Thieme: Taschenatlas Biochemie des Menschen
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A. Wichtige Elemente B. Biomoleküle Sym- vdWbol Radius (pm) relative Atommasse kov. Radius (pm) Wasserstoff H 100 1,008 37 Kohlenstoff C 170 12,011 77 Stickstoff N 150 14,007 70 Sauerstoff O 140 15,999 66 Phosphor P 190 30,974 110 S 180 32,060 104 Schwefel Metall Kohlenhydrat Signalstoff Protein außen Membran innen RNA Me DNA C. Prozesse, Reaktionen und Metabolite Stoffwechselprozess allgem. Prozess Reaktion Katalyse Aktivierung mehrere Schritte anabol Hemmung Transport Reaktionswege katabol Metabolit komplexe Wirkung Kohlenhydrat Nucleotid Lipid 1 Transportprozess 1 Stoffwechselprozess 1 sonstiger Prozess Prozess läuft ab Molekül aktiv Protein/Aminosäure Signalstoff Second-Messenger P Prozess läuft nicht ab Molekül inaktiv Speicherstoff chirales Zentrum Konzentration nimmt zu pathologischer Prozess Phosphat oder Phosphat-Rest Konzentration nimmt ab für den Menschen essenziell energiereiche Bindung Hinweis auf Pathologie D. Coenzyme und Nucleotide (Beispiele) Redox-Coenzyme NAD NADP FMN FAD Nucleotide AMP ADP ATP dTMP andere Coenzyme CoA TPP PLP THF Mitterweger & Partner GmbH 17.07.2009 Lew cyanmagentayellowblack Georg Thieme Verlag / Herr Manfred Lehnert Koolmann, TA Biochemie T:/3B2/THIEME/NeueSchriftenVersionen/Koolman_41956/Umbruch/Umschlag.3d Mat.-Nr.: – Titel-Nr.: page # 1 A. Darstellung enzymkatalysierter Reaktionen Methanol Hemmstoff 1 Enzym 1 Protein-Kinase 1 Protein-Phosphatase Wirkung 1 Ethanol Ethanal Substrat NAD Coenzym NADH 1 Alkohol-Dehydrogenase [Zn2+] lfd.-Nr. Enzym Cofaktor B. Gewebe, Organe, Organellen Produkt Die Enzymklassen 1 2 3 4 5 6 Oxidoreduktasen Transferasen Hydrolasen Lyasen (Synthasen) Isomerasen Ligasen (Synthetasen) C. Strukturen und komplexe Moleküle Leber Membran Muskel Transporter Niere Ionenkanal Fettgewebe Transport-ATPase Darm Lunge Erythrocyt Mitterweger & Partner GmbH 17.07.2009 Lew cyanmagentayellowblack 1-Helix-Membranrezeptor 7-Helix-Membranrezeptor Mitochondrium Ribosom Golgi-Apparat Transkriptionsfaktor Zelle mit Zellkern Antikörper Georg Thieme Verlag / Herr Manfred Lehnert Koolmann, TA Biochemie T:/3B2/THIEME/NeueSchriftenVersionen/Koolman_41956/Umbruch/Umschlag.3d Mat.-Nr.: – Titel-Nr.: page # 2 Auf einen Blick Grundlagen 1 Biomoleküle 27 Stoffwechsel 71 Zellorganellen 193 Molekulare Genetik 229 Gewebe und Organe 265 Ernährung 381 Signalsysteme 397 Wachstum und Entwicklung 443 Anhang 459 Taschenatlas Biochemie des Menschen Jan Koolman Klaus-Heinrich Röhm 220 Farbtafeln von Jürgen Wirth 4., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage Georg Thieme Verlag Stuttgart · New York IV Prof. Dr. rer. nat. Jan Koolman Philipps-Universität Marburg Institut für Physiologische Chemie Arbeitsgruppe Biochemische Endokrinologie Deutschhausstraße 1, 35033 Marburg Prof. Dr. rer. nat. Klaus-Heinrich Röhm Krumme Straße 86, 10585 Berlin Gestaltung der Farbtafeln Prof. Jürgen Wirth Visuelle Kommunikation, 63303 Dreieich Umschlaggestaltung: Thieme Verlagsgruppe Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar. 1. Auflage 1994 2. Auflage 1997 1. Französische Auflage 1994 2. Französische Auflage 1999 3. Französische Auflage 2004 1. Englische Auflage 1996 2. Englische Auflage 2004 1. Japanische Auflage 1997 2. Japanische Auflage 2007 1. Italienische Auflage 1997 1. Griechische Auflage 1999 2. Griechische Auflage 2007 1. Russische Auflage 2000 1. Indonesische Auflage 2002 1. Türkische Auflage 2002 1. Holländische Auflage 2004 1. Spanische Auflage 2004 1. Portugisische Auflage 2005 1. Polnische Auflage 2005 1. Chinesische Auflage 2008 © 1994, 2009 Georg Thieme Verlag KG Rüdigerstraße 14, D-70469 Stuttgart Unsere Homepage: http://www.thieme.de Printed in Germany Satz: Mitterweger & Partner GmbH, Plankstadt Druck: Firmengruppe APPL, aprinta druck, Wemding ISBN 978-3-13-759404-8 123456 Wichtiger Hinweis: Wie jede Wissenschaft ist die Medizin ständigen Entwicklungen unterworfen. Forschung und klinische Erfahrung erweitern unsere Erkenntnisse, insbesondere was Behandlung und medikamentöse Therapie anbelangt. Soweit in diesem Werk eine Dosierung oder eine Applikation erwähnt wird, darf der Leser zwar darauf vertrauen, dass Autoren, Herausgeber und Verlag große Sorgfalt darauf verwandt haben, dass diese Angabe dem Wissensstand bei Fertigstellung des Werkes entspricht. Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag jedoch keine Gewähr übernommen werden. Jeder Benutzer ist angehalten, durch sorgfältige Prüfung der Beipackzettel der verwendeten Präparate und gegebenenfalls nach Konsultation eines Spezialisten festzustellen, ob die dort gegebene Empfehlung für Dosierungen oder die Beachtung von Kontraindikationen gegenüber der Angabe in diesem Buch abweicht. Eine solche Prüfung ist besonders wichtig bei selten verwendeten Präparaten oder solchen, die neu auf den Markt gebracht worden sind. Jede Dosierung oder Applikation erfolgt auf eigene Gefahr des Benutzers. Autoren und Verlag appellieren an jeden Benutzer, ihm etwa auffallende Ungenauigkeiten dem Verlag mitzuteilen. Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden nicht besonders kenntlich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen Hinweises kann also nicht geschlossen werden, dass es sich um einen freien Warennamen handelt. Das Werk, einschließlich aller seiner Teile, ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. V Zu den Autoren Jan Koolman (im Bild links) ist in Lübeck geboren und mit dem Seewind von der Ostsee aufgewachsen. Der Besuch des humanistischen Gymnasiums der Hansestadt hat in ihm manche Spuren hinterlassen. Von 1963 bis 1969 studierte er Biochemie an der Eberhard-KarlsUniversität in Tübingen. Für eine Promotion (im Fachbereich Chemie) bei Peter Karlson ging er nach Marburg. Dort begann er, sich mit der Biochemie der Insekten und anderer Evertebraten zu beschäftigen. Er habilitierte sich 1977 im Fachbereich Humanmedizin und wurde 1984 zum Professor ernannt. Seine besonderen Interessensgebiete sind die biochemische Endokrinologie und die Didaktik der Biochemie. Jan Koolman ist mit einer Kunstpädagogin verheiratet. Klaus-Heinrich Röhm (rechts) stammt aus Stuttgart. Nach dem Abitur am Evangelisch-Theologischen Seminar in Urach, ebenfalls einer humanistischen Bildungsstätte, fand er nach einem Abstecher in die Physik zum Diplomstudium der Biochemie an der Universität Tübingen. Dort begegneten sich die beiden Autoren zum ersten Mal. Seit 1970 ist KlausHeinrich Röhm ebenfalls am Fachbereich Medizin in Marburg tätig. Er promovierte bei Friedhelm Schneider und habilitierte sich 1980 im Fachbereich Chemie, seit 1986 ist er Professor. Seine Arbeitsgruppe beschäftigt sich mit der Struktur und Funktion von Enzymen aus dem Aminosäure-Stoffwechsel. Klaus-Heinrich Röhm ist mit einer Biologin verheiratet und hat zwei Kinder. Jürgen Wirth (Mitte), studierte an der HfBK Berlin und an der Hochschule für Gestaltung in Offenbach. Studienschwerpunkte waren Freie Grafik und Illustration, Diplomthema: „Entwicklung und Funktion der wissenschaftlichen Zeichnung“. Von 1963 bis 1977 war Jürgen Wirth an der Ausstellungsgestaltung des Naturkundemuseums Senckenberg in Frankfurt/M. beteiligt. Gleichzeitig war er freier Mitarbeiter bei verschiedenen Verlagen mit Illustration und Grafik für Schulbücher, Sachbücher und wissenschaftliche Publikationen. Er erhielt mehrere Auszeichnungen für Buchgrafik und -gestaltung. 1978 wurde er zum Professor an der HfG in Schwäbisch Gemünd ernannt und 1986 Professor am FB Gestaltung der Hochschule Darmstadt. Seine Arbeitsgebiete sind Wissenschaftliche Grafik/Info-Grafik und Darstellungsmethoden. VI Vorwort Die Biochemie ist ein dynamisches, rasch wachsendes Fach. Dies versucht der Taschenatlas in bildlicher Form zu verdeutlichen. Auf farbigen Tafeln werden dazu grundlegende Inhalte der Biochemie behandelt und erläutert. Das Gewicht liegt auf der grafischen Darstellung – die Texte dienen in erster Linie als erweiterte und ergänzende Legende zu den Abbildungen. Die exakte Abgrenzung der Biochemie von ihren Nachbarfächern wie Zellbiologie, Anatomie, Physiologie, Genetik oder Pharmakologie ist schwierig und in vielen Fällen willkürlich. Diese Überlappung der Fächer ist kein Zufall. Der Gegenstand der Betrachtung ist häufig der gleiche – z.B. eine Nervenzelle oder ein Mitochondrium – und nur der Blickwinkel der einzelnen Fächer ist verschieden. In diesem Sinne steht der Taschenatlas der Biochemie mitten unter den anderen Taschenatlanten. Aus Platzgründen steht in diesem Atlas bewusst die Biochemie des Menschen im Vordergrund, obwohl die Biochemie der Tiere, der Pflanzen und der Mikroorganismen nicht weniger interessant ist. Bei der Auswahl der Inhalte haben wir uns auf Themen konzentriert, die für die Ausbildung von Studierenden der Humanmedizin besonders relevant sind. Dies wird auch durch die Einbeziehung pathobiochemischer Sachverhalte deutlich. Ein Taschenatlas der Biochemie, der sich bewusst an Naturwissenschaftler wendet, wird in Kürze folgen. Der Taschenatlas soll in erster Linie der Übersicht dienen und kompakte, grafische Informationen zu zentralen Themen der Biochemie liefern. Bei dem begrenzten Umfang des Taschenbuchs waren Lücken unausweichlich. Es wird deshalb – und darauf möchten wir nachdrücklich hinweisen - ein gutes Lehrbuch nicht ersetzen können. Für die hier verwendete diagrammatische Grafik mussten neue Zeichen und Symbole, sowie anschauliche Modelle gefunden werden, die unüberschaubare Sachverhalte „konkreter“ erscheinen lassen. Dadurch sind zwangsläufig sehr subjektiv anmutende Formen entstanden. Die z.T. komplexen Inhalte der Grafiktafeln erforderten die Reduzierung auf Wesentliches. Grafik und Illustration sind bewusst zurückhaltend, aber jeweils thematisch einheitlich gestaltet, wobei wir uns bemüht haben, auf spektakuläre oder überzogen wirkende illustrative Möglichkeiten zu verzichten. Angestrebt wurde eine einfache, aber einprägsame visuell-ästhetische Umsetzung. Zur Erleichterung des Lesens haben wir farbliche Codierungen und Symbole eingeführt. Die Regeln dazu finden sich auf den Innenseiten des Umschlags. So wurde z.B. wichtigen Atomen eine Farbe zugeordnet: grau für Kohlenstoff, weiß für Wasserstoff, blau für Stickstoff, rot für Sauerstoff usw. Auch die biochemisch wichtigen Stoffklassen werden farblich unterschieden: Proteine sind meist in Brauntönen dargestellt, Kohlenhydrate violett, Lipide gelb, DNA blau und RNA grün. Für die wichtigsten Coenzyme, wie ATP oder NAD, werden häufig Symbole benutzt. Auch die Reaktionsräume der Zelle werden farblich unterschieden; z.B. ist das Cytoplasma gelb hinterlegt, der Extrazellularbereich bläulich. Reaktionspfeile sind grundsätzlich schwarz, Transportpfeile gestrichelt ausgeführt, während blaue Pfeile eine katalytische Wirkung symbolisieren. Trotz des Bemühens um eine durchgehende Benutzung dieser Codes ist erkennbar, dass auch dieses System seine Grenzen hat. Die Schreibweise biochemischer Begriffe im Deutschen ist Gegenstand vieler Diskussionen. Wir haben uns dafür entschieden, die notwendige Internationalisierung der wissenschaftlichen Begriffe zu fördern, indem wir viele Bezeichnungen der angloamerikanischen Schreibweise angepasst haben (Cholesterol, Glycogen, Glycerol, Collagen, Cytochrom usw.). Humanistisch vorgebildeten Lesern wird es – wie anfangs auch uns – schwerfallen, die Umwandlung des griechischen ’kappa’ bei glykys (= süß) in ein c bei Glucose und Glycogen zu akzeptieren. Vorwort Aber diese Anpassung von Lehnwörtern fremder Sprachen hat eine viele Jahrhunderte währende Tradition und dient einem guten Zweck. Für die 4. Auflage wurde der Taschenatlas stark überarbeitet, um ihn für die Studierenden der Medizin von naturwissenschaftlichem Ballast zu befreien und gleichzeitig mit pathobiochemischen Informationen anzureichern, wie sie im Gegenstandskatalog des Institutes für medizinische und pharmazeutische Prüfungsfragen (IMPP) empfohlen werden. Dabei haben wir uns bemüht, nicht vom ursprünglichen Konzept abzuweichen. Unser besonderer Dank gilt Frau Simone Claß, Frau Marianne Mauch und Herrn Manfred Lehnert vom Thieme-Verlag, die fachkundig und mit großem Einsatz dieses Werk von Verlegerseite koordiniert, mit neuen Denkanstößen vorangetrieben und zur Produktreife gebracht VII haben. Schließlich danken wir unseren Kollegen, Mitarbeitern und – last not least – vielen aufmerksamen Lesern für Anregungen, für kritische und auch anerkennende Kommentare und für detaillierte Korrekturvorschläge. Wir sind weiterhin auf solche Rückmeldungen angewiesen, um den Taschenatlas im Sinne unserer Leser weiter entwickeln zu können. Jan Koolman, Klaus-Heinrich Röhm Jürgen Wirth Marburg und Dreieich im Februar 2009 Das Titelbild zeigt einen Teil der Assoziationsdomäne der Ca2+/Calmodulin-abhängigen Proteinkinase Typ II (1hkx.pdb). IX Inhaltsverzeichnis Grundlagen 1 Chemie Periodensystem . . . . . . Isomerie . . . . . . . . . . . . Stoffklassen I . . . . . . . . Stoffklassen II . . . . . . . . Chemische Reaktionen Redox-Prozesse . . . . . . Säuren und Basen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Physikalische Chemie Energetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . Thermodynamik . . . . . . . . . . . . Katalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wasser als Lösungsmittel . . . . . Hydrophobe Wechselwirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 27 Biomoleküle Kohlenhydrate Chemie der Zucker . . . . . . . . . . . . . . . . Mono- und Disaccharide . . . . . . . . . . . . Polysaccharide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glycoproteine und Glycosaminoglycane . . . . . . . . 28 30 32 34 Lipide Übersicht . . . . Fettsäuren und Glycerolipide . Sphingolipide . Isoprenoide . . Steroide . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 38 40 42 44 46 ..... Fette ..... ..... ..... ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aminosäuren Eigenschaften . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Proteinogene Aminosäuren. . . . . . . . . . . . 50 Nichtproteinogene Aminosäuren . . . . . . . 52 Peptide und Proteine Übersicht . . . . . . . . . Proteinstrukturen . . Strukturproteine . . . Lösliche Proteine . . . Proteinmodifizierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 54 56 58 60 62 Nucleotide und Nucleinsäuren Basen und Nucleotide . . . . . . . . . . . . . . . . 64 RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 71 Stoffwechsel Enzyme Grundlagen . . . . . . . . . . Enzymkatalyse . . . . . . . . Enzymkinetik I . . . . . . . . Enzymkinetik II . . . . . . . Allosterische Regulation Hemmstoffe . . . . . . . . . . Enzymatische Analyse . . Coenzyme I . . . . . . . . . . Coenzyme II . . . . . . . . . . Coenzyme III . . . . . . . . . Coenzyme IV . . . . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 Stoffwechselwege Intermediärstoffwechsel I . . Intermediärstoffwechsel II . . Regulationsmechanismen I . Regulationsmechanismen II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 . 98 100 102 Energiestoffwechsel ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Energetische Kopplung . . . . . . . . . . . . Energiekonservierung an Membranen Energiestoffwechsel: Übersicht . . . . . . Oxosäure-Dehydrogenasen . . . . . . . . . Citratzyklus: Reaktionen . . . . . . . . . . . Citratzyklus: Stoffwechselfunktionen . Mitochondrialer Transport . . . . . . . . . Atmungskette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ATP-Synthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regulation des Energiestoffwechsels . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 106 108 110 112 114 116 118 120 122 124 126 Kohlenhydratstoffwechsel Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Glycolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Hexosemonophosphat-Weg . . . . . . . . . . . 132 X Inhaltsverzeichnis Gluconeogenese . . . . . . . . . . . . . . . Glycogenstoffwechsel . . . . . . . . . . Regulation des Kohlenhydratstoffwechsels I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regulation des Kohlenhydratstoffwechsels II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . Lipidstoffwechsel Fettstoffwechsel: Übersicht . . . Fettsäureabbau: β-Oxidation . . Fettsäureabbau: Nebenwege . . Fettsäurebiosynthese . . . . . . . . Fettsäurestoffwechsel: weitere Reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . Biosynthese komplexer Lipide Biosynthese von Cholesterol . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 . . . . . . 136 . . . . . . 138 . . . . . . 140 . . . . . . 142 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 146 148 150 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 154 156 158 Proteinstoffwechsel Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Wege des Stickstoffs . . . . . . . . . . . . . . Transaminierung und Desaminierung Aminosäureabbau I . . . . . . . . . . . . . . . Aminosäureabbau II . . . . . . . . . . . . . . . Harnstoffzyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biosynthese von Aminosäuren . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 162 164 166 168 170 172 174 176 Nucleotidstoffwechsel Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleotidabbau . . . . . . . . . . . . . . Purin- und Pyrimidinbiosynthese Nucleotidbiosynthese . . . . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 180 182 184 186 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Porphyrinstoffwechsel Hämbiosynthese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Porphyrinabbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 Zellorganellen 193 Grundlagen Aufbau der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 Zellbestandteile und Cytoplasma . . . . . . . 196 Cytoskelett Komponenten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 Struktur und Funktionen . . . . . . . . . . . . . 200 Motorproteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 Zellkern Zellkern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 Mitochondrien Struktur und Funktionen . . . . . . . . . . . . . 206 Membranen Struktur und Bestandteile Transportprozesse . . . . . . Transportproteine . . . . . . Endo- und Exocytose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 210 212 214 ER und Golgi-Apparat ER: Aufbau und Funktionen Proteinsortieren . . . . . . . . . . Proteinsynthese am rER . . . Proteinreifung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 218 220 222 Lysosomen Lysosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 Peroxisomen Peroxisomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 229 Molekulare Genetik Übersicht Übersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Gene und Genome Gene und Genome . . . . . . . . . . . . . . . . Chromatin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleinsäure-modifizierende Enzyme Replikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transkription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transkriptionskontrolle . . . . . . . . . . . . RNA-Reifung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 234 236 238 240 242 244 Genetischer Code Genetischer Code . . . . . . Translation I . . . . . . . . . . Translation II . . . . . . . . . Antibiotika . . . . . . . . . . . Mutation und Reparatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 248 250 252 254 Gentechnik Klonieren von DNA . . . . . . Sequenzieren von DNA . . . PCR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gentechnik in der Medizin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 258 260 262 265 Gewebe und Organe Verdauungssystem Übersicht . . . . . . . . . Verdauungssekrete . Verdauungsprozesse Resorption I . . . . . . . Resorption II . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 268 270 272 274 276 Inhaltsverzeichnis Blut Zusammensetzung und Funktionen . . Plasmaproteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lipoproteine I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lipoproteine II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hämoglobin und Gastransport . . . . . . Reaktive Sauerstoffspezies . . . . . . . . . . Erythrocytenstoffwechsel . . . . . . . . . . Säure-Basen-Haushalt . . . . . . . . . . . . . Blutgerinnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gerinnungshemmung und Fibrinolyse Blutgruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 280 282 284 286 288 290 292 294 296 298 300 Immunsystem Immunsystem . . . . . . . . . . Spezifische Immunantwort T-Zell-Aktivierung . . . . . . . Komplement-System . . . . . Antikörper . . . . . . . . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 304 306 308 310 312 Leber Funktionen . . . . . . . . . . . . Kohlenhydratstoffwechsel Lipidstoffwechsel . . . . . . . Gallensäuren . . . . . . . . . . Biotransformation . . . . . . Cytochrom P450 . . . . . . . Ethanolstoffwechsel . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 316 318 320 322 324 326 328 . . . . . . . . Fettgewebe Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 Niere Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Elektrolytausscheidung . . . . . . . . . . . . . . 336 Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Muskel Kontraktion . . . . . . . . . . . Kontrolle der Kontraktion Muskelstoffwechsel . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 342 344 346 Bindegewebe Knochen und Zähne . . Collagene . . . . . . . . . . . Extrazelluläre Matrix I . Extrazelluläre Matrix II Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 350 352 354 356 . . . . . . . . . . Gehirn und Sinnesorgane Signalübertragung im ZNS . . . . . . . . . . . 358 Ruhepotenzial und Aktionspotenzial . . . 360 XI Neurotransmitter . . . . . . . . . . . . . Rezeptoren für Neurotransmitter Stoffwechsel des ZNS . . . . . . . . . . Sehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 364 366 368 370 Integration Integration Integration Integration Integration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372 374 376 378 des Stoffwechsels des Stoffwechsels I . des Stoffwechsels II des Stoffwechsels III des Stoffwechsels IV . . . . 381 Ernährung Nahrungsstoffe Organische Stoffe . . . . . . . . . . . . . Mineralien und Spurenelemente Calciumstoffwechsel . . . . . . . . . . Eisenstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . Pathobiochemie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 384 386 388 390 Vitamine Vitamine I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 Vitamine II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 Signalsysteme 397 Signaltransduktion Signaltransduktion . . . . . . . . . . . . . . Membranrezeptoren . . . . . . . . . . . . Ionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GTP-bindende Proteine . . . . . . . . . . Second-Messenger I . . . . . . . . . . . . . Second-Messenger II . . . . . . . . . . . . Protein-Kinasen und -Phosphatasen Signalkaskaden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 400 402 404 406 408 410 412 Hormonsysteme Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414 Plasmaspiegel und Hormonhierarchie . . 416 Lipophile Signalstoffe Wirkungsmechanismus . . . . . . . . . . . . . . Corticosteroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sexualsteroide und Menstruationszyklus Stoffwechsel der Steroidhormone . . . . . . Schilddrüsenhormone . . . . . . . . . . . . . . . 418 420 422 424 426 Hydrophile Signalstoffe Insulin . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diabetes mellitus . . . . . . . . . . Weitere Hormone . . . . . . . . . Catecholamine . . . . . . . . . . . . Gewebshormone, Mediatoren Eicosanoide . . . . . . . . . . . . . . Cytokine . . . . . . . . . . . . . . . . . 428 430 432 434 436 438 440 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XII Inhaltsverzeichnis Wachstum und Entwicklung Zellproliferation Zellzyklus I . . . . Zellzyklus II . . . Apoptose . . . . . Onkogene . . . . . Tumore . . . . . . . Cytostatika . . . . Viren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444 446 448 450 452 454 456 459 Anhang Abkürzungen . . . . . . . Größen und Einheiten Quellenangaben . . . . . Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460 464 466 467
