Cichliden-Eier näher betrachtet: Grundsätzliches, Eitypen und

Cichliden-Eier näher betrachtet:
Grundsätzliches, Eitypen und Brutpflegeformen -Teil 1
Uwe Werner
Tilapia ruweti laicht kleine L-Typ-Eier, die aber dunkel gefärbt sind. Womöglich laicht die Art im natürlichen Lebensraum auf oder über dunklem Schlamm.
Buntbarsche sind äußerst beliebte
Aquarienpfleglinge, weshalb auch
über ihr Fortpflanzungsverhalten
zahlreiche Berichte publiziert wurden und werden. Leider ist es so, dass
die Autoren nur selten auch darüber
berichten, wie die Eier der Arten aussehen, die sich bei ihnen fortgepflanzt haben.
Mein Interesse für das Aussehen der
Cichliden-Eier erwachte schon zu meiner Schulzeit, als ich alles, was ich an
aquaristischer und wissenschaftlicher
Literatur über Cichliden zu lesen
bekam, wissensdurstig verschlang. Vor
allem interessierten mich Arbeiten, die
Verhaltensbeobachtungen betrafen, und
50
ich stellte schnell fest, dass zwischen
den Verhaltensäußerungen und physiologischen (=körperlichen) Merkmalen
oft ein Zusammenhang besteht. Insofern wuchs mein Interesse an verhaltensphysiologischen Untersuchungen,
wie sie unter anderem auch die Eier
von Buntbarschen betreffen.
Diesbezüglich fand ich den Aufsatz von
Wolfgang Wickler vom Max-PlanckInstitut für Verhaltensphysiologie (Buldern/Westfalen) mit dem Titel: „Der
Haftapparat einiger Cichliden-Eier“ aus
dem Jahre 1956 besonders lesenswert,
zumal sich der Autor nicht nur mit der
Frage beschäftigte, wie die Eier haften,
sondern auch mit der Beschaffenheit
der Eier generell. Und ganz nebenbei
stellte er so etwas wie eine Ei-Typologie auf, die uns Aquarianern zeigt, dass
sich Vertreter unterschiedlicher Brutpflegeformen häufig auch anhand ihrer
Eier unterscheiden.
Da Wickler mit ganz bestimmten, in
der Aquaristik gut bekannten Arten arbeitete, konnte auch ein jugendlicher
Aquarianer wie ich seine Beobachtungen nachvollziehen und zum Teil sogar
„überprüfen“. Dabei fiel mir schon bald
auf, dass Wicklers Ei-Typologie eine
ganze Reihe Fragen aufwirft und vielleicht differenziert werden sollte, was
zwei Gründe hat. Erstens konnte er von
den damals verfügbaren Buntbarschen
DCG-Informationen 47 (3): 50-55
Die Männchen von Herichthys carpintis erreichen mit an die 30 Zentimeter
eine eindrucksvolle Größe.
nur einige wenige untersuchen, und
zweitens ist die Zahl der später neu eingeführten Buntbarsche enorm. Dabei
ist es völlig unerheblich, dass Wickler
mit Arten arbeitete, deren Namen sich
inzwischen geändert haben (den
Schmetterlingsbuntbarsch Mikrogeophagus ramirezi stellte man damals
noch zu Apistogramma, Laetacara curviceps hieß Aequidens, die Mesonauta
führte man noch als Cichlasoma) und
dass einige Arten wahrscheinlich nicht
korrekt identifiziert waren (Hemichromis bimaculatus, Heros severus, Mesonauta festivus, Nannochromis nudiceps...).
Wenn ich Wicklers Namensgebung verwende, setze ich die Namen deshalb in
Anführungsstriche.
