cuticula krebsen

Rosr -
liotatoria
-183
gab nach seinem Tode Klet'mann 1761 heraus.
Das \\Terk strll t eine wahre Fundgrube für die
Lebensgeschichte und di e Verwandlung der
In sekten dar und bildet noch heute das EntPoggendo;:f.t:~ Anrwlw 150.
zücken der Naturforscher. Namentlich bieten
1(. Spnngenbrr-g.
die naturgetreuen leiinst ierisch vollendeten AbI bildung.C'n immer nrucn ( ~enuß .. Seine "Histo r~a
natnralts ranarum nostra,t w m" bietet zwar wemg
Net1es gegenüber früheren Bearbeitungen, ist
Rose
aber trotzdem ein künstlerisches l\IeisterH einrich.
\Verk und läßt auch die kl einsten Details 1licht
Geboren am G. August 1795, gestorben am vermissen. Es ersc-hien 1758 mit einer Yorrede
27. Januar 18G4 zu BNlin, rnt::;tammte einer vonA lb ert von Jlall er, lateinisch und deu tsch
angesehenen Apothekerfamilie Berlins, '''<H anch (die lateinische Uc·bersetzung von Dr. Hu th).
selbst zuerst Pharmazeut, dann durch tlen 11ll- Zu ei nem dritten \Ycrke über die Eidechsen
mittelba,ren EiDfluß von J3 c r z cl i u s der reinen waren die Tafeln bereits Jertig, der Tod hinderte
Chemie ergeben, die er als hcrYorragender Analy- jedoch die Herausgabe. - Rüs e l hat die Kenntnis
tiker durch meisterhafte Untersuchungen im Ge- vom Leben der Tiere ·wesentli ch gefördert.
biete der ano rganischen mHl mineralogischen Er ist nach Ü<uus eine jener gem ütliehen
Forschung bereicherte. tieit 182~ Dozent an tler Naturen, die glücklich in der Beobachtung der
Berliner Univen;ität, hat er dieser bis zu seinem umgebenden Natur sind und die mit ausdauernder
Tode angehört. Sein zuerst 1829 erschienenes Geduld und ganzer Liebe bescheid en und naiv
mustergültiges Handbuch der analytischen Chemie immer weitere Belege für die Weisheit der :Naturist in zahlreichen Auflagen , auch nach seinem ordnung und deren ScMpfer vorführen.
Tode neu bearbeitet, erschienen. Seine meist Literatur. B iog1·aphie von K~eemctnn im vierteu
in Pogg e ncl orffs Annalen, zum Teil auch in clen
Teil der l nsektenbelustignng. A llgemeine
Berlin er AkademieschriJtcn veröffentlichten Eindmttsche B 1'ographie, B el. 29, 1889. Cm·us,
zeluntersucJmngen sind tlureh Zuvrrlässigkeit
Oeschichte der Z oologie. Miinchen 1872.
und Schärfe der Beobachtungen ausgezeichnet;
lJT. JF,Cet1' l11 S.
sie betreffen vielfach clie seltenen Elemente und
ihre Verbindungen. Ein \Terzeichnis sämt licher
Schriften Ro ses findet sich in Poggendorffs
biographisch literarischem Handwörterbuch Bel. 2.
S. 687, und Bel. 3, S. 1141. Von Gelegenheitsschriften ist seine schöne Gedächtnisrede auf
l3erzeliu s (Abhandlungen der Berliner Akademie
Rotatoria.
1851) hervorzuheben.
1. Die Klasse Rotatoria. 2. Aeußere Morphologie. 3. Anatomie: a) Körperclecke . b) Räderorgan. c) Verclall'ungsapparat. d) Exkretionssystem. e) Geschlechtsorgane. f) Nervensystem
und Sinnesorgane. g) ~Iuskelsystem und Bindegewebe. h) Drüsen. 4. Die männlichen Rotatorien.
Rösel von Rosenhof
5. Physiologie : a) Bewegung. b) NahrungsaufAugu st J ohann.
nahme. c) Atmung. 6. Fortpflanzung und EntCieboren am 30. März 1705 zu Augustenburg bei vvickelung. 7. Geographische Verbreitung. 8.
Arnstadt, gesto rben am 29.1\[ärz 1759 in Nürn berg. Vorkommen und Biologie : a) Süßwasser (TemEr zeigte schon früh lebhaftes Interesse für Natur- poral- und Lokalvariation). b) Erclrotatorien.
beo bachtung und Malerei, so daß er zu seinem c) 1\feer. d) Parasitische Ro tato rien. 9. System.
Vetter Wilh elrn Rösel von Ro senhof, der
I. D ie Klasse Rotatoria. Die Rädertiere,
sich nament1ich durch seine Tierbihler auszeichnete, in rlie Lehre kam. Nach Vollendung Ro tato ria oder Ro t if er a, bilden eine sehr
derselben weilte er kurze Zeit in Augustenburg, artenreiche und vielgestaltige Gruppe mikroum dann <1ie .!Halerakaclemie in Nürnberg zu skopischer Würmer, deren S)7 St ematische
beziehen. Hier pflegte er namentlich die l\liniatur- St ellung lange schwankend geblieben ist.
malerei und die Kupferstichkunst. Er fand mit In einzelnen Vertretern bereits dem Vater
seinen Arbeiten viel Ankl ang, so daß er ein gutes der Mikroskopie A. van Leeuw enho ek
Auskommen hatte, ja, selbst noch eine Reise (1703) bekannt, wurd en sie bis weit in das
nach Kopenhagen 1126 erübrigen konnte. Hier
bot ihm der Kronprinz von Dänemark eine 19. Jahrhundert hinein meist dem H eer der
lebenslängliche Anstellung, die er jedoch aus- " Infusorien" eingereiht. Auch Ehrenberg
schlug. - Trotz seiner v1elen Aufträge fand er behandelte sie 1838 in seinem klassischen
Zeit, um sich seiner ausgesprochenen Liebe zur Werke noch als "Infusionstierchen", schied
Natur beo baeh tung hin zugc ben. Er beschäftigte sie aber als besondere Klasse R otatoria
sich namentlich mit niederen Tieren, Polypen, scharf von seinen "Polygastrica" , den eigentWürmern und vor allem Insekten , deren Leben lichen Infusorien. Die Zugehörigkeit zu den
und Treiben er mit unermüdlicher Geduld Würmern hatte schon vorher (1832) F. A.
meisterhaft beobachtete.
Sein bedeutendstes
Werk sind die monatlich h erausgegebene~ In- Wi eg mann erkannt und 1851 wies H uxl ey
sektenbelustigungen, von denen drei Teile 1746, auf die Aehnlichkeiten bin, welche die Ro1749 und 1755 erschienen, den vierten Teil tatorien mit den Larven der Anneliden,
31*
Literatur. K. F. Rantm el sberg, Nekrolog
in rler
Zettscht~ft der Dr>H/S('hf'n Geologw·hpn Uf'sellschaften, Bd. XXT~ JS,v.i. G. v. RaUt i11
Rotatoria
Mollusken und Echinodermen aufweisen.
Diese .Auffassung der Rädertiere als phylogenetisch primitiver Formen im Stamme
der \\Türmer gewann in der Folge immer mehr
an Boden, als Se mper 1872 in der Gattung
Trochospbaera ein Rotator kennen lehrte,
welches in Gestalt und Organisation den
Bauplan der freischwimmenden Tro chophora-Larve, wie sie im Entwickelungsgang
der marinen Anneliden, .Mollusken und Bryozoen usw. auftritt, besonders treu bewahrt
zu haben schien. Versuche, die Rotatori en
als "Wimper krebse" den Arthropoden,
speziell den niederen Krustaceen anzugliedern
(lVIil ne -Ed w ard s, Burm eister und besonders L eydi g), haben vvenig Anklang gefunden. Gegenwärtig werden die Rota,tori en
von turbellarienartigen Vorfahren abgeleitet und, zusammen mit den nah verwandten Gastrotrichen, zu den "niederen"
Würmern, speziell zu den Coelhelminthen gestellt, in deren System sie ihren Platz nahe
den Nemertinen und Nematoden finden.
Ihre Klassen diagno se könnte folgendermaßen lauten:
Meist mikroskopisch kleine, bilateralsymmetrische Würmer, ohne echte Gliederung, von sehr wechselnder Körpergestalt.
Vorderende mit retraktilem Räderorgan in
Gestalt eines den subventralen Mund luanzförmig umziehe11den Cilienapparates. Schlund
stets mit chitinösem Kauapparat Weibliche Geschlechtsorgane meist in Keim- und
Dotterstock gesondert. Ausführgänge der
Geschlechts- und Exkretionsorgane in den
Endd;;trm (Kloake) mündend; After dors;tl.
Meist eü1 ventraler sogenannter Fuß, oft
mit zehenartigen Anhängen. Geschlechter
getrennt und meist sehr verschieden; Männchen fast stets klein er, mit verkümmertem
R.äder- und Verdan ung::;apparat.
