeptoren und auch viele Geschmacksrezeptoren © 2003 Ana Sesartic 8 5.1.2 Augen • • Einzelauge: Ocelle Æ Helligkeitsbestimmung, Lagestabilisierung im Flug Komplexauge: Facettenauge Æ Cornea und Kristallkörper bilden den dioptrischen Apparat des Ommatidiums. Sie leiten die eintreffenden Lichtreize mit Hilfe der Pigmentzellen auf den lichtempfindlichen Teil des Ommatidiums, das Rhabdom. • Appositionsauge: lichtschwach, aber scharf. Bei tagaktiven Insekten. Rhabdome bis zum Kristallkörper. Ommatidien einzeln von den anderen mit Pigmenten isoliert. • Superpositionsauge: lichtstark, aber unscharf. Bei dämmerungs- und nachtaktiven Insekten. Rhabdome kurz. Ommatiden nicht isoliert. Licht optimal ausgenutzt. Pigment je nach Lichtstärke ausgebildet. 5.1.3 Mundwerkzeuge Beissend Labrum (Oberlippe), Mandibeln (Oberkiefer), Maxillen (Unterkiefer) mit Maxillarpalpen (Unterkiefertaster), Labium (Unterlippe) mit Labialpalpen (Unterlippentaster) = Verschmelzungsprodukt der 2. Maxillen Bei Libellen (Odonata), Heuschrecken (Orthoptera) und Käfern (Coleoptera). Beissend-leckend Mandibeln und Rüssel, stark behaarte Zunge. Hautflügler (Hymenoptera) Stechend-saugend Mandibeln und Maxillen als spitze, feine Borsten. Labium bildet Scheide. Wanzen (Heteroptera), Zikaden (Auchenorrhyncha), Pflanzenläuse (Sternorrhyncha) Stechend-saugend Stechborstenbündel das in einer vom Labium gebildeten Scheide liegt. Röhrenförmiger Hypopharynx (zur Ausscheidung von gerinnungshemmenden Stoffen, bzw. Speichel) Mücken (Nematocera) Leckend-saugend Stempelförmiger Rüssel durch das Labium, Labrum und Hypopharynx gebildet. Mandibeln und Maxillen reduziert. Aufnahme von Flüssiger Nahrung. Moderne Fliegen (Cyclorrhapa) Saugend Saugrüssel aus stark verlängerten Maxillen, die zu röhrenförmigem Hohlraum verfalzt sind. Mandibeln rudimentär oder völlig reduziert. Schmetterlinge (Lepidoptera) 5.1.4 Thorax 3 Segmente mit je 1 Paar Extremitäten. Am mittleren und hinteren Segment sitzt meist je ein Flügelpaar. Jedes Segment ist aus einer sklerotisierten Rücken-, Seitenund Bauchplatte aufgebaut. © 2003 Ana Sesartic 9 5.1.5 Beine Coxa (Hüfte), Trochanter (Schenkelring), Femur (Schenkel), Tibia (Schiene), Tarsus (Fuss). Sprungbein (Floh), Fangbein (Gottesanbeterin), Grabbein (Maulwurfsgrille), Schwimmbein (Gelbrandkäfer), Saugbein (Gelbrandkäfer), Klammerbein (Laus), Sammelbein (Biene) 5.1.6 Flügel und Flug Flügel aufgeteilt in Jugalfeld (proximal), Costalfeld (distal) und Analfeld. Libellen können die 4 Flügel unabhängig voneinander bewegen, durch direkte Flugmuskeln. Übrige Insekten haben indirekte Flugmuskeln. Dorsale Längsmuskeln und Tergosternalmuskeln (quer). 5.1.7 Abdomen Ursprünglich aus 11 Segmenten, meist einige reduziert. Keine Extremitäten. Rückenplatten (Tergite) und Bauchplatten (Sternite). 5.1.8 Äussere weibliche Geschlechtsorgane Rudimente abdominaler Gliedmassen bilden Eilegeröhre (Ovipostor). Meist 3 Paar Valven, die ein Rohr bilden. Die Valven können gegeneinander verschoben werden. Geschlechtsöffnung liegt am Grund der Eilegeröhre. Eikanal liegt zw. 1. und 2. Valvenpaar, 3. Valvenpaar bildet schützende Scheide. Bei Bienen und Wespen ist Eilegeröhre zu Giftstachel mit Giftdrüse umgewandelt. Eier werden durch sekundär an der Basis des Giftstachels entstandene Öffnung abgegeben. 