Grudsätzliches über Fisch- und
Cichliden-Eier
Wicklers Anliegen war in erster Linie,
den Haftapparat der Cichliden-Eier zu
untersuchen. Er stellte fest, dass alle
haftfähigen Eier – es gibt auch andere,
von denen später noch die Rede sein
wird – beim Laichakt „automatisch“ an
der Unterlage haften. Dafür ist die
Zona radiata verantwortlich, die Eihülle oder Ei-Membran, die man übrigens bei allen Wirbeltieren findet! Bei
Fischen ist sie besonders fest, erhält
ihre Härte aber erst nach der Berührung
mit Wasser, wobei ihre äußere Schicht
oft auch noch aufquillt und dann mit
einer Schleimschicht klebt. Manche
Eier besitzen auch Haftfäden oder – bei
Nichtcichliden – „Zöttchen“ oder „Klebefalten“.
Einige Zeit nach dem Ablaichen sehen
einige Eier im Vergleich mit den übrigen oft farblich anders – weißlich – aus,
was dazu geführt hat, dass wir Aquarianer – was nach Wickler nicht ganz korrekt ist – von „verpilzten“ Eiern
sprechen. Tatsächlich sind sie geronnen,
Hier laicht ein Paar von Hemichromis guttatus. Man beachte die Körperhaltung des Weibchens, das die Eier so anheftet, dass der animale Pol in
jedem Fall frei ist.
DCG-Informationen 47 (3): 50-55
Die L-Typ-Eier von Herichthys carpintis sind glasig-transparent. Man erkennt
deutlich den perivitellinen Raum um die Dotter.
was zumeist bei unbefruchteten Eiern
der Fall ist, aber auch alle folgenden
Embryonalstadien können gerinnen.
Diese geronnenen Eier verpilzen später
tatsächlich, sie verderben und umwachsen dann mit Pilzfäden – man spricht
vom „sekundären Pilzbefall“ –, was allerdings auch mit befruchteten Eiern
geschehen kann. Wir Aquarianer wissen, dass sich der Pilz von einzelnen
befallenen Eiern unter Umständen über
das ganze Gelege ausbreiten kann, weshalb wir pilzhemmende Substanzen
verwenden. Neben natürlichen Mitteln
(Eichenrindentee, Erlenzäpfchen, Seemandelbaumblätter) kann man auch
chemische (Methylen, Mittel aus dem
Zoofachhandel) verwenden.
Wir Aquarianer sind immer gespannt,
ob sich ein Gelege auch entwickelt.
Das ist nur möglich, wenn es von
einem fertilen (fruchtbaren) Männchen
ordnungsgemäß besamt wird, was zur
Mikrogeophagus ramirezi laicht auf ins Wasser gefallenen Blättern. Die Haftfäden der L-Typ-Eier sind laut WICKLER zu regelrechten Bögen geformt.
51
Befruchtung der Eier führt. Dazu muss
ein Spermium in die Mikropyle eindringen, eine dazu vorgesehene Öffnung an einem der Eipole. Damit das
gelingt, befindet sich in diesem Bereich
kein klebender Schleim. Ob die Eier
tatsächlich befruchtet sind, kann man
bei Cichliden-Eiern schon wenige
Stunden nach dem Laichen erkennen,
wenn man die seitlich liegenden Eier
mit einer starken Lupe betrachtet. Die
Dottermasse zieht sich nämlich nach
der Befruchtung etwas zusammen und
zwischen ihr und der Eimembran bzw.
Eihülle entsteht ein schmaler Zwischenraum, der an den Polen etwas
breiter ist als am Äquator des Laichkorns. Dieser perivitelline Raum – der
Raum um den Dotter – ist am Mikropylenpol, der auch „animaler Pol“ genannt wird, besonders gut zu erkennen.
Bei Cichliden-Eiern ist der Mikropylenpol immer frei, also nie angeheftet,
was bei dem anderen (vegetativen oder
vegetalen Pol) bei bestimmten Cichliden-Arten sogar die Regel ist, was wir
noch sehen werden.
