- schriftenreihe h fritz basel

Strukturprinzipien der Lebenssysteme
Zusammengestellt von H. Fritz, Basel/Schweiz
Stand Juni 2016
TEIL 2
Tiere (Kapitel E)
Allgemeine Abkürzungen
+ mehr oder weniger
> grösser/länger als, mehr als; >> viel grösser/länger als, viel mehr als;
< kleiner/kürzer als, weniger als; << viel kleiner/kürzer als, viel weniger als
~ entspricht etwa (bezgl. Grösse, Form, usw.)
^ entspricht, entsprechen
sp. = 'species' (falls nur Gattungsname konkret erwähnt)
Vd. = VorderHt. = Hinterli = links
re = rechts
Übliche Lagebezeichungen sind proximal, distal, sowie ventral, dorsal, lateral usw.;
entsprechende 'Richtungsbezeichnungen' sind craniad (zum Körperanfang, zum Kopf
hin), caudad (zum Körperende, zum Schwanz hin), laterad (zur Seite hin), dorsad (zum
Rücken hin), ventrad (zur Körperunterseite, zur Bauchseite hin);
kontralateral = auf der anderen Körperseite;
i.a. = im Allgemeinen
u.a. = und andere; unter Anderem
u/o = und/oder
s.o. = siehe oben / s.u. = siehe unten
z.B. = zum Beispiel
i.w.S. = im weiteren (weitesten) Sinne; i.e.S. = im engeren Sinne
M = Männchen (Plural MM); F= Weibchen (Plural FF); M auch für männlich bzw. F für
weiblich
Dm = Durchmesser
RNA* = Ribonukleinsäure, rRNA = ribosomale RNA, mRNA = messenger RNA
DNA* = Desoxyribonukleinsäure
ER = Endoplasmatisches Retikulum, gER = glattes ER, rER = raues (mit Ribosomen
besetztes ER; Ergastoplasma)
RES = Retikulo-endotheliales System
SR = Sarkoplasmatisches Retikulum
ZNS = Zentralnervensystem
WS = Wirbelsäule
Z. = Zona, Zz. = Zonae
A. = Arteria (Aa. = Arteriae), V. = Vena (Vv. = Venae)
M. = Musculus (Mm. = Musculi)
N. = Nervus (Nn. = Nervi)
Ovipar(ie) = Ablage der Eier vor deren Befruchtung (Fische, Amphibien)
Ovovivipar(ie) = Eiablage kurz vor Ende der Entwicklung des Embryo (manche Haie,
Salamander, Ottern)
Vivipar(ie) = Lebend gebärend
UGF = Ungeschlechtliche (asexuelle) Fortpflanzung
GF = Geschlechtliche (sexuelle) Fortpflanzung
m = Mikrometer (10-6 m)
nm = Nanometer (10-9 m)
A° = Angström (10-10 m; 0,1 nm)
LM = Lichtmikroskop
EM = Elektronenmikroskop
SEM = Scanning electron microscope
TEM = Transmissions-EM
HE = Hämalaun-Eosin
AF = Aldehydfuchsin
PAS = 'Periodic acid Schiff'
*aus der englisch-sprachigen Literatur; im Deutschen auch RNS, DNS usw. gebräuchlich
Das Präfix 'Makro' wird häufig alternativ zu 'Mega' gebraucht (Makrospore bzw.
Megaspore).
Hinweise, Referenzen
(NN+Jahreszahl) Literaturhinweis; °NN: nicht im Literaturverzeichnis aufgeführt.
(000) bezieht sich auf die Markierung von 'Streckenabschnitten' im Systematik-Teil*,
die das Aufsuchen bestimmter Textabschnitte, d.h. die Zuordnung von 'Ordnungen',
'Familien', Spezies usw. im Quervergleich erleichtert.
*Organisation der Lebenssysteme (Teile 2 und 3)
! Um die 'elektronische' Suche nach Namen, die ein Trema enthalten (z.B. Beroë,
Nereïs, Zoëa) zu erleichtern, wird im folgenden Text auf solche Zeichen verzichtet.
Anstelle der neuerdings offenbar korrekten Schreibweise Schwann'sche Zelle oder
Brunner'sche Drüse wird hier zwecks optimaler Auffindbarkeit im vorliegenden Text, in
Literaturverzeichnissen, Suchmaschinen usw. die alte Schreibweise Schwannsche
Zelle bzw. Brunnersche Drüse beibehalten.
Inhalt Kapitel E
(zur Suche des kompletten Kapitels jeweils °davor setzen; z.B. °E-1.0., usw.)
E-0. Tiere (Animalia)
E-1.0. Morphologie
E-1.1.0. Protozoen
E-1.1.1. Stützstrukturen, Gehäuse
E-1.1.2. Zytoplasmastrukturen zur Fortbewegung
E-1.1.3. Geisseln und Zilien
E-1.1.4. Ernährung, Stoffwechsel
E-1.1.5. Kommensalismus und Parasitismus
E-1.1.6. Anmerkungen zum Bau der Zelle
E-1.2.0. Metazoen
E-1.2.1. Konvergenzen (Homologien, Analogien)
E-1.2.2. Variationen morphologischer Grundmuster als spezielle
Anpassungen an den Lebensraum
E-1.2.3. Geschlechtsdimorphismus
E-1.2.4. Polymorphismus in Tierstaaten
E-1.2.5. Mimese, Mimikry
E-1.2.6. Kommensalismus und Parasitismus
E-1.3.0. Morphologie der Evertebrata
E-1.3.1. Körperregionen und Körpergliederung
E-1.3.2. Spezielle Körperanhänge der Arthropoda
E-1.3.3. Mundwerkzeuge der Arthropoda
E-1.3.4. Saug-, Stech- und Haftorgane
E-1.3.5. 'Äussere' Drüsen
E-1.3.6. Bruteinrichtungen
E-1.3.7.0. Fortbewegungsorgane
E-1.3.7.1. Arthropoda: Extremitäten und ihre Abwandlungen
E-1.3.7.2. Antennen (Fühler) der Arthropoda
E-1.3.7.3. Insektenflügel
E-1.4.0. Morphologie der Acrania und Vertebrata
E-1.4.1.0. Körperregionen
E-1.4.1.1. Kopfformen der Vertebrata
E-1.4.1.2. Schnabel der Sauropsiden und primitiven Säuger
E-1.4.2.0. Extremitäten der Vertebrata
E-1.4.2.1. Flossen der Fische
E-1.4.2.2. Merkmale der Tetrapodenextremität
E-2.0. Anatomie
E-2.1. Körperhöhlen
E-2.2.0. Integument
E-2.2.1. Deckgewebe der Evertebrata
E-2.2.2. Schalen und Gehäuse
E-2.2.3. Integument der Arthropoda
E-2.2.4. Integument der Chordata
E-2.2.5. Hautdrüsen der Vertebrata
E-2.2.6. Mammae
E-2.3.0. Stützsysteme
E-2.3.1. Skelettelemente der Evertebrata
E-2.3.2.0. Skelettsysteme der Chordata
E-2.3.2.1. Knorpel
E-2.3.2.2. Knochen
E-2.3.2.3. Gelenke
E-2.4. Bindegewebe und Parenchym
E-2.5.0. Muskulatur
E-2.5.1. Spezielle Muskulatur der Evertebrata
E-2.5.2. Muskulatur der Chordata
E-2.6.0. Nervensysteme
E-2.6.1. Evertebrata
E-2.6.2.0. Chordata
E-2.6.2.1. Zentralnervensystem (ZNS)
E-2.6.2.2. Peripheres Nervensysytem
E-2.6.3. Synapsen
E-2.6.4. Neurosekretion
E-2.7.0. Sinneszellen und einfache Sinnesorgane
E-2.7.1. Tastsinn, Mechanischer Sinn
E-2.7.2.0. Temperatur- und Lichtsinn
E-2.7.2.1. Pigmentbecherocellus, Grubenauge
E-2.7.2.2. Augen der Arthropoda
E-2.7.2.3. Auge der Cephalopoda
E-2.7.2.4. Auge der Vertebrata
E-2.7.2.5. Scheitelauge (Parietalauge)
E-2.7.2.6. Leuchtorgane
E-2.7.3.0. Stato-akustischer Sinn
E-2.7.3.1. Evertebrata
E-2.7.3.2. Vertebrata
E-2.7.3.3. Schall erzeugende Organe
E-2.7.4.0. Chemischer Sinn
E-2.7.4.1. Evertebrata
E-2.7.4.2. Chordata
E-2.8.0. Atmungssysteme
E-2.8.1.0. Kiemen
E-2.8.1.1. Evertebrata
E-2.8.1.2. Chordata
E-2.8.2. Tracheen, Trachealorgane
E-2.8.3. Atemhöhlen der Evertebrata
E-2.8.4. Respirationstrakt der Vertebrata
E-2.8.5. Schwimmblase der Fische
E-2.9.0. Gefässsysteme
E-2.9.1. Evertebrata
E-2.9.2.0. Chordata
E-2.9.2.1. Blut- und Lymphgefässe der Vertebrata
E-2.9.2.2. Herz der Chordata
E-2.9.3.0. Geformte Bestandteile des Blutes und der Lymphe
E-2.9.3.1. Evertebrata
E-2.9.3.2. Chordata
E-2.10.0. Lymphatische Gewebe und Organe
E-2.10.1. Lymphfollikel und Lymphknoten
E-2.10.2. Milz
E-2.10.3. Thymus
E-2.10.4. Knochenmark
E-2.11.0. Verdauungssysteme
E-2.11.1. Evertebrata
E-2.11.2.0. Chordata
E-2.11.2.1. Zähne
E-2.11.2.2. Mundhöhle, Zunge, Ösophagus, Magen und Darmkanal
E-2.11.2.3. Speicheldrüsen u.a. Drüsen im Verdauungstrakt
E-2.11.2.4. Leber
E-2.11.2.5. Exokrines Pankreas
E-2.12.0. Exkretionssysteme
E-2.12.1. Evertebrata
E-2.12.2.0. Chordata
E-2.12.2.1. Niere der Vertebrata
E-2.12.2.2. Ableitende Harnwege
E-2.12.3. Salz abscheidende Organe
E-2.13.0. Endokrinium
E-2.13.1. Insekten
E-2.13.2.0. Chordata
E-2.13.2.1. Hypophyse
E-2.13.2.2. Pinealorgan
E-2.13.2.3. Schilddrüse (Thyreoidea)
E-2.13.2.4. Ultimobranchialkörper
E-2.13.2.5. Parathyreoidea ('Nebenschilddrüse')
E-2.13.2.6. Endokrines Pankreas
E-2.13.2.7. Nebennieren (Glandulae suprarenales)
E-2.13.2.8. Stannius-Körperchen
E-2.14.0. Reproduktionsorgane
E-2.14.1. Gonaden und Genitaltrakt der Evertebrata
E-2.14.2.0. Vertebrata
E-2.14.2.1.0. Weiblicher Genitaltrakt
E-2.14.2.1.1. Ovarium (Ovar)
E-2.14.2.1.2. Ovidukt (Eileiter), Uterus und Vagina
E-2.14.2.2.0. Männlicher Genitaltrakt
E-2.14.2.2.1. Hoden (Testes)
E-2.14.2.2.2. Ausführgänge
E-2.14.2.2.3. Anhangsorgane, Drüsen
E-2.14.3.0. Gameten (eine Übersicht)
E-2.14.3.1. Makrogamet: Eizelle (Oozyte)
E-2.14.3.2. Mikrogamet (Spermatozoon)
E-2.14.3.3.0. Gametogenese
E-2.14.3.3.1. Oogenese
E-2.14.3.3.2. Spermatogenese
E-2.15. Epithelien in der Übersicht
E-3.0. Spezielle Merkmale der Zelle
E-3.1. Mitochondrien
E-3.2. Zellkern
E-3.3. Zellmembran
E-3.4. Zellkommunikation
E-4.0. Fortpflanzung (Reproduktion) und Stadien der
Entwicklung
E-4.1.0. Ungeschlechtliche (asexuelle) Fortpflanzung
E-4.1.1. Einzeller
E-4.1.2. Mehrzeller
E-4.2.0. Geschlechtliche (sexuelle) Fortpflanzung
E-4.2.1. Einzeller
E-4.2.2. Mehrzeller
E-4.3. Implantation des Mammalierkeims
E-4.4. Plazenta
E-4.5. Embryogenese
E-4.6.0. Organogenese
E-4.6.1. Wachstum der Organe und Organsysteme
E-4.6.2. Metamorphose
E-4.7. Generationswechsel
E-4.8. Regeneration
E-4.9. Entwicklungszyklen von Evertebrata
°E-0. Tiere (Animalia)
Die Urformen der Tiere dürften aus Flagellaten (088) hervorgegangen sein, wobei die
Myxomycota (087; Kapitel D) als mögliche Zwischenstufen in Frage kommen.
Tiere sind heterotroph, d.h. von organischer Nahrung abhängig.
Es gibt Einzeller (Protozoa, 088) und Vielzeller (Metazoa, 096). Eine Übergangsstufe
zwischen Ein- und Mehrzeller könnten die schlauchförmigen Mesozoa (095) darstellen.
Eine Zellwand, wie sie zumindest für die höher organisierten Pflanzen und Pilze
charakteristisch ist, fehlt.
KOLONIEN
Die Kolonie entspricht einer räumlich begrenzten Lebensgemeinschaft einer Art aus
wenigen bis vielen Einzeltieren (Individuenkollektiv). Der offensichtliche Vorteil der
Koloniebildung besteht besonders in einer gemeinsamen Schutzfunktion. Die
Spezialisierung der unter der Herausbildung morphologisch wie physiologisch
unterschiedlicher Formen innerhalb der Art bedeutet vor allem die Entlastung des
Individuums von zu vielen Funktionen und verschafft somit eine bessere Effizienz einer
speziellen Leistung.
Die (sessile) Polypengeneration der Hydrozoa (100) bildet häufig eine Kolonie, die z.B.
bei Gorgonaria bis zu 3 m lang werden kann. Korallenriffe können sich über hunderte
von Metern ausbreiten. Die Siphonophora (Röhrenquallen; 100) sind frei
schwimmende Kolonien mit ausgeprägter Funktionsteilung und daher
unterschiedlicher Gestalt der Einzeltiere.
Morphologische Anpassungen an das Leben in der Kolonie treten besonders deutlich
bei Staaten bildenden Insekten hervor (Termiten, Hymenopteren), häufig bei
spezieller Aufgabenteilung (vgl. E-1.2.4.).
Eine wesentliche Voraussetzung des Funktionierens der Arbeitsteilung im
Gemeinwesen 'Ameisenstaat' bzw. 'Termitenstaat' ist die geordnete Kommunikation
der Individuen untereinander insofern, als alle Tätigkeiten scheinbar von einem
gemeinsamen ZNS gesteuert werden. Besondere strukturelle Details solcher
'konzertierter Aktionen' im Tierreich scheinen jedoch nicht fassbar zu sein.
Bekannt sind die z.B. die Brutkolonien von Vögeln (u.a. Möwen, Reiher, Störche, Pinguine,
Saatkrähen, Salanganen). Unter den Säugern bilden z.B. die Fledermäuse und viele Nager
Kolonien im Sinne von 'Wohngemeinschaften'. Für viele Säuger sind u.a. Herden oder Rudel
mit Rangordnung (Leittier usw.) kennzeichnend, wobei häufig der Geschlechtsdimorphismus
(E-1.2.3.) von Bedeutung ist (M>F; Hirsche, Rinder, Robben, Löwe).
Der Fischschwarm (Sardinen u.a.) mit hunderten bis tausenden + gleichgestalteter Individuen
kann einen gigantischen Einzelorganismus vortäuschen.
TIERSTÖCKE
Anoplophrya nodulata (Ciliophora°Holotricha; 094) bildet in Anneliden Ketten.
Zoothamnium (Peritricha; 094) bildet baumförmige Kolonien, eine Kolonie von
mehreren Zentimetern Breite das frei schwimmende, oder an Pflanzen haftende
Ophrydium (094). Die Carchesium-Kolonie (094) ist dichotom verzweigt. Der Flagellat
Proterospongia (088) bildet Kolonien in einer Gallertmasse.
Das Prinzip der Verzweigung der Korallenstöcke (099) gleicht dem der Pflanzen.
Wird die Hauptachse vom Hydrocaulus der Primärkolonie gebildet, liegt eine
monopodiale Verzweigung vor, eine sympodiale Verzweigung, wenn die
Hauptachse an Hydrocauli aufeinanderfolgender (aneinander gereihter) Polypen
gebildet wird.
Die Stöcke der Pennatularia (Seefedern; Octocorallia, 102) sind unverzweigt; der
Basalteil des Stocks dient als Stiel. Aus dem Primärpolyp geht die Hauptachse hervor,
der die Sekundärpolypen seitlich ansitzen.
Die Cornulariidae (Octocorallia°Alcyonaria; 102) bilden stolonial verzweigte Stöcke
mit gestielten Polypen. Der Stock der Tubiporidae (Orgelkorallen; Octocorallia, 102)
umfasst viele Polypen.
Die Einzeltiere einer Kolonie der Kamptozoa (Entoprokta; 126) stehen meist durch
muskel- und nervenfreie Stolone miteinander in Verbindung. Die Astolonata bilden
Kolonien aus 2-5 Zoiden auf einer gemeinsamen Fussplatte.
Auch bei den Rhabdopleuridae (Hemichordata°Pterobranchia; 305) sind die
Einzeltiere durch Stolone miteinander verbunden. Gleiches gilt für die Ascidiacea
(Seescheiden; 317); es sind koloniale Synascidien mit gemeinsamen Organen und
gemeinsamer Ausströmöffnung vorhanden.
Einzeltiere (Zoide) der Bryozoa (Ektoprokta; 106) bilden in der Kolonie einen Überzug
auf Substraten, oder sie sind korallenähnlich organisiert. Auch die Kamptozoa
(Entoprokta; 126) bilden Kolonien.
Der Pümpwurm (Sabellaria spinulosa; Polychaeta; 158) bildet oft Kolonien bzw. Riffe.
°E-1.0. Morphologie
Morphologie bedeutet 'Gestaltlehre', d.h. die Lehre von der Körpergestalt (morphe)
samt den Extremitäten und Körperanhängen in ihrer Anpassung an die jeweilige
Lebensweise.
°E-1.1.0. Protozoen (Einzeller)
Die Protozoen sind dem Leben im Wasser, zumindest aber im feuchten Substrat,
angepasst. Viele Arten sind Parasiten.
Ist Wasser der natürliche Lebensraum, bedarf es bei frei beweglichen Formen der
Entwicklung von Schwimm- und Schwebeeinrichtungen. Pelagische Foraminiferen
der Tiefsee (Globigerina; 091) besitzen Schwebestacheln.
Sessile Ciliophora (094) wie die Peritricha sind häufig gestielt. Bei Zoothamnium sind
die Myoneme der Einzeltiere, d.h. kontraktile Fibrillen, die der Formänderung dienen,
miteinander verwachsen. Im Stiel von Vorticella sind Spasmoneme mit
Ca-abhängigen Filamenten vorhanden. Andere sessile Formen sind die Chonotricha,
die Spirotricha und die Suctoria.
Soweit die Protozoen nicht amöboid, sondern in ein Gehäuse eingeschlossen sind,
liegt i.a. eine Radiärsymmetrie vor. Die Hypotricha (Ciliophora, 094; z.B. Stylonychia)
zeigen eine deutliche Dorsiventralität.
DAUERFORMEN, RUHESTADIEN
Das Überleben unter temporär ungünstigen Umweltbedingungen (Kälte, Trockenheit,
usw.) erfordert die Bildung widerstandsfähiger Ruhestadien.
Im Verlauf der Enzystierung entstehen bei Colpoda steinii (Ciliophora°Trichostomata;
094) ausserhalb der Pellicula 2 akzessorische Schichten (TIBBS 1968).
Entamoeben z.B. bilden dauerhafte Zysten im Verdauungstrakt des Wirts.
°E-1.1.1. Stützstrukturen, Gehäuse
Das Skelett der radiärsymmetrischen Acanthamoeba elastica (Rhizopoda; 089)
besteht aus kristallinem Strontiumsulfat.
Die Testacea (Thekamöben; Rhizopoda; 089) bilden Gehäuse mit meist 1 Öffnung
zum Austritt des Zellkörpers bzw. der Pseudopodien. Das Gehäuse besteht aus einer
vom Protoplast ausgeschiedenen Grundsubstanz, der verschiedene Partikel der
Umwelt, wie z.B. Diatomeenschalen und Quarzkörner (Difflugia), eingefügt sein
können.
Das Zytoplasma der Rhizopoda (089), die sich durch Pseudopodien fortbewegen, ist
nicht von einer festen Membran umschlossen.
Das Skelett der Radiolaria (090) besteht meist aus Kieselsäure (bei den Acantharia
aus Strontiumsulfat), wobei die Teile von Plasmascheiden überzogen werden. Die
Skelettelemente sind i.a. Nadeln u/o gitterartig durchbrochene Kugeln. Ein
besonderes Merkmal der Radiolarien ist die Zentralkapsel von der Form einer
Membran, die das extrakapsuläre vom intrakapsulären Zytoplasma abtrennt.
Die Foraminifera (091) sind Rhizopoda mit gekammerten Kalkgehäusen, die bei
den Perforata zum Austritt der Rhizopodien bzw. Retikulopodien von Porenkanälen
siebartig durchbrochen sind; bei den Imperforata ist nur 1 Öffnung vorhanden. Die
monothalamen Formen sind einkammerig, die polythalamen mehrkammerig
(periodischer Zuwachs). Die anorganische Grundsubstanz des Gehäuses in der
organischen Matrix ist Calcit. Zur Verstärkung des Gehäuses können Sandkörnchen
angelagert werden.
Bei Textularia agglutinens (091) verteilt sich der Protoplast über die
Gehäusekammern. In einer der Kammern befindet sich der Zellkern. Die Teile des
Protoplasten stehen durch Plasmabrücken miteinander in Verbindung, entweder über
konische Fortsätze (stabförmige Arten, z.B. Nodulina depressa), oder über
Porenkanäle der Trennwände (schneckenähnlich gewundene Arten). Fremdkörper
agglutinieren zu einer Schutzschicht.
In der Pellicula der Sporozoa (Apicomplexa, 092) befindet sich ein System aus
Längs- und Stützfibrillen.
Ciliophora (094). Das trichterförmige Wimpertierchen Tintinnidium aus dem marinen
Plankton ist von einer gallertigen Hülle oder einem chitinigen Gehäuse*
umschlossen.
*Chitin: N-Acetyl-D-Glucosamin als Grundbaustein
Ergänzungen
Das Gehäuse der Thekamöbe Paulinella chromatophora (Rhizopoda, 089) besteht
aus verkieselten, rechteckigen Schuppen von komplexem Feinbau (KIES 1974).
Die Nadeln der Radiolarie Hexacontium asteracanthium (090) sind in 3 Abschnitte
gegliedert, deren beiden innere die 3 konzentrisch angeordneten Gitterkugelschalen
miteinander verbinden. Der äusserere Abschnitt bildet zusammen mit einem Element
der äusseren Gitterkugelschale die Nadelspitze. Ein Zytoplasmasaum überspannt die
Oberfläche von Nadeln und Schalen. Der Saum setzt sich durch die Poren der
äusseren Gitterkugelschale ins grobvakuolige Zytoplasma des darunter liegenden
Extracapsulum fort. Die Schalen sind mit Stacheln besetzt.
Die Pellicula der Ciliophora (094) bildet zusammen mit anderen Bestandteilen des
Zytoplasmas* die Zellrinde (Cortex) und kann sehr robust sein. Sie ist bei den meisten
Arten von dem Cytostom und einer Afteröffnung (Cytopyge) unterbrochen. Die Pellicula
von Coleps hirtus ist in 4 Panzerplatten aufgegliedert. Lagenophrys hat ein kugeliges
Gehäuse, aus dem das Peristomfeld ragt.
*Bei Paramaecium z.B. Trichozysten aus kristalliner Matrix, von maschiger Hülle umgeben
(BANNISTER 1972).
°E-1.1.2. Zytoplasmastrukturen zur
Fortbewegung
Bei den Heliozoa, Radiolaria und Foraminifera kommt es während der Bewegung zu
einem Austausch zwischen dem Stereoplasma im Zellinnern (Achsenfaden) und dem
äusseren, dünnflüssigen Rheoplasma.
Die Pseudopodien der Rhizopoda (089) und einigen Flagellata (z.B. Mastigamoeba
aspersa, 088) ermöglichen 'amöboide' Kriechbewegungen. Der Körper dieser Formen
ist zu Gestaltänderungen fähig ('Wechseltierchen'), während bei den übrigen
Protozoen allgemein die Zellmembran eine nur geringe Änderung zulässt. Bei der
Fortbewegung durch Pseudopodien sind Actomyosinproteine beteiligt.
Formtypen der Pseudopodien sind Lobopodien, Filopodien, usw. Die Pseudopodien
von Amoeba proteus (089) sind 'ungeordnet' nach allen Seiten ausgerichtet
(polypodial). Eine bestimmte Polarisierung der Pseudopodien besteht bei
Trichamoeba villosa. Mayorella viridis ist vom Vespertilio-Typ mit stark zugespitzten
Pseudopodien.
Die 4 Zytoplasmaschichten von Amoeba proteus bestehen, von aussen nach innen,
aus dem Plasmalemm, einer wässrigen Hülle, dem Plasmagel, schliesslich dem
Plasmasol. Das Zytoskelett entspricht einem irregulären Netz aus myosinhaltigen
Actinfilamenten (Actomyosinproteine). An der Spitze des Pseudopodiums zerreisst
die hier sehr dünne Plasmagelschicht; das Endoplasma fliesst vorwärts, um an den
Seiten des sich vorstreckenden Pseudopodiums zu erstarren.
Die in feuchter Erde lebende Amoeba verrucosa (089) benötigt für die Rollbewegung
eine besonders feste Aussenschicht und bildet keine Pseudopodien. Während des
Abrollens bringt das nach vorn strömende Zytoplasma ständig neue Teile der freien
Oberfläche mit dem Boden in Berührung.
Bei den Testacea (089) treten aus 1 oder 2 Öffnungen des Gehäuses loboforme,
retikulo-loboforme oder filiforme Pseudopodien aus, die im Ruhezustand ins Gehäuse
zurückgezogen werden können.
Vom Zellkörper der Heliozoa (089) strahlen Axopodien ab, die jeweils von einem
Granulum im Zellinnern ausgehen können. Bei Actinophrys reichen die Axialfäden bis
zum Nucleus oder endigen frei im Zytoplasma. Die Axopodien von Actinosphaerium
nucleofilum zeigen eine doppelspiralige Anordnung der Fibrillen (KITCHING & CRAGGS,
1965).
Die Radiolara (090) zeigen netzartig anastomosierende Pseudopodien
(Retikulopodien*), mit Mikrotubuli ausgesteifte Filopodien (Bündel plasmatischer
Stränge) und vom Axoplasten ausgehende Axopodien (mit verfestigtem Stereoplasma
(Achsenstab)).
*Zum Feinbau von Retikulopodien vgl. z.B. GRELL (1994)
Die Rigidität der Pseudopodien von Iridia diaphana (Foraminifera; 091) gewährleisten
Mikrotubuli von 250 A° Dm. Die Pseudopodien bestehen aus mehreren
membrangebundenen Zytoplasmaeinheiten oder einer einzigen Zytoplasmaschicht
(°MARSZALEK 1969).
Ergänzung
Der kontraktile Teil des Zytoplasmas der Rhizopoda enthält netzförmig angeordnete
Fadenelemente von 40-100 A° Dm ('Actomyosine'; SCHÄFER-DANNEEL, 1967). Die
Kontraktionsfähigkeit einzelner Plasmabezirke im Verlauf der Pseudopodienbildung
wird mit Lageveränderungen der Filamente erklärt. Für Difflugia corona werden
doppelbrechende Fibrillen angenommen, die parallel zur Pseudopodienachse
ausgerichtet sind (WOHLMANN & ALLEN, 1968). Mikrofilamente in den Pseudopodien
sind, wo diese dem Substrat anhaften, z.B. für Difflugiella (Testacea) nachgewiesen
worden (GRIFFIN 1972). Derartige Filamente werden auch für Trichamoeba villosa
beschrieben (BHOWMICK 1967).
Infolge Verminderung der Oberflächenspannung an eng begrenzten Stellen dringt Zytoplasma
nach aussen, bis der Krümmungsdruck der ausgeflossenen Substanz mit dem
Oberflächendruck der unveränderten Plasmateile im Gleichgewicht steht. Während der
Bewegung des Rhizopoden erfolgt eine stete Umwandlung von Zytoplasma im Solzustand zu
solchem im Gelzustand.
°E-1.1.3. Geisseln und Zilien
Geisseln (Flagellen) und Zilien werden häufig unter dem Oberbegriff Undulipodien
zusammengefasst. Sie sind mit einem Basalkörper im kortikalen Zytoplasma
verankert. Der Schaft wird jeweils von einer Plasmamembran umschlossen.
Die Geisseln, die vor allem der Fortbewegung dienen, zeigen eine regelmässige
Wellenbewegung, die beim Vorhandensein mehrerer Geisseln synchron verläuft.
Intrazelluläre Formen, z.B. des Endoparasiten Leishmania (088), können die Geissel
abstossen.
Die meist in grosser Zahl vorhandenen Zilien, die Nahrung einstrudeln, führen
synchrone Ruderbewegungen aus.
Die Geisseln oder Zilien der Protozoa sind häufig zur undulierenden Membran (uM)
umgebildet bzw. miteinander verklebt. Bei Trichomonas (088) bildet eine Geissel
zusammen mit einer Falte der Plasmamembran eine uM. Die Zilien der Ciliophora
(094) können ganz oder teilweise zur uM verkleben. Die Spirotricha zeigen ein
adorales Membranellenband aus miteinander verbundenen Wimperreihen.
Mikrotubuli verbinden die einzelnen Kinetosomen der Membranellen miteinander.
Lokale Cirren bestehen bei Stylonychia (094) aus einer Bündelung von Zilien. Die
Basalkörper der Cirren stehen mit Wurzelfasern in Verbindung.
Die Geissel der Choanoflagellata (088) wird von einem Kragen aus Mikrovilli umhüllt.
Bei Histomonas meleagridis (Trichomonadida; 088) sind die 2 oder 4 Basalkörper
des Geisselapparates (meist 1 Flagellum) über Fibrillensysteme miteinander
verbunden.
Die vielen Undulipodien der Opaliniden (Flagellata; 088) gehen von Kinetosomen
aus, die in mehreren Reihen im vorderen Teil der Zelle angeordnet sind.
Ergänzungen
Der über die Zelloberfläche hinausragende Zilienschaft von Opalina (088) zeigt eine
Dublette zentraler Mikrotubuli, die von 9 peripheren Tubuli umgeben sind (~ 9+2
Muster). Die peripheren Tubuli gehen von jeweils einem Basalkörper (Kinetosom) aus
(WESENBERG 1966).
Euplotes eurystomus (Spirotricha; 094) besitzt 18 ventrale Cirren. Jeder Cirrus
besteht aus 40-120 Zilien in dichter hexagonaler Packung, jede Membranelle aus 3
Reihen von je 10-40 Zilien (GLIDDON 1966). Bei der ebenfalls spirotrichen
Blepharisma (094) ist im Bereich der Kinetosomen dichtes fibröses Material
nachgewiesen worden (DEMBITZER & HIRSFIELD, 1966). Die Zilienmembran geht in
die äussere Membran der Pellicula über.