5.2 Anatomie 5.2.1 Integument Basalmembran Epidermis Cuticula: Epicuticula (ohne Chitin, mit Wachsschicht Æ Verdunstungsschutz) Exocuticula (mit Chitin, mit Sklerotin Æ hart, stabil) Endocuticula (mit Chitin, ohne Sklerotin Æ weich, biegsam, mit Porenkanälen) Chitin: stickstoffhaltiges Polysaccharid aus Acetylglucosamin Molekülen (weich) Sklerotin: durch Chinon-Moleküle miteinander verbundene Polypeptidketten (hart) Sklerit: Exocuticula dick, hart stabil Membran: Exocuticula dünn oder fehlend, weich, biegsam (an den Gelenken!) 5.2.2 Häutung • • • • • • Trennung von Epidermis und alter Cuticula Enzyme lösen Endocuticula auf Abscheidung der neuen Cuticula Abstossung der alten Exocuticula (=Ecdysis) Kurzer Wachstumsschub Aushärtung (= Sklerotisierung) der neuen Exocuticula © 2003 Ana Sesartic 10 5.2.3 Verdauung und Exkretion Vorderdarm • Pharynx (Schlund) • Oesophagus (Speiseröhre) • Ingluvies (Kropf) • Proventriculus (Kaumagen) Mitteldarm • Peritrophische Membran (schützt Darm, lässt nur Nährstoffe durch) Hinterdarm • Malphigische Gefässe • Pylorus (Pförtner) • Ileum (Dünndarm) • Colon (Dickdarm) • Rectum (Enddarm) Malphigische Gefässe • Aktives Pumpen der K und Cl Ionen aus Hämolymphe in das Lumen • Stickstoffhaltige Abfallprodukte strömen durch Osmose nach • Wasser und Ionen werden v.a. im Rectum rückresorbiert, N-Verbindungen werden mit Kot ausgeschieden 5.2.4 Tracheensystem Tracheen sind röhrenförmige Einstülpungen der Epidermis ins Körperinnere. Sie besitzen Cuticula, die bei der Häutung erneuert wird. Öffnung nach aussen heisst Stigma. Tracheen sind durch Taenidien (spiralförmige Sklerotisierungen) stabilisiert. Aus Tracheen führen Tracheolen (an ihnen findet Gasaustausch statt) weiter direkt in die Organe. Luftzirkulation geschieht durch Diffusion. Physikalische Kieme: Sauerstoffmoleküle diffundieren aus Wasser in die dünne Luftschicht, die Insekten umgibt und von dort ins Tracheensystem. Schnorchel: Luft wird durch röhrenförmige Körperanhänge, an deren Grund Stigmen liegen, direkt von Wasseroberfläche ins Tracheensystem geführt. Tracheenkiemen: Sauerstoff aus dem Wasser gelangt direkt ins Tracheensystem über Kiemen. 5.2.5 Zirkulationssystem Hämolymphe: Transport von Nährstoffen, Abfallprodukten, Hormonen, u.a. Wundverschluss und Fremdkörperabwehr durch Hämocyten. Offenes Kreislaufsystem. Mit dorsalem pumpenden Herz mit Ostien (Öffnungen, durch welche Hämolymphe ins Herz gesaugt wird). Dorsalampulle zu den Flügeln hin und Antennenampulle (pulsierend). Diaphragma machen Wellenbewegung und erzeugen gerichteten Blutstrom. © 2003 Ana Sesartic 11 5.2.6 Nervensystem • • • • Zentralnervensystem: Koordinations-, Assoziations- und Integrationszentrum, besteht aus Gehirn, Bauchmark und Ganglien (Strickleiter) – 3 Thorakal- und 8 Abdominalganglien. Viscerales Nervensystem: Steuerung der Darmfunkiton, der Geschlechtsorgane und Stigmen Neuroendokrines Nervensystem: Steuerung des Hormonsystems Peripheres Nervensystem: Aufnahme und Weiterleitung von Sinnesreizen 5.3 Entwicklung 5.3.1 Hemimetabole Entwicklung Ei Æ Larve Æ Imago • Wachstum ohne Formveränderung • Larven mit Flügelscheiden • Larve und Imago mit gleichen Lebensräumen und Ernährungsweisen 5.3.2 Holometabole Entwicklung Ei Æ Larve Æ Puppe Æ Imago • Inaktives Puppenstadium (Ausser den Imaginalscheiben wird Larvenkörper völlig aufgelöst und neue Imago gebildet) • Larve und Imago sehen unterschiedlich aus und haben unterschiedliche Lebensräume und Ernährungsweisen • Larve ohne Flügelscheiden 5.3.3 Larventypen der holometabolen Insekten • • • • Oligomer: keine klare Körpergliederung; bei Junglarven bestimmter endoparasitischer Schlupfwespen Polypod: „Raupen“. Bei Schmetterlingen (Lepidoptera) 2. Abdominalsegment ohne Extremitäten. Bei Pflanzenwespen (Symphyta) 2. Abdominalsegment mit Extremitäten. Oligopod: Extremitäten nur an Thoraxsegmenten. V.a. bei Käferlarven. Apod: „Maden“. Apod-eucephal (mit Kopf) bei Mücken, Hautflüglern. Apodacephal (ohne Kopf) nur bei höheren Fliegen. 5.3.4 Puppentypen der holometabolen Insekten • • • • Pupa dectica: Körperanhänge frei abstehend, Mandibeln sklerotisiert. Bei verschiedenen kleineren Insektenordnungen Freie Puppe: Körperanhänge frei abstehend. Bei Käfern (Coleptera) und Hautflüglern (Hymenoptera), z.B. Bienen. Tönnchenpuppe: letzte Larvenhaut als ausgehärtetes Tönnchen, in dessen Innern die freie Puppe liegt. Bei modernen Fliegen (Cyclorrhapha) Mumienpuppe: Körperanhänge fest mit Rumpf verklebt. Bei Schmetterlingen (Lepidoptera), Mücken (Nematocera) und primitiven Fliegen (Orthorhapha). © 2003 Ana Sesartic 12 5.4 Systematik 5.4.1 Systematischer Überblick Entognatha Mundwerkzeuge in die Kopfkapsel eingesenkt, von aussen nicht sichtbar. Gliederantennen. Reste abdominaler Gliedmassen vorhanden, teilweise zu speziellen Organen umgewandelt. (Collembola!) • Diplura (Doppelschwänze) • Protura (Beintastler) • Collembola (Springschwänze) Ectognatha Mundwerkzeuge frei liegend. Geisselantennen. Reste abdominaler Gliedmassen fehlen (Ausnahme: primär flügellose Ectognatha). • Archaeognatha (Felsenspringer) Æ flügellos • Zygentoma (Fischchen) Æ flügellos • Ephemeroptera (Eintagsfliegen) • Odonata (Libellen) • Plecoptera (Steinfliegen) • Blattodea (Schaben) Æ Hemimetabol • Orthoptera (Heuschrecken) Æ Holometabol • Mallophaga (Haar-, Federlinge) • Siphunculata (Läuse) • Heteroptera (Wanzen) • Auchenorrhyncha (Zikaden) • Sternorrhyncha (Pflanzenläuse) • Coleoptera (Käfer) • Strepsiptera (Fächerflügler) • Siphonaptera (Flöhe) • Lepidoptera (Schmetterlinge) • Trichoptera (Köcherfliegen) • Diptera (Zweitflügler) • Hymenoptera (Hautflügler) 5.4.2 Primär flügellose Insektenordnungen Diplura: Gliederantenne lang, vielgliedrig. Augenlos. Abdomen mit zwei Fortsätzen. Feuchtigkeitsliebend, in Bodenspalten. Indirekte Spermienübertragung. Protura: Augenlos, Antennenlos. Vorderbeine verlängert, zum tasten. Feuchtigkeitsliebend, in Humusschicht. Saugen Pilzfäden aus. Collembola: 1. Abdominalsegment (AS) mit Ventraltubus. 3. AS mit Haltevorrichtung für Sprunggabel. 