L-Typ-Eier von Offenbrütern
Grundsätzlich gilt, dass Eier von Buntbarschen, die ihre Gelege „offen“ deponieren, sie also auf Steinflächen,
Wurzeln, an Pflanzenstängel oder Blätter – auch auf totes, im Wasser liegendes Laub – heften, im Vergleich zu den
Eiern von Buntbarschen anderer Brutpflegetypen relativ klein sind. Solche
Eier sind eiförmig oder gleichmäßig
oval, und in der Regel wird die größte
Ausdehnung angegeben, also nicht der
Durchmesser am Äquator, sondern der
von Pol zu Pol. Bei Offenbrütern bewegt sich diese Größe fast immer im
Bereich von 1,0 bis knapp über 2 Millimeter, wobei die genaue Größe von
Art zu Art – und auch im Gelege geringfügig – unterschiedlich ist. Diese
Offenbrüter-Eier nennt Wickler LTyp-Eier, weil sie nach seinen Untersuchungen mit einer Längsseite
haften. Sie kleben nämlich mit einer
das Ei umgebenden Schleimschicht an
der Unterlage, in die allerfeinste, aus
der Zona radiata entspringende Haftfäden eingebettet sind.
52
Bei Diskus-Eiern bilden die Haftfäden eine Art „Klebegürtel“ um die Mitte der einzelnen Eier.
Bei „Hemichromis bimaculatus“ (irgendeinem „Roten Cichliden“, womöglich H. guttatus) und Hemichromis
fasciatus handelt es sich um gerade
Fäden mit einer „kugelig-knopfigen“
Wurzel, bei „Apistogramma ramirezi“
(heute Mikrogeophagus) bilden sie regelrechte „Fadenbögen“ in Form eines
umgekehrten U, bei „Aequidens curviceps“ (heute Laetacara) sind die zum
Teil „schraubigen“ Fäden in einen besonders dicken Schleimmantel gebettet,
der aber während der Brutpflege nur an
der Haftfläche erhalten bleibt und ansonsten von den Alttieren abgewetzt
wird. Bei „C. severum“ (einer HerosArt) liegen die Haftfäden völlig im
Schleim, sind nicht gewunden, aber
ausgesprochen dick und haben einen
„dicken, keulenartigen Fuß“. Beim
Skalar, der „auf vorher geputzte, senkrecht stehende Blätter, besonders der
breitblättrigen Cryptocorynen [Anmerkung Verf.: eine asiatische (!) Wasser-
pflanze] laicht“, sind die Fäden am
Äquator der Eier lang, wo sie eine Art
„Gürtel“ um das Ei bilden, was auch
bei Diskusfischen der Fall ist und von
Wickler als Zeichen der verwandtschaftlichen Nähe dieser Fische gesehen wird, polwärts aber „kürzer und
geschraubt“. Eier von „Geophagus brasiliensis“ haben Fäden mit einer dicken
Wurzel. Einige sind geschraubt und
völlig in die Schleimschicht eingebettet, die meisten aber gerade. Diese
durchstoßen die Schleimschicht und
sind an der Oberfläche zu „Fadenzügen“ netzartig verwoben.
Wir lernen, dass die Eier in unterschiedlichem Maße haften, je nachdem
wie die Haftfäden geartet sind. Bei bestimmten Arten stabilisieren sie nur den
Schleim und halten ihn an der Membran fest, durchdringen ihn aber nicht.
Wo das der Fall ist, haften die Eier
schon deutlich besser. Wenn sie gar an
DCG-Informationen 47 (3): 50-55
der Oberfläche der Eier verkleben und
eine Art Netz bilden, haften sie am besten.
Wickler führt aus, dass die Eier den
Körper des Weibchens mit dem vegetativen Pol voraus verlassen und fügt
hinzu, dass der Mikropylenpol nach
oben zeige. Das verwundert bei mit der
Längsseite haftenden Eiern zunächst.