°E-1.1.4. Ernährung, Stoffwechsel
Die Pseudopodien der Rhizopoda (089) und der Foraminifera (091) dienen neben
der Fortbewegung dem Einfangen von Nahrungspartikeln. Die Nahrungsaufnahme
geschieht unter Verflüssigung des Ektoplasmas:
1) Umfliessen der Beute; 2) Einsenken der Nahrung ins Zellinnere (z.B. ein
Algenfaden); 3) Zirkumvallation, besonders bei Thekamöben mit fester Pellicula, indem
die Pseudopodien die Beute umgeben; 4) Invagination, bei Thekamöben mit fester
Pellicula, wobei die sackartig umschlossene Nahrung langsam ins Zellinnere gelangt.
Exkretionsvakuolen werden stets neu gebildet.
Mayorella (Rhizopoda, 089) zeigt einen besonderen Filopodientyp, das
Conicopseudopodium. Bei Chaos chaos (089) wird im Verlauf der Phagozytose eine
Nahrungskappe um die Beute gebildet (CHRISTIANSEN & MARSHALL, 1965).
Nahrungspartikel haften bei Actinophrys sol (Heliozoa, 089) an der Plasmahülle der
Axialfäden, bei den Acantharia (Radiolaria, 090) an Axopodien, die von den
Axoplasten zwischen den Spiculae ausgehen. Die von Zytoplasma umschlossenen
Nahrungspartikel werden ins Zellinnere befördert.
Die Ciliophora (094) sind Schlinger (Gymnostomata, 094), Strudler (Chonotricha;
Trichostomata und Hymenostomata; 094), oder 'Mundlose' (Cytostomlose, Astomata).
Mit Entoplasma gefüllte Tentakel besorgen bei den Suctoria (094) die
Nahrungsaufnahme durch den Cytopharynx. Ephelota gemmipara (094) besitzt Fangund Fresstentakeln, Dendrocometes paradoxus verzweigte Tentakeln.
Ein besonderes Merkmal der Spirotricha (z.B. das sessile Trompetentierchen Stentor
coeruleus) ist die + spiralige adorale Membranellenzone.
Die höher organisierten Schlinger Lacrymaria olor und Didinium (Holotricha; 094)
besitzen ein Cytostom, von welchem Nahrungspartikel in eine pulsierende Vakuole
gelangen, die sich wiederum mit einem Exkretionsporus nach aussen öffnet. Die
Lähmung des Opfers erfolgt durch Toxicysten, die Giftstoffe in das Opfer injizieren.
Das Cytostom der Trichostomata befindet sich in einer Mundgrube, zu welcher
Nahrung transportierende Wimperreihen führen. Bei den Hymenostomata bildet die
Wimperreihe in der Mundgrube z.T. eine undulierende Membran (s.o.). Die
Defäkation der Schlinger erfolgt durch die Cytopyge, bei sessilen Formen ins
Vestibulum, das am Vd.ende der Zelle ausmündet.
Bei Stylonychia (Spirotricha, 094) befördern die Membranellen des adoralen
Membranellenbands die Nahrungspartikel zum Cytostom.
Den Ciliophora die in der Körperhöhle u/o im Darmkanal von Annelida vorkommen, wie
z.B. Anoplophrya lumbrici (Holotricha°Astomata; 094), fehlt das Cytostom.
Die Infektionsstadien (Conoid, Rhoptrien, Mikronemen) der Sporozoa (Apicomplexa;
092) besitzen spezielle Penetrationsorganellen. Die Nährstoffaufnahme erfolgt durch
die Zellhülle. Exkrete der Plasmodium-Arten sind braune Pigmente als Restkörper
der Hämoglobinverdauung.
Ergänzungen
Rhizopoda (089)
Eine SEM-Studie der Phagozytose liegt z.B. für Acanthamoeba castellani vor
(GOODALL & THOMPSON, 1971).
Ciliophora (094)
Die in Abwässern vorkommende Tetrahymena (Holotricha) zeichnet sich durch
Membranellen der Mundgrube aus, die aus flächig verklebten Zilien gebildet werden.
Bei T. pyriformis kommuniziert ein tubuläres Netz (Pseudonephridium) mit der
kontraktilen Vakuole. Je nach ihrem physiologischen Zustand befindet sich die
Vakuole in Systole oder in Diastole (ELLIOTT & BAK, 1964). Während der Diastole
stehen die Zuführungskanäle mit dem ER in Verbindung. Der Nahrungspartikel
aufnehmende Apparat besteht aus 3 Membranellen, einer undulierenden Membran,
einer oralen Rippe und einer Klappe an der Öffnung des Cytopharynx (ELLIOTT &
CLEMMONS, 1966).
Eine undulierende Membran befördert Nahrungspartikel in die Mundgrube von
Colpidium colpoda, das wie Tetrahymena in Abwässern lebt.
Bei Colpoda maupasi sind 4 Typen von Nahrungsvakuolen nachgewiesen worden:
Typ 1 enthält viel Wasser und ist reich an Bakterien. Typ 2 ist wasserfrei und enthält
aber eine komprimierte Bakterienmasse. Der seltene Typ 3 führt Bakterienfragmente,
Typ 4 Vesikel und eine myelinähnliche Masse (RUDZINSKA et al., 1966).
Der Mundapparat von Paramaecium (Holotricha) ist ein Komplex aus Peristom,
Vestibulum, Mundhöhle und Mundöffnung (Cytostom) (JAMIL & HAUSMANN, 1987).
Das Peristom ist eine Einsenkung des Zellkörpers, die sich vom Vd.ende bis knapp
hinter die Körpermitte erstreckt und mit Zilien ausgestattet ist. Das Vestibulum ist
ebenfalls bewimpert; auf der re Seite ist eine undulierende Membran vorhanden. Die
Mundhöhle besitzt an ihrer li Wandung 3 Membranellen, nämlich den Quadrulus und
die beiden Peniculi; sie tragen Zilienreihen, die den Wasserstrom zum Einstrudeln der
Nahrungspartikel erzeugen. Von der re Seite der Mundhöhlenwand ziehen Fasern aus
Mikrotubuli ins Zytoplasma und enden im posterioren Teil der Zelle. Die
Nahrungsvakuole entsteht im Cytostom. Die 'gesättigte' Vakuole wird abgeschnürt,
wobei Act(omyos)infilamente beteiligt sind. Im Verlauf der phagolysosomalen
Verdauung nähert sich die Defäkationsvakuole der Zytopyge. Letztere besteht aus
kurzen Fibrillen, einem filamentösen Netzwerk und Mikrotubuli.
Zur Nahrungsaufnahme der Suctoria (094) liegen einige detaillierte Untersuchungen
vor (RUDZINSKA 1970; HAUSER 1970; HITCHEN & BUTLER, 1973). Ein Längsschnitt
durch ein Tentakel von Tokophrya infusionum zeigt im EM eine sich weit ins
Zytoplasma vorstreckende doppelwandige Röhre. Ein (Röhren)mantel, der von einer
Plasmamembran überzogen ist, umgibt die innere Röhrenwand ausserhalb des
Zytoplasts. Den Abschluss nach aussen bildet die Pellicula, die aber dem
Tentakelkopf fehlt. 2 Fibrillenschichten trennen den inneren vom äusseren Anteil des
Röhrenmantels. Im Lumen der Röhre befinden sich Nahrungspartikel. Besonders im
Innenmantel sind Mitochondrien vorhanden. Nach dem Einfangen einer Beute kommt
es zur Abwanderung grosser Granula aus der Tentakelspitze. Die Granula könnten
Mitochondrien der Beute sein (RUDZINSKA 1970).
Choanophrya infundibulifera zeigt ähnliche Strukturverhältnisse der Tentakelröhren
wie Tokophrya infusionum (HITCHEN & BUTLER, 1973).
Paracineta limbata soll nur während der Nahrungsaufnahme eine pulsierende
Vakuole bilden, ein Ausfuhrkanal soll jedoch permanent vorhanden sein (HAUSER
1970). Nach dem Fixieren der Beute dringt die Tentakelknospe in diese ein. Eine
Membran der Knospe invaginiert ins Innere der Tentakelröhre und dürfte zu einem
phagozytierenden Gebilde werden (RUDZINSKA 1970).
°E-1.1.5. Kommensalismus und Parasitismus
Beim Kommensalismus profitiert der Einzeller von der Nahrung eines Mehrzellers,
ohne diesen direkt zu schädigen. Beim Parasitismus hingegen kann der Einzeller den
Wirtsorganismus nachhaltig schädigen. Zwischen Kommensalismus und Parasitismus
bestehen zuweilen Übergänge.
Die Opalinida (088) sind Endokommensalen im Enddarm von Fischen, Amphibien
und Reptilien.
Der Flagellat Ichthyobodo necator (Bodonidae; 088) ist ein Ektoparasit an Fischen.
Entamoeba-Arten (Rhizopoda; 089) als Kommensalen sind z.B: Entamoeba blattae im
Darm von Schaben, E. coli im Dickdarm des Menschen. Entamoeba histolytica
verursacht die Amöbenruhr.
Die Apostomea (Ciliophora, 094) leben als Trophont im Gastralraum von Seerosen,
als Phoront auf dem Panzer von Krebsen.
Spirochona gemmipara und Dendrocometes paradoxus (Ciliophora°Chonotricha
bzw. Suctoria; 094) setzen sich auf den Kiemenblättchen des Bachflohkrebses fest.
Die Entodiniomorpha (Ciliophora, 094) bewohnen überwiegend Pansen und
Netzmagen von Wiederkäuern.
Die Sporozoa (Apicomplexa; 092) sind Sporen bildende, extrazelluläre oder
intrazelluläre Endoparasiten bei Mensch und Tier. Die Piroplasmida (092) befallen
Lymphozyten und Erythrozyten von Evertebrata.
Cnidosporidia (093). Die Microsporidia sind intrazelluläre Parasiten bei Tieren.
'Polfelder' werden als Umwandlungsprodukt einer Golgistruktur angesehen. Die
Myxosporidia leben als extrazelluläre Parasiten in Hohlorganen oder der Muskulatur
von Fischen, mit einem Polfaden zur Verankerung im Wirt. Die Polkapsel
(Cnidozyste) entspricht der Nematozyste der Cnidaria (099).
°E-1.1.6. Anmerkungen zum Bau der Zelle
Der Golgi-Apparat der Flagellata (088) ist, soweit nachweisbar, kugelig bis
stäbchenförmig. Bei Trichomonas dürfte der Parabasalkörper eine 'Golgi-Funktion'
erfüllen.
Das Axostyl z.B. der Trichomonadida und Pyrsonymphida (Flagellata, 088) besteht
aus Mikrotubuli.
Bei Difflugia corona (Rhizopoda°Testacea; 089) sind Mitochondrien, ER, Ribosomen,
kristalline Einschlüsse, sowie dark bodies nachgewiesen worden (WOHLMANN &
ALLEN, 1968).
Zum Feinbau von Entamoeba histolytica (089), dem Erreger der Amöbenruhr, liegt
eine frühe EM-Studie vor (MILLER et al., 1961).
Als spezielle Organellen können die in Amöben als Endosymbionten vorkommenden
'Cyanellen' (Cyanobacteria, 006) bezeichnet werden (KIES & KREMER, 1986).
Das Zytoplasma der Heliozoa (Rhizopoda, 089) erscheint stark vakuolisiert und kann
in ein Endoplasma (mit dem Kern) und ein Ektoplasma differenziert sein.
Das Zytoplasma von Tetrahymena pyriformis (Ciliophora°Holotricha; 094) führt gER,
rER und freie Ribosomen (ALLEN 1967).
Die kontraktilen Elemente von Stentor coeruleus (094) sind sich überlappende
Bänder aus Mikrotubuli (HUANG & PITELKA, 1973).
Buetschlia (Holotricha°Gymnostomata; 094). Bei diesem Endokommensalen des
Rinds ist ein intrazytoplasmatisches Kongregat mit interfibrillären Granula
vorhanden (ANDERSON & DUMONT, 1966). Das Zytoplasma weist in diesem Bereich
neben agranulären Zisternen reichlich rER auf
MITOCHONDRIEN
Die Mitochondrien und ein Golgiäquivalent von Gromia oviformis
(Rhizopoda°Testacea; 089) stehen mit einem Membransystem zwischen Schale und
Zytoplasma in Verbindung (HEDLEY & BERTAUD, 1962).
Der Kinetoplast der 'Kinetoplastida' (Flagellata; 088) ist ein spezialisiertes
Mitochondrion an der Geisselbasis. Im Bereich des Kinetoplasts der Trypanosomatidae
(088) kommt es zu einer Anhäufung von DNA.
Tetrahymena pyriformis (Ciliophora°Holotricha; 094). Mitochondrien mit tubulären
Cristae sind in Reihen zwischen den Meridianen des Silberliniensystems* angeordnet
(ALLEN 1967).
*Darstellung der Oberflächenstruktur der Zellhülle durch Silberimprägnation
Der Flagellat Trichomonas (088) und die Microsporidia (093) besitzen keine
Mitochondrien. An die Stelle von Mitochondrien können Hydrogenosomen treten, die
ein Leben unter anaeroben Bedingungen ermöglichen.
ZELLKERN (NUCLEUS)
Während bestimmter Stadien der Kernteilung (Interphasekerne) von Pelomyxa
palustris (Rhizopoda°Amoebina; 089) sind mehrere periphere Nucleoli zu beobachten
(DANIELS & BREYER, 1966).
Die Opalinida (088), die i.a. den Flagellata zugeordnet werden, haben 2 oder mehr
Kerne, 1 bis viele Kerne die Radiolaria (090).
Für die Ciliophora (094) ist ein Kerndimorphismus charakteristisch: Der 'generative'
Mikronucleus und der teilungs- bzw. regenerationsfähige (meist polyploide)
Makronucleus. Kerndimorphismus wird auch für den multilokulären Agamont der
Foraminifere Rotaliella heterocaryotica (091) berichtet; es sind 1 Makronucleus und 3
Mikronuclei nachweisbar.
Während der Entwicklung der Makronuclei der Ciliophora (094) werden
Riesenchromosomen gebildet. In der Makronucleusanlage von Stylonychia mytilus
(Spirotricha; 094) sind simultan zu bestimmten Anordnungen der Chromosomen viele
periphere nucleolusähnliche Körper nachgewiesen worden (GIL et al., 1972).
Ergänzungen zu E-1.1.6.
Spirostomum ambiguum (Ciliophora°Spirotricha; 094). Die Pellicula zeigt eine
Unterteilung in Rippen und dazwischen liegende Furchen (FINLEY et al., 1964). Die
Komponenten der Rippen sind fibrilläre periphere Ektomyonemata, eine Reihe
tubulärer Fibrillen (laterale Ektomyonemata), sowie die zytoplasmatische Matrix. In den
Rippen befinden sich die Mitochondrien. Die Komponenten der Furchen sind
'somatische Zilien' und adorale Membranellen, Kinetosomen, Wurzelfibrillen und eine
Matrix.
Die Feinstruktur der Paramaecium-Pellicula (094) zeigt unter der äusseren Membran
ein Mosaikmuster aus membranbegrenzten Alveolen, d.h. das Silberliniensystem*,
das die Kinetosomen miteinander verbindet (PITELKA 1965, 1970; ALLEN 1967;
FOISSNER 1977). Unmittelbar unter der innersten Membraneinheit befindet sich eine
kontinuierliche dünne Schicht aus fibro-granulärem Material. Fibrilläre Gebilde
schliessen generell ein:
a) Kinetodesmen, gehen von sich überlappenden Kinetosomen-Fibrillen aus;
b) sehr feine im 'kortikalen' Zytoplasma proliferierende Filamente, d.h. polarisierte,
asymmetrische Aggregate von Mikrotubuli, mit je einer Zilien-Einheit verbunden.
*Darstellung der Oberflächenstruktur der Zellhülle durch Silberimprägnation.
Die Pellicula von Tetrahymena pyriformis (094) besteht aus 3 Membranen, wobei
die Innenseite der Innenmembran von amorphem Material bedeckt ist (ALLEN 1967).
Die äussere Membran ist vor jedem Kinetosom eingebuchtet (parasomaler Sack).
Zwischen den Meridianen des Silberliniensystems befinden sich Mitochondrien mit
tubulären Cristae.
Die äussere der 3 Pelliculamembranen ist bei Choanophrya infundibulifera
(Ciliophora°Suctoria; 094) von einer amorphen Schicht bedeckt (HITCHEN & BUTLER
1973).
°E-1.2.0. Metazoen (Mehrzeller)
Der Körper der Mollusca, Arthropoda und 'Würmer' sowie der meisten Vertebrata ist
bilateralsymmetrisch angelegt. Radiärsymmetrie herrscht bei Quallen, Seeigeln,
Seesternen und Schlangensternen vor, wobei die Larven der Echinodermata jedoch
Bilateralsymmetrie aufweisen können.
Die Nematomorpha (Saitenwürmer; 124) sind fadenförmig dünn und ca. 1000 mal
länger als breit.
Die u.a. in SO-Europa vorkommende, nur bleistiftdicke Schlanknatter (Coluber
najadum; Colubridae; 389) wird bis zu 1,3 m lang.
Der Körper der Heteroptera (Wanzen i.w.S.; 264) ist meist dorsiventral abgeflacht, um
das Eindringen in engste Spalten zu ermöglichen. Das trifft
besonders auf die Cimicidae (Plattwanzen; 265) zu.
Schon Mehrzeller niederer Organisationsstufen zeigen eine äussere Gliederung des
Körpers in bestimmte funktionelle Einheiten.
Die Spindelform des Rumpfs ist ein spezielles Merkmal der Schwimmer, wie Fische,
Meeresvögel (z.B. Pinguine; Sphenisciformes, 395) und Meeressäuger (Wale, Robben;
Cetacea, Pinnipedia).
Die Kopfregion der bilateralsymmetrischen Tiere ist + differenziert, mit Lokalisation
der Hauptsinnesorgane, Mundöffnung bzw. Mundwerkzeuge.
Bei hoch organisierten Evertebrata, vor allem bei Arthropoda, sind das ZNS,
Sinnesorgane und der Vd.abschnitt des Verdauungstrakts im bzw. am Kopf zu finden.
Der Kopf der Vertebrata (320) enthält die Gehirnkapsel (Cranium), die grossen
Sinnesorgane, Mundhöhle und Pharynx.
SESSILE FORMEN ('Sessilia')
Hier sind besonders die Anthozoa (101), die Tunicata (Manteltiere; 317) und die
Crinoidea (Seelilien und Haarsterne; 308) zu nennen.
Die Ascidiacea (Seescheiden, 317), eine 'Klasse' der Tunicata, leben z.T. in Kolonien,
wobei häufig die Einzeltiere (Zoide) durch Stolonen miteinander in Verbindung stehen,
in die die Organe einwachsen können. Bei Distomus variolosus (Stolidobranchia, 317)
kommunizieren die Stolonen nur basal miteinander. Die Kolonie kann in ein gallertiges
Lager eingebettet sein, so bei Dendrodoa grossularia und Botrylloides leachi
(Stolidobranchia, 317). Die Kolonien der Pyrosomida (318) haben die Form eines nach
oben offenen Zylinders, mit einer für alle Zoide gemeinsamen gallertigen Hülle.
Die Kamptozoa (Entoprokta; 126) haben die Form eines Kelchs, der die Organe
enthält und sich in einen Stiel fortsetzt.
Die Larven der 'Sessilia' sind stets frei beweglich.
In gewissem Sinne handelt es sich auch bei Parasiten, die an Wirtsgewebe festhaften,
um 'sekundär sessile Formen', die beim Übergang vom Juvenilstadium zum Adultus
(Imago) die Extremitäten verloren haben können (vgl. u.a. E-1.2.2.).
°E-1.2.1. Konvergenzen (Homologien, Analogien)
Konvergenzen sind während der Evolution herausgebildete, sich gleichende
morphologische Merkmale genetisch verschiedener Arten, meist in Anpassung an
gleiche oder zumindest ähnliche Lebensbedingungen. Dabei sind anlagegleiche, d.h.
auf einen gemeinsamen 'Ahnen' zurückgehende, homologe* Merkmale von analogen,
infolge gleicher physiologischer Funktionen + parallel entstandener Merkmale zu
unterscheiden (Ähnlichkeiten der Anpassung). Es bleibt jedoch die Frage offen, wie
weit bezüglich einer gerechtfertigten Trennung Homologie/ Analogie eine divergierende
Organogenese im 'Stammbaum' zurückverfolgt werden kann, wenn wir z.B. von
gemeinsamen Vorfahren der Annelida und Chordata ausgehen.
*Oft wird von einer 'phylogenetischen Homologie' gesprochen.
Robbenflosse und Vogelflügel können insofern als homologe Strukturen bezeichnet
werden, als sie auf eine ursprüngliche Extremitätenanlage der Vertebrata zurückgehen.
Analoge Strukturen sind z.B. die Grabbeine des Maulwurfs (Talpa, 427) und der
Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa; Grylloidea; 259), die Flügel der Insekten und
Vögel bzw. Fledermäuse, das Auge der Cephalopoda (148) und der Vertebrata. Doch
gerade in letzterem Fall ist insofern eine gewisse Vorsicht geboten, als sich die
Augenanlage strukturell bis zu gemeinsamen Vorfahren im mittleren Bereich der
Stammeslinie verfolgen lässt (vgl.oben!)*.
*Vgl. auch aktuelle Diskussionen über den 'gemeinsamen' Ursprung der Nervensysteme von
Arthropoda und Vertebrata
Rückbildungen als Konvergenzerscheinungen sind z.B. die rudimentären bzw.
fehlenden Augen von Höhlenbewohnern verschiedener 'Tierklassen'.
Weitere Beispiele:
Die Planarie Rhynchodemus terrestris (Turbellaria°Tricladida; 109) gleicht einer
Nacktschnecke. Auch die in Ameisennestern lebende Larve der Schwebfliege
Microdon mutabilis (293) erscheint nacktschneckenförmig.
Malacobdella grossa (Nemertini°Bdellomorpha; 114), die in der Mantelhöhle von
Muscheln lebt, zeigt eine 'morphologische Übereinstimmung' mit dem Medizinischen
Blutegel (Hirudo medicinalis; Gnathobdelliformes; 164).
Manche Krebse (Crustacea, 197) sind langgestreckt, wurmförmig, und gehören zu den
Harpacticoidea (z.B. Cylindrospillidae, Ameiridae, Parastenocarididae) oder den
Bathynellacea (217).
Die fusslosen Phyllirhoidae (Mollusca°Nudibranchiata; 135) haben Fischgestalt.
Die beschalten Ostracoda (Crustacea; 202) sind von muschelähnlichem Habitus
('Muschelkrebse').
Die Uropodina (Acari; 184) gleichen einer Miniatur-Schildkröte.
Die Nektarvögel der Alten Welt (Passeriformes°Nectariniidae; 417) zeigen besonders
betreffs Schnabel und Zunge morphologische Übereinstimmungen mit den Kolibris der
Neuen Welt (Trochili; 408).
Konvergenzen bei Mammaliern:
- Beutelratten (Didelphidae; 422) / Ratten (Myomorpha; 439)
- Beutelmäuse (Dasyuridae°Phascogalinae; 422) und Opossum-Mäuse(Caenolestidae;
423) / Spitzmäuse (Soricidae; 427)
- Beutelwolf (Thylacinus cynocephalus; Thylacinidae; 422) / Wolf (Canoidea; 446)
- Goldmulle (Chrysochloridae, 426) / Beutelmulle (Notoryctoidea, 423) / Maulwürfe
(Talpidae, 427) / Blindmulle (Myospalacinae; Myomorpha; 438).
Die Macroscelidoidea (Elefantenspitzmäuse, Rüsselspringer; 428) ähneln mit ihren
langen Ht.extremitäten den Springmäusen (Dipodidae, 440) bzw. den Gerbillinae
(Rennmäuse; 438).
Die Scandentia (Spitzhörnchenartige; 428) ähneln den Eichhörnchen (Sciuridae; 440),
die Pholidota (Schuppentiere; 437) den neuweltlichen Myrmecophagidae
(Ameisenbären i.e.S.; 437).
°E-1.2.2. Variationen morphologischer
Grundmuster als spezielle
Anpassungen an den Lebensraum
Je nach dem natürlichen Lebensraum der Tiere erfährt der Körper eine Abweichung
von der 'Standardform' des Phänotyps, d.h. der 'typischen' Krebsform, Fischform, usw.,
häufig im Zusammenhang mit der sessilen u/o parasitischen Lebensweise.
Morphologische Abweichungen vom Grundmuster, sagen wir 'von der Norm' können
sich äussern in
- Umbildungen genereller Natur oder bestimmter Organ(system)e
- Verlust bzw. Rückbildung bestimmter Organ(system)e (z.B. Sehorgane bei
Höhlenbewohnern)
- Neubildungen (akzessorische Organe), z.B. sekundär gebildete Rücken- und
Schwanzflosse der Wale (Cetacea, 456).
Es sei auf die Dollosche Regel* hingewiesen, die besagt, dass im Verlauf der
Evolution als eine 'gerichtete Entwicklung' entstandene Umwandlungen von
Organen nicht rückgängig gemacht werden können.
*Louis Dollo (1857-1931), belgischer Paläontologe
Im Folgenden sind einige Beispiele z.T. extremer Abweichungen von einer +
'idealisierten Standardform' aufgeführt.
EVERTEBRATA
CRUSTACEA
Viele Cirripedia (Rankenfüsser; 212) weichen äusserlich vom geläufigen
Krebshabitus ab. Die meist langgestreckten, muschelförmig erscheinenden
Lepadomorpha (213) sind von einem zweiklappigen Mantel umhüllt und meist mit
Kalkplatten bedeckt. Am bekanntesten ist die Gemeine Entenmuschel (Lepas
anatifera).
Das frei schwimmende 'präadulte' F von Lernaea cyprinacea (Copepoda°Lernaeidae;
206) gleicht dem M. Das begattete F sucht den Wirt (Fisch oder Lurch) auf und erfährt
dort eine tiefgreifende Metamorphose zum parasitären Stadium, das keine typische
'Krebsgestalt' mehr aufweist (vgl. E-4.7.).
Auf das sackförmige, an Carcinus maenas parasitierende Sacculina carcini F (214)
wird in E-1.2.6. hingewiesen.
Das F der an den Kiemen von Meeresfischen lebenden Chondracanthidae (207) ist
stark umgebildet, ohne sichtbare Segmentierung. Der Vd.körper ist dick, fleischig,
meist mit Fortsätzen, der Ht.körper sehr klein. Die Thorakopoden sind meist nur als
Stummel vorhanden.
Das F der Philichthyidae (207) lebt als Endoparasit in Fischen. Der Körper ist madenoder eiförmig, manchmal mit seitlichen Fortsätzen, eine Segmentierung fehlt +, die
Gliedmassen sind stark rückgebildet oder fehlen. Beispiel: Philichthys xiphiae im
Schwertfisch (Xiphias gladius).
INSECTA
In Anpassung an ihren natürlichen Lebensraum können Insekten stark abgeplattet sein
(Wanzen, einige Käferarten) oder, wie z.B. die Gespenst- und Stabschrecken
(Phasmida, 259) als Zeichen der Phytomimese (vgl. E-1.2.5.) blatt- bzw. stabförmig
erscheinen.
Eine starke Abweichung von einer 'idealisierten' Imago haben die FF mancher Arten
erfahren. So sei hier auf die wurmförmigen, ungeflügelten FF der Lampyridae
(Leuchtkäfer; Cantharoidea; 271) und Drilidae (271) hingewiesen, sowie auf die einer
neotenen Larve gleichenden FF sessiler Schildläuse (Coccinoidea; 268). Vgl. E-1.2.3.
VERTEBRATA
Viele schwimmende oder kriechende Vertebrata gleichen in ihrem Habitus einer
Schlange: z.B. die Blindschleiche (Anguis fragilis), Blindwühlen (Gymnophiona, 371)
und Fische, wie der Aal und die Muräne; Anguilla anguilla, Muraena helena). Vgl. auch
E-1.2.1. 'Konvergenzen'.
Im Verlauf der Evolution haben besonders Skelettelemente in Anpassung an
geänderte Lebensbedingungen bleibende Umwandlungen erfahren. Hier sind
besonders zu Flossen umgewandelte Extremitäten der Meeressäuger zu erwähnen.
Allgemein zeigt die genetisch festgelegte Anlage des Gliedmassenskeletts eine
bedeutende Variabilität des Phänotyps.
Die 4 verlängerten Zehen der Chiroptera (432) sind durch eine Flughaut
untereinander und mit dem Rumpf verbunden, während die 5. Zehe der Vd.extremität
als Klammerorgan frei bleibt.
Ein enorm langer Hals ermöglicht der Giraffe (Giraffa, 451) das Abweiden von Laub der
Baumkronen. Die 7 Halswirbel entsprechen numerisch jedoch dem Säugerstandard.
Beim Grossen und Kleinen Ameisenbär (Myrmecophaga tridactyla, Tamandua
tetradactyla; 437) ist der Schädel extrem lang zugespitzt.
Der Elefantenrüssel (Proboscidea; 455) stellt eine Verlängerung der Nase
(Rhinarium) zusammen mit der Oberlippe dar. Ähnliche Rüsselbildungen zeigen die
Macroscelidoidea (Elefantenspitzmäuse, Rüsselspringer; 428).
Der in Erdgängen lebende Nacktmull (Heterocephalus glaber, 442) hat kein Fell,
Ohrmuscheln und Augen sind winzig klein.
Allbekannt sind aus Wildformen herausgezüchtete Rassen, die oft nur wenig
Ähnlichkeit mit dem 'Original' aufweisen. Erwähnt seien nur Hunde-, Hühner- und
Taubenrassen, sowie z.B. 'schleierschwänzige' Karpfenfische.
FISCHE IM SPEZIELLEN
Den aalähnlichen Gymnotoidei (Nacktaale; 341) fehlen Rücken- und Beckenflosse;
auch ein Beckengürtel fehlt. Die Schwanzflosse kann rückgebildet sein oder fehlen.
Segelflosser (Skalare; 361) erscheinen seitlich zusammengedrückt, Seezunge (Solea
solea; 366) und Scholle (Pleuronectes platessa; 366)* liegen flach ausgebreitet auf
dem Meeresgrund. Besonders das Seepferdchen (Hippocampus, 352) ist vom
Fischhabitus weit entfernt. Ähnliches gilt für den Fetzenfisch (Phyllopterix taeniolatus,
352).
*Die Pleuronectiformes (Plattfische; 366) nehmen nach der Körperdrehung während der
Entwicklung eine asymmetrische Gestalt an und liegen in Ruhestellung mit der 'Blindseite' dem
Meeresboden auf. Die Larve ist von 'normaler Fischgestalt'.
Kopf und Rumpf der Myctophidae (Laternenfische; 344) sind seitlich
zusammengedrückt, der Mund ist tief gespalten. Besonders an der Bauchseite sind
Leuchtorgane (Photophoren) vorhanden.
Beispiel einer temporären Formänderung sind die Tetraodontidae (Kugelfische; 367).
Sie können den Körper bei Gefahr zur Ballonform aufblasen. Durch Wasseraufnahme
in den Magen können sich die Igelfische (Diodontidae, 367) bei drohender Gefahr
aufblähen.
