• Da wie bei der Faltung der Proteine die Energie, die dafür benötigt

• Da wie bei der Faltung der Proteine die Energie, die dafür benötigt
wird, davon abhängt, ob die benachbarte Base gepaart oder ungepaart
vorliegt, ist dieses Aufbrechen ein hoch kooperativer Prozess
• Man spricht vom Schmelzen der DNA
• Dieses Schmelzen wird bei der polymerase chain reaction (PCR) ausgenutzt, um DNA zu vervielfältigen
• Dabei wird die zyklisch in Einzelstränge geschmolzen, die nach Abkühlung durch ein Enzym, die Polymerase, wieder komplementiert werden
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Teil IV
Biomembranen und Zellen
11
11.1
Membranen
Aufbau und Struktur
• Bestehen aus amphiphilen (oder: amphipatischen) Molekülen: Hauptsächlich Phospholipide, aber auch andere Lipide wie Sphingolipide
• Die Fettsäurereste R1 und R2 und die Kopfgruppe weisen eine große
Variabilität auf, hier Phosphatidylcholin aus Hühnerei
• Im Vergleich PC aus Soja
• Die Kopfgruppe X ist in beiden Fällen Cholin
• Diese ordnen sich in einer flüssig kristallinen Phase an, das heisst, es
gibt eine gewisse Ordnung, aber die einzelnen Lipidmoleküle können
ihre Plätze tauschen
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• Die polaren Kopfgruppen zeigen dabei in Richtung Wasser, während
die apolaren Fettsäureketten sich unter der Wirkung von van-der-Waals
Kräften zusammenlagern
• Verschiedene Proteine sind in oder an den Membranen verankert
• Je nach Konzentration bilden Lipide verschiedene Agglomerate in wässriger Umgebung: z.B. Mizellen, Vesikel oder Röhren
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• An solchen Agglomeraten können Membraneigenschaften untersucht
werden
11.2
Phasenumwandlungen und Dynamik
• Die Entstehung der Agglomeratstrukturen wird durch den hydrophoben Effekt getrieben
• Die Verteilung von Lipidmolekülen zwischen der Membran und in Lösung wird durch das Nernstsche Verteilungsgesetz, das die Form der
Boltzmann-Verteilung hat, bestimmt:
x⇤ = x0 e
µ
kB T
• Hierbei ist x⇤ der Molenbruch des Lipids in Wasser und x0 der Molenbruch in der Lipidphase, und µ die chemische Potentialdifferenz des
Lipids in den beiden Phasen
– Bei 25°C gilt für Fettsäuren die empirisch gefundene Abhängigkeit
der Potentialdifferenz von der Kettenlänge
µ⇡
• mit
✓
µ0
kJ
3nCH2
mol
◆
µ0 ⇡ 11 kJ/mol
• In Abhängigkeit von der Temperatur kann die Membran verschiedene
Phasen annehmen
• Die Umwandlung der Phasen ineinander kann anhand der damit verbundenen latenten Wärmen (wie beim Phasenübergang fest/flüssig)
durch Kalorimetrie untersucht werden
• Trägt man die spezifische Wärme gegen die Temperatur auf, so erhält
man Peaks bei den Temperaturen der Phasenumwandlungen
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• Die beiden Tieftemperaturphasen besitzen Gel-Struktur, während die
Hochtemperaturphase eine fluide Phase ist
• Eine biologische Membran ist ein hoch dynamisches Gebilde, das Bewegungen auf verschiedenen Längen- und Zeitskalen erfährt:
– Bindungsschwingungen mit Relaxationszeiten von 1012 s
– laterale Diffusion der Kettensegmente der Fettsäureketten mit Relaxationszeiten von 1010 10 8 s
– laterale Diffusion der Ketten insgesamt in der Membran mit Diffusionskoeffizienten von 10 12 m2 /s
– Biegefluktuationen der Membran auf einer Sekunden-Zeitskala ähnlich dem WLC-Modell für Polymere:
∗ Die dynamische Rauhigkeit hu2 i, das ist der Mittelwert des
Quadrats der Auslenkung aus der Ebene, ist dabei von der
Persistenzlänge der Membran abhängig:
mit  als Biegemodul
⌦ 2 ↵ kB T 2
u =
⇣
16 P
49
∗ Die Persistenzlänge ⇣P ⇡100 nm ist dabei die Längenskala, auf
der die Information über die Auslenkung aus der Ebene verschwindet
∗ Man kann sich die Membran als aus quadratischen Kissen der
Kantenlänge ⇣P aufgebaut denken, die gegeneinander Zufallsbewegungen ausführen
12
12.1
Zellen
Grundlegender Aufbau
• Eine Zelle ist generell ein von der Außenwelt durch eine Membran getrennter Raum, der vom Zytoplasma erfüllt ist, und der verschiedenene
funktionale Einheiten enthält
• Der Aufbau der Prokaryoten ist recht einfach, sowohl die DNA als auch
die verschiedenen enzymatischen Systeme liegen frei im Zytoplasma vor
• Eukaryoten sind wesentlich komplexer im Aufbau, es gibt zahlreiche
abgegrenzte Unterräume, sogenannte Organellen
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• Aus physikalischer Sicht gibt es eine ganze Reihe interessanter Prozesse
von Zellen:
– Transportprozesse
– Reizleitung in Nervenzellen
– Organisation der Zellteilung
– Formveränderung (z.B. Muskelkontraktion)
– Sensorfunktion
• Die Biophysik der Zelle ist der Physiologie verwandt
• Wir wollen nur auf einige mechanische Eigenschaften eingehen
12.2
Zellmechanik
• Wir wollen hier nur einen Aspekt beleuchten, nämlich die gelartige
Struktur des Zytoskeletts
• Das Zytoskelett ist ein dreidimensionales Netzwerk eindimensionaler
Strukturen, der Mikrotubuli und der Aktinfilamente, die über Knoten
miteinander verbunden sind
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• Allgemein bezeichnet man eine solche Struktur als Gel
• Ein solches Gel wird durch charakteristische Größen beschrieben:
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DB
Lc
– mittlere Maschenweite ⇠
– Dichte von Verbindungen zwischen jeweils zwei Knoten Mc : ⌫c =
Mc /V
– Die Konturlänge Lc zwischen den Knoten, bestehend aus Nc Monomeren
– Die Dichte freier Enden (DB: dangling bonds)
• Auch Gummi ist im Prinzip ein Gel
• Der Schermodul G0 mit der Einheit N/m2 = J/m3 eines solchen Gels
folgt einem sehr einfachen Zusammenhang:
G0 = g⌫c kB T = g
c
kB T
kB T = g 3
Nc
⇠
• Hier ist g eine Konstante, die von der Topologie des Netzwerkes abhängt
• Das besondere an den Netzwerken in der Zelle ist, dass die Vernetzungsdichte dynamisch kontrolliert werden kann
• Die Vernetzung geschieht unter anderem durch molekulare Motoren
(ein weiteres Gebiet der Biophysik, das wir hier nicht betrachten)
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• Der Entstehungsprozess der Gele kann mit der Perkolationstheorie beschrieben werden: Sie untersucht die Bildung zusammenhängender Strukuren bei zufälliger Befüllung von z.B. Gittern
• Wenn p die Wahrscheinlichkeit darstellt, dass zwei Knoten verbunden
sind, so ist die Perkolationsschwelle pc so definiert, dass für p > pc die
gesamte Struktur einmal komplett durchverbunden ist
• Aktin-Netzwerke können je nach Vernetzung ganz verschiedene mechanische Eigenschaften aufweisen
• Dadurch können Zellen die verschiedensten mechanischen Eigenschaften haben
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