Doch Wickler erklärt, dass die Fische
vermeiden, ihre Eier auf horizontale
Unterlagen zu heften, weil sie wahrscheinlich „leicht verschüttet oder von
herabfallendem Material zugedeckt werden können“. Er fügt an, dass es allerdings „Fische“ gebe, deren Eier vergraben werden müssen und dass „Cichliden, die unter Umständen auch auf
waagerechter Unterlage laichen, in fließenden Gewässern mit grobsteinigem
Grund leben (z.B. Hemichromis). Stets
an senkrechten Flächen laichen dagegen z. B. Pterophyllum und Symphysodon, die im Amazonas in pflanzenreichen
Buchten mit fast stehendem Wasser und
stark verschlammtem Boden leben.“
Diese recht pauschalen Aussagen sind
dem damaligen Wissensstand geschuldet. Heute wissen wir, dass die genannten Gattungen auch in anders gearteten
Biotopen leben und dass es Buntbarsche (Geophagus, Gymnogeophagus,
Bujurquina, Tahuantinsuyoa) gibt, die
immer auf horizontalen Flächen am
Boden laichen und ihre Gelege sogar
mit Sand und Steinchen tarnen, was gar
nicht möglich wäre, wenn sie ihre Eier
an zu schräge Flächen hefteten. Auch
diese laichen, soweit sie keine ovophi-
Hier bewacht ein Weibchen von Coelotilapia joka das in der Entwicklung befindliche Gelege, das
aus großen, stark gefärbten Eiern besteht, bei denen es sich um L-Typ-Eier handelt.
len (Eier aufnehmende) Maulbrüter
sind, L-Typ-Eier.
einen Zusammenhang mit den ökologischen Gegebenheiten.
Nach meiner Kenntnis laichen – mit
Ausnahme von Hypsophrys nicaraguensis – alle mittelamerikanischen
Buntbarsche L-Typ-Eier, und zwar
auch die Arten, die ihre Eier gerne verstecken (Cryptoheros, Amatitlania…),
was wohl daran liegt, dass die mittelamerikanische Landbrücke erdgeschichtlich noch recht jung ist und die
Buntbarsche noch nicht genügend Zeit
hatten, sich weiter zu spezialisieren.
Was die indischen Buntbarsche angeht,
gibt es nur drei Arten, die den Gattungen Etroplus und Pseudetroplus angehören und die Eier ein und desselben
Eityps laichen (s.u.). Ansonsten gibt es
aber keinen Zusammenhang zwischen
dem Eityp und der geographischen Verbreitung der Buntbarsche, eher schon
Was nun Hypsophrys-nicaraguensisEier angeht, sind sie transparent wie
Offenbrüter-Eier, aber nur geringfügig
oval, also kugelig. Der größte Unterschied zu den Eiern aller anderen Cichliden-Arten Mittelamerikas besteht aber
darin, dass sie nicht haften. Nach verschiedenen Beobachtungen (STAWIKOWSKI
& WERNER 2004) werden sie in (meist
abgedeckten) flachen Mulden oder
Gruben abgesetzt und dort vom Weibchen betreut. Sie liegen lose am Boden
und rollen hin und her. Da sie nicht kleben, gehe ich davon aus, dass ihnen
eine Schleimschicht und darin eingebettete Haftfäden fehlen. Wir haben es
also in Ergänzung zu Wicklers EiTypologie mit N-Typ-Eiern (nichthaftenden Eiern) zu tun.
Hypsophrys nicaraguensis ist ein prachtvoll gefärbter Buntbarsch.
DCG-Informationen 47 (3): 50-55
Die kugeligen Eier dieser Art haben keine Schleimschicht und kleben deshalb nicht.
53
Die Färbung der Cichliden-Eier
In Wicklers gesamter Arbeit ist nur bei
den Etroplus-Eiern von der Färbung die
Rede, ansonsten an keiner weiteren
Stelle. Da aber meiner Meinung nach
zwischen der Eifarbe, dem Ei-Typ und
dem verwandtschaftlichen Artenkreis,
der die Art angehört, sowie der Brutpflegform und der ökologischen Nische, die die Art besiedelt, ein Zusammenhang besteht, soll sie hier – und später
noch bei Einzelfällen – angesprochen
werden. L-Typ-Eier von Offenbrütern
sind nämlich in der Regel nicht nur
zahlreich und klein, sondern auch unauffällig. Anfangs, direkt nach dem
Laichen, können sie noch leicht trüb
aussehen, doch dann sammelt sich das
Zellplasma der Oberfläche am animalen Pol und die Eier wirken weitgehend
transparent, im Idealfall nahezu glasig
bis bernsteinfarben, wobei die animalen Polkappen, an denen der perivitteline Raum am größten ist, häufig etwas
weißlich (bei stark gefärbten Eiern, von
denen gleich die Rede sein wird, auch
leicht andersfarbig) schimmern. Und da
die Dotter, die die Färbung im Wesentlichen hervorrufen, nicht sehr groß und
kompakt sind, sind die Eier auf den
meisten Substraten kaum sichtbar und
fallen potentiellen Laichräubern nicht
sofort ins Auge.
