Dissertation Kirsten Häusler

Aus dem Institut für Tierhaltung und Tierzüchtung
der Universität Hohenheim
Fachgebiet Nutztierethologie und Kleintierzucht
Prof. Dr. W erner Bessei
Untersuchungen zur Motivation zum Federfressen bei Legehennen
DISSERTATION
zur
Erlangung des Grades eines Doktors
der Agrarbiologie
vorgelegt
der Fakultät der Agrarwissenschaften
von
Kirsten Andrea Häusler
aus Stuttgart
2006
Tag der mündlichen Prüfung:
29.Januar 2007
1. Prüfer: Prof. Dr. W. Bessei
2. Prüfer: Prof.: Dr. E. von Borell
3. Prüfer: Dr. habil. K. Reiter
Prodekan: Prof. Dr. W. Bessei
- Inhaltsver zeichnis -
Inhaltsverzeichnis
1
Einleitung ............................................................................................. 1
2
Literatur ................................................................................................ 2
2.1
Federpicken....................................................................................... 2
2.2
Stressbewältigungsstrategien............................................................ 5
2.3
Contrafreeloading-Phänomen ........................................................... 6
2.3.1
Sensorische
Reize,
welche
als
Sekundärverstärker
fungieren können .......................................................................... 7
2.3.2
Art und Schwierigkeitsgrad des geforderten operanten
Verhaltens ..................................................................................... 7
2.3.3
Angst vor unbekannten Objekten .................................................. 8
2.3.4
Contrafreeloading
Contrafreeloading
vs.
Optimal
Foraging
als
Ausdruck
Theory
-
eines
Anpassungsmechanismus ............................................................ 8
2.4
Methodischer Ansatz ......................................................................... 9
2.4.1
Wahlversuche ............................................................................... 9
2.4.2
Operante Konditionierung ........................................................... 10
2.4.2.1 Versuche
zur
operanten
Konditionierung
bei
unterschiedlichen Nutztierarten.................................................... 12
2.4.2.2 Operante Konditionierung bei Legehennen.................................. 12
3
2.4.3
Verstärkungsshemata – reinforcement schedules ...................... 14
2.4.4
Wahl der Art der Belohnung ........................................................ 15
2.4.5
Gewöhnung und Anlernphase..................................................... 16
2.4.6
Auswertungsmöglichkeiten.......................................................... 17
Material und Methoden...................................................................... 19
- Inhaltsver zeichnis –
3.1
Wahlversuch 1................................................................................. 19
3.1.1
Tiere und Haltung........................................................................ 19
3.1.2
Versuchsanlage .......................................................................... 21
3.1.3
Gewöhnung an die Versuchsanlage ........................................... 26
3.2
Wahlversuch 2................................................................................. 27
3.2.1
Tiere und Haltung........................................................................ 27
3.2.2
Veränderungen ........................................................................... 27
3.3
Operante Konditionierung................................................................ 29
3.3.1
Anlernphase ................................................................................ 29
3.3.2
Testdurchführung ........................................................................ 32
4
Statistische Auswertung................................................................... 35
4.1
Wahlversuch.................................................................................... 35
4.2
Operante Konditionierung................................................................ 35
5
Ergebnisse ......................................................................................... 37
5.1
Ergebnisse Wahlversuch 1.............................................................. 37
5.1.1
Frei erreichbare Anordnung (Anforderung 1) .............................. 37
5.1.2
Lochplatte offen (Anforderung 2)................................................. 39
5.1.3
Unterschiede innerhalb der Line der HFP ................................... 41
5.1.3.1 Latenz und Häufigkeit .................................................................. 41
5.1.4
Aufnahme.................................................................................... 42
5.1.5
Unterschiede innerhalb der Linie der LFP ................................... 43
5.1.5.1 Latenz und Häufigkeit .................................................................. 43
5.1.5.2 Aufnahme..................................................................................... 45
5.2
5.2.1
Ergebnisse Wahlversuch 2.............................................................. 46
Unterschiede
zwischen
den
unterschiedlichen
- Inhaltsver zeichnis –
Anforderungen innerhalb der Linie der HFP................................ 50
5.2.2
Unterschiede
zwischen
den
unterschiedlichen
Anforderungen innerhalb der Linie der LFP ................................ 53
5.3
Ergebnisse Versuch Skinnerbox ..................................................... 56
5.3.1
Ergebnisse Fixed Ratio (FR) ....................................................... 56
5.3.1.1 Durchgänge FR mit Futter............................................................ 56
5.3.1.2 Durchgänge FR mit Mehlwürmern ............................................... 58
5.3.1.3 Ergebnisse Progressive Ratio (PR).............................................. 60
5.3.1.4 Maximale Anzahl von Pickschlägen ............................................. 61
5.3.1.5 Mittlere Anzahl von Pickschlägen................................................. 63
6
Diskussion ......................................................................................... 65
6.1
Wahlversuche.................................................................................. 66
6.2
Operante Konditionierung................................................................ 69
7
Zusammenfassung ............................................................................ 74
8
Summary ............................................................................................ 77
9
Abbildungsverzeichnis ..................................................................... 79
10
Tabellenverzeichnis........................................................................... 81
11
Literaturverzeichnis........................................................................... 83
12
Anhang .................................................................................................. I
- Einleitung–
1
Einleitung
Heutzutage
stellt
das
Federpicken
in
der
Legehennenhaltung
ein
schwerwiegendes Problem dar, welches sowohl tierschutzrelevante, als auch
ökonomische Konsequenzen mit sich bringt. Eine schlechte Befiederung der
Tiere führt zu verstärktem Wärmeverlust und einem daraus resultierenden
erhöhten Erhaltungsbedarf. Der erhöhte Energiebedarf der Tiere muss über
eine vermehrte Futteraufnahme kompensiert werden (Tauson und Svensson,
1980; Appleby und Hughes, 1991).
Die Forschung nach den Ursachen des Federpickens tritt seit Jahrzehnten auf
der Stelle. Bisherige Forschungsergebnisse und Erfahrungen haben gezeigt,
dass Federpicken durch eine Vielzahl von Faktoren beeinflusst werden kann.
Eine besondere Bedeutung wird in diesem Zusammenhang der Exploration und
dem Futteraufnahmeverhalten zugeschrieben. Über Jahrzehnte hinweg wurden
verschiedene Motivationsmodelle entwickelt. Die in der Praxis gefundenen
Ergebnisse konnten jedoch noch nicht zufrieden stellend beantwortet werden.
Obwohl Federpicken in zahlreichen Untersuchungen im Zusammenhang mit der
Motivation zur Futteraufnahme und der Futtersuche beschrieben wurde, fehlen
bisher gezielte Versuche zur Erfassung der Motivation. Die Informationen
wurden meist aus der Haltung von Hühnern in komplexen Systemen mit
unterschiedlicher Fütterung und unterschiedlichem Reizangebot gezogen. In
den
letzten
Jahren
hat
sich
die
experimentelle
Basis
der
Motivationsuntersuchungen weiter entwickelt. Dabei werden in erster Linie
Präferenztests eingesetzt, um die relative Bedeutung bestimmter Umweltreize
oder Futterangebote zu bestimmen (Duncan, 1992). Zur Bewertung der Stärke
der Motivation für bestimmte Objekte hat sich die operante Konditionierung
bewährt (Dawkins, 1980; Matthews und Ladewig, 1994).
Seite 1
- Einleitung–
Ziel dieser Arbeit ist es, zur Klärung folgender Fragestellungen beizutragen:
•
bestehen Unterschiede im Explorationsverhalten und der Motivation zum
Federfressen bei Tieren zweier unterschiedlicher Linien, welche auf hohe
(HFP) und schwache (LFP) Federpickaktiviät selektiert wurden
•
kann mit Hilfe der operanten Konditionierung festgestellt werden, ob die
Tiere bereit sind für Federn zu arbeiten
•
und wenn ja, wie hoch ist die Bereitschaft, gemessen an der Anzahl von
Pickschlägen, Trogöffnungen, sowie der Aufnahme von Federn
Seite 2
- Literatur –
2
2.1
Literatur
Federpicken
Die Forschung nach den Ursachen des Federpickens tritt seit Jahrzehnten auf
der Stelle. Zwar wurden verschiedene Motivationsmodelle entwickelt, jedoch
scheint keines von ihnen, die in der Praxis gefundenen Ergebnisse, zu erklären.
Federpicken stellt ein Hauptproblem in der Legehennenhaltung dar (Appleby
und
Hughes,
1991).
In
Hinblick
auf
Tierschutz,
Tiergesundheit
und
Wirtschaftlichkeit können sich beachtliche Probleme ergeben. Die Folgen des
Federpickens sind erhöhte Federverluste, erhöhte Krankheitsanfälligkeit,
schlechtere Futterverwertung und höhere Mortalität (Tauson und Svensson,
1980).
Federpicken ist als nicht aggressives Picken am Gefieder des Artgenossen
definiert. Dabei nähert sich die pickende Henne von hinten oder von der Seite,
wobei Kopf und Schwanz leicht abgesenkt sind. Mit beiden Augen wird dann
eine Feder anvisiert und mehr oder weniger stark bepickt (Bessei, 1983;
Wennrich, 1975). Oftmals unterbleibt die Ausweichreaktion der bepickten
Henne, obwohl angenommen werden kann, dass der Verlust der Feder
schmerzvoll ist (Gentle und Hunter, 1991).
Die auf Artgenossen gerichteten Pickaktivitäten können in das agonistische
Picken, Picken von Partikeln an Artgenossen und in reines Federpicken
unterteilt
werden,
wobei
es
sich
nur
beim
Federpicken
um
eine
Verhaltensstörung handelt (Baum, 1994). Im Zusammenhang mit Federpicken,
bei dem die Federn bepickt und manchmal ausgerissen und sogar aufgefressen
werden, entstehen oftmals neben Gefiederschäden auch Verletzungen des
Integumentes. Verletzte Tiere werden häufig im Rahmen des Kannibalismus zu
Tode gepickt (Blokhuis und Wiepkema, 1998). Nach Baum (1994) wird
angenommen, dass Hühner eine gewisse Pickaktivität pro Tag absolvieren
Seite 2
– Literat ur –
müssen. Kann diese nicht befriedigt werden, muss die „überschüssige“
Pickaktivität an anderer Stelle kompensiert werden. Dabei kommt es zu einer
„Schwellenwertsenkung“ im Funktionskreis Nahrungsaufnahme gegenüber
„ungeeigneten Objekten“ und zum Bepicken der Federn. Diese Theorie wird
hauptsächlich durch Ergebnisse gestützt, die gezeigt haben, dass die Fütterung
von Legehennen mit pelletiertem Futter zu erhöhtem Federpicken und
Kannibalismus führen (Lindberg und Nicol, 1994; Norgaard-Nielsen, 1986;
Norgaard-Nielsen, 1989; Savory und Hetherington, 1997; Savory und Mann,
1999).
Blokhuis (1989) und Blokhuis und Arkes (1984) führen Federpicken auf ein
fehlgeleitetes Explorationsverhalten zurück. Diese Hypothese ist durch die
Tatsache gestützt, dass geeignete Einstreumaterialien während der Aufzucht
das Federpicken bei Legehennen reduzieren (Blokhuis und van der Haar, 1992;
Huber-Eicher und Wechsler, 1998). Davon ausgehend wurden verschiedene
Experimente durchgeführt, in denen Hühnern verschiedene Strukturen oder
Materialien zur Exploration bzw. zur Beschäftigung angeboten wurden. In einem
Teil dieser Untersuchungen wurde in Folge dessen reduziertes Federpicken
festgestellt (Huber-Eicher und Wechsler, 1998). Im Gegensatz dazu stellten
Bilcik und Keeling (2000), Channing et al. (1999), Hansen und Braastad (1994),
Rodenburg et al. (2003) fest, dass Legehennen, die eine hohe Aktivität in bezug
auf Federpicken aufwiesen, auch eine höhere Pickaktivität gegenüber anderen
unbelebten Objekten, d.h. Exploration, zeigten. Sie schlossen daraus, dass die
zum Federpicken neigenden Hennen eine höhere Motivation zum Picken im
Allgemeinen darboten.
Seite 3
– Literat ur –
Eine weitere Hypothese führt Federpicken auf ein fehlgeleitetes Picken beim
Staubbadeverhalten zurück (Vestergaard und Lisborg, 1993) zurück. Diese
Hypothese wird aber sehr kontrovers diskutiert (Green et al., 2002). Folgt man
diesen Modellen, so geht man davon aus, dass Federpicken bei der
Bereitstellung von geeignetem Substrat zum Picken nicht auftritt. Jedoch wird
das Problem auch unter Bedingungen, wie z. B. in der Auslaufhaltung
beobachtet, welche ein reichhaltiges Angebot zur befriedigung der Pickaktivität
aufweist (Green et al., 2000; Kjaer und Vestergaard, 1998; Koene, 1999).
Ein wichtiger Faktor, ob Federpicken im späteren Leben der Hühner auftritt,
kann durch die Haltungsbedingungen der ersten Lebenstage der Hühner
beeinflusst werden. Fehlt in dieser Phase ein geeignetes Substrat unter
geeigneten Bedingungen, so scheint eine Art Fehlprägung auf Federn als
Pickobjekt stattzufinden. Die Staubbade-Hypothese macht das Fehlen eines
geeigneten Sandbadematerials in der frühen Ontogenese der Küken für das
Auftreten
von
Federpicken
sandbademotiviertes
ursächlich
Bodenpicken
an
das
verantwortlich.
Gefieder
der
So
wird
Artgenossen
umorientiert, woraus sich das Federpicken entwickelt (Vestergaard et al., 1993).
Obwohl Federpicken in zahlreichen Untersuchungen im Zusammenhang mit der
Motivation zur Futteraufnahme und der Futtersuche beschrieben wurde, fehlen
bisher gezielte Versuche zur Erfassung der Motivation. Die Informationen
wurden meist aus der Haltung von Hühnern in komplexen Systemen mit
unterschiedlicher Fütterung und unterschiedlichem Reizangebot gezogen. In
den
letzten
Jahren
hat
sich
die
experimentelle
Basis
der
Motivationsuntersuchungen weiter entwickelt. Dabei werden in erster Linie
Präferenztests eingesetzt, um die relative Bedeutung bestimmter Umweltreize
oder Futterangebote zu bestimmen. Zur Bewertung der Stärke der Motivation
für bestimmte Objekte hat sich die operante Konditionierung bewährt (Dawkins,
1980; Matthews und Ladewig, 1986).
Seite 4
– Literat ur –
2.2
Stressbewältigungsstrategien
Stress ist ein integraler Bestandteil des Lebens, und alle Lebewesen haben im
Verlauf der Evolution entsprechende Bewältigungsmechanismen entwickelt.
Der Erfolg einer solchen Stressbewältigung wird daher in den meisten
Definitionen,
in
Relation
zur
Aufrechterhaltung
der
Homöostase
und
Gewährleistung der Fitness der Organismen gesetzt (Manteufel und Puppe,
2000). Daraus lässt sich ebenfalls ableiten, dass Stress nicht nur negative
Konsequenzen haben muss, sondern auch Vorteile für den Organismus bringt.
Zulkifli
und
Siegel
(1995)
konnten
feststellen,
dass
erfolgreiche
Stressbewältigung psychophysiologisch durchaus positive Auswirkungen auf
den Organismus hat. Das Stresskonzept von Walter B. Cannon und Hans Selye
am Anfang des vorigen Jahrhunderts entscheidend geprägt, ist mittlerweile
mehrfach weiterentwickelt und erweitert worden (von Holst, 1998; von Borell,
2000). Hinsichtlich der Thematik des vorliegenden Beitrages scheinen zwei
Ansätze von besonderer Bedeutung.
Aktive und passive Coping-Mechanismen können als Antwort auf chronischen
Stress beobachtet werden (Henry und Stephens, 1977; Korte et al., 1997;
Koolhaas et al., 1999). Während der Versuch über aktives Verhalten (‘fightflight’) die Vorhersagbarkeit (‘predictability’) und Kontrolle (‘controllability’) einer
Situation aufrechtzuerhalten, welches in erster Linie durch Hormone des
Sympatho-Adrenomedullären-Systems (z.B. Adrenalin oder Noardrenalin)
begleitet wird, ist die passive Verhaltensantwort (‘depression’) eher mit
Kontrollverlust und Hormonausschüttungen des Hypothalamo-HypophysenNebennierenrinden-Systems
(z.B.
Corticosteroide)
verbunden.
Im
Zusammenhang mit Federpicken und Stressbewältigungsstrategien konnten
Korte et al. (1997) feststellen, dass sich die auf hohe Federpickaktivität
selektierte Linie (HFP) durch einen höhere neurosympathische Aktivität und
einen niedrigeren Corticosteriod-Level, der auf niedrige Federpickaktivität (LFP)
selektierten Linien, unterschied.
Seite 5
– Literat ur –
2.3
Contrafreeloading-Phänomen
Contrafreeloading (CFL) beschreibt die Bereitschaft von Tieren zur Ausführung
von Tätigkeiten oder Erfüllung von Aufgaben (Handlungen), um eine Belohnung
in Form von, z. B. Futter zu erhalten, obwohl die Belohnung auch ohne
vorherige `Tätigkeit´ oder Erfüllung der gestellten Aufgabe erhalten werden
könnte (Lindqvist et al., 2002). Nach Taylor (1972) gibt es im Zusammenhang
mit dem Phänomen des CFL zwei unabhängige, trotz allem miteinander
verwandte Tatsachen, die die Ergebnisse maßgeblich beeinflussen können.
Einerseits spielen die Bedingungen unter welchen das Tier bereit ist für Futter
zu arbeiten eine Rolle, obwohl eben dieses gleichzeitig frei zugänglich
angeboten wird. Andererseits stellt sich die Frage, ob Tiere es sogar
bevorzugen für Futter zu arbeiten, wenn frei zugängliches Futter angeboten
wird.
Das Phänomen des CFL wurde bei Hühnern zum ersten Mal in Versuchen von
Duncan und Hughes (1972) beschrieben. Dabei wurde den Hühnern unter fünf
unterschiedlichen Bedingungen in der Skinner-Box, sowohl frei zugängliches
Futter angeboten, als auch ausschließlich nach operanter Handlung (Picken auf
Pickscheibe) erreichbares Futter angeboten. Dabei konnte festgestellt werden,
dass die Tiere bereit waren für dasselbe Futter, welches frei erreichbar in der
Skinnerbox aufgestellt war, zu arbeiten. Die prozentuale Aufnahme des
erarbeiteten Futters stieg mit jedem weiteren Durchgang den die Tiere
absolvierten. Erstaunlicherweise erzielten die Tiere die höchste Anzahl von
Pickschlägen während der Phase, als die Tiere keine Belohnung in Form von
Futter für ihre geleistete Arbeit erhielten.
Im Folgenden sollen die in der Literatur beschrieben, fünf unterschiedliche
Erklärungsversuche dargestellt werden und anhand von Versuchen mit
unterschiedlichen Tierarten veranschaulicht werden.
Seite 6
– Literat ur –
2.3.1
Sensorische Reize, welche als Sekundärverstärker fungieren können
Alferink et al. (1973) boten in Versuchen mit Tauben eine beleuchtete
Pickscheibe an. Erfolgte eine veränderte Beleutung der Pickscheibe nach dem
Pickschlag, so konnte festgestellt werden, dass die Tiere häufiger für die
Belohnung arbeiteten, als das frei zugängliche Futter zu wählen. Trat keine
farbliche Veränderung der Pickscheibe nach einem Pickschlag auf, so konnte
eine starke Abnahme der Aktivität hinsichtlich der Bereitschaft für Futter zu
arbeiten, beobachtet werden. Kacelnik und Marsh (2002) konnten in Versuchen
mit Staren ähnliche Beobachtungen machen. Die Stare mussten eine Strecke
zurücklegen, nachdem sie entweder eine Strecke von 16-mal 1m (hoher
Aufwand) oder 4-mal 1m (niedriger Aufwand) lange Strecke zurückgelegt
hatten, zwei verschiedenfarbige Pickscheiben angeboten. Nach erfolgtem
Picken auf die Pickscheibe erhielten die Tiere eine identische Futterbelohnung.
Wurden den Tieren anschließend, ohne dafür fliegen zu müssen, dieselben
zwei verschiedenfarbeigen Pickscheiben angeboten, so wählten sie häufiger die
Pickscheibe mit der Farbe, für sie zuvor die längere Strecke zurücklegen
mussten. Es schien, als ob die Farbe der Pickscheibe, im Zusammenhang mit
dem höheren zu leistendem Aufwand aus dem vorangegangenen Versuch, als
sekundärere Verstärker auf die Tiere wirkte.
2.3.2
Art und Schwierigkeitsgrad des geforderten operanten Verhaltens
Als weiterer Faktor hinsichtlich des Einflusses operanter Stimuli, können neben
sensorischen Reizen, auch die Art und/oder der Schwierigkeitsgrad der zu
leistenden Arbeit haben. Carder und Berkowitz (1970) testeten Ratten in einer
Skinnerbox. Um an Futter zu gelangen, wurde den Ratten beigebracht einen
Hebel zu drücken. Die Häufigkeit, mit der der Hebel gedrückt werden musste,
d.h. der Arbeitsaufwand der geleistet werden musste, entwickelte sich dabei zu
einem entscheidenden und limitierenden Faktor.
Seite 7
– Literat ur –
Die Ergebnisse zeigten, dass bei einer FR 1 (ein Hebeldruck pro Belohnung) im
Vergleich zu FR 2, die Wahl der Ratten nur noch in 80% der Fälle auf das zu
erarbeitende Futter, im Vergleich zum frei zugänglichen Futter fiel. Steigerte
man die FR weiter auf 10-mal Taste betätigen pro Belohnung, so wählten die
Ratten das zu erarbeitende Futter nur noch in 30% der Fälle.
2.3.3
Angst vor unbekannten Objekten
Eine dritte mögliche Ursache des Phänomens des CFL könnten, die in
Versuchen von Mitchell et al. (1974) mit Ratten beobachteten Neophobien sein.