2. Aeußere Morphologie.
Die Räd ertiere sind fast durchweg mikroskopisch
kleine, frei bewegliche oder festsitzende Tiere,
deren Körpergröße nur selten 1 mm übersteigt; Kolonien könn en 5 mm im Durchmesser erreichen. Ihre Gestalt ist außerordentlich verschieden: von fast kugeligen
Formen (Troch osphaera, Fig. 6) an
finden sicll alle Uebergänge zu scheibenartig
abgeflachten (Pt er o di n a) ei ner·seits und lang
wurmförmig ausgezoge nen (Pbilodiniden,
Fig. 8) andererseits. In den meisten Fällen
lassen sich am Körper der Rotatorien drei
Abschnitte unterscheiden: die Kopfre gion
mit dem Räderorgan, der Rumpf mit dem
Eingeweidesystem und der sogenannte Fuß
oder Sc hwanz.
Eü1e echte metamere
Gliederung fehlt dabei aber stets: wohl ist
di e Körperhaut sehr oft durch Einschnürungen in eine Anzahl scheinbarer Segmente
geteilt, aber die inneren Organe nehmen daran
keinen Teil.
Bisweilen finden sich arn
Rumpfe durch Muskeln bewegliche An hänge.
die bald als chitinöse Borsten oder schwertförmige Flossen (T!iar t hr a, Pol yar t hra),
bald als annart1ge Ausstülpungen der
Leibeshöhle (P edalio n) in Erscheinung
treten (Fig. 11).
Der Fuß, stet1:l ventral vo m After gelegen,
zeigt eine sohr wech:elnde Ausbildung.
ur
selten fehlt er ganz (Asv lan chn a, Anur aea), in vielen Fällen 'IVird er von dem
konisch verjüngten Hinterende gebildet,
das bei festsitzenden Formen oft stielartig
ausgezogen ist (Flo scu l ar ia, Fig. 7); bei
den Philodiniden besteht er aus einer Anzahl
von Ringen, die fernrohrartig ineinander
cingestü]pt werden können. Schad vo m
Körper abgesetzt, retraktil und meist wurmförmig geringelt, erscheint der Fuß bei den
Brachioniden, wo er am Hinterende des
Panzers austritt (Fig. 10), während er bei
Gas troschiza und Hud sonella gegen
die l\lfitte der Ventralfläche hin gerückt ist.
Das distale Ende trägt meist Zehen, von
oft sehr beträchtlicher Länge, ganz selten
findet sich hier ein Cilienkranz (P te rodina);
bei festsitzenden Formen verbreitet sich das
Fnßende oft zu einer Haftscheibe (Flo sc ularia , Di sco pu s).
3· Anatomi e. 3 a) Körperdecke. Der
Körper der Rotatorien ist von ein er oft glasartig durchsichtigen Haut bedeckt, die sich
aus einer strukturlosen Cuticula und einer
darunter liegenden Hypodermis (o hne Zellgrenzen) zusammensetzt. Bei den sogenannten
illorikaten Rädertieren bleibt die Haut
dünn, weich, elastisch, bei den lorikaten
erhärtet sie zu einem mehr oder weniger
starren P anzer.
Dieser umschließt vor
allem den Rumpf (bei der Gattung Dino ch a ri s auch Kopf und Fuß) und erscheint bald
einheitlich, bald aus Platten oder Feldern zusammengesetzt. Seine Oberfläche ist entweder glatt oder durch Areolen, Höcker,
Stacheln, Leisten usw. in mannigfacher
Weise skulpturiert; am Vorder- und Hinterrande ist er oft in Dornen ausgezogen, di e
mitunter länger sind als der eigentliche
Körper des Tieres (No tho 1ca longispina).
Gallerthüllen werden namentlich bei festsitzenden und zu Kolonien vereinigten
Rotatorien ausgeschieden, fehlen aber auch
einzelnen freilebenden Formen nicht völlig
(Copeu s, lVIastigoc er ca setifera).
3 b) Räderor gan. Das bald breit abgestutzte, bald verschmälerte und selbst
1 üsselartig verlängerte Vorderende der Rotatorien trägt das Räderorgan, einen
retraktilen Cilienapparat, dessen Wimperspiel schon die ältesten Beobachter an die
Bewegungen eines rasch rotierenden Rades
erinnerte und so zum Namen der ganzen
Klasse Veranlassung gab. Die Ausbildung
und Anordnung der Cilien unterliegt sehr
~.)
Rotatorin
beträ('htli('hcn YPrs(·hiNI<'nlwitcn. Im all- I Borstengruppt> n auflihPll (bel'onders häufig
gemei tH'll las"en sit-11 zwei Kränze ,·on beim Trochus, Fi ~. I). zei~t das Räderorgan
Cilien unterscheiden, l'in inne1er präoraler. ~e hr weitgehende J>ifrpn•nzi <'rungen, die auch
Tro t h u s g-e nannt. und ein äuLh•rer postoraler. systematisc·h zu \ ' Cl'\\ Ntt·n sind. Bei den festdas ::;ogrnannt P ( ' in~ulum (Für. 1). Der sitze nden Flo:·H'IIIaridcn ist dac.; Yorderende
Troc:hus triigt in d<'r ]{pgpl krüftigcre C'iliPn kelrhfürmig t•ingpsp nk t und am Rande in
nnd di rnt \'or ;J]l<'m dPr Fortbewegung. Lappen (Fio s<" ulari a .Fig.7)oderarmartige
Fo1 tsätzt• ( S tt• p h an o n~ r o s) ausgezogen,
welche se hr lan~P, dünn e, straffe, borstenartio·e Cilit•n t ra•rt•
-.. n. Bt•i !!'ewis:;en kriechenden No Lonuua.ta- .\.rlt•n crstreckt sic h
der Cili<'lHtppar<~t wriL nach der Bauchseite
hin in ( ;estalt <'i ncs breiLen di cht bewimperten Bande::;, W<LS <tH entsprechende VerÜältniss<' bei dt•n ( iastrotriehen erinnert.
Einigen Uat.tungen der Rädertiere (Apsilu:;,
>-4---ne
•
~\ t r o e h 11 s,
B al ;1, t r o , l> <L ra s e i so n n udu ::;) l'eJII( ein tilienbcsetztcs Räclerorgan.
3 c) \'c rde~uun~ sa pparat. Die :Jlunclöffnung li <'gL fast immer mehr oder weniger
su bnn t rnl. .\11 f sie folg t, öfters durch Yermittlung t>ines .Jiundrohres, ein für die Rotatorien höthst tharakteristisc:her Ab ~ chnitt des
Yerdauuugskanak der Kauapparat oder
:Jia stax (Fi~. 2) \ ' Oll .Jfuskeln und,. "'peichel1 drüsen" umgeben.
Derl'elbe besteht aus einer
. _\.nza h1 kiefewrtigN, s ynunetri.'cb gelagerter
••
Chitinstückc, "t>lche gelenki~ gegeneina1~der
bewegt werden können. Man nnter,<:he1det
hierbei zn nächst ci n medianes Stück, den
1.-1-- uf
sogetli1nntcn l neu s, der au s dem unpaaren
stiehtrtigen F ul e nt m tt nd 7.wei sich nach
vorn <tnschlirf3cndcn divergierenden Rami
besteht. ( :cgc n diese H.aJUi bewegen sich
'''
von de11 Seiten her die sogena1mten lV[allei,
'
die ebenfalls a.us je zwe i Teilen zusammengesetzt sind, dem basalen Man u bri um
und dem distalen U neus, der oft mit Zähnen
und \'orspringenden Leisten bewehrt ist.
~\llc di e~e Teile zeige n bei den einzelnen Familien de1 Rüdertiere einen ~e hrYerschiedenen
Grad der ~\.u : bildung. •... o unterscheidet man
- um nur einige Fälle herauszu~reifen bei s piel s wri ~ e rinen so~enannten malleaten
Typus des Kanapparates, bei dem der .Jlalleu.;; besonders kräfti~ entwickelt ist (Fig. 2.a);
er ist besonders bei den Brachioniden verFig. 1. U y d a t i n a s c n t a Ehr b. a After, breitet. Bei d<'l' Familie der . .\splanchniden
c Cuticula, c:v Kontraktile Blase, dr 1\Iagen- und Synchaetiden herrscht der forcipate
clrüsen, dst. Dottcrsto<'k, Pst E:eimstock, f Fuß- Typus : hier zeigt der .Mc.tlleus die Gestalt
drüsen, gr l\fundgrube, hg llyporl enni s, ltlaterale einer schlanken Zange und die Rami gleichen
Taster, ma .Mastax (Kauapparat), nc Nephridien öfter einer gezä hnten Sehere (Fig. 2, c).
(Exkretion ssys trm), r Borsten des Trochus, re Durch einen beso nderen, den ramaten
Enddarm, sto 1\Iagen, ut Uteru s, z Wimperflammen der Nephridie11. 1\:ach Pl a t e. Aus Typus ist die Fcuni1ie der Philodiniden
chantkterisiert: hi er sind von allen chitinösen
Brauers Süßwasscrfauna, (Anatomie).