Versteck- bzw. Höhlenbrüter – und auch
ovophile Maulbrüter – laichen meines
Wissens dagegen immer relativ große
Eier, deren Maße je nach Art zwischen
1,8 und 2,5 Millimeter beträgt. Außerdem sind diese Eier wegen ihrer intensiv gefärbten Dotter undurchsichtig.
Wiederum artabhängig können sie
weiß, gelblich, orange, rot, bräunlich
oder grünlich aussehen. Offensichtlich
sind große und farbige Dotter nährstoffreicher als transparente und bieten
den sich entwickelnden Larven Vorteile, sonst würden Versteck- bzw. Höhlenbrüter (und ovophile Maulbrüter)
nicht derartige Eier absetzen. Sie dürfen so groß und farbig sein, weil sie vor
dem Entdecken durch Laichräuber
unter Blättern, Wurzeln und in Spalten,
Nischen oder Höhlen (bei Maulbrütern
im Maul der Eltern) geschützt sind.
54
Paretroplus maculatus setzt für Offenbrüter untypische, undurchsichtige cremefarbene Eier ab.
Nur auf hellem Substrat (hier Kalkstein) sind die Eier schlecht zu sehen.
In der Aquarienliteratur kann man gelegentlich lesen, dass die Färbung der
Eier durch die Fütterung der Weibchen
– etwa mit Cyclops oder Futtermitteln,
die Farbstoffe enthalten – beeinflusst
sei. Diese Meinung habe ich früher
übernommen, halte dies mittlerweile
aber nur noch in ganz geringem Maße
für möglich. Im Wesentlichen scheint
mir die Eifarbe art- und/oder gattungsspezifisch festgelegt zu sein.
Doch zurück zu den Eiern der Offenbrüter, die ja unauffällig-transparent
sein sollen. Man darf dabei nicht übersehen, dass Transparenz nur schwer zu
definieren ist. Wann kann man noch
von Transparenz sprechen, wann sind
die Eier als undurchsichtig zu bezeich-
nen? In vielen Fällen sind sie nämlich
statt „bernsteinfarben“ mehr oder weniger – und manchmal sogar recht stark
– orangefarben. Und so gefärbte Eier
fallen auf unterschiedlich gefärbten
Unterlagen in unterschiedlichem Maße
auf, da der Kontrast mal mehr, mal weniger ausmacht.
Stark gefärbte L-Typ-Eier
L-Typ-Eier können in Einzelfällen aber
nicht nur transparent und/oder orangefarben sein, sondern auch braun, graugrün oder gar beige-weiß, was ja auch
einen Grund haben muss. Legen diese
Arten ihre Eier vielleicht auf Substrate,
auf denen auch ihre so gefärbten Eier
nicht auffallen?
DCG-Informationen 47 (3): 50-55
Das könnte bei Arten der Fall sein, die
kleine, etwa 1,2 mm messende L-TypEier laichen, die aber ganz auffällig gefärbt sind. Da ist zunächst Tilapia
ruweti, die Okavango-Tilapie, die sich
bei mir wie ein typischer biparentaler
Offenbrüter verhalten hat und grünliche
(grau-grüne) kleine Eier mit einer hellen Polkappe laichte. Die grünliche
Farbe könnte deshalb günstig sein, weil
Wieder andere Buntbarsche sind vielleicht gar keine Offenbrüter mehr, denn
sie laichen möglichst versteckt. Das bedeutet (noch) nicht, dass sie ihre Gelege
in Höhlen absetzen, aber sie nutzen so
gut wie immer eine von zwei eng beieinander stehenden senkrechten Substratflächen, um ihre Eier anzuheften.