Die Ratten wurden in den Versuchen mit Futterbehältern konfrontiert, welche
sie vorher nicht gekannt hatte und diese scheinbar aus diesem Grund mieden.
Wichtig ist es daher bei der Planung der Versuchsanordnung den Tieren eine
ausreichend lange Angewöhnungsphase an die Testsituation und die
Umgebung zu gewähren.
2.3.4
Contrafreeloading vs. Optimal Foraging Theory - Contrafreeloading
als Ausdruck eines Anpassungsmechanismus
Des Weiteren können das Vorhandensein und die Verfügbarkeit von
Futterressourcen einen großen Einfluss auf das Explorationsverhalten haben.
Dieses
Verhalten
ist
in
der
Natur,
aufgrund
sich
ändernder
Umweltbedingungen, ständigem Wandel unterzogen. Jede Spezies unterliegt
einem gewissen Evolutionsdruck, der eng mit der Suche nach Futter und
möglichen alternativen Futterangeboten gekoppelt ist (Krebs und McCleery,
1994). Inglis et al. (1997) wiesen in ihrem Erklärungsansatz darauf hin, dass
darin ein gesteigertes Interesse für das zu erarbeitende Futter liegen könnte.
Kann sich eine Spezies durch erfolgreiches Explorationsverhalten neue oder
veränderte Futterressourcen zu nutze machen, so kann dieses maßgeblich zur
Verbesserung der Lebensbedingungen und der Überlebensmöglichkeiten
dieser Spezies beitragen. Lindquist et al. (2002) konnten bei Versuchen mit Red
Jungle Fowl und Weißen Leghorn Hennen festgestellt werden, dass Red Jungle
Fowl mehr CFL zeigten.
Man darf dabei jedoch nicht außer Acht lassen, dass sich die Tiere nur bis zu
Seite 8
– Literat ur –
einem gewissen Grad, veränderten Umweltbedingungen anpassen können.
Forkman und Haskell (1999) stellte in ihren Versuchen fest, dass je ungewisser
die Umgebung für die Tiere gestaltet wurde, das beobachte CFL-Verhalten in
seiner beobachteten Häufigkeit abnahm, da die Tiere mehr Zeit investieren
mussten um auf die Reize der Umgebung zu reagieren.
Ebenso wie die tierartspezifischen Eigenheiten, haben Aufzucht - und
Haltungsbedingungen einen wesentlichen Einfluss auf das Verhalten unter
Versuchsbedingungen. Je reizärmer die Tiere aufgezogen wurden, desto mehr
Explorationsverhalten
konnte
bei
Versuchen
mit
unbekannten
Stimuli
beobachtet werden (Tarte und Snyder, 1972).
2.4
Methodischer Ansatz
2.4.1
Wahlversuche
Die einfachste Art die Präferenz eines Tieres anschaulich zu machen, ist der
Wahlversuch. Hierbei wird dem Tier die Wahl zwischen mindestens zwei
unterschiedlichen Wahlmöglichkeiten gegeben wird.
Wahlversuche sind wertvoll, um eine erste Einschätzung der Prioritäten eines
Tieres zu geben (Duncan 1992). Sie sind praktisch, einfach in der Durchführung
und weitestgehend gültig, wenn die Tiere in ihrer normalen Haltungsumgebung
getestet werden (Fraser and Matthews, 1997). Wahlversuche wurden schon
verbreitet in der Tierproduktion eingesetzt, um festzustellen, ob bestimmte
Bedürfnisse hinsichtlich der Haltungsumgebung der Tiere bestehen, manchmal
auch mit nicht ganz eingängigen Ergebnissen. Bei Versuchen mit Hühnern
konnte festgestellt werden, dass die Tiere Bodenarten bevorzugten die sie aus
der Haltung in Käfigen kannten, allerdings von wissenschaftlichen und
landwirtschaftlichen Beratern nicht empfohlen wurden (Hughes und Black,
1973).
Gleichsam verhielt es sich, wenn den Tieren ein Auslauf geboten wurde, dieser
wurde nur genutzt, wenn die Tiere schon im Voraus Erfahrungen damit
gemacht hatten (Dawkins, 1976).
Seite 9
– Literat ur –
2.4.2
Die
Operante Konditionierung
Methode
der
operanten
Konditionierung
kommt
häufig
in
der
landwirtschaftlichen Nutztierhaltung zum Einsatz. Tränke- oder Futtersysteme
können so ohne großen personellen Aufwand von den Tieren selbst bedient
werden, z.B. durch Drücken eines Hebels, um an Wasser zu gelangen. Das
Prinzip, welches dahinter steckt, wurde erstmals von Thorndike (1932) als das
„Gesetz der Auswirkung“ beschrieben. Vereinfacht beschreibt Angermeier
(1976) das Gesetz der Auswirkung als: „Belohnungen, die dem Verhalten folgen
stärken dieses, Bestrafungen schwächen es ab“. Thorndike war es auch, der
als erster einfache Apparate konstruierte, welche zur Untersuchung operanten
Verhaltens (Katzen) führten. Thorndike ging jedoch davon aus, dass der Reiz
immer vor der Reaktion auftritt.
Nach Skinner (1938) existieren jedoch zwei unterschiedliche Arten von
Verhalten. Daraus leitete er zwei unterschiedliche Arten des Lernens ab. Als
„respondes Verhalten“ beschreibt er dabei das Verhalten, welches auf einen
Reiz folgt. Zum anderen beschreibt er Verhaltensweisen, die spontan auftreten
und aktiv von einem Organismus produziert werden (z.B. Picken, Laufen.)
Diesen Verhalten nennt Skinner operantes Verhalten. Zur Erklärung von
Lernen, welchem ein respondes Verhalten vorausgeht, dient das Model der
klassischen Konditionierung. Dieses erklärt jedoch nicht, wie das Verhalten,
welches auf dem operanten Verhalten basiert, zustande kommt.
Aufgrund dessen entwickelte er die Theorie des operanten Konditionierens, die
an Thorndike anknüpft. Tritt operantes Verhalten auf, so gibt es zwei
Möglichkeiten:
1. Verstärkung: Verhalten wird belohnt, d.h. das nach der Reaktion ein Reiz
(Belohnung) auftritt, welcher die Auftretenswahrscheinlichkeit der Reaktion
erhöht
2. Bestrafung: Verhalten wird nicht belohnt, das führt dazu, dass die
Seite 10
– Literat ur –
dargebotene Reaktion weiterhin unvorhersagbar auftritt oder komplett
wegfällt
Wird ein Verhalten verstärkt, so kann dies auf zwei verschieden Arten erfolgen:
Eine Reaktion kann positiv oder negativ verstärkt werden. Ein positiver
Verstärker ist ein Reiz, der die Wahrscheinlichkeit des Wiederauftretens der
Reaktion erhöht. Ein negativer Verstärker hingegen ist ein Reiz, welcher nach
der Reaktion aus der Situation entfernt wird, und dadurch das Wiederauftreten
des Verhaltens erhöht (Beispiel dafür kann ein leicht unter Strom gesetzter
Gitterboden sein, der nach Betätigung eines Hebels kurzzeitig ausgesetzt wird).
Bestrafung hingegen bewirkt das Ausbleiben des Verhaltens oder das Meiden
der Situation.
Skinner konstruierte eine spezielle Versuchsapparatur, die so genannte
Skinnerbox (siehe Abb 2-1). Erfolgt eine operante Handlung (response) des
Tieres auf den Hebel, so erfolgt die Belohnung aus dem Futterdispenser.
Abbildung 2-1: Schematische Darstellung der Skinnerbox
(Quelle: wikipedia)
In der Ethologie werden Versuche mit Hilfe der operanten Konditionierung
häufig für Fragen der Bedarfsdeckung und zur Motivationsanalyse eingesetzt.
Seite 11
– Literat ur –
Überdies können wichtige Anhaltspunkte geliefert werden, welche im
Zusammenhang mit tierschutzrelevanten Fragestellungen hinsichtlich der
artgerechten Haltung von Nutztieren auftreten In der Literatur können dazu
Untersuchungen
zu
unterschiedlichsten
Verhaltensweisen
und
für
unterschiedliche Tierarten gefunden werden.
2.4.2.1 Versuche
zur
operanten
Konditionierung
bei
unterschiedlichen
Nutztierarten
In einer Zusammenstellung von Kilgour et al. (1991) zur Nutzung operanter
Techniken zur Lösung von Problemen bei der Haltung landwirtschaftlicher
Nutztiere werden Anwendungsgebiete für Rinder, Hunde, Ziegen, Hühner,
Pferde,
Schweine
und
Schafe
beschrieben.
Mit
Hilfe
der
operanten
Konditionierung können ebenfalls sensorische Fähigkeiten unterschiedlicher
Tierarten überprüft werden (Arave, 1996).
Cooper
und
Mason
(2001)
testeten
Nerze
mit
Hilfe
der operanten
Konditionierung, um festzustellen wie hoch ihr Bedarf nach unterschiedlichen
Verhaltenselementen oder Strukturen sei. Kienle (1993), Bessei und Rivatelli
(1997), Scheffler (2004) und Jezierski et al. (2005) machten mit Hilfe der
operanten Konditionierung Versuche zur Ermittlung des Raumbedarfs und zur
Nutzung von unterschiedlichen Umweltstrukturen bei Mastkaninchen.
2.4.2.2 Operante Konditionierung bei Legehennen
Anders als bei der operanten Konditionierung bei Kaninchen, Ratten oder
Nerzen, denen als Manipulandum eine Taste präsentiert wird, benutzt man in
Versuchen mit Hühnern eine Pickscheibe (Dawkins und Beardsley, 1986).
Diese Pickscheibe wird in der Regel auf Kopfhöhe in der Testkammer
angebracht. Um eine Belohnung zu erhalten, müssen die Hennen mittels
Pickschlag (operante Handlung) eine Wirkreaktion (response) auslösen und
erhalten im Anschluss darauf eine Belohnung (reinforcement).
Duncan und Hughes (1972) führten mit Hühnern Versuche durch, bei denen die
Tiere sich mittels eines operanten Mechanismus Zugang zu einem Futtertrog
verschaffen konnten.
Seite 12
– Literat ur –
Faure und Lagadic (1994) entzogen ihren Legehennen vor den Versuchen in
der operanten Konditionierung das Futter (0h, 12h und 24h). Die Tiere konnten
an Trögen, welche unterschiedlichen Windstärken ausgesetzt waren, fressen.
Sie konnten dabei feststellen, dass die Motivation mit ansteigender Dauer des
Futterentzugs
unterschiedliche
deutlich
zunahm.
Einstreuarten
Untersuchungen
wurden
von
zur
Gunnarson
Präferenz
et
al.
für
(2000)
durchgeführt.
Ziel dieser Untersuchungen ist es, die Motivation der Tiere zu ermitteln, in dem
man die Arbeit zu erhöhen, die die Tiere leisten müssen um den
entsprechenden Verstärker/Belohnung zu erhalten.
Seite 13
– Literat ur –
2.4.3
Verstärkungsschemata – reinforcement schedules
Lattal (1991) schrieb, das Verstärkungsschemata Vorschriften dafür sein sollen,
wann Belohnungen zeitlich und in Beziehung zum gewünschten Verhalten
eingesetzt werden können. Es gibt unterschiedliche Arten von Vorschriften und
diese Unterschiede dienen dazu, die kontrollierenden Einflüsse der Belohnung
auf das Verhalten verständlich zu machen.
Bei der Anwendung von Versuchen zur operanten Konditionierung gibt es
unterschiedliche Arten die gewünschte Wirkreaktion (operantes Verhalten (W);
responses) zu verstärken. Im Folgenden werden die zwei Arten von
Verstärkungsschemata näher beschrieben werden, welche in gegenwärtiger
Arbeit zur Anwendung kamen. Es soll jedoch darauf hingewiesen werden, dass
es noch weitere Arten der Häufigkeitsverstärkung im Zusammenhang mit der
operanten Konditionierung gibt.
Die
einfachste
Art
eines
Verstärkungsschemas
ist
die
regelmäßige
Häufigkeitsverstärkung auch „fixed ratio- reinforcement“ (FR) genannt. Bei einer
FR 1 wird in einem Testdurchgang jede Wirkreaktion (Picken auf Pickscheibe)
sofort im Anschluss mit einem Verstärker (verstärkender Reiz; reinforcement)
belohnt. Dabei handelt es sich um eine Immerverstärkung (Angermeier, 1976).
Die Wahrscheinlichkeit, dass die gewünschte Reaktion (operantes Verhalten)
auftritt, wird durch die Belohnung gesteigert.
Ist die Wirkreaktion beim Tier gefestigt, wird davon ausgegangen, dass man die
FR solange erhöhen kann, bis die gewünschte Reaktion vom Tier ausbleibt.
Dadurch lassen sich der Bedarf des Tieres und seine Motivation zu handeln ins
Verhältnis setzen. Eine Erhöhung der FR erfolgt nach jedem Testdurchgang.
Bei Versuchen von Gunnarson et al. (2000) wurden die Tiere auf ihre Präferenz
für verschiedene Einstreuarten mit ein Häufigkeitsverstärkung von FR 5 bis zu
FR 200 getestet.
Seite 14
– Literat ur –
Das zweite Verstärkungsschema der Häufigkeitsverstärkung regelmäßige
(fixierte) Intervallverstärkung, auch „progressive ratio - reinforcement“ (PR)
genannt. Bei einer PR wird die Anzahl der gewünschten Wirkreaktionen
progressiv, d.h. mit ansteigender FR innerhalb eines Testdurchgangs (nach
zuvor festgelegtem Schema), erhöht. Zum Beispiel testeten Foster et al. (1997)
Legehennen sowohl bei einer FR, als auch unter einer PR, um Bedarfskurven
für Futter erstellen zu können. Nachdem die Tiere erfolgreich an die Prozedur
mit
FR
angelernt
wurden,
wurden
sie
im
Anschluss
in
weiteren
Testdurchgängen mit einem PR-Schema gestestet. Dabei wurde die FR immer
in Fünfer-Schritten erhöht (FR5, FR10, FR15 bis FR30).
In Versuchen mit Rhode Island Legehennen (Baes, 2005), mussten die Tiere
innerhalb eines Durchgangs von 3-mal FR1 bis zu 3-mal FR30 picken
(Erhöhung der FR erfolgte immer in 5-er Schritten), um eine Belohnung in Form
von Futter, Federn oder Späne zu erhalten.
FR-Schemata kommen häufig bei Versuchen mit Labortieren, wie Ratten oder
Mäusen zum Einsatz (Baron und Derenne, 2000; Baunez et al., 2002). Der
Punkt an dem die Anforderung zu hoch für die Tiere wird, um sie zu erfüllen
wird als `Breaking Point´ bezeichnet.
2.4.4
Wahl der Art der Belohnung
Um eine hohe Anzahl von operanten Handlungen vom Tier zu gewährleisten
und ein Minimum an Stress bei dem Tier zu erzeugen, haben Bruce et al.
(2003) Untersuchungen zu bevorzugten Belohnungen im Zusammenhang mit
der operanten Konditionierung durchgeführt. Die Motivation der Tiere zu
steigern kann z. B. anhand von Futterentzug erfolgen. Dieser Futterentzug
bedeutet für die Tier indes einen weiteren, nicht zu vernachlässigenden
Stressfaktor. Hinzu kommen die die Testumgebung, welche für sich schon
einen gewissen Stressfaktor für das Tier darstellen. Um die Stressfaktoren zu
minimieren, wurden Legehennen auf ihre Präferenz für Mehlwürmer, ganze
Weizenkörner oder Futterpellets getestet.
Seite 15
– Literat ur –
Es konnte festgestellt werden, dass die Tiere eine hohe Präferenz für
Mehlwürmer, auch ohne Futterdeprivation, zeigten (Bruce et al. 2003).
2.4.5
Gewöhnung und Anlernphase
Die Anlernphase bildet das Kernstück eines operanten Versuchs. Es ist eine
äußerst sensible Phase und sollte je nach Tierart und auch individuell auf jedes
Tier angepasst werden. Dabei sollte darauf geachtet werden, dass die Tiere vor
dem Hauptversuchsphase allzeit auf dieselbe Art und von derselben Person in
die Versuchskammer eingesetzt werden. Während des Versuchs sollte
ebenfalls auf unbekannte Gegenstände (´novel objects´) verzichtet werden.
Für die Anlernphase in der operanten Konditionierung gibt es unterschiedliche
Methoden, dazu gehören z.B. das Autoshaping und das Handshaping.
Beim „Autoshaping“ werden die Tiere in die Versuchskammer eingesetzt und es
wird abgewartet, bis das Tier von selber anfängt das gewünschte operante
Verhalten (Hebel drücken, picken auf Pickscheibe) auszuführen.
Etwas anders verhält es sich bei der Methode des „Handshaping“, bei welcher
es sich um eine in unterschiedliche Phasen eingeteilte Annäherung an das
operante Verhalten handelt.
Es geht darum alle Verhaltensweisen, die in Richtung der operanten Handlung
gehen, zu belohnen. Es sollte darauf geachtet werden, dass das Tier an die
Versuchskammer gewöhnt ist und deren Ausstattung bekannt ist. Sobald das
Tier sich in Richtung der Pickscheibe bewegt oder seinen Blick danach richtet,
erfolgt eine Belohnung. So soll das Tier sukzessive an die operante Handlung
herangeführt werden und sie nach kurzer Zeit selber bewältigen können.
Seite 16
– Literat ur –
2.4.6
Auswertungsmöglichkeiten
In der Literatur wurde bezüglich der Evaluation von Daten aus der operanten
Konditionierung
häufig
die
Erstellung
von
Nachfragesättigungskurven
herangezogen. Die Betrachtungsweise der Nachfragesättigung wurde der
Human-Mikroökonomie
entliehen
und
sollte
es
ermöglichen,
eine
aussagefähige Auswertungsmöglichkeit für den Nutzen zur Wahl gestellter
Ressourcen zu liefern (Rachlin und Baum, 1972; Lea, 1978; Dawkins, 1983).
Anders als in der Human-Mikroökonomie wird in der Ethologie dabei der Preis
auf der y-Achse und die Anforderung auf der x-Achse, nach vorheriger
logarithmischer Transformation, gegeneinander aufgetragen (Lea, 1978;
Matthews und Ladewig, 1994).
Von
Dawkins
(1990)
wurden
dazu
zwei
Arten
der
Messung
von
verhaltensbedingten Elastizitäten vorgeschlagen:
•
die Preiselastizität des Bedarfs - sie gibt an, wie stark sich eine
Preisänderung bei einer Belohnung auf die Nachfrage auswirkt
•
Einkommenselastizität der Nachfrage - misst das Verhältnis zwischen einer
Änderung in der verlangten Anforderung und einer Änderung der
Belohnung.
Am häufigsten wird die Methode der Preiselastizität des Bedarfs in der Literatur
beschrieben.
Eine weitere Möglichkeit die Motivation für angebotene Ressourcen zu arbeiten
wurde von Kirkden (1999) vorgeschlagen. In diesem Ansatz wird nicht die
Kurve an sich genommen, sondern die Fläche unter der Kurve. Kritisiert wurde
in diesem Zusammenhang allerdings die Überbewertung von Ressourcen,
welche einen hohen Zeitaufwand, bei niedrigem Preis aufweisen gegenüber
denen, die wenig Zeitaufwand benötigen, bis eine Sättigung des Bedarfs eintritt.
Seite 17
– Literat ur –
Zu einer Verzerrung der Ergebnisse aus operanten Versuchen kann es
kommen, wenn versucht wird den Bedarf an unterschiedliche Ressourcen,
welche nicht denselben Stellenwert für das Tier besitzen, zu ermitteln. Larkins
und McFarlane (1978) weisen darauf hin, dass man immer einen adäquaten
Preis für die Aufnahme wählen sollte, sowie dass es häufig zu einer nicht
passenden Wahl der Belohnung kommen kann. Mason et al. (1998) stellten
eine Reihe möglicher Fehler bei der operanten Konditionierung zusammen.
Als weiteres Maß der Motivation kann die Anzahl getätigter operanter
Handlungen, die Anzahl der erfolgreichen Trogöffnungen und z.B. bei
Fragestellungen zum Fressverhalten, die tatsächliche Aufnahme an Substraten
sein. Ebenso kann neben der mittleren Anzahl getätigter Pickschläge auch die
Erfassung der maximalen Anzahl von Pickschlägen herangezogen werden
(Hodos, 1961)
Seite 18
- Material und Methoden –
3
Material und Methoden
3.1
Wahlversuch 1
3.1.1
Tiere und Haltung
Für den Versuch wurden 40, 19 Wochen alte Weiße Leghorn Hennen zufällig
aus Tieren ausgewählt, welche aus über sechs Generationen auf hohe (HFP)
und niedrige (LFP) Pickaktivität selektiert wurden. Die Tiere wurden während
dieser
sechs
Generationen
zu
unterschiedlichen
Zeitpunkten
und
Altersabschnitten auf ihre Federpickaktivität hin beobachtet (Kjaer et al., 2001).
Aus der Gesamtanzahl Tiere der jeweiligen Linen, wurden jeweils 30 weibliche
und 8 männliche Tiere ausgewählt, die zur Vermehrung genutzt wurden.
Selektionskriterium hierbei waren die Bouts des Federpickens pro Tier, pro
Stunde.
Der Schlupf der Tiere und ihre Aufzucht bis zur Auswahl für den Versuch
erfolgte auf der Versuchsstation Unterer Lindenhof (Uni Hohenheim). Die
Eintagsküken wurden mit Flügelmarken bemarkt. Die Tiere wurden in
Bodenhaltung mit Sitzstangen auf Hobelspäne gehalten. Die Gruppengröße
betrug 40 Tiere pro Abteil. Die Tiere wurden getrennt nach Linie aufgezogen. In
jedem Abteil befanden sich drei Hähne. Die Fütterung während der Aufzucht
entsprach praxisüblichen Vorgaben, ebenso wie das Beleuchtungsprogramm.
