1 Evolutionsbiologie: Geschichte und Fundament

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Evolutionsbiologie:
Geschichte und Fundament
Charles Darwin
(Eckstein, Berlin)
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Kapitel 1 Evolutionsbiologie: Geschichte und Fundament
Abb. 1-12 a–f. Symbiosen im Korallenriff. a, b Putzerfische
(Labroides) säubern die Oberfläche von Fischen. c Putzerfisch und Garnele beim Säubern. d Garnelen säubern eine
Muräne. e, f Symbiose von Fisch (Gobiidae) und Krebs (Alpheidae), die in einer Höhle leben. Photos W. Werzmirzowsky
„The Descent of Man“. Darwin starb am 19.
April 1882 und wurde trotz großer Ferne zu Kirche und Christentum in der Westminster Abbey
beigesetzt, die größte Ehre, die England ihm zuteil werden lassen konnte.
Die weitere biologische Forschung stand jetzt
im Rahmen der Gedanken Darwins und unter
dem Konzept der Evolution.
1.2 Wissenschaften, die zum Fundament der Evolutionsbiologie beigetragen haben
Abb. 1-19 a–e. Antarktis. a Schelfeis (links) und Meereis
(Vordergrund und rechts). b Glyptonotus (Assel), c Epimeria (Flohkrebs). d von Schwämmen dominiertes Benthos,
e von Cnidariern und Echinodermen dominiertes Benthos.
Photos b, c: M. Rauschert; d, e: J. Gutt
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1.2 Wissenschaften, die zum Fundament der Evolutionsbiologie beigetragen haben
Listera
ovata
Himantoglossum
hircinum
Gymnadenia
conopsea
Dactylorhiza
maculata
Platanthera
bifolia
Ophrys
holosericea
Ophrys
insectifera
Ophrys
apifera
Abb. 1-31. Diagrammatischer Typus (= Grunddiagramm; Mitte) und Einzelformen monandrischer Orchideen. Außen sind
verschiedene Blüten europäischer Orchideen dargestellt
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Entfaltung der Organismen
in der Erdgeschichte
Orthacanthus
(Stapf, Nierstein)
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Kapitel 2 Entfaltung der Organismen in der Erdgeschichte
Abb. 2-1. Geologische Karte Deutschlands mit verschiedenen Leitfossilien unter Angabe der Perioden, aus denen man sie kennt
2.3 Mesozoikum (Erdmittelalter)
Abb. 2-54 a–c. Dinosaurier im Museum, am Fundort, auf Briefmarken und im Freiluftpark. a Senckenberg Museum (Frankfurt/Main), b Fundstätte im Dinosaurier-Nationalmonument (USA), c Saurierpark Kleinwelka. Foto a Herkner
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Mechanismen und molekulare Ursachen
der Evolution
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Kapitel 3 Mechanismen und molekulare Ursachen der Evolution
letzten 5000 bis 10 000 Jahre) selektiert wurden,
oder an die verschiedenen Kohlsorten, die aus
der Wildform Brassica oleracea entstanden (Abb.
3-32).
Fände man die verschiedenen Haustier- und
Kulturpflanzenvarietäten in einer Museumssammlung ohne eine Kenntnis ihrer Vorgeschichte, so würde man vermutlich eine größere
Anzahl von distinkten Arten beschreiben und
nicht auf die Idee kommen, dass es sich nur um
junge Varietäten weniger Arten handelt. Charles
Darwin hatte eine große Sammlung von verschiedenen Taubenrassen angelegt. Als C. Lyell
ihn im April 1856 besuchte, legte ihm C. Darwin
Bälge von 15 Taubenrassen vor, die so unterschiedlich aussahen, dass „three good genera,
and about 15 species according to the received
mode of species and genera making of the best
ornithologists“ [drei gute Gattungen und mindestens 15 Arten entsprechend dem Art- und
Gattungskonzept der besten Ornithologen] plausibel gewesen wären.