Man könnte sie „Spaltenlaicher“ nennen. Im Aquarium laichen solche Arten
dem typischen Erscheinungsbild der
Eier von Offenbrütern bzw. von TilapiaArten“ entsprechen. An gleicher Stelle
verweist er darauf, dass FREYHOF
(1989; zitiert nach LAMBOJ) die Art als
Höhlenbrüter ansieht. Im Übrigen kann
man auf meinem Foto des brutpflegenden Weibchens sehen, dass es sich zwar
um recht große, aber um L-Typ-Eier
handelt, denn die animalen Pole sind
Die südamerikanischen Guianacara laichen ebenfalls versteckt. Ihre Eier Aber auch ihre Eier sind vom L-Typ und kleben fest an der Unterlage.
sehen gelblich, bräunlich oder grünlich aus.
diese Fische offensichtlich bevorzugt
über schlammigem Grund in einer
durch starke Vegetation charakterisierten Umgebung laichen. Ähnliche Umstände könnten erklären, warum auch
Coptodon zillii ähnlich kleine und zahlreiche, ebenfalls auffällig dunkle, allerdings eher dunkelbraune Eier laicht.
auch gern an der Rückseite einer Steinfläche, die an einer Seiten- oder Rückscheibe lehnt. Sie sind aber nicht auf
diese Art Verstecke festgelegt. Es mag
durchaus sein, dass sie an einer andersartig geschützten Substratfläche laichen
oder auch „über Kopf“ an der Decke
einer lichten Höhle.
Keine Erklärung habe ich dagegen für
das Aussehen der Eier von Paretroplus
maculatus, einem Offenbrüter aus Madagaskar, der bei mir zweimal laichte.
Die Eier waren beige-weiß und undurchsichtig, was bedeutet, dass sie auf
relativ dunklen Untergründen sofort ins
Auge fallen, weshalb sie für Laichräuber leicht sichtbar und stark gefährdet
sind. In einem der beiden Fälle laichte
mein Paar allerdings auf hellem Kalkstein, was zur Folge hatte, dass man die
Eier kaum sah. Ob es solche Untergründe im natürlichen Lebensraum dieser Buntbarsche gibt, ist mir leider
nicht bekannt.
Coelotilapia joka aus Westafrika
laichte bei mir zumeist zwischen vertikalen Steinplatten, und in einem dieser
Fälle erweiterte ich den Einblickwinkel, um an Fotos zu kommen. Das hier
abgebildete Paar hatte allerdings, als es
zum ersten Mal laichte, sogar eine
Höhle genutzt. Ich konnte das Weibchen fotografieren, das die Eier unter
die Decke heftete, während das Männchen oberhalb der Höhle abwartete, bis
es selbst zum Besamen einschwimmen
konnte. Ich bin nicht der Meinung von
LAMBOJ, der die Art als Offenbrüter
sieht, aber selbst (2004) darauf hinweist, dass die Eier „untypisch stark
pigmentiert“ sind „und damit also nicht
DCG-Informationen 47 (3): 50-55
hell (bläulich), während deutlich zu
sehen ist, dass auch der vegetative Pol
frei ist, was bei P-Typ-Eiern, von denen
noch die Rede sein wird, nicht der Fall
ist.
Auch die südamerikanischen Guianacara sind meines Erachtens ganz sicher
auf dem Weg zum Höhlenbrüten, denn
sie laichen immer versteckt, und zwar
an senkrechten und – ebenfalls gern –
an überhängenden Flächen. Ihre Eier
sind aber noch klein, andererseits aber
auffällig dunkel grün-braun gefärbt.
Und die im Lake Bermin in Kamerun
endemische Art Coptodon snyderae
laicht im Verhältnis zu ihrer geringen
Größe, die sich in der Natur um maximal 6 Zentimeter bewegt, vergleichsweise große L-Typ-Eier, die trüb gelb
gefärbt sind. Auch diese Art nutzt gern
Verstecke oder gar Höhlen.
Wird fortgesetzt
55