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Mimikry bei neotropischen
Schmetterlingen
SE Biogeografie und Biodiversität der Neotropis WS 2006
Maria Burgstaller
Mimikry
• drei Rollen:
– Model, dient als Vorbild
– Nachahmer
– Getäuschte, meist Prädatoren wie Vögel
• = eine Art ahmt die Gestalt, Farbe oder das Verhalten
von einem ungenießbaren Tier nach
•
Feinde lernen ungenießbares Vorbild und seine Nachahmer zu
vermeiden
Formen von Mimikry
• Bate´sche Mimikry: harmlose Arten ahmen giftige
oder ungenießbare Arten nach
•
•
•
funktioniert nur, wenn ungenießbare Art häufiger vorkommt als
nachahmende Art
nachahmende Art profitiert mehr
Nachteil für ungenießbare Art, wenn Fressfeind zuerst positive
Erfahrungen mit nachahmenden, aber ungiftigen Arten gemacht.
• Müller´sche Mimikry: zwei giftige oder
ungenießbare Arten ähnlich sind sich sehr
•
beide Arten profitieren dabei, da sich der Fressfeind nur einmal
das Muster merken muss
Beispiele
• a und d ungenießbar
• a7 genießbar?
• b6 ungenießbar
Automimikry
•
•
= innerhalb einer Art profitieren Falter von der Warnfärbung ihrer
bereits ungenießbaren Artgenossen
Bsp.: Danaus Arten: die Raupen wachsen auf Pflanzen mit
wenig oder keinem Kardenolid-Gehalt heran
Erst die adulten Tiere werden giftig
Danaus plexippus (m)
Danaus eresimus montezuma (m)
Danaus gilippus thersippus (m)
Quasi-Bate´sche Mimikry:
•
•
Reine Bate´sche Mimikry sehr selten
breites Spektrum an Genießbarkeit
•
quasi-Bate`sche Nachahmer:
etwas weniger genießbare
Arten
•
Bsp: In Costa Rica Melitaeinae und Dismorphiinae sind quasiBate`sche Nachahmer in einem Tigerstreifenkomplex.
Melitaeinae und Dismorphiinae sind zwar giftig, aber nicht so
stark wie Ithomiinae.
Beispiel Lichtfleckenfalter
Vorbild
Dircenna relata
Pteronyma notilla
Godyris zygia
Nachahmer
Dismorphia eunoe desine
Eresia eutropia
Ungenießbarkeit
•
•
•
•
•
•
•
Prädator wird bestraft
Prädator lernt dadurch diese Tiere zu vermeiden
Anzahl der Angriffe auf diese Art sinkt
Stärke der Ungenießbarkeit einer Art ist schwierig zu bestimmen
Raupen und/oder die adulten Tiere nehmen die meist giftigen
und ungenießbaren Stoffe über die Nahrung auf
Manche Schmetterlinge können diese Stoffe auch selbst
synthetisieren
Prädatoren wie z. B. Vögel schmecken ihre Beute vor, bevor sie
sie fressen. Viele ungenießbaren Insekten sind robust und
überleben dies, jedoch verringern Verletzungen die Fitness
Warnfarben
+
Erhöhen die Effizienz mit der ein Prädator lernt
ungenießbare Beute zu vermeiden
Dressur der Fressfeinde
+ unterstreicht ihre Giftigkeit bzw. Ungenießbarkeit
• nicht unbedingt nötig um eine Aversion gegenüber Beute zu
+ auffällige Tarnung dient der
entwickeln
-
sehr auffällig, von Prädatoren schneller erkennbar
solange der Prädator noch nicht gelernt hat dieses Muster zu
vermeiden, profitiert das Tier nicht davon und wird vielleicht
sogar öfter angegriffen als ein kryptisches Tier
Mimikry-Ringe
• = Gruppe von
sympatrischen Arten die
sich ein Warnmuster
teilen
•
ungenießbare Ithomiinae
und/oder Heliconiinae sind
meist beteiligt
Orange
Spitzen
klein, gelb,
transparent
klein, dunkel,
transparent
gelbe Streifen,
getigert
Mimikrykomplexe 1
• Tigerstreifen
Dircenna relata
Pteronymia notilla
• Rot
Heliconius erato
Heliconius melpomene
• Gelb
Heliconius hewitsoni
Heliconius pachinus
Mimikrykomplexe 2
• Blau
Heliconius doris
(blaue Form)
Heliconius sara
• Orange
Dione juno
Agraulis vanillae
• Transparent
Ithomina patilla
Oleria paula
Tarnung vor Warnung
•
•
•
•
•
ungenießbar, weisen aber keine
kontrastreiche Färbung auf
Transparenz dient in erster Linie der Tarnung
Trifft Sonnenlicht auf die transparente Fläche Æ bläuliche
Lichtreflexion
Tarnung ermöglicht Vorteil gegenüber unerfahrenen
Prädatoren
Falter noch ohne PA´s sind zusätzlich geschützt
Ithomiinae sind
Ithomia patilla
Warum ahmen Männchen nicht
nach?
