Nervöse Steuerung
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Nervöse Steuerung NEURONEN: DIE FUNKTIONELLEN BAUEINHEITEN DES NERVENSYSTEMS NEURONENTYPEN 1 Nervöse Steuerung 2 Nervöse Steuerung GLIAZELLEN II FUNKTIONEN BEI ENTWICKLUNG UND REGENERATION ——— ELEKTRISCHE ISOLIERUNG GLIAZELLEN (HILFSZELLEN) 3 4 • Rezeptorneurone (= Sinnesnervenzellen, sensorische Neurone, afferente Neurone) ➡ nimmt Reiz von außen auf und wird umgewandelt in elektr. Erregung (= hinleitend) • Motoneurone mit motorischen Endplatten (= efferente Neurone) ➡ Synapse erregt Muskel (Muskel = Erfolgsorgan = Effektor) ➡ = wegleitend • Interneurone (= Schaltneurone, Zwischennervenzelle, zwischengeschaltete Signalleiter) ➡ liegt im Rückenmark zw. Rezeptor- und Motoneuron; nimmt Erregung von Rezeptorneuron auf und leitet sie an Motoneuron weiter Funktionen bei Entwicklung und Regeneration: • Gliazellen dienen bei der Embryonalentwickung als Leitstrukturen (Radialglia bei Embryonen: Zellfortsätze bilden Schienen, an denen neue Neurone entlangg wandern können) • Gliazellen dienen als Leitröhre, wenn degenerierte Neuronen nachwachsen (aber nur in der Peripherie möglich, im Gehirn regenerieren verletzte Axone nicht) Elektrische Isolierung: • Schwann-Zellen im PNS - nur ein Axon versorgt! - axonale Regeneration bei Neuron-Verletzung ➡ Fähigkeit besitzen Oligodendrocyten nicht ➡ Regeneration des ZNS beschränkt - bilden mehrfache, konzentrische Schichten aus schlecht leitenden Lipiden zur Isolierung • Oligodendrocyten im ZNS - versorgen mehrere Zellen mit Myelin ➡ Multiple Sklerose: Abbau von Myelinscheiden - Abschnitte mehrerer Axone können von einem Oligodendrocyten isoliert werden - zelluläre Fortsetze bilden Markscheiden aus Myelin • elektrisch isolierende Wirkung beruht auf Myelinisierung • Myelinisierung: plattenförmige Gliazellen winden sich spiralig um Axon, Zellmembranen benachbarter Zellen verschmelzen, Intrazellulärräume reduzieren sich ➡ geschlossener Membrankomplex alternierender Protein- und Lipidlagen (➡ verhindert, dass Wasser und Elektolyte durchdringen) • Dendrite + Soma = Empfangsapparat, über den Nervenzelle Reize wahrnimmt • Axone: - können bei den größten Säugetieren mehrere Meter erreichen - leiten Nervenimpuls i.d.R. vom Soma weg ➡ Signalweiterleitung • Myelinscheide = Schwan’sche Hüllzelle: - = eine spezialisierte Gliazellen ‣ andere Gliazellen können als Nährstoff- und Ionenspeicher dienen, sowie als Gerüst während der Hirnentwicklung ‣ ummantelt Axon ‣ Isoliert durch Lipide das Aton ‣ oft mit Ranviersche Schnürringe ‣ erhöht Geschwindigkeit der Impulsfortleitung • Synaptische Endigungen - Synaptisches Endknöpfchen • Synapse - elektrische - chemische • Axonhügel: Transmission und Integration+ • bei Wirbeltieren sind Nervenzellfortsätze (meist Axone) zu Bündel zusammengefasst, die in einer wohlgeordneten Weise in einer Hülle aus Bindegewebe liegen➡ist ein Nerv • Zellkörper dieser Nervenzellfortsätze liegen entweder im ZNS oder in Ganglien konzentriert Glia: Bindegewebe des NS • mechanische Stabilisierung der Neuronen • Auf- und Abbau neuronal wichtiger Verbindungen • Stoffaustausch • elektrische Isolierung der Axone (➡ Platzersparnis + Effizienz) • behalten ihre Teilungsfähigkeit bei • Stoffaustausch: - können extrazelluläre Flüssigkeit regulieren und Neurone ernähren • mit Cerebrospinalflüssigkeit gefülltes Interstitium zwischen Neuronen und Gliazellen • Astrocyten: bei W irbeltieren (strukturelle und metabolische Stütze) - bilden Mehrheit der Gliazellen im ZNS von Säugern - zwischen Neuronen und Blutkapillaren - induzieren die Bildung von Tight Junctions zwischen endothelialen Zellen der Blutkapillaren im Gehirn ➡ Blut-Hirn-Schranke (nur lipidlösliche Stoffe, z.B. Nicotin, können durch diese Schranke hindurch) - können als „Stammzellen“ fungieren und neue Neurone/Gliazellen bilden • Wirbellose: - Gliazellen verhindern einen direkten Kontakt der Nervenzellen mit der Hämolymphe des Körpers Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung DAS RUHEPOTENZIAL DER MEMBRAN DAS AKTIONSPOTENZIAL 5 Nervöse Steuerung 6 Nervöse Steuerung SIGNALLEITUNG MIT HOCHGESCHWINDIGKEIT SYNAPSEN 7 8 Bedeutung des Ruhepotentials: Depolarisation — Repolarisation — Hyperpolarisation • ständig erregte Nervenzelle kann keine Infos weiterleiten Aktionspotenzial ist ein „Alles-oder-Nichts“-Phänomen • Ruhepotential ermöglicht Erzeugung eines Aktionspotentials und damit die ➡ wenn Reizschwelle übertroffen wird, Amplitude immer gleich Weiterleitung von elektrischen Infos an eine Nervenzelle + • Reiz öffnet einige Na+-Kanäle ➡ Depolarisation (spannungsabhängige Na -Kanäle) Ruhepotential = -70 mV (Innenseite negativ!) • + • wird das Schwellpotential erreicht (-50 bis -55mV), öffnen sich schnell weitere Na -Kanäle • Zellmembran wirkt als Isolator + • Na strömt aufgrund des elektrochemischen Gradienten in die Zelle➡ Zelle wird immer • alle Zellen haben ein Membranpotenzial positiver, bis GGW erreicht ist (Peak); Na+-Kanäle schließen sich schnell (➡+30mV nach 1s) ➡ elektrische Ladungsdifferenzen über Plasmamembran • ab -40 bis -20 mV öffnen sich K+-Kanäle langsam ➡ K+ strömt aus der Zelle raus Entstehung des Ruhepotentials: (deshalb liegt der Peak nicht beim Maximum, das durch die Nernstsche Gleichung • Ausgangszustand: K+-Kanäle offen, Na+ und Cl—-Kanäle geschlossen berechnet werden kann) ➡ Repolarisation • Membranpotenzial: Ladungsdifferenzen über Membran aufgrund der unterschiedlichen Ionenzusammansetzung • K+-Kanäle schließen, wenn eine negative Schwelle unterschritten wird • K+ diffundiert aufgrund des chemischen Gradienten nach außen • aufgrund der langsam schließenden K+-Kanäle und der weiteren K+-Ströme (mehr K+ aus der • K+ diffundiert aufgrund des elektrischen Gradienten nach innen Zelle, als für die Ladungsumkehr notwendig wäre) kommt es zu einem hyperpolarisierendes • Einstellung eines GGW (osmotische Energie = elektrische Arbeit) Nachpotential (Potential liegt (fast) bei minimalem Wert, der durch die Nernstsche Gleichung errechnet • Aber: Auch Na+ diffundiert aufgrund des elektrochemischen Gradienten in die Zelle werden kann) (Leaks, Leckströme) ➡ Membranpotential liegt (normalerweise) bei -70 mV • Während der Hyperpolarisationsphase sind Aktivierungs- und Inaktivierungstor der Na+• wenn Na+ immer weiter in Zelle einströmen würde, würde sich das Membranpotential Kanäle geschlossen ➡ keine Reaktion auf Depolarisation möglich ➡ Refraktärzeit: abbauen bestimmt die maximale Frequenz, mit der ein Neuron Aktionspotentiale generieren kann ➡ Na-K-Pumpen nutzen ATP, um 3 Na+ aus der Zelle raus und 2 K+ in die Zelle rein zu - absolute Refraktärzeit: komplette Inaktivierung der Na+-Kanäle → kein AP transportieren - relative Refraktärzeit: teilweise Aktivierbarkeit → AP erreicht nicht max. Amplitude ➡ 3 Faktoren tragen zur Entstehung des Ruhepotentials bei: • Na-K-Pumpen stellen die Ausgangskonzentration im Ruhepotential wieder ein (1) Konzentrationsunterschiede best. Ionen➡ elektrischer und chemischer Gradient dekrementfrei (ohne Abschwächung) — aktive Fortleitung - unidirektional (Refraktärzeit) (2) semipermeable Membran Geschwindigkeit abhängig von: Isolation — Axondurchmesser — Temperatur (3) Na-K-Pumpe • Wenn AP eines Axons zum Axonende hinläuft, muss es schließlich den synaptischen Spalt überwinden (gr. synapsis = Kontakt, Vereinigung) ➡ trennt Nervenzelle von einer Zelle eines Effektor-Organs und verhindert, das APs direkt auf das postsynaptische Neuron überspringen • Es gibt 2 Arten von Synapsen: chemische und elektrische Elektrische Synapse: Riesenfasern, retinale H-Zellen, Herzmuskel • schnelle, ungehinderte Signalübertragung • = Kontaktbereiche, an denen Ionenströme unmittelbar durch den engen Kanal eines gap juncion (aus Connexinen) von einem Neuron zu einem nachfolgenden fließen ➡ direkter Übergang (direkter cytoplasmatischer Kontakt) • seltener als chemische • keine zeitliche Verzögerung der Weiterleitung➡ sind für Fluchtreaktionen wichtig • bieten eine wichtige Möglichkeit der Kommunikation zw. Herzmuskelzellen und glatten Muskelzellen • bei Wirbeltieren (stereotypische, schnelle Bewegungen) und Wirbellosen, Bsp: Hummer, Cephalopoda • bidirektionale Leitfähigkeit — elektrisch zu einer Einheit gekoppelt — glatte Muskulatur: Uterus • Chemische Synapsen: • enthalten Ansammlungen von Vesikeln, die Neurotransmitter (Signalbotenstoffe) speichern • Präsynaptische Neuronen = Neuronen, die ein AP zu einer chemischen Synapse hinleiten • Postsynaptische Neuronen = Neuronen, die ein AP von einer chemischen Synapse wegleiten ➡ Beachte: Begriffe sind von relativer Natur und beziehen sich immer auf eine gegebene, betrachtete Synapse • Breite des flüssigkeitsgefüllten synaptischen Spalts ≈ 20 nm (durchschnittliche Dicke einer Lipiddoppelmembran ≈ 7nm) • synaptische Endplatten schütten „synapsenspezifische“ Neurotransmitter aus, die auf chemischem Wege mit der postsynaptischen Zelle kommunizieren, d.h. jede Synapse schüttet die für sie typischen Transmitter aus (z.B. Acetylcholin) • dünne Axone leiten Strom langsamer, weil der innere Widerstand gegen den Stromdurchfluss hoch ist ➡ für rasche Reaktionen (z.B. Lokomotion bei Beutefang, Flucht, ...) sind Axon-Durchmesser größer (Riesenaxon von Tintenfischen haben Durchmesser von fas 1 mm und leitet dadurch 10x schneller als gewöhnliche Axone im selben Tier) • Weitere Beschleunigung der Erregungsleitung durch saltatorische Erregungsleitung: Saltatorische Erregungsleitung (rechts): • Bei markhaltigen Nervenfasern (mit Myelinscheide ummantelte Nervenfasern) • Ionendiffusion nur am Schnürring möglich, da nur dort das Axon mit der interstitiellen Flüssigkeit in Kontakt steht • jedes AP löst in seinem Nachbarbereich weiteres AP aus ➡ Erregung hüpft von Schnürring zu Schnürring Richtung Synapse Refraktärzeit verhindert zurücklaufen • ➡ unidirketionale Ausbreitung des Impulses Kontinuierliche Erregungsleitung (links): • elektrische Ausbreitung mit exponentiell abnehmender Intensität über das gesamte Axon, da es die ganze Länge der axonischen Membran polarisieren muss • Änderung der Innenkonzentration an erregter Stelle ➡ Diffusionsströme zum Konzentrationsausgleich ➡ Leitungsgeschwindigkeit: maximal 20 m/s Vorteile der saltatorischen Erregungsleitung: • höhere Leitungsgeschwindigkeit: 100 m/s • Energieeinsparung (Na-K-Pumpe) • sicherer, platzsparend Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung CHEMISCHE SYNAPSE SYNAPSENARTEN 9 10 Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung NEURONALE INTEGRATION EVOLUTION VON NERVENSYSTEMEN: WIRBELLOSE: DIE ENTWICKLUNG ZENTRALISIERTER NERVENSYSTEME 11 12 exzitatorische (erregende) Synapse, Glutaminsäure • schütten exzitatorische Transmitter aus • verursacht Na+ und K+-Ströme ➡ führt zu einer Depolarisation der postsynaptischen Membran ➡ Auslösung eines APs ist wahrscheinlicher (da Na+ schneller strömt als K+) exzitatorisches (erregendes) postsynaptisches Potential EPSP inhibitorische (hemmende) Synapse • schütten inhibitorische Transmitter aus, Aminosäuren Glycin und ɣ-Aminobuttersäure (GABA) • verursacht Membranleitfähigkeit für K+ und/oder Cl- oder beides ➡ führt zu einer Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran ➡ Auslösung eines APs ist unwahrscheinlicher inhibitorisches postsynaptisches Potential IPSP Transmitter, die sowohl exzitatorisch als auch inhibitorisch wirken können = ambivalente Transmitter Einzeller haben nur sensorische Systeme Einfachstes Nervensystem = Nervennetz: • bei Radiaten (Seeanemonen, Quallen, Polypen, Rippenquallen, …) • = ausgedehnte Verzweigung, die innerhalb und unter der Epidermis den ganzen Körper durchzieht ➡ wird ein Signal ausgelöst, breitet es sich in alle Richtungen aus (nicht wie bei Tieren mit komplexeren Nervensystemen in nur 1 Richtung) • auch in Darmwand in Nervenplexi von Vertebraten, wo sie generelle Bewegungen des Darms, wie Peristaltik und Segmentierung steuern ↓ ↓ dann Konzentration in Form von kopfständigen Ganglien und längsgerichteten ↓ Marksträngen (Bilateralsymmetrie) Strickleiternervensystem = orthogonales Nervensystem: • bei Plathelminthen (einfachste Tiere mir ZNS) • 2 anteriore Ganglien (= Nervenknoten), bestehend aus Gruppen von Nervenzellkörpern • von anterioren Ganglien aus gehen 2 Hauptnervenstränge posteriorwärts (= Längsstränge, Markstränge) • diese beiden Zweige sind mit lateralen Ästen verbunden (= ventrale Kommissuren) ➡ ist der einfachste Fall eines Nervensystems mit einer Differenzierung in ein peripheres Nervensystem (= Kommunikationsnetzwerk, das in alle Teile des Körpers ausstrahlt) und ein zentrales Nervensystem (= konzentrierte Ansammlung von Nervenzellkörpern), das die Gesamtaktivität koordiniert AP gelangt an der präsynaptischen Endplatte an: • AP kommt an • Öffnung der Ca-Kanäle ➡ Einstrom von Ca2+ (spannungsabhängige Kanäle) • Ca2+-Einstrom löst Exocytose der transmitterhaltigen Vesikel mit der präsynaptischen Membran aus • freigesetze Transmittermoleküle (z.B. Acetylcholin) diffundieren in Bruchteilen einer Millisekunde über den synaptischen Spalt zur postsynaptischen Membran • binden an spezifische Rezeptoren, die mit Ionenkanälen in Verbindung stehen oder Teile von diesen sind (= ligandengesteuerte Kanäle) • ligandengesteuerte Kanäle öffnen sich➡ Ionen fließen hindurch ➡ Spannungsänderung an der postsynaptischen Membran(=postsyn.s Potenzial) - ob das so erzeugte postsynaptische Erregungspotenzial ausreicht, um ein AP in Gang zu setzen, hängt von der Menge des freigesetzten Acetylcholins ab, weil das bestimmt, wie viele Ionenkanäle sich öffnen (analog-digital Wandler) • Acetylcholin im synaptischen Spalt wird durch das Enzym Acetylcholinesterase hydrolytisch gespalten in Cholin und Acetat ➡ postsynaptische Membran wird nicht kontinuierlich stimuliert • Cholin wird wieder in die präsynaptischen Axonenden aufgenommen und durch Acetylierung in Acetylcholin rückverwandelt; anschließend wird es noch in Vesikel verpackt • Abbau der Neurotransmitter: - aktiv - Entfernung durch einfache Diffusion aus dem Spalt • Axonhügel ist das integrierende Zentrum des Neurons: • hier wird das Aktionspotential generiert • mehrere EPSP’s müssen ausgelöst werden, um Schwellpotential zu überschreiten • Summation = Addition der postsynaptischen Potentiale • „Zusammenfassung zu einer Antwort“ ➡ graduiertes Signal • zeitliche Summation = chemische Übertragung an einer oder mehreren synaptischen Endigungen findet zeitlich kurz hintereinander statt (hohe Frequenz der AP) • räumliche Summation = ein postsynaptisches Neuron wird durch mehrere synaptische Endigungen (von versch. präsynaptischen Neuronen) gleichzeitig stimuliert Wichtig: • AP’s laufen nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip ab! ➡ wird der Schwellwert erreicht, so ist der Ablauf immer gleich / immer gleiche Amplitude ➡ starke Reize haben keine höhere Amplitude, sondern eine höhere Frequenz!! Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung EVOLUTION VON NERVENSYSTEMEN: WIRBELLOSE: DIE ENTWICKLUNG ZENTRALISIERTER NERVENSYSTEME II EVOLUTION VON NERVENSYSTEMEN: WIRBELLOSE: DIE ENTWICKLUNG ZENTRALISIERTER NERVENSYSTEME III 13 Nervöse Steuerung 14 Nervöse Steuerung DAS RÜCKENMARK WIRBELTIERE: DIE FRÜCHTE DER CEPHALISATION UND CEREBRALISATION GRUNDBAUPLAN 15 16 Strukturierte Nervenzentren: bei Mollusken • tetraneurales NS: - Ganglion bzw. Gehirn - 1 Paar Pedalstränge - 1 Paar Lateralstränge - bei Polyplacophora Markstränge, bei Rest echte Nerven • Cephalopoden: best entwickeltes NS bei Wirbellosen: - Gehirn (größte unter allen Invertebraten) aus mehreren Lappen mit Millionen von Nervenzellen - knorpelige Kopfkapsel - echtes ZNS - Riesenfasersystem ➡ innerviert Kopf- und Trichtermuskeln und Mantel ZNS: Gehirn + Rückenmark Gehirn:sensorisches Bewusstsein — Bewegungskoordination — Empfindungen — logisches Denken — Gedächtnis — Sprache Rückenmark: spinale Reflexe Rückenmark frühe Embryonalentwicklung: („Neuralisation“) • ektodermale Neuralrinne faltet sich auf • vergrößert sich • verschließt sich zu einem hohlen Neuralroh • cephales Ende vergrößert sich zu Hirnbläschen (Cerebralvesikel) • Rest wird zum Rückenmark • Bei Vertebraten sind Nervenstränge des Rückenmarks in sensorische (dorsal), motorische (ventral) Wurzeln unterteilt: - sensorische Nervenzellkörper sind zusammengezogen in dorsale Spinalganglien - sensorische und motorische Wurzeln treffen sich jenseits des Rückenmarks unter Bildung gemischter Spinalnerven komplexeres Strickleiternervensystem: bei Annelida, Nematoda • 2-lappiges Gehirn = Oberschlundganglion; Unterschlundganglion durch Schlundkonnektiv miteinander verbunden • doppelten Nervenstrang mit segmental angeordneten Ganglien und unterscheidbare afferente (sensorische) und efferente (motorische) Neuronen; sensorische und motorische Lateralnerven • Ganglien = Umschaltstationen zur Koordinierung regionaler Aktivitäten des Systems und sind durch Kommissuren verbunden • Riesenfasern: - 10x so dick wie normale Fasern - im Bauchmark (alle Strickleiternervensysteme liegen im Bauchmark!! ➡ Ist Gegensatz zu ZNS bei Wirbeltieren, wo der Hauptnervenstrang im Rückenmark liegt) - besonders schnelle Erregungsleitung ➡ schnelle Flucht- und Rückzugsreaktion möglich ↓ ↓ Gliederung in Ganglien und Nerven ↓ komplexeres Strickleiternervensystem: bei Arthropoda • Grundbauplan ähnlich zu Annelida, aber größere Ganglien • Kopf: 5 Segm. Gehirn • stärkere Dezentralisierung aufgrund der Lokomotions- und Sinnesorgane der Thoraxextremitäten Grundbauplan: • Nervenstrang: (➡ nur Axone, Kerne in Ganglien) - hohl und dorsal - endet anterior in einer großen, ganglionären Masse (= Gehirn) • wichtigster Trend bei der Evolution der Nervensysteme von Wirbeltieren = große Erweiterung hinsichtlich der Größe, der Konfiguration und der funktionellen Kapazität des Gehirns = Cerebralisation • Folgen der Cerebralisation: - schnelle Reaktionen - großes Speichervermögen von Infos - gesteigerte Komplexität und Flexibilität des Verhaltens - Fähigkeit, assoziative Verknüpfungen zwischen vergangenen, gegenwärtigen und zukünftig möglichen Ereignissen herzustellen Rückenmark (Aufbau): • umschließt einen zentralen Spinalkanal • wird von 3 als Meningen bezeichneten Membrananlagen umhüllt • 2 Zonen im Mark: - innere Zone = graue Substanz = Zellkörper von Motor- und Interneuronen - äußere Zone = weiße Substanz = Axon- und Dendritenbündel, die verschiedene Ebenen des Marks miteinander und mit dem Gehirn verknüpfen Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung REFLEXBÖGEN REFLEXBOGEN 17 18 Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung DAS GEHIRN I DAS GEHIRN II 19 20 Reflexbogen aus 2 Neuronen - Patellarsehnen- oder Kniebeugereflex: Ablauf: • plötzliche Druckeinwirkung auf Patellarsehne ➡ Streckung der Muskeln im Oberschenkel ➡ Dehnungsrezeptoren lösen Aktionspotenziale aus • APs werden über afferente (sensorische) Neurone zum Rückenmark geleitet und von dort unmittelbar zu einem efferenten (motorischen) Neuron umgeschaltet • APs fließen über Fortsätze efferenter Neuronen zu Beinmuskeln (= Effektoren) ➡ Stimulation dieser Muskeln zu kontrahieren • kein Interneuron zwischen afferenter und efferenter Bahn ➡ sofortiges Umschalten Reflexbogen aus 3 Neuronen – multisynaptischer Reflexbogen: Ablauf: • Nadelstich ➡ Schmerzrezeptor in Haut registriert Signal • Afferente Fasern leiten Signal ins Rückenmark • Zwischengeschaltetes Interneuron kannReiz auf mehrere Motorneuronen verteilen ➡ z.B. simultane Reaktion in beiden Beinen • Motorneuronen leiten APs zu den Muskeln • Muskeln (Effektor) kontrahieren Vorderhirn: (Großhirn + Zwischenhirn) • Thalamus: - anterior vom Mittelhirn - = Hauptumschaltstation, die sensorische Signaleingänge analysiert, filtert und an höhere Hirnbereiche weiterleitet • Hypothalamus: Steuerzentrale des VNS - beherbergt „Grundversorgungszentren“, die physiologische Parameter wie Körpertemperatur, Wasserhaushalt, Hunger- und Durstgefühl steuern ➡ alle Funktionen zur Aufrechterhaltung der Konstanz des inneren Milieus - Neurosekretorische Zellen produzieren diverse Neurohormone - enthält Zentren für Regulation der Fortpflanzungstätigkeiten und des Sexualverhaltens - beteiligt an emotionalen Verhaltensreaktionen • Cerebrum = Telencephalon (Großhirn = Endhirn) Reflexbogen: • = kürzeste Verbindung eines neuronalen Erregungskreislaufs • besteht aus 2 verschiedenen Neuronen Reflex = Reflexhandlung • = Reaktion auf einen Reiz, die über einen Reflexbogen verläuft • = unwillkürlich (d.h. unterliegt meist nicht der willentlichen Kontrolle) • Schutzreaktion (noch bevor Information zum Gehirn gelangt) • Rückenmark unabhängig vom Gehirn • unbewusste, stets gleich ablaufende Reaktion des Organismus auf Reize • Beispiele: Steuerung der Atmung, des Herzschlags, der Weite der Blutgefäße, … • bedingte Reflexe = erlernte Reflexe // unbedingte Reflexe = angeborene Reflexe Teile eines Reflexbogens: 1) Rezeptor: z.B. Sinnesorgan, Muskel, ... 2) Afferenz = ein sensorisches Neuron, das einen Sinnesreiz an das ZNS fortreitet 3) ZNS ➡ synaptische Verbindungen zw. sensorischen Neuronen und Interferonen 4) Efferenz = Neuron (z.B. Motorneuron), das Impulse vom ZNS fortleitet 5) Effektor = Erfolgsorgan, durch den das Tier eine Reaktion auf den reflexauslösenden Reiz erkennen lässt (z.B. Muskeln, Drüsen, ...) Rautenhirn: (Hinterhirn + Nachhirn) • Medulla oblongata (verlängertes Mark): verbindet Rückenmark und Mittelhirn - Medulla + Mittelhirn = Hirnstamm ➡ reguliert Herzschlag, Atmung, Blutdruck, sekretorische Tätigkeit des Magens und Schlucken, Hunger und Sättigungsgefühl • Pons (Brücke): - enthält ein dickes Faserbünde. das Impulse von einer Seite des Cerebellums (Kleinhirn) zur anderen transportiert - verbindet verlängertes Mark mit Kleinhirn und anderen Hirnbereichen - Reflexzentrum • Cerebellum (Kleinhirn): - liegt dorsal von der Medulla - steuert Gleichgewicht, Haltung und Bewegungen (Koordination von Bewegungen ➡ Entwicklung korreliert mit Agilität der Extremitäten und Gleichgewichtsvermögen ➡ ist bei bodennah lebenden Tieren wie Amphibien und Reptilien nur schwach entwickelt, bei Vögeln und Säugetieren stark entwickelt - es initiiert aber keine Bewegungsvorgänge, sondern wirkt nur als Fehlerkontrollund Präzisierungszentrum Mittelhirn: • bei Amphibien und Fischen regelt es komplizierte Verhaltensweisen und integriert visuelle, taktile und auditorische Informationen • bei Säugetieren ist es im Wesentlichen nur noch eine Umschaltstation für Infos auf ihrem Weg zu höheren Hirnzentren ➡ Integrations- und Verarbeitungszentrale für sensorische Informationen Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung DAS GEHIRN III DAS PERIPHERE NERVENSYSTEM 21 22 Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung AUTONOMES NERVENSYSTEM SYMPATHIKUS UND PARASYMPATHIKUS 23 24 • peripheres Nervensystem umfasst alles Nervengewebe außerhalb des ZNS • sensorische (= afferente) Abteilung - übermittelt Sinnesinfos an das ZNS • motorische (efferente) Abteilung - übermittelt motorische Befehle an Muskeln und Signale an Drüsen - untergliedert sich ins somatische Nervensystem, das Skelettmuskulatur innerviert und autonomes Nervensystem, das die glatte Muskulatur, den Herzmuskel und die Drüsen innerviert Parasympathicus: • besteht aus motorischen Neuronen • entspringt dem Hirnstamm und dem Sakralbereich (Bereich der Lendenwirbelsäule) aus dem Rückenmark ➡ kranio-saerale Wurzelzellen (Kopf und Becken) • Ganglien liegen oft in Gewebe eingebettet, in direkter Nachbarschaft zu den Effektororganen • meist aktiv in Nichtstressreaktionen (Essen, Ruhen, Verdauung, Urinieren) • trophotrope Impulse ➡ erholungsfördernd Sympathicus: • besteht aus präganglionären Neuronen • entspringt dem Thorax- und oberen Lumbalbereich des Rückenmarks ➡ thoraco-lumbale Wurzelzellen • Fortsätze dieser Neuronen treten über ventrale Wurzeln der Spinalnerven nach außen • Ganglienkette (= Grenzstrang) zu beiden Seiten der Wirbelsäule • meist aktiv in Stresssituationen (physisch wie psychisch)➡ Herzschlag beschleunigt sich, Blugefäße verengen sich, Aktivität des Verdauungstrakts wird verringert, Stoffwechselrate wird erhöht, ... • ergotrope Impulse ➡ leistungsfördernd • Cerebrum = Telencephalon (Großhirn = Endhirn) - nimmt ca. 80 % des gesamten Hirnvolumens ein - stark zerfurcht (wie Kleinhirn auf)➡starke Vergrößerung➡Leistungsfähigkeit steigt - primäre Rinderfelder: verarbeiten nur Informationen einer bestimmten Qualität - Assoziationsfelder: stimmen verschiedene Funktionen aufeinander ab - Großhirn: ‣ geteilt in linke und rechte Gehirnhemisphäre ➡ Verbunden durch Balken ‣ Cortex in Rindenfelder unterteilt linke Gehirnhälfte: „Denken“: Sprache, Lesen, Rechnen, Logik, Analyse, Detail, Zeit,.. ➡ denkt in Sprache, Begriffen, logisch, analytisch rechte Gehirnhälfte: Körpersprache, Bildersprache, Intuition, Gefühle, Neugier ➡ aktiviert durch Metaphern ➡ aufblitzende Ideen physiologische Unterschiede: • makroskopisch: Unterschiede bezüglich der Volumina, sowie Länge, Tiefe Form der Gehirnfurchen • mikroskopisch: Unterschiede im Vorkommen einzelner Zellarten und ihrer Vernetzung • steuert unwillkürlich innere Funktionen des Körpers, z.B. peristaltische Bewegungen des Darms, den Herzschlag, Kontraktionen der glatten Muskulatur der Blutgefäße, Harnblase, Regenbogenhaut, … • Ursprung der Nerven im Gehirn/Rückenmark • Nerven bestehen aus 2 motorischen Neuronen ➡ enthalten eine Synapse, die außerhalb des Rückenmarks liegt + eine Synapse am Effektororgan, die Signalumschaltung vermittelt • intermediäre Synapsen liegen außerhalb des Rückenmarks in Ganglien zusammengefasst - präganglionäre Axone = Axone, die aus dem Rückenmark austreten und zu den vorher genannten Ganglien hinlaufen (Neurone, deren Zellkörper im ZNS liegt) - postganglionäre Axone = Zellen, die in den Ganglien liegen und die Signale an die Zielorgane weiterleiten (Neurone, deren Zellkörper in Ganglien des PNS liegen) • autonomes Nervensystem untergliedert sich in Parasympathicus und Sympathicus: - die meisten inneren Organe werden von beiden innoviert - Wirkung der beiden ist antagonistisch ➡sind funktionelle Gegenspieler Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung NERVENSYSTEME DER NERVENGIFTE 25 26 Nervöse Steuerung Nervöse Steuerung SPRACHZENTRUM AXONALER TRANSPORT 27 28 jede Muskelzelle wird von mehreren Neuronen (multineural/multiterminal) innerviert wenige Motoneurone + hemmende Neurone und periphere Modulation graduierte Kontraktion möglich (als Folge von überlappenden Potenzialen) (Vertebraten: jede Muskelzelle wird von einem Neuron (mononeural/uniterminal) innerviert ➡ viele Motoneurone) ➡ Alles-oder-nichts-Zuckung! • Neurone von Arthropoden besitzen keine Schwann’schen Zellen bzw. Myelinscheiden ➡ unipolare Erregung • ZNS: —Kopf: Oberschlundganglion (Kopf) +Unterschlundganglion (Mundwerkzeuge) — Gehirn: Protocerebrum (Lichtsinnesorgane), Deuterocerebrum (Antennen), Tritocerebrum (Vorderdarm) • • • • = Stoffe, die in den Ablauf der natürlichen Erregungsübertragung in Synapsen eingreifen ➡stören synaptische Übertragung / verhindern Ausbildung von Aktionspotentialen • Curare: Gift von südamerikanischen Pfeilgiftfröschen ➡ quergestreifte Muskulatur - ähnliche Molekülstruktur wie Acetylcholin ➡ Konkurrenz mit Acetylcholin um Bindung an Rezeptoren ➡ öffnet Innenkanäle nicht ➡ Erregungsübertragung unterbleibt - Lähmung der Skelettmuskulatur, Tod durch Atemlähmung (schlaffe Lähmung) • Atropin: Gift der Tollkirsche ➡ Herzmuskulatur - ähnliche Molekülstruktur wie Acetylcholin ➡ Blockieren der Rezeptoren ➡ keine AP-Weiterleitung - keine Muskelkontraktion mehr möglich (Herz!) • Botulinusgift: Anaerobe Bakterien in verdorbenem Fleisch — Closteridium botulinum - hemmt die Ausschüttung von Acetylcholin aus den synaptischen Bläschen ➡ Erregungsübertragung unterbunden - Hemmung der Muskulatur (z.B. Zwerchfell) • Alkylphosphat: organische Phosphorsäurefester, z.B. Insektizide / Kampfgase - Hemmung der Acetylcholinesterase ➡ Innenkanäle werden ständig geöffnet ➡ übermäßiger Na+-Einstrom ➡ Übererregung - starre Krämpfe, Tod durch Atemlähmung (starre Lähmung) • Gift der schwarzen Witwe: 𝛼-Latrotoxin: - gleichzeitiges Entleeren aller synaptischen Bläschen motorische Lähmung, Atemlähmung • Nikotin: wirkt ähnlich wie Acetylcholin, besetzt Rezeptoren ➡ Ionenkanäle werden geöffnet - wird nicht von Acetylcholinesterase gespalten - übermäßige Erregung der Muskulatur • Ecstasy: hemmt die Wiederaufnahme von Serotonin in die syn. Bläs.➡Übererregung (Euphorie) = Transport von Substanzen im Axon einer Nervenzelle (Areale zur Sprachverarbeitung und -produktion) • bei den meisten Menschen nicht gleichmäßig auf beide Gehirnhemisphären verteilt ➡ Asymmetrie des Sprachenzentrums • akustische Afferenzen werden in Hirnzentren gelenkt, die angeborenermaßen für menschliche Sprache zuständig sind • Broca-Areal: Region der Großhirnrinde, meist auf linker Hemisphäre ➡ motorische Funktion, grammatikalische Aspekte der Sprache ➡ Sprachmotorik, Lautbildung, Lautanalyse, Artikulation, Bildung abstrakter Wörter Schädigung ➡ Broca-Aphasie: erworbene Sprachstörung, Sprachverständnis intakt • Wernicke-Areal: meist auf linker Hemisphäre (bei Rechtshändern) ➡ Sprachverständnis, primäre Wortbedeutung Schädigung ➡ sensorische Aphasie: Störung des Sprachverständnisses • Sprachmelodie und affektiv-emotionale Bestandteile der Sprache werden in der rechten Hirnrinde analysiert • langsamer axonaler Transport: - verläuft nur in einer Richtung, vom Zellkörper zu peripheren Ende des Axons - im Zellkörper synthetisierte Proteine, z.B. Strukturproteine des Cytoskeletts (Aktin, Tubulin) ➡ Verschiebung intakter Mikrotubuli und Neurofilamente, sowie zahlreicher mit diesen assoziierter Proteine • schneller axonaler Transport: - Neurotransmitter + Membranmaterial ➡ Vesikel, die durch Motorproteine (Kinesin, Dynein) entlang der Mikrotubuli bewegt werden - anterograder Transport: ‣ vom Zellkörper zur Synapse ➡ über Vesikel, die an das Motorprotein Kinesin geheftet sind Kinesin: Hydrolyse am aktiven Zentrum von ATP ➡ Konformationsänderung ➡ „Schritt über Tubulinheterodimer“ Nachweis: — unfallbedingte Hirnläsionen, operative Balkendurchtrennung (split brain) - retrograder Transport: — fMRT (funktionelle Magnetresonanztomografie) — EEG (Elektronencephalografie) ‣ in Richtung Zellkörper ‣ Endprodukte des Stoffwechsels zurück zum Soma + Abtransport von Fremdstoffen ➡ über Vesikel, die an das Motorprotein Dynein geheftet sind Konsequenzen: Trennung von Sehen, Schreiben und Verstehen experimentell provozierbar