Teilen des l\1astax eigentlich nur die Rami
ausgebildet, und zwar in Gestalt halbh.-reiswährend d<tS Flimmerband des Cingulum::;, förmiger mit zahnartig vorspringenden
sich in die l\lundöffnung fortl'etzencl. dieser LeiRten versehener . _ egmente (Fig. 2, d). Auf
die Nahrung zustruclelt.
Dadurch. daß die ~\.n chwellung des Kauapparates folgt
bald der innere, bald der äußere Cilien- im weiteren Verlauf des Darmkanals der
kranz stärker entwickelt ist. oder beide eigentliche Oes ophagu s als dünnes, meist
teihveise verkümmern und sich in einzelne sehr erweitt>rungsfähi~e. chlundrohr. dessen
:"")
,---,
Rotatoria
peri:-;taltiscbe Be,vegungen die Nahrung dem
<->igentlichen Magen zuführen. Die Wandnng desselben besteht fast stets aus einer
einfachen Schicht großer polygonal abgeplatteter, nach innen bewimperter Zellen,
welche im Leben vielfach gelb oder braun gefärbt und mit Fettkugeln erfüllt erscheinen.
An seinPru Eingang münden meist in der
und tritt wenig hervor, während der Dotterstock oft eine recht beträchtliche Größe
und auffallende Gestalt (z. B. hufeisenförmig
bei gewissen Asp lan chna-Arten) gewinnt:
er zeigt meist acht große Dotterkerne. Bei
der F amilie der Philodiniden fallen die Eier
einfach in die Leibeshöhle, wo sie ihre ganze
Entwiekelung durchmachen; bei den übrigen
Rotatorien setzt sich die
ms.
m.r.
.... .
:· ·····~·~~~~=?~~~~s.
Hülle, welche die Gonade
..
~
. ···· mm
umschließt, in einen Eileiter
,. .. ··ntm.
fort, welcher in die Kloake
···· ··· rs
mündet.
Bei viviparen For..
.
men wie Asp lan chna ent· ·········· frn
wickeln sich die Eier in
einem erweiterten Abschnitt
b
des Eileiters, der ah Ute nt s
fungiert.
3 f) N er v e n s y t s e m und
Sinnes organe. Das zen.. 1',:
trale
Nervensystem
der
Rädertiere wjrd durch ein
großes Cere br al gangli o n
mm..
repräsentiert, welches dorsa.l
vom Schlunde liegt. Von
cl
ihm strahlen eine Anzahl
Nervenfasern aus, welche den
c
Räd erapparat, die Muskeln
Fig. 2. Ver s c h i e d e n e Ty p e ll d es K au a p p a r a t s.
und dann vor allem auch die
a malleat, b submalleat, c fo rcipat, rl ramat. fm Fulcrum,
Sinne s organe innervieren.
is Incus, mm Manubrium, m s l\1alleu s, r s Ramus , us Uncus.
H rau c r s S üßwasscrfauna.
Von letzteren kommen besonders die sogenannten Ta ster
Zweizahl paarige Drüsen, die wahrscheinlich in Betracht, Büschel feiner Cilien, seltener
ein die Verdauung beförderndes pankreatisches einzelne Borsten, ·welche aul' gangliösen AnSekret absondern. An den Magen schließt schwellungen der Nervenfasern sitzen. Man
sich ein kurzer flimmernder E nddarm, unterscheidet hierbei Stirnt aster im Beder durch eine K 1 o a k e dorsalwärts reich des Räderorgans, weiter D orsal tas ter,
ausmündet.
Bei einzelnen Gattungen meist unpaar im. Nacken gelegen und öfters,
(Asplanc hn a, P araseis on) fehlen End- wie bei der Gattung Brachionu s und dann
darm und After und die Nahrungsreste besonders bei den Philodiniden papillenartig verlängert. Paarige Dorsaltaster bewerden dm·ch den lVIund ausgespieen.
Dazu
3d) Exkreti onssytem. Die Nephri- sitzt die Gattung Asplanchna.
dien der · Rotatorien bestehen aus zwei ge- kommen nochl ate ral e Taster, die (ebenso
Wl.mdenen und stellenweise gekn äuelten me der dorsale) bisweilen weit nach hinten
Kanäl en, welche an den Seiten des Körpers gerückt sind, vereinzelt auch asymmetrisch
m eist bis zm Kopfregion ziehen u11d in auftreten. Sehr oft trägt das Gehirn ein
ihrem Verlaufe eine wechselnde Anzahl von meruanes Auge mit rötliebem oder violettem
Flimmerköl beben
oder Wimperflammen Pigmentbecher und Linse; Tri a r t h r a,
trage11. Mit wenigen Ausnahmen (La ein u- P eda l ion und Pt erodina besitzen zwei
Jari a) münden die Kanäle in eine sogenannte solcher Augen. Daneben finden sich im Bekontraktjle Blase, die ihren Inhalt pul- reich des Räderorgans noch einfache Pigmentflecke, die sogenannten Neben- oder tirnsierend in die Kloake entleert.
a ug en.
3 e)" Gesc hlec h tso r ga ne.
Die Ge3g) Mus kelsyste m und Bind egeschlechtsorgane der weiblichen Rädertiere
liegen normalerweise ventral vom Darm und we be. Die Rotatorien haben meist eine
zeigen meist eine deutliche Sonderung in glatte Muskulatur ; Querstreifung zeigen die
einen Keimstock, welcher die eigentlichen Gattungen P edalion, Triarthra , PteroEizellen liefert, und in einen Dotterstock, d in a und in etwas abweichendem Bau auch
dem nutritive Funktionen zukommen. Bei Pol yarthra. Besonders kräftig sind die
den Philodiniden sind beide Organe paarig longüudinalen Muskelzüge ausgebildet, welche
angelegt, bei den übrigen Süßwasserrotato- als Retraktoren für das Räderorgan und
rien unp aar. Der Keimstock ist stets klein den Fuß w1rken. Die Ringmuskulatur unter
I(S.
(,$.1•• '"
Rotatoria
der Haut ist oft so regelmäßig angeordnet, worden. Erst Bri ghtwell lehrte 1848 an
daß sie eine t5egmenticrung des Körpers vor- der nach ihm benannten Asplanc hna
täuscht. Bind egewe b e ist bei den Räder- Brightwelli die Männ chen kennen und
ti eren nur schwach entwickelt. meist in Ge- bewies damit, daß die (-feschlechter gestalt feiner Fasern und Fäden, welche die tlennt si11d. Zttr Zeit sind die )Iiinnchen von
üm eren Organe in der geräumige n Leibes- et,va 50 Gattungen bekannt. Nt~r bei den
marinen Seisouiden und den Süßwasserhöble suspendiert erl1alten.
3h) Drü Ren .•\ls rett'occrebrales Or- formen Rbinop s vitrea. und Proales
gan bczeü~bnet man mLch dem Vorgang von ·wernecki haben die )länncben im al1B ea u c h am p ein bei Rotatorien weit gemeinen noch die Gestalt und Organisationsverbreitetes, früher als "Kalkbeut el" ange- stufe der ·Weibchen bewahrt. Bei allen übrigen
sprochenes drüsenartiges Organ, welc hes Rotatorien dagegen zeigen di e Geschlechter
dorsal hinter dem C'erebralganglion liegt. eine n sehr ausgesprochenen Dimorphismus :
Es besteht meiRt aus einem unpaaren media- di e Männchen - \velehe stets viel seltener
nen Sack .mit stark ~ichtbr~ch~ndem Inhalt, 1 als c~ie W~ibchm~ auftreten -:- sin~ durchwelcher s1ch vorn m zwe1, mnerhalb des gängig weit klemer und ze1gen eme sehr
Räderorgans mii nde11de ~\usführgänge gabelt; weitgehende Reduktion ihrer inneren Ordamnter liegt eine fast stets paarige Drüse. ganisation (Fig. 3 und 4). Bei den lorika.ten
Die Funktion des Organs ist noch völlig un- Formen fehlt in den meisten F ällen der
bekannt. Fu ßdrüsen oder Kle bdrü se n starre Panzer; das Räderorgan ist stets
finden sich als Umbildungen der Hypo cler- mehr oder weniger rückgebildet, der Darrornis fast bei allen Räd crtierfctmilien. Sie sind kanal zu einem Zellstrang reduziert. Muskelmeist paarig vorhanden und sondern an den und Nervensystem. erscheinen weniger beZehenenden ein klebriges Sekret ab, das rührt, dagegen fehlt dem Exkretion ·system
zum Festheften dient. Am stärksten sind männli cher Räderti ere öfter di e kontraktile
sie bei den Seisanid en und Pldlodiniden ent- Blase. Das Hauptorgan bildet der hirnwickelt, in deren langem Fuß bis zehn solcher för mige oder rundliche Hod e n , der mit
Drüsen hintereinander sitzen können. Bis- wimmelnden Spermatozoen erfüllt ist Bisweilen sammelt sich das f;ekret in einem weilen ist ein deutlicher dorsaler Penis mit
besonderen R ese r voir , das am auffälligsten Cilienkranz am Ende vorhanden, wie bei der
bei der F amilie der Rattuliclen an der Basis Gattung Bra chionus, im anderen Falle
des ansehnlichen Fußstachels entgegentritt übernimmt das verjüngte Hinterende dessen
(F ig. 9 R).