4. AS meist mit Sprunggabel Feuchtigkeitsliebend, in Humusschicht. Wichtige Humusbildner. Archaeognatha: Abdomen mit 3 langen Anhängen. Grosse Komplexaugen. Lange Maxillarpalpen. Sprungvermögen © 2003 Ana Sesartic 13 In steinigen Lebensräumen von Meeresküste bis ins Hochgebirge. Fressen Algen und Flechten. Zygentoma: Abdomen mit 3 langen Anhängen. Komplexaugen auf wenige Ommatiden reduziert. In Häusern und Ameisennestern lebend. Allesfresser. Kulturfolger, wärmeliebend. 5.4.3 Insektenordnungen mit aquatischer Larvalentwicklung Ephemeroptera: Bei Imago Mundwerkzeuge fehlend (fressen nicht). Hinterflügel viel kleiner als Vorderflügel. Flügel häutig. Abdomen mit drei Schwanzfäden. Antennen winzig, tasten durch Vorderbeine. Subimago geflügelt, aber nicht geschlechtsreif. Odonata: Mundwerkzeuge beissend. Flügel häutig. Facettenaugen sehr gross, Antennen sehr kurz, Abdomen lang und dünn. Larven mit Fangmaske. Paarungsrad. Plecoptera: Antennen sehr lang. Flügel häutig. Abdomen meist mit 2 Schwanzfäden. Indikator für Gewässersauberkeit. Geschlechterfindung durch artspezifische Trommelgeräusche. Trichoptera: Vorderflügel dicht behaart. Antennen sehr lang. Larven mit Köcher, auch Netze bauend. 5.4.4 Schaben und Heuschrecken Schaben (Blattodea): Beissende Mundwerkzeuge. Körper abgeflacht. Kopf unter schildförmigen Rückenplatte verborgen. Vorderflügel leicht sklerotisiert und reich geädert. Hinterflügel häutig. Flügel in Ruhe flach über Abdomen zusammengelegt. Cerci. Allesfresser. Kulturfolger. Vorratsschädlinge und Krankheitserreger. Eier in harten Kokons abgelegt. Können sehr gut Erschütterungen wahrnehmen. Heuschrecken (Orthoptera): Beissende Mundwerkzeuge. Hinterbeine meist zu Sprungbeinen umgebildet. Prothorax gross, seine Rückenplatte seitlich weit herabgezogen. • Langfühlerschrecken (Ensifera): Fühler lang, oft so lang oder länger als Körper. Weibchen mit langer Eilegeröhre • Kurzfühlerschrecken (Caelifera): Fühler kurz, meist kürzer als Kopf und Thorax. Weibchen mit kurzer Eilegeröhre Pflanzenfresser. Einige Ensifera räuberisch. Ensifera (z.B. Grillen) erzeugen Geräusche durch reiben von Vorderflügelbasen aneinander. Caelifera streichen Leiste an Hinterbeinen über Vorderflügelkante. 5.4.5 Parasitische Insektenordnungen Mallophaga: Dorsoventral abgeflacht. Flügellos. Ganz oder grösstenteils reduzierte Augen. Klammereinrichtung an den Beinen. Beissende Mundwerkzeuge. Kopf breiter als © 2003 Ana Sesartic 14 Thoraxbasis. Permanent ektoparasitisch auf warmblütigen Wirbeltieren. Meist wirtsspezifisch. Siphunculata (Läuse): Dorsoventral abgeflacht. Flügellos. Ganz oder grösstenteils reduzierte Augen. Klammereinrichtung an den Beinen. Stechend-saugende Mundwerkzeuge. Kopf schmäler als Thoraxbasis. Permanent ektoparasitisch auf Säugetieren. Wirtsspezifisch. Blutsaugend. Siphonaptera (Flöhe): Seitlich abgeflacht. Flügellos. Ganz oder grösstenteils reduziere Augen. Sprungbeine ohne Klammereinrichtungen. Stechend-saugende Mundwerkzeuge. Temporär ektoparasitisch auf Vögeln und Säugetieren. Wenig Wirtsspezifisch. Blutsaugend. Strepsiptera: Männchen mit fächerförmigen Hinterflügeln, Vorderflügel zu Schwingkölbchen Reduziert. Weibchen larvenähnlich, ohne Augen und Extremitäten, zeitlebens im Wirt eingeschlossen. Endoparasitisch in Hymenoptera, Heteroptera, Auchenorrhyncha und Orthoptera. 5.4.6 Pflanzensaftsaugende Insektenordnungen Heteroptera (Wanzen): Stechend-saugende Mundwerkzeuge, entspringen vorne am Kopf, in Ruhelage ventral zw. Hüften und Beine gelegt. Vorderflügel aus basal sklerotisierten und apikal häutigem Teil. Hinterflügel häutig. Einige Arten räuberisch, Bettwanzen blutsaugend. Landwanzen, Wasserwanzen, Wasserläufer. Auchenorrhyncha (Zikaden): Stechend-saugende Mundwerkzeuge. Vorderflügel einheitlich, häufig sklerotisiert, Hinterflügel häutig. Flügel in Ruhelage dachförmig über Abdomen gelegt. Verdickte Hinterbeine. Antennen kurz und borstenförmig. Kopf leicht bis stark schnabelförmig vorgezogen. Alle Pflanzensaftsauger. Geräusche durch ein- und ausdellen von Platten an Abdomenbasis. Sternorrhyncha (Pflanzenläsue): Stechend-saugende Mundwerkzeuge. Vorder -und Hinterflügel (falls vorhanden) häutig. Antennen lang und vielgliedrig. Oft kolonienbildend. • Blattläuse: zwei Siphone am Abdomenende. Produzieren Honigtau. Polymorphismus, Generationswechsel und Wirtswechsel • Schildläuse: Weibchen sackförmig, unter Schild verborgen. Männchen zweiflügelig. • Weisse Fliegen, Mottenschildläuse: Körper weiss bestäubt, Flügel flach auf Körper liegend, Sprungvermögen. 4. Larvenstadium unbeweglich ohne Extremitäten und Flügelanlagen (Puparium) • Blattflöhe: Verdickte Hinterbeine, Flügel dachförmig 5.4.7 Die vier artenreichsten Insektenordnungen Coleoptera (Käfer): Beissende Mundwerkzeuge. Vorderflügel stark sklerotisiert, ohne Andeutung eines Geäders, Hinterflügel häutig. Vielfältige Ernährungs- und Lebensweisen. Phytophag, carnivor, saprophag, coprophag und parasitisch. © 2003 Ana Sesartic 15 Lepidoptera (Schmetterlinge): Saugende Mundwerkzeuge, bei den ursprünglichsten Formen noch beissend. Körper und Flügel stark beschuppt. Larven fast aller Arten phytophag. Imagines saugen Nektar, mit Ausnahme der Urmotten, die Pollen fressen. Diptera: Stechend-saugende bzw. leckend-saugende Mundwerkzeuge. Nur die häutigen Vorderflügel zu Schwingkölbchen reduziert. • Mücken: Fühler lang, mit vielen gleichartigen Gliedern. Stechend-saugende Mundwerkzeuge. Apod-eucephale Larve. Mumienpuppe. Schnaken, Stechmücken. • Primitive Fliegen: Fühler mit wenigen, ungleichartigen Gliedern. Stechendsaugende Mundwerkzeuge. Apod-hemicephal. Mumienpuppe. Raubfliegen, Bremsen. • Moderne Fliegen: Fühler kurz, dreigliedrig, mit Borste (Arista) auf drittem Glied. Leckend-saugende Mundwerkzeuge. Apod-acephal. Tönnchenpuppe. Schwebefliegen, Echte Fliegen, Drosophila. Hymenoptera: Beissend und leckend-saugende Mundwerkzeuge. Vier häutige Flügel, im Flug durch Häkchen gekoppelt. Männchen haploid, Weibchen diploid. • Pflanzenwespen: ohne Wespentaille. Polypode Larve. Mit Eilegeröhre. Holzwespen, Blattwespen. • Legimmen: mit Wespentaille. Apod-eucephale Larve. Mit Eilegeröhre. Schlupfwespen, Erzwespen. • Stechimmen: mit Wespentaille. Apod-eucephale Larve. Mit Giftstachel. Ameisen, Faltenwespen, Grabwespen, Bienen (inkl. Hummeln) © 2003 Ana Sesartic 16