°E-1.2.3. Geschlechtsdimorphismus (GD)
Häufig besteht ein erheblicher Unterschied in Grösse und Gestalt der Geschlechter
(morphologische Divergenz), was besonders deutlich bei Arthropoda (168) zum
Ausdruck kommen kann. Spinnen (Araneae, 172) zeigen häufig einen eklatanten GD,
d.h. M<<F.
Namentlich bei Säugern ist das M meist >F, unter Ausbildung charakteristischer
sekundärer Geschlechtsmerkmale, bei bestimmten Arten in Bezug auf die Gestaltung
u/o Färbung des Fells.
Die unscheinbare Färbung des Gefieders F Vögel ermöglicht eine Tarnung am
Neststandort.
Hier ist auch das paarig angelegte Hirschgeweih zu erwähnen (Cervidae, 452), das
aus Knochenzapfen ('Rosenstöcke') gebildet wird und, mit Ausnahme der Rentiere
bzw. Karibus (Rangiferinae, 452), nur beim M vorkommt.
Am Ende des Kapitels E-1.2.3. wird speziell auf das Vorkommen von Zwerg-MM hingewiesen.
Beispiele für GD im Detail:
Das zylindrische F von Schistosoma (Trematoda; 110) wird vom rohrförmigen M
umschlossen.
Das in Hummeln lebende F von Sphaerularia bombi (Nematoda°Tylenchida; 121)
besteht fast ausschliesslich aus einem Uterus, der, mit Eiern angefüllt, aus der
Geschlechtsöffnung herausragt.
Das F der Notodelphyidae (Crustacea°Cyclopoida; 206) kann unter Verlust der
'Krebsgestalt' sack- oder wurstförmig sein. Ähnliches gilt für Sacculina carcinis
(Cirripedia°Rhizocephala; 214; vgl. E-1.2.6.). Die MM dieser Formen sind (anfangs) frei
beweglich und gleichen äusserlich den Larven.
Das Gnathiidae-M (Isopoda°Cymothoida; 232) zeichnet sich durch einen breiten
Cephalothorax und geweihförmige Mandibeln aus.
Das geflügelte M der Coccinoidea (Schildläuse; 268) ist frei beweglich; das F ist sessil
(Ausnahme: Ortheziidae, Röhrenschildläuse) und ^ + einer neotenen Larve*.
*Neotenie: Bei ausbleibender bzw. unvollständiger Metamorphose kann die Geschlechtsreife
bereits im Larven- bzw. Juvenilstadium eintreten.
Bei den Lampyridae (Leuchtkäfer; Cantharoidea; 271), ähnlich auch bei den Drilidae
(271), ist das M geflügelt, das F flügellos oder trägt nur Flügelstummel.
Der Oberkiefer der M Lucanidae ('Hirschkäfer'; 273) ist verlängert, bei Lucanus cervus
hirschgeweihförmig.
M und F Lycaenidae (Bläulinge i.w.S.; Lepidoptera; 302) unterscheiden sich häufig in
der Färbung.
Das F
- der Rhipiphoridae (Fächerkäfer; Heteromera; 276) gleicht häufig einer Larve.
- der Strepsiptera (Fächerflügler; 279), das im Abdomen anderer Insekten parasitiert,
ist sackförmig.
- der Psychidae (Sackträger, 299) ist meist raupenförmig und hat keine Gliedmassen.
Der von der Larve gesponnene Raupensack wird nach dem Schlüpfen nicht verlassen.
- des Schlehenspinners (Orgyia recens; Lymantriidae; 301) ist stummelflüglig und
verbleibt nach dem Schlüpfen auf dem Kokon.
Das F des Schwarzen Drachenfischs (Idiacanthus fasciola; 343) ist 40 cm lang, das M
nur 7 cm (Bauchflosse, Bartel und Zähne fehlen).
ZWERG-MÄNNCHEN
Das Erscheinen von Zwerg-MM (Nanandrie) stellt einen extremen GD dar. M
Organsysteme, besonders der Darmtrakt, können dabei weitgehend rückgebildet sein.
Stehen (sessil gewordene) MM in engem Kontakt mit dem F und beziehen aus dessen
Körper Nährstoffe, liegt streng genommen eine Form von Sexualparasitismus vor.
Zwerg-MM sind häufig bei den Rotifera (Rädertiere; 117) zu beobachten.
Die Argonautoidea zeigen generell einen deutlichen GD und bei Argonauta
(Cephalopoda; 150) kommen Zwerg-MM vor.
Die Zwerg-MM von Bonellia und Metabonellia (Echiurida; 152) haften zunächst am
'Rüssel des F, dringen dannn in die Metanephridien ein.
Die darmlosen Zwerg-MM von Dinophilus gyrociliatus (Polychaeta; 159) begatten die
FF bereits im Eikokon; grosse Eier werden zu FF, kleine zu MM.
Besonders bei den Araneidae (175) kommen Zwerg-MM vor.
Unter den Crustacea sind Zwerg-MM bei den Cladocera, Poecilostomatoidea,
Siphonostomatoidea, Cirripedia und Bopyridae vor (199, 207, 208, 212, 233) zu finden.
Das Zwerg-M der Acrothoracica (Cirripedia; 213), das rückgebildete Organe aufweist,
sitzt am Mantel des sessilen F fest. Bei den Dendrogastridae (Ascothoracida; 211), die
in Seesternen und Seeigeln parasitieren, befinden sich Zwerg-MM in der Carapaxhöhle
des F.
Die Zwerg-MM mancher Ophiuroidea (Schlangensterne; 311) sitzen an der Oralseite
des F fest, so z.B. bei Amphilycus androphorus (Amphiuridae), Ophiodaphne materna
(Ophiactidae) und Astrochlamys bruneus (Gorgonocephalidae).
Die Zwerg-MM der Tiefseeangler (z.B. Linophryne bicornis;
Osteichthyes°Lophiiformes°Ceratioidei; 347) verlieren während der Metamorphose
von der Larve zum Adultus die Kieferzähne und entwickeln anstelle derer an den
Kieferspitzen klammerförmige Dentikel zum Festsetzen am F. Bei einigen Arten
fusioniert der Blutkreislauf beider Geschlechter. Die Epidermen beider Geschlechter
können miteinander verschmelzen.
°E-1.2.4. Polymorphismus in Tierstaaten
Eine regelrechte Aufgabenteilung zeigen bereits die Röhren- oder Staatsquallen
(Siphonophora, 100), mit Schwimm-, Fress-, und Wehrpolypen, die ungeschlechtlich
aus einem Einzeltier hervorgegangen sind.
Die Aphidina ('Blattläuse'; 267) zeigen einen deutlichen Polymorphismus der Imagines
(mit Fundatrix, Sexualis, usw.).
Bei den Isoptera (Termiten i.w.S., 258) sind 'Könige und Königinnen' vorhanden, die
zur Zeit des Paarungsflugs geflügelt sind. Den Hauptanteil des Staats bilden
geschlechtlich undifferenzierte Arbeiter und Soldaten. Die Soldaten, die selbst keine
Nahrung aufnehmen, haben einen stark sklerotisierten Halsschild (Pronotum).
Typ-1-Soldaten (Nasuti) tragen Stirnfortsätze als Abwehrorgane (sehr grosse
Frontaldrüse bei Trinervitermes trinervis), Typ-2-Soldaten zeichnen sich durch grosse
Mandibeln aus.
Bei der Treiberameise Eciton hamatum (Dorylinae, 287), sowie einer Getreideameise
(Messor barbarus; Myrmicinae; 287) sind 4 Formtypen zu unterscheiden: Königin,
geflügelte MM, FF mit degeneriertem Geschlechtsapparat als Arbeiter oder Soldaten.
Das Volk der Italienischen Hausameise (Pheidole instabilis; Myrmicinae, 287) ist
ähnlich aufgebaut. Die Kaste der grossen Soldaten von Eciton (Dorylinae, 287) ist mit
stark vergrösserten Kiefern ausgestattet.
Extreme Unterschiede in der Körpergrösse zeigt die Diebsameise (Carebara vidua;
Myrmicinae, 287), die in Termitenbauten lebt. Winzige Arbeiter haften während des
Paarungsflugs an den Beinen der Königin, um so in das neue Nest zu gelangen.
Bei Honigameisen der Gattung Myrmecocystus (Formicinae, 287) ist das Abdomen der
'Vorratsstiere' durch aufgenommene Pflanzensäfte stark angeschwollen ('Honigtöpfe').
Eine Ameisenkönigin wirft nach dem Paarungsflug unter Rückbildung der
Flugmuskulatur die Flügel ab.
Die Königin des Bienenvolks (Apis mellifera, 289) hat 160-180 Eiröhren, die
'degenerierten' FF als Arbeitsbienen entsprechend 1-10 Wachsdrüsen.
Pollenkörbchen und die Nasanovdrüse* werden nur im Bereich des Stachelapparats
der Arbeiterinnen gebildet.
*Eine Art von Duftdrüse
Beim Nacktmull (Heterocephalus glaber; Hystricomorpha; 442) erledigen kleine Tiere
(ca. 3,5 cm) die 'Routinearbeit', grosse Tiere sind für den Schutz der Kolonie zuständig.
Das grösste F der Kolonie (ca. 8 cm) ist die 'Königin'; einige grosse, fertile MM sind
für deren Befruchtung zuständig.
°E-1.2.5. Mimese, Mimikry
Mimese ist eine Schutz- oder Zweckanpassung durch das Nachahmen von
Gegenständen (Stein, Zweig, Blatt, usw.) oder bestimmten anderen Organismen.
Mimikry ist eine Schutzanpassung, z.B. durch Nachahmen einer 'gefährlichen' bzw.
giftigen Tierart.
Beispiele:
EVERTEBRATA
Der Nesselapparat der Siphonophora (Cnidaria, 100) ähnelt einer Ansammlung von
Ruderfusskrebsen (Copepoda) und lockt so Fische an, die dann von der Qualle
gefressen werden.
Die Sackspinnen Micaria pulicaria und Myrmecium gounelli (Clubionidae, 176)
haben Ameisengestalt. Die Springspinne Ballus chalybeius (Salticidae, 176) ahmt die
Rüsselkäfergattung Strophosomus (278) nach.
Der zerklüftete Carapax des Krebses Actaea acantha (Brachyura; 242) ähnelt Korallen.
Die Nicothoidae-FF (Crustacea°Siphonostomatoidea; 208) ahmen mit ihrem eiförmig
angeschwollenen Vd.körper Eier der Wirtstiere (Krebse) nach.
Die Fangschrecke Hymenopus coronatus (Mantodea; 258) gleicht einer Orchidee.
Eine deutliche 'Phytomimese' ist für die Gespenst- und Stabheuschrecken (Phasmida;
259) kennzeichnend, mit entsprechender Abwandlung der Körperregionen
einschliesslich der Flügel (soweit vorhanden derbe Deckflügel und häutige Ht.flügel),
wobei die Thoraxteile sehr gestreckt sein können. Beispiele sind das Wandelnde Blatt
(Phyllium bioculatum; Phylliidae; 259) und der Wandelnde Ast (Anchiole maculata;
Bacteriidae; 259).
Der Indische Blattschmetterling Kallima inachus (Nymphalidae, 302) gleicht mit seiner
Flügelunterseite einem Blatt.
Die Färbung des Kiefernspinners (Dendrolimus pini; Lasiocampidae; 301) ist der
Farbe der Kiefernborke angepasst.
Die Syrphidae (Schwebfliegen; Brachycera; 293) sind oft schwarz-gelb gezeichnet und
ähneln daher Wespen. Die Aegeriidae (Glasflügler; Lepidoptera; 300) streifen als
Imago die Flügelschuppen ab und gleichen somit Hymenopteren, so der
Hornissenschwärmer (Aegeria apiformis), der die Gestalt der Hornisse (Vespa crabro,
288) annimmt. Auch die Flügel des Hummelschwärmers (Hemaris fuciformis;
Sphingidae, 301) sind unbeschuppt. Eine 'Warngestalt' zeigt u.a. die
Hummelschwebfliege Volucella bombylans (Syrphidae; 293).
Der Fleckenfalter Limenitis archippus (Nymphalidae, 302) ahmt den giftigen Danaus
plexippus (302) nach, Hypolimnas mysippus (302) den ebenso giftigen Danaus
chrysippus (302).
Die Blumenkäfer (Anthicidae, 276) sind häufig von ameisenähnlicher Gestalt. Die
ameisenähnliche Wanze Myrmecoris gracilis (Geocorisae°Miridae, 265) sucht wie die
Ameisen Blattlauskolonien auf. Die Larve der Ameisen-Sichelwanze (Himacerus
mirmicoides; Geocorisae°Nabidae, 265) ähnelt einer Ameise, ebenso das flügellose F
der Schlupfwespe Gelis fasciatus (Apocrita°Ichneumonidea°Cryptinae; 284).
Besondere Schutzanpassungen sind die 'Augenflecke' mancher Lepidoptera
(z.B. Saturniidae, 301); die Flecke sollen das Insekt grösser erscheinen lassen.
Die Dibranchiata (Cephalopoda; 149) können in Anpassung an temporäre
Veränderungen der Umwelt die Farbe wechseln.
Ergänzung
Adaptive Mutanten sind einige Schmetterlingsarten, z.B. der Birkenspanner (Biston
betularia, 300), mit so genanntem Industriemelanismus. Ursprünglich weisse oder
graue Formen erhalten in russgeschwärzter Umgebung durch Mutation (dominant)
schwarze Flügeldecken nach Einlagerung von Melanin* und sollen somit gut vor
Vogelfrass geschützt sein.
*Amorphes Indolchinonpolymer; schwarzbraunes M. ist N-haltig (Eumelanin)
VERTEBRATA
Die Antennarioidei (Fühlerfische; 347) können die Gestalt von Tangstücken oder z.B.
mit Algen bewachsenen Schwämmen annehmen. Die Syngnathidae (Seenadeln, 352)
sind Nachahmer von Algen, Seegras u.a. Der seepferdchenähnliche Fetzenfisch
(Phyllopterix taeniolatus, 352) australischer Küstenregionen ähnelt mit seinen
lappen- bzw. blattförmigen, purpurnen Auswüchsen der Haut einem schwimmenden
Tang (Rotalge).
Die Scorpaenidae (Drachenköpfe; 353) ahmen Algenteile durch Hautfransen nach.
Die Nandidae (Nanderbarsche, Blattfische; 359) gleichen häufig im Wasser treibenden
Blättern; Monocirrhus polyacanthus (359) sieht einem abgefallenen Blatt ähnlich, wobei
die Bartel am Unterkiefer den Blattstiel imitiert.
Bei den Echsen (Lacertilia; 383), insbesondere den Chamaeleonidae (383), bedingt
eine veränderte Anordnung ('Umschichtung') der Chromatophoren den Farbwechsel.
Rhampholeon spectrum (Blatt-Chamäleon; Chamaeleonidae; 384) kann Blatt- oder
Zweiggestalt annehmen.
Echinosaurus horridus (Stachelteju; Teiidae; 386) aus Mittel- und Südamerika ähnelt
einem Zweig mit Borke.
Der Schwanzfortsatz der F Trugnatter Langaha nasuta (Boiginae; 389) gleicht einem
Blatt.
°E-1.2.6. Kommensalismus und Parasitismus
Beim Kommensalismus profitiert das eine Tier von der Nahrung eines anderen, ohne
dieses direkt zu schädigen, aber auch nicht, wie bei der Symbiose, von besonderem
Nutzen ist.
Der Parasitismus (das Schmarotzertum) steht für die Gemeinschaft zweier
Organismen, wobei durch das Zusammenleben oder durch Wechselbeziehungen der
eine Partner als 'Wirtsorganismus' vom anderen, dem Parasiten, zu seinem Nachteil
ausgenutzt wird. Wichtig ist dabei, dass der Parasit die befallene Art möglichst nicht
zum Absterben bringt.
Generell dürften parasitäre Formen von nicht parasitären abstammen, was unter
ontogenetischen Aspekten z.B. an der Morphologie frei beweglicher Krebslarven
deutlich werden mag. Häufig erfährt nur das F die Umwandlung in den Parasiten,
während das M frei lebt, so z.B. bei Linaresia mammillata (207), die das Innere von
Korallen bewohnt.
Zwischen Kommensalismus und Parasitismus gibt es fliessende Übergänge, ebenso
Parallelen zwischen Kommensalismus und Symbiose.
Beispiele:
Discosoma nummiforme (Anthozoa; 101) beherbergt den Anemonenfisch Premnas
(360) als 'Einmieter'.
Die Nemertodermatida (Plathelminthes°Turbellaria; 109) leben im Darm von
Holothuroidea (315).
Malacobdella grossa (Nemertini; 114) kommt in der Mantelhöhle von Muscheln
(Bivalvia) vor.
Kommensalen können als Beuteparasiten auftreten, so z.B. Acholoe astericola
(Polychaeta°Phyllodocida, 154) an der Unterseite von Astropecten (Kammseestern;
309).
Süsswassermuscheln (Eulamellibranchiata°Unionoidea; 144) zeigen eine Form von
Larvalparasitismus, indem die Larve (Glochidium, Lasidium) im Gewebe von Fischen
heranwächst.
Die Entoconchidae (131) sind schlauchförmige Schnecken, die endoparasitisch in
Holothurien (315) vorkommen.
Jungstadien des Polychaeten Alciopina parasitica (154) leben im
Gastrovaskularsystem der Rippenqualle Cydippe densa (105), spätere Stadien
parasitieren in anderen Polychaeta oder in Crustacea. Die Polychaeta Haplosyllis
spongicola (155) und Nereis hircinicola (155) sind in Schwämmen zu finden, Nereis
fucata in einem Buccinum-Gehäuse mit Einsiedlerkrebs.
Die Proboscidea (mit Myzostoma; 159) sind überwiegend Kommensalen auf
Haarsternen (Crinoidea, 308).
Das marine Bärtierchen Tetrakentron synaptae (Tardigrada; 165) haftet an den
Tentakeln der Seegurke Leptosynapta inhaerens (315).
Der Nasenwurm Linguatula serrata (Pentastomida; 166) lebte ursprünglich in Wolf
und Fuchs, befällt jetzt auch Stirn- und Nasenhöhle des Haushunds (Huftiere, Nager
und Kaninchen sind Zwischenwirte).
Die wurmförmigen Haarbalgmilben (Acari°Demodicidae; 187) leben in Haarfollikeln
der Säuger.
Ascorhynchus endoparasiticus (Pantopoda; 196) bewohnt die Mantelhöhle der
Muschel Scaphander punctostriatus (133); die Larven von Anoplodactylus petiolatus
kommen in den Polypen von Korallenstöcken vor.
Eine gewisse Bedeutung in der biologischen Schädlingsbekämpfung haben die
Aphidiidae (Blattlaus-Schlupfwespen, 284) erlangt.
Die Charipinae (Apocrita°Cynipidae; 285) sind Hyperparasiten bei Brackwespen
(Braconidae, 284) in Pflanzenläusen.
Manche Bienenarten (Apoidea, 289) parasitieren bei anderen Bienen.
Das F der Acheilognathinae (Bitterlinge; Cypriniformes; 336) laicht in den
Kiemenraum der Fluss- oder Teichmuschel ab.
Die Echeneidae (Schiffshalter; Perciformes, Barschfische; 357) haften an Walen,
Haien, Meeresschildkröten u.a., aber auch an Schiffsrümpfen (Name!). Remora
albescens setzt sich in den Kiemenhöhlen von Manta (327) fest. Der Vorteil der
Symbiose (die auch als Kommensalismus angesehen werden kann) beim befallenen
Tier ist das Befreitwerden von Parasiten, die dem Schiffshalter als Bewohner einer
Kiemenhöhle als Nahrung dienen können. Zudem erfährt der Schiffshalter 'passiv'
Ortsveränderungen.
Brutparasitismus bei Vögeln kommt nicht nur bei den Kuckucken (Cuculidae, 406)
vor, sondern auch z.B. bei den Indicatoridae (Honiganzeiger; 411) und
Anomalospizidae (Kuckucksweber; Passeriformes, 412).
CRUSTACEA IM SPEZIELLEN
F Monstrilloida (205) befallen zur Eiablage vorwiegend Polychaeta und Streptoneura.
Die Notodelphyidae (Cyclopoida; 206) kommen im Kiemendarm von Seescheiden
(Ascidiacea; 317) vor; das Asciocolidae-F lebt ständig im Ascidien-Kiemendarm. Die
Sapphirinidae (Poecilostomatoidea; 207) haften an Salpen (Thaliacea, 318), FF und
Jungformen auch in Salpen. Die Sabelliphilidae (Poecilostomatoidea; 207) sind
Kommensalen von Aktinien, Ascidien, Bivalvia oder Polychaeta. Die
Splanchnotrophidae (Poecilostomatoidea; 207) leben in Nudibranchiata, die
Gastrodephyidae in Polypen von Madreporaria (Anthozoa; 101). Der Ruderfusskrebs
Sphaeronellopsis monothrix (208) lebt im Brutraum von Muschelkrebsen (Ostracoda,
202); die Eiballen ähneln den Wirtseiern, sodass eine Form von Brutparasitismus
besteht.
Die Verrucomorpha (213) setzen sich auf anderen Tieren fest, wobei oft nur das F
sessil ist (Acrothoracica). Zu dieser Kategorie gehören auch die Seepocken
(Balanomorpha; 212), mit Coronula diadema (212) auf Walen, wobei die Skelettplatten
('Mauerkrone') von der Haut des Wirts überwuchert werden. Entsprechendes gilt für
Megatrema anglicum (Pyrgomatidae, 212). Bei Chelonibia testudinaria (212), die
Meeresschildkröten bewächst, trägt die Mauerkrone basal wurzelförmige Fortsätze zur
Verankerung im Wirt. Die Leucothoidae (Amphipoda, 220) sind vorzugsweise
Kommensalen an Schwämmen und Ascidien. Porcellanidae (Anomura, 239) sind auf
z.B. auf bzw. in Schwämmen u.a. Meerestieren anzutreffen. Die marinen Pinnotheridae
(Brachyura; 242) leben als Kommensalen, gelegentlich auch als Parasiten, besonders
in der Mantelhöhle von Muscheln und Schnecken, kommen aber auch z.B. in den
Röhren von Anneliden vor.
Das sackförmige F von Sacculina carcini (Cirripedia°Rhizocephala; 214) parasitiert an
der Strandkrabbe (Carcinus maenas, 242). Im Wirt entsteht ein Wurzelgeflecht
(Interna mit Ernährungsfunktion, umspinnt die Organe und dringt bis in die
Gliedmassen des Wirts vor). Nach aussen hin bildet der Parasit den Brutsack
(gliedmassenlose Externa). Histologisch besteht die Externa aus einem
dünnwandigen, muskulösen Mantel, der die Mantelhöhle umschliesst, die
Bindegewebe, paarige Ovarien, ein Receptaculum seminis, Kittdrüsen und
Ganglienknoten enthält. Nur die frei beweglichen Larven zeigen die typische
Krebsgestalt. Die frei beweglichen MM verharren im Larvalstadium.
Weitere Details in ORGANISATION DER LEBENSSYSTEME Teil 2, unter °214.
°E-1.3.0. Morphologie der Evertebrata
°E-1.3.1. Körperregionen und
Körpergliederung
Tentaculata (106): Vom Kragenbereich (Mesosoma) gehen häufig 2 Lophophoren
(Arme) aus, deren Ränder mit bewimperten Tentakeln besetzt sind. Der Rumpf
(Metasoma) ist von einer festen Hülle umgeben oder unter Schalenklappen
eingeschlossen.
Auch die Phylactohaemata ('Lophopoda'; Bryozoa (Ektoprokta); 106) tragen
Lophophoren.
Plathelminthes (109): Vielgestaltig, d.h. wurmförmig bis bandförmig, unsegmentiert.
Die Cestoda (113) zeigen eine Scheinsegmentierung, da die Glieder der Kette
(Glottiden) innen nicht, wie die Segmente der Annelida (s.u.), unterteilt sind. Am
Vd.ende befindet sich der Scolex, ein Saugnapf zum Anheften am Wirtsgewebe.
Die Nemertini (114) sind unsegmentiert.
Der Körper der mikroskopisch kleinen Kinorhyncha (118) ist meist in 13 Segmente
(Zonite) gegliedert. Muskulatur und Nervensystem folgen der Segmentierung. Das
erste Körpersegment trägt Hakenkränze (Skalide).
Der Körper der Annelida (153) besteht zwischen Prostomium und Pygidium aus
Segmenten (Metameren).
Bei den Phyllodocidae (Polychaeta, 154) sind häufig die ersten 3 Segmente mit dem
Prostomium verschmolzen, somit einen Ansatz zur Cephalisation andeutend.
Wie die Polychaeta (154) zeigen die Clitellata (160) eine Unterteilung des Körpers in
Prostomium, Peristomium, Rumpfsegmente und Pygidium.
Das Gehäuse der Gastropoda (129) ist meist gewunden und kann bei manchen
Arten mit einem Deckel (Operculum) verschlossen werden. Schnecken ohne Gehäuse
('Nacktschnecken') sind z.B. die an Land lebenden Arion und Limax. Der breite
Kriechfuss* z.B. der Strombidae und Naticidae (131), kann in Pro- und Metapodium
unterteilt sein. Am Grund bzw. an der Spitze der Fühler (Tentakeln) befinden sich
meist die Augen (Basommatophora, 136; Stylommatophora, 138).
*Die Kriechsohle der an Land lebenden Nacktschnecken führt Schleimdrüsen
Die Kopfregion der Bivalvia (142) ist bis auf die Mundöffnung und die Mundlappen
weitgehend rückgebildet. Der Kriechfuss ist häufig zum Graborgan umgebildet. Viele
Muscheln haften am Substrat mit einer im Fuss befindlichen Byssusdrüse (vgl.
E-1.3.5.). Die Schale ist meist in eine re und li Klappe unterteilt; beide Klappen sind
durch ein Ligament scharnierartig miteinander verbunden. Die Mantelränder können zu
Siphonen mit Ein- und Ausströmöffnungen verlängert sein (z.B. Myoidea u.
Pholadoidea, 147).
Die Tardigrada (165) haben ein Prostomium und 4 Rumpfsegmente.
Die Onychophora (167) stehen mit ihrer homonomen Segmentierung und dem
Rumpf mit sekundärer Ringelung (Scheinsegmentierung) zwischen Annelida und
(Eu)-Arthropoda (168). Der Vd.kopf besteht aus dem gliedmassenlosen Acron
(~Prostomium) mit 1 Paar Antennen (~Fühler ^ 1. Gliedmassenpaar) dahinter. Das 2.
Extremitätenpaar stellt sichelförmige Kiefer dar; das 3. Extremitätenpaar entspricht
lateralen Oralpapillen, jeweils mit einer Wehrdrüse an der Spitze; die Laufbeine
(Oncopodien) beginnen mit dem 4. Extremitätenpaar.
Arthropoda (168)
Die grobe Gliederung des Körpers in Kopf- und Rumpfregion trifft für höher
organisierte heutige Insekten, Krebse und Spinnen nur bedingt zu, da noch eine
Thoraxregion vorhanden ist. In dieser Region sind bei den Insekten die Flügel
eingelenkt. Ursprünglich bestand der Körper der Arthropoda aus dem Acron
(Prostomium, Kopflappen) und 6 Segmenten, wie noch bei den heute lebenden
Insekten, sowie einem homonomen Rumpf mit Segmenten, wobei jedes Segment
aus Rückenplatte (Tergit) und (meist) Bauchplatte (Sternit) besteht. Vd.gliedmassen
der Chelicerata (169) sind zu Antennen rückgebildet, bzw. zu Mundwerkzeugen mit
Unter- und Oberlippe umgebildet. Ausser bei den Pantopoda (196) ist der Kopf mit den
ersten beiden Thoraxsegmenten zum Prosoma verschmolzen. Der
Kopf-Thorax-Bereich (Cephalothorax) kann unter Einbezug des Kieferapparates zu
einem Gnathocephalothorax vereint sein. Das Prosoma der Chelicerata (169) trägt 6
Extremitätenpaare, deren vorderstes Paar zu Cheliceren wird, deren zweites meist zu
Pedipalpen; der Ht.körper (Opisthosoma) besteht meist aus 12 Segmenten); die
Genitalöffnung befindet sich am 2. Opisthosoma-Segment.
Extremitäten, Antennen oder Körperanhänge, wie Cerci, können zu
Begattungsorganen umgebildet sein.
Die meisten (adulten) Arachnida (170) sind, mit Ausnahme der Acari (190), deutlich
in Prosoma und Opisthosoma gegliedert. Pro- und Opisthosoma der Acari sind starr
miteinander zu einer Platte verbunden (aptychoid).
Das Prosoma der Palpigradi (Tasterläufer, 177) ist von einem grossen Peltidium und
einem kleinen Metapeltidium bedeckt; das Opisthosoma besteht aus 11 Metameren;
auf das Mesosoma folgt das Metasoma mit langem Flagellum.
Der Rumpf der Pantopoda (196) besteht aus 4-6 Metameren; das Abdomen gleicht
einem stummelförmigen Körperanhang.
Der Körper der Mandibulata (197) ist ursprünglich deutlich in Kopf, Thorax und ein
gliedmassenloses Abdomen unterteilt. Beim parasitierenden F der Lernaeidae
(Crustacea°Cyclopoida; 206) ist die Segmentierung sekundär verloren gegangen.
Crustacea. Die Ascidicolidae (Cyclopoida; 206) sind 'madenförmig', ohne erkennbare
äussere Segmentierung.
Der Carapax entspricht einer Hautduplikatur, die aus dem Kopfschild oder aus den 2.
Maxillen hervorgeht. Bei den Decapoda (235) überdecken die Seitenränder des
Carapax die Kiemen (Branchiostegite).
Der Carapax
- der Eumalacostraca (216) bildet einen dorsalen Rückenschild. Das 7. Pleomer ist,
wenn (noch) vorhanden, mit dem 6. Pleomer verwachsen; das letzte
Abdominalbeinpaar (Uropoden) bildet mit dem Telson (letzter Körperabschnitt) den
Schwanzfächer.
- der Cirripedia (212) entspricht einem stark verkalkten Panzer.
- der Hoplocarida (216) ist schildförmig; ein Cephalothorax fehlt.
- der Mysidacea (Schwebgarnelen, 218) bedeckt fast den ganzen Thorax und ist mit
den Thorakomeren 1-3 dorsal verwachsen.
- der Amphipoda (Flohkrebse, 219) ist rückgebildet. Der Cephalothorax besteht aus
dem Kopf und dem 1. (manchmal zusätzlich dem 2.) Thorakomer.
- der Polyphemoidea (Crustacea°Onychura; 200) hängt bei beiden Geschlechtern dem
Körper als Brutbeutel an (E-1.3.6.; beim F> M).
- der Cumacea (223) bildet Atemrohre aus flügelförmigen Seitenteilen.
Der lange Rumpf der carapaxlosen Remipedia (197) besteht aus >30 Segmenten.
Das 1., manchmal auch das 2. Thorakomer der carapaxlosen Isopoda (225) ist mit
dem Kopf verwachsen, das 5. und 6. Pleomer mit dem Telson (Pleotelson). Die
Uropoden der Valvifera (Isopoda; 230) bedecken die Pleopoden als ein Operculum.
Das Pleotelson der Sphaeromatidea (Isopoda; 231) ist meist breit und schliesst die
Kiemen tragenden Pleopoden (E-1.3.7.1.; E-2.8.1.0.) in eine dreiteilige Kammer ein.
