Die lichtunabhänigen Reaktionen der Fotosynthese

5. 7 Die Sekundärreaktionen (=lichtunabhängigen Reaktionen) der Fotosynthese (S. 129)
Ziel:
Substanzumwandlung, d. h. Aufbau von Kohlenhydraten aus CO2 mit Hilfe des in den
Lichtreaktionen gebildeten ATP und NADPH + H+.
Nachweis:
Anbieten von radioaktiv markierten 14CO2 und Abstoppen der Reaktionen nach verschiedenen
Zeitabständen: Frühe und späte Fotosyntheseprodukte können mit Hilfe chromatographischer
Methoden nachgewiesen werden (Autoradiogramme).
Prinzip der lichtunabhängigen Reaktionen:
- Ribulose- 1,5- bisphosphat (C5-Körper) dient als Akzeptor für CO2
- entstehender C6- Körper zerfällt sofort in zwei C3-Körper (3-Phosphoglycerinsäure)
- Diese werden unter ATP- und NADPH + H+- Verbrauch zu 3- Phosphoglycerinaldehyd (3-PGA) reduziert. Hierbei handelt es sich bereits um ein Zuckerphosphat,
genauer ein Triosephosphat.
- Zwei Moleküle 3-PGA bilden ein Fruchtose-1,6-bisphosphat, woraus Fructose, dann
Glucose und schließlich Stärke gebildet wird.
- 10 von 12 Molekülen 3-PGA bilden den CO2-Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat
wieder auf.
Regeneration des CO2-Akzeptors
Die Regeneration von Ribulose-1,5-bisphosphaterfolgt aus zehn C3-Körperen über C3, C4, C5
und C7- Körper im so genannten Calvin-Benson-Zyklus.
5. 8 Das Phänomen der Lichtatmung = Fotorespiration (→ Fotosynthesespezialisten)
Befund:
Pflanzen, deren erstes nachweisbares Fotosyntheseprodukt 3 C-Atome hat (3Phosphoglycerinsäure bzw. 3-PGA) werden C3-Pflanzen genannt. Zu ihnen gehören z. B. die
Nutzpflanzen Reis, Weizen und Sojabohnen. Diese erzeugen an heißen trockenen Tagen
weniger Nährstoffe, weil ihre Spaltöffnungen geschlossen sind, um Wasserverlust zu
vermeiden. Hierdurch sinkt im Blatt der CO2-Gehalt und der O2-Gehalt steigt an.
Nun lagert (blöderweise) die Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphat –carboxylase = das Enzym,
das normalerweise CO2 mit Ribulose-1,5-bisphosphat verbindet) bei hohem O2- und
niedrigem CO2-Angebot statt CO2, O2 an. Die Rubisco geht gewissermaßen fremd und
bewirkt eine Oxidation des Akzeptors. Dies führt zum Zerfall von Ribulose-1,5-bisphosphat.
Schließlich entstehen die Aminosäuren Glycin und Serin und CO2. Weil O2 verbraucht wird
und CO2 entsteht, bezeichnet man den Prozess als Lichtatmung oder Fotorespiration, obwohl
keine Dissimilation im eigentlichen Sinne stattfindet und auch kein ATP gewonnen wird.
Warum die Rubisco überhaupt auch O2 anlagert, ist nicht geklärt.
Hypothese 1: Früher war dieser Nebeneffekt ohne Bedeutung, da es so wenig O2 in der
Atmosphäre gab, dass er im Prinzip nie auftrat.
Hypothese 2: Ventileffekt, Schutz vor Überlastung
Folge der Fotorespiration: An heißen Tagen geht bis zu 50% des fixierten Kohlenstoffes
durch Fotorespiration wieder verloren.
Aufgabe: Informiere dich darüber (Buch S. 138 und Campbell), was die so genannten C4Pflanzen und die CAM-Pflanzen gegen diesen Effekt unternehmen und wie die Namen zu
erklären sind!