Funktionen (Fig. 4). Auffallend ist, daß
bei der ganzen Familie der Philodiniden
1
bisher keine :Männchen bekannt geworden
sind, obwohl zu di eser Abteilung einige der
gemeü1sten Rädertiere wie Rotifervulgaris
usw. gehören.
5· Physi olo gie. 5a) B eweg un g. Die
Mehrzahl der freilebenden Rotatorien bewegt sich dmch Schwimmen fort, das hauptsächlich durch die Cilien des Trochus bewirkt wird; meist ist damit eine Rotation
um die Längsachse verbunden. Die größte
Gesch-windigkeit dürfte wohl lVIi er o c o d o n
cla vus entwickeln, das pfeilschnell durch
das Wasser schießt. Einige Gattungen wie
Tri a rthr a, Poly a.r t hr a vermögen sich
außerdem ancb mit Hilfe chitinöser Springborsten und Ruderflossen weit durch das
Wasser zu scl111ellen, ebenso die Gattungen
Scaridium und Monommata , welche
sich dazu ihres muskulösen Fußes bezw. der
stelzenartig langen von Muskeln durchFig. 3. Hyd at ina
Fig.4. Asp l anchna zogenen Zehen desselben bedienen. Formen.
s e n t a Ehr b.
prioclonta
Gosse. bei denen das Räderorgan in Gestalt eines
Männchen . Nach
Männchen. Original. gleicbmäßig be·wimperten, oft nach der
W e ber.
Ventralseite verschobenen Cilienfeldes entAus Brauer s
wickelt ist (N otommatidae, Salpinidae)
Süßwasserfauna.
zeigen mehr ruhig gleitende Bewegungen.
4· Die männl ich en Rotatorien.
Bis Kriechende Bewegung nach Art der Spannergegen die Mitte des 19. J ahrhunderts sind die raupen, wobei sich das eingezogene RäderR ädertiere allgemein für Zwitter gehalten organ und der Fuß abwechselnd an die
Rotatoria
l:nt e rla~e
festheften, charakterisiert ehe
:B'amilie der Philodinen.
sb) N ahr nn gsa ufnahme. Di e NahrungsaufnahmP erfolgt hauptsächlich· mit
Hilfe der Cmen des Cingulums, dessen
Wimperspiel im Wasser einen Strudel erzeugt
und Fremdkörper der Mundöffnung zuführt.
Als Nahrung werden kleine Algen, Diatomeei1, Flagellaten, weiter auch organischer
Detritus usw. aufgenommen, '~Yob ei oft eine
gewisse Aus·wahl zn beobachten ist. As planeh na frj ßt auch andere Rädertiere, selbst
große Formen mit langen Dornen. Bei den
Flosculari den ·wirken die auf Vorsprüngen
des Mundkelchrand es stehenden langen
straffen Borsten wie eine Reuse, Ü1dem sie
sich über den vom inneren Cili1mkranz eingestrndelten Organismen zusammenschließen
und so ein Entweichen verhindern.
Eigenartig und weitgehend spezialii:)iert ist
die Nahrungsaufnahme der Gattung An a pu s :
hier wird mit Hilfe des weit vorgestoßen en
spitzen Kauapparates <ler Panzer Yon Dinoflagellaten (Peridinium) angebohrt uml der
plasmati sche Zellinhalt a11sgesogen; der :l\Jagen
des RäJl crtieres ist stets von den braunen Flagellaten-Chromatophoren erf üUt. Aehnliche braune
Chromatophoren finden sich unter Ausschluß
jeglicher anderer Nahrung auch bei H u cl s on f' 11 a,
bei der der iiiagen sonst blau, flie Flüssigkeit der J.Jeibeshöhl e rosa gefäbt ist - das auffallendste Beisp iel Yon Färbung bei Rotatorien.
Bei Ascomorpha ecaudi s (Sacculus viridis
Gosse), Diglena biraphis, Eos phor a aurit a
findet man den 1\fagen stets erfüllt mit einzelligen grünen Algen, die durchaus an Z ooch l or ell en erinn en .
Eine intrazelluläre Verdauung, wie sie
unter den Würmern für die Turbellarien
nachgewiesen ist, fehlt den Rotatorien. Die
aufgenommene Nahrung wird im Magen
durch enzymhaltige Sekrete, an deren Ausscheidung die sogenannten Magen- oder
pankreatischen Drüsen einen besonderen Anteil nehmen dürften, verdaut und dann in
flüssiger Form von den zartwandigen :Magenzellen aufgenommen.
Bei gut genährten
Tieren zeigen letztere meist eine gelbliche
oder bräunliche Färbung und enthalten
zahlreiche F ettkugeln, die beim I-lunger n
schwinden.
sc) Atmung. Besondere Atmungsorgane
fehlen den Rotatorien, der Gasaustausch erfol gt durch die gesamte permeable Haut.
Besonders dürfte es das Räderorgan sein,
welches auch den sessilen Formen stets
neues Atemwasser zuführt. In bezug auf
das Sauerstoffbedürfnis verhalten sich die
Räderti ere recht verschieden; die im fr eien
Wasser und die z·wischen Pflanzen lebenden
Arten sind recht sauerstoffbed ürftig und
sterben bei :Mangel an Atemluft bald ab.
Ganz anders die Formen, welche sapropelisch, im faul enden Schlamm am Grunde
der Gewässer hausen. Hier gibt es eine Reih e
von Arten 'Nie F l oscularia atrochoides,
Atrochu s tentac ulatu s, Di gl ena bi r a p bi s, Dip 1a c i d i um (Dip la x) trigona, Rotifer v ul ga ri s usw., die dnrchaus anaerob zu leben vermögen, also auch
dort 11och ausdauen1 und sich fortpflanzen,
\YO Sauerstoff überhaupt nicht mehr oder
do ch nur in Spuren nachzmveisen ist. Allem
Anschein nach greift hier die sogenannte
intramolekulare Atmun g ein, worauf daR
reichliche Vorkommen von Glykogen bei
Rotif er aus derartig-en Lokalitäten hindeutet.
6. Fortp fl a n zung u nd Ent w ick el ung.
Die F ortpflanzung der Rädertiere erfolgt
durch Eier, welche meist nach außen abgelegt werden; bei Asplanchna vollzieht s1ch
die Entwickelung im Ut erus und es werden
bewegliche .Junge geboren. Eine ähnliche
Vivip;:Lrie zeigen auch die Philodiniden: hier
entwickeln sich die Eier frei in der Leibeshöhle und die Jungen gelangen nach P Ja t e
dadurch ins F reie, daß sie die Wand de1
Kloake durchbohren und zum After austreten. Man kann bei den Rotatorien drei
Sorten von Eiern unterscheiden: J. Sub i t an eier, früher "Sommeteier" genannt; 2.
Latenz- oder Dauereier , fälsch lieb auch als
"Win ter e ier" bezeichnet. 3. Männ cheneier. Die S u bi taneier sind stets von einer
dünnen Schale umhüllt. Ihre Größe und
Gestalt ist recht verschieden: bald sind sie
kugelig-, bald oval, seltener länglich und a n
den E nden verschmälert Das größte Ei
dürfte An uraeop si s hype l asma auiwei. en, welches fast die L änge des mütterDie Subitcmeier
lichen P anzers erreicht.
werden oft an feste Gegenstände, Wasserpflanzen usw., bisweilen auch an Tiere abgelegt; bei Formen mit Gallerthülle machell
sie in dieser ihre E ntwickelung d urch. Nicht
selten tragen auch die Weibeheu die Eier
- oft in der Mehrzahl am Hinterende festgeheftet -mit sich herum , was namentli ch
in der Famili e der Brachioniden und Anuraeen
die Regel ist. Bei der Gattung P o m pho l yx sind die Eier an elastischen Stäbchen befestigt, welche aus der hinteren P anzeröffnung herausragen. I m Gegensatz zu den
d ün nschaligen Subitaneiern sind die L ate n zode r D aue r ei er meist durch eine dickere,
oft dunkler gefärbte und etwas abstehende
Schale geschützt. I hre Oberfläche ist nur
selten glatt, in der überwiegenden Mehrzahl
der Fälle erscheint sie mit Punkten, Areolen.
Stacheln, H öcker n, Leisten, wabenartigen
Die
Kammern usw. beweh rt (Fig. 5).
Mä n nc h e n ei er gleichen im allgemeinen
de11 weiblichen Subitaneiern, sind aber viel
kleiner.