Ein solches Variieren von Bauplan- und Entwicklungsgenen (insbesondere von Hox-Genen
und Genen des Wnt-Signalweges) hat sicherlich
zu einer schnellen Evolution auf morphologischer Ebene beigetragen (man könnte sie auch
„Makromutationen“ nennen) (EXKURS, S. 262).
Wenn ein schneller Wechsel der Morphologie in
erdgeschichtlich neuerer Zeit erfolgte, ist er auf
der Ebene der Markergen-Sequenzen (Kap. 3.5)
meist nicht zu sehen. Mit anderen Worten, bei
jungen Ereignissen kann sich das sichtbare Tempo zwischen morphologischer und molekularer
Evolution deutlich unterscheiden. In anderen
Fällen beobachtet man eine Konstanz der Baupläne über viele Jahrmillionen hinweg, obwohl
diese Arten weiterhin der molekularen Evolution
unterlagen. Diese werden als „lebende Fossilien“
bezeichnet (Kap. 2.4.2.1).
Umformung und Neukombination von Vorhandenem ist offenbar ein wichtiges Evolutionsprinzip, das von dem französischen Molekularbiologen F. Jacob als tinkering [spielen, basteln]
bezeichnet wurde. Durch diese Prozesse verlief
die Evolution natürlich schneller als durch Veränderung der Proteine über einfache Punktmutationen. Man kann sich so eher jene sprunghaften morphologischen Veränderungen vorstellen, die bei Fossilien oft beobachtet wurden.
Abb. 3-32 a–i. Sprunghafte Veränderung einer Wildform
durch Züchtung, am Beispiel von Kohl Brassica oleracea,
den man auch heute als Wildform noch an der deutschen
Nordseeküste finden kann, z. B. auf Helgoland. Schematische
"
Illustration der Merkmalsvariation in den kultvierten Kohlsorten: a Wildform; b Weißkohl, c Rotkohl, d Grünkohl,
e Blumenkohl, f Brokkoli, g Markstammkohl, h Kohlrabi,
i Rosenkohl
Veränderung
Varietät
Gehemmte Knospenentfaltung
Vergrößerung der Blätter;
Anthocyanbildung
Verdickung des Stiels und Vergrößerung des Blütenstandes
Vergrößerung des Blütenstandes;
Stauchung der Blütenstandachsen
Verlängerung und Verdickung des Stiels
Starke Verdickung des Stiels
Vergrößerung der Blätter
Vergrößerung und Vermehrung der Achselknospen mit Kopfbildung
Kopfkohl, Weißkohl
Rotkohl
Broccoli
Blumenkohl
Markstammkohl
Kohlrabi
Grünkohl
Rosenkohl
3.4 Veränderung des Genoms während der Evolution
261
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Molekulare Evolutionsforschung
5
Evolution des Menschen und seiner nächsten
Verwandten, der nicht-humanen Primaten
416
Kapitel 5 Evolution des Menschen und seiner nächsten Verwandten, der nicht-humanen Primaten
5.2 Primaten
liegt. In den vergangenen Jahrzehnten wurden
oft nur zwei Familien anerkannt (Cebidae und
Callitrichidae), andere Klassifikationen schufen
dagegen sechs oder sieben Familien für die ca.
130 südamerikanischen Primatenarten.
Es wird noch lange umstritten bleiben, ob einer Gruppe der Rang einer Familie (z. B. Pitheciidae) oder Unterfamilie (Pitheciinae) zugebilligt wird, und bei den südamerikanischen Affen
ist die Bewertung und Einordnung der Krallenäffchen besonders umstritten. Auch die Zahl der
südamerikanischen Affenarten sowie die Bewertung der Gattungen Aotus, Callicebus, Alouatta
und anderer sind kontrovers. Hier liegt noch erheblicher Forschungsbedarf vor. Im Folgenden
werden die südamerikanischen Affen in 6 Gruppen eingeteilt, jeweils mit dem Rang einer eigenen Familie. Manche Familien stehen einander
näher als andere, z. B. sind die Callitrichidae
und die Cebidae so ähnlich, dass sie manchmal
zu einer Familie vereint werden.
• Cebidae (Kapuzineraffen (Cebus), Totenkopfaffen (Saimiri)) Abb. 5-4 e;
• Callitrichidae (Springtamarins mit der Gattung Callimico, und Krallenäffchen mit den
Gattungen Callithrix, Leontopithecus, Mico,
Cebuella und Saguinus);
• Aotidae (Nachtaffen (Aotus));
• Callicebidae (Springaffen (Callicebus));
• Pitheciidae (Uakaris (Cacajao), Satansaffen
(Chiropotes,) Sakis (Pithecia));
• Atelidae (Wollaffen (Lagothrix), Spinnenaffen
(Brachyteles), Klammeraffen (Ateles), Brüllaffen (Alouatta)).
Cebus (Kapuzineraffen) zeigt viele Besonderheiten, die vermuten lassen, dass diese Gattung eine
lange Eigenentwicklung hinter sich hat; z. B. ist
das Muster der Hirnwindungen recht ursprünglich, andererseits sind Kapuzineraffen sehr intel-
ligent und geschickt und gebrauchen nicht selten
Werkzeuge. Cebus besitzt einen Greifschwanz,
der aber anders strukturiert ist als der der Atelidae und wohl eine Eigenentwicklung darstellt.
Adulte Totenkopfäffchen besitzen keinen Greifschwanz, junge Tiere zeigen noch eine Andeutung davon. Das bekannte Totenkopfäffchen
(Saimiri, Abb. 5-4 e, Systematik sehr umstritten:
2 bis 7 Arten) lebt oft in Gruppen von 25 bis 50
Tieren, z. T. wurden Großgruppen von einigen
Hundert Tieren beobachtet. Die Gruppen umfassen viele Männchen und viele Weibchen, die
Tiere sind wahrscheinlich polygam. Die Männchen sind i. Allg. größer als die Weibchen und
werden vor der Fortpflanzungszeit auffallend
fett; sie betreuen die Jungtiere nicht. Auffallend
ist, dass Saimiri kaum Aggressivität gegen andere Gruppenmitglieder zeigt („egalitäre“ Gesellschaft). Lediglich in der Fortpflanzungszeit gibt
es bei diesen friedfertigen Tieren Auseinandersetzungen und Streit.
Anatomische Spezialisierungen weisen z. B.
die Brüllaffen mit ihrem einzigartigen großen
Zungenbein- und Kehlkopfapparat auf, wobei sie
andererseits recht primitiv strukturierte Molaren
und Prämolaren besitzen, oder die Klammerund Spinnenaffen mit ihren langen Extremitäten
und einer Hakenhand mit rückgebildetem Daumen. Die Atelidae besitzen einen echten Greifschwanz mit großem motorischen und sensorischen Repräsentationsfeld in der Großhirnrinde.
Bei Pithecia, Cacajao und Chiropotes bilden die
oberen und unteren schlanken Schneidezähne
ein „Pinzettengebiss“, sie ernähren sich von Samen und oft harten Früchten. Aotidae und Callicebidae weisen viele ursprüngliche Merkmale
auf, wobei Callicebus die primitivere Gattung ist,
vor allem in Hinsicht auf die Zahnmorphologie.
Aotus ist wohl sekundär z. T. nachtaktiv. Sowohl
Aotus als auch Callicebus leben monogam.
3
Abb. 5-4 a–i. Eine Auswahl rezenter Primaten: a Microcebus
(Madagaskar), b Lemur (Madagaskar), c Sifaka (Madagaskar), d Tarsius (Südostasien), e Saimiri (Südamerika), f Co
lobus (Afrika), g Macaca (Hutaffe, Indien), h Orang-Utan
(Borneo), i Gorilla (Afrika)
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