•
Bei den meisten Bate´schen Mimikry Schmetterlingen ahmen
die Weibchen andere Arten nach, Männchen sind auch bunt
gefärbt, aber sie ahmen nicht nach
• Sexuelle
Selektion
durch
female-choice:
wenn
nichtnachahmende Männchen von Weibchen bevorzugt werden,
wäre Mimikry bei Männchen ein Nachteil. Bsp. Papilio glaucus
• Sexuelle Selektion durch male-male competitions:
verweiblichte Männchen haben Schwierigkeiten ihr Territorium
zu verteidigen. Bsp. Papilio polyxenes
• Die Rate von Prädatoren gefasst zu werden ist bei
Weibchen höher. Ihr Verhalten macht sie verwundbarer für
Prädatoren. Mimikry ist daher für Weibchen ein größerer Vorteil
als für Männchen
Anzahl-abhängige Selektion
• mathematisches Modell für Mimikry
• Predätoren lernen Muster einer nicht schmackhaften
Art zu vermeiden Æ eine bestimmte Anzahl von
Individuen pro Zeiteinheit wird gefressen
• Müller´sche Mimikry ist vorteilhaft, weil die
Sterblichkeitsrate der Art sinkt, wenn eine zweite Art
das selbe Muster annimmt
Folgerungen
1. mutualistisch: die seltenere Art profitiert mehr als die
häufigere (in
Häufigkeiten)
Proportion
zum
Quadrat
der
relativen
g1 : g2 = a22 : a12
g1, g2: Fitnessvorteil pro Tier bei abgeschlossenen
Müller´scher Mimikry
a1, a2: Anzahl der Individuen der beiden ungenießbaren
Schmetterlingsarten innerhalb einer Zeiteinheit
2. Eine neue Mimikryvariante bei der seltenen Art wird
mehr bevorzugt
die große Individuenanzahl der häufigen Art bietet der
seltenen Art mehr Schutz
Wie entstehen neue Warnmuster?
• Aposematische Insekten sind altruistisch
•
Evolution der Warnfarben ist getrennt von Evolution der
Ungenießbarkeit (vermutlich keine Kin-Selektion)
•
•
•
•
•
Neophobie und Wiedererkennung
Präadaptation
Mustervergrößerung und Peakshift
Kin-Selektion, Kin-founding und „green beard“-Selektion
...
Warum gibt es verschiedene
Mimikryringe?
• Mimikryringe sind an Mikrohabitate gebunden
•
•
liegen in unterschiedlichen Höhen, bieten unterschiedliche
Ressourcen, unterschiedliches Klima und verschiedene
Prädatoren
Beobachtungen in Peru:
bei 2m Transparentkomplexe,
bis 7m Tigerstreifenkomplexe,
darüber der rote Komplex in der unteren Wipfelregion,
blaue Komplexe in der oberen Wipfelregion und
orange Komplexe über den Baumwipfeln
• Mimikryringe resultieren aus schneller Evolution
neuer Muster, Speziation und sympatrische
Artbildung
Zusammenfassung
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Bate´sche und Müller´sche Mimikry
Automimikry und Quasi-Bate´sche Mimikry
Ungenießbarkeit: Prädator vermeidet diese Arten
Warnfärbung: dient der Dressur der Feinde, hat aber Nachteile
Mimikryringe: Gruppen mit gleichem Warnmuster
Tiger, rot, blau, gelb, orange und Transparentkomplexe
Transparentkomplexe: zusätzliche Tarnung
Weibchen ahmen nach
Anzahlabhängige Selektion: mutualistisch, neue Muster bei
seltenen Art bevorzugt
Mimikryringe an Mikrohabitate gebunden oder Resultate
schneller Evolution
Literatur
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DeVries P.J., (1987), The butterflies of Costa Rica and their
natural history, Vol. I, Papilionidae,Pieridae, Nymphalidae,
Princeton Press, USA
Joron M., Mallet J., (1999), Evolution of diversity in warning
color and mimicry: polymorphismus, shifting balance and
speciation, Annu. Rev. Ecol. Syst., 30, 201-225
Joron M., Mallet J., (1998), Diversity in mimicry:paradox or
paradigm?, Trends Ecol. Evol. Vol.13, no.11, 461-465
Mallet J. Gilbert L.E.Jr.,(1994),Why are there so many mimicry
rings? Correlation between habitat, behaviour, and mimicry in
Heliconius butterflies, Biological Journal of the Linnean Society,
55, 159-180
Petrischak H., (2003), Analyse von Farbmustern und
Verhaltensweisen bei Tieren im Regenwald Costa Ricas auf der
Grundlage von Studien an Tagfaltern, Dissertation, Kiel
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