Wie aus der Bezeichnung " Sommereier"
und " Wintereier" hervorgeht, glaubte man
Hotaturin
früher , dnJ3 erstere in der wärnwrcn, le tztere
gegen di e kältere .) <th res7Jrit hin gcb il det
wii rden. Diese L\uffasfmng i::.;t nicht ganz
zutreffend, denn beidc Eisorten können zu
allen ,faltreszei ten \' Orkowmen; ihr ;\Hftreten stp ht, \\'ie dasjPnige der Männcheneicr,
b
c
d
Fig. 5. Dauereier vcnwhiedcner Ro tatorien.
a von P o 1 y a r t h r a p 1 a t ~· p t e r a Ehrb.
b von An nra ea ac-ulea ta Ehrb. c von
B r ach i o 11 u s p a I a Ehrh. cl von P e da 1i o n
mi r um Hndson. Original.
in ganz bestimmten Beziehungen zum jeweiligen Generation s zyklu s der Art. Es
empfiehlt sieb also die aussehließ1iche Verwe ndung der Bezeichnungen Subitaneier und
Latenz- oder Dauereier, zumal diese auch
die Tatsache zum Ausdruck bringen, daß
erstere sich direkt, letztere erst nach einer
Ruheperiode entwickeln, in welcher das
Rädertier alle Fährlichkeiten (Am;trocknnng
des Gewässers usw.) wohlgeschützt zn iiberdauern vermag.
Es darf afs gesicherte Tatsache gelten,
daß di e aus Dauereiern ausschlüpfenden
Rädertiere durchweg Weibehen sind, welche
sich zunächst ausschließlich partheno gen e t i s eh fortpflanzen. Nach einer bei den
verschiedenen Arten wechselnden Reihe part henogenetischer, rein weiblic:her Gener'ttionen treten an Stelle der bisher produzierten größeren Subitaneier kleinere Eier
auf, welche Männchen liefern. Die ausgeschlüpften Männchen schwärmen lebhaft
im vVasser umher, hängen sich. öfter in
:y[ehrzahl , an die Weibeben , führen ihr
Begattungsorgan entweder durch die Kloake
oder durch ejne nachgiebige Stelle der
Körperhaut in das Innere derselben ein uncl
befruchten so di e klejnen Eier, welche dadurch zn Dauereiern werdeT'.. Die Dauereier
sind also ihrer Entstehung nach nichts
anderes als befru chtete :\fännehenejer. ~lit
ihrer Bildung ~chli eßt der jeweilige Generation~J.yklm; des Räderti ers ab und die ~\r t
verscJiwindet meist für kiir7.ere oder längere
Zeit.
Soweit die Tatsaehen. Die Fragt> mm, wclehe
Urs<L('hen dasAut'treten der Männeheu und tlamit dPH Eintrit t <ler gesC'hlecht lichen Fort·
pflanzung bei d!'n .K,iider t icrP n bedingen, il't.
nwhrfn.ch Uegpnstand Pxper im entr ller Fo rschung
gewesen, wobei stets ll~·<lu,t ina senta, eine
leicht austrocknende sthmu tzigr Tiimpd bewohnende Art, als \TersuC'hstier diente. Bei ihr
g laub te ~lanpas (1891) gefunden zu haben, claß
da,s Auftreten der ßlännd1en und der Eintritt
der ircschlc,ch tsperiotle dmeh Erhöhung der
Temperatur bewirkt wird. währerHl Nußbaum
(1897) hierfür ungen iigende Ernährung der
Weibchen während einer gewissen Entwickelungsphase \'Cran twortlieh machte. _P n nn e t
(1906) leugnet einen ßinfluß äußerer Faktor<'n
auf tlen Eintritt der Geschlechtsperiotle, w~ih­
rcnd Shull (1910, 1911) umgekch1:t den ~nn eren
Fa,Jdoren eine Bedeutung naeh d1escr R1chtung
hin abspricht.
Die Anschauunge n von ßla u p as und
Nußbaum harmonieren nun in keiner Weise
mit dem Eintreten der Geschlechtsperioden
an den natürlichen Aufenthaltso rten
cler H.äclertiere, wo Männchen und Dauereier sowohl bei steigender als bei fallender
Temperatur , bei guter und schlechter Ernährung gebildet werden . E::; zeigt sieb
vielmehr. daß in ein und demselben Gewässer
manche Rotatori cH jährlich nur einmal,
a.ndere zwei oder mehrereMale zur geschlechtlichen Fortpflanzung schreiten und dieser
Vorgang wiederholt sich in ähnlicher Weise
jahraus jahrein in Gewässern von sehr verschiedenen Existenzbedingungen und in weit
entfernten Gebieten. :Man kann also (wie
bei den Daphniden) monozyklische, dizyklische und polyzyklische Formen unter~cheiden .
Bei den monozyk li chen Rotatorien tritt die Geschlechtsperiode im Laufe
des J ahres nur einmal ein so beispielsweise
bei den sogenannten Sommerformen der
Planktonrädertiere, welche im Frühling
oder Vorsommer den Dauer eiern entschlüpfen,
den Sommer über sieb lebhaft parthenogenetisch vermehren, nm dann im Herbste nach
Bildung von Männchen und Dauereiern wieder
für eine Reihe von Monaten zu verschwinden.
Hierher gehören als Beispiele Pedalion
mir um , S chiz o cerca
d i ve r sicor ni s,
J\fastigocerca se tifera n a. Die di zy kli s ehenFormen haben zwei Geschlechtsperioden, eine im Frühjahr, die andere gegen
den Herbst . Von den Planktonrota.t orien
gehört vor allen Aspanchna priodonta
hierher. Bei den polyzyklischen Formen endlieb wiederbolm1 sich die Geschlechtsperioden
im Jahre mehrmals. Das bekannteste Beispiel hierfür bietet Hydatina se nt a, bei
der die geschlechtliche Fortpflanzung schon
J90
Rotator]a
bald nach dem \"e rlassen der Dauereier
ei11::>etzt, ein Umstand, welcher ilie Erhaltung
der Hydatina-Bestände au ch iJ1 sehr rasch
wieder austro cknenden Tümpeh1 sichert.
Alle diese Heo bacbtlulgen ün Freien drängen
zu dem Schlusse, daß hier d as Auft reten von
.Jiännchen u nd die Bildung von Dau ereiern an
gewisse Generationen gebunden un d erblich
fixiert ist. l\1it anderen Worten:, Der Eintritt
der Geschlechtsperiode hängt bei den Rotatorien
nich t von unmittelbar und direkt einwirkenden
äußeren Ursachen ab , sondern ist in erster
Linie im jeweiligen E n twi ckelungsgang der einzelnen Art-en begründet und wird nur sekundär
durch äußere F akt oren modifizier t (L au t erb o rn 1898). Wir hät ten uns also vorzust ellen ,
da ß die F ähigkeit zur parthenogenetisch en F ortpflan zung keine unbeschränkte ist , sonelern nach
Ablauf einer b estimmten , bei den verschiedenen
Arten wechselnd en Zahl von Generationen erlöscht. Es stellt sich d ann ein e Art Befru ch·
tungs bed ürfn is ein, verglei eh bar dem Kopulationsbed ürfnis der Infusorien nach eil1er längeren
Dieser
Reihe ungeschlechtlicher Teilungen.
physiologische Depressionszustand tritt auch
morphologisch in gewissen Veränderungen des
Ovars, sowie imAuftreten der kleinen Männcheneier in Erscheinung . Erst die Befruchtung stellt
d en ursprünglichen Zustand wi eder her.
Entwickelun g.
Die Furchung des
Rädertiereies ist eine totale, inäquale, die
Gastrula epibolisch. Schon verhältnismäßig
früh zei gt sich auf der Ventralseite eine Einbuchtung , welche den hinteren Teil des
Embryos als Fuß abgliedert; dorsal davon
blldet sich der After als Einstülpung des
Ektoder ms. Eine eigentliche :Metamorphose
fehlt. Nur bei den Flosculari den unterscbeiden sich die frei schwimmenden Jungen
von den fest sitzenden alten Tieren dadurch,
daß der gestreckt kegelfönnige Körper vorn
einen flimmernden Cilienkranz trägt, während das Hinterende mit einem Cilie11büschel
versehen ist.
7· Geographische Verbreitung.
Die
Rotatorien sind allem Anschein nach zum
größten Teil - wenn nicht durchweg Kosmopoliten, welche die verschiedensten
Gewässer all er Zonen bewohnen und oft in
weit entfernten Kontinenten in durchaus
identischen Arten und selbs c Varietäten
auftreten. Dieser Umstand läßt sie naturgemäß für tiergeographische Fragen weit
weniger geeignet eTScheinen als etwa die
Pl1 yllopoden, Galaniden usw. Die universelle Verbreitung dürfte in erster Linie den
Dauereiern zu verdanken sein, welche ein
Austr ocknen ohne Schaden zu ertragen vermögen und in iliesem Zustand durch Luftströmungen, Zugvögel usw. weithin verfrachtet werden können.
Wie bei den Protozoen wird auch das
Vorkommen der Rotatorien in erster Linie
durch die physische und chemische Be~chaffenhei t
ihrer W ohngewässe,. . also
durch speziell e Bedingungen der nächsten
Umwelt, bedingt. Die geographische Lage
und das davon direkt abhängige allgemeine
Klima spielen bei der geographischen Verbreitung der Rotatorien eine mehr sekundäre Rolle, vor allem dadUTch, daß sie die
Ausprägung bestimmter Gewässertypen s tark durchwärmte periodisch austrocknende
Gewässm in warmen Gebieten , kühlere
moosige Ho chmoor-Tümpel in den Gebirgen
der gemäßigt en Zonen sowie im Norden usw.