Ebenso bildet das grosse Pleotelson der Bathynataliidae (231) eine Atemkammer.
Der Kopf der Cladocera (199) ist nicht von der Schale bedeckt und oft zu einem
Rostrum ausgezogen. Die Oxycephalidae (Amphipoda; 222) besitzen einen zum
Rostrum ausgezogenen Cephalothorax.
Die ungestielten Komplexaugen (E-2.7.2.2.) der Amphipoda (Flohkrebse; 219) sind in
den Kopfpanzer eingesenkt; die Augen der Hyperiidea (222) überdecken oft den
ganzen Kopf bzw. den ganzen Cephalothorax (Hyperiidae). Die Augen der Alpheidae
('Garnelen'; Caridea; 237) sind meist teilweise oder völlig vom Carapax überdeckt.
Der Rumpf der Antennata (243), mit den Symphyla, Diplopoda, Chilognatha,
Pauropoda, Chilopoda und Insecta, ist primär homonom gegliedert. Der Rumpf der
wurmförmigen Käferlarven (269) z.B. zeigt eine (noch) homonome Segmentierung.
Die meisten Rumpfsegmente der Diplopoda (Doppelfüsser, 244) ^
Doppelsegmenten (Diplosomiten) mit je 2 Beinpaaren. Die Maxillen sind mit dem
Sternum des entsprechenden Segments zum Gnathochilarium vereint, das z.B. bei
den Polyzoniida (245) + rückgebildet ist.
Der Kopf der Siphonophorida (Chilognatha; 245) ist rüsselartig verlängert. Die
Mandibeln im Rüsselinnern setzen sich aus dem Gnathochilarium und der Oberlippe
(Labrum) zusammen.
Der Kopf der Insecta (251) zeigt spezifische Merkmale der einzelnen 'Ordnungen'.
Der Rüssel der Heteroptera (Wanzen i.w.S., 264) inseriert weit vorne am Kopf. Der
Rüssel der Reduviidae (Raubwanzen, 265) greift mit seiner Spitze in eine Grube vor
den Vd.hüften. Bei der an Elefanten Blut saugenden Rhynchophthirina (Phthiraptera,
Tierläuse i.w.S.; 262) befinden sich die Mundwerkzeuge (vgl. E-1.3.3.) an der
Rüsselspitze.
Der Kopf der Bruchidae (Samenkäfer; Pseudotetramera; 277) ist schmal und
schnauzenartig verlängert. Der Kopf der Rhynchophora (278; mit Curculionidae und
Scolytidae (Rüssel- und Borkenkäfer)) erscheint + rüsselförmig ausgezogen.
Der prognathe (nach vorn gerichtete) Kopf der Raphidioptera (Kamelhalsfliegen, 280)
ist nach hinten halsförmig langgezogen; auch der Prothorax ist verlängert.
Der orthognathe (nach unten gerichtete) Kopf der Mecoptera (Schnabelfliegen; 297)
ist zu einem langen Schnabel ausgezogen.
Der Rumpf der Insecta besteht aus dem Thorax mit den 3 Segmenten (Pro-, Mesound Metathorax) und dem Abdomen mit (ursprünglich) 11 Segmenten und dem
Telson, das bei höher organisierten Formen meist zum Afterring umgebildet ist. Am
Meso- und Metathorax sind die Flügel (vgl.E-1.3.7.3.) eingelenkt. Die Seitenränder des
Prothorax (Paranota) bilden bei Schaben, Wanzen und Käfern (Blattodea, 258;
Heteroptera, 264; Coleoptera, 269) den Halsschild; bei den Käfern stehen sie mit dem
Sternum in Verbindung. Am Prothorax der Elateridae (Schnellkäfer; 274) befindet sich
ein dornförmiger Fortsatz, der beim Sprung in eine Grube des Mesothorax eingefügt
wird.
Das Abdomen (einschl. dem Telson) der Collembola (Springschwänze; Apterygota;
253) besteht aus nur 6 Segmenten.
Die Apocrita ('Taillenwespen'; Hymenoptera; 284) sind zwischen Thorax und
Abdomen tief eingeschnürt, beide Körperpartien sind über einen Stiel (Petiolus)
miteinander verbunden.
Der Körper der meisten Lepidoptera (Schmetterlinge; 298) ist, wie auch die Flügel, mit
feinen Schuppen bedeckt, die bei manchen Arten besonders dicht angeordnet sind und
beim Berühren der Tiere abgestreift werden können.
Der Körper der Pogonophora (Bartwürmer; 304) besteht aus dem Prosoma
(Kopflappen) mit Tentakelkrone, dem Mesosoma (Kragen), dem Metasoma mit
dem das Wimperband führenden Teil, und dem Opisthosoma. Hinter dem
Kopflappen befinden sich Drüsen zur Absonderung des Baumaterials der Wohnröhren.
Die Enteropneusta (Eichelwürmer; Hemichordata; 306) zeigen eine Trimerie: Eichel,
Kragen und Rumpf. Die Eichel ist ein schwellbares Bohrorgan.
Die Ophiuroidea (Schlangensterne, 311) sind noch deutlicher als die Asteroidea
(309) in eine Körperscheibe und (meist) 5 Arme gegliedert. Die Arme der Euryalae
(311) sind dichotom verzweigt und bilden z.B. beim Gorgonenhaupt (Gorgonocephalus
caput medusae) regelrechte Armbüschel. Ophiactis arenosa
(Ophiuroidea°Ophiactidae, 311) hat 6 Arme.
KÖRPERÖFFNUNGEN
Würmer i.w.S. zeigen Körperöffnungen häufig an jedem Segment, Fadenwürmer
(Nematoda, 120) in der Körpermitte.
Das Nematoda-M (120) besitzt eine Kloake, in die der Darm und die Ausführgänge
der Hoden münden.
Die Exkretionsgänge und Gonodukte (Geschlechtsgänge) der Polyplacophora
(Mollusca; 128) münden mit einem Nephroporus bzw. Gonoporus nach aussen.
Besonders die grossen Nacktschnecken (z.B. Arion, 140) zeichnen sich durch das
Atemloch aus, das sich am Übergang Kopf- Rumpfregion befindet.
Während der Fortpflanzungsperiode zeigen die zwittrigen Clitellata (160), im Bereich
der Genitalporen eine gürtelartige Anschwellung.
Die äusseren Öffnungen des Tracheensystems der Arthropoda sind die Stigmen.
Die Genitalöffnungen der Chilopoda (249) und der Insecta (251) befinden sich am
Körperende (Opisthogoneatie).
Die Collembola (Springschwänze; Apterygota; 253) besitzen am ganzen Körper
Austrittsstellen der Hämolymphe (Reflexbluten).
Bei den sessilen Tunicata (Manteltiere; 317) münden der Enddarm und die
Kiemenspalten, bei manchen Arten auch die Gonaden, in die Ausströmöffnung
(Egestionssipho). Die Körperöffnungen der Thaliacea (318) befinden sich an den
Körperpolen der Zoiden (Einzeltiere der Kolonie).
MUNDÖFFNUNG UND MUNDHÖHLE
Scyphozoa (103). Die Wurzelmundquallen besitzen anstelle einer zentralen
Mundöffnung viele sekundär entstandene Mundöffnungen.
Der vorstülpbare Rüssel der in Vertebrata parasitierenden Acanthocephala (119) ist
mit Haken versehen; die Rüsselscheide nimmt einen Teil der Körperhöhle
(Pseudocoel) ein.
Manche Nematoda (120) besitzen eine mit Spangen bzw. Stilett (z.B. Tylenchida,
121) oder mit Zähnen ausgerüstete Mundöffnung; so kann Adonocholaimus (Enoplida,
120) 2 oder 3 Zähne aufweisen. Die Mundöffnung der Strongylidae (122) trägt einen
Kranz aus Kutikularplättchen.
Mollusca. Den Clionidae (Anaspidea; 134; z.B. Clione limacina (Walaat)) dienen
ausstülpbare Buccalkegel zum Beutefang. Der Mundrand der Clausilioidea
(Stylommatophora; 139) ist mit einer Kalkplatte (Clausilium) verschlossen.
Die Mundöffnung der Bivalvia (142) ist unauffällig.
Der Mund der Cephalopoda (148) liegt zwischen den Basen der Fangarme und kann
mittels einer Lippe verschlossen werden.
Annelida. Der Schlund des Regenwurms (Lumbricus terrestris, 162) ist mit einer
Cuticula ausgestattet und von einem Muskelring umgeben.
Die Tardigrada (165) besitzen Stilette um die Mundöffnung.
Arthropoda in E-1.3.3.
Die Mundöffnung der sessilen Tunicata (Manteltiere; 317) befindet sich in einer
Einströmsipho (Ingestionssipho).
KIEFER
Die Gnathostomulida (115) besitzen einen kutikulären Kieferapparat.
Ein spezielles taxonomisches Merkmal ist der Kieferapparat der Rotifera (117).
Mollusca. Der Kiefer der Pyramidelloidea (Gastropoda; 133) ist zu einem Saugstilett
umgebildet.
Die Cephalopoda (148) besitzen einen papageischnabelähnlichen Kiefer.
Die Polychaeta (154) besitzen häufig Kiefer; so trägt z.B. der Rüssel der Polynoidae
(Phyllodocida) 4 Kiefer.
Der Rüssel der Nereidae (155) ist mit 2 gezähnten Kiefern ausgestattet. Hirudo
medicinalis (164) besitzt spitze Zähne.
Die Eunicida (156) haben eine vorstülpbare Schlundtasche mit Kieferapparat. Bei
den Eunicidae sind 5 oder 6 Paar Kiefer nebst einer Mandibel vorhanden, bei den
Lumbineridae 4 Paar Kiefer und 1 Mandibel. Der Kieferapparat parasitierender
Arabellidae ist + stark rückgebildet. Die Lysaretidae haben neben dem Kieferapparat
(bei Parasiten + rückgebildet) 1 Mandibel und 5 Paar Maxillen, manche Dorvilleidae
einen Kieferapparat mit dorsalen Maxillen, die ektoparasitischen Histriobdellidae
Mandibeln und Maxillen .
Der Kieferapparat der Onychophora (167) entsteht durch die Umformung von
Körperanhängen.
Chaetognatha (303). Das besondere Kennzeichen der Pfeilwürmer ist der
Borstenkieferapparat, der bei Ruhestellung des Körpers von einer Hautduplikatur
umschlossen wird.
Echinodermata. Bei den Ophiuroidea (Schlangensterne; 311) besteht die Wand des
Mundvorraums aus 5 Kiefern, die meist mit zu Zähnchen abgewandelten Stacheln
besetzt sind. Die Echinoidea (Seeigel; 312) haben einen speziellen Kieferapparat
('Laterne des Aristoteles') aus 5 ständig nachwachsenden Zähnen; der Kieferapparat
fehlt den meisten Spatangoidea (Herzigel; 314).
Arthropoda in E-1.3.3.
TENTAKELN
Der (das) Tentakel ist ein i.a. beweglicher Körper im Kopfbereich und dient
hauptsächlich dem Einstrudeln von Nahrung.
Die Mundscheibe der Anthozoa (101) ist mit Kränzen aus hohlen Tentakeln
versehen. Die Octocorallia (102) verfügen über 8 gefiederte Tentakeln.
Die Fangtentakeln der Tentaculifera (Ctenophora, 105) tragen als Haftstrukturen
Colloblasten.
Der Kopf der Scaphopoda (141) trägt Bündel von Fangfäden (Captucula).
Im Bereich der Mundöffnung der Tetrabranchiata (Cephalopoda, 148) sind bis zu 90
Tentakeln (Cirren) vorhanden.
Der Tentakelapparat der Pogonophora (Bartwürmer, 304) kann >250 Tentakeln
enthalten, die ausser der Nahrungsaufnahme der Atmung dienen.
Crinoidea (Seelilien, Haarsterne; 308) haben selten einen Stiel*, sind aber meist in
Kelch (Calyx) und Arme mit Tentakelkronen gegliedert.
*Der Stiel ist ein besonderes Merkmal fossiler Arten (Pelmatozoa, 307).
Ambulakralfüsschen der Mundregion sind bei den Holothuroidea (Seegurken und
Seewalzen, 315) zu Tentakeln umgebildet und dienen z.T. dem Eingraben in den
weichen Meeresboden.
Die Tentakeln der
- Dendrochirota (315) sind bäumchenartig verzweigt und bilden einen Fangschirm
- Elasipoda tragen fingerförmige Fortsätze oder enden in einer schildförmigen Scheibe
- im Meeresboden lebenden Molpadonia sind schildförmig.
°E-1.3.2. Spezielle Körperanhänge der
Arthropoda
Beim F der Lernaeidae (Crustacea°Cyclopoida; 206) trägt der Cephalothorax
hörnerförmige Fortsätze zur Verankerung im Wirtsgewebe.
Bei Megatrema anglicum (Cirripedia°Balanoidea; 212), einer 'Seepocke' die
hauptsächlich Korallenriffe bwohnt, bilden Cirren ein Fangnetz.
Die Abdominalsegmente 1-7 der Diplura (252) weisen griffelförmige Auswüchse (Styli)
auf, ausserdem Coxalbläschen mit Hämolymphe. Das 11. Abdominalsegment trägt
Cerci (Afterraife), die als Greifzangen dienen.
Die Subgenitalplatte z.B. des Isoptera-M und des Blattodea-M (Termiten, 258;
Schaben, 258) weist 2 Styli auf.
1 Paar langer Cerci ist für die meisten Plecoptera (Steinfliegen, 256) kennzeichnend.
Bei manchen Embioptera (Tarsenspinner, 256) ^ 1 Cercus dem Kopulationsorgan.
Die Furca der Insekten ist ein nach innen gerichteter Sternumfortsatz aus Chitin, dem
die Extremitäten-/Flugmuskeln eingelenkt sind.
Am Ht.ende des Abdomens der Aphidina (Blattläuse, 267) befinden sich häufig Blut
abgebende Siphonen, die bei den Aphididae (Röhrenläuse; 267) auffällig lang sind,
bei den Phylloxeridae (Zwergläuse, 267) fehlen.
Am Abdomen der Termitoxenidae (Brachycera; 293) befinden sich Haarbüschel, die
ein Sekret als Nährsubstanz für die Termiten absondern.
Die Raupen der Papilionidae (Ritterfalter, 302) besitzen am Übergang Kopf/Thorax
eine ausstülpbare Nackengabel (Osmaterium).
Atemröhren u. dgl. in E-2.8.0.
EINRICHTUNGEN ZUR EIABLAGE
Das F der Palaeacaroidea (Acari°Archoribatida; 189), sowie einiger Oribatida
(Hornmilben, 189), besitzt eine Legeröhre.
Die Legeröhre der Phalangioidea (Opiliones°Cyphopalpatores; 195) ist lang und
gegliedert.
Beim Insekten-F bilden i.a. die Extremitäten des 8. und 9. Segments (ursprünglich)
den Legeapparat (Ovopositor). Vgl. E-1.3.7.1.
Unter den Isoptera (Termiten; 258) haben nur ursprüngliche Formen einen
Legeapparat.
Das Orthopteroidea-F (259) besitzt meist eine Legescheide (fehlt z.B. bei der
Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa, 259)). Die Legescheide der Ensifera
(Langfühlerschrecken; 259) ist meist lang und sichel-, säbel- oder schwertförmig.
Säbelförmig ist der Legebohrer der Terebrantia (Bohr-Fransenflügler; Thysanoptera;
263), zu denen die 'Thripse' gehören. Die säbelförmige Legescheide der Heteroptera
(Wanzen i.w.S., 264) besteht aus 3 Anhängen der Genitalsegmente (Gonapophysen).
Das Raphidioptera-F (Kamelhalsfliegen; 280) besitzt ein Legerohr aus 2
Gonapophysen.
Der Legebohrer der Symphyta (Hymenoptera; 282) ist sägeförmig.
Das Pimplinae-F (Apocrita°Ichneumonidae; Schlupfwespen; 284) besitzt einen langen
Legebohrer. Einen Legebohrer besitzen auch das Cynipoidea-F und
Proctotrupoidea-F (Gall- und Zehrwespen; 285), z.B. die Ibaliidae mit Ibalia
leucospoides.
Ein langer Legeapparat ist bei den Cecidomyiidae (Gallmücken; 291) und den
Tephritidae (Bohrfliegen; 294) anzutreffen.
STECHORGANE, GIFTSTACHELN, WEHRSTACHELN
Die Cheliceren der Araneae (Webespinnen; 172) sind primär mit Giftdrüsen
ausgestattet. Beide Pedipalpenfinger der Cheliferida (179) führen Giftdrüsen.
Die Cheliceren der Dermanyssoidea (Gamasida; 183) wirken stets, die Cheliceren der
Acariformes (185) häufig als Stechorgan.
Der Digitus fixus der Chelicere der Eupodoidea, sowie der D. mobilis der Tydeoidea
(Eupodina; 186) sind zu Stechorganen umgebildet.
Das modifizierte 1. Beinpaar der Chilopoda (249) weist Giftdrüsen auf (vgl.
E-1.3.7.1.).
Der Stachel der Schwimmwanze Naucoris (Ilyocoris) cimicoides (264), steht mit einer
Giftdrüse in Verbindung.
Der Stachel der Vespoidea (Hymenoptera; 288), in den eine Giftdrüse mündet, geht
aus dem Legebohrer hervor.
Ein Wehrstachel ist auch bei den Arbeitern der Myrmicinae (Knotenameisen; 287)
vorhanden. Der Stachel ist bei den Dolichoderinae (Drüsenameisen) und Formicinae
(Schuppenameisen) rückgebildet; diese 'Unterfamilien' stossen Abwehrstoffe aus
Drüsen aus (Ameisensäure der Formicinae).
°E-1.3.3. Mundwerkzeuge der Arthropoda
Die MWZ der Arthropoda sind speziell abgewandelte Gliedmassen ('Kopfextremitäten').
Insekten und Krebse zeigen eine Differenzierung des Kieferapparates in Ober- und
Unterkiefer (Mandibeln, Maxillen), bzw. in Ober- und Unterlippe.
Die einfach gestalteten MWZ der Chelicerata (169) können Klauen oder Scheren
tragen, wobei das 1. Paar die Cheliceren mit endständiger Klaue darstellt, das 2. Paar
die oft noch 'beinförmigen' Pedipalpen.
Die MWZ der parasitierenden Acaridida (192) zeigen z.T. markante Umwandlungen.
Die MWZ der Cytoditidae (Psoroptides; 193), die die Luftwege von Hühnervögeln
befallen, bilden ein Saugrohr.
Die 'Kopfextremitäten' 3-5 der Mandibulata (197) entsprechen einem
Gnathocephalon: Mandibeln (Oberkiefer, mit oder ohne Palpen), 1. und 2. Maxille
(Maxillula und Maxilla; Unterkiefer) mit Laden (Enditen) als Grundglieder. Die
Mandibeln mancher Copepoda (204) gleichen (noch) zweiästigen Extremitäten.
Ober- und Unterlippe der Branchiura (210) bilden zusammen mit den stilettförmigen
Mandibeln ein Saugrohr. Die Maxilla dient als Haftorgan, die Basis der Maxillula kann
zum Saugnapf umgestaltet sein oder Klammerhaken tragen.
Bei den Mormonilloida (Podoplea; 205) bilden Borsten der Mandibel- und
Maxillula-Palpen den Filterkorb.
Die Kaulade der Mandibel der Malacostraca (215) ist meist mit einer Schneide (Pars
incisiva) und einem Mahlteil (Pars molaris) ausgestattet.
Bei den Podocopida (203) ist die Mandibel bzw. die Maxilla meist, die Maxillula stets
mit einer Atemplatte versehen.
Die MWZ des Paratanaidae-M (Tanaidacea, Scherenasseln; 224) sind rückgebildet.
Die Mandibel der Antennata (Tracheata; 243) ist ohne Taster (Palpus); meist sind 2
Paar Maxillen (Unterkiefer) mit je 2 Kauladen (Galea, Lacinia) vorhanden. Die 2.
Maxillen bilden bei den Insecta und Symphyla ein unpaariges Labium.
Die Maxillen der Diplopoda (Doppelfüsser; 244) sind mit dem Sternum des
entsprechenden Segments zum Gnathochilarium vereint, das aber z.B. bei den
Polyzoniida (245) + rückgebildet ist.
Die Maxillen der Scutigeromorpha (Spinnläuferartige; 249) ^ Laufbeinen.
Die Mundteile der Diplura (Doppelschwänze, 252) sind ins Körperinnere einbezogen
(Entognathie), dagegen nicht bei den Thysanura (Apterygota; 253) und den Pterygota
(254) (Ektognathie).
Die MWZ der Insecta (251) sind an den hinteren Kopfsegmenten eingelenkt. Je nach
ihrer Ausrichtung sind die MWZ, und damit + der Kopf, orthognath (nach unten
gerichtet) oder hypognath (schräg nach unten/hinten gerichtet), bzw. prognath (nach
vorn gerichtet), wie z.B. bei den Coleoptera (Käfer; 269). Unter den Heteroptera
(Wanzen i.w.S.; 264) sind die MWZ bei Räubern prognath, bei saugenden Formen
orthognath. Die Imago der Planipennia (Plattflügler; 281) ist orthognath, die Larve
prognath.
Mandibeln und Maxillen der Insekten:
- 1 Paar Mandibeln (Oberkiefer, stets eingliedrig).
- das 1. Maxillenpaar (~Maxillula der Crustacea) ist meist mehrgliedrig, mit Coxopodit
aus Cardo und Stipes, daran 2 Kauladen (Lacinia (Innenlade) und Galea
(Aussenlade)), seitlich mit Telepodit (Kiefertaster);
- das 2. Maxillenpaar (~Maxilla der Crustacea) ist zur unpaarigen Unterlippe (Labium)
verwachsen, die Basis (Coxopodit) besteht aus Post- und Praementum. Die hintere
Wand (Epipharynx) der unpaarigen Oberlippe (Labrum) geht ins Pharynxdach über.
Die kurzlebigen Imagines der Ephemeroptera (254) und Plecoptera (256), die keine
Nahrung aufnehmen, haben stark rückgebildete MWZ.
Bei den Acercaria (261), zu denen die Staubläuse, Tierläuse und Wanzen zählen, sind
die Laciniae (innere Kauladen) der Maxillen, meist auch der Mandibeln, in
taschenförmige Vertiefungen des Kopfs eingesenkt.
Maxillen und Unterlippe (Labium) der Köcherfliegen-Larven (Trichoptera; 297) sind
basal zu einem Rohr verschmolzen, in das die Spinndrüsen (E-1.3.5.) einmünden.
Teile der MWZ der Curculionidae (Rüsselkäfer; 278) sind rüsselartig verlängert.
Die Unterlippe (Labium) der Hymenoptera (282) ist i.a. zungen- bis rohrförmig
verlängert.
Bei den Nematocera (Mücken; 291) bildet die Unterlippe (Labium) eine Hülle um die
Stechborsten. Die Palpen an der Spitze der Unterlippe sind zu Labellen umgebildet,
die besonders der Einspeichelung und Aufnahme der Nahrung dienen.
Das Labium (die Unterlippe) der Libellenlarve (Odonata; 255) ist zu einer Fangmaske
umgestaltet.
Der Oberkiefer (Mandibel) ist besonders beim Lucanidae-M (Hirschkäfer i.w.S.;
Lamellicornia, 273) + stark verlängert, bei Lucanus cervus geweihförmig.
°E-1.3.4. Saug-, Stech- und Haftorgane
SAUG- UND STECHORGANE DER ARTHROPODA
MWZ=Mundwerkzeug(e)
Acari
Das Gnathosoma der Ixodida (184) ist zu einem Saug- und Stechwerkzeug
umgebildet.
PANTOPODA (196)
Der Saugrüssel (Proboscis) ist häufig >Rumpf und trägt an seiner Spitze die
Mundöffnung. Im Rüssel befindet sich der Pharynx und, im hinteren Abschnitt, ein
Reusenapparat.
CRUSTACEA
Der Mundvorraum der Siphonostomatoida (Copepoda°Podoplea; 208) ist zu einem
Saugkegel bzw. Saugrohr gestaltet.
Die Mandibel der Protognathiidae (Isopoda°Cymothoida; 232) ist als Stechorgan
ausgebildet. Stechende MWZ mit stilettförmigen Mandibeln sind auch bei den
Bopyridae (233) vorhanden.
INSECTA
Die Mandibeln und Teile der Maxillen sind bei den Planipennia (Plattflügler, 281)
miteinander verzahnt; dazwischen befindet sich ein Doppelrohr, das die Nahrung
(extraintestinale Vorverdauung) aufsaugt. Die MWZ der Larven bilden Saugzangen.
Bei den stechend-saugenden MWZ der Anoplura (Tierläuse i.e.S., 262) bilden die
Unterlippe (Labium) und der Hypopharynx das Stilett, die Mandibel den Kanal des
Stechapparats. Auch die MWZ der an Pflanzen saugenden Thysanoptera
(Fransenflügler, 263; mit der Gattung Thrips) sind stechend-saugend, wobei Teile der
Maxillen und des Labium (Unterlippe) als Scheide für die Stechborsten dienen; die
Stechborsten bestehen wiederum aus den inneren Kauladen (Laciniae) der Maxillen
und der li. Mandibel.
Stechend-saugende MWZ ohne Mandibeln sind das besondere Merkmal der
Siphonaptera (Flöhe; 296). Der Stechrüssel wird aus einem Fortsatz des Epipharynx,
d.h. der Innenwand des Labrum (Oberlippe) und den gezähnten Innenladen (Laciniae)
der Maxillen gebildet. Der Stechrüssel umschliesst das Nahrungsrohr, das in eine
Pumpe (Cibarium) überleitet. Die Larven haben kauende MWZ.
Das besonders beim F Geschlecht gut ausgebildete stechend-saugende MWZ der
Nematocera (291) ^ einer Stechborste, die aus Oberlippe, Hypopharynx, Mandibeln
und Lacinien gebildet wird. Das Speichelrohr durchzieht den Hypopharynx.
Das leckend-saugende MWZ der Brachycera (292) ist das Stempelorgan
(Haustellum). Der Rüssel der Stomoxynae (Muscidae; 295) ist stark chitinisiert, die
Unterlippe mit dem Haustellum und Zähnelung der Labellen* bildet den Stechapparat.
*dienen der Einspeichelung und Aufnahme der Nahrung
Ähnlich wie bei den Brachycera (292) sind bei den Trichoptera (Köcherfliegen; 297)
Hypopharynx und Unterlippe (Labium) zum Stempelorgan verwachsen; den Maxillen
fehlt die Innenlade (Lacinia).
Der Stechrüssel der Hemiptera (Rhynchota; 264) besteht aus 2 Stilettpaaren, dem
Nahrungskanal und Speichelgang, die von Innenladen (Laciniae) der 1. Maxillen
gebildet werden, sowie der (nicht penetrierenden) Rüsselscheide aus dem Labium (2.
Maxille, Unterlippe). Das Labrum (Oberlippe) überdeckt den Rüsselansatz. Mundhöhle
und Pharynx dienen als Saugpumpe.
Bei den Heteroptera (Wanzen i.w.S., 264) werden die äusseren Stechborsten von
den Mandibeln, die inneren von den Laciniae der 1. Maxillen gebildet. Die Aradidae
(Rindenwanzen; 265) haben Bündel aus langen Stechborsten, die in Pilzgeflecht
eindringen.
Der Stechrüssel der Auchenorrhyncha (Zikaden; 266) und der Sternorrhyncha
(Pflanzenläuse; 267) ^ dem typischen Heteropteren-Stechrüssel. Den Pemphigidae
(Blasenläuse; Aphidina, 267) fehlt der Saugrüssel.
Die Lepidoptera (298) besitzen einen langen einrollbaren Saugrüssel, der aus den
stark verlängerten Galeae gebildet wird und sich in die Mundpumpe öffnet. Der Rüssel
kann durch Muskelzüge bzw. ansteigenden Hämolymphdruck gestreckt werden. Die
Mandibel ist + stark rückgebildet oder fehlt ganz. Die Lepidopteren-Larve (Raupe)
besitzt kauende MWZ.
HAFTORGANE
Dem Anheften am Substrat bzw. am oder im Körper anderer Tiere dienen spezielle
Organe.
Hydrozoa. Eutima commensalis (Thecata; 100) sitzt mit einer Haftscheibe im
Mantelgewebe einer Bohrmuschel fest.
Unter den Trematoda besitzen die Aspidobothrii (110) einen umfangreichen
Haftapparat. Die Mundöffnung der Malacobothrii (110) ist fast immer von einem
Saugnapf umgeben. Ansonsten sind die Saugnäpfe der Trematoda gross
(Brachylaimida, 110), nur schwach ausgebildet, oder sie fehlen (Schistosomida, 110).
I.a. sind Mund- und Bauchsaugnapf zu unterscheiden (Holostomida, 110). Bei den
Amphistomida (111) tritt an die Stelle des Mundsaugnapfs meist der stark ausgebildete
Pharynx. Die Larven (Zerkarien) z.B. der Amphistomida haben an beiden Körperenden
je einen Saugnapf; nur 1 Saugnapf ('Monostomie') ist bei den Zerkarien der
Notocotylida vorhanden.
Die Saugnäpfe der Cestoda (113) befinden sich am Scolex.
Der Scolex der
- Caryophyllidea (113) ist oft 'nelkenartig' gefaltet.
- Pseudophyllidea zeigt 2 Sauggruben (Bothrien) oder Lappen.
- Diphyllidea ist sehr lang und mit 4 Haftgruben und einem Haken führenden Fortsatz
ausgestattet.
- Proteocephalidea trägt 4 Saugnäpfe
- Acoleata besitzt ein Rostellum, das mit einem Hakenkranz bewehrt ist.
Die Saugnäpfe des Schweinebandwurms (Taenia solium, 113) dienen der Anheftung
im Darm des Wirts und nicht der Nahrungsaufnahme; Letztere erfolgt über das
Integument.
Aschelminthes. Die Gastrotricha und die Chaetonotida (116) tragen am Körperende
Haftröhrchen (jeweils mit Klebedrüse) zum Festsaugen an Pflanzen.
Die 'Zehen' der Loricifera (118), sowie die einiger ektoparasitischen Rotifera
(Ploima; 117), tragen Klebe- bzw. Haftdrüsen.
Gastropoda. Die Tonnidae (131) haben einen Rüssel mit Saugscheiben und
Kiefern. Das Saugstilett der Pyramidelloidea (133) geht aus dem Kiefer hervor.
Byssusdrüsen der Bivalvia in E-1.3.5.
Cephalopoda (148). Ausser bei den Tetrabranchiata tragen die Fangarme der
Cephalopoda Saugnäpfe. Die Saugnäpfe an den Fangarmen der Decabrachia
('Zehnarmige Tintenfische'; 149) sind oft gestielt, manchmal zu Haken o.ä. umgebildet.
Polychaeta. Der Saugnapf der ektoparasitischen Histriobdellidae (156) ^
umgebildeten Parapodien (vgl. E-1.3.7.0.). Beim Medizinischen Blutegel (Hirudo
medicinalis; 164) ist die Mundöffnung zu einem Saugnapf umgebildet. Der Rüssel von
Calamyzas amphictenicola (154) hat ein stilettförmiges Saugrohr.
Echinodermata. Die Ambulakralfüsschen der pedicellarienlosen Spinulosida
(Asteroidea; 309) tragen je eine Saugscheibe, so auch die Füsschen der Valvatida
und Velatida, z.T. auch die Füsschen der Brisingida (310), der Ophiuroidea (311) und
Holothuroidea (315).