Die Haltung der Tiere für den gegenwärtigen Versuch erfolgte ab der 19 ten
Lebenswoche auf der Versuchstation Karlshof. Der Raum in dem sich die Tiere
befanden war fensterlos und die Temperatur wurde konstant bei 20º C
gehalten. Die Einrichtung des Raums in dem die Versuchstiere gehalten
wurden, umfasste 48 Käfige in drei Etagen. Die Tiere wurden in Einzelkäfigen
gehalten, welche die Maße 43 x 43 x 45 cm (l x b x h) hatten. Die Käfige
wurden mit Sitzstangen aus Holz (Länge 20 cm), in einer Höhe von 10 cm über
dem Käfigboden, ausgestattet.
Seite 19
– Mater ial und Met hoden –
Es wurde darauf geachtet, dass immer eine Henne der starken (HFP)
Federpicker neben einer Henne aus der Gruppe der schwachen (LFP)
Federpicker gesetzt wurde. Der Abstand zwischen den Käfigen betrug 10 cm.
Um zu verhindern, dass die Tiere an das Gefieder des Nachbartieres, bzw. an
dessen Futter gelangen konnten, wurden zwischen den Käfigen, in Höhe der
Futtertröge, eine 0,5 cm dicke Spannplatten angebracht. Der Sichtkontakt zum
Nachbartier war durch das Gitter der Käfige weiterhin uneingeschränkt möglich.
Der Futtertrog wurde vor dem Käfig angebracht. Die Cuptränken befanden sich
auf der gegenüberliegenden Seite des Käfigs.
Zu dem Zeitpunkt, als die Tiere auf dem Versuchshof eingestallt wurden, betrug
die Beleuchtungsdauer 10 Stunden. Bis zur 23. Lebenswoche wurde sie um 1
Stunde pro Woche auf 14 Stunden gesteigert. Die Beleuchtungsintensität lag
zwischen 3 und 4 Lux.
Spanplatte
Sitzstange
Abbildung 3-1: Haltung der Tiere in den Käfigen
Die Tiere erhielten ad libitum konventionelles pelletiertes Legehennenfutter.
Seite 20
– Mater ial und Met hoden –
3.1.2
Versuchsanlage
Die Testarena hatte die Maße 150 x 100 x 75 cm (l x b x h) und wurde durch
eine mit engmaschigem Drahtgitter bezogene Trennwand, in zwei gleich große
Bereiche unterteilt. In einem Bereich befand sich das Testtier mit Zugang zu
den Wahlmöglichkeiten, in dem anderen Bereich befand sich ein Artgenosse,
mit Sichtkontakt zum Testtier, um ein soziales Umfeld zu schaffen.
Kamera
Trenngitter
Tiernummer für Video
Bereich für Testtier
Bereich für Sozialpartner
Abbildung 3-2.Testarena für Wahlversuche unterteilt in Bereich für Testtier und
Bereich für Sozialpartner
Beide Bereiche wurden von oben mit einem engmaschigen Drahtgitter
abgedeckt. Da sich der Sozialpartner während der gesamten Durchgangsdauer
in dem Bereich neben dem Testtier aufhielt, wurde dieser mit einer Tränke und
einem Futtertrog ausgestattet (Abb. 3-2).
Seite 21
– Mater ial und Met hoden –
Im Wahlversuch wurden den Tieren Futterpellets, lose Federn und fixierte
Federn mit steigendem Anforderungsprofil, hinsichtlich der Erreichbarkeit,
präsentiert. Das Anforderungsprofil wurde in drei Schwierigkeitsgrade (leicht,
mittel und schwer erreichbar) unterteilt, welche im Folgenden näher
beschrieben werden. In jeder der drei Anforderungen wurde zusätzlich zu den
Substraten jeweils ein unbefülltes Schälchen, bzw. Loch angeboten (Tab. 3-1).
Tabelle 3-1: Anforderung, Erreichbarkeit, Zugang und Befüllung der Wahlmöglichkeiten,
für Hennen, welche auf hohe (HFP) und niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert
wurden,
im
Wahlversuch
mit
durchsichtigen
Vorhängen
präsentiert wurden
Anforderung
Erreichbarkeit
Zugang
jeweils
1
leicht
Wahlmöglichkeit
1
Schälchen
auf Futterpellets, lose und fixierte
Boden, sowie fixierte Federn Federn
(Abb.3- 2)
2
mittel
Futterpellets,
schwer
durchsichtiger
abgedeckt (Abb. 3-3)
lose
Federn,
fixierte Federn und unbefüllte
Löcher
Löcher der Lochplatte mit Futterpellets,
3
unbefülltes
Schälchen
jeweils 2 Löcher in Lochplatte
(Abb.3- 3)
und
lose
Federn,
Folie fixierte Federn und unbefüllte
Löcher
Anforderung 1 (siehe Abb.3-2) entsprach der leichtesten Anforderung. Die
Futterpellets und die losen Federn wurden in Plastikschälchen mit den Maßen
10 x 7,5 x 4,5 cm (l x b x h) auf dem Boden der Testarena, auf der
gegenüberliegenden Seite der Lochplatte, angeboten. Die fixierten Federn
wurden in einer Fixierung neben den Plastikschälchen an der Wand angebracht
(siehe Abb. 3-2).
Seite 22
– Mater ial und Met hoden –
Fixierte
Federn
Futterpellets
Lose
Unbefüllt
Federn
Abbildung 3-3: Frei zugänglichen Wahlmöglichkeiten (fixierte Federn, lose Federn,
Futterpellets und ein unbefülltes Schälchen) wurden auf dem Boden der
Testarena aufgestellt (Anforderung 1)
Befüllung:
•
12 Futterpellets
•
8 lose Federn
•
4 fixierte Federn
Seite 23
– Mater ial und Met hoden –
Abbildung 3-4: Die Löcher der Lochplatte wurden mit den Wahlmöglichkeiten (lose
Federn, Pellets, fixierte Federn und ein unbefülltes Loch) gleichmäßig
bestückt, dann wurde die Hälfte der Löcher mit Folie abgedeckt. Die
offenen Löcher entsprachen Anforderung 2, die abgedeckten Löcher
(Anforderung 3)
Die Wahlmöglichkeiten für Anforderung 2 und 3 wurden in einer angefertigten
Lochplatte (siehe Abb. 3-3) angeboten. Diese Lochplatte bestand aus einer 5
mm dicken Holzplatte (100 cm x 60 cm), die über Plexiglaszylinder mit einer
weiteren Platte auf der Rückseite (Plexiglas), zur Stabilisation, verbunden
waren. Die Plexiglaszylinder hatten einen Innendurchmesser von 5 cm und eine
Länge von 7 cm. Sie konnten zur Befüllung oder Säuberung aus der Lochplatte
entfernt werden. Um Federn in den Zylindern zu fixieren, wurden sie (Abb.3-3)
mit Hilfe entsprechender Halterungen in den Zylindern befestigt. Lose Federn
und Futterpellets wurden in die Zylinder gelegt. Insgesamt wurden 16 Löcher in
der Lochplatte angeboten, acht davon wurden für Anforderung 2 mit
entsprechenden Wahlmöglichkeiten befüllt, die übrigen acht für Anforderung 3
befüllt.
Seite 24
– Mater ial und Met hoden –
Der Unterschied zwischen Anforderung 2 und 3 bestand darin, dass die
Wahlmöglichkeiten,
um
die
Erreichbarkeit
zu
erschweren,
mit
einer
durchsichtigen Folie abgeklebt wurden. Die Folie wurde mit Tesafilm oberhalb
der Löcher zu Abdeckung befestigt und konnte von den Tieren zur Seite
geschoben werden.
Befüllung der Löcher:
•
2 Löcher mit jeweils 6 Futterpellets
•
2 Löcher mit jeweils 2 losen Federn
•
2 Löcher mit jeweils 1 fixierten Feder
Aus den Federbündeln konnten die Federn nicht herausgezogen werden,
allerdings war es den Tieren durch intensive Manipulation möglich, die Federn
abzubrechen und aufzunehmen. Daher wurde die Aufnahme von fixierten
Federn in die Datenerfassung miteinbezogen.
Um einen Positionseffekt für die drei Anforderungen auszuschließen, wurden
die Befüllungen nach jedem Testdurchgang zufällig in der Lochplatte und bei
den Schälchen verändert.
Die Federn, mit denen die Testarena befüllt wurde, stammten von toten Tieren
der gleichen genetischen Linie. Sie wurden bei Raumtemperatur in Plastiktüten
gelagert. Es wurde darauf geachtet, dass die Federn zwischen 3 und 4 cm lang
waren.
Erfasst wurden die Merkmale:
•
Die Häufigkeit (n), mit der die Tiere die verschiedenen angeboten Substrate
aus den unterschiedlichen Anforderungen wählten
•
Die Latenz (s) bis zur Wahl der verschiedenen Substrate
•
Die Latenz (s) für die unterschiedlichen Anforderungen
•
Anzahl (n) der gefressenen Substrate (Futterpellets und Federn)
Seite 25
– Mater ial und Met hoden –
3.1.3
Gewöhnung an die Versuchsanlage
Der eigentlichen Testphase ging eine Eingewöhnungsphase von drei Wochen
voraus. In der ersten Woche galt es, die Tiere an das Handling durch die
versuchsdurchführende Person und die Testumgebung zu gewöhnen. Zuerst
wurde der Sozialpartner in die Testarena gebracht. Der Bereich für den
Sozialpartner war mit Futter und Wasser ad libitum ausgestattet. Anschließend
wurde ein Testtier aus dem Käfig genommen und in die Testkammer gebracht.
Die Tiere wurden für ca. 3 min in die Testarena gesetzt und anschließend
wieder zurück in den Käfig gebracht. Der Testbereich wurde im Anschluss
darauf gereinigt, die Befüllung der Wahlmöglichkeiten kontrolliert und bei Bedarf
aufgefüllt. Während der ersten Eingewöhnungswoche wurde die Dauer des
Aufenthalts der Tiere in der Testarena sukzessive bis auf 10 min verlängert.
In der zweiten Woche der Anlernphase wurde eine willkürliche Anzahl von
Löchern der Lochplatte mit Folie abgedeckt.
Während der dritten Woche der Anlernphase wurden die Wahlmöglichkeiten
entsprechende der Versuchsvorgabe ausgestattet und der Aufenthalt der Tiere
in der Testarena konstant auf 10 min gehalten.
Kriterium für den Beginn des Hauptversuchs war das Verhalten der Tiere in der
Versuchsarena, mit Fokus auf Anforderung 2 und 3. Erst als bei 90 % der Tiere
ein deutliches Interesse an dem Inhalt der Lochplatte festgestellt werden
konnte, welches sich durch deutliches Bepicken der Löcher und Manipulation
an oder Aufnahme von Substraten kennzeichnete, wurde mit dem Versuch
begonnen.
Seite 26
– Mater ial und Met hoden –
3.2
Wahlversuch 2
3.2.1
Tiere und Haltung
Für den zweiten Wahlversuch kamen 23 Tiere aus dem Versuch zur operanten
Konditionierung (12 LFP und 11 HFP) zum Einsatz.
Die Haltung der Tiere erfolgte wie in Versuch 1.1 beschrieben.
3.2.2
Veränderungen
Dieser Versuch wurde in derselben Testarena, wie im ersten Wahlversuch
beschrieben, durchgeführt. Veränderungen wurden hinsichtlich der Befüllung
der Wahlmöglichkeiten und der Art der Abdeckung der Wahlmöglichkeiten aus
Anforderung
3,
vorgenommen.
Tabelle
3-2
zeigt
die
modifizierten
Wahlmöglichkeiten in Abhängigkeit von der Erreichbarkeit.
Da die Tiere im ersten Versuch die Federn aus der Fixierung abbrachen,
wurden sie in diesem Versuch nicht mehr angeboten. Aus diesem Grund
verringerte sich die Anzahl der Öffnungen der Lochplatte, anstatt 16 Löcher nur
noch 12 Löcher zur Verfügung. Die überflüssigen Löcher wurden so
verschlossen, dass sie für die Tiere nicht mehr als Wahlmöglichkeiten
erkennbar waren (Tab. 3-2).
Die Testdauer wurde von 600 s auf 480 s verringert. Ein weiterer Unterschied
zum ersten Durchgang war die von 40 auf 23 verringerte Anzahl getesteter
Tiere.
Für den Versuch wurden 23 Tiere aus den vorangegangenen Versuchen (12
LFP und 11 HFP), einzeln in der abgewandelten Testarena aus Versuch 1
erneut auf ihr Wahlverhalten hin überprüft. Zu Beginn des Versuchs waren die
Tiere 60 Wochen alt.
Seite 27
– Mater ial und Met hoden –
Tabelle 3-2: Anforderung, Erreichbarkeit, Zugang und Befüllung der Wahlmöglichkeiten,
welche Hennen, die auf hohe (HFP) und niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert wurden, im Wahlversuch mit undurchsichtigen Vorhängen,
präsentiert wurden
Anforderung
Erreichbarkeit
Zugang
Befüllung
1
leicht
frei zugängliche Schälchen
2
mittel
Futterpellets,
schwer
jeweils 2 offene Löcher der Futterpellets,
Lochplatte
abgedeckte
Federn,
unbefülltes Schälchen
lose
Federn,
unbefülltes Loch
jeweils 2 mit gelber Folie
3
lose
Löcher
der
Lochplatte
Futterpellets,
lose
Federn,
unbefülltes Loch
Die Wahlmöglichkeiten wurden dahingehend verändert, dass die fixierten
Federn aus der Anordnung vollständig entfernt wurden. Grund hierfür lag darin,
dass die Tiere bei Versuch 1 nicht die erwartete Beschäftigung mit den fixierten
Federn
zeigten,
sondern
sie
manipulierten,
bis
sie
abbrachen
und
aufgenommen werden konnten. Deshalb wurden bei diesem Versuch nur
Pellets und lose Federn in den frei zugänglichen Schälchen, bzw. Löcher in der
Lochplatte (offen und abgedeckt) angeboten. Das unbefüllte Schälchen, bzw.
Loch in der Lochplatte stand den Tieren weiterhin zur Verfügung. Dadurch
standen den Tieren nicht wie zuvor 16 Löcher in der Lochplatte als
Wahlmöglichkeiten zur Verfügung, sondern nur noch 12.
Die Löcher wurden folgendermaßen bestückt:
•
4 Löcher mit je 1 Feder
•
4 Löcher mit je 3 Pellets
•
4 Löcher werden unbefüllt
Bei den frei zugänglichen Wahlmöglichkeiten wurden die fixierten Federn
ebenfalls entfernt.
Seite 28
– Mater ial und Met hoden –
Eine weitere Änderung bestand darin, dass in diesem Test die losen Federn
von Tieren der Kontrolllinie stammten, welche einen anderen genetischen
Hintergrund hatten, als die HFP und die LFP.
Die Hälfte der angebotenen Löcher in der Lochplatte wurde mit gelber Folie
abgedeckt. Bei der Folie handelte es sich um gelben Planestoff, welcher in
Streifen geschnitten wurde, damit die Tiere die Chance hatten, an die Substrate
zu gelangen.
Wie bei Wahlversuch 1 wurden die Positionen der Wahlmöglichkeiten (d.h.
links, rechts, oben, unten, etc.) verändert, um einen Einfluss der Position auf
das Wahlverhalten in der Lochplatte und bei den frei zugänglichen
Wahlmöglichkeiten auszuschließen. Um eine soziale Isolation während der
Versuchsdurchführung auszuschließen, bestand für die Tiere in der Testarena
Hörkontakt zu einem Artgenossen.
3.3
3.3.1
Operante Konditionierung
Anlernphase
Die Anlernphase erstreckte sich über einen Zeitraum von mehreren Wochen.
Während der ersten Woche (Phase 1) wurden die Tiere in die Skinnerbox
gesetzt, sodass diese sich an die Umgebung und Testsituation gewöhnen
konnten. Während des Aufenthalts von maximal 3 min erfolgte das Anlernen
nach dem Prinzip der `Immerverstärkung´, d.h. dass die Tiere immer eine
Belohnung erhielten. Während der Anlernphase blieb das `Hauslicht´ an,
welches Beginn und Ende des Durchgangs signalisierte. Der Trog blieb in
Position 2 (hochgefahren und gut einsehbar) und wurde beleuchtet, ebenso wie
die Pickscheibe.
Während der zweiten Stufe der Anlernphase (Phase 2), blieb der Trog mit der
Belohnung in der Position 1. Das Hauslicht und die Picktaste waren beleuchtet.
Bei Annäherung des Versuchstieres an die Pickscheibe, wurde die Pickscheibe
Seite 29
– Mater ial und Met hoden –
vom Beobachter manuell ausgelöst und das Versuchstier konnte eine
Belohnung, für eine Dauer von 5 s, in Form von Futter, aufnehmen. Um die
nächste Phase des Anlernens zu erreichen (Phase 3), mussten die Tiere
innerhalb von 3 s nach erfolgtem manuellem Pickschlag, den Kopf in die
Öffnung mit der Belohnung stecken.
Futterschacht
Pickscheibe
Öffnung für Futtertrog
Gitterboden
K o tb le c h
Abbildung 3-5: Schematische Darstellung der Skinnerbox für Hühner, wie sie auch in
vorliegender Arbeit genutzt wurde
Sobald 85% der Versuchstiere das Kriterium der vorangegangen Phase (Phase
3) erreicht hatten, wurden sie in die Kammer gesetzt und ohne weitere
Manipulation von Außen der Aufgabe des Pickens auf die Pickscheibe
ausgesetzt (Phase 4). Bei den Tieren, welche die Pickscheibe nicht
selbstständig auslösten, konnte der Beobachter die Belohnung manuell
auslösen, sobald sich die Tiere sich in der Nähe der Pickscheibe aufhielten.
Das Programm, welches die Skinnerbox steuerte, wurde mit einer Fixed Ratio 1
gefahren. Das bedeutete, dass das Versuchtier mit einem Pickschlag auf die
Pickscheibe eine Belohnung erhalten konnte.
Die nächste Stufe der Anlernphase (Phase 5), das erhöhen der Fixed Ratio
(FR) von 1 auf 3, wurde begonnen, als alle Tiere die Anforderungen
selbstständig erfüllten.
Seite 30
– Mater ial und Met hoden –
Nachdem die Tiere die FR3 beherrschten, wurden die Anforderungen
sukzessive bis auf FR 20 erhöht.
Seite 31
– Mater ial und Met hoden –
Tabelle 3-3.: Unterteilung des Anlernzeitraums in die unterschiedlichen Phasen
Phase des
Anforderung an das Tier
Anlernzeitraums
Phase 1
Erstes Einsetzen in Testkammer; Gewöhnung an Testumgebung; Trog
oben (Position 2) beleuchtet und mit Mehlfutter befüllt; Pickscheibe
beleuchtet; „Hauslicht“ brennt; 3 min
Phase 2
Tiere in Testkammer; Trog unten (Position 1), mit Futter befüllt, nicht
erreichbar für Tiere; „Hauslicht“ an; Pickscheibe beleuchtet; bei
Annähern des Tiers an Pichscheibe löste Versuchsleiter über
Computersteuerung die Pickscheibe aus; Trog nach oben (Position 2)
und beleuchtet; Futter für Tiere erreichbar: 3 min
Phase 3
Tiere in Testkammer; Trog unten (Position 1); „Hauslicht“ an:
Pickscheibe beleuchtet; 3 min
Phase 4
Tiere in Testkammer; Trog unten (Position 1); „Hauslicht“ an;
Pickscheibe leuchtet; auslösen der Pickscheibe erfolgt selbstständig
durch das Tier; FR 1; 3 min
Phase 5
Tiere in Testkammer; Trog unten (Position 1); „Hauslicht“ an;
Pickscheibe leuchtet; auslösen der Pickscheibe erfolgt selbstständig
durch das Tier;
3.3.2
Testdurchführung
Insgesamt wurden die Tiere in der Hauptphase des Versuchs 17-mal, in
randomisierter Reihenfolge, in der Skinnerbox getestet (Tab. 3-3). Aus der
Tabelle 3-4 kann die Anzahl der getesteten HFP sowie LFP entnommen
werden.
Erkrankte
Tiere
wurden
aus
dem
Versuch
genommen,
Erkrankungen standen nicht im Zusammenhang mit dem Versuch.
Seite 32
die
– Mater ial und Met hoden –
Tabelle 3-4: Art der Verstärkungsschemata, Belohnung, Anzahl der Durchgänge und
Anzahl der einzelnen Linien, die in der Skinnerbox getestet wurden
Behandlung
Belohnung
Anzahl
Durchgänge
FR 1-5: 14 HFP u.14 LFP
Futter
6
Mehlwürmer
3
FR1-10: 14 HFP u. 12 LFP
Mehlwürmer
2
14 HFP u. 12 LFP
Leerpicken
1
14 HFP u. 12 LFP
Federn
5
FR 10-20: 14 HFP u. 12 LFP
Fixed Ratio
Progressive Ratio
Anzahl Tiere
Durchgang 1-2: 14 HFP, 12 LFP
Durchgang 3-5: 11 HFP, 12 LFP
Es wurde an vier Tagen in der Woche im Zeitraum zwischen 10 und 16 Uhr
getestet. Bei den Durchgängen mit FR wurden die Tiere jeden zweiten Tag
getestet. Nach jedem Durchgang erfolgte eine Erhöhung der Anforderungen.
Die Anforderungen wurden sukzessive von FR 1 bis FR 20 für Futter erhöht. Im
Anschluss darauf folgten die Durchgänge mit Mehlwürmern als Belohnung.
Hierbei wurde jedes Tier ebenfalls jeden zweiten Tag getestet, allerdings wurde
hier nur FR 1, FR 5 und FR 10 als Anforderungen für die Tiere gewählt.
Nach einer Pause von zwei Wochen wurde mit den Versuchen zur Progressive
Ratio (PR) begonnen. Im ersten Durchgang wurden die Hennen mit
Mehlwürmern belohnt. Jedes Tier wurde zwei Mal für Mehlwürmer, an zwei
aufeinander folgenden Tagen getestet. Anschließend wurde ein Durchgang
ohne Belohnung gefahren.
Mehlwürmer wurden in diesen Durchgängen eingesetzt, um den Stress, der im
Zusammenhang mit Futterdeprivation auftritt, zu vermeiden, sowie eine hohe
Anzahl von Pickschlägen für die Mehlwürmer zu erzielen.
Seite 33
– Mater ial und Met hoden –
Als letztes folgten die Durchgänge, welche mit Federn belohnt wurden. Jedes
Tier wurde zwei Mal in der Woche getestet, damit erstreckten sich die
Durchgänge für Federn auf zwei Wochen.
Seite 34
– Statist ische Auswertung –
4
4.1
Statistische Auswertung
Wahlversuch
Die erhobenen Daten bestehen aus Zählungen (Anzahl gefressener Substrate,
Häufigkeiten der Besuche an den einzelnen Substraten und bei den
unterschiedlichen Anforderungen) und Messungen (Latenz bis zum ersten
Aufsuchen der einzelnen Substrate), welche sich in einem Faktor (zwei
genetische Linien) unterscheiden. Die Struktur und Art der Daten legt nahe,
diesen Versuch mit Hilfe von einfacher Varianzanalyse und anschließendem
Mittelwertvergleichen auszuwerten. Für eine varianzanalytische Auswertung
sind folgende Voraussetzungen gefordert: Normalverteilung der Residuen,
Varianzhomogenität
und
statistische
Unabhängigkeit.
Da
diese
Voraussetzungen auch nach Transformation der Daten nicht erfüllt wurden,
wurden die erhobenen Daten mit nichtparametrischen Verfahren ausgewertet.
Mit Hilfe des Mann-Whitney-U-Test für zwei unabhängige Stichproben, wurde
der Effekt der Linie (HFP, LFP) auf die erhobenen Daten (Anzahl gefressener
Substrate, Häufigkeiten der Besuche an den einzelnen Substraten, Latenz bis
zum ersten Aufsuchen der einzelnen Substrate) für jede Anforderung (leicht,
mittel, schwer) getrennt berechnet.
Mit Hilfe des Wilcoxon-Tests für zwei verbundene Stichproben wurden
innerhalb der Linie die erhobenen Daten zwischen Anforderung 1 und
Anforderung 2 verglichen (Anforderung 3 wurde nicht gewählt).
4.2
Operante Konditionierung
Für jedes einzelne Tier wurde die Regression der mittleren Anzahl der
Trogöffnungen, Pickschläge und gefressenen Substrate (Futter, Mehlwürmer)
über die steigenden Anforderungen bei der FR errechnet. Dabei wurden die
Daten mit der Formel: log (x+1) transformiert. Die Achsenabschnitte und
Steigungen wurden zwischen den Linien durch Mann-Whitney-U-Test für zwei
unabhängige Stichproben verglichen.
Seite 35
– Statist ische Auswertung –
Mit Hilfe des Mann-Whitney-U-Tests für zwei unabhängige Stichproben wurde
der Effekt der Linie (HFP, LFP) auf die erhobenen Daten (Anzahl der
Trogöffnungen, Pickschläge und gefressene Substrate) bei der PR errechnet.
Die statistische Auswertung erfolgte mit dem Programm JMP (SAS Institute
Inc., 1995). Die Signifikanzgrenzen wurden wie folgt festgelegt:
P < 0,05
*
P < 0,01
**
P < 0,001
***
Statistisch signifikante Unterschiede wurden mit * oder kleinen lateinischen
Buchstaben markiert („a“, „b“, „c“).
Seite 36
- Ergebnisse –
5
Ergebnisse
5.1
Ergebnisse Wahlversuch 1
In Tabelle 5-1 und 5-2 wurden die Latenz bis zur ersten Wahl der vier
unterschiedlichen Wahlmöglichkeiten, sowie die Häufigkeit des Aufsuchens
entsprechender Wahlmöglichkeiten
und
die
Aufnahme
von
Substraten
dargestellt. Tabelle 5-1 bezieht sich dabei auf die frei zu erreichenden
Wahlmöglichkeiten, Tabelle 5-2 hingegen auf die Anordnung in der Lochplatte,
offen.
5.1.1
Frei erreichbare Anordnung (Anforderung 1)
In Tabelle 5-1 sind die Latenzen, Häufigkeiten und die Aufnahme in
Abhängigkeit von der Wahlmöglichkeit bei freiem Zugang (offene Schälchen)
dargestellt.
Tabelle
5-1:
Latenz,
Häufigkeit
und
Aufnahme
für
die
unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus den frei erreichbaren Schälchen (Anforderung 1), für
Hennen die auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert wurden, sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende
Wahlmöglichkeit über beide Linien über acht Durchgänge
Wahlmöglichkeit
Linie
Latenz (s)
Häufigkeit (n)
Aufnahme (n)
lose Federn
HFP
293,68a
2,13b
3,83b
LFP
412,85b
1,09ba
1,75a
353,64
1,61
2,77
HFP
256,34a
2,56b
0,36b
LFP
402,55b
1,13a
0,03a
329,91
1,84
0,19
HFP
152,72a
2,38a
11,94b
LFP
155,27a
2,05a
11,53a
154,00
2,21
11,73
Gruppenmittelwert
fixierte Federn
Gruppenmittelwert
Futterpellets
Gruppenmittelwert
unbefülltes
HFP
536,35a
1,30a
Schälchen
LFP
540,33a
1,30a
538,35
1,30
Gruppenmittelwert
Seite 37
– Ergebnisse –
Über die Linien gemittelt, war die Latenz des Aufsuchens des leeren
Schälchens am längsten. Es folgten die Werte für die losen und fixierten
Federn. Die kürzeste Latenz wurde für den Zugang zu den Futterpellets
gefunden. Innerhalb der Wahlmöglichkeiten waren die Unterschiede zwischen
den HFP und LFP bei den losen und den fixierten Federn signifikant. Die LFP
wiesen hier jeweils deutlich kürzere Latenzen auf als die HFP (Tab. 5-1).
Für die Häufigkeit des Aufsuchens der unterschiedlichen Wahlmöglichkeiten,
wählten die HFP häufiger die Löcher, welche mit losen Federn, fixierten Federn,
sowie mit Futter befüllt waren. Die unbefüllten Löcher wurden von Tieren beider
Linien gleichermaßen häufig aufgesucht. Ferner konnte über die Linien
gemittelt, signifikante Unterschiede für das Aufsuchen der Löcher mit losen
Federn, sowie derer die fixierten Federn enthielten, ermittelt werden. In beiden
Fällen suchten die HFP häufiger als die LFP, die Wahlmöglichkeiten auf. Die
Häufigkeit mit der die HFP die Futterpellets aufsuchten, lag über dem Wert der
LFP, der Unterschied war jedoch nicht signifikant.
Bei freiem Zugang zu den Schälchen und der Fixierung für die Federn, haben
die HFP signifikant mehr lose Federn, fixierte Federn, sowie Futterpellets, im
Vergleich mit den LFP, aufgenommen.
Seite 38
– Ergebnisse –
5.1.2
Lochplatte offen (Anforderung 2)
Tabelle 5-2 zeigt die Latenzen, Häufigkeiten und die Aufnahme in Abhängigkeit
von der Wählmöglichkeit, in diesem Fall die Lochplatte (offene Löcher).
Tabelle
5-2:
Latenz,
Häufigkeit
und
Aufnahme
für
die
unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus der Lochplatte (offen, Anforderung 2), für Hennen,
die auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert
wurden,
sowie
der
Gruppenmittelwert
für
die
entsprechende
Wahlmöglichkeit über beide Linien über acht Durchgänge
Wahlmöglichkeit
lose Federn
Linie
Latenz (s)
Häufigkeit (n)
Aufnahme (n)
HFP
320,69a
1,71b
0,88b
LFP
360,89a
1,01a
0,39a
340,79
1,36
0,64
HFP
250,00a
4,02b
0,20b
LFP
316,79b
2,37a
0,04a
283,40
3,19
0,12
HFP
101,26a
24,59a
7,30a
LFP
154,28b
20,51a
6,29b
127,77
22,54
6,79
HFP
326,50a
1,46a
LFP
335,56a
1,13a
331,03
1,30
Gruppenmittelwert
fixierte Federn
Gruppenmittelwert
Futterpellets
Gruppenmittelwert
Unbefülltes Loch
Gruppenmittelwert
Insgesamt konnte festgestellt werden (Tab. 5-2), dass die kürzeste Latenz auf
die Wahlmöglichkeit Futterpellets entfiel. Als zweites fiel die Wahl auf die
fixierten Federn. Im Anschluss daran folgte das Aufsuchen der unbefüllten
Löcher und als letztes fiel die Wahl der Hennen auf die losen Federn.
Die Gruppenmittelwerte für die Häufigkeiten waren am höchsten für die
Futterpellets, danach folgten mit deutlichem Abstand die Häufigkeit des
Aufsuchens der fixierten Federn, gefolgt von den losen Federn und am
seltensten wurden die unbefüllten Löcher aufgesucht.
Seite 39
– Ergebnisse –
Bei den Unterschieden zwischen den Linien für die Latenz bis zum ersten
Aufsuchen der unterschiedlichen Wahlmöglichkeiten aus der Lochplatte
(Anforderung 2), konnten festgestellt werden, dass die HFP für jede der
Wahlmöglichkeiten eine kürzere Latenz hatten, als die LFP. Die kürzeste
Latenz lag dabei bei den Futterpellets, wobei sich die Linien signifikant
voneinander unterschieden. Überdies wählten die HFP mit signifikant kürzeren
Latenzen die fixierten Federn, im Gegensatz zu den LFP. Die Latenzen für lose
Federn und die unbefüllten Löcher waren kürzer für die HFP, als für die LFP.
Signifikante Unterschiede waren nicht zu beobachten.
In der Häufigkeit der besuchten Wahlmöglichkeiten konnte festgestellt werden,
dass die Werte für die HFP für lose Federn, fixierte Federn, sowie die
Futterpellets, signifikant über denen der LFP lagen. Die HFP zeigten ferner eine
signifikant höhere Aufnahme von losen Federn, fixierten Federn, sowie
Futterpellets auf als die LFP.
Seite 40
– Ergebnisse –
5.1.3
Unterschiede innerhalb der Line der HFP
5.1.3.1 Latenz und Häufigkeit
In Tabelle 5-3 werden die Unterschiede innerhalb der Linie der HFP die Latenz
und die Häufigkeit des Aufsuchens der unterschiedlichen Wahlmöglichkeiten
hinsichtlich der unterschiedlich schwer erreichbaren Anforderungen dargestellt.
Tabelle 5-3: Latenz und Häufigkeit des Aufsuchens der angebotenen Wahlmöglichkeiten,
von Hennen welche auf hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden,
hinsichtlich
der
Unterschiede
zwischen
unterschiedlich
schweren
erreichbaren Anforderungen
Wahlmöglichkeit
lose Federn
Anforderung
Latenz (n)
Häufigkeit (n)
1
293,68a
2,13b
2
320,69b
1,71a
307,19
1,92
1
256,34b
2,56a
2
250,00a
4,04b
253,17
3,3
1
152,72b
2,38a
2
101,26a
24,59b
126,99
13,49
Gesamt
fixierte Federn
Gesamt
Futterpellets
Gesamt
unbefülltes Schälchen/
1
536,35b
1,29a
Loch in Lochplatte
2
326,29a
1,46b
431,32
1,37
Gesamt
Aus Tabelle 5-3 können die Latenz und die Häufigkeit des Aufsuchens der
unterschiedlichen Wahlmöglichkeiten von HFP abgelesen werden.
Am schnellsten suchten die HFP das leicht erreichbare Schälchen (Anforderung
1), sowie die offenen Löcher (Anforderung 2), welche mit Futterpellets befüllt
waren auf, wobei die Latenz für die offenen Löcher signifikant kürzer war, als
die für das leicht erreichbare Schälchen.
Als zweites wählten die HFP die fixierten Federn, wobei diese signifikant
Seite 41
– Ergebnisse –
schneller in der Lochplatte aufgesucht wurden. Die nächste Wahl fiel auf die
losen Federn aus Anforderung 1 und 2. Hierbei wurden kürzere Latenzen für
die Federn in der Lochplatte festgestellt (Tab. 5-3).
Am häufigsten suchten die HFP die Futterpellets in den offenen Löchern der
Lochplatte auf. Signifikant seltener wurden die Futterpellets aus dem leicht
erreichbaren Schälchen aufgesucht. Die fixierten Federn aus den offenen
Löchern der Lochplatte wurden signifikant häufiger von den HFP gewählt, als
die leicht erreichbaren fixierten Federn.
Lose Federn aus den leicht erreichbaren Schälchen hingegen wurden
signifikant häufiger von den HFP aufgesucht, als die in den offenen Löchern der
Lochplatte befindlichen. Insgesamt am seltensten suchten die HFP das
unbefüllte Schälchen und die unbefüllten offenen Löcher auf, es konnte jedoch
für diese Wahlmöglichkeit ebenfalls signifikant häufigeres Aufsuchen der
offenen unbefüllten Löcher festgestellt werden.
5.1.4
Aufnahme
In Abbildung 5-1 wird die prozentuale Aufnahme an losen Federn, fixierten
Federn und Pellets aus den unterschiedlich schwer erreichbaren Anforderungen
für HFP, dargestellt.
Seite 42
– Ergebnisse –
***
100
99,5
Aufnahme in %
80
***
60,8
60
47,4
40
n.s.
21,7
20
9,1
10,0
0
lose Federn (in %)
fixiert Federn (%)
Frei zugängliche Schälchen"
% Futter
Offene Löcher in Lochplatte
Abbildung 5-1: Prozentuale Aufnahme von losen Federn, Federn aus der Fixierung und
Futterpellets von Hennen, die auf hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert
wurden
Aus den frei zugänglichen Schälchen (Anforderung 1) nahmen die HFP
signifikant mehr lose Federn auf, als aus den offenen Löchern der Lochplatte
(Abb. 5-1). Die Aufnahme von Federn aus der Fixierung unterschied sich für die
zwei Anforderungen hingegen nicht signifikant voneinander. Die Futterpellets
aus dem frei zugänglichen Schälchen (Anforderung 1) wurden zu fast 100% von
den HFP aufgenommen, wohingegen nur 60,8% aus den offenen Löchern
aufgenommen wurden. Die Werte für die Aufnahme von Futterpellets aus den
zwei Anforderungen unterschieden sich signifikant voneinander.
5.1.5
Unterschiede innerhalb der Linie der LFP
5.1.5.1 Latenz und Häufigkeit
In Tabelle 5-4 werden die Unterschiede innerhalb der Linien der LFP für die
Latenz
und
die
Häufigkeit
des
Aufsuchens
der
unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten hinsichtlich der zwei unterschiedlich schwer erreichbaren
Anforderungen dargestellt.
Seite 43
– Ergebnisse –
Tabelle 5-4: Latenz und Häufigkeit des Aufsuchens der angebotenen Wahlmöglichkeiten,
von Hennen welche auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert wurden,
hinsichtlich
der
Unterschiede
zwischen
unterschiedlich
schweren
erreichbaren Anforderungen
Wahlmöglichkeit
Anforderung Latenz (s) Häufigkeit (n)
1
412,85b
1,09a
2
360,89a
1,01b
386,87
1,05
1
402,55b
1,13a
2
316,79a
2,37a
359,67
1,75
1
155,27b
2,05a
2
154,28a
20,5b
Gesamt
154,78
11,28
unbefülltes Schälchen/ 1
540,33b
1,31b
Loch in Lochplatte
335,55a
1,13a
437,94
1,22
lose Federn
Gesamt
fixierte Federn
Gesamt
Futterpellets
Gesamt
2
Aus der Tabelle 5-4 wird ersichtlich, dass diese Tiere für alle Wahlmöglichkeiten
eine kürzere Latenz für die offenen Löcher in der Lochplatte (Anforderung 2)
aufweisen, gegenüber den leicht erreichbaren Schälchen (Anforderung 1). Der
Unterschied zwischen den Anforderungen war für alle Wahlmöglichkeiten
signifikant.
Innerhalb der Anforderung 1, den frei zugänglichen Schälchen, besuchten die
Hennen zuerst das Schälchen mit den Futterpellets, anschließend die fixierten
Federn, dann die losen Federn und als letztes wählten sie das leere Schälchen.
Für Anforderung 2, den offenen Löchern, begannen die Tiere ebenfalls mit den
Futterpellets, dann suchten sie die fixierten Federn auf. Im Gegensatz zu
Anforderung 1 wählten sie im Anschluss daran das unbefüllte Loch, um als
letztes die, mit losen Federn befüllten Löcher, zu explorieren.
Seite 44
– Ergebnisse –
Die kürzeste Latenz konnte bei den LFP für Futterpellets aus den offenen
Löchern der Lochplatte (Anforderung 2) beobachtet werden. Die längste Latenz
dagegen wurde für die leicht erreichbaren Schälchen (Anforderung 1) ermittelt.
Bei der Häufigkeit des Aufsuchens verhält es sich etwas anders. Die LFP
suchten die losen Federn und die unbefüllten Löcher aus Anforderung 2
weniger häufig auf, als bei Anforderung 1. Für fixierte Federn, sowie die
Futterpellets verhält es sich umgekehrt. Insgesamt konnte festgestellt werden,
dass sich die Werte für die Anforderungen und die Häufigkeit des Aufsuchens
der
unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten
signifikant
voneinander
unterschieden.
5.1.5.2 Aufnahme
In Abbildung 5-2 wird die prozentuale Aufnahme an losen Federn, fixierten
Federn und Futterpellets aus den unterschiedlich schwer erreichbaren
Anforderungen für LFP, dargestellt.
***
100
96,0
Aufnahme in %
80
60
52,4
***
40
21,9
20
***
9,8
0,6
2,2
0
lose Federn (in %)
fixiert Federn (%)
Frei zugängliche Schälchen
% Futter
Offene Löcher in Lochplatte
Abbildung 5-2:Prozentuale Aufnahme von losen Federn, Federn aus der Fixierung und
Futterpellets von Hennen, die auf niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert wurden
Seite 45
– Ergebnisse –
Die prozentuale Aufnahme von losen Federn aus dem leicht erreichbaren
Schälchen (21, 9%) unterschied sich signifikant von der Aufnahme aus den
offenen Löchern (9,8%; Abb.5-2). Die Aufnahme von fixierten Federn
unterschied sich ebenfalls signifikant voneinander, wobei in diesem Fall die
Aufnahme aus den offenen Löchern (2,2%), über der Aufnahme aus der frei
erreichbaren Fixierung lag (0,6%). Futterpellets wurden signifikant mehr aus
dem leicht erreichbaren Schälchen (96,0%) aufgenommen, verglichen mit der
Aufnahme aus den offenen Löchern (52,4%; Abb.5-2).
5.2
Ergebnisse Wahlversuch 2
In Tabelle 5-5 bis 5-7 wurden die Latenz bis zur ersten Wahl der vier
unterschiedlichen Wahlmöglichkeiten, sowie die Häufigkeit des Aufsuchens
entsprechender Wahlmöglichkeiten
und
die
Aufnahme
von
Substraten
dargestellt. Tabelle 5-8 bezieht sich dabei auf die frei zu erreichenden
Wahlmöglichkeiten (Anforderung 1), Tabelle 5-9 hingegen auf die Anordnung in
der Lochplatte, offen (Anforderung 2) und Tabelle 5-10 stellt die Daten, die für
die, mit Folie bedeckten, Löcher der Lochplatte (Anforderung 3), ermittelt
werden konnten.
Tabelle
5-5:
Latenz,
Häufigkeit
und
Aufnahme
für
die
unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus den frei erreichbaren Schälchen (Anforderung 1), für
Hennen die auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert wurden, sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende
Wahlmöglichkeit über beide Linien über vier Durchgänge
Wahlmöglichkeit
lose Federn
Linie
Latenz (s)
Häufigkeit (n)
Aufnahme (n)
HFP
262,76a
3,13a
0,89a
LFP
340,07a
3,50a
0,80a
301,42
3,32
0,85
HFP
31,54a
1,30a
5,74a
LFP
24,04a
1,04a
6,00a
166,48
2,31
5,87
HFP
357,33a
0,70a
LFP
414,67a
0,59a
386,00
0,65
Gruppenmittelwert
Futterpellets
Gruppenmittelwert
leeres Schälchen
Gruppenmittelwert
Seite 46
– Ergebnisse –
Über die Linien gemittelt war die Latenz des Aufsuchens des leeren Schälchens
am höchsten. Kürzere Latenzen konnten für die losen Federn beobachtet
werden. Die kürzeste Latenz wurde, wie beim ersten Durchgang, für den
Zugang zu den Futterpellets gefunden. Innerhalb der Wahlmöglichkeiten waren
die Unterschiede zwischen den HFP und LFP bei den losen Federn und den
Futterpellets nicht signifikant. Die HFP wiesen hierbei geringere Latenzen für
das leere Schälchen, sowie die losen Federn auf. Die LFP suchten hingegen
die Futterpellets schneller als die HFP auf.
Bei der Häufigkeit des Aufsuchens der Wahlmöglichkeiten konnten wiederum
keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden. Die LFP suchten häufiger
als die HFP die losen Federn auf. Die Futterpellets und das unbefüllte
Schälchen wurden allerdings häufiger von den HFP aufgesucht.
Analog verhält es sich bei der Aufnahme. Für Aufnahme von Futterpellets
konnten etwas höhere Werte für die HFP ermittelt werden.
Tabelle
5-6:
Latenz,
Häufigkeit
und
Aufnahme
für
die
unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus der Lochplatte (offen, Anforderung 2), für Hennen,
welche auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert
wurden sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende Wahlmöglichkeit
über beide Linien über vier Durchgänge
Wahlmöglichkeit
lose Federn
Linie
Latenz (s)
Häufigkeit (n)
Aufnahme (n)
HFP
249,52a
2,66a
1,24a
LFP
321,04b
2,38a
0,93a
285,28
2,52
1,09
HFP
82,36a
0,86a
5,59a
LFP
67,28b
0,60a
5,78a
74,82
0,73
5,69
HFP
381,63a
0,42a
LFP
389,08a
0,54a
385,36
0,48
Gruppenmittelwert
Futterpellets
Gruppenmittelwert
Unbefüllte Locher
Gruppenmittelwert
Seite 47
– Ergebnisse –
Die Latenz für das Aufsuchen der unbefüllten Löcher der Lochplatte, offen, war
am längsten. Die losen Federn wurden von Tieren beider Linien als zweites
gewählt, wobei die HFP signifikant schneller waren als die LFP. Am wenigsten
Zeit verging bis die Tiere, die mit Futterpellets befüllten Löcher, aufsuchten. Der
Wert für die Latenz bei den Linien war hierbei signifikant höher für die HFP, als
für die LFP.
Am häufigsten suchten Tiere beider Linien die Löcher, welche mit Federn
bestückt waren, auf. Weitaus weniger häufig wurden die mit Futterpellets
bestückten offenen Löcher der Lochplatte aufgesucht. Am seltensten suchten
die Hennen die unbefüllten offenen Löcher der Lochplatte auf. Für keine der
Wahlmöglichkeiten konnten signifikante Unterschiede zwischen den Linien
festgestellt werden.
Ähnlich verhält es sich bei den Werten für die Aufnahme. Der Wert für die
Aufnahme von Federn lag für die HFP über dem der LFP. Durchschnittlich mehr
Futterpellets wurden jedoch von den LFP aufgenommen, es konnte jedoch
weder für die losen Federn, noch für die Futterpellets signifikante Unterschiede
zwischen den Linien festgestellt werden.
Seite 48
– Ergebnisse –
Tabelle
5-7:
Latenz,
Häufigkeit
und
Aufnahme
für
die
unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus der Lochplatte (mit Folie, Anforderung 3), für
Hennen, welche auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert wurden, sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende
Wahlmöglichkeit über beide Linien über vier Durchgänge
Wahlmöglichkeit
lose Federn
Linie
Latenz (s)
Häufigkeit (n)
Aufnahme (n)
HFP
354,43a
0,42a
0,59a
LFP
353,52a
0,54a
0,41a
353,98
0,48
0,50
HFP
188,62a
0,77a
3,63a
LFP
114,66b
0,67a
4,41a
151,64
0,72
4,02
HFP
354,37a
55,64a
LFP
367,55a
45,93a
360,96
50,79
Gruppenmittelwert
Futterpellets
Gruppenmittelwert
Unbefüllte Löcher
Gruppenmittelwert
Die Latenz für die unbefüllten Löcher und die mit losen Federn befüllten Löcher
war für die HFP, sowie die LFP ähnlich lang. Eine signifikant kürze Latenz
konnte nur für das Aufsuchen der Futterpellets für die LFP, im Gegensatz zu
den HFP, beobachtet werden.
Außergewöhnlich häufig wählten Tiere beider Linien die unbefüllten Löcher,
welche mit Folie abgedeckt waren, auf. Weitaus weniger häufig wurden die
Löcher, die mit Futterpellets befüllt waren besucht. Am wenigsten häufig
suchten Tiere beider Linien im Durchschnitt die mit losen Federn bestückten
und abgedeckten Löcher auf.
Die Aufnahme der losen Federn lag etwas höher für die HFP, gegenüber der
der LFP.
Anders verhielt es sich indessen bei der Aufnahme von Futterpellets. Hierbei
konnten eine etwas gesteigerte Aufnahme bei den LFP, im Vergleich mit den
HFP, festgestellt werden.
Seite 49
– Ergebnisse –
5.2.1
Unterschiede
zwischen
den
unterschiedlichen
Anforderungen
innerhalb der Linie der HFP
In Tabelle 5-11 und Abbildung 5-8 wird die Latenz, die Häufigkeit des
Aufsuchens der Wählmöglichkeiten und die Aufnahme der angebotenen
Wahlmöglichkeiten für Hennen, die auf hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert
wurden, dargestellt.
Tabelle 5-8: Latenz und Häufigkeit der aufgesuchten Wahlmöglichkeiten für die drei
Anforderungen, für Hennen, welche auf hohe (HFP) Federpickaktivität
selektiert wurden
Wahlmöglichkeit
lose Federn
Anforderung
Latenz (s)
Häufigkeit (n)
1
262,76a
1,30b
2
249,52a
0,86ab
3
354,43b
0,77a
288,90
0,98
1
31,54a
3,13b
2
82,36b
2,66b
3
188,62c
0,42a
100,84
2,07
1
357,33a
0,70a
2
381,63a
0,42a
3
354,37a
55,64b
364,44
18,92
Gesamt
Futterpellets
Gesamt
Unbefüllt
Gesamt
Bei der Latenz konnten für alle Wahlmöglichkeiten signifikante Unterschiede
zwischen den einzelnen Anforderungen festgestellt werden, ebenso wie bei der
Häufigkeit des Aufsuchens dieser.
Die längste Latenz zeigten die HFP für die unbefüllten Wahlmöglichkeiten.
Kürzere Latenzen konnten dagegen für die losen Federn festgestellt werden
und am schnellsten wählten sie die Futterpellets.
Seite 50
– Ergebnisse –
Bei den losen Federn suchten die HFP als erstes die offenen Löcher auf, dann
die frei zugänglichen Schälchen und als letztes die abgedeckten Löcher. Die
Futterpellets aus den frei zugänglichen Schälchen wählten die HFP als erstes,
anschließend die offenen Löcher und dann die abgedeckten Löcher.
Die unbefüllten Wahlmöglichkeiten wurden zuerst für die abgedeckten Löcher
gewählt, dann die frei zugänglichen Schälchen und als letztes die offenen
Löcher.
***
100
95,7b
93,1b
Aufnahme in %
80
60
60,5a
***
40
15,5ba
20
11,1b
7,3a
0
lose Federn
Frei zugängliche Schälchen
Futter
Löcher in Lochplatte, offen
Löcher in Lochplatte, abgedeckt
Abbildung 5-3: Prozentuale Aufnahme von losen Federn und Futterpellets aus den drei
unterschiedlich schwer erreichbaren Anforderungen, für Hennen, welche auf
hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden
Seite 51
– Ergebnisse –
Bei der Aufnahme von Federn aus den drei Anforderungen konnten signifikante
Unterschiede innerhalb der Linie festgestellt werden. Am meisten lose Federn
nahmen die HFP aus den offenen Löchern der Lochplatte auf. Immerhin 11,1%
der angebotenen Federn wurden aus den frei zugänglichen Schälchen
aufgenommen, wohingegen noch 7,3% der angebotenen Federn, aus den
abgedeckten Löchern aufgenommen wurden.
Die Werte für die Aufnahme von Futterpellets aus den drei Anforderungen,
waren, wie schon die aufgenommen losen Federn, signifikant unterschiedlich
zueinander.
Am meisten Futterpellets fraßen die HFP aus den frei zugänglichen Schälchen.
Aus den offenen Löchern wurden 93,1 % der Futterpellets aufgenommen und
lediglich 60,5 % der angebotenen Futterpellets wurden aus den abgedeckten
Löchern gefressen.
Seite 52
– Ergebnisse –
5.2.2
Unterschiede
zwischen
den
unterschiedlichen
Anforderungen
innerhalb der Linie der LFP
In Tabelle 5-12 und Abbildung 5-9 wird die Latenz, die Häufigkeit des
Aufsuchens der Wählmöglichkeiten und die Aufnahme der angebotenen
Wahlmöglichkeiten für Hennen, die auf niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert wurden, dargestellt.
Tabelle 5-9:Latenz und Häufigkeit der aufgesuchten Wahlmöglichkeiten für die einzelnen
Anforderungen, für Hennen, welche auf niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert wurden, dargestellt
Wahlmöglichkeit
lose Federn
Anforderung
Latenz (s)
Häufigkeit (n)
1
340,07a
1,04b
2
321,04a
0,60a
3
353,52a
0,67ab
338,21
0,77
1
24,04a
3,50c
2
67,28b
2,38b
3
114,66c
0,54a
68,66
2,14
1
414,67a
0,59a
2
389,08a
0,54a
3
367,55a
45,93b
390,43
15,69
Gesamt
Futterpellets
Gesamt
Unbefüllt
Gesamt
Tabelle 5-12 stellt die Werte für die Latenz und die Häufigkeit des Aufsuchens
der Wahlmöglichkeiten für die LFP dar.
Die Latenz für die unbefüllten Wahlmöglichkeiten war im Vergleich zu den losen
Federn, als auch den Futterpellets am längsten. Etwas niedriger waren die
Werte für die losen Federn und am schnellsten suchten die LFP die, mit
Futterpellets befüllten, Wahlmöglichkeiten auf.
Seite 53
– Ergebnisse –
Bei den losen Federn wurden die offenen Löcher der Lochplatte als erstes
aufgesucht, anschießend die frei zugänglichen Schälchen und als letztes, die
mit Folie bedeckten, Löcher. Die Werte für die Latenz der losen Federn aus den
unterschiedlichen
Anforderungen
(1-3)
unterschieden
sich
signifikant
voneinander.
Bei den Futterpellets wählten die LFP zuerst die frei zugänglichen Schälchen,
dann die offenen Löcher und als letztes die abgedeckten Löcher. Hierbei
unterschieden sich die Werte wiederum signifikant voneinander.
Bei den unbefüllten Wahlmöglichkeiten suchten die LFP zunächst die
abgedeckten Löcher auf, dann die offenen Löcher und als Letztes das frei
zugängliche Schälchen. Wiederum konnten signifikante Unterschiede für die
drei Anforderungen festgestellt werden.
Ähnlich stellt es sich für die Häufigkeit dar. Für die drei unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten
(lose
Federn,
Futterpellets
und
unbefüllt)
konnten
signifikante Unterschiede der Anforderungen zueinander festgestellt werden.
Am häufigsten jedoch wählten die LFP die abgedeckten, unbefüllten Löcher,
wohingegen, sowohl die Futterpellets, als auch die unbefüllten offenen Löcher
(Anforderung 2) am seltensten aufgesucht wurden (Abb. 5-9).
Seite 54
– Ergebnisse –
***
100
100,0b
96,4b
Aufnahme in %
80
73,6a
60
40
20
***
10,1b
11,7b
5,2a
0
lose Federn
Frei zugängliche Schälchen
Futter
Löcher in Lochplatte, offen
Löcher in Lochplatte, abgedeckt
Abbildung 5-4: Prozentuale Aufnahme von losen Federn und Futterpellets aus den drei
unterschiedlich schwer erreichbaren Anforderungen, für Hennen, welche
auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert wurden
Die Aufnahme von losen Federn, sowie die Aufnahme von Futterpellets durch
die LFP, unterschieden sich signifikant für die drei Anforderungen.
Lose Federn fraßen die LFP am meisten aus den offenen Löchern (11,7%). Aus
den frei zugänglichen Schälchen nahmen die Tiere 10,7% der angebotenen
losen Federn auf. Am wenigsten Federn wurden aus den abgedeckten Löchern
(5,2%) gefressen.
Alle angebotenen Futterpellets wurden aus den frei zugänglichen Schälchen
gefressen. Immerhin 96,4% der in den offenen Löchern angebotenen Pellets
wurden von den LFP aufgenommen. Die niedrigste aufgenommene Menge an
Futterpellets (73,6%).
Seite 55
– Ergebnisse –
5.3
Ergebnisse Versuch Skinnerbox
5.3.1
Ergebnisse Fixed Ratio (FR)
Die Reaktionen der Tiere bei steigender FR sind im Folgenden als
Regressionfunktion dargestellt, wobei beide Achsen logarithmiert wurden.
5.3.1.1 Durchgänge FR mit Futter
In Abbildung 5-3 wurde die Regression für die Anzahl von Pickschlägen von FR
1-20, mit Futter als Belohnung, dargestellt.
log (Pickschläge+1)
2,5
HFP
y = 1,32x + 0,60
2
1,5
LFP
y = 0,98x + 0,71
1
0,5
0
0,3
0,5
0,7
0,9
1,1
1,3
log (FR+1)
HFP
LFP
Abbildung 5-5: Durchschnittliche Anzahl von Pickschlägen für Futter, dargestellt als
Regression über die steigenden Anforderungen bei FR, für Hennen,
welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert
wurden
Die Steigung der Geraden für die HFP lag etwas über der für die LFP,
signifikante Unterschiede waren jedoch weder für die Steigung, noch für den
Achsenabschnitt feststellbar (Abb. 5-3).
In Abbildung 5-4 wurde die Anzahl der Trogöffnung gegen die ansteigende
Anzahl von FR (1-20) aufgetragen.
Seite 56
log (Trogöffnungen+1)
– Ergebnisse –
HFP
y = 0,02x + 0,93
1,1
0,7
LFP
y = -0,314x + 1,0464
0,3
0,3
0,5
0,7
0,9
1,1
1,3
log (FR+1)
HFP
LFP
Abbildung 5-6: Durchschnittliche Anzahl der Trogöffnungen für FR 1- 20 für Futter als
Belohnung, als Regression dargestellt, für Hennen, welche auf niedrige
(LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden
Die Steigung und der Achsenabschnitt für die Anzahl von Trogöffnungen bei FR
1-20 und Futter als Belohnung lagen für HFP noch ganz leicht im positiven
Bereich, wohingegen die Steigung für die LFP negativ war (Abb. 5-4).
Signifikante Unterschiede zwischen den Linien konnten jedoch weder für die
Steigung noch den Achsenabschnitt ermittelt werden.
Seite 57
– Ergebnisse –
5.3.1.2 Durchgänge FR mit Mehlwürmern
Abblidung 5-7 und 5-8 stellen die Anzahl von Pickschlägen, sowie
Trogöffnungen für Mehlwürmer als Belohnung, in einer Funktion für FR 1-10,
dar.
log (Pickschläge+1)
2,5
HFP
y = 0,89x + 1,00
2
1,5
LFP
y = 0,66x + 1,03
1
0,5
0
0,3
0,5
0,7
0,9
log (FR+1)
HFP
LFP
Abbildung 5-7: Durchschnittliche Anzahl von Pickschlägen für Mehlwürmer dargestellt,
als Regression bei steigender Anforderungen der FR, für Hennen, welche
auf niedrige (LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden
Seite 58
1,1
– Ergebnisse –
Die Regressionsgerade für HFP lag leicht über der für LFP, Steigung und
Achsenabschnitt wiesen jedoch keine signifikanten Unterschiede auf (Abb. 5-5).
log (Trogöffnungen+1)
1,6
HFP
y = -0,49x + 1,42
1,2
0,8
LFP
y = -0,68x + 1,40
0,4
0
0,3
0,5
0,7
0,9
log (FR+1)
HFP
LFP
Abbildung 5-8: Anzahl der Trogöffnungen für FR 1, 5 und 10 und Mehlwürmer als
Belohnung, für Hennen, welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP)
Federpickaktivität selektiert wurden
Beide Geraden weisen eine negative Steigung auf. Für Steigung und den
Achsenabschnitt konnten jedoch keine signifikanten Unterschiede zwischen den
Linien beobachtet werden (Abb. 5-6).
Seite 59
1,1
– Ergebnisse –
5.3.1.3 Ergebnisse Progressive Ratio (PR)
In der Tabelle 5-5 werden die mittlere Anzahl der Trogöffnungen, Pickschläge
und die Aufnahme (Federn, Mehlwürmer) dargestellt.
Tabelle 5-10: Mittlere Anzahl von Trogöffnungen, mittlere Anzahl von Pickschlägen für
den Zugang zu Federn, Mehlwürmern und den leeren Trog, sowie die mittlere
Aufnahme bei PR, für Hennen, welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP)
Federpickaktivität selektiert wurden
Belohnung
Federn
Trogöffnungen
Pickschläge
Aufnahme
(n)
(n)
(n)
HFP
9,98b
43,98b
3,45b
LFP
8,00a
28,23a
1,38a
8,99
36,11
2,42
HFP
14,21b
109,89a
3,43a
LFP
12,96a
81,04a
3,17a
13,59
95,47
3,30
HFP
9,50a
43,00a
LFP
8,17a
25,58a
8,83
34,29
Linie
Gesamt
Mehlwürmer
Gesamt
leeren Trog
Gesamt
Gemittelt über die Linien erarbeiteten sich die Tiere am meisten Trogöffnungen
für die Durchgänge mit Mehlwürmern als Belohnung. Darauf folgten die
Öffnungen für Federn und dann die Trogöffnungen ohne Belohnung (Tab.5-5).
Signifikante Unterschiede zwischen den Linien konnten dahingehend ermittelt
werden, dass die HFP signifikant häufiger den Trog öffneten, um an
Mehlwürmer zu gelangen, sowie häufiger den Trog für Federn öffneten, als die
LFP. Die Werte für das Öffnen des Trogs ohne Belohnung, lagen für die HFP
über denen der LFP, signifikant unterschieden sich die zwei Linien jedoch nicht.
Seite 60
– Ergebnisse –
Für die Anzahl an Pickschlägen für die drei unterschiedlichen Belohnungen,
konnte über die Linien gemittelt festgestellt werden, dass für die Mehlwürmer
als Belohnung, am häufigsten gepickt wurde. Darauf folgten die Werte für das
Picken für Federn und dann wiederum das Picken ohne Belohnung.
Keine signifikanten Unterschiede zwischen den Linien, konnten dabei für die
Anzahl von Pickschlägen für die Mehlwürmer gefunden werden, wobei die HFP
mehr pickten, als die LFP. Ähnlich verhält es sich für die Pickschläge ohne
Belohnung. Signifikant häufiger hingegen, pickten die HFP für Federn,
verglichen mit den LFP.
5.3.1.4 Maximale Anzahl von Pickschlägen
In Abbildung 5-7 wurde die maximale Anzahl von Pickschlägen für die beiden
getesten Linien dargestellt in Abhängigkeit von der Art der Belohnung.
300
247,50b
Max. Anzahl Pickschläge (n)
250
209,00a
200
150
136,80b
111,00a
86,40a
100
62,00a
50
0
HFP
LFP
Federn
LFP
HFP
Mehlwürmer
LFP
HFP
leerer Trog
Abbildung 5-9: Maximale Anzahl von Pickschlägen für Federn, Mehlwürmer und leeren
Trog bei PR, für Hennen, welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP)
Federpickaktivität selektiert wurden
Die Anzahl der maximal ausgeführten Pickschläge der HFP lag für die drei
unterschiedlichen Belohnungen über denen der LFP (Abb. 5-7).
Seite 61
– Ergebnisse –
Die höchste Anzahl von Pickschlägen konnte für Mehlwürmer als Belohnung
beobachtet werden. Deutlich niedrigere Werte wurden hingegen für Federn
festgestellt. Am wenigsten Pickschläge konnten für den leeren Trog als
Belohnung ermittelt werden (Tab. 5-10/ Abb.5-9).
Tabelle 5-6 stellt die Anzahl der Trogöffnungen, erfolgreiche Pickschläge (mit
Belohnung), sowie die Aufnahme (Federn, Mehlwürmer und leeren Trog) dar.
Tabelle 5-11: Anzahl von Trogöffnungen und die Aufnahme bei Durchgängen bei PR, für
die drei Belohnungsarten (Federn, Mehlwürmer und leerer Trog) für Hennen,
welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert
wurden
Wahlmöglichkeit
lose Federn
Linie
Latenz (s)
Häufigkeit (n)
Aufnahme (n)
HFP
293,68a
2,13b
3,83b
LFP
412,85b
1,09ba
1,75a
353,64
1,61
2,77
HFP
256,34a
2,56b
0,36b
LFP
402,55b
1,13a
0,03a
329,91
1,84
0,19
HFP
152,72a
2,38a
11,94b
LFP
155,27a
2,05a
11,53a
154,00
2,21
11,73
Gruppenmittelwert
fixierte Federn
Gruppenmittelwert
Futterpellets
Gruppenmittelwert
unbefülltes
HFP
536,35a
1,30a
Schälchen
LFP
540,33a
1,30a
538,35
1,30
Gruppenmittelwert
Die Anzahl der Trogöffnungen für Mehlwürmer war, über die Linien gemittelt,
am höchsten. Der Wert für die Federn lag weit unter dem der Mehlwürmer,
jedoch nur gering über dem für den leeren Trog (Tab 5-6).
Ähnlich verhält es sich für die Werte der Pickschläge, die eine Belohnung zur
Folge hatten. Bei der Aufnahme von Federn und Mehlwürmern konnte eine
höhere Anzahl von gefressenen Mehlwürmern beobachtet werden. Die
Unterschiede zwischen den Linien für die Anzahl der Trogöffnungen, in folge
dessen auch bei der Anzahl der erfolgreichen Pickschläge, sowie für die
Seite 62
– Ergebnisse –
Aufnahme von Federn, waren für die HFP signifikant höher als für die LFP. Bei
den Durchgängen mit Mehlwürmern waren signifikant mehr Trogöffnungen und
erfolgreiche Pickschläge für die HFP, gegenüber den LFP zu ermitteln,
allerdings konnte keine signifikant höhere Anzahl von aufgenommenen
Mehlwürmern beobachtet werden.
Für das Merkmal
leerer Trog konnten keine signifikanten Unterschiede
zwischen den Linien, festgestellt werden.
5.3.1.5 Mittlere Anzahl von Pickschlägen
In Tabelle 5-7 wird die mittlere Anzahl von Pickschlägen gesamt, Pickschlägen
erfolgreich und Pickschläge ohne Erfolg dargestellt.
Tabelle 5-12: Mittelwerte Anzahl von Pickschlägen bei PR und unterschiedlichen
Belohnungen (Federn, Mehlwürmer, leerer Trog) für Hennen, die auf
niedrige (LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden
Belohnung
Mehlwürmer
Pickschläge
Pickschläge
gesamt
Belohnung
Belohnung
HFP
142,64a
109,89a
32,75a
LFP
101,08b
81,04b
20,04b
121,86
95,47
26,40
HFP
51,36a
43,00a
8,36a
LFP
31,08a
25,58a
5,50a
41,22
34,29
6,93
HFP
64,76a
43,91a
23,62a
LFP
39,53b
28,40b
12,20b
52,15
36,16
17,91
Linie
Gruppenmittelwert
leerer Trog
Gruppenmittelwert
Federn
Gruppenmittelwert
mit Pickschläge
ohne
Über die Linien gemittelt konnte festgestellt werden, dass die Tiere mit Abstand
am häufigsten für die Mehlwürmer arbeiteten. Weitaus weniger Pickschläge
leisteten die Tiere für die Federn und am wenigsten führten die Henne
Pickschläge durch, wenn sie keine Belohnung erhielten.
Seite 63
– Ergebnisse –
Wurden Mehlwürmer zur Belohnung eingesetzt, so konnten für Pickschläge
(gesamt),
erfolgreiche
Pickschläge, sowie
die erfolglosen Pickschläge,
signifikant höhere Werte für die HFP, gegenüber den LFP, beobachtet werden.
Mit Federn als Belohnung konnten signifikant mehr Pickschläge (gesamt),
sowie erfolgreiche Pickschläge der HFP im Vergleich mit den LFP beobachtet
werden. Für die Pickschläge ohne Erfolg konnten keine signifikanten
Unterschiede ermittelt werden.
Präsentierte man den Tieren einen leeren Trog als Belohnung, so lag die
Anzahl der Pickschläge für die HFP immer über denen der LFP, signifikante
Unterschiede zwischen den Linien bleiben für diese Art der Belohnung jedoch
aus.
Seite 64
- Zusammenf assung –
6
Diskussion
In der Literatur wird Federpicken oft mit fehlgerichtetem Verhalten in
Zusammenhang gebracht. Blokhuis (1986) geht davon aus, dass es sich beim
Federpicken um fehlgerichtetes Bodenpicken handelt. Vestergaard et al. (1993)
geht davon aus, dass Federpicken mit fehlgerichtetem Picken beim
Staubbadeverhalten in Zusammenhang steht. Riedstra und Groothuis (2002)
sehen Federpicken im Zusammenhang mit sozialer Exploration. Eine weitere
Theorie beschreibt das Federpicken als eine mangelnde Möglichkeit zur
Durchführung
einer
artgemäßen
Anzahl
an
Pickschlägen
bei
der
Nahrungsaufnahme (Martin, 1986; Baum, 1995). Hiernach könnten alle
Maßnahmen, welche die Aktivität am Futter oder die Beschäftigung mit Futter
erhöhen, zu einer Reduktion des Federpickverhaltens führen.
Andere Untersuchungen haben aufzeigen können, dass neben der Theorie zum
fehlgeleiteten Verhalten, die Möglichkeit besteht, dass ein nutritiver Faktor eine
Rolle spielen könnte (z. B. Bearse et al., 1940; Scott et al., 1954; Hughes und
Duncan, 1972; Hughes und Whitehead, 1974; Hughes und Wood-Gush, 1973).
In jüngsten Untersuchungen von McKeegan und Savory (2001), sowie
Harlander-Matauschek et al. (2006a) konnte bei Hennen, welche als
Federpicker identifiziert wurden, ein Zusammenhang zwischen Federpicken und
Federfressen festgestellt werden.
Daher
war
das
Zusammenhänge
Ziel
der
vorliegenden
Arbeit
bei
Legehennen
zwischen Federpicken und explorativem
die
Picken, der
Beschäftigung mit Federn und der Federaufnahme zu untersuchen. Ferner
sollten dabei die Motivation und die Stärke der Motivation festgestellt werden.
Dazu
wurden
die
Methoden
des
Wahlversuchs
Konditionierung herangezogen.
Seite 65
und
der
operanten
– Diskussion –
6.1
Wahlversuche
Im angebotenen Wahlversuch wurde den Hennen die Wahlmöglichkeit
zwischen losen und fixierten Federn sowie Futter und einem unbefüllten
Schälchen gewährt. Die losen Federn sollten insbesondere die Aufnahme von
Federn belegen, die fixierten Federn sollten in diesem Kontext explizit die
Beschäftigung mit Federn ausdrücken. Futter und das unbefüllte Schälchen
wurden zur Ermittlung von Referenzwerten eingesetzt.
Da in der Testphase festgestellt wurde, dass die Tiere die Federn so lange
manipulierten, bis sie abbrachen und aufgenommen werden konnten, wurde auf
die fixierten Federn im zweiten Wahlversuch verzichtet. Das Hauptaugenmerk
im zweiten Wahlversuch sollte daher ausschließlich der Aufnahme von Federn
gelten. Aus diesem Grund wurde auf die Futterdeprivation vor dem Versuch
verzichtet, um eine gesteigerte Motivation hinsichtlich der Futtersuche zu
vermeiden.
Insgesamt konnte sowohl im ersten, wie auch im zweiten Wahlversuch eine
höhere motorische Aktivität der auf hohe Federpickaktivität selektierten Hennen
(HFP) gegenüber der auf niedrige Federpickaktivität selektierten Hennen (LFP)
festgestellt werden. Diese Beobachtungen beziehen sich dabei auf Latenz und
Häufigkeit des Aufsuchens der Wahlmöglichkeiten.
Im ersten Wahlversuch spiegeln sich diese Beobachtung sowohl in den Daten
der verkürzten Latenz der HFP gegenüber der der LFP, ebenso wie in der
häufigeren Anzahl mit der die HFP die Wahlmöglichkeiten aufgesucht haben,
wider. Eine mögliche Erklärung für das Verhalten der HFP für die kürzere
Latenz sowie die vermehrten Besuche der Wahlmöglichkeiten könnte in dem
Ansatz von Koolhaas et al. (1999) und Korte et al. (1997) zur Stressbewältigung
begründet liegen.
Seite 66
– Diskussion –
In diesen Versuchen konnte festgestellt werden, dass die HFP mit vermehrter
motorischer Aktivität auf Stresssituationen reagierten, wohingegen die LFP eher
mit Passivität antworteten. Die Beobachtungen zur Aufnahme von Federn aus
dem ersten Wahlversuch sind übereinstimmend mit den Unterschieden, welche
McKeegan und Savory (2001) und Harlander-Matauschek et al. (2006a)
zwischen
Federpickern
und
Nichtfederpickern
feststellen
konnten.
Erwähnenswert scheint in diesem Zusammenhang, dass in den beiden
genannten Arbeiten, sowie in vorliegendem erstem Wahlversuch den Tieren
Federn derselben genetischen Linie, welcher sie selber entsprachen,
präsentiert wurden.
Im zweiten Wahlversuch konnten keine wesentlichen Unterschiede zwischen
den Linen hinsichtlich der Aufnahme von Federn festgestellt werden. Eine
mögliche Erklärung für dieses Ergebnis könnte in der Tatsache begründet
liegen, dass im zweiten Wahlversuch Federn anderer genetischer Herkunft als
die Testtiere verwendet wurden. Im ersten Wahlversuch wurden den Testtieren
Federn der gleichen genetischen Linie wie sie selbst angeboten.
Duncan (1992) beschreibt als weiteren Einflussfaktor auf den Ausgang von
Präferenzversuchen die möglichen Vorerfahrungen der Tiere. Im zweiten
Wahlversuch war den Tieren sowohl die Testarena, als auch die Art der
Anordnung (leicht, mittel, schwer) aus dem vorangegangenen Wahlversuch
bekannt und könnte somit die Ergebnisse beinflußt haben.
Ein weiterer, in der Literatur beschriebener Einflussfaktor bezüglich des
Federpickens, betrifft das Alter der Tiere (Kjaer et al. 2001, McAdie and
Keeling, 2002, Rodenburg et al. 2003, Savory und Mann, 1997). Es wäre
denkbar, dass das Federfressen in Bezug zum Lebensalter der Tiere stehen
könnte und damit entsprechenden Schwankungen unterliegen würde. Aus
diesem Grund liegt die Vermutung nahe, dass die Tiere im zweiten
Wahlversuch aufgrund ihres Alters vielleicht keinen „Bedarf“ für Federn hatten.
Im Gegensatz zum ersten Wahlversuch zeigten Tiere beider Linien Interesse für
Seite 67
– Diskussion –
Federn aus der „vermeintlich“ am schwersten erreichbaren Anforderung und
nahmen
diese
auf,
allerdings
mengenmäßig
weniger
als
im
ersten
Wahlversuch. Wie oben schon erwähnt, konnten für den zweiten Wahlversuch
keine deutlichen Unterschiede bei der Aufnahme von Federn ermittelt werden.
Möglicherweise haben die Tiere ebenfalls anders auf die Umgebung im zweiten
Wahlversuch reagiert, da der Sozialpartner nicht mehr unmittelbar in Sichtweite
des Testtieres befand. Da es sich beim Federpicken auch um ein durch soziale
Faktoren beeinflusstes Verhalten handelt, könnte das Fehlen der Stimulation
durch die Anwesenheit eines Artgenossen zum Ausbleiben, der in Wahlversuch
eindeutig gezeigten Reaktion, gekommen sein.
Eine Erklärung, weshalb die Tiere im ersten Wahlversuch die mit durchsichtiger
Folie abgedeckten Substrate (Anforderung 3) mieden und sie im zweiten
Wahlversuch mit undurchsichtigen Vorhängen nutzten, könnte das Wegfallen
der visuellen Prüfung der Wahlmöglichkeiten im zweiten Wahlversuch sein.
Nach Krebs und Davies (1996) könnte dieses Verhalten mit der „optimalen
Foraging-Theorie“
begründet
werden.
Durch
die
visuelle
Prüfung
der
Wahlmöglichkeit kann die Effizienz der Nahrungssuche optimiert werden. Die
Tiere wählten in vorliegendem Versuch z.B. Federn zum Fressen aus den leicht
erreichbaren Anforderungen, eine Art Sättigung des Bedarfs nach Federn ist
eingetreten und es hat sich nicht gelohnt weitere Anstrengungen aufzuwenden.
Im zweiten Versuch konnten die Hennen die Löcher nicht einsehen und somit
entfiel die visuelle Prüfung und die Tiere mussten hinter die Vorhänge schauen.
Des Weiteren ist festzustellen, dass im zweiten Wahlversuch nur Federn
verwendet werden konnten, die am Ende der Legeperiode der „Spendertiere“
vorhanden waren. Das Gefieder dieser Tiere war sehr schlecht. Daher könnte
es sein, dass im zweiten Wahlversuch Federn angeboten wurden, die aus
Körperregionen stammten, die für die Tiere, aus welchen Gründen auch immer,
nicht interessant waren (Harlander-Matauschek, Häusler, Bessei, In Press).
Betrachtet man die Aufnahme von Federn aus den unterschiedlichen
Seite 68
– Diskussion –
Anforderungen, so bleibt festzustellen, dass die HFP mehr Federn als die LFP
aufgenommen haben, diese Unterschiede aber am deutlichsten für die leicht
erreichbaren Schälchen waren. Selbiges war auch für die Aufnahme von Pellets
festzustellen.
In vorliegendem Versuch wurde angenommen, dass Federpicken als
„Ersatzhandlung“ für mangelnde Beschäftigung der Hühner gesehen wird
(Martin 1975, Blokhuis, 1986). Diese Meinung wird häufig vertreten, da z.B. bei
Pelletfütterung die Tiere eher zu Federpicken neigen (El Lethey et al., 2000).
Dabei wurde angenommen, dass die mit Pellets gefütterten Hühner schneller
ihre tägliche Ration aufgenommen haben und daher aus Langeweile
Federpicken. Wenn Federpicken mit Federfressen korreliert ist (McKeegan und
Savory, 2001; Harlander-Matauschek et al., 2006), dann kann mit den
Ergebnissen
des
vorliegenden
Versuches
angenommen
werden,
dass
Federfressen nicht nur im Zusammenhang mit Beschäftigung steht, denn dann
hätten die Tiere mehr Federn aus der Lochplatte bzw. hinter den Vorhängen
suchen müssen.
6.2
Operante Konditionierung
Die Stärke der Motivation zu testen bedarf es der Methode der operanten
Konditionierung. Mit Hilfe dieser Methode können quantitative und qualitative
Aussagen zur Bereitschaft der Tiere für ein bestimmtes Substrat zu arbeiten,
getroffen werden.
Die Versuche in der operanten Konditionierung sollten dazu dienen, die
Ergebnisse der Wahlversuchen zu ergänzen und zu verfeinern.
Es wurde davon ausgegangen, dass die Tiere fähig sind, den operanten
Mechanismus zu erlernen und eine Verbindung zwischen Betätigung der
Pickscheibe und der darauf folgenden Belohnung, herzustellen. In vorliegender
Untersuchung haben alle Hennen den Mechanismus gelernt.
Bezüglich der Mechanismen der operanten Konditionierung und den im
Seite 69
– Diskussion –
Zusammenhang
stehenden
Lernvorgängen,
sind
eine
Vielzahl
von
Einflussfaktoren und Problemstellungen bekannt (Duncan, 1992).
In vorliegender Untersuchung wurde festgestellt, dass die Hennen beider Linien
mit abnehmender Anzahl an Pickschlägen für Belohnungen in Form von
Mehlwürmern, Futter, Federn und einem leeren Futtertrog gearbeitet haben.
Mehlwürmer dienten als „Luxus“ - Belohnung, da nach Bruce et al. (2003) diese
auch als Belohnung dienen, selbst wenn die Tiere nicht Futter depriviert sind.
Für die Durchgänge mit Hilfe der Methode FR und mit Futter und Mehlwürmern
als Belohnung wurden die Anzahl der Pickschläge und die Anzahl der
Trogöffnungen in einer Bedarfskurve dargestellt. Dabei wurden die Daten
mittels log – log -Transformation gegeneinander aufgetragen, um anhand der
daraus resultierenden Bedarfskurven, Aussagen zur Motivation der Tiere treffen
zu können. Die Anzahl der getätigten Pickschläge und Trogöffnungen für Futter
und Mehlwürmer nahm mit der Erhöhung der FR zu. Es hat sich ein
unelastischer Bedarf gezeigt. Dieses Ergebnis stimmt mit Ergebnissen von
Matthews und Chandler (1996) und Robinson et al. (1995) überein, welche für
Futter einen unelastischen Bedarf festgestellt haben.
Sowohl bei den mit Futter, als auch bei den mit Mehlwürmern belohnten
Durchgängen konnten eine höhere Anzahl an Pickschlägen und Trogöffnungen
für die HFP im Vergleich mit den LFP festgestellt werden, obwohl die
Unterschiede nicht signifikant waren.
Nach den Durchgängen mit FR konnte davon ausgegangen werden, dass die
Tiere in der Lage waren, den operanten Mechanismus zu bedienen. Aus
diesem Grund wurde von der FR auf die PR umgestellt, um innerhalb eines
Testdurchgangs von 10 min feststellen zu können, in welchem Umfang die
Tiere bei stetig ansteigender Anforderung bereit waren, für die Belohnung zu
arbeiten.
Begonnen wurde in vorliegender Arbeit mit Mehlwürmern als Belohnung. Tiere
Seite 70
– Diskussion –
beider Linien waren bei diesen Durchgängen bereit ähnlich häufig die
Pickscheibe zu betätigen, sodass keine Unterschiede zwischen den Linien
festgestellt werden konnten.
Um auszuschließen, dass allein schon das Betätigen der Pickscheibe als
Belohnung für die Tiere diente, wurde ein Durchgang ohne Belohnung
eingeschoben.
Dabei
konnte
ein
deutlicher
Rückgang
an
getätigten
Pickschlägen bei beiden Linien festgestellt werden, welches darauf hindeutet,
dass den Tieren nicht alleine die operante Handlung als Belohnung genügt.
Rodenburg et al. (2002, 2005) führten Versuche zum Frustrationsverhalten bei
Hennen mit Hilfe der operanten Konditionierung durch, wobei den Tieren zwar
die Belohnung visuell präsentiert wurde, es den Hennen jedoch unmöglich war
durch die zur Abdeckung benutzte durchsichtige Plastikscheibe an die
Belohnung zu gelangen. Entgegen den Erwartungen zeigten in diesem Fall die
LFP Hennen eine höhere Pickaktivität. Weshalb die Hennen in vorliegender
Untersuchung nicht bereit waren für einen leeren Futtertrog zu picken, könnte
daher im fehlenden visuellen Stimulus begründet sein. Gleichzeitig kann die
Möglichkeit der operanten Handlung als Sekundärverstärker, weitgehend
ausgeschlossen werden (Inglis et al., 1997).
Mit Federn als Belohung wurden insgesamt fünf Durchgänge pro Tier
absolviert. Es sollte dabei ausgeschlossen werden, dass die Tiere weiterhin
Futter oder Mehlwürmer als Belohnung erwarteten, daher wurden die Tiere
öfters als in den vorangegangenen Tests getestet.
Die Anzahl der Pickschläge für Federn war bei den HFP signifikant höher als
bei den LFP. Auch haben HFP signifikant mehr Federn in der Skinner Box
verzehrt als LFP. Dies stimmt mit Ergebnissen von McKeegan und Savory
(2001) und mit Ergebnissen von Harlander-Matauschek (2006a, b) überein, bei
denen HFP mehr Federn gefressen haben als LFP Tiere. Von 12 HFP Tieren
haben immer 7 Hennen Federn in der Skinner Box verzehrt.
In der Untersuchung von Gunnarsson et al. (2000) waren drei von fünf
Seite 71
– Diskussion –
getesteten Hennen bereit, für Federn als Sandbadesubstrat zu arbeiten.
Vergleicht
man
die
Verstärkungsschemata
Ergebnisse
aus
der
der
vorliegenden
beiden
unterschiedlichen
Untersuchung,
so
bleibt
festzustellen, dass die Anzahl der Pickschläge, insbesondere derer, die zu einer
Belohnung, in Form von Futter, führten, für die FR über denen der PR lag. Bei
Versuchen von Foster et al. (1999) absolvierten Hennen mehr Pickschläge,
unter PR als FR. Möglicherweise spielt hierbei die Anzahl der getesten Tiere,
sowie die Intensität der Anlernphase eine wesentliche Rolle. Dabei darf nicht
außer Acht gelassen werden, dass es sich bei dem PR-Programm um ein
anspruchsvolles Programm handelt, welches an sich schon einen limitierenden
Faktor für einige Tiere darstellen könnte.
Jedoch
haben
alle
Hennen
in
gegenwärtigem
Versuch
die
Versuchseinstellungen erlernt. Bolhuis et al. (2000) hat festgestellt, dass es
keine `gut´ oder `schlecht´ lernenden Tiere gäbe, sondern eher „schnelle“ und
„langsame“.
Möglicherweise spielt für manche Tiere auch die Art und Weise, wie die
Belohnung präsentiert wird eine Rolle. So wäre es denkbar, dass bei der
Präsentation der Federn in der Skinner Box unter Umständen die Anwesenheit
einer Futterquelle zu mehr Federfressen hätte beitragen können. Auf der
anderen Seite wurden die Federn einzeln in den Futterschacht eingelegt und
präsentiert. Es wäre denkbar, dass hierbei der Stimulus einer einzigen Feder für
manche Tiere nicht ausreichte, um die Hennen zum Federfressen anzuregen.
Bei Harlander-Matauschek et al. (2006a) wurden zehn Federn auf einem
Plastikdeckel in kleine Löcher gesteckt und den Tieren angeboten. Die Anzahl
der gerfressenen Federn war in letztgenannter Untersuchung wesentlich höher
als in vorliegender.
Es wäre möglich, dass diese Art des Anbietens der Federn, dem des
Federpickens am gefiederten Artgenossen näher kommt und daher mehr
Resonanz bei den Tieren hervorruft. Damit wäre auch die Frage zu stellen, ob
dem Federfressen bzw. dem Federpicken am Artgenossen die Aufnahme von
Seite 72
– Diskussion –
Futter vorausgeht.
Zusammenfassend zeigte sich, dass sich die Linien nicht in der Stärke der
Motivation
zum
Picken
nach
Futter
unterscheiden.
Die
auf
hohe
Federpickaktivität selektierten Hennen (HFP) wiesen eine höhere Motivation für
Federn zu arbeiten und Federn zu fressen auf als die auf niedrige
Federpickaktivität selektierten Hennen (LFP). Hiermit wurden die Ergebnisse
aus dem Wahlversuch bestätigt.
Die Ergebnisse beider Untersuchungen stehen somit im Gegensatz zu der
vorherrschenden
Auffassung,
wonach
die
Motivation
hauptsächlich in der Beschäftigung oder Exploration liegt.
Seite 73
für
Federpicken
- Zusammenf assung –
7
Zusammenfassung
Die Forschung nach den Ursachen des Federpickens tritt seit Jahrzehnten auf
der Stelle. Bisherige Forschungsergebnisse und Erfahrungen haben gezeigt,
dass Federpicken durch eine Vielzahl von Faktoren beeinflusst werden kann.
Eine besondere Bedeutung wird in diesem Zusammenhang der Exploration und
dem Futteraufnahmeverhalten zugeschrieben. In den letzten Jahren hat sich die
experimentelle Basis der Motivationsuntersuchungen weiter entwickelt. Dabei
werden in erster Linie Präferenztests eingesetzt, um die relative Bedeutung
bestimmter Umweltreize oder Futterangebote zu bestimmen. Zur Bewertung der
Stärke der Motivation für bestimmte Objekte hat sich die operante
Konditionierung bewährt.
Jüngste
Untersuchungen
haben
gezeigt,
dass
das
Federpicken
bei
Legehennen mit der Aufnahme von Federn positiv korreliert ist. Ziel der
vorliegenden Arbeit war es bei Legehennen, die Zusammenhänge zwischen
Federpicken und explorativem Picken, der Beschäftigung mit Federn und der
Federaufnahme zu untersuchen. Ferner sollten dabei die Motivation und die
Stärke der Motivation festgestellt werden.
Zur Klärung der beschriebenen Fragestellungen wurde die Methode des
Wahlversuchs herangezogen und zur Überprüfung der Ergebnisse, sowie zur
Messung der Stärke der Motivation wurden Versuche zur operanten
Konditionierung durchgeführt.
Die Tiere wurden in zwei Wahlversuche, sowie der operanten Konditionierung
(mehrere Durchgänge mit unterschiedlichen Verstärkungsschemata und
unterschiedliche Belohnungen) getestet.
Seite 74
– Zusammenf assung –
Für den 1. Wahlversuch wurden 40, 19 Wochen alte Weiße Leghorn Hennen
zufällig aus Tieren ausgewählt, welche aus über sechs Generationen auf hohe
(HFP) und niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert wurden. Im Wahlversuch
wurden den Tieren Futterpellets, lose Federn und fixierte Federn mit
steigendem Anforderungsprofil, hinsichtlich der Erreichbarkeit, präsentiert.
Das Anforderungsprofil wurde in drei Schwierigkeitsgrade (leicht, mittel und
schwer erreichbar) unterteilt. Als leicht erreichbar wurden Plastikschälchen in
die Testarena gestellt. Für die mittlere Anforderung wurden die Löcher, einer in
der Testarena befindliche Lochplatte, zu Hälfte mit den genannten Substraten
befüllt. In der schwer erreichbare Anforderung wurde die andere Hälfte der
Löcher der Lochplatte mit den Substraten befüllt und mit durchsichtiger Folie
abgedeckt.
Im 2. Wahlversuch wurden die gleichen Tiere und in der gleichen Testarena
getestet. Jedoch wurden keine fixierten Federn als Substrat verwendet und das
Anforderungsprofil für das schwer erreichbare Substrat hinsichtlich der Art der
Abdeckung (undurchsichtig) verändert.
Aus den Ergebnissen vom ersten Wahlversuch, lassen sich hinsichtlich der
Aufnahme von Federn, deutliche Unterschiede zwischen den Linien belegen.
Die Aufnahme von Federn aus dem leicht erreichbaren Schälchen in der
Testarena lag mit 47,4% der angebotenen losen Federn und 9,1% der fixierten
Federn, deutlich über der Aufnahme der LFP, die nur 21,9% lose und 0,6%
fixierte Federn aufnahmen. Die Aufnahme von Federn aus der mittleren
Anforderung lag für die HFP ebenfalls deutlich über denen der LFP. Die schwer
erreichbaren Substrate wurden von den Hühnern im ersten Wahlversuch nicht
genutzt.
Seite 75
– Zusammenf assung –
Im zweiten Wahlversuch haben sich die Linien bei der Aufnahme der
unterschiedlichen
Substrate
und
in
den
Anforderungsprofilen
nicht
unterschieden. Die Tiere haben in diesem Durchgang, jedoch im Vergleich zum
1. Wahlversuch die schwierige Anordnung genutzt. Zwischen erstem und
zweitem
Wahlversuch
lag
jedoch
eine
längere
Zeitspanne,
sodass
altersbedingte Faktoren zu tragen kommen könnten.
Um die Stärke der Motivation zum Federfressen zu beurteilen, wurden 28 Tiere
aus der Gruppe der 40 Tiere aus Wahlversuch 1 ausgewählt und in der
operanten
Konditionierung
getestet.
Zwei
unterschiedliche
Anforderungsschemata wurden verwendet: Mit Hilfe der „Fixed Ratio“(FR)
wurden die Anforderungen (Pickschläge) täglich sukzessive von FR 1 bis FR 20
für Futter bzw. FR 10 für Mehlwürmer erhöht. Bei einer Fixed Ratio wird
während eines Durchgangs eine im Vorhinein festgelegte Anzahl von
Pickschlägen (FR1 = 1mal Picken, FR3 = 3mal Picken) gefordert.
Anschließend wurden mit Hilfe der „Progressive Ratio“(PR) die Hennen mit
Mehlwürmern und mit Federn aufeinander folgend getestet. Bei einer PR
werden die geforderten Pickschläge, entsprechend eines vorher festgelegten
Schemas, während des Testdurchgangs erhöht (3mal FR1, dann 3mal FR3,
usw.). Futter und Mehlwürmer wurden in der operanten Konditionierung zur
Validierung des Systems eingesetzt.
HFP haben eine höhere Anzahl an Trogöffnungen mit Mehlwürmern oder
Federn und eine signifikant höhere Anzahl an Pickschlägen für Federn als
Belohnung erreicht als LFP.
Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass HFP gegenüber LFP eine
Präferenz für das Fressen von Federn zeigten. Da die Tiere insgesamt aber die
Federn überwiegend aufnahmen und sich weniger damit beschäftigen, scheint
der Zusammenhang zwischen Federpicken und Federfressen bestätigt.
Seite 76
- Summary –
8
Summary
The focus of this thesis is to unveil the dependency of feather pecking as an
expression of explorative behaviour (foraging and activity) and the actual
ingestion of feathers. The survey of motivation ratio was realized through
conduction a preference test. This was performed by two substrate variations
(feathers and feed) at three different grades of accessibility within the trial
location. In addition the strength of motivation was measured by force records
of pecking impacts vial corresponding gratification in a facility for operant
conditioning (Skinner Box). The trials have been conducted with White Leghorn
hens, which were selected over six generations on performing high (HFP) and
low (LFP) feather pecking activity.
At first 20 HFP and 20 LFP individuals were tested in the preference test. The
choice presented was displayed as loose feathers (for ingestion), affixed
feathers (activity), feed and an empty alternative. Each substrate was provided
in equal quantity and frequency at all three grades of accessibility. The findings
confirm the HFP type to peck a distinct higher degree of feathers than the LFP.
Even affixed feathers were found to be atorn for ingestion mainly by the HFP.
The highest grade of substrates displayed by transparent plastic foil remained
untouched.
28 individual hens (14 HFP and14 LFP) were selected from the group of hens
which were tested in the preference test. The strength of motivation was
revealed by the operant conditioning method. The hens were taught tit peck at a
pecking device for food and mealworms. They were tested with a fixed (FR)reinforcement schedule. By using the FR the hens had to peck in the pecking
device for a determinate number (1, 5, 10, ...). The number of pecks with had to
be fulfilled by the hens where increased after each testing period until twenty by
the increments of five.
The described experiments were succeeded by a progressive ratio (PR =
reinforcement schedule, which includes a successive increase of pecking
impacts within a testing period (3x1, 3x3, 3x5, etc.) Mealworms were used to
validate the system. Pecking without a reward was checked to pose as reward
Seite 77
- Summary –
itself for the conditioned hens. In contrast to the LFP, the HFP (positive and
negative evidence) performed a higher motivation expressed by the pecking
frequency for feathers. This meets the results of the first preference test.
For the second preference test 23 remaining hens (12 HFP and 11 LFP) were
tested. Since affixed festhers were ingested and substrate underneath the
transparent foil remained unattended in the first preference test, the dispositions
of the choises were modified. Affixed feathers were removed and transparent
foil was changed into non transparent plastic foil. Visual examination of the
covered substrate was disqualified. Furthermore the social partner was moved
from the nearby compartment to a place where contact was reduced to an audio
exposure. The results of the second preference test provided no further
evidence of feather pecking motivation of the conditioned individuals. HFP and
LFP results showed no further discrepancy.
The results of the present experiments are in contrast to the exisiting hypothesis
that describes the motivation of feather pecking mainly as driven by foraging
and exploration behaviour, as well as boredom.
It is assumed that ingestion of feathers is a relevant issue of the motivation for
feather pecking.
Seite 78
– Abbildungsver zeichnis –
9
Abbildungsverzeichnis
Abbildung 2-1: Schematische Darstellung der Skinnerbox.......................................... 11
Abbildung 3-1: Haltung der Tiere in den Käfigen......................................................... 20
Abbildung 3-2.Testarena für Wahlversuche unterteilt in Bereich für Testtier und Bereich
für Sozialpartner............................................................................................. 21
Abbildung 3-3: Frei zugänglichen Wahlmöglichkeiten (fixierte Federn, lose Federn,
Futterpellets und ein unbefülltes Schälchen) wurden auf dem Boden der
Testarena aufgestellt (Anforderung 1) ........................................................... 23
Abbildung 3-4: Die Löcher der Lochplatte wurden mit den Wahlmöglichkeiten (lose
Federn, Pellets, fixierte Federn und ein unbefülltes Loch) gleichmäßig
bestückt, dann wurde die Hälfte der Löcher mit Folie abgedeckt. Die offenen
Löcher entsprachen Anforderung 2, die abgedeckten Löcher (Anforderung 3)
....................................................................................................................... 24
Abbildung 3-5: Schematische Darstellung der Skinnerbox für Hühner, wie sie auch in
vorliegender Arbeit genutzt wurde.................................................................. 30
Abbildung 5-1: Prozentuale Aufnahme von losen Federn, Federn aus der Fixierung und
Futterpellets von Hennen, die auf hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert
wurden ........................................................................................................... 43
Abbildung 5-2:Prozentuale Aufnahme von losen Federn, Federn aus der Fixierung und
Futterpellets von Hennen, die auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert
wurden ........................................................................................................... 45
Abbildung 5-3: Prozentuale Aufnahme von losen Federn und Futterpellets aus den drei
unterschiedlich schwer erreichbaren Anforderungen, für Hennen, welche auf
hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden ............................................ 51
Abbildung 5-4: Prozentuale Aufnahme von losen Federn und Futterpellets aus den drei
unterschiedlich schwer erreichbaren Anforderungen, für Hennen, welche auf
niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert wurden ........................................ 55
Abbildung 5-5: Durchschnittliche Anzahl von Pickschlägen für Futter, dargestellt als
Regression über die steigenden Anforderungen bei FR, für Hennen, welche
auf niedrige (LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden ........ 56
Abbildung 5-6: Durchschnittliche Anzahl der Trogöffnungen für FR 1- 20 für Futter als
Belohnung, als Regression dargestellt, für Hennen, welche auf niedrige (LFP)
und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden ..................................... 57
Abbildung 5-7: Durchschnittliche Anzahl von Pickschlägen für Mehlwürmer dargestellt,
als Regression bei steigender Anforderungen der FR, für Hennen, welche auf
niedrige (LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden .............. 58
Abbildung 5-8:
Anzahl der Trogöffnungen für FR 1, 5 und 10 und Mehlwürmer als
Belohnung, für Hennen, welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP)
Federpickaktivität selektiert wurden ............................................................... 59
Abbildung 5-9: Maximale Anzahl von Pickschlägen für Federn, Mehlwürmer und leeren
Trog bei PR, für Hennen, welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP)
Seite 79
– Abbildungsver zeichnis –
Federpickaktivität selektiert wurden ............................................................... 61
Seite 80
- Tabellenver zeichnis –
10 Tabellenverzeichnis
Tabelle 3-1: Anforderung, Erreichbarkeit, Zugang und Befüllung der
Wahlmöglichkeiten, für Hennen, welche auf hohe (HFP) und niedrige (LFP)
Federpickaktivität selektiert wurden, im Wahlversuch mit durchsichtigen
Vorhängen präsentiert wurden ....................................................................... 22
Tabelle 3-2: Anforderung, Erreichbarkeit, Zugang und Befüllung der
Wahlmöglichkeiten, welche Hennen, die auf hohe (HFP) und niedrige (LFP)
Federpickaktivität selektiert wurden, im Wahlversuch mit undurchsichtigen
Vorhängen, präsentiert wurden ...................................................................... 28
Tabelle 3-3.: Unterteilung des Anlernzeitraums in die unterschiedlichen Phasen........ 32
Tabelle 3-4: Art der Verstärkungsschemata, Belohnung, Anzahl der Durchgänge und
Anzahl der einzelnen Linien, die in der Skinnerbox getestet wurden .............. 33
Tabelle 5-1: Latenz, Häufigkeit und Aufnahme für die unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus den frei erreichbaren Schälchen (Anforderung 1), für
Hennen die auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert
wurden, sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende Wahlmöglichkeit
über beide Linien über acht Durchgänge........................................................ 37
Tabelle 5-2: Latenz, Häufigkeit und Aufnahme für die unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus der Lochplatte (offen, Anforderung 2), für Hennen, die
auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert wurden,
sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende Wahlmöglichkeit über
beide Linien über acht Durchgänge................................................................ 39
Tabelle 5-3: Latenz und Häufigkeit des Aufsuchens der angebotenen
Wahlmöglichkeiten, von Hennen welche auf hohe (HFP) Federpickaktivität
selektiert wurden, hinsichtlich der Unterschiede zwischen unterschiedlich
schweren erreichbaren Anforderungen .......................................................... 41
Tabelle 5-4: Latenz und Häufigkeit des Aufsuchens der angebotenen
Wahlmöglichkeiten, von Hennen welche auf niedrige (LFP) Federpickaktivität
selektiert wurden, hinsichtlich der Unterschiede zwischen unterschiedlich
schweren erreichbaren Anforderungen .......................................................... 44
Tabelle 5-5: Latenz, Häufigkeit und Aufnahme für die unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus den frei erreichbaren Schälchen (Anforderung 1), für
Hennen die auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert
wurden, sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende Wahlmöglichkeit
über beide Linien über vier Durchgänge......................................................... 46
Tabelle 5-6: Latenz, Häufigkeit und Aufnahme für die unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus der Lochplatte (offen, Anforderung 2), für Hennen,
welche auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert
wurden sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende Wahlmöglichkeit
über beide Linien über vier Durchgänge......................................................... 47
Tabelle 5-7: Latenz, Häufigkeit und Aufnahme für die unterschiedlichen
Wahlmöglichkeiten aus der Lochplatte (mit Folie, Anforderung 3), für Hennen,
welche auf hohe (HFP) und auf niedrige (LFP) Federpickaktivität selektiert
wurden, sowie der Gruppenmittelwert für die entsprechende Wahlmöglichkeit
Seite 81
– Tabellenver zeichnis –
über beide Linien über vier Durchgänge......................................................... 49
Tabelle 5-8: Latenz und Häufigkeit der aufgesuchten Wahlmöglichkeiten für die drei
Anforderungen, für Hennen, welche auf hohe (HFP) Federpickaktivität
selektiert wurden............................................................................................ 50
Tabelle 5-9:Latenz und Häufigkeit der aufgesuchten Wahlmöglichkeiten für die
einzelnen Anforderungen, für Hennen, welche auf niedrige (LFP)
Federpickaktivität selektiert wurden, dargestellt ............................................. 53
Tabelle 5-10: Mittlere Anzahl von Trogöffnungen, mittlere Anzahl von Pickschlägen für
den Zugang zu Federn, Mehlwürmern und den leeren Trog, sowie die mittlere
Aufnahme bei PR, für Hennen, welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP)
Federpickaktivität selektiert wurden ............................................................... 60
Tabelle 5-11: Anzahl von Trogöffnungen und die Aufnahme bei Durchgängen bei PR,
für die drei Belohnungsarten (Federn, Mehlwürmer und leerer Trog) für
Hennen, welche auf niedrige (LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität
selektiert wurden............................................................................................ 62
Tabelle 5-12: Mittelwerte Anzahl von Pickschlägen bei PR und unterschiedlichen
Belohnungen (Federn, Mehlwürmer, leerer Trog) für Hennen, die auf niedrige
(LFP) und hohe (HFP) Federpickaktivität selektiert wurden............................ 63
Seite 82
– Literat ur ver zeichnis –
11 Literaturverzeichnis
Aerni, V. E.-L. Wechsler, B. (2000).
Effect of foraging material and food form on feather pecking in laying hens. British Poultry
Science 41: 16-21.
Alfernik, L.A., Crossman, E.K., Cheney, C.D. (1973).
Control of responding by a conditioned reinforcer in the presence of free food. Animal Learning
Behaviour 1: 38-40.
Angermeier, W. F. (1976).
Kontrolle des Verhaltens. Springer Verlag, Heidelberg.
Appleby M.C., Hughes. B. O. (1991).
Welfare of laying hens in cages and alternative systems environmental, physical and
behavioural aspects. World´s Poultry Science 47: 109-128.
Arave, C. W. (1996).
Assessing Sensory Capacity of Animals Using Operant Technology. Journal of Animal Science.
74: 1996-2009.
Baron, A., Derenne, A. (2000).
Progressive-Ratio Schedules: Effect of later schedule requirements on earlier performances.
Journal of the experimental analysis of behavior 73(3): 291-304.
Bateson, M., Whitehead, S.C. (1996).
The energetic cost of alternative rate currencies in the foraging starling. Ecology 77(4): 13031307.
Baum, S. (1994).
Die Verhaltensstörung Federpicken beim Haushuhn (Gallus gallus forma domestica), Ihre
Ursachen, Genese und Einbindung in den Kontext des Gesamtverhaltens. Dissertation.
Marburg.
Baunez, C., Amalric, M., Robbins, T.W. (2002).
Enhanced-food related motivation after bilateral lesions of the subthalamic nucleus. The Journal
of Neuroscience 22: 562-568.
Seite 83
– Literat ur ver zeichnis –
Bearse, G. E., Miller, V.L., McClary, C.F. (1940).
The cannibalism preventing properties of fiber fraction of oat hulls. Poultry Science 19: 210-215.
Bessei, W. (1983).
Zum Problem des Federpickens und Kannibalismus. DGS-Magazin 24: 656-665.
Bessei, W. (1984).
Fixierung und Anpassungsfähigkeit des Verhaltens beim Tier. Der praktische Tierarzt 65: 228232.
Bessei, W., Rivatelli, D. (1997).
Die
Bestimmung
des
Raumbedarfes
von
Mastkaninchen
mit
Hilfe
der
operanten
Konditionierung. In Symposium: 10. Arbeitstagung über Haltung und Krankheiten der
Kaninchen, Pelztiere und Heimtiere, 14.-15-Mai, 176-184, DVG, Celle.
Bilcik, B., Keeling, L.J. (2000).
Relationship between feather pecking and ground pecking in laying hens and the effect of group
size. Appilied Animal Behaviour Science 68: 55-66.
Blokhuis, H. J. (1986).
Feather-pecking in Poultry: its relation with ground-pecking. Applied Animal Behaviour Science
16: 63-67.
Blokhuis, H. J. (1989).
The development and causation of feather pecking in the domestic fowl. Spelderholt Centre for
Poultry Research and Extension.
Blokhuis, H. J., Arkes, J.G. (1984).
Some observations on the development of feather pecking in poultry. Applied Animal Behaviour
Science 12: 145-157.
Blokhuis, H. J., van der Haar J.W. (1992).
Effects of pecking incentives during rearing on feather pecking of laying hens. British Poultry
Science 33: 17-24.
Blokhuis, H. J., Wiepkema, P.R. (1998).
Studies of feather pecking in poultry. The Veterinary quarterly 20(1):6-9.
Bolhuis, J.J., Cook, S., Horn, G. (2000).
Seite 84
– Literat ur ver zeichnis –
Getting better all the time: improving preference scores reflect increases in the strength of filial
imprinting. Animal Behaviour 59: 1153–1159.
Bruce E.H.; Prescott N.B.; Wathes C.M. (2003).
Preferred food rewards for laying hens in behavioural experiments. British Poultry Science 44:
345-349.
Channing, C.E., Hocking, P.M.; Jones, R.B. (1999).
Featherpecking in adult laying hens: can it be associated with pecking at inanimate objects?
British Poultry Science 39: 15-16.
Carder, B., Berkowitz, K.I. (1970).
Rats preference for earned in comparison with free food. Science 167: 1273-1274.
Cooper, J. J.,Mason, G.J. (2001).
The use of operant technology to measure behavioural priorities in captive animals. Behaviour
Research Methods, Instrumentals and Computers 33: 427-434.
Cornetto, T. E., I., Douglass, L.W. (2002).
Using artificial cover to reduce aggression and disturbances in domestic fowl. Applied Animal
Behaviour Science 75: 325-336.
Dawkins, M. S. (1976).
Towards an objective method of assessing welfare in domestic fowl. Applied Animal Ethology 2:
245-254.
Dawkins M.S. (1977).
Do hens suffer in battery cages? Environmental preferences and welfare. Animal Behaviour 25:
1034-1046.
Dawkins, M. S. (1980).
Animal Suffering. Chapman and Hall, London and New York.
Dawkins, M. S. (1983a).
Battery hens name their price: consumer demand theory and the measurement of ethological
‘needs’. Animal Behaviour 31: 1195-1205.
Seite 85
– Literat ur ver zeichnis –
Dawkins, M. S. (1983b).
Cage size and flooring preferences in litter-reared and cage-reared hens. British Poultry
Science 24: 177-182.
Dawkins, M. S. (1990).
From an Animal's Point of View: motivation, fitness, and. animal welfare. Behavioural and Brain
Sciences 13: 1-9.
Dawkins, M. S. (1998).
Evolution and Animal Welfare. Quarterly Review of Biology 73: 305-328.
Dawkins, M.S., Beardsley, T. (1986).
Reinforcing properties of access to litter in hens. Applied Animal Behaviour Science 15: 351364.
Duncan, I. J., H. (1992).
Measuring Preferences and the Strength of Preferences. Poultry Science 71: 658-663.
Duncan, I. J. H., D. Fraser (1997).
Understanding animal welfare. Animal Welfare.: 19-31.
Duncan, I. J. H., Hughes, B.O. (1972).
Free and operant feeding in domestic fowls. Animal Behaviour 20: 775-777.
El-Lethey, H. Aerni, V., Jungi, T.W., Wechsler, B. (2000).
Stress and feather pecking in laying hens in relation to housing conditions. British Poultry
Science 41: 22-28.
Faure, J. M., Lagadic, H. (1994).
Elasticity of demand for food and sand in laying hens subjected to variable wind speed. Applied
Animal Behaviour Science 42: 49-59.
Feire, R., Wilkins, L.J., Short, F., Nicol, C.J. (2003).
Behaviour and welfare of individual laying hens in a non cage system. British Poultry Science
44: 22-29.
Seite 86
– Literat ur ver zeichnis –
Forkman, B., Haskell, M.J. (1999).
Incentive: the neglected facet of motivation. In: Proceedings of the 33rd International Congress
of the International Society for Applied Ethology (Ed. by K.E. Boe, M. Bakken, & B.O. Braastad):
38-42.
Foster, T. M., Temple, W., Cameron, B., Poling, A. (1997).
Demand curves for food in hens: Similarity under fixed ratio and progressive ratio schedules.
Behavioural Processes 39: 177-185.
Fraser, D., Matthews L.R. (1997).
Preference and motivation testing. In: Appleby M, ed., Animal Welfare. Wallingford UK: CAB
International. p 159-174.
Gentle, M. J., Hunter, L.N. (1991).
Physiological and behavioural response associated with feather removal in Galus gallus var
domesticus. Research in Veterinary Science 50: 95-101.
Gentle, M. J., Hughes, B.O., Fox, A., Waddington, D. (1997).
Behavioural and anatomical consequences of two beak trimming methods in 1- and 10-d-old
domestic chicks. British Poultry Science 38: 463.
Green, L.E., Lewis, K., Kimpton, A., Nicol, C.J. (2000).
Cross-sectional study of the prevalence of feather pecking in laying hens in alternative systems
and associations with management and disease. Veterinary Record. 147: 233-238.
Gunnarsson, S., Keeling, L. J. Svedberg, J. (1999).
Effect of rearing factors on the prevalence of floor eggs, cloacal cannibalism and feather
pecking in commercial flocks of loose housed laying hens. British Poultry Science 40: 12-18.
Gunnarsson, S., Matthews, L.R., Foster, T.M., Temple, W. (2000).
The demand for straw and feathers as litter substrates by laying hens. Applied Animal
Behaviour Science 65: 321-330.
Hansen, R.S., Braastad, B.O. (1994).
Effect of rearing density on pecking behaviour and plumage condition in two types of laying
hens. Applied Animal Behaviour Science. 40: 263-272.
Seite 87
– Literat ur ver zeichnis –
Hansen, S. W., Jensen, M. B., Pedersen, L.J., Munksgaard, L., Ladewig, J., Matthews, L.
(2002).
The type of operant response affects the slope of the demand curve for food in mink. Applied
Animal Behaviour Science 76: 327-338.
Harlander-Matauschek, A., Bessei, W. (2005).
Feather eating and crop filling. Archiv der Geflügelkunde 69(6): 241-244.
Harlander-Matauschek, A., Baes, C., Bessei, W., (2006a).
The demand of laying hens for feathers and wood shavings. Applied Animal Behaviour Science
101: 102-110.
Harlander-Matauschek, A., Piepho, H.P., Bessei,W. (2006b).
The effect of feather eating on feed passage in laying hens. Poultry Science 85: 21-25.
Henry, J.P.; Stephens, P.M. (1977).
Stress, Health, and the Social Environment. Springer-Verlag, New York.
Hocking, P. M., Channing, C.E., Waddington, D., Jones, R.B. (2001).
Age-related changes in fear, sociality and pecking behaviours in two strains of laying hen.
British Poultry Science 42: 414-423.
Hodos, W. (1961).
Progressive ratio as a measure of reward strength. Science 134: 943–944.
Houston, A. I. (1997).
Demand curves and welfare. Animal Behavior 53: 983-990.
Huber-Eicher, B., Wechsler, B. (1998).
The effect of quality and availability of foraging materials on feather pecking in laying hen
chicks. Animal Behaviour 55: 861-873.
Hughes, B. O. ( 1977).
Selection of group size by individual laying hens. British Poultry Science 18: 9-18.
Hughes, B.O., Black, A.J. (1973).
The preference of domestic hens for different types of battery cage floor. British Poultry Science
14, 615-619.
Seite 88
– Literat ur ver zeichnis –
Hughes, B.O., Duncan, I. J. H. (1972).
The influence of strain and environmental factors upon feather pecking and cannibalism in
fowls. British Poultry Science 13: 525-547.
Hughes, B. O., Duncan, I.J.H. (1988).
The notion of ethological `need´, models of motivation and animal welfare. Animal Behaviour
36: 1696-1707.
Hughes, B. O., Gentle, M.J. (1995).
Beak trimming of poultry: its implications for welfare. World´s Poultry Science 51: 51-61.
Hughes, B. O., Whitehead, C.C. (1974).
Sodium deprivation, feather pecking and activity in laying hens. British. Poultry. Science. 15:
435-439.
Hughes, B. O., Wood-Gush, D. G. M. (1973).
An increase in activity of domestic fowls produced by nutritional deficiency. Animal Behavior.
21: 10-17.
Hursh, S. R. (1984).
Behavioral Economics. Journal of the Experimental Analysis of Behavior 42: 435-452.
Inglis, I. R., Fergueson, N.J.K. (1986).
Starlings search for food rather than eat freely available, identical food. Animal Behaviour 34:
614-617.
Inglis, I. R., Forkman, B., Lazarus, J. (1997).
Free food or earned food? A review and fuzzy model of contrafreeloading. Animal Behaviour 53:
1171-1191.
Jezierski, T. S. N., Scheffler, N., Bessei, W., Schumacher, E. (2005).
Demand function for cage size in rabbits selectively bred for high and low activity in open-field.
Applied Animal Behaviour Science 93: 323 – 339.
Kacelnik, A., Marsh, B. (2002).
Cost can increase preference in starlings. Animal Behaviour 63: 245-250.
Seite 89
– Literat ur ver zeichnis –
Kienle, H. (1993).
Die Anwendung der operanten Konditionierung zur Ermittlung des Platzbedarfs von
Mastkaninchen. 8. Arbeitstagung über Haltung und Krankheiten der Kaninchen, Pelztiere und
Heimtiere, Celle, 20.-21.Okt., 7-12.
Kilgour, R., Foster, T.M., Temple, W., Matthews, L.R., Bremner, K.J. (1991).
Operant technology applied to solving farm animal problems. An assessment. Applied Animal
Behaviour Science 30: 141-166.
Kirkden, R.D. (1999).
Assessing motivational strength using areas under the demand curve. Proc. 33rd. mnt. Cong.
mnt. Soc. AppI. Ethol.,
Kirkden, R. D., Edwards, J. S. S., Broom, D.M. (2003).
A theoretical comparison of the consumer surplus and the elasticity of demand as measures of
motivational strength. Animal Behaviour 65: 157-178.
Kjaer, J. B., Vestergaard, K.S. (1998).
Development of feather pecking in relation to light intensity. Applied Animal Behaviour Science
62: 243-254.
Kjaer, J. B., Sorensen, P., Su, G. (2001).
Divergent selection on feather pecking behaviour in laying hens (Gallus gallus domesticus).
Applied Animal Behaviour Science 71: 229-239.
Koene, P. (1999).
Animal welfare in extensive keeping conditions: an example of free range laying hens. In:
SOERENSEN, P (HRSG): Abstracts of an International Workshop organised by Danish Institute
of Agriculture, Copenhagen.
Koolhaas, M. J., De Boer S. F. (1997).
Motivational systems or motivational states: Behavioural and physiological evidence. Applied
Animal Behaviour Science 53: 131-143.
Koolhaas, J. M. K., De Boer, S.F., Van Der Vegt, B.J., Van Reenen, C.G., Hopster, H., De Jong,
I.C., Ruis, M.A.W., Blokhuis, H.J. (1999).
Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology. Neuroscience and
Behavioral Reviews 23: 925-935.
Seite 90
– Literat ur ver zeichnis –
Korte, S. M. Beuving, G.; Ruesink, W., Blokhuis, H.J. (1997).
Plasma catecholamine and corticosterone levels during manual restraint in chicks from a high
and low feather pecking line of laying hens. Physiology and Behavior 62(3): 437-441.
Krebs, J.R., Davies, N.B. (1996).
An
introduction
to
behavioural
ecology.
3.
Auflage.
Deutsch:
Einführung
in
die
Verhaltensökologie. Blackwell, Berlin.
Krebs, J.R., McCleery, R.H. (1994).
Optimization in behavioural ecology. In Behavioural Ecology. An evolutionary approach. 2
nd
edn. (Ed. by J.R:Krebs & N.B. Davies),.91-122. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Larkin, S., McFarland, D. (1978).
The cost of changing from one activity to another. Animal Behaviour 26: 1237-1246.
Lattal, K.A. (1991).
Scheduling positive reinforcers. In: I.H. Iversen & K.A. Lattal (Eds.), Techniques in the
behavioural and neural science: Vol. 6. Experimental analysis of behaviour 70: 165-183.
Lea, S.E.G. (1978).
The psychology and economics of demand. Psychological Bulletin 85: 441-466.
Lindberg, A.C., Nicol, C.J. (1994).
An evaluation of the effect of operant feeders on welfare of hens maintained on litter. Applied
Animal Behaviour Science 41: 211-227.
Lindqvist, C. E. S., Schütz, K. E., Jensen, P. (2002).
Red jungle fowls have more contrafreeloading than white leghorn layers: Effect of food
deprivation and consequences for information gain. Behaviour 139: 1195-1209.
Manteufel, G., Puppe, B. (2000).
Animal well-being in husbandry and coping with stress: Introductory remarks. Archiv für
Tierzucht Sonderheft, Dummerstorf 43: 140-143.
Martin, G. (1975).
Über Verhaltensstörungen von Legehennen im Käfig. Angewandte Ornithologie 4: 145-176.
Mason, G. J., Cooper, J., Clarebrough, C.(2001).
The welfare of fur-farmed mink. Nature 410: 35-36.
Seite 91
– Literat ur ver zeichnis –
Mason, G. J., McFarland, D., Garner, J. (1998).
A demanding task: using economic techniques to assess animal priorities. Animal Behaviour 55:
1071-1075.
Matthews, L.; Chandler, J. (1996).
th
Assessing behavioural demand functions: issues. Proceedings of the 30
ISAE International
Congress.
Matthews, L. R.,Ladewig, J. (1994).
Environmental requirements of pigs measured by behavioural demand functions. Animal
Behaviour 47: 713-719.
Mazur, J. E. (1995).
Development of preference and spontaneous recovery in choice behavior with concurrent
variable-interval schedules. Animal Learning and Behavior 41 : 93-103.
Mazur, J. E., Ratti, T.A. (1991).
Choice behavior in transition: Development of preference in a free-operant procedure. Animal &
Learning Behavior 19(3): 241-248.
McAdie, T.M., Keeling L.J. (2002).
The social transmission of feather pecking in laying hens: effects of. environment and age
Applied Animal Behaviour Science 75: 147-159.
McKeegan, D. E. F., Savory, C. J. (1999).
Feather eating in layer pullets and it´s possible role in the aetiology of feather pecking damage.
Applied Animal Behaviour Science 65: 73-85.
McKeegan, D. E. F, Savory, C. J. (2001).
Feather eating in individually caged hens which differ in their propensity to feather peck. Applied
Animal Behaviour Science 73: 131-140.
Mitchell, D., William, K.D., Sutter, J. (1974).
Container neophobia as a predictor of preference for earned for by rats. Bulletin of the
Psychonomic Society 4: 182-184.
Seite 92
– Literat ur ver zeichnis –
Nicol CJ. (1986).
Non-exclusive spatial preference in the laying hen. Applied Animal Behaviour Science 15: 337350.
Nicol, C. J., Pope, S.J. (1992).
Effects of social learning on the acquisition of discriminatory keypecking in hens. Bulletin of the
Psychonomic Society 30: 293-296.
Nicol, C. J., Pope, S.J. (1993).
Food deprivation during observation reduces social learning in hens. Animal Behavior 45: 193196.
Nicol, C. J., Gregory N.G., Knowles T.G., Parkman I.D., Wilkins L.J. (1999).
Differential effects of increased stocking density, mediated by increased flock size, on feather
pecking and aggression in laying hens. Applied Animal Behaviour Science 65: 137-152.
Noorgaard-Nielsen, G. (1986) .
Honers adfaerd, sundhed og produktion i Hans Kier systemet. Rapport til Hans Kiers Fond,
Foreningen til Dyrenes Beskyttelse: 1-198.
Noorgaard-Nielsen, G. (1989).
Effekten af naebtrimning pa fjerpilning, fjerdragtens tilstand, dodelighed og produktion hos i
Hans Kier systemet. Rapport til Hans Kiers Fond, Foreningen til Dyrenes Beskyttelse: 1-38.
Noorgaard-Nielsen, G., Vestergaard, K., Simonsen, H.B. (1993).
Effects of rearing experience and stimulus enrichment on feather damage in laying hens.
Applied Animal Behaviour Science 38: 345-352.
Osborne, S. R. (1977).
The free food (contrafreeloading) phenomenon: A review and analysis. Animal Learning and
Behavior 5: 221-235.
Petherick, C. J., Duncan, I. J. H. (1989).
Behaviour of young domestic fowl directed towards different substrates. British Poultry Science
30: 229-238.
Seite 93
– Literat ur ver zeichnis –
Rachlin, H., Baum, W.M. (1972).
Effects of alternative reinforcement: does the source matter? Journal of Experimental Analysis
Behaviour 18: 231-241.
Riedstra, B., Groothuis, T.G.G. (2002).
Early feather pecking as a form of social exploration: the effect of group stability on feather
pecking and tonic immobility in domestic chicks. Applied Animal Behaviour Science 77: 127138.
Robinson, T.A., Foster, T.M., Temple, W., Poling, A. (1995).
Performance of domestic hens under progressive-ratio schedules of food delivery. Behavioural
Process 34: 233-240.
Rodenburg, T. B., Koene. P. (2003).
Comparison of individual and social feather pecking tests in two lines of laxing hens at ten
different ages. Applied Animal Behaviour Science 81: 133-148.
Rodenburg, T. B., P. Koene, et al. (2005).
Can short-term frustration faciliate feather pecking in laying hens? Applied Animal Behaviour
Science 91: 85-101.
Sanotra G.S., Vestergaard, K.S., Agger, J.F., Lawson, L.G. (1995).
The relative preference for feathers, straw, wood-shavings and sand for dustbathing, pecking
and scratching in domestic chicks. Applied Animal Behavioural Science 43: 263-277.
Savory, C.J., Duncan, I.J.H., (1982).
Voluntary regulation of lighting by domestic fowl in Skinner boxes. Applied Animal Ethology 9:
73-81.
Savory, C. J., Hetherington, J.D. (1997).
Effects of anti-pecking devices on food intake and behaviour of laying hens fed on pellets or
mash. British Poultry Science 38: 125-131.
Savory, C. J., Mann, J.S. (1997).
Behavioural development in groups of pen-housed pullets in relation to genetic strain, age and
food form. British Poultry Science 38: 38-47.
Seite 94
– Literat ur ver zeichnis –
Savory, C. J., Mann, J.S. (1999).
Feather pecking in groups of growing bantams in relation toi floor litter substrate on plumage
colour. British Poultry Science 40: 565-572.
Savory, C. J,. Lariviere, J.-M. (2000).
Effects of qualitative and quantitative food restriction treatments on feeding motivational state
and general activity level of growing broiler breeders. Applied Animal Behaviour Science 69:
135-147.
Scheffler, N.(2004).
Untersuchung zur Nutzung verschiedener Umweltstrukturen bei Mastkaninchen mit Hilfe der
operanten Konditionierung. Dissertation, Universität Hohenheim.
Scott, M.L., Holm, E.L., Reynolds, R.E. (1954).
Studies on pheasant nutrition. Protein and fiber levels in diets for young pheasants. Poultry
Science. 33, 1237-1244.
Sherwin, C. M., Nicol, C. J. (1996).
Reorganization of behaviour in laboratory mice, Mus musculus, with varying cost of access to
resources. Animal Behaviour 51: 1087-1093.
Skinner, B.F. (1938).
The Behavior of Organisms, Appleton-Century-Crofts, Inc., New York.
Sorensen, D. B., Ladewig, J., Matthews, L., Ersboll, A.K., Lawson, L. (2001).
Measuring motivation: using the cross point of two demand functions as an assessment of the
substitutability of two reinforcers. Applied Animal Behaviour Science 74: 281-291.
Tarte, R.D., Snyder, R.L. (1973).
Barpressing in the presence of free food as a function of food deprivation. Psychonomic
Science 26: 169-170.
Tauson, R., Svensson, S.A. (1980).
Influence of plumage condition on the hen’s feed requirement. Swedish Journal of Agricultural
Research 10: 35-39.
Taylor, G.T. (1972).
Limitation of the contrafreelaoding phenomenon. Psychonomic Science 29: 173-174.
Seite 95
– Literat ur ver zeichnis –
Taylor, P. E., Coerse, N. C. A., Haskell, M. J. (2001).
The effects of operant control over food and light on the behaviour of domestic hens. Applied
Animal Behaviour Science 71: 319-333.
Thorndike, E. (1932).
The Fundamentals of Learning, Teachers College Press, New York.
Van Hierden, Y. M., Korte, S. M., Ruesink, E.W., van Reenen, C.G., Engel, B., Koolhaas, J.M.,
Blokhuis, H.J. (2002).
The development of feather pecking behaviour and targeting of pecking in chicks from a high
and low feather pecking line of laying hens. Applied Animal Behaviour Science 77: 183-196.
Väisänen, J., Jensen, P. (2003).
Social versus exploration and foraging motivation in young red jungelfowl (Gallus gallus) and
White Leghorn layers. Applied Animal Behaviour Science 84: 139-158.
Vestergaard, K. S., Lisborg, L. (1993).
A model of feather pecking development which relates to dustbathing in the fowl. Behaviour
126: 291-307.
Von Borell, E. (2000).
Stress and coping in farm animals. Archiv für Tierzucht Sonderheft, Dummerstorf 43: 144-152.
Von Holst, D. (1998).
The concept of stress and its relevance for animal behavior. Advanced Study of Behavior 27: 1131.
Wahlström, A. T., R.; Elwinger, K. (2001).
Plumage condition and health of aviary-kept hens fed mash or crumbled pellets. Poultry
Science 80: 266-271.
Wechsler, B. (1995).
Coping and coping strategies: a behavioural view. Applied Animal Behaviour Science 43: 123134.
Wennrich, G. (1975).
Ethological studies of domestic chickens (Gallus domesticus) of different hybridorigin in floor
management with special reference to aggressive behaviour as well as feather pecking and
cannibalism. Archiv für Geflügelkunde 39: 37-44.
Seite 96
– Literat ur ver zeichnis –
Widowski, T. M., Duncan, I. J. H. (2000).
Working for a dustbath: are hens increasing pleasure rather than reducing suffering? Applied
Animal Behaviour Science 68: 39-53.
Zulkifli, I., Siegel, P.B.:(1995).
Is there a positive side to stress? World’s Poultry Science Journal 51: 63-76.
Seite 97
- Anhang –
12 Anhang
Erklärung
Hiermit erkläre ich, dass die vorliegende Dissertation von mir verfasst wurde
und keine anderen als die gekennzeichneten Quellen verwendet wurden.
Die Arbeit wurde an keiner anderen Stelle als Prüfungsleistung vorgelegt.
Hohenheim, den 25.08.06
Kirsten Häusler
Seite I
- Anhang -
Lebenslauf
Persönliche Daten
Kirsten Häusler
Möhringerstr. 153
70199 Stuttgart
Telefon (privat)
0711 605436
Handy
0163 2575707
Geburtsdatum, -ort
06.10.1977, Böblingen
Staatsangehörigkeit
deutsch
Konfession
konfessionslos
Familienstand
ledig
Ausbildung
1983 - 1987
Buchhaldenschule, Aidlingen
1987 - 1996
Lise-Meitner-Gymnasium, Böblingen
Abschluss: Abitur
10/1997 - 04/2004
Universität "Hohenheim", Stuttgart-Hohenheim
Schwerpunkt: Verhaltensforschung
Abschluss: Agr. Biol., Note: 2.3
Thema d. wiss. Arbeit:
Das Wühlverhalten Iberischer Schweine auf einer Dehesa in
Südspanien
Seite II
- Anhang -
Berufliche Daten
05/2004 - 04/2006
Wissenschaftliche Angestellte im Rahmen des DFG-Projektes BE
747/11-1, Stuttgart-Hohenheim
Aufgaben:
Betreuung von Studenten
Organisation von Übungen
Erstellung von Arbeitplänen
Projektplanung
Selbstständiges Arbeiten mit spezieller Auswertungssoftware
Selbstständiges Arbeiten mit speziellen Statisktikprogrammen
05/2004 - 04/2006
Doktorandin, Universität Hohenheim, Stuttgart Hohenheim
Aufgaben und Erfolge:
05/2006 - 06/2006
Wissenschaftliche
Hilfskraft,
Universität
Hohenheim,
Stuttgart-
Hohenheim
Aufgaben und Erfolge:
Auswerten von Wärmebildaufnahmen mit spezieller Software
Weiterbildung
02/2002 - 02/2002
Sicherheit im Laborbertrieb, Universtität Hohenheim, Stuttgart
09/2004 - 09/2004
Grauiertenkurs, Universität Hohenheim, Unterer Lindenhof
Kenntnisse & Fähigkeiten
Fremdsprachen
Englisch: ausgezeichnete Kenntnisse
Französich: Grundkenntnisse
Spanisch: Grundkenntnisse
Stuttgart, 19.06.2006
Seite III
- Anhang -
Danksagung
Bei Herrn Prof. Dr. Bessei möchte ich mich für die Überlassung des Themas
und die Unterstützung bedanken.
Bei Fr. Dr. Harlander-Matauschek möchte ich mich für die freundliche
Betreuung und die effizienten Hilfestellungen und die vielen lehrreichen
Unterhaltungen besonders bedanken.
Bei Hr. Dr. Kjaer für die Bereitstellung der Testtiere.
Bei meinen Eltern und meinem Freund ohne deren Unterstützung ich die Arbeit
nie hätte fertig stellen können.
Meiner leider zu früh verstorbenen Hündin Nala, die den ganzen Stress
während der Anfertigung der Arbeit mitgemacht hat und mir eine wahnsinnig
große Stütze war.
Die vorliegende Arbeit entstand im Rahmen des DFG-Projekts BE 747/11-1.
Der Deutschen Forschungsgemeinschaft gilt daher mein Dank für die finanzielle
Unterstützung.
Seite IV