- begünstigen. Derartige Gewässer zeigen
unter sich selbst in geographisch weit getrennten Gebieten oft eine sehr weitgehende
Aehnlichkeit in der Zusammensetzung ihrer
Fauna während andere, selbst recht nahe
li egende, von abweichender Beschaffenheit,
ganz andere Formen beherbergen können.
So zeigt, um nur ein Beispiel anzuführen,
die Fauna eines Sphag num-Moores im
Schwarzwald oder in den Vogesen weit mehr
gemeinsame Züge mit der Fauna glei chartiger Gewässer im hohen Norden, als mit
der Tierwelt eines vers umpften Altwassers
der Rheinebene, dessen Protozoen und
Rotatorien dagegen in ganz ähnlicher Zusammensetzung in den Altwassern des lVIississippi und seiner Zuflüsse wiederkehren.
...__--JJ>.J---
/"-..Ii
Fig. 6. T r o c h o s .P h a, e r a_ a e q u a, t o r i a 1i s Semper. C Cmgulum, D D arm, E Exkretionsorgan, G Cere bralganglion, ~1 Muskeln,
Ov Ovarium, P Pankreatische Danndrüsen, Tr
Trocbus. Nach Semper. Aus Clau s -Grobb e n s Lehrbuch der Zoologie.
Unter diesen Gesichtspunkten gewinnt auch
die oft recht eigenartige disjunkte Verbreitung
Hierfür
mancher Rädertiere illl"e Erklärung.
einige Belege. Die Gattung Tro cho spb aera
(Fig. 6), vou Semper in überschwemmten Reisfeldern der Philippinen entdeckt und später auch
in Australien gefunden, galt lange für eine durchaus tropische Form, bis ein zweiter Vertreter
der Gattung, die zu erst au s China beschriebene
Trochosphaera solstitialis auch in Nordamerika n achgewiesen wurde, und zwar ebenfalls in pflanzenreichen stark durchwärmten
Gewässern.
E s ist durchaus uicht ausgeschlossen, daß die Gattung auch noch bei uns
an entsprechenden Lokalitäten im Hochsommer
angetroffen wird . Dafür spricht auch die Verbreitung von Me g alotrocha semibullata
Rotatoria
..jJ)l
Brachionid en u11d Ra,ttuliden, eunge
Gast ropodid en und Hydat i nide11 sowie
di e Gattung Pompholyx aus der Familie
der Pterodi nid en. Selb::;t die Rhizotm1 ste1len
in den Gattungen Flo::;cnlaria. Conochiweiteres Vorkommen bei Genf, sowie bei :Mann - lu s und Conochiloides eine Anzahl Verheim in der Rheinebene; sie ist ebeJl nur eine
1-Iudson, einer freischwimmemle KoJonien bildend en l\leliC'erticle. Diese Art wurde erst 1889 en tdeckt, 1md zwar in Australien, später wurde
sie dmm in Süll-China, Neu- Gu inea, sowie in
Süd-Afrika gefunden . Daß auch dieses Riiclertier
keine eigentliche Tropenform ist, beweist ihr
thermophile Form, die zu ihrer Entwickelung
bestimmte Gewässer (pflanzenreiche, periodisch austrocknend e Tümpel mit warmen klaren
·wasser) wrlangt, und darum bei uns au ch nur
im Sommer auftritt.
8. Vorkommen und Biologie. Das VorkommeJl der Rotatori en erstreckt sich auf das
Süßwasse r sowohl wie auf das Meer; eine
Reihe von Formen nehmen mit so geringen
vVassermengen verlieb. daß man sie a1s
"Erdrotatorien" bezeichnet bat. Auch
parasiti sc he L eben swe ise kommt vor.
8a) Süßwasser. Die weitaus größte
Art- und Individu enzahl an Rädertieren beherbergt das Süßwasser, das schon darum
wohl auch als die eigentliche Heimat der
ganzen K1asse zu betrachten ist. Die Mehrzahl lebt hi er in stagnierenden vegetations.'
.
•- . .
reichen Gewässern, schwimmend oder kriechend. Manche Formen sind an Pflanzen ,
Steinen, Holz usw. festgeheftet, entweder
solitär (Floscularia) oder zu Kolonien
.
·. .
vereint (Lacinul ar i a), doch können in ein
. .-·-·'..
und derselben Gattung sowohl festsitzende
-'
auch fr eischwimmende Arten auftreten wie
.).-. -..-... . . .
bei Flo sc ulada und J\.fcgal otrocha. Auch
..
die Phi1odiniden haben einige, wenigstens
zeitweise fest sitzende Formen (C a lli di n a.. . - · . .. :
Arten, Rotif er mento, dieser so~ar mit
. "'·. _. ·· ..
.
- .. .
Wohnröhre). Zahlreiche sessile Formen
scheiden eine schützende Gallerthülle ab
(Flo sc ularia, Stephauoceros) oder leben
.in ziemlich festen Röhren (Limnias), andere
. . '- . bauen sich eine Hülle aus Fremdkörpern
oder den eigenen Exkrementen (Me1i ce rta).
Neben dem Gewirre der \Vasserpflanzen
wüd auch der freie Schlamm und Schlick F.ig. 7. Fl oscular in. co r onetta G u b.
am Grunde der Gewässer von einer ganzen Nach Hu dson - Gosse. AusBrauers Siißwa serh11na.
Anzahl Rädertiere bewohnt, doch verdient
•
hervorgehoben zu werden, da,ß die gro ßen
Tiefen unserer Seen keine ihnen eigentümliche Formen aufzuweisen haben. Recht treter; Philo dini den fehlen im Plankton
reich belebt sind besonders die braunen Diato- völlig. Alle diese Formen beleb en die .freien
meenfilze auf Schli ckgrund und zwar be- Wasserflächen unserer Seen - diese vor sonders von Arten der Gattungen R otifer , h errschend in den oberen dtuchleuchteten
Diaschiza, Diglena , Notommata usw. Schichten- dann aber vor allem Altwässer,
Der typisch Sapropelischen anaerob lebenden Teiche und Tümpel oft in so beträchtlichen
Rotatorien wurde bereits oben beim Ab- Mengen, daß gerade diese Massenentfaltung
schnitt über die Atmung gedacht (s c).
der Rotatorien als ein Haupt-Charakterzug
Auch das freie Wasser hat seinen eigenen des Süßwasser-Planktons überhaupt beBestand an Rädertieren. Zu di esen pela- trachtet werden darf. Als Anpass ung an
giseben oder Plankton-Rotato ri en ge- die Lebensweise im freien Wasser wird die
hören die Familien der Asp lan chni den, glasartige Durchsichtigkeit des K örpers aufS y n chaetiden, Triar thriden, Ploe so - gefaßt, welche vor allem die Asplanchnamatiden, Anapodiden sowie Ped a li ni - und Synchaeta-Arten auszeichnet. dann
den ganz. dieMehrzahl derAnura een,viele , die Ausbildung langer, di e Schwebefähigkeit
·'
,;
~
·~
\
I
.
...
492
Rotatoria
erhiiheJH.ler Fortsätze des Körpers, wie sie
üt extremster Weise bei Notholca lo11 gi:; p 1 11 a ausgeprägt sind; einen durchgreifenden U ntcrschicd gegenüber den am Bode11
und zwischen Pflanzen lebenden Formen
stellen aber bcide Charaktere nicht dar.
Wie oben bereits erwähnt, ist das örtli ehe Vor k o m mcn mancher Rädertiere in
hohem Grade an das Zusammentreffen bestimmter physischer und chemischer Bedingunge n ihrer vVolmgewässer gebundeiL Diese
Abhängigkeitist oft derart, daß wirvo.n " Lei tformen" für bestimmte Gewässertypen
sprechen dürfen. So ist beispielsweise für
Gewässer, die durch Zufuhr gelöst er orga11ischer Substanz mehr oder weniger "verunreinigt" werden, die :Massenentfaltu ng
gewisser Brachioniden (Bra chionu s pala,
Braehionus budape st hinen sis, S chizocerca usw.), weiter von As planchna
BrightweJlij, in kleineren Gewässern auch
von Asplanchna Sieboldii charakteristisch. Ephemere, periodisch austrocknende
Tümpel haben bei schmutzigem Wasser als
Leitform H y d a ti n a s en ta, bei klarem
\Vasser mit Pflanzenwuchs Megalotrocha
s em i b ulla t a. Kalkarme Mo orgew äss er
mi t Sphagnum-l\!Ioosen sind durch das
Vorkommen von l~otifer Ro ep eri , Cop e u s s p i c a t u s , Mi c r o c o d i t e s c b l a e n a,
Arthroglena Luetk en i, Anuraea serrulata , Elosa Wor a lli nsw. ausgezeichnet.
Nur in fließenden Gewässern findet sich als
r he o p bile
Charakterform Fu r c ulari a
Reinhardti.
Wie das örtliche, erscheint oit auch das
zeitli che Vorkommen mancher Rotatorien von bestimmten Bedingungen abhängig. Ein großer Teil von ihnen kommt
mehr oder weniger häufig das ganze Jahr
hindurch, au ch unter einer dicken Eisdecke,
vor; nur der Eintritt der Geschlechtsperiode
und die Bildung der Dauereier bedingt ein
zejtweiliges Verschwinden . Das sind die
eurythermen perennierend en Formen.
Andere sind in ihren Auftreten streng auf
bestimmte Jahreszeiten beschrmJkt.
So
gibt es eine ganze Anzahl Rädertiere, die als
stenotherme Sommerformen nur in der
wärmeren Jahreszeit erscheinen , wie beispielsweise die Gattungen P e d a 1i o n ,
P o m p h o l y x,
S.c h i z o c er c a , An ur a. eop sis , Anapu s, dann eine Reihe von Arten
der Gattungen Synchaeta (S. gr andi s ,
S. sty lata), lVIastig ocerca (M. capu cin a, M. s etifera) usw - um nur bei
den Planktonf01men zu bleiben.
Auch
st eno therme vVinterformen sind bekannt, so beispielsweise Nothol ca-Arten
der Formenreibe Not ho l ca acnminata la bis -s tria ta, Not bo l ca folia cea , deren
1-Iauptvorkommen auf Winter und Vorfrühllng fällt.
T emporal - und L oka lvari atio n.
Der \.Vechsel der Jahreszeiten beeinflußt eü1e
Anza.bl Rota.torie11 anch nach einer and eren
Ri chtung bin: er bewirkt periodische, bestimmt
gerichtete <+c s t a J t s ver ä n der u rJ g e n,
die man als Cyclo morphosebezeichnet hat.
Diese temporalen Variationen zeigen eine
den t üche Abhä.ngigkeit vom Gang der jährli chen Temperatur-Kurve des Wassers und
prägen sicl1in ver:chiedener \.Veise aus. Bald
treten sie alR einfache Zu- bezw. Abnahme
der Körp ergröße in Erscheinung, bald als
wechselnde Ausbildung der Körperfortsätze,
vor allen der Domen des Panzers; auch Veränderungen der Oberflächenstruktur kommen vor.
Ein ausgezeichnetes Beispiel nat.h dieser
Richtung hin bietet die perenni erende Anur aea
coc hleari s . Dieselbe reduziert in zahl reichen
Gewässern vom "Winter bi s zum Hochsommer
unter stete r Abnahme der Körpergröße ihren
langen Hinterdorn bis zum völligen Verschwinden (var. tec ta); mit dem Fallen <ler
Temperatur im Herbste nehnwn Dorn und
Körpergröße wieder zu. Zwej andere Variationsrej}1cn derselben Art zeigen ein e zunehmende Bewehrung des Panzers mi t Stacheln sowie bestimmte Verschiebungen in der Anordnung der
Panzerplatten, die schließlich zu den ausgesprochenen Sommervarietäten hi sp iclaund irr e gul a ri s führen.
Neben diesen temporalen Variationen
sjnd r.ahheiche Rotatorien aueh fl n k tuie r e nden und lokal en Varia tionen
unterworfen, bei denen aber eine direkte
Abhängigkeit vo n äußeren Faktoren no ch
nicht in allen Fällen nachgewiesen ist.
Besonders ausgezeichnet nach dieser Richtung hin sind die Gattungen Brachionus,
Anura ea und Nothol ca. Eine ganze Anzahl
früherer "Arten" dieser Gattungen sind jetzt
als einfache Varietäten erkannt, welche, durch
zahl reiche Zwischenformen mitein ander verk:nüpft, nur die Glieder geschlossener Formenreih en einiger weniger polymorpher Gesamtarten darstellen.
o zeigt beispie]sweise
Braeh i on u s Ba k eri als Ausgangsp1mkt der
Formenreihe eine Form mi t zwei ansehnJichen
Dornen am IIinclerrancle des Panzers (Fig. 10).
Die fortschreitende Verkürzung dieser Fortsätze
führt zunächst zur var. br evi sp inu s, weiter zur
var. rhenanus , bei welcher die Dornen nur
noch als vorspringende Ecken des Panzers angedeutet sind und schließlich z1n var. clunio r bicu l aris als Endglied der Reil1e, bei der die hinteren Dornen verschwunden sind und der Panzerrand abgenmdet erschein t .
8b) Erd r otatori en . Scho11 seit den
Zeüen L eeuwenhoeks ist bekannt, daß
gewisse Räder tiere zusammen mjt Tardigraden u. a. Oertli chkeiten bewohnen, welche
einen große n Teil des Jahres völlig trocken
liegen und nur bei Regen eine vorübergehende
Benetzung erfahren. Das sind die sogenannten Er drotatorien, welche ü1 Daclu innen,
Rotator in
Moospolstern und Flechtenkrusten auf
Dächern, Felsen, Bäumen usw. gefunden
werden. Zu dieser biologisch sehr interessanten Gruppe gehören so gut wie ausschließlich
Philodiniden: neben einigen Adin eta - und
Philodina-Arten g<L nz besonders Angehörige der Gattung Ca lli di n a, die hier in
einer Reihe charakteristisc her Arten vertreten
ist, wie beispielsweise Callidina L ei tge bii
und Ca llidin a s ymbiotica , die nach
Z e Ün ka:-; Beo bachtungen
ausschließlich an gevv-issen
Baum-Lebermoosen
der
GaLLungen
F rull a ni a,
R adHla und Lej eunia
vorkommen, wo sie als
" Raum Ry mbionten " in
kappenföniligen H öhlunge n
der Moosblätter sitze n Die
Lebenstätig;keit all dieser
F ormen erwacht erst, wenn
ein kräftiger Regen di e
Aufenthaltsorte durcbnäßt.
Verdunstet das Wasser
wieder, so kontrahi eren sich
die Tiere (anscheinend unter
starker Venni nderun g ihr e~
Flüssigkeitsgebaltes), scheiden eine Gallerthülle ab
und gehen f'O ü1 ein DauerstGtdium über, chts sie allen
Fährlicbkeiten trotzen läßt.
Fig. 8. Philo- In diesem Znsta,nd latenten
dina ro se ola Lebens sind di e ErdrotaEhrb. Nach
torien ni cht nur befähigt
Webe r. Aus
jeder
Austrocknung zu
Brauer s Süß- widerstehen, so ndern erwasserfalma.
scheinen auch gegen sehr
extreme Gegensätze der
Temperatur gefei t. Bereits 1861 berichtete B r o c a (Mem. Soc. Biol. p. 44),
daß derart
eingetrocknete Rädertiere
einen Temperaturwechsel von - 17,6° auf
78° ertrugen , ohne die Fähigkeit zu
verlieren nach vVasserzusatz wieder aufzuleben; selbst Temperaturen von 100° werden
bei einer Einwirkung von 5 Minnten Dauer
no ch ohne Schädigung überstanden. Ganz
äl1nliehe Er~:; ebni sse erhi elt Ze link a, vv elcher
Ca llidi na - sv• mbi otica einer Kälte von
-20° C nnd einer ·w ärme von + 70° C aussetzte, ohne daß die Tiere zugrunde gingen
Diese erstaunli che Lebenskraft zeigen aber,
wie besonders betont werden muß, nur die
Erdrotatorien und auch diese nur in einget rocknetem Zustande. Vom \Vasser umgeben sterben dieselben Rädertiere schon bei
Temperaturen von et wa +500 ab, ebenso
znach Plate) merkwürdigerweise, wenn sie
mehrere Tage selbst bei normalen Temperaturen ständig von Wasser umgeben sind;
so sehr sind also diese Form en rlem Wechsel
von Feuchtigkeit und Trockenheit angepaßt
8 c) Meer. Im Verg-leich zu der Formenfülle im Süßwasser treten cüe Rädertiere im
Meere weit mehr in den Hi ntergrund: nur 78
r ein marin e Lmcl Brackwasserformen sind
bis jetzt bekannt geworden. Ausschließlich
- --cls
l\1-
-Kb -·- -~-~:t
Fig. 9. Diur ell a por ce l l u s Gosse. d.s Dotterstock, g Gehirn, Kb kontraktile Blase, lt laterale
'raster, M Magen, Pcl Dorn ues Panzers, R
Reservoir mit ansitzenden Drüsen, Stf Tasterartiger Fortatz des Rädcrorgans. Nach Pla te.
Aus Bra u ers Süßwasserfauna.
au.f das Meer beschränkt sind die Familie der
Seisoniden, die Gattung Di sc op u s unter
den Philodiniclen, dann neben einigen noch
+
Bra c hion u s b a k e r i M ü ll.
Ventrale Ansicht. Nach Weber. Aus Brauers
S iiß-.;vasserfau na.
Fig. 10.
Rotatoria
etwas
zweifelhaften Gattungen My tili a
UIJhr denLoricaten. vVie im Süßwasser haben
' "i auch hier litorale Formen, hauptsächlich
zwischen den Algenrasen sowie auf dem
Diatomee nschlick lebend, und Formen des
Planktons. In letzterem schein en eigentümliche Gattungen bis jetzt völlig zu fehlen;
dao-egen sind eine Rei he cha.rakteristischer
Arten vorhan den , vor allem solche der Gattung S yn eh aeta (S. tri oph th alma,
S. atlantica), welche zeitweise besonders
in den nordischen :Meeren ziemlich häutig
auftreten.
Das Brackwass er zeigt eine
Mischung von Salz und Süßwasserformen,
welch letztere beso11ders im Gebiete der
Ost see eine we itere Verbreitung haben;
daneben finden sich einige typische Brackwasserfarmen besonders in den Gattungen
Sync h ae ta , Notho l ca und A nur aea.
· Rd) Parasiti sche R otatorien. Ein e
Anzahl Rotatorien hat sich auch der parasitischen L ebensweise augepaßt und zwar
in sehr wechselndem Grade. Als Raum Parasiten oder vielleicht besser als RaumSymbionten
dürfen
zun~tchs t
einzelne
Flo sc ularia- und Oeci s te s -Arten (Oe.
mucicol a,
Oe. so c i a li s) betrachtet
werden, welehe die Gallerte einiger A1gen
(Rivularai a, Gloeot ri chi al bewo hnen.
Auch die oben erwähnten Ca.llidin a - Ar ten
der Lebermoosblätter gehören hierh er,
ebenso H e rtwi g ia volvocicola. di e im
Inn ern der V o 1v o x- Kuge1 n haust. Ekto
parasiten sind die Gattungen Seison und
Par ase i so n, welche sich auf gewissen ma rinen Krebsen (Ne b ali a) angesiedelt haben,
weiter Di scopus, der auf Syna.pten sitzt.
Im Süßwasser können Callidina, s ocia.l is
Calli dina-Arten vor. Die Gattung Drilophagus heftet sieb mit I-Iüfe ihres vorgestülpten Kauapparates auf der H aut von
Oligocbaeten fest Zu den echten Parasiten
gehört Proales \iVernecki, der in den
schlauchförmi ge n Zellen der
Grünalge
Vauch eria lebt und hi er gallenartige Auftreibungen bewirkt, weiter die Gattung
Albertia , die in der Lei beshöhle und im
Darm von O~igochaeten sowie Mollu~ ken
schmarotzt .
9· Syst em. Die Zahl der bis jetzt bekannt gewordenen Rotatorien-Arten beträgt
nach Rou sse l et etwa 850. Dieselben lassen
sich in fo1gendes, nach verschiedenen Richtungen bin noch recht verbesserungsfähiges
System gliedern.
Kla sse : Rotator ia.
1
Unterkla sse
GeschlechtsA.
. : D igononta.
organe paang .
I. Ordm1ng: Seison idae. Männchen 1md
Weibchen gleich gebaut. Räd erorgan
reduziert. Festsitzend . Se i so n.
II. Ordnung: Bdell oidea. Körper wurmartig geringelt, Fuß fernrohrartig einstülpbar. Kiefer von ramatem Typus.
1. Fam . Philoclinidae: Rotd er,
Philoclina (Fig. 8), Callidina.
2. Fam. Adin etin a : Adin eta.
B. Unte r k l as se Monogo nonta. GeschJech tsorgane unpaar.
I. Ordnung: Rh izota . Weibchen meist
festsitzend . Fuß stielartig au sgezogen,
ohne Zehen.
1. Fam. Flo scul a rida e : Floscul a ria (Fig. 7), Stephano cc ro s.
2. Farn. Ap si l ida e : A psilu s.
3. Farn. Melicerticlae: Mclicerta,
Co no chilus.
II. Ordnung: Plo im a. Freischwimmend.
Räderorgan meist gut entwickelt, besonders das Cingulum, Tro chus öfter in
Borstengruppen u sw. aufgelöst. .Meist mit
F11 ß .
Fig. 11.
P eda lion mirum Hudson.
liche Ansicht. Original.
Seit-
und CalUdina parasiti ca hierher gezählt werdeJJ, da sie, iifter in Anzahl, Krebse
(Ga mm arus, Ase llu s) sowie Insektenlarven bewohnen ; auch in der Ki emenhö hle
von Süßwasserkrabben (Telpbusa) kommen
a) Unterordnung: Ill oricata. Ohne
Panzer.
1. Farn. Tro chos pb aer ida e : Trocho spha era (Fig. 6).
2. Fam. As p lanchnidae : Asp l a.n chna.
3. Fam. Synchaetidae : Sy n cha eta.
4. Fa m. H yda tinidao : H ycl a tina,
Rh in o ps.
5. Fam. 1\Ji cro codonidae: 1V1 i crocodon.
6. F arn, Triarthriclae: Triarthra,
P o l yarth r a.
7. Fam.Notomm atidae: Notomm a ta, Dig l en a, Pro a l es.
:M it
b) Unterorclnung: Loricata .
Panzer.
1. Fa.m. Diaschizidae: D i aschiza.
2. Fam.
Rattulidae:
Rattulus
(Ma stigocerca) (Fig. 9).
3. Fam. Salpinidae- Salpina, Dip 1a ci d i um (Dip lt1 x ).
Rotatoria - Rückemnark (Physiologie tles Rüekenmarkcs und des YCrlängcrten :Markes) JH.->
J. Fam. Cathypn idae:
Cat•h y pna,
l\fon o s tyla.
5. F a m. Euch la nid ae:
E u chlan i s,
1
Dipl oi~.
6. Farn. Co] ur i cl a f' : (' olu r u s , ~I e topitlia.
7. Fa.ru. Di11ocltari d a.c : D i no chari s.
8. Fam. Ptcrodiniüae : Pt e rodin a,
Pomp!h olyx.
9. Fam. B rach ion id ac : ßra e hi onu s (Fig. 10), 8ch izoccrca.
10. Fam. Anuraeida.e:
Ann r aea,
Nothol c<~.
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R. Lcntte J•bor·u.
\
11. Fam. Pl oesomatida.e: P l ocso Röt.
ma (Ga stroHhiza).
12. Farn. Gastro po d i dae : Hud soDie oberste Zon e des Buntsandsteins
n e lla (Ga stropus).
(vgl. den Artikel " Td asforma,t i on"l .
13. Fam. Anap odida.c: A n a pu s .
III. Ordnung: Scirto poda. l\1it bors tentragenden, a nnartigcn, mushlllöscn Fo r tsätzen. Olm e Fuß.
Fam. Ped a lid ae: Ped alio11 (Fig. ll ).
Literatur. D ie L ?'temlto· iiber llulalo?·ien -i11t
s(•/u·
r·eich, aber 1veit ze7·stre11t. H irr si11 d in ergte1·
L1'nie ?tW' ..th·be?'ten zUSitmm f' nji:u>sf'?l den ]11 halts
angejiihrt. System cdi k: Ch. G. Elu·en b e t•g ,
Die J nfusionst'ierc!Mn als vollkommene Orgunili·
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bis 6zl. - H. Dieffenbach und R. Sa.chse,
Riologt·sche UnterS1.tchtLng en cm Räde1·tieun n1
J'eichyewässern. I nternat. R evue der· Hydr·o·
!Jiologre u. Hydr·ograp hic 1912. B iolog. Suppte·
Rowland
Henry A ugustu s.
Geboren am 27. November 1848 in Honeseiale,
gestorben am 16. April 1901 in Baltimore.
Er war Professor an uer John Hopkins-Universität
in Baltimore . Er gab ein e Methode zur Herstell ung fehlerfreier l\1ikrometerscbrauben an
und konstruierte 1882 eine exakte Teilmaschine
zur Herstellung Yon Konkavgi ttern, mittels derer
er d as Sonn enspektrum ausmaß und g rundlegende Bcoba.cht ungen d esselben unternahm.
Auch eine sehr leistungsfähige Methode der
Sclmelltelegra phie mit Wechselströmen stammt
von ihm.
Rückenmark.
Phy siolo gie d es Rück e nmarkes und d es
ve rlän gerten Mar k es.
A. Da s Rückenmark. 1. Stellung des
Riickenmarkes im Gesamtnervensystem. 2. Vom
peripheren Nerven zum Marke. Die Spinalganglien
und die Wurzeln. 3 . Der Eigenappara t und seine
Leistung, der R eflex. 4. Die Erregung . 5 . Die
Bewegtmg. 6. Einige biologisch wichtige Bewegungsformen , Gang, Haltung , Fortbe~w egun g,
Abwehr u. a . 7. D er viscerale An teil des Eigenapparates.
Anhang: Sogenannte t rophische
F'tmkti.onen. 8 . Einflu ß anderer Hirnteile at1f den
Eigen a pparat, die Stränge : a) Die Leitung deT
Rezeptionen zum Zwisch enhirne. b) D er Einfluß
d er Oblongata und des Cerebellums, der tonoc) Einfluß d es ·M ittelsto.ti sche R eflexbogen.
hirnes. d) Einfluß des Neencephalon. Großhirnrinde-P y ramiden bahn .
B. Di e Oblongata. 1. Schluck en , Lautbildung, Kauen, Antli tzbewegung.
2. Atemzentrum. 3. Vasomotorenzentrum. 4. H erztätigkeit. 5. Speichela bsonderung. 6. Gesamtspannung
der Musk eln. 7. Zucker aussch eidung im Harn
bei Verletzung d er Oblongata. 8 . Funktion der
OliveiL 9. Die Oblongatafunktion nach den Erfahrungen der Pathologie.