ARTHROPODA
Die Tarsen der Clubionidae (Sackspinnenartige; 176) sind mit einem
Haftsohlenpolster ausgestattet.
Die Laufbeine der Pseudoscorpiones (178) tragen Krallenpaare und als Haftstruktur 1
Ariolum.
Die Tarsen der Acaridides (192) sind mit Haftvorrichtungen, d.h. mit einem
membranösen Pulvillus bzw. einer empodialen Kralle versehen. Die Tarsen der
Psoroptides (193) tragen eine membranöse Haftscheibe, wenn nicht Borsten oder
'Klauen'.
Einen ausstülpbaren Haftapparat (Pygopodium) besitzen die Larven der Raphidioptera
(Kamelhalsfliegen, 280) am Körperende.
Allgemein sind die Endglieder der Insekten-Tarsen häufig zu Klammerhaken oder
Saugnäpfen o.dgl. umgebildet.
Die Tarsalia der Schreit- bzw. Kletterbeine der Phasmida (Gespenst- und
Stabheuschrecken; 259) tragen Haftlappen zwischen den Endklauen.
Die Amblycera ('Haftfuss-Mallophagen'; 262) tragen neben den Krallen Haftläppchen
an den meist zweigliedrigen Tarsen. Haftläppchen sind auch häufig an den Tarsalia der
Heteroptera (Wanzen i.w.S.; 264) vorhanden.
Die Tarsalia der Thysanoptera (Fransenflügler; 263) sind mit je 2 Krallen und 1
Haftblase (Ariolum) ausgestattet.
Die Tarsalia der Hymenoptera (282) tragen 2 Krallen mit je 1 Empodium bzw.
Pulvillus als Haftvorrichtungen.
°E-1.3.5. 'Äussere' Drüsen
Gastropoda. Zum Einfangen von Plankton bildet die Wasserschnecke Vermetus
arenarius (Monotocardia°Cerithioidea; 130) aus der Fussdrüse ein Schleimnetz.
Säure abscheidende Drüsen ermöglichen Hiatella rugosa (Heterodonta°Hiatellidae;
146) das Einbohren in Kalkgestein.
Die Byssusdrüsen der Bivalvia (142) dienen dem Festhaften am Substrat; sie fehlen
den Protobranchiata (142) und Schizodonta (Eulamellibranchiata, 144), sind bei den
Filibranchiata (Metabranchiata, 143) nur bei Jungformen vorhanden. Die Sekrete
enthalten neben Kollagen Proteine mit hohem Glycingehalt, sowie Polyphenoloxidase.
Bei den Onychophora (167) geben Drüsen neben der Mundöffnung Sekret ab, das
an der Luft zu klebrigen Fäden erstarrt, worin sich Beutetiere verfangen.
Arthropoda
Analdrüsen der Thelyphonida (Geisselskorpione; 171) sondern ein Wehrsekret ab.
Die Opiliones (194) besitzen 1 Paar Wehrdrüsen auf dem Prodorsum.
Die Chilognatha (Diplopoda, 244) haben 1 Paar Wehrdrüsen pro Doppelsegment.
Wehrdrüsen sind auch bei den Juliformia (246) und Pyrgodesmidae (Merocheta; 247)
vorhanden, ebenso bei den Protura (Beintastler; Insecta°Apterygota; 252).
Kennzeichnend für viele Heteroptera (Wanzen i.w.S., 264) sind die Stinkdrüsen,
deren Sekret besonders bei den Pentatomidae (Schildwanzen, Stinkwanzen; 265) den
'Wanzengeschmack' z.B. von Beerenobst hervorruft.
SPINNDRÜSEN
Arthropoda
Das vordere Spinndrüsenpaar der Cribellatae (z.B. Araneae, 172) besteht aus dem
Cribellum, einer porösen Chitinplatte ('Spinnsieb'). Das einschichtige Epithel zeigt
häufig 2 Zelltypen. Zur Pflege der Spinnfäden dient das kammförmige Calamistrum an
den Metatarsen der Ht.beine; es fehlt z.B. den Mygalamorpha (Vogelspinnen, 172),
Lycosidae (176) und Dysderoidea (173). Bei den Agelenidae (Deckennetzspinnen,
175) tritt an die Stelle des Cribellum ein paarig angelegter Colulus. Die Cheliceren der
Pseudoscorpiones (178) können Spinndrüsen tragen; beim Serianus-M (Olpiidae;
178) ist die Rektalblase in eine Spinndrüse umgewandelt.
Der Exopodit der Antenna ist bei den Cytheridae (Crustacea; 203) zu einer
Spinnborste mit apikaler Spinndrüse umgebildet.
Unter den Amphipoda (219) sind die Thorakopoden 4+5 der Ampithoidae, Isaeidae,
Ischyroceridae, Aoridae und Corophiidae zu Spinndrüsen umgebildet.
Das 1. Laufbein, bzw. die Laufbeine 1-3 der Tanaidomorpha (224) sind mit speziellen
Kitt- oder Spinndrüsen ausgestattet.
Die Symphyla (Zwergfüsser, 243) tragen Spinndrüsen am Abdomenende.
Die Subcoxaldrüsen des Synxenidae-M (Diplopoda; 244) ^ Spinndrüsen.
Die Nematophora (Diplopoda; 245) besitzen bis zu 3 Paar Spinngriffel am
Körperende, ebenso die Chordeumatida (245) und die Callipodida (245).
Das M der Pleurostigomorpha (Chilopoda; 249) weist Spinngriffel auf(Gespinst zum
Absetzen der Spermatophore).
Der Tarsus der Vd.beine der Embioptera (Tarsenspinner; Insecta; 256) weist eine
einzellige Spinndrüse auf.
Die Spinndrüse der Psocoptera (Staubläuse; 261) geht aus der Speicheldrüse
hervor.
Die Malpighi-Gefässe der Planipennia (Plattflügler; 281) erzeugen Spinnseide zum
Weben eines Kokons, in dem die Verpuppung der Larve stattfindet.
Die Spinndrüsen der Trichoptera-Larve (297), die den Köcher aufbauen, münden in
ein Rohr, das aus den Maxillen und dem Labium gebildet wird.
Lepidoptera. Die Raupe des Echten Seidenspinners (Bombyx mori; Bombycidae;
301) verfügt über eine paarig angelegte Drüse zum Spinnen des Puppenkokons. Die
Raupe des Zünslers Leucinodes orbonalis (Pyralidae; 300) besitzt Seidendrüsen mit
verlängerten 'Schläuchen', die einen Grossteil der Körperhöhle einnehmen (SINHA
1964). Die Ausführgänge öffnen sich an der Basis der 'Seidenpresse', die muskuläre
Wände enthält und in einen hypopharyngealen Lappen eingeschlossen ist.
Ergänzung
Spinnennetz
Die Fangfäden sind dehnbar und reissfest, von ca. 0,5 m Dm* und stärker als die
Spinnfäden des Seidenspinners (VOLLRATH 1992). Je nach Fangtyp gibt es
verschiedene Netzformen. Die urtümlichsten Netzkonstruktionen sind u.a. die Falltürund Stolperfäden der Gliederspinne Liphistius (172). Die Kreuzspinne (Araneus
diadematus**; 175) erzeugt ein Radnetz, Scoloderus corfatus (175) ein Leiternetz.
Der Spinnfaden besteht aus der Matrix aus ungeordneten helixartig verwundenen
Aminosäureketten und eingefügten Proteinkristallen, die sich ähnlich einem
Harmonikabalg zu Faltblättern anordnen. Die ungeordneten -Ketten geben dem
Faden seine Visko-Elastizität. In den Spinndrüsen liegt die 'Rohseide' noch in solcher
-Helix-Konformation vor, die durch Wasserstoffbrücken stabilisiert wird. Die
Molekularstruktur entspricht weitgehend der der Seide von Bombyx mori (301). Bei
Bedarf kommt es jeweils zu einer Änderung in der Zusammensetzung der
Aminosäuren des Seidentyps. Aus einer hoch viskösen Flüssigkeit, die einen Mantel
um den Fangfaden bildet, entstehen Massen aus Glykoproteinen, die sich auf dem
Zentralfaden wie Perlen ausmachen.
*daher i.a. nur durch Lichtreflexion sichtbar
**Anmerkung zu den Araneae: Vor dem Bau eines neuen Netzes wird das alte
aufgezehrt,
sodass ein 'Recycling' der Spinnseidenproteine stattfindet
°E-1.3.6. Bruteinrichtungen
Annelida. Chitinopoma serrula (Polychaeta°Sabellida; 158) bildet Brutkammern in
der Wohnröhre.
Die Embryonalentwicklung der Bryozoa (Ektoprokta; 106) erfolgt im Coelom oder in
einer speziellen Brutkammer (Ovicelle), die z.B. bei Plumatella durch Einstülpen des
Integuments (Epidermis+Somatopleura) entsteht.
Kamptozoa (Entoprokta; 126). Die Embryonen reifen in einer Bruttasche zwischen
After und Geschlechtsöffnung heran.
Mollusca
Bei Halomenia gravida (Solenogastres; 127) wird die Kloakenhöhle (Pallialraum) des
F zur Bruttasche.
Das F der Muschel Milneria minima (Heterodonta°Carditidae; 145) verfügt über
Bruträume, die aus ventralen Schalenrändern gebildet werden.
Beim F des Papierboots (Argonauta; Cephalopoda°Incirrata; 150) wird eine
Sekundärschale zum Brutbehälter.
Der vivipare Schmarotzerkrake Ocythoe tuberculata (Cephalopoda°Incirrata; 150)
brütet die Eier im Mantelraum aus.
Arthropoda - Crustacea
Eine dorsale Lücke zwischen Schale (Carapax) und Rücken bildet bei den Onychura
(198) den Brutraum. Der Brutraum der Cladocera (199) befindet sich unter dem
Carapax. Bei vielen Cladocera (z.B. Daphnia) bildet der 1 oder 2 Dauereier
enthaltende Carapax eine Schutzhülle (Ephippium) und wird abgeworfen.
Die Entwicklung des Cirripedia-Embryos (212) erfolgt bis zum ersten Naupliusstadium
im Brutraum des F.
Der Carapax des Thermosbaenacea-F (217) dient als Brutraum (Marsupium).
Bei den Amphipoda (Flohkrebse; 219) bedecken Oostegite, die von Coxalplatten
ausgehen, das Marsupium.
Die Ovidukte der Hemioniscinae und der Cryptoniscinae (Isopoda; 233), die
protandrische Zwitter sind, münden in einen 'inneren' Brutsack. Die Entwicklung der
Larven der Bopyridae (Cymothoida; 233) erfolgt in Bauchtaschen.
Miteinander verwachsene Pleonsegmente bilden bei den Hapalocarcinidae
(Eubrachyura; 242) eine Bruttasche.
Echinodermata
Bei den Pterasteridae (Asteroidea; 309) bilden Membranen aboraler Stacheln und der
Körperwand einen Brutraum.
Bei Leptasterias groenlandica (Asteroidea°Forcipulatida; 310) bilden Magenkammern
den Brutraum. Chiridotidae (Holothuroidea; 315) nutzen das Coelom als Brutraum.
°E-1.3.7.0. Fortbewegungsorgane
Cnidaria. Die Basalplatte des Polypenstocks von Vellelina (Hydroidea; 100) ist zu
einem Schwimmfloss mit luftgefüllten Chitinringen umgebildet. Die Cystonectida
(Siphonophora; 100) besitzen ein Pneumatophor mit innerer dünner Chitinschicht um
die Gasblase. Die Phosphorida besitzen ausser dem Pneumatophor meist auch
Schwimmglocken, die Calycophoridae nur Schwimmglocken.
Die Polypen der Fahnenmundquallen (Scyphozoa°Semaeostomea; 103) kriechen mit
Hilfe der Podozyten ('Füsschenzellen').
Die Ctenophora (Rippenquallen; 105) besitzen Plättchen aus hunderten von
miteinander verschmolzenen Undulipodien (^ Membranellen), die den Körper in
Längsreihen rippenartig überziehen. Der Oralpol der Platyctenida (105) ist zur
Kriechsohle verbreitert. Bei den Lobata (Tentaculifera; 105) ist offensichtlich der
Mundlappen das Schwimmorgan, d.i. ein Muskelsystem aus sich überkreuzenden
Fasern.
Eine Fortbewegung der Gnathostomulida (115) ermöglichen die Zilien der
Epidermiszellen.
Das mit einer Wimperkrone ausgestattete Räderorgan (Corona) der Rotifera (117)
dient, ausser dem Einstrudeln von Nahrung, der Fortbewegung. Brachionus trägt lange
Dornfortsätze, die das Schweben im Wasser ermöglichen.
Unter den Mollusca (127) besitzen Muscheln (Bivalvia, 142) und Gehäuseschnecken
(Gastropoda, 129) einen 'Fuss' als Gleitorgan. Bei den an Land lebenden Schnecken
(besonders Stylommatophora, 138) ist der Fuss besonders breit, bei sessilen Bivalvia
(z.B. Ostrea, 144) rückgebildet. Die Dreissenidae (Heterodonta, 145) haben nur als
Jungmuscheln einen Fuss. Der Fuss der Polyplacophora (128) ist von einer die
Kiemen (Ctenidien) tragenden Rinne umgeben. Der Kriechfuss vieler Bivalvia ^
Graborgan.
Der Fuss der Gastropteridae und Aglajidae (Gastropoda°Cephalaspidea; 133) trägt
breite Parapodien als Schwimmorgane (Notopodien). Bei den Anaspidea
(Breitfussschnecken; 134) sind meist breite Parapodien vorhanden: Die Parapodien
der Thecosomata (Seeschmetterlinge; 133) sind flügelartig verbreitert, ähnlich bei den
Gymnosomata (134) und Lobigeridae (Saccoglossa, 134).
Der Fuss der Scaphopoda (141) ^ Graborgan.
Der Fuss der Cephalopoda (148) ^ Trichterorgan zur Fortbewegung, oder ist zu
Fangarmen umgebildet.
Die Decabrachia (149) haben neben 8 Kopfarmen 2 einziehbare Fangarme mit
Saugnäpfen (vgl. E-1.3.4.). Kennzeichnend für die Octobrachia (150) sind die 8
Kopfarme, die bei den Cirrata Cirren tragen. Oft sind die Arme durch Velarhäute
miteinander verbunden.
Besonders lang sind die Fangarme der Architeuthidae (Riesenkalmare; 149); bei den
Octopodoteuthidae (149) haben nur die Jungformen Fangarme. Die Arme des
Segelkalmars Histioteuthis bonelli (Histioteuthidae; 150) sind bis fast zur Spitze durch
ein Velum miteinander verbunden. Die 8 Kopfarme der Vampyromorpha (150) sind
durch Velarhäute miteinander verbunden und bilden so einen Fangtrichter. Ähnliche
Strukturen zeigen die Opistotheutidae (Octobrachia, 150). Die Cranchiidae
(Gallertkalmare; 150) haben kräftige Fangarme; die Kopfarme sind schwach
ausgebildet oder rückgebildet.
Die Polychaeta (154) besitzen meist an jedem Körpersegment 1 Paar Parapodien,
die bei den Phyllodocida an den vorderen Segmenten rückgebildet sind oder fehlen
können. Das ursprüngliche Parapodium besteht aus einem dorsalen Notopodium und
einem ventralen Neuropodium. Das Notopodium ist mit 1 Dorsalcirrus, das
Neuropodium mit 1 Ventralcirrus versehen. Jedes Parapodienpaar trägt ein
Borstenbüschel. Die Neuropodien der Terebellida (Polychaeta; 158) tragen
Hakenborsten. Die Parapodien der 'Strudler' Sabellariida (158) sind rückgebildet. Die
Parapodien der ektoparasitischen Histriobdellidae (Eunicida; 156) enden in einem
Saugnapf (vgl. E-1.3.4.).
Die Archianellida (159) haben eine ventrale Wimperrinne bzw. eine bewimperte
Kriechsohle.
Die Tardigrada (165) besitzen Paare gelenkloser, stummelförmiger Extremitäten mit
Krallen, Haken oder Haftscheiben. Den Stygarctidae fehlen die Zehen, die Krallen
befinden sich direkt am Extremitätenstamm.
Die Pentastomida (166) haben z.T. stummelförmige Extremitäten mit Hakenkrallen
(Cephalobaenida). Railletiella hat anstelle von Stummelfüssen Parapodiallappen, die
Porocephalia eine 'Hakenkrallenextremität' in der Form eines Krallenapparats mit
Krallentasche; die Erstlarven besitzen 2 Paar Stummelfüsse.
Ungegliederte Stummelextremitäten mit distalen Krallen kennzeichnen auch die
Onychophora (167).
Extremitätenlose 'Würmer' und viele Insektenlarven (Maden) bewegen sich durch
Kontraktionen der Körpermuskulatur (Hautmuskelschlauch; E-2.5.1.) fort. Die meisten
Annelida (Ringelwürmer; 153) tragen Chitinborsten, die der Fortbewegung dienen,
aber auch die Verankerung in einer Wohnröhre ermöglichen.
Extremitäten der Arthropoda unter E-1.3.7.1.
Bei den Chaetognatha (303) wirken Flossensäume der Rumpf- und Schwanzregion
als Stabilisatoren während des Schwimmens.
ECHINODERMATA (307)
Die wichtigsten 'Extremitäten' der Stachelhäuter sind
- Ambulakralfüsschen in Rinnen. Die Ambulakralrinnen der Ophiuroidea (311) sind
geschlossen und in den Körper eingesenkt (Ambulakralfurche, Epineuralkanal)*. Die
Füsschen der Spinulosida, Valvatida, Velatida u.a. (Asteroidea, 309) tragen
Saugscheiben (vgl. E-1.3.4.). Bei den Holothuroidea (315) sind Ambulakralfüsschen
der Mundregion zu Tentakeln umgebildet (vgl. E-1.3.1.); die übrigen Füsschen sind bei
den Molpadonia, im Meeresboden lebenden Substratfressern, weitgehend
rückgebildet, den Apodida fehlen sie gänzlich.
*Ähnliche Ambulakralfurchen sind bei den Echinoidea (312) und Holothuroidea (315)
vorhanden.
- Pedicellarien. Im engeren Sinne handelt es sich um Greif- bzw. Putzorgane. Fehlen
den Ophiuroidea (311), Holothuroidea (315) und, unter den Asteroidea, z.B. den
Astropectinidae und Spinulosida (309). Namentlich die Pedicellarien der Forcipulatida
(Asteroidea, 310) enden in Greifzangen.
Ergänzungen
Die subzelluläre Struktur des Füsschensystems der Echinodermata (BARGMANN &
BEHRENS, 1963; HARRISON & PHILPOTT, 1966; HILGERS & SPLECHTNA, 1975) zeigt
in Golgi-Nähe PAS-positive Sekretgranula.
Die Ampullenwand* von Asterias rubens (310) besteht zunächst aus dem
Peritonealepithel, einer Bindegewebsschicht, einer Muskelschicht und dem
Ampullenepithel. Die Endothelzellen haben sehr dünne lamellenförmige Fortsätze, die
sich über die Nachbarzellen ausbreiten; teilweise kommt es zur Verzahnung. Basal
reichen die Zytoplasmablätter bis zur Muskelschicht. An den Endothelzellen befinden
sich Gruppen von Zilien. Auf ihrer lumenwärtigen Oberfläche erheben sich schmale zu
Kolben verdickte Fortsätze oder Zytoplasmasepten. Paranukleär befinden sich
Mitochondrien; es sind Granula und Einschlüsse vorhanden. Die Muskelzellen
weichen in ihrem Bau von glatten Muskelzellen ab. Die Elemente sind von Fibrillen
(ohne Periodenmuster) durchzogen und mit vielen Zytoplasmafortsätzen besetzt.
Damit ist eine Verbindung zur Basalmembran der Bindegewebsschicht hergestellt, der
Zellen untereinander und mit dem Ampullenendothel. Im 'Zytoplasmahügel' befinden
sich ein langgestreckter Kern mit prominentem Nucleolus, Mitochondrien, Ribosomen
und eine Golgistruktur. Das Bindegewebe besteht aus parallel verlaufenden Bündeln
periodisch gegliederter Fibrillen. Unter der Muskelschicht und dem Coelomepithel ist
jeweils eine Basalmembran vorhanden.
*Ampulle ^ kontraktiles Gefäss am Ende des Ambulakralfüsschens in der Körperhöhle
°E-1.3.7.1. Arthropoda: Extremitäten und ihre
Abwandlungen
Gegeneinander bewegliche Teile sind durch Gelenkhäute miteinander verbunden,
wobei eine Verbindung aus Gelenkpfanne und Gelenkkopf bestehen kann, z.B.
zwischen Coxa und Thorax, oder an der Fühlerbasis.
CHELICERATA (169)
Das 1. Extremitätenpaar sind die Cheliceren mit Scheren, das 2. Paar die scherenoder tasterförmigen Pedipalpen; darauf folgen die Laufbeine (meist 4 Paare).
Die Endglieder der Pedipalpen der Amblypygi (Geisselspinnen; 171) sind zu
Scheren umgebildet. Die Pedipalpen der Phrynidae (Amblyppygi; 171) können zu
einem Fangkorb angeordnet sein.
Das Basisglied der Chelicere der Ctinipidae (Tapezierspinnen, 172) bildet mit seinem
distalen Ende ein Graborgan.
Bei den Araneae (Webespinnen; 172) sind die Extremitätenanlagen der Metameren
10. und 11. zu Spinnwarzen umgebildet (vgl. Ergänzung).
Die Pedipalpenendglieder des Araneae-M (172) bilden ein Kopulationsorgan.
Acari. Bei den Eriophyoidea (Gallmilben; 187) sind nur die beiden vorderen
Laufbeinpaare vorhanden.
Hydrachnidia (Wassermilben; 188) tragen meist Schwimmhaare an den
Extremitäten.
Die Acaroidea (192) besitzen scherenförmige (chelate) Cheliceren.
Bei den Listrophoridae (Psoroptides, 193) dienen plattenförmige Anhänge der
Pedipalpenhüften als Klammerwerkzeuge.
Die Laufbeine der Opiliones (194) sind sehr lang und haben (sekundär) gegliederte
Tarsen. Die dreigliedrigen Cheliceren sind distal als 'Schere' ausgebildet.
Pantopoda (196). Die Extremitäten sind meist sehr lang, faden- oder stabförmig; wie
bei den Arachnida entspricht das 1. Extremitätenpaar den 3- oder 4-gliedrigen
Cheliceren, das 2. den bis 10-gliedrigen Pedipalpen. Cheliceren und Pedipalpen
fehlen den Pycnogonidae. Die Laufbeine bestehen aus Coxa, 2 Trochanteren, Femur,
Patella, Tibia, Tarsus. Larvale Cheliceren können Spinndrüsen tragen (vgl. E-1.3.5.).
DIANTENNATA - CRUSTACEA (197)
Grundsätzlich sind die Extremitäten Spaltbeine aus Protopodit (Stamm), Exopodit
und Endopodit. Die Thorakopoden (Thorakalbeine) stellen häufig Greiforgane dar,
bzw. sind zu Schreit- oder Schwimmbeinen umgestaltet. Die vorderen
Thorakalbeinpaare (Maxillipeden) dienen als 'Hilfsmaxillen' bei der
Nahrungsaufnahme.
Der 1. Thorakopod der Mystacocarida (Podocopida; 203) ^ Maxilliped; die 2. Antenne
und die Mandibeln sind Laufbeine.
Die Phyllopoda (198) weisen ursprünglich viele Beinpaare auf (Notostraca bis 70), die
im Verlauf der Entwicklung zu Gliederfüssen, Blattfüssen usw. abgewandelt werden.
Die Extremitäten der Cladocera (199) sind stark vereinfacht.
Bei den Thalassinidea (Maulwurfkrebse; 238) sind die Basis und das Ischium der
Laufbeine miteinander verwachsen.
Die >30 Rumpfsegmente der in Meereshöhlen lebenden Remipedia (197) besitzen je 1
Paar Schwimmbeine.
Die Thorakopoden
- 1 bis 3 der Decapoda (235) ^ Maxillipeden; der 1. Thorakopod trägt häufig eine
Schere*.
*Scheren tragende Laufbeine werden als Chelipeden bezeichnet.
- der Darwinulidae (Podocopida; 203) sind Schreitbeine. Der 1. Thorakopod der
Cyprididae (203) ist ein Schreitbein, während der 2. einen Putzfuss trägt.
- der Haustoriidae und Pontoporeiidae (Amphipoda; 220) sind Grabbeine. Bei den
Apseudidae (Tanaidacea; 224) ist nur das 1. Laufbein zum Grabbein umgestaltet.
- der Cirripedia (212) sind als 'Rankenfüsse' zu einem Filtersystem zum Einfangen
von Kleinlebewesen umgebildet.
- 2-5 der Cyclopoida (Copepoda; 206) sind Ruderbeine mit je 2 Schwimmästen.
Ruderbeine sind meist auch die Abdominalbeine (Pleopoden) der Malacostraca (215).
Der 1. Thorakopod der Copepoda (204) ^ Maxilliped, die folgenden 4 Paare sind
Schwimmbeine. Das letzte Thorakopodenpaar des M ist häufig zum Überträger der
Spermatophoren umgebildet.
Der 2. Thorakopod (^ Maxilliped) der Stomatopoda (Fangschreckenkrebse; 216) ^
Fangbein bzw. Raubbein.
Der 2. Thorakopod der Myodocopa (Ostracoda; 202) ^ Putzorgan.
Epipoditen (d.s. äussere Spaltfuss-Anhänge) der Thorakopoden können alls Kiemen
fungieren, so bei den Syncarida (Eumalacostraca; 217) und Amphipoda (219; vgl.
E-2.8.1.1.). Fehlen z.B. die Thorakopoden 4, oder, wie bei 'Walläusen'
(Caprellidea°Cyamidae; 222) 4+5, befinden sich die Kiemen an den Thorakomeren 4
und 5.
Die vorderen Rumpfbeinpaare des Onychura-M (198) tragen Klammerhaken. Die
ersten beiden Blattbeinpaare der Chydoroidea (199) sind Greiforgane.
Bei den Portunidae (242), kann das 5. Laufbein mit einem paddelförmigen Daktylus
versehen sein, bzw. erscheint lanzettlich wie bei der Strandkrabbe (Carcinus
maenas).
Die Pleopoden (Beine der Abdominalsegmente) der Malacostraca (215) ^
zweiästigen Ruderbeinen; Pleopoden 1 und 2 können beim M zusätzlich als
Kopulationsorgane dienen. Das letzte Pleopodenpaar bildet meist mit dem Telson
einen Schwanzfächer. Bei den Gnathiidae (Isopoda; 232) bilden die Uropoden mit
dem Pleotelson den Schwanzfächer.
Zumindest die Pleopoden 1 und 2 der Holognathidae (Isopoda; 230) tragen
Schwimmborsten. Ebenso tragen, neben den Thorakopoden, die Pleopoden anderer
Valvifera (230) Borsten, die Pleopoden der Keuphyliidae (Isopoda; 231) und der
meisten Cymothoida (232) lange Schwimmborsten.
Beim Brachyura-M (241) sind die Pleopoden 1 und 2 zum Kopulationsorgan
umgebildet, wie auch meist beim Euphausiacea-M (Leuchtkrebse, 234), dem
Anaspidacea-M (Eumalacostraca; 217) und Galatheoidea-M (Decapoda; 239). Bei der
Schwimmkrabbe Carcinus maenas (242) ^ 1. Pleopod einem Kopulationsorgan. Bei
manchen Isopoda (Asseln, 225) dienen der Exopodit des 1., zusammen mit dem
Endopodit des 2. Pleopoden (Calabozoida), bzw. nur der Endopodit des 2. Pleopoden
(Asellota), als Kopulationsorgan.
Die Extremitäten (einschl. der Antennenschäfte) der Plakarthriidae
(Isopoda°Sphaeromatidea; 231) zeigen plattenförmige Verbreiterungen.
SCHEREN DER CRUSTACEA IM SPEZIELLEN
Die Thorakopoden 1+2 der Amphipoda (Flohkrebse, 219) tragen als Gnathopoden
meist eine Schere. Der 2. Gnathopod ist bei Ektoparasiten an Seefischen, wie z.B.
Opisa eschrichtii (Lyssianassidae; 219), besonders stark entwickelt.
Die vorderen 3 Laufbeine der Astacidea (238) tragen Scheren; kräftige Scheren
befinden sich bei den Nephropidae (Hummer; 238) am 1. Laufbeinpaar (oft mit
Heterochelie*).
*Scheren unterschiedlich in Form u/o Grösse
Das 1. Laufbein der Brachyura (Krabben; 241) ist meist >> als die übrigen und trägt
eine Schere. Auch bei den meist in Schneckengehäusen lebenden Paguridae,
Diogenidae und Coenobitidae (240) kann die eine Schere die andere an Grösse
übertreffen (Heterochelie; s.o.). Die eine Schere der M Winkerkrabbe (Uca;
Ocypodidae; 242) ist enorm vergrössert.
Das M der Metapseudidae und Pagurapseudidae (224) besitzt starke Scherenbeine.
Das 1. Laufbein (4. Thorakopod) der Anomura (239) trägt meist eine grosse, das 5.
Laufbein eine kleine Schere.
Bei manchen 'Garnelen' (Caridea; z.B. Alpheus schmittii; 237) dient eine grosse
Schere als 'Knallschere' zum Abschlagen von Korallenstücken.
Die Laufbeine der Palinuridae (Langusten; 239) und der Scyllaridae (Bärenkrebse;
239) sind scherenlos.
ANTENNATA (243)
Die Extremitäten haben keine Exopodite; die Laufbeine der Symphyla (Zwergfüsser;
243) besitzen Epipodite (Styli), die bei den Scutigerellidae (243) sehr lang sind.
Die Diplopoda (Doppelfüsser, 244) haben z.T. >300 Beinpaare. Das 13.-16. Beinpaar
der Callipodida (245) ist mit jeweils einem Coxalorgan zur Wasseraufnahme
ausgestattet. Beim Julida-M (244) sind beide Laufbeinpaare des 7. Rumpfrings zu
Gonopoden umgestaltet. Bei den Merocheta (247) ^ das 8. Beinpaar des M
Gonopoden, bei den Polyzoniidae (245) die Beinpaare des 7. u. 8. Rumpfrings.
Die Pauropoda (Wenigfüsser, 248) haben 9-11 Laufbeinpaare.
Die Chilopoda (249) haben insgesamt 15 bis >190 Beinpaare (Geophilomorpha (250)
maximal 191) bei homonomer Rumpfgliederung. Laufbeine sind in Coxa, Trochanter,
Praefemur, Femur, Tibia, Tarsus und Posttarsus gegliedert.
Das 1. Beinpaar (Maxillipeden) ist zu Gifthaken mit Giftdrüsen umgebildet (vgl.
E-1.3.2.). Die Beinpaare der letzten beiden Rumpfsegmente sind beim M rückgebildet
oder fehlen. Ausser bei den Scutigeridae (249) tragen einige Beinpaare Coxalorgane
zur Wasseraufnahme.
Insecta (251)
Der Thorax trägt 3 Laufbeinpaare. Das Laufbein besteht aus Coxa, Trochanter,
Femur, Tibia und Tarsus (1-5 Tarsalia). Der terminale Praetarsus besteht meist aus 2
Klauen, zwischen denen häufig Haftlappen vorhanden sind (vgl. E-1.3.4.). Die
Extremitäten des 8. und 9. Abdominalsegments sind beim F häufig zum Legeapparat
(Ovopositor) umgebildet (vgl. E-1.3.2.).
Die Extremitäten des 9. Abdominalsegments der Pterygota (254) dienen beim M
häufig als Kopulationshilfsorgan.
Bei den Diplura (252) ist die Coxa mit dem Sternit (Ventralplatte) verwachsen
(Coxosternit). Das letzte Beinpaar der Collembola (Springschwänze; Apterygota;
252) bildet eine Sprunggabel (am 4. Abdominalsegment). Das 3. Segment trägt eine
Haltevorrichtung für die Sprunggabel. Die Extremitäten des 1. Segments sind ein
unpaariger Ventraltubus, der u.a. als Haftorgan dient.
Die Phthiraptera (Tierläuse i.e.S., 262) besitzen 'Klammerbeine' mit kräftigen Klauen.
Die Ht.beine der Dytiscidae und der Gyrinidae (Schwimmkäfer und Taumelkäfer; 270)
sind abgeplattet und tragen Schwimmhaare. Die Tarsen des 1. Beinpaares der
Corixidae (Ruderwanzen; Heteroptera; 264) sind lang und spatelförmig.
Die keulig verdickten Tarsenendglieder der Dryopidae (Hakenkäfer; 273) tragen sehr
grosse Krallen.
Die flachen Vd.tibien der Heteroceridae (Sägekäfer; Dascillioidea; 274) sind mit einer
Dornenreihe versehen.
Die Ht.extremitäten der Saltatoria (259), der Auchenorrhyncha (Zikaden; 266) und
(meist) der Caelifera (Kurzfühlerschrecken; 260) sind Sprungbeine, ebenso die der
Aleyrodina (Mottenschildläuse, Weisse Fliegen; 268). Besonders auffällig sind die
Sprungbeine (hinteres, meist auch mittleres Beinpaar) der Siphonaptera (Flöhe; 296).
Die Vd.beine der Maulwurfsgrille (Gryllotalpa gryllotalpa; Saltatoria°Grylloidea; 259) ^
Grabschaufeln. Grabbeine sind auch bei den Scarabaeidae (Mist- u. Laubkäfer; 273)
und Sphecoidea (Grabwespen; 288) vorhanden.
Das Vd.beinpaar der Mantodea (Fangschrecken, mit Mantis religiosa; 285) ^
Fangbeinen, die mit Greifhaken ausgestattet sind, wobei die Tibia taschenmesserartig
gegen das Femur geklappt werden kann.
Die Vd.beine der Mantispidae (Fanghafte; Planipennia; 281) sind lange Fangbeine.
Bei den Apidae (289) sind Teile der Laufbeine Sammeleinrichtungen für Pollen. Die
Ht.tibien der Andrenidae (Sandbienen; 289) tragen Sammelbürsten.
Die Vd.beine der Satyridae (Augenfalter; 302) und Nymphalidae (Fleckenfalter; 302)
entsprechen Putzbeinen.
Die Extremitäten sessiler Formen sind i.a. weitgehend rückgebildet. So ist das (meist
sessile) F der Diaspididae (Deckelschildläuse; 268) beinlos.
Zu erwähnen sind hier auch die Abdominalfüsse der Insektenlarven (vgl. E-1.3.2.),
besonders die der Raupen.
Die Extremitäten minierender Symphyta-Larven (Hymenoptera; 283) sind
stummelförmig oder fehlen. Die Larven der Orussoidea (283) sind völlig fusslos.
°E-1.3.7.2. Antennen (Fühler) der Arthropoda
Die Antennen, die am 2. Kopfsegment eingelenkt sind, leiten sich von den Extremitäten
ab (Homologie mit den nachfolgenden Extremitäten).
Diantennata-Crustacea
Es sind 2 Antennenpaare vorhanden: die 1. Antennen (Antennulae) und 2. Antennen
(Antennae).
Die meist zweiästige Antennula der Cladocera (199) ^ Schwimmorgan. Ebenso sind
beide Antennenpaare der Ostracoda (202) Schwimmorgane. Die Antennae der
Onychura (198) ^ Ruderorganen.
Beim Copepoda-M (204) ^ die Antennula meist einem Greiforgan. Die Antennula der
Podoplea (205) ist beim M ein Greiforgan bzw. eine Schere.
Borstenreihen der Antennen des Einsiedlerkrebses Diogenes brevirostris
(Decapoda°Paguroidea; 240) bilden eine Netzangel.
Bei den Protura (Beintastler, 252) übernimmt das entsprechend verlängerte 1.
Laufbein die Funktion einer Antenne.
Der Endopodit der Antenna der Metacopa (Podocopida; 203) dient als Kriechorgan.
Beide Antennenpaare der Palinuridae (Langusten; 239) tragen lange Geisseln.
Antennata
Es ist nur 1 Antenne vorhanden, die der Antennula der Crustacea entspricht.
Die einfachste, 'ursprüngliche' Antennenform ist die Gliederantenne der Chilognatha
(244), Diplura (262) und Collembola (253).
Für die Zygentoma und Archaeognatha (253), sowie für viele Pterygota, sind lange,
vielgliedrige Geisselantennen kennzeichnend. Nur das Basisglied (der 'Fühlerschaft')
ist durch Muskulatur beweglich.
Die meist langen und fadenförmigen Antennen der Nematocera (Mücken; 291) tragen
über den beiden Grundgliedern Geisseln aus vielen gleichartigen Gliedern.
Bei den Brachycera (Fliegen; 292) ist die 'Geissel', z.B. in der Form einer Borste,
eines Griffels o.dgl. ein Anhang des 3. Antennenglieds.
Für die Lamellicornia (Blatthornkäfer; 273) sind abgewinkelte ('gekniete') Antennen
mit blattartig vergrösserten Endgliedern kennzeichnend. Bei den Scarabaeidae
(Mist- und Laubkäfer; 273) tragen die Endglieder der Antennen 3-7 einseitig
ausgerichtete Lamellen. Die Antennen-Endglieder der Lucanidae (Hirschkäfer i.w.S.;
273) tragen säge- oder kammförmige Gebilde.
Lepidoptera. Die Antennen der Zygaenidae (301), Pieridae und Hesperiidae (302)
sind keulenartig verdickt.
Beim extremitätenlosen F der Diaspididae (Deckelschildläuse; 268) sind auch die
Antennen fast völlig rückgebildet.
°E-1.3.7.3. Insektenflügel
Die geflügelten Insekten (Pterygota, 254) haben z.T. höchst leistungsfähige
Flugeinrichtungen in der Form von 1 oder 2 Flügelpaaren entwickelt, die i.a. am
Pterothorax (aus Meso- und Metathorax) eingelenkt sind.
Tergite des Thorax der Archaeognatha und Zygentoma (Thysanura; 253) enthalten
Hautduplikaturen, die als Vorläufer des Insektenflügels gelten mögen.
I.a. besitzen die Pterygota (254) 2 Flügelpaare, d.h. 4 Flügel, die i.a. im Ruhezustand
parallel zur Körperachse gefaltet werden, bei den meisten Libellen (Odonata, 255)
jedoch ausgebreitet bleiben. Häufig übertreffen die Ht.flügel (bei Käfern und Wanzen
Deckflügel) die Vd.flügel beachtlich an Grösse.
Eine besondere Struktur und Pigmentierung zeigen die Flügeldecken der Käfer und
Wanzen. Die häutigen Unterflügel dagegen sind, wie die Flügel der Mücken, Fliegen
und Hautflügler, meist pigmentfrei.
Besonders bei den letzteren Ordnungen ist die Aderung der Flügel ein wichtiges
taxonomisches Merkmal. Der 130 Mio Jahre alte Abdruck des Vd.flügels eines
zikadenähnlichen Insekts (Wonnacotella?) zeigt bereits Grundmuster einer Aderung
(WOOTTON 1991). Ähnliche Befunde zeigt der Ht.flügel der vor 220 Mio Jahren
lebenden australischen Fletcheriana.
Die Flügeladerung der Planipennia (Staubhafte; 281) ist stark rückgebildet.
Die Flügel der Thysanoptera (Fransenflügler, 263), die nur undeutlich geadert sind,
tragen lange Fransen.
Die aderlosen Vd.flügel der Dermaptera (Ohrwürmer; 257) sind kurze Deckflügel
(Elytren), die Ht.flügel häutig; einige Arten sind flügellos. Beim Gemeinen Ohrwurm
(Forficula auricularia; 257) sind die Ht.flügel nur als kleine Schuppen vorhanden.
Die Notoptera (Grillenschaben, mit Grylloblatta campodeiformis, 257) sind 'sekundär'
flügellos.
Bei den Blattodea (Schaben, 258) sind besonders die Flügel des F häufig
rückgebildet. Blatta orientalis z.B. hat stummelförmige Vd.flügel, Ht.flügel fehlen.
Das Feigenwespen-M (Blastophaga psenes; Chalcidoidea°Agaoinidae; 285) ist
flügellos.
Die Vd.flügel der Heteroptera (Wanzen i.w.S.; 264) sind 'Halbdecken' (Hemielytren),
proximal mit lederartigem Corium, distal mit häutiger Membran; die Ht.flügel sind
häutig.
Die Vd.flügel der Coleoptera (269) entsprechen festen, zweischichtigen Decken
(Elytren) und können median miteinander verwachsen sein, besonders dann, wenn die
Ht.flügel rückgebildet sind (z.B. Carabidae (270) und Curculionidae (278)). Verkürzte
Flügeldecken kennzeichnen die Staphylinidae (Kurzflügler; 271) u.a. Staphylinoidea,
z.B. die Histeridae (Stutzkäfer; 272).
Die Flügeldecken (Vd.flügel) der Cantharoidea (Weichkäferartige; 271) sind
rückgebildet oder fehlen.
Der Ht.flügel der flugfähigen Hymenoptera (Hautflügler; 282) ist mit einem Haken am
Vd.flügel anknüpfbar.
Die Vd.flügel der Strepsiptera (Fächerflügler; 279) sind stummelförmig, die Ht.flügel
grossflächig und faltbar.
Bei den Diptera (Mücken und Fliegen; 290) wird das hintere Flügelpaar (bei den
Strepsiptera das vordere, s.o.) als Halteren (Schwingkölbchen) angelegt, die der
Sinneswahrnehmung dienen (vgl. E-2.7.1.).
Brachycera (292). Die Flügel der Phoridae (Buckelfliegen; 293) sind oft + rückgebildet
(bei Aenigmatias ist nur das M geflügelt).
Die Flügel der in Termitenstaaten lebenden Termitoxenidae (293) sind stark
rückgebildet.
Die Carnidae (Falken-Lausfliegen; 294), Blutsauger im Vogelnest, verlieren die Flügel
beim Schlüpfen.
Die Schaflausfliege (Melophagus ovinus, 295) ist auch als Imago flügellos. Die
Hirschlausfliege (Lipoptena cervi, 295) ist nur bis zum Auffinden des Wirts geflügelt.
Die Siphonaptera (Flöhe; 296) sind sekundär flügellos.
Die Trichoptera (Köcherfliegen; 297) haben fast immer 2 Paar häutige, stark behaarte
Flügel.
Lepidoptera (298). Der Schmetterlingsflügel trägt i.a. Schuppen, die häufig bunte
Muster, u.a. 'Augenflecke' bilden. Die Flügel des Hummelschwärmers (Hemaris
fuciformis; Sphingidae; 301) sind fast unbeschuppt und erscheinen glasartig
durchscheinend.
°E-1.4.0. Morphologie der Acrania und
Vertebrata
°E-1.4.1.0. Körperregionen
Die rumpf- und schwanzlosen Acrania (319) mit der Gattung Branchiostoma
(Amphioxus) zeigen eine deutliche Metamerie, d.h. die Gliederung in Segmente
(Metameren).
Bei den Petromyzonta (Neunaugen; 321) und Myxinoidea (Schleimaale; 321) ist der
Kopf nicht deutlich vom Rumpf abgesetzt. An der hinteren Körperhälfte befindet sich
ein Flossensaum.
Der Körper der höher organisierten Vertebrata ist primär in Kopf und Rumpf (evtl. inkl.
Schwanz) gegliedert. Extremitäten, soweit vorhanden, sind bei den Fischen die
Flossen (vgl. E-1.4.2.1.). Die Vd.extremitäten der Vögel sind als Flügel ausgebildet
(vgl. E-1.4.2.2.).
Die charakteristische Färbung von Schuppen-, Feder- oder Haarkleid, bzw.
bestimmter Hautpartien, beruht besonders auf der Einlagerung von Pigmenten
(hauptsächlich Melaninen*) in die obere(n) Hautschicht(en).
*Amorphe Indolchinonpolymere; schwarzbraunes N-haltiges M. (Eumelanin), helleres S-haltiges
M. (Phaeomelanin, vor allem bei Säugern); Bildung von Melanosomen in Melanozyten.
'PISCES'
Primär vom Fischhabitus sind die fast stets marinen Chondrichthyes (322) und die
Osteichthyes (329) mit den Unterklassen Actinopterygii (Strahlenflosser; 329; meiste
Meeres- und Süsswasserfische), Sarcopterygii (368; mit den Lungenfischen (Dipnoi))
und Crossopterygii (Quastenflosser; 368). In E-1.2.2. wird auf Abweichungen von der
'Standardform' hingewiesen.
Fischflosse unter E-1.4.2.1.
AMPHIBIA (370)
Zu den Amphibien zählen die schlangenförmigen Gymnophiona (371), die Urodela
('Schwanzlurche'; 372) und die Anura (373); Letzeren fehlt ein 'äusserer' Schwanz.
Primär sind 2 Extremitätenpaare vorhanden. Kopf und Rumpf sind besonders bei den
Anura nicht immer deutlich voneinander abgesetzt.
REPTILIA (377)
Hauptformen der heute lebenden Reptilien sind die Testudines (Chelonia;
Schildkröten; 378), die Squamata (Schlangen und Echsen; 382) und die Crocodylia
(391), auch die Rhynchocephalia (381) mit der Brückenechse (Sphenodon). Mit
Ausnahme der Schlangen haben die Reptilien i.a. 2 Paar seitlich eingelenkte
Extremitäten.
Der Ruderschwanz der Crocodylia (391) ist i.a. seitlich abgeflacht. Der Wasserdrache
Physignathus lesueurii (Lacertilia°Iguania°Agamidae; 383) besitzt einen platten
Ruderschwanz.
Der Flugsaurier Sordes pilosus (392) aus dem Oberjura Kasachstans besass einen
Haarpelz, wie fossile Funde zeigen.
AVES (393)
Der Rumpf der Vögel ist 'relativ' einheitlich gestaltet. Die Vd.extremitäten entsprechen
Flügeln, die bei flugunfähigen Arten rückgebildet sein können. Der Hals vieler grosser
im Bereich von Gewässern lebenden Formen kann eine bedeutende Länge erreichen
(Reiher, Storch, Pelikan u.v.a.). Der Schwanz ist vielgestaltig, dessen Form häufig
namengebend für eine Familie bzw. Gattung (z.B. Keilschwanzsittiche mit Aratinga;
Psittacidae, 405).
Für die Pelecanidae (Pelikane; 396) ist der sehr dehnbare Kehlsack zwischen den
Unterschnabelästen kennzeichnend. Das Fregatidae-M (Fregattvögel; 396) trägt
während der Balzzeit einen roten Kehlsack.
FEDERKLEID
Mit Ausnahme der adulten Pinguine (Sphenisciformes, 395), die zu Schuppen
rückgebildete, bzw. nur als Kielstümpfe verbliebene Federn in mehreren übereinander
lagernden Schichten haben, tragen die Vögel ein Federkleid, das sich aus
verschiedengestaltigen Kopf-, Schwung- und Daunenfedern zusammensetzt. Der
flugunfähige Afrikanische Strauss (Struthio camelus, 393) hat dicht stehende weiche
Federn ohne Schaft.
Im Besonderen sei auf die leierförmigen äusseren Schwanzfedern der Leierschwänze
(Passeriformes°Menuridae; 418), die Schmuckfedern des Pfauen-M (Pavo;
Galliformes°Phasianidae; 400) und die schillernden Federn der Paradiesvögel
(Passeriformes°Paradisaeidae; 418) hingewiesen.
Der Schwanz des Menuridae-M (418) besteht aus 12 zerteilten Federn, dazu kommen
2 drahtähnliche Mittelfedern und 2 lange Aussen- oder 'Leier'federn.
Gelegentlich werden ganze Federfluren rückgebildet (Übergang juvenile/ adulte
Formen). Kopf und Hals der Cathartidiformes ('Neuweltgeier'; 398) und Aegypiinae
('Altweltgeier'; Accipitriformes; 398) sind unbefiedert, was das Besudeln des Gefieders
mit dem Blut der Kadaver verhindert.
Von rein weissen, d.h. pigmentfreien, bzw. schwarz erscheinenden Federfahnen
abgesehen, bestehen zahlreiche Farbnuancen und Farbkombinationen, besonders bei
tropischen Arten (Papageien, Paradiesvögel, Kolibris).
Wie schon in E-1.2.3. erwähnt, haben manche Vogel-FF im Vergleich zu den MM ein
unscheinbares Gefieder, was hauptsächlich als eine Tarnfärbung während der
Brutperiode zu deuten ist (Sperlingsvögel, Fasan, Pfau, Paradiesvogel).
Die Mauserung, d.h. der Gefiederwechsel, tritt meist periodisch auf, häufig in
Anpassung an das wechselnde Erscheinungsbild der Umgebung (Sommer- und
Wintergefieder; z.B. Schneehuhn Nyctea scandiaca, 407).
Viele Vögel zeigen während der Brutzeit einen an der Bauchseite lokalisierten
Federverlust, den Brutfleck, der dazu dient, das Gelege im Kontakt mit der stark
durchbluteten Haut zu wärmen.
MAMMALIA (420)
Der Kopf der Säuger ist meist 'relativ' gross, der Hals unterschiedlich lang.
Soweit der Schwanz für die Fortbewegung unbedeutend geworden ist, ist er klein und
rückgebildet, stummelförmig (Hase, Reh). Der Schwanz vieler Baumbewohner dient als
Steuerorgan (Eichhörnchen, Affen). Der Klammeraffe (Ateles, 430), viele Petauridae
(Gleitflugbeutler; 423), sowie die Chamaeleonidae ('Chamäleons'; 384) haben einen
Greifschwanz. Auch ist der Schwanz bei der Abwehr von Insekten von Bedeutung
(Pferdeschweif, Schwanz z.B. der Rinder mit Quaste). Der Schwanz der Castoridae
(Biber; 441) ist zu einer Kelle umgestaltet, die zum Schwimmen und zum Befestigen
der Bauten dient.
Wesentliches Merkmal der Säuger sind die Milchdrüsen (Mammae);
vgl. E-2.2.6.
Die Hoden sind bei vielen Säugern nach aussen in einen Hodensack (Scrotum)
verlagert (Huftiere, Nager, Primaten).
Gesässschwielen kennzeichnen die Cercopithecidae (Hundsaffen i.e.S.; 431). Das
Schimpansen-F (Pongidae, 431) zeigt während des 'Zyklus' eine deutliche
Genitalschwellung.
Anmerkung: Die Allensche Regel besagt, dass exponierte Körperteile, wie die Ohren,
innerhalb einer Art bzw. Rasse, die in Kälteregionen lebt, kleiner sein können als bei einer Art
bzw. Rasse, die in warmen Gebieten vorkommt.
HAARKLEID
Mit Ausnahme der Cingulata (Gürteltiere; 436), Pholidota (Schuppentiere; 437) und
der ständig im Wasser lebenden Cetacea (Wale; 456), besitzen die Säuger ein
Haarkleid als Fell oder Pelz. Neugeborene Nagetiere, Kaninchen u.a. 'Nesthocker'
haben noch kein Fell. Das Robbenfell ist in Anpassung an das Leben im Wasser
kurzhaarig und dicht.
So genannte Nacktmäuse, die auch als erwachsene Tiere kein Fell haben, sind für
wissenschaftliche Zwecke gezüchtet worden.
Zweizehenfaultiere (Choloepodinae, 437) zeigen einen umgekehrten Haarstrich. Die
Tiere umklammern die Äste ihres Wohnbaums mit nach unten gerichtetem Körper.
Je nach Körperregion und Funktion werden Grannenhaare, Wollhaare und Leithaare
unterschieden. Die Wollhaare bilden vor allem Schutz gegen Kälte, aber auch gegen
Wärme. Beim Eisbär (Ursus arctos, 445) erfolgt die Wärmeabfuhr bei Bewegung über
unbehaarte Körperstellen (Schnauze, Pfoten). Das Fell des Seeotters (Enhydra lutris,
445) besteht aus einer Schutzschicht mit 2 cm langen Deckhaaren und einer extrem
dichten Unterwolle; die Schichten schliessen Luftpolster ein.
Die Stacheln der Hystricidae (Erd-Stachelschweine; 442) sind umgebildete Haare
(die Rasselstacheln am Schwanz sind Sonderbildungen). Auch bei anderen Säugern,
wie Igel und Schnabeligel (Erinaceus, Tachyglossus), sind Haargruppen zu Stacheln
vereint.
Formen, die in Zonen gemässigten Klimas leben, zeigen einen Wechsel zwischen
Sommer- und Winterpelz (Hermelin, Hase). Bewohner der Savanne tragen eine
auffallende Fleck- oder Streifenzeichnung (Hyäne, Giraffe, Zebra, Leopard).
Z.B. Nager und 'Katzen' besitzen in der Wangen- u/o Schnauzenregion als Spür- oder
Tasthaare die Vibrissen (Sinushaare), die vor allem bei nachtaktiven Tieren stark
entwickelt sind.
KÖRPERÖFFNUNGEN
Der Mund ist der Eingang zum Verdauungstrakt. Bei den Schildkröten und Vögeln sind
die Ränder zum verhornten Schnabel umgebildet (vgl. E-1.4.1.2.). Die Lippen der
Petromyzonta (321) und Amphibienlarven ^ Saugvorrichtungen.
Die äusseren Öffnungen der Sinnesorgane (Augenhöhle (Orbita), Ohr, Nase) sind hier
zu nennen.
Knorpel- und Knochenfische (Chondrichthyes, 322; Osteichthyes, 329) haben i.a. 5
Paar Kiemenspalten.
Die Fische besitzen, ausser der Afteröffnung, die Öffnung des Harnleiters, sowie
eine Geschlechtsöffnung.
Bei Amphibien und Sauropsiden, sowie beim Schnabeltier Ornithrhynchus
anatinus (421), münden Enddarm, Harn- und Geschlechtswege in eine Kloake.
Bei den höher organisierten Säugern (Eutheria) führen beim F Harn- und
Geschlechtsweg getrennt nach aussen, beim M dagegen vereinigen sich beide Wege
zur Harn-Samenröhre. Die Ausführgänge sind stets von der Afteröffnung getrennt.
VORRICHTUNGEN ZUR BRUTPFLEGE
Die Tunicata (Manteltiere; 317) können in der Kloake Bruttaschen bilden; Brutpflege
kann aber auch im Peribranchialraum stattfinden.
Beim Blindfisch Amblyopsis speleae (Amblyopsidae, 344) dienen erweiterte
Kiemenkammern als Brutraum.
Das Syngnathidae-M (Seenadeln; 352) trägt Brutorgane am Bauch (Gastrophori; z.B.
Nerophis ophidion, Schlangennadel; 352) oder am Schwanz (Urophori; z.B.
Hippocampus, Seepferdchen, oder Phyllopteryx taeniolatus; Fetzenfisch; 352).
Der Fisch Careproctus sinensis (Scorpaeniformes; 353) legt seine Eier mittels
Legeröhre unter den Panzer von Krabben ab.
Bei der Wabenkröte (Pipa pipa; Anura; 373) erfolgt die Entwicklung der Larven in
Waben der Rückenhaut des F. Beim Riesen-Beutelfrosch Gastrotheca ovifera
(Hylidae; 375) dient eine Hauttasche auf dem Rücken des F als Brutbehälter. Die
Larven der Rhinodermatidae (Nasenfrösche; 375) entwickeln sich in Rachentaschen
des M. Beim australischen Magenbrüterfrosch Rheobatrachus silvus (Myobatrachidae,
375) geht die Larvenentwicklung im vorübergehend säurefreien Magen des F
vonstatten.
Die Marsupialia-F (422) entwickeln zur Aufzucht der Jungen einen Brutbeutel
(Marsupium), der dem Scrotum des M homolog ist. Ein Brutbeutel fehlt z.B. den
Myrmecobiidae (Ameisenbeutler; 422) und den adulten Caenolestoidea (423; mit den
Opossum-Mäusen (Caenolestidae)). Auch beim F der Tachyglossidae (Schnabeligel;
Monotremata; 421) ist ein Brutbeutel vorhanden, der nach der Entwöhnung der
Jungtiere rückgebildet wird.
SEITENORGANSYSTEME (SEITENLINIEN)
Es handelt sich um Organe im Kopf- und Rumpfbereich von Fischen und (meist)
juvenilen Amphibien, die besonders der Wahrnehmung von Wasserbewegungen
dienen.
Bei den Elasmobranchii (Haie und Rochen, 323) und den Holocephali (Chimären,
328) ist ein Seitenlinienkanal vorhanden.
Den Clupeiformes (Heringsfische; 334) fehlt das Rumpf-Seitenlinien-System, ebenso
den Syngnathiformes (Seenadelartige; 352.), den Pholidae (Butterfische; 362) sowie
der ausgewachsenen Brachsenmakrele Pteraclis carolinus (Bramidae; 357). Bei den
Gobioidei (Meergrundelartige; 363) ist das System i.a. rückgebildet.
Ein Seitenorgan ist bei den Zungenlosen Froschlurchen (Aglossa; 373; z.B. Xenopus,
Pipa) vorhanden.
Fossile Reptilien aus dem Perm, die Seymouriomorpha (377), zeigen (noch)
Seitenlinien.
Details in E-2.7.1.
°E-1.4.1.1. Kopfformen der Vertebrata
Bei den Chondrichthyes (322) ist das Vd.ende des Schädels i.a. zum Rostrum
ausgezogen, bei den Pristiophoriformes (323) und Pristiformes (326) schwertförmig
verlängert und einer Säge ähnlich.
Das Rostrum der Polyodontidae (Löffelstöre; 329) ist sehr lang, bei Polyodon spathula
ruderförmig. Der Kopf der Mastocembelidae (Stachelaale; 365; z.B. Macrognathus
aculeatus) ist zu einem langen Rostrum ausgezogen. Die Schnauze der
Mormyriformes (Nilhechtartige; 331) ist oft rüsselartig verlängert.
Der Schädel der Esocidae (Hechte, 342) ist zu einer langen Schnauze verlängert. Die
Syngnathiformes (Seenadelartige, 352) haben eine röhrenförmige Schnauze.
Der Kopf der Xiphiidae (Schwertfische; 364) gleicht einem schwertförmigen
Schnabel und wird von Ober- und Zwischenkiefer, Siebbein und Pflugscharbein
gebildet; der Unterkiefer ist nur wenig verlängert.
Der Kopf der Sphyrnidae (Hammerhaie; Elasmobranchii; 323) ist hammerförmig, breit,
sodass die Augen weit auseinander liegen.
Der Vd.kopf der Lophotidae (Einhornfische; Lampridiformes; 350) weist rostrad einen
hornförmigen Fortsatz auf, der der Rückenflosse aufsitzt.
Unter den 'Krokodilen' zeichnet sich besonders der Gavial (Gavialis; 392) durch eine
schnabelförmige Verlängerung des Kopfes aus.
Bei manchen Säugerarten ist der Schädel extrem lang zugespitzt, wie beim Grossen
und Kleinen Ameisenbär (Myrmecophaga tridactyla, Tamandua tetradactyla; 437), die
mit langer Zunge Ameisen aufnehmen.
Der Elefantenrüssel (Proboscidea; 455) stellt eine Verlängerung der Nase
(Rhinarium) zusammen mit der Oberlippe dar. Ähnliche Rüsselbildungen zeigen die
Macroscelidoidea (Elefantenspitzmäuse, Rüsselspringer; 428).
Die Nase des M See-Elefanten (Mirounga, 448) ist rüsselartig verlängert.
Der bewegliche Rüssel der Desmaninae (Wassermaulwürfe; Talpidae; 427) dient als
'Schnorchelorgan'.
Die Schnauze von Glossophaga soricinades (Spitzmaus-Langzüngler; Phyllostomidae,
434) ist röhrenartig verlängert.
SAUGORGANE BEI 'FISCHEN'
Die parasitierenden Petromyzonta (Neunaugen; 321) haben vor der Mundhöhle eine
Saugscheibe mit spitzen Hornzähnen zum 'Raspeln' an Fischen.
Der Mund der Gyronicheilidae (Saugschmerlen; Cobitidae, 337), die Algen von
Aquarienscheiben abweiden, ist saugnapfartig umgestaltet.
Beim Dreibinden-Saugwels (Glyptothorax trilineatus; Sisoridae; 339) weisen die
Unterseiten von Kopf und Vd.körper Hautfalten als Saugvorrichtung auf. Die
kräftigen Lippen der Loricariidae (Harnischwelse; 339) bilden ein Saugmaul.
BESONDERHEITEN ÄUSSERER NASENÖFFNUNGEN
Die Nasenöffnung(en)
- der Petromyzonta (Neunaugen; 321) ist unpaarig angelegt.
- der Elasmobranchii (Haie und Rochen, 323) ist durch eine Hautfalte in eine Ein- und
Ausströmöffnung unterteilt.
- des Elefantenrüsselfischs (Macrognathus aculeatus; Mastocembelidae; 365) sind
rüsselartig verlängert.
- der Nyctimenidae (Röhrennasen-Flughunde; 433) sind röhrenartig ausgezogen.
Äussere Nasenöffnungen fehlen unter den Pelecaniformes (Ruderfüsser; 396) den
Sulidae (Tölpel) und Phalacrocoracidae (Kormorane), was eine 'Gaumenatmung'
bedingt.
Bei den 'Altweltaffen' (Catarrhini; 431) liegen die Nasenöffnungen eng beieinander,
bei den 'Neuweltaffen' (Platyrhini; 430) weit auseinander.
ÄUSSERES OHR DER AMNIOTA
Den äusseren Abschluss des 'inneren Gehörgangs' bildet das Trommelfell
(Membrana tympani), das bei einigen Reptilien, Vögeln und den Säugern einen
äusseren Gehörgang abgrenzt.
Bei den meisten an Land lebenden Säugern dient eine knorpelige Ohrmuschel als
Schalltrichter. Bei manchen Formen erreicht die Ohrmuschel eine beachtliche Grösse
(Chiroptera, Lagomorpha, Proboscidea; 432, 444, 455).
Manche Strigidae (Käuze; 407) tragen zu 'Ohrbüscheln' angeordnete Federn (z.B. die
Waldohreule).
BARTELN DER FISCHE
Besonders bei den Welsartigen (Siluriformes, 339) sind als Anhänge der Lippen
Barteln vorhanden, die Geschmacksknospen tragen (vgl. E-2.7.4.2.). Der
Smaragd-Panzerwels (Brochis coeruleus; Callichthyidae; 339) benutzt die Barteln auch
als Greiforgane.
Andere Bartelnträger sind der Stör (Acipenser, 330), die Barbe (Barbus, 336), der
Schlammpeitzger (Misgurnus fossilis; 337), die Bachschmerle (Noemocheilus
barbatulus, 337) und der Steinbeisser (Cobitis, 337).
1 Paar Barteln befindet sich an der Unterseite des Rostrums der Pristiophoriformes
(Elasmobranchii; 323).
Karpfenarten (Cyprinus, 336) tragen 2 oder 4 kleine Barteln.
Die Agonidae (Panzergroppen; 353) besitzen viele kurze Barteln an Kehle und
Unterkiefer.
Jungformen der Exocoetidae (Flugfische; Cyprinodontiformes; 348; z.B. Cypselurus)
können körperlange Barteln aufweisen.
GEHÖRNE
Die Hörner der Rinder, Ziegen, Schafe, Antilopen, Steinböcke, usw. bestehen im
Gegensatz zum Gehörn der Hirsche und Rehe aus Keratinsubstanz und nicht aus
Knochensubstanz, sitzen aber einem Knochenzapfen auf. Auch das unpaarige Horn
der Nashörner (z.B. Rhinoceros unicornis, Diceros bicornis; 449) besteht aus Keratin.
°E-1.4.1.2. Schnabel der Sauropsiden und
primitiven Säuger
Ober- und Unterkiefer bilden die knöcherne Basis des Schnabels, die in ihrem
vorderen Teil mit einer Hornscheide überzogen ist.
Im Hinblick auf die Art der Ernährung ist die Schnabelmorphologie der Vögel vielfältig.
Insektenfresser besitzen lange, dünne Schnäbel (Rotkehlchen, Erithacus rubecula,
414) oder kurze, weit zu öffnende Schnäbel, wenn Insekten im Flug gefangen werden
(Schwalben, Mauersegler; Hirundinidae (413), Apodinae (408)).
Die 'Schlinger', die sich z.B. von Fischen u/o anderen Wirbeltieren ernähren, haben
lange, kräftige Schnäbel (Marabu, Pelikan, Storch; Leptoptilus, Pelecanus, Ciconia).
Bei 'Raubvögeln' einschliesslich der Aasfresser wie Adler, Geier, Bussard, Falke und
Habicht (Aquila; Gypaetus, Gyps, Vultur; Buteo, Falco, Accipiter) greift der
Oberschnabel hakenförmig über den kürzeren Unterschnabel.
Hakenschnäbel haben auch die Psittaciformes (Papageien und Sittiche; 405), die sich
vorwiegend von Samen und Früchten ernähren, aber den Schnabel auch als
Kletterorgan benutzen. Ähnliches gilt für die Coliiformes (Mausvögel; 410).
Die Hornscheide des Schnabels der Procellariiformes (Röhrennasen; 394) ist
mehrteilig; es sind röhrenförmige Nasenaufsätze vorhanden.
Der auffallend grosse Schnabel der Bucerotidae (Nashornvögel; 410) trägt oft einen
Aufsatz in der Form eines Horns o.dgl. Der grosse Schnabel der Ramphastidae
(Tukane; 494) besteht aus einem Netzwerk knöcherner Spangen.
Die Kleidervögel Hawaiis (Drepanididae, 417) haben gemäss ihrer spechtähnlichen
Lebensweise einen 'Spechtschnabel'; ähnliches gilt für den Spechtfink Cactospiza
(416).
Der Schnabel der Sylviidae ('Grasmücken'; 414) ist dünn und pinzettenförmig.
Körnerfresser, wie z.B. die Braunellen (Prunellidae, 415) und die Finken (Fringillidae;
415) besitzen einen Kegelschnabel.
Bei Loxia curvirostra (Fichtenkreuzschnabel; 415) stehen Ober- und Unterschnabel
über Kreuz, was das Öffnen von Koniferenzapfen vereinfacht.
Der breite Seihschnabel der Enten (Anatinae, 399) trägt seitliche Hornlamellen.
Pachyptila vittata, der Breitschnabel-Walvogel (Procellariidae; 394), besitzt einen
Entenschnabel mit Seihvorrichtung.
Randlamellen des Flamingoschnabels (Phoenicopteriformes, 397) bilden den Seihoder Filterapparat zur Aufnahme von Kleinlebewesen.
Der Fangschnabel der Säger (Anseriformes°Merginae; 399) trägt sägeartig
angeordnete Hornzähne auf den Kieferrändern.
Der kurze Schnabel der Phytotomidae (Pflanzenmäher; 419) trägt auf beiden Hälften
Sägezähne.
Zum Schlüpfen öffnen die Jungvögel das Ei mit der Eischwiele (Caruncula) auf dem
Schnabel. Eine ähnliche Eischwiele kommt bei Krokodilen und Schildkröten vor (im
Gegensatz zum Eizahn der Squamata, vgl. E-2.11.2.1.).
Die (zahnlosen) Schildkröten (378) haben i.a. einen Hornschnabel.
Ebenso hatten die Ursäuger (Prototheria, 420; Trias bis Kreide), möglicherweise
einen Hornschnabel.
Ein breiter Schnabel mit horniger Kauplatte kennzeichnet die Monotremata
(Schnabeltiere; 421). Die Jungtiere öffnen das Ei mit dem Eizahn aus Dentin und einer
dünnen Schmelzkappe.
°E-1.4.2.0. Extremitäten der Vertebrata
Flossen ermöglichen die Schwimmbewegungen der Fische und anderer im Wasser
lebenden Wirbeltiere (Pinguine, Robben, Wale).
Fischflossen im Detail in E-1.4.2.1.
Einfach gebaute, an Land lebende quadrupede (vierfüssige) Vertebrata sind die
Frösche und die Kröten. Vd.- und Ht.gliedmassen zeigen eine Gliederung in Ober- und
Unterschenkel; die Endglieder sind die Finger- bzw. Zehenstrahlen. Die Extremitäten
der Sauropsiden und Säuger entsprechen diesem morphologischen Grundprinzip.
°E-1.4.2.1. Flossen der Fische
I.a. sind Brust-, Bauch-, Rücken- und Schwanzflossen zu unterscheiden. Die Stützen
der Flossen sind die Strahlen, die bei manchen Arten den oberen Rand als Stacheln
überragen (Drei- bzw. Neunstachliger Stichling; Gasterosteus aculeatus, Pungitius
pungitius; 351). In ihren Skelettanteilen besteht die Flosse aus knöchernen oder
knorpeligen Radien.
Nach ihrer Form ist die Schwanzflosse
(WS=Wirbelsäule)
- homozerk: WS dorsad gekrümmt (meiste Teleostei).
- heterozerk: Dorsal stark aufgebogen, die WS reicht bis in die Flossenspitze (Stör,
Hai, fossile Formen). Gilt als ursprünglicher Typ.
- diphyzerk: WS symmetrisch in der Vd.hälfte der Flosse angeordnet (Dorsch,
Lungenfische).
Die Brustflosse der Teleostei (331) ist am Schultergürtel eingelenkt, die Bauchflosse
am Beckengürtel.
Die meist schuppenlosen Anguilliformes (Aalartige; 333) haben einen Flossensaum
aus Rücken-, Anal- und Schwanzflosse; eine Bauchflosse fehlt. Bei den
Synbranchiformes (Kiemenschlitzaale; 351) bilden Rücken- und Afterflosse einen
Saum; die Bauchflossen sind kehlständig oder fehlen. Den Syngnathidae (Seenadeln,
352) fehlen die Bauchflossen, die Afterflosse ist rückgebildet oder fehlt.
Die Ostraciontidae (Kofferfische; 367) besitzen anstelle der Bauchflossen
Knochenplatten.
Die strahlenlose Rückenflosse der Characiformes (Salmler, 338) und Salmonoidei
(342) ^ meist einer Fettflosse.
Die paarigen Flossen der Dipnoi (Lungenfische; 368) sind fleischige Sarkopterygien.
Die Molidae (Mondfische; 367) haben anstelle der Schwanzflosse einen durch Knorpel
versteiften Hautsaum.
Rücken- und Afterflosse der Aulostomidae (Trompetenfische; 352) bilden ein Ruder.
Die beiden Rückenflossen der Perciformes (Barschfische; 354) sind oft miteinander
verwachsen.
Die z.T. langen Bauchflossen der Beryciformes (Schleimköpfe i.w.S.; 350) tragen
Stacheln; ebenso ist die Rückenflosse der Holocentridae (Soldatenfische; 350)
bestachelt.
Die Brustflossen der Exocoetidae (Flugfische; Cyprinodontiformes; 348) sind gross
und flügelförmig verbreitert, bei den 'Vierflüglern' (z.B. beim atlantischen Cypselurus
heterurus, 348) auch die Bauchflossen. Mit Hilfe der Brustflossen können die
Gasteropelecidae (Beilbauchfische; 338) über dem Wasser schwirren.
Die Heterodontidae (Doggenhaie; Elasmobranchii; 324) bewegen sich mit ihren
paddelförmigen Flossen auf dem Meeresgrund fort. Die Synodontidae
(Eidechsenfische; 344) können sich mit den Bauchflossen auf dem Meeresboden
abstützen.
Clinitrachius argentatus (Blennoidei; 362) läuft auf den Bauchflossen.
Beim Knurrhahn (Trigla; Scorpaeniformes; 353) fungieren Einzelstacheln der
flügelähnlich gestalteten Brustflossen als Lauforgane. Die fächerförmigen Brustflossen
der Polypteriformes (Flösselhechte; 329), mit ihrem speziellen Skelett
(Brachiopterygium), sind Lauforgane. Entsprechendes gilt für die Brust- und
Bauchflossen der Periophthalmidae (Schlammspringer; 363) und die Bauchflossen
der Callionymoidei (Leier- oder Spinnenfische; 362).
Bei den Cirrhitidae (Büschelbarsche; 359) und den Cheilodactylidae (Morwongs; 359)
sind die Strahlen der Brustflosse in ihrem unteren Teil frei und ermöglichen so das
Spreizen zwischen Korallenästen.
Die sehr langen Brustflossenstrahlen der Polynemoidei (359) sind Tastorgane (vgl.
E-2.7.1.). Auch dem 1. Bauchflossenstrahl der Trichogasterinae (Guramis;
Belontiidae, Labyrinthfische; 365) kommt eine Tastfunktion zu. Bei den Mobulidae
(Teufelsrochen; Myliobatiformes; 327) bilden hornähnliche Fortsätze der Brustflossen
die Kopfflossen mit Tastfunktion.
Die Flossen von Monopterus albus (Reisaal; Synbranchiformes; 351) können als
Atmungsorgane dienen (vgl. E-2.8.0.).
Die Acanthuridae (Doktorfische; 363) haben i.a. einen ausklappbaren lanzettförmigen
Schwanzstachel, der einem Skalpell ähnlich ist.
'GIFTSTACHELN'
Bei den Squalidae (Dornhaie; Elasmobranchii; 323) stehen die Stacheln der
Rückenflossen mit Giftdrüsen in Verbindung.
Am Schwanzende der Myliobatiformes (Stechrochenartige; 327) befinden sich meist
1 bis mehrere Giftstacheln.
Die vordere Rückenflosse der Chimaeriformes (Seekatzen; 328) trägt einen
Giftstachel.
Strahlen der Brust- und Rückenflossen sind bei den Ictaluridae (Katzenwelse; 340) zu
Stacheln mit Giftdrüsen umgebildet; bei den Ariidae (Meeres- oder Maulbrüterwelse;
340) entspricht der 1. Strahl von Brust- und Bauchflosse einem Giftstachel. Bei den
Synanceiidae (Steinfische; 353) tragen die Strahlen der Rückenflossen Giftdrüsen. Die
Trachinidae (Petermännchen; 361) tragen Giftstacheln an der 1. Rückenflosse, wie
auch am Kiemendeckel.
Stacheln der Rückenflosse und des Kiemendeckels des Krötenfischs Thalassophryne
maculosa (Batrachoididae; 346) führen Gift.
Bei den Scorpaenoidei (Drachenköpfe i.w.S.; 353) befinden sich häufig Giftdrüsen an
den Basen der Strahlen bzw. Stacheln der Rückenflossen, so beim Rotfeuerfisch
Pterois.
WEITERE UMBILDUNGEN DER FLOSSEN
Die Brustflossen der Batoidei (Rochenartige, 326) sind mit dem Kopf zu einer Form
von Saugscheibe verwachsen.
Beim Siamesischen Flossensaugwels (Oreoglanis siamensis; Sisoridae; 339) sind die
ersten Strahlen der Brust- und Bauchflosse zur Saugvorrichtung verbreitert.
Die Bauchflossen
- der Gobiesociformes (Schildfische; 346) sind zu Haftscheiben umgebildet.
- der Cyclopteridae (Seehasen, Lumpfische; 353) bilden einen Saugnapf zum
Anheften am Substrat.
- der Gobioidei (Meergrundelartige; 363) sind häufig zusammen mit einer Hautfalte
zum Saugorgan verbunden.
- des Chondrichthyes-M (322) sind zu Kopulationsorganen umgebildet
(Mixopterygien, Pterygopoden, 'Klasper' der Elasmobranchii (323)).
- des Solenostomidae-F (Röhrenmäuler; Syngnathiformes; 352) sind zu einer
Bruttasche umgebildet.
Die 1. Rückenflosse
- der Echeneidae (Schiffshalter; 357) ist zur Haftscheibe umgeformt, die dem Kopf
aufliegt. Im Innern der Scheibe sind Platten, die Flossenstrahlen entsprechen, in
Querreihen angeordnet (s. Ergänzung).
- der Lophiiformes (Armflosser; 347) ist zu einem Angelorgan (Illicium) umgeformt,
an dessen Spitze sich meist eine Köderattrappe (Esca) befindet, so beim Seeteufel
(Lophius piscatorius; Lophioidei; 347).
Entsprechende Fangeinrichtungen haben die Antennarioidei (Fühlerfische; 347), wie
auch das Ceratioidei-F (Tiefseeangler; 347). Leuchtbakterien bringen die Esca der
Ceratioidei zum Glimmen. Bei Ceratias sind die hinteren Strahlen der Rückenflosse zu
Leuchtkolben umgebildet. Bei den Ogcocephalidae (Fledermausfische; 347) kann
die Köderattrappe aus Hautlappen des Rückenflossenstrahls bestehen.
- der Balistidae (Drückerfische; 367) weist den diese Familie kennzeichnenden
Drückermechanismus auf: 1. Strahl auf der Rückseite mit V-förmiger Rinne, in die der
winkelförmige 2. Strahl passt; der 3. Strahl dient mittels Beugemuskel als Sperr- bzw.
Lösemechanismus des 2. Strahls (~ Prinzip des Abzugs eines Gewehrs).
Bei den Poeciliidae (Zahnkärpflinge; 348), den Anablepidae (Vieraugen; 348) und den
Embiotocidae (Brandungsbarsche; 360) entwickelt sich die Afterflosse des M zum
Begattungsorgan (Gonopodium).
Ergänzung
Das Epithel der Saugplatte des Schiffshalters (Echeneis; 357) ist mehrschichtig.
Besonders reich an Schleimdrüsen ist die Dorsalfläche der flexiblen Randlippe
(BARGMANN 1973). Dort befinden sich intraepitheliale Chemorezeptoren. Die
intralamelläre Tasche der Saugplatte ist mit niedrigem, an Schleimzellen armem
Epithel ausgekleidet. Innerhalb der Randlippe befindet sich ein Streifen aus
Stützgewebe hyaliner Zellen, der von kollagenen und elastischen Fasern, sowie einem
weitmaschigen Kapillarnetz durchsetzt ist, wobei jede 'Hyalinzelle' von Septen aus
Kollagenfilamenten umgeben ist. Zentral befindet sich Fettgewebe, das offensichtlich
aus Hyalinzellen gebildet wird. Der Bewegungsapparat der Lamellen besteht aus 4
Knochenleisten, an denen quergestreifte Muskeln ansetzen; 2 Leisten sind mit
Reihen von Zähnchen besetzt, die die Haut des Wirts durchstossen können.
°E-1.4.2.2. Merkmale der Tetrapodenextremität
AMPHIBIA
Die Vd.extremitäten sind i.a. vierstrahlig, die Ht.extremitäten fünfstrahlig (^ 4 'Finger', 5
Zehen).
Den Sirenoidea (Armmolchähnliche; 372) fehlen die Ht.extremitäten.
Viele Anura (374; z.B. Rana, Pipa, Xenopus) haben Schwimmhäute zwischen den
Zehen.
Beim 'Baumkletterer' Bolitoglossa arborescandens
(Ambystomatoidea°Plethodontinae; 372) befinden sich Spannhäute zwischen den
Zehen, ebenso bei den Hyperoliidae (Riedfrösche; 374) und beim Flugfrosch
Rhacophorus reinwardti (Rhacophoridae; 374).
Die Endglieder der Zehenstrahlen von Xenopus laevis (373) tragen Krallen.
Die Zehen der Rhacophoridae (Ruderfrösche; 374) sowie der Hylidae (Laubfrösche;
375) sind mit Saugnäpfen (Haftnäpfen) versehen.
REPTILIA
Extremitätenlose Formen: Den Schlangen (Serpentes; 388) fehlen Vd.- und
Ht.extremitäten. Die Blindschleiche (Anguis fragilis; Sauria; 386) besitzt rudimentäre
stummelförmige Extremitäten. Die Amphisbaenidae (Doppelschleichen; 387) sind i.a.
extremitätenlos, Brust- und Beckengürtel entsprechend rückgebildet.
Die schlangenähnlichen australischen Pygopodidae (Flossenfüsse; Gekkota; 384)
haben keine Vd.extremitäten, die Ht.extremitäten sind stummelförmig.
Die Extremitäten der Chelonoidea (marine Schildkröten; 380) entsprechen
Flossenpaddeln. Extremitäten dieser Art kennzeichneten die fossilen robbenähnlichen
Sauropterygia (392). Die Extremitäten der Ichthyopterygia (Fischsaurier; 392) waren
hochentwickelte Flossen.
Die Strahlenendglieder tragen bei vielen Reptilien (z.B. Schildkröten und 'Echsen')
Krallen.
Die Iguanidae (Leguane; 383) besitzen Haftzehen. Finger und Zehen der Gekkonidae
(384) tragen häufig Haftborsten.
AVES
Den Vd.gliedmassen der Vögel entsprechen die Flügel, deren Form an bestimmte
Flugarten angepasst sein kann.
Die weit hinten am Körper ansetzenden Beine der Sphenisciformes (Pinguine; 395)
sind flossenförmige Ruderbeine.
Die Flügel der urtümlichen, i.a. flugunfähigen Palaeognathae (Steisshühner, Strausse,
Nandus, Kasuare; 393) sind (noch) schwach entwickelt.
Unterarm- und Handknochen der langflügligen Fregatidae (Fregattvögel; 396) sind
stark verlängert.
Die Jungvögel des Hoatzin (Opisthocomus hoazin; Schopfhühner; Opisthocomi; 400)
besitzen vorn an den Flügeln Krallen zum Emporklettern an Bäumen.
Der Urvogel Archaeopterix besass an den Vd.enden der Flügel eine Kralle als das
Relikt eines Zehenstrahls.
Bei den meisten Vögeln sind 3 Zehen nach vorn gerichtet, 1 Zehe nach hinten. Die
Trappen (mit Otis tarda, Grosstrappe; 401) besitzen im Ganzen nur 3 Zehen. Die 4
Zehen des Mauerseglers (Apus apus, 408) sind nach vorn gerichtet. Bei Greif- und
Klettervögeln sind die Endglieder der Zehen zu Krallen ausgezogen und dienen dem
Beutefang (Buteo, Falco; 398), bzw. dem Klettern an Bäumen (Psittaciformes, 405).
Die Füsse der Passeriformes (Sperlingsvögel; 412) sind anisodaktyl, d.h. Zehe I ist
nach hinten, die Zehen II-IV sind nach vorn gerichtet. Die Piciformes (Spechtartige;
411) haben Kletterfüsse, indem die Zehen II und III nach vorn, I und IV nach hinten
gerichtet sind; kräftige Kletterfüsse haben die Paridae ('Echte' Meisen; 415).
Bei manchen Vögeln, z.B. dem Ziegenmelker (Caprimulgus; 407) dient die Kralle der
Mittelzehe als 'Läusekamm'.
Schwimmhäute zwischen den Zehen sind bei den Anseriformes (Enten und Gänse;
399), Laridae (Möwen und Seeschwalben; 403), Alcidae (Alken; 403),
Procellariiformes (Röhrennasen; 394) und Pelecaniformes (Ruderfüsser; 396)
vorhanden. Die Zehen der Podicipediformes (Lappentaucher; 394) tragen
Seitenlappen.
MAMMALIA
Bei überwiegend oder stets im Wasser lebenden Säugern sind die Extremitäten stark
verkürzt und zu Paddeln bzw. Flossen umgewandelt (z.B. Seehund, Phoca). Den
Walen und Delfinen (Cetacea; 456), die ihren Lebensraum Wasser nie verlassen,
fehlen äussere Gliedmassen; die Ht.extremität ist bis auf einen kleinen Beckenknochen
rückgebildet.
Die Macropodidae (Kängurus i.w.S.; 424) zeigen eine ausgesprochene Bipedie,
indem die Ht.extremitäten viel länger und kräftiger sind als die Vd.extremitäten. Die
Ht.extremität der Potoroinae (Rattenkängurus) ist jedoch nur mässig verlängert.
Beim Pferd, einem Unpaarhufer (Equus; Perissodactyla; 449), ist nur Zehenstrahl III
als 'Laufzehe' ausgebildet (vgl. Ergänzung).
Die Paarhufer (Artiodactyla, 450: Rinder, Schweine, Hirsche) besitzen 2 grössere und
2 kleinere Strahlen. Anfänglich waren 9 Metacarpalia vorhanden, sowie 5 distale
Carpalia (IV+V verschmolzen). Beim Reh (Cervidae°Capreolus; 452) dienen die
Strahlen III+IV als Laufzehen, die Strahlen II und V sind nur schwach ausgebildet und
Strahl I fehlt gänzlich.
Die Ht.extremität des Meerschweinchens (Cavia porcellus, 443) besitzt nur 3 Zehen,
wie auch das 'Dreizehenfaultier' (Bradypus tridactylus, 437).
Ein besonderes Kennzeichen der Primaten (429) ist die Entwicklung der Greifhand,
wobei Strahl (Finger) I der Hand (Daumen, Pollex) meist den übrigen Strahlen
opponierbar ist (stets völlig opponierbar bei den Catarrhini ('Altweltaffen'; 431)). Finger
und Zehen der Catarrhini ('Altweltaffen'; 431) tragen Plattnägel.
Die mittleren Finger der Tardigrada (Faultiere; 437) sind mit kräftigen Krallen
versehen. Finger III der Myrmecophagidae (Ameisenbären i.e.S.; 437) trägt eine
kräftige Grabkralle.
Pferde, Rinder, Ziegen Schafe, Schweine, Hirsche, Elefanten und Giraffen besitzen als
Hufe gestaltete Endglieder der Gliedmassen.
Bei Talpa (427) und Chrysochloris (Goldmull; 426) sind die Gliedmassen
entsprechend ihrer Grabfunktion verkürzt und dienen als Grabschaufeln. Ein
akzessorischer Randstrahl der Vd.extremität von Talpa ist das Sichelbein (Os
falciforme), das nur aus einem Phalangenendglied besteht.
Die Zehen II und III der Tarsiidae (Koboldmakis; 430) tragen Putzkrallen, die
Endglieder der Finger und Zehen Haft- bzw. Tastballen. Die Extremitäten der
amerikanischen Haftscheibenfledermäuse (Thyropteridae, 435) weisen Saugscheiben
auf.
Der Fuss der Castoridae (Biber; 441) und der Myocastoridae (Biberratten; 443; mit
'Nutria') trägt Schwimmhäute. Auch bei Ornithorhynchus anatinus (Schnabeltier;
421) befinden sich Schwimmhäute zwischen den Zehen.
Ergänzung
Entwicklungsgeschichtlich kann die Reduktion der Zehenzahl beim Säuger
besonders eindrucksvoll anhand der Formenreihe des Pferdes gezeigt werden.
Das 'Urpferd' (Eohippus) besass noch 5 Zehenstrahlen. Mesohippus und Hyohippus
aus dem Oligozän bzw. Miozän besassen jeweils 3 Zehen. Die heutigen Pferde am
(vorläufigen?) Ende der Formenreihe im Pliozän haben einen stark entwickelten Strahl
III (Einhufer, Perissodactyla), die übrigen Zehen sind rückgebildet; die Metacarpalia
(-tarsalia) bleiben als 'Griffelbeine' erhalten.
FLUGEINRICHTUNGEN BEI SÄUGERN
Die Petauridae (Gleitflugbeutler; Marsupialia; 423) besitzen eine Flughaut längs der
Körperseiten (Pleuropatagium). Bei Acrobates pygmaeus (Burramyidae;
Zwergopossums; 423) befindet sich ein Pleuropatagium zwischen Vd.- und
Ht.extremität.
Bei den Chiroptera (432) sind 4 verlängerte Zehen durch eine Flughaut untereinander
und mit dem Rumpf verbunden (s.u.). 'Finger V' der Vd.extremität ist frei; mit seiner
Hilfe klammern sich die Tiere an Ästen u.dgl. fest. Die Flughäute der Pterosauria
(Flugsaurier; 392; Trias, Jura, Kreide) waren denen der heutigen Fledermäuse ähnlich.
Die Petauristinae (Gleithörnchen; 440) besitzen eine Flughaut, d.h. das
Pleuropatagium zwischen Vd.- und Ht.extremitäten. Auch die Anomaluridae
(Dornschwanzhörnchen; 441) haben meist eine Flughaut (Pleuro- und Uropatagium).
Propithecus (Primates; 429) besitzt ein Patagium zwischen Oberarm und Rumpf.
°E-2.0. Anatomie
Im e.S. entspricht die Anatomie der Tiere der Lehre vom inneren Bau des Körpers, d.h.
den Körperhöhlen und Organen (makroskopische Anatomie), der Lagebeziehung der
Organe zueinander, sowie den Geweben und Zellen (mikroskopische Anatomie).
Rückbildungen erfahren Organanlagen, die beim Adultus (Imago) keine, oder eine nur
sehr eingeschränkte Funktion erfüllen. Bei kurzlebigen Imagines (z.B. Ephemoptera,
254; Pogonophora, 304), oder den Zwerg-MM bei Rotifera (117), fehlt der Darmkanal,
bzw. ist rückgebildet.
Vgl. auch E-4.8.: Regeneration.
Besonders bei Vertebrata sind viele Organe zunächst doppelt (paarig) angelegt, z.B.
Augen und Ohren, die Lunge, die Nieren, die Schilddrüse u.a. Als generelle Anpassung
an die Körperform kann der eine Teil des Organpaars rückgebildet sein (z.B. Lunge der
Schlangen).
MIKROSKOPISCHE ANATOMIE: MESOZOA BIS CTENOPHORA
Die am primitivsten organisierten Mehrzeller, die Mesozoa (095) und die Placozoa
(096), besitzen keine speziell differenzierten Organe.
Die Körperhülle der Mesozoa (095), das Somatoderm, ist eine bewimperte Zelllage.
Die Rückenseite der Placozoa (096) entspricht einem Plattenepithel (begeisseltes
Epithel, Epidermis), die Ventralseite der Gastrodermis.
Die vielzelligen Metazoa (096) enthalten differenzierte somatische Gewebe und
generative Gewebe; Letztere bilden die Keimzellen (Gameten, d.h. Eier bzw.
Spermien).
Porifera (097). Die am einfachsten gebauten Schwämme sind vom Ascontyp und
haben ein schlauchförmiges Kanalsystem mit distaler Ausströmöffnung. Der
Querschnitt durch eine Leucosolenia zeigt einen Hohlraum (Gastralraum), der von 2
Zellschichten begrenzt wird. Die äussere, ektodermale Schicht (Pinakoderm) umfasst
mehrere Zellarten, u.a. auch solche Zellen, die die Kanal- oder Porenwände
(Ostienwände) auskleiden. Die innere, entodermale Schicht ('Choanoderm') besteht
aus den begeisselten Choanozyten (Kragengeisselzellen), die den Wasserstrom zum
Einstrudeln von Nahrungspartikeln erzeugen. Deck- und Gastralzellschichten
schliessen undifferenzierte Zellen ein, die zur amöboiden Bewegung befähigt sind.
Zwischen den beiden Epithelschichten befindet sich das zellreiche mesenchymatische
Mesohyl (~Mesogloea der Cnidaria, s.u.).
Höher organisierte Schwämme gehören dem Sycontyp an. Hier sind die
Choanozyten in Ausbuchtungen eines zentralen Raums angeordnet.
Die Hexactinellida (097) bilden meist Syncytien, d.h. in diesem Fall Verschmelzungen
aus ursprünglich voneinander getrennten, einkernigen zu vielkernigen (polyenergiden)
Zellen.
Als Stützelemente (Sklerite) der Schwämme können den Zellen z.B. Kalknadeln in
der Form von Calcit, oder Kieselsäure eingelagert sein. Die Hornschwämme führen
Spongin. Details in E-2.3.1.
Von der Entwicklungsstufe der Cnidaria (099) ab kann von echten Geweben und
Organen gesprochen werden.
Die Mesogloea, das Zellen führende wesentliche Stützelement liegt zwischen
Entoderm und Ektoderm bzw. 2 Ektodermschichten des Velum. Die Mesogloea
(~Mesohyl der Porifera; s.o.) von Hydra (Hydroidea; 100) setzt sich aus einer
amorphen kollagenen Grundsubstanz und 3 Fasertypen zusammen; epitheliale
Zellfortsätze dringen in interfibrilläre Räume vor (DAVIS & HAYNES, 1968; °HAUSMANN
& BURNETT, 1969).
Bei den Scyphozoa (Scyphopolyp) ist jedes Septum mit einer zelligen Mesogloea
angefüllt. Die Krustenanemonen (Anthozoa°Zoantharia; 101) lassen in der Mesogloea
der Körperwand und in den Mesenterien ein ektodermales Kanalsystem erkennen.
Die Mesogloea der Leder- oder Weichkorallen (Octocorallia°Alcyoniidae; 102) bildet
eine knorpelige Masse (Coenenchym) mit Entodermkanälen und Skleriten.
Zellschichten des Endoderm der Hydromedusen (099) begrenzen das Manubrium
(MACKIE & PASSANO, 1968). Am Apex des Manubrium befindet sich eine
Ektodermtasche, von der 4 radiale Endodermkanäle abzweigen, die am Rand mit
dem Ringkanal in Verbindung treten.
Ctenophora (105). Die Tentaculifera besitzen nur 2 Gewebsschichten, Epidermis
und Gastrodermis, dazwischen befindet sich die Mesogloea.
°E-2.1. Körperhöhlen (KH)
Die KH nimmt die inneren Organe auf und kann, besonders bei höher organisierten
Formen, im Laufe der Entwicklung zum Adultus als Sekundäre Körperhöhle
(Coelom) Unterteilungen erfahren.
EVERTEBRATA
Einheitliche, i.a. durchgehende KH bzw. Coelome sind für nicht segmentierte Arten
charakteristisch. Segmentierte KH sind z.B. bei radiärsymmetrischen Korallen
vorhanden, durch Dissepimente voneinander getrennte Abschnitte bei Anneliden
(s.u.). Vielfach besteht bei äusserlich angedeuteter Segmentierung (Echinodermata,
Insecta) dennoch eine kontinuierliche KH, die bei den Insekten allerdings eine
Gliederung in Kopf-, Brust-(Thorakal-) und Abdominalhöhle erfährt. Die Kopfhöhle
nimmt dabei den Hauptteil des Zentralnervensystems (ZNS) auf, die Brusthöhle die
Flugmuskulatur, die Abdominalhöhle die Eingeweide (Viscera) der Verdauung, der
Exkretion und der Fortpflanzung, sowie dorsal das Herz, ventral den Bauchstrang des
ZNS.
Die Bryozoa (Ektoprokta; 106) leben meist in Kolonien, wobei die KH der Einzeltiere
miteinander kommunizieren. Bei den Gymnolaemata befinden sich zwischen den
Einzeltieren Scheidewände mit Poren, die mit Gewebe ausgefüllt sind; bei den
Stenolaemata sind die Poren dagegen offen.
Das 'echte' Coelom der Brachiopoda (107), entwickelt sich aus mesodermalen
Hohlräumen. Im Innern des Coeloms sind die Organe an Mesenterien aufgehängt.
Das Coelom der Sipunculida (108) ist von einer Zellschicht ausgekleidet.
Den durchweg bandförmigen, unsegmentierten Plathelminthes (109), den meisten
Aschelminthes (116), sowie den mikroskopisch kleinen, wurmähnlichen
Gnathostomulida (115) fehlt ein Coelom.
Die Körperhöhle der Acanthocephala (119) ^ Pseudocoel (Primäre KH), das von
einem Hautmuskelschlauch begrenzt wird.
Die Mollusca (127) besitzen ein echtes Coelom (Sekundäre KH mit Epithel
(Coelothel)), das allerdings auf das Perikard (Herzbeutel) und die Nieren/
Gonadenhöhle beschränkt ist.
Die Primäre KH der Echiurida (152) ist ungegliedert. Zwischen Darm und
Körperwand erstreckt sich eine Sekundäre KH, die mit Coelothel ausgekleidet ist.
Wie oben schon angedeutet, enthält jedes (Rumpf)segment der Annelida (153)
paarige Coelomsäcke, deren Wand (Coelothel) die Organe überzieht. Die
Coelomräume sind jeweils durch eine Scheidewand (Dissepiment) voneinander
getrennt.
Das Coelom der Dinophilidae (Polychaeta°Archiannelida; 159) entspricht lediglich
einer Gonadenhöhle. Das Gleiche gilt für die KH der Myzostomida (159), die mit
mesodermalem Parenchym angefüllt ist.
Die KH der Tardigrada (165) ^ Mixocoel aus primärer und sekundärer KH. Beim
Embryo sind (noch) 5 Coelomhöhlen vorhanden.
Die KH der Pentastomida (166) ist ein Mixocoel zwischen dem Hautmuskelschlauch
und dem Darm. Beim Embryo sind (noch) Coelomsackhöhlen vorhanden.
Ein Mixocoel besitzen auch Onychophora (167) und viele Arthropoda (168).
Embryonal werden metamere Coelomsäcke angelegt.
Zwischen vorderer und hinterer KH der Scorpiones (170) und der Solifugae
(Walzenspinnen; 180) z.B. befindet sich ein Diaphragma aus Bindegewebe und
Muskelzellen.
Die KH der Pantopoda (196) ist ein Schizocoel mit unterem und oberem
Hämozölraum.
Das Coelom der Pogonophora (Bartwürmer; 304) erstreckt sich über alle
Körperabschnitte. Der Anteil des Kopflappens (Protosoma) entsendet Kanäle in die
Tentakeln.
Die Enteropneusta (Eichelwürmer; Hemichordata; 306) weisen gemäss ihrer 3
hauptsächlichen Körperabschnitte ein Kragen-, Eichel- und Rumpfcoelom auf. Die
Coelomwände (Epithelien) werden häufig zu Muskel- und Bindegewebe umgebildet.
Die Larvenstadien der Echinodermata (307) besitzen ein Axocoel (Protocoel),
Hydrocoel (Mesocoel) und Somatocoel (Metacoel). Alle Coelomhöhlen werden paarig
angelegt.
Axocoel und Somatocoel verschmelzen bei den Crinoidea (308). Beim Adultus wird
das Coelom weitgehend von Bindegewebe verdrängt.
Bei den Asteroidea (309) und Echinoidea (312) bildet das li Axocoel das Axialorgan,
bei den Asteroidea zusätzlich einen oralen Coelomring. Das re Axocoel kann eine
kontrahierbare Dorsalblase bilden. Den adulten Holothuroidea (315) fehlen Axialdrüse
(Axialorgan) und Axocoel.
Das Axialorgan der Eleutherozoa (309), mit Seesternen und Seeigeln, ist reich an
sekretorisch aktiven Zellen und an Gefässen (Blutlakunen).
Das Somatocoel (Metacoel) bildet mit seinen beiden Coelomhöhlen (a) die
eigentliche KH (zweigeteilt durch Darmmesenterien), (b) den oralen Ringkanal, von
dem Radiärkanäle ausgehen, die parallel zu den Hydrocoelkanälen verlaufen, (c) den
aboralen Ringkanal (ausser bei Holothurien).
Im bewimperten Coelomepithel der Echinodermata befinden sich Perikaryen und
Nervenzellfortsätze.
Ergänzung
Das Coelomepithel von Asterias rubens (310) besteht aus einem Verband
unregelmässig geformter Zellen, die sich mit lamellenförmigen Fortsätzen umgreifen.
Ovoide Einschlusskörper, viele Granula, Mitochondrien in Kernnähe, viele Ribosomen,
aber wenige Golgistrukturen sind nachweisbar. Nach der Körperhöhle hin befinden sich
Zilien in napfförmigen Vertiefungen.
CHORDATA
Ein 'Coelom' im Sinne einer sekundären KH beschränkt sich bei den Tunicata (317)
auf die Perikardhöhle, d.h. auf die das Herz umschliessende Körperwand.
VERTEBRATA
Kaudal vom Herz trennt ein Septum tranversum die Perikardhöhle von der
Pleuroperitonealhöhle ('Rumpfcoelom') ab. Besonders bei den Haien bleiben jedoch
Öffnungen bestehen. Ein Peritoneum kleidet sämtliche Coelomwände aus.
Bei den Vögeln und Säugern trennt sich die Pleuralhöhle vom 'Rumpfcoelom' ab. Eine
Pleura pulmonalis liegt der Lunge an, eine P. parietalis kleidet die Brusthöhle aus.
Beim Säuger (Mammalia, 420) trennt, wie bei den Vertebrata generell, das Septum
transversum als primäres Zwerchfell die Perikardhöhle von der KH. Das definitive
oder sekundäre Zwerchfell (Diaphragma) trennt dann die Peritonealhöhle von der
Pleuralhöhle.
Das Zwerchfell entstammt der Muskulatur des 4. u. 5. Halssegments der vorderen
Myotome.
Ergänzung
Das Coelom des kurzlebigen M Schwarzen Drachenfischs (Idiacanthus fasciola; 343)
ist mit Hodengewebe angefüllt.
°E-2.2.0. Integument
Wie die Pflanzen und Pilze benötigen die Tiere eine äussere Schutzschicht, die vor
Austrockung, hoher Wärmeeinstrahlung, Verletzungen usw. schützt, sowie das
Eindringen von Krankheitskeimen verhindert. Darüber hinaus ist die Haut bei vielen
Tieren ein osmoregulatorisches Organ bzw. ein wichtiges Atmungsorgan,
besonders wenn spezielle Organe wie Kiemen oder Lungen nur wenig entwickelt sind
oder fehlen. Bei den Amphibien ist die Hautatmung zusätzlich zur Lungenatmung von
besonderer Bedeutung*. Auch die Aufnahme von Nährstoffen, die Ausscheidung von
Endprodukten des Stoffwechsels können über eine entsprechend durchlässige Haut
erfolgen. Hautdrüsen können Giftstoffe abscheiden.
*Auch die 'Hautatmung' des Menschen zu beachten.
°E-2.2.1. Deckgewebe der Evertebrata
(Arthropoda in E-2.2.3.)
Die Übersicht hier beschränkt sich auf die äusseren (epidermalen) Schichten.
Die einfachste Form eines Epithels ist die Dermalschicht der Porifera (097) mit der
eigentlichen Epidermis, dem Pinakoderm (vgl. E-2.0.).
Das Epithel der Cnidaria (099) ist ebenfalls einschichtig. Die Hydroidea (100) haben
ein Periderm mit Hülle (Theka): Thecata; ohne Hülle: Athecata. Die Dermalschicht
mancher Korallenpolypen (Anthozoa, 101) ist von einem Kalkpanzer überzogen,
dessen Septen bis in den Gastralraum reichen.
Die Rumpf-Epidermis der Tentaculata (Ctenophora; 105) zeigt eine chitinige Hülle.
Die Bryozoa-Kolonie (Ektoprokta, 106) zeigt eine gemeinsame chitinige
Skeletthülle der Einzeltiere, der Ht.körper (Cystid) des Einzeltiers eine chitinige bzw.
gallertige Hülle.
Plathelminthes. Die Turbellaria (109) besitzen i.a. eine einschichtige, bewimperte
Epidermis, unter der Muskelzüge verlaufen. Die Epidermis der Udonellida (Tricladida;
109) bildet ein Syncytium*.
*Verschmelzen einkerniger Zellen zum vielkernigen (polyenergiden) Protoplasmakörper
Die Haut der Cestoda (113) lässt unter dem LM eine weitgehend inhomogene
Cuticula erkennen. Eine Grenzlamelle trennt Letztere von 2 Muskelschichten, d.h.
einer Ring- und einer Längsmuskelschicht; darunter befinden sich keulenförmige,
eingesenkte Epidermiszellen in traubiger Anordnung.
Das einschichtige Deckgewebe der Nemertini (114) ist bewimpert. Die Dermis der
Palaeonemertini (Anopla; 114) ist gelatinös oder fehlt. Die ebenfalls zu den Anopla
zählenden Heteronemertini (z.B. Cerebratulus, 114) weisen eine gut entwickelte
fibröse Dermis auf.
Aschelminthes (116). Kutikuläre Strukturen der wurmförmigen Gastrotricha
bestehen aus einer dünnen Schicht aus Lipoprotein und einem Polysaccharid.
Eine chitinige Cuticula bedeckt den Rumpf der Kinorhyncha (118) .
Das Integument der Acanthocephala (119) ist ein Syncytium*. Das Integument der
Archiacanthocephala zeigt gelappte Kerne oder Riesenkerne.
*Verschmelzen einkerniger Zellen zum vielkernigen (polyenergiden) Protoplasmakörper
Die auffallend breite und kompakte Cuticula der Nematoda (120) ist mehrschichtig.
Epidermale Zellreihen fliessen zu Syncytien zusammen. An bestimmten Stellen tritt
die Epidermis leistenförmig hervor.
Das Integument der Kamptozoa (Entoprokta; 126) ist ein teilweise von einer Cuticula
bedecktes, einschichtiges Epithel.
Mollusca. Gastropoda (129) und Bivalvia (142) mit Schalen besitzen ein dickes,
einschichtiges Deckgewebe. Auch die Epidermis der Cephalopoda (148) ist nur
einschichtig. Schalenlose Schnecken (z.B. Arion, 140) zeichnen sich durch eine dicke
Cuticula aus.
Die Cuticula der Aculifera und Solenogastres (127) ist mit Kalkschuppen oder
Kalkstacheln besetzt. Der Körper der Caudofoveata (127) ist fast völlig von einer
Cuticula mit eingefügten Kalkschuppen bedeckt.
Chromatophoren im Integument der Dibranchiata (Cephalopoda; 149) ermöglichen
einen Farbwechsel.
Die Epidermis der Echiurida (152) ist reich an Drüsen.
Annelida. Die einschichtige Epidermis der Polychaeta (154) und der Myzostomida
(159) ist von einer Cuticula überzogen. Die Epidermiszellen der Stelechopodidae
(Myzostomida; 159) sind tief in den Körper eingesenkt.
Die Onychophora (167) besitzen eine chitinöse Cuticula.
Cuticula der Arthropoda in E-2.2.3.
Die Epidermis der Chaetognatha (303) ist mehrschichtig und von einer chitinfreien
Cuticula bedeckt. Die Basalmembran ist z.T. skelettartig verdichtet und dient als
Insertionsstelle der Muskeln.
Der einschichtigen Epidermis der Pogonophora (304) sind Fibrillenschichten
aufgelagert, die mit Mikrovilli besetzt sind.
Generell sind bei der Integumentbildung der Echinodermata (307) neben
epidermalen auch subepidermale Gewebe beteiligt. Als eigentliche 'Haut' überzieht
eine einschichtige Zelllage den ganzen Körper. Die darunter liegende dicke Schicht
enthält Skelettelemente (vgl. E-2.3.2.); es folgt das einschichtige Coelomepithel (vgl.
E-2.1.).
Die Epidermis der Echinoidea (312) ist aus kubischen bis zylindrischen Zellen
zusammengesetzt und von einer dünnen Cuticula bedeckt, die in bestimmten
Abständen von Wimpern durchbrochen wird. Lange Drüsenzellen sind in die Reihe
der Epidermiszellen eingestreut.
Die Epidermis der Holothuroidea (315) zeigt eine dünne Cuticula; die sternförmigen
Zellen der Subcutis enthalten winzige Sklerite.
Vgl. auch E-2.15.
SPEZIELLE HAUTDRÜSEN
Die Seefedern (Octocorallia°Pennatularia; 102) zeigen häufig ein Leuchtvermögen
epidermaler Drüsenzellen.
Drüsenzellen an Mantel und Siphonen der Bohrmuschel Pholas daktylus (147)
erzeugen Leuchtstoffe.
Mesostoma (Turbellaria; 189) bildet aus schleimigen Fäden der Hautdrüsen ein
Fangnetz für Kleinkrebse.
Die Byssusdrüse im Fuss der Bivalvia (142), die dem Anhaften am Substrat dient, gibt
u. a. phenolische Proteide und Kollagen ab (vgl. Ergänzung). Das Sekret wird zu
Haftfäden ausgezogen.
Ergänzungen zu E-2.2.1.
Cnidaria
Der Hydranth von Campanularia flexuosa (Hydrozoa; 100) besitzt eine von der
Cuticula bedeckte Ektodermschicht, die sich aus 5 verschiedenen Zellarten
zusammensetzt (°BROCK 1968): 1) Nematozyten (mit Cnidocil); 2)
epithelio-muskuläre Zellen mit basalen Myofibrillen (Myoepithel); 3)
Sekretionszellen mit auffälliger Golgistruktur; 4) Sekretionszellen mit Sphäroiden; 5)
Interstitialzellen mit vielen freien Ribosomen.
Plathelminthes
Hautzellen der Turbellaria (109) enthalten die Rhabditen, d.s. stäbchenförmige
Konglomerate, die sich mit basischen Farbstoffen anfärben. Die Rhabditen der
Tricladida (109) bestehen aus fibrillären Kristallen (LeMOIGNE & MONNOT-SAUZIN,
1971). Einige marine Formen weisen in den Epidermiszellen grosse, nach
histologischer Aufarbeitung leer erscheinende Blasen auf (THOMPSON 1965).
Der acoele Turbellarier Convoluta roscoffensis (109) führt in den Epidermiszellen
Mitochondrien, ER und einen Golgiapparat (DOREY 1965).
Bei Schistosoma mansoni (Trematoda°Digenea; 110) weist die Epitheloberfläche im
Bereich der Saugnäpfe feine Stacheln auf (MILLER et al., 1972). Mit Stacheln besetzte
Buckel bedecken beim M grosse Teile der Körperoberfläche. Auf dem Rückenepithel
befinden sich zusätzlich 'Papiilen'.
Die Cuticula des Grossen Leberegels (Fasciola hepatica; 111) ^ Syncytium*, wobei
allerdings Kerne sowie auch Golgi-Komplexe und Ribosomen fehlen (BJÖRKMAN &
THORSELL, 1964). Die kontinuierliche Zytoplasmaschicht wird von einer
doppelschichtigen Membran und einer Basalmembran begrenzt. Die Substruktur der
Cuticula zeigt eine optisch inhomogene Innenschicht, die von Lamellen umgebene
Luftkammern enthält; die Aussenschicht besteht aus palisadenförmigen Filamenten
(RUTSCHKE 1970). Das Miracidiumstadium des Egels zeigt ein Zilienepithel über
einer dünnen, diskontinuierlichen Zytoplasmaschicht (WILSON 1969).
*Verschmelzen einkerniger Zellen zum vielkernigen (polyenergiden) Protoplasmakörper
Bei Ligula instestinalis, dem Riemenwurm (Cestoda°Pseudophyllidea; 113), ist die
äussere Membran des Integuments mit solitären oder gebündelten Mikrotrichen
besetzt (CHARLES & ORR, 1968).
Rotifera
Teile des Deckgewebes zeigen (syncytiale) Verbände wandloser Zellen (STORCH
1969). Ein solches hypodermales Syncytium ist bei Asplanchna sieboldi (117) von
einer chitinigen Cuticula (Lorica) überzogen (KOEHLER 1965). Die äussere
Zellmembran weist viele Invaginationen auf.
Acanthocephala
Die syncytiale Epidermis von Moniliformis dubius (Archiacanthocephala; 119) ist
von einer dünnen Cuticula bedeckt, das Epithel von einem maschigen Fasersystem
durchsetzt (NICHOLAS & MERCER, 1965).
Nematoda
Die Cuticula von Ascaris lumbricoides (122) besteht aus der Oberflächenmembran,
der Cortex, der fibrillären Schicht, der homogenen Schicht (Matrix), 3 Faserschichten
und der Basallamelle (WATSON 1965). Die Cortex ist wiederum in eine innere fibrilläre
und eine äussere homogene Schicht unterteilt. Die fibrilläre Schicht zeigt ein System
von Kanälen; ein Kanalsystem verbindet die Basallamelle mit der Epidermis.
Mollusca
Arion rufus (Stylommatophora; 140). Die Epidermis der Nacktschnecke ist von einer
dicken filamentösen Cuticula bedeckt. Die Epithelzellen stehen durch
Brückenbildungen, die die Interzellularräume durchqueren, miteinander in Verbindung
(WONDRAK 1968).
Das Periostrakum der Schlammschnecke Lymnaea stagnalis (137) wird aus
Epithelzellen gebildet, die ins Bindegewebe eingesenkt sind (KNIPRATH 1971). Nach
aussen führende Kanäle ermöglichen die Substanzabgabe in die Grube des
Periostrakum. Die Materialbildung geht vom ER und den Dictyosomen aus. Den 3
Schichten des Periostrakum entsprechen 3 morphologisch unterschiedliche Zellarten
des Mantelepithels.
In einer weiteren Publikation werden 13 subepidermale Arten von Drüsenzellen
beschrieben (ZYLSTRA 1972). Die eigentlichen Epidermiszellen sind mit Mikrovilli
besetzt. Im Weiteren sind viele Mitochondrien, Vesikel und Lysosomen, sowie
supranukleäre Golgikörper nachweisbar. Das ER ist nur schwach entwickelt. Die
Epidermiszellen der Mundregion weisen reichlich Mikrofilamente auf.
Die (radialen) Manteldrüsen der Muschel Lyonsia hyalina (147) enthalten 3 Zellarten
(PREZANT 1979): Sekretions-, Stütz- und Randzelle. Die flaschenförmige
Sekretionszelle ruht auf einer Basallamina und führt einen Golgiapparat,
Mitochondrien, gER und viele freie Ribosomen. Die Stützzelle ähnelt dem Ciliat
Vorticella und ihre Basis befindet sich zwischen 2 'Flaschenhälsen' der
Sekretionszellen, oder zwischen Sekretions- und Randzelle. Die Randzelle ist breit,
eiförmig.
Der Byssus der Miesmuschel Mytilus californianus (143) wird aus 3 Zellarten
gebildet (TAMARIN & KELLER, 1972): Kollagenzellen mit ellipsoiden Sekretgranula,
'Phenoldrüsenzellen' mit sphärischen Granula, und Enzymdrüsenzellen mit
verschiedenartigen Granula.
Die 3 Zellarten unterscheiden sich hauptsächlich auch in der Struktur ihrer Golgizonen
und der Form der Vakuolen. Das Sekret wird von langen Zellfortsätzen abgegeben, die
sich durch mehrfach gefaltete Zytoplasmamembranen, Mikrotubuli und Mikrovilli
auszeichnen.
Zum Byssus von Mytilus vgl. u.a. TAMARIN (1975), sowie TAMARIN et al. (1976).
Annelida
Lumbricus terrestris (Oligochaeta; 162). Die Cuticula besteht aus kollagenen Fasern
in mehreren Schichten; die Fasern sind jeweils in parallelen Reihen angeordnet
(COGGESHALL 1966). Die Epicuticula setzt sich aus einer hellen homogenen Schicht
mit vielen ellipsoiden Körperchen zusammen. Das Epithel schliesst ohne Lamina an
die Cuticula an. Beim 'entspannten' Wurm erscheinen Mikrovilli an der Oberfläche der
Säulenzell-Cuticula, einem der 3 Hauptelemente der Epidermis. Die Säulenzellen
besitzen einen auffallend grossen Golgiapparat, viele kleine Mitochondrien, solitäre
rER-Zisternen, wenig gER und viele, meist perinukleär angeordnete,
membrangebundene Granula. In den Basalzellen sind Golgistruktur und Mitochondrien
gleichmässig im Zytoplasma verteilt. Die Schleimzellen führen PAS-positives Material,
das durch feine Kanäle an die Oberfläche der Epicuticula vordringt.
Die Epidermis von Aeolosoma bengalense (Oligochaeta; 161) besteht aus
Stützzellen mit oder ohne Zilien, Pigmentzellen, Schleimzellen, Basalzellen und
Säulenzellen mit Zilien (POTSWALD 1971). Die Stützzellen enthalten viele Mikrovilli.
Die Cuticula besteht aus 3 Schichten; von innen nach aussen: (a) Dicke filamentöse
Schicht von geringer Dichte, (b) dünne filamentöse Schicht von mässiger Dichte, (c)
diskontinuierliche Schicht aus membrangebundenen Oberflächenpartikeln.
Tardigrada (Bärtierchen)
Die chitinige Cuticula von Macrobiotus areolatus (165) besteht aus a) der äusseren
kortikalen Schicht, b) der inneren fibrillären Schicht (°CROWE et al., 1971). Die dünne
kortikale Schicht zeigt eine Membranstruktur. Die dickere, fibrilläre Schicht enthält in
eine lockere Matrix eingebettete Fibrillen. Die sich unter der Fibrillenschicht
ausbreitende hypodermale Schicht enthält die üblichen Organellen, wie Zellkern,
Mitochondrien, ER und Vesikel.
°E-2.2.2. Schalen und Gehäuse
Die stabförmigen Chitinröhren der Tentaculata (106) sind häufig durch
Kalkeinlagerungen ausgesteift u/o durch Sandkörner bzw. Muschelschill verfestigt.
Die Brachiopoda (107) besitzen 2 bewegliche Schalen, deren äussere besonders
hart ist. Die Innenseite der Schalen ist mit Mantelgewebe ausgekleidet, das mit feinen
Papillen in die Schalensubstanz eindringt.
Einige Formen der Rotifera (117; z.B. Floscularia) haben ein Gehäuse; 'gepanzert'
sind z.B. die Brachionidae und Mytilinidae.
Die Conchifera (128) umfassen alle Formen der Mollusca (127) mit Kalkschalen bzw.
-gehäusen, die im Laufe der Evolution evtl. teilweise oder völlig rückgebildet wurden.
Über dem einschichtigen Epithel befindet sich i.a. eine äussere Haut, das
Periostrakum aus Conchin. Nach innen folgen die Prismaschicht und die äussere
Kalkschicht (CaCO3). Bei Muscheln kann die Perlmutterschicht hinzukommen. Das
angrenzende zellige Gewebe wird als Mantelepithel bezeichnet.
Conchin ist eine Substanz aus Proteinen (mit Alanin, Glycin, Serin), die durch einen
Gerbungsprozess gehärtet wird und als eine 'Kernstruktur' für die Schalenbildung von
Bedeutung sein dürfte.
Das Schneckengehäuse zeigt meist eine mehrfache Rechtswindung. Linkswindung
ist seltener: z.B. Planorboidea (137), meiste Clausilioidea (139) und einigen Arten
der Spiratelloidea (133). Rechts- und Linkswindung kann innerhalb einer Gattung
variieren (Vertigidae; 138): Vertigo pygmaea zeigt Rechts-, V. angustior Linkswindung.
Das Gehäuse ist flach (Tellerschnecke; Planorbis, 137), turmförmig hoch
(Turmschnecke; Turritella, 132) oder spitzkegelig (Kegelschnecke; Conus, 132). Bei
manchen Arten ist der letzte Umgang der Windung blasenförmig aufgetrieben
(Blasenschnecke; Physa, 137).
Das Gehäuse von Lamellaria perspicua (Lamellarioidea; 131) ist vollständig vom
Mantel überwachsen; das gilt + auch für das blattförmige Gehäuse von Aplysia
(Anaspidea; 134). Das Gehäuse der Gastropteridae und Aglajidae (Cephalaspidea,
133) ist klein und ins Körperinnere verlagert. Bei den Diaphanoidea (133), den
Anaspidea (Ruderschnecken; 134) und den Philomycidae (140) kann das Gehäuse
rückgebildet sein, z.B. bei den Limapontiidae (Oxynoidacea; 134) und Soleolifera (136)
gänzlich fehlen. Das Gehäuse der Endodontoidea (139) ist nur in der Form weniger
Relikte vorhanden (Wegschnecken; Arionidae, 140), als flache Kappe am
Körperhinterende (Zonitidae, 140), oder als kleine Plättchen vom Mantel umschlossen
(Limacidae, 140). Bei den Athoracophoroidea (138) sind Reste des Gehäuses in der
Rückenhaut nachweisbar.
Die Juliidae (Saccoglossa; 134) haben Schalenklappen mit einem Schliessmuskel,
wie sie für die Muscheln (Bivalvia, 142) kennzeichnend sind (s.u.). Dabei wird das
Gehäuse der Jungschnecke zur li Schalenklappe, die re wird akzessorisch gebildet.
Manche Arten (z.B. Clausilia; Clausilioidea; 139) verschliessen ihr Gehäuse bei
einsetzender Trockenzeit mit einem Kalkdeckel.
Die Scaphopoda (141) haben eine an beiden Körperenden offene Schale, die an
Elefantenstosszähne erinnert. Die Schalensubstanz wird vom Mantel abgeschieden,
der eine Röhre bildet.
Die Muschelschale wird meist doppelt angelegt, wobei beide Hälften, die
Schalenklappen, unterschiedlich gross u/o unregelmässig gestaltet sein können, z.B.
bei den Anisomyaria und Ostreoidea (143,144). Die Auster (Ostrea edulis) haftet mit
der kleineren Schale am Gestein; die Chamoidea (Heterodonta; 146) sind oft mit der re
Schalenklappe festgewachsen. Die li Schalenklappe von Clavagella aperta (147)
verwächst mit der Wand einer Kalkröhre. Die Pholadoidea (147), die Holz oder
Gestein anbohren, leben oft in Röhren, deren Wand mit der (ligamentlosen) Schale
verwachsen sein kann. Die Vd.enden der Schalenklappen von Teredo sind zu einem
Bohrwerkzeug umgebildet.
Schalenhälften sind flach rechteckig und langezogen (Kammmuschel; Pecten, 143),
herzförmig (Herzmuschel; Cardium, 146), oder flach elliptisch (Teichmuschel;
Anodonta, 144).
Die Schale ist mit einem Schliessmuskel und meist mit einem dorsalen Schloss
versehen (heterodont bei der 'Ordnung' Heterodonta, 145). Die Schalen der
heterodonten Sphaeriidae; 145) sind mit Poren durchsetzt, in die Fortsätze des
Mantelepithels vordringen.
Bei vielen Muscheln befindet sich auf der Innenseite der Schalenklappen eine
Perlmutterschicht, z.B. oft bei den Protobrachiata (142) und Mytiloidea (143), i.a.
stets bei den Nuculidae (Nussmuscheln; 142), Pandoridae (Pandoroidea, 147) und
Poromyoidea (147). Im Verlauf der Perlenbildung senkt sich das Mantelepithel ins
subepidermale Gewebe ein und wird von der Perlmutterschicht umschlossen.
Schnecken- und Muschelschalen zeigen eine Musterbildung, wobei
unterschiedliche Systeme für die Bildung z.B. brauner und weisser Zonen
verantwortlich sind (MEINHARDT & KLINGLER, 1991). Dabei kommt es zur
Überlagerung stabiler und temporär oszillierender Muster.
Cephalopoda (148): Eine äussere Schale ist nur bei den Tetrabranchiata (z.B.
Nautilus, 148) vorhanden. Sonst ist die Schale vom Mantelgewebe überwachsen und
häufig rudimentär.
Die Nautilus-Schale zeigt ein Periostrakum sowie 3 Kalkschichten mit Perlmutter.
Das Gehäuse ist durch Septen unterteilt, wobei sich der Weichkörper in der
äussersten Kammer befindet. Die Kammern sind, zwecks Aufrechterhaltung einer
Hydrostatik, über eine Siphonalröhre miteinander verbunden.
Die Schale der Sepiidae (Dibranchiata; 149) ist eine ins Körperinnere verlagerte,
feinkammerige Kalkplatte ('Sepia-Schale', Schulp) aus Aragonitblättchen. Die Schale
der Idiosepiidae ist völlig rückgebildet, die Schale der Vampyromorpha (150)
unverkalkt.
°E-2.2.3. Integument der Arthropoda
Der Chitin- bzw. Kalkpanzer der Arthropoda (168) entspricht einem Exoskelett. Chitin
(N-Acetyl-D-Glucosamin) ist, wie die Cellulose der Zellwand der Pflanzen, ein
Polysaccharid. Für eine besondere Härtung des Panzers der Arthropoden sorgt das
Strukturprotein Sklerotin.
Die Cuticula besteht i.a. aus 2 Schichten, nämlich der Epicuticula und der
Procuticula (vgl. Ergänzung). Die Epicuticula ist mit einer wachsähnlichen Schicht
überzogen. Die Procuticula setzt sich aus einer stark sklerotisierenden Exocuticula
(Chitin-, bei Krebsen auch Kalkeinlagerung) und der fibrillären Endocuticula
zusammen. Verschiedene Krebse, Tausendfüsser und Blattläuse zeichnen sich durch
drüsige epidermale Aggregate aus, die Schleim oder Wachs absondern. Spinnen
besitzen häufig mehrzellige extradermale Drüsen. Gelegentlich sind zusätzlich eine
Mesocuticula und eine Subcuticula vorhanden. Die Cuticula der Chilopoda (249)
besteht aus Endo-, Meso-, Exo- und Epicuticula.
Die Färbung der Arthropoden beruht auf Pigmenten, die ins epidermale Gewebe
eingelagert werden.
Porenkanäle durchziehen die dicke Cuticula der Xiphosura (169).
Die Haut der Arachnida (170) ist zäh, chitinig, und trägt oft besondere Zeichnungen,
so z.B. bei der Kreuzspinne (Araneus, 175). Die Cuticula der Webespinnen (Araneae,
172) ist mehrschichtig; darunter befindet sich die einschichtige Epidermis.
Das Integument der Palpigradi (177) besteht aus einer dünnen Cuticula und einer
Hypodermis. Die Cuticula der Ricinuclei (Kapuzenspinnen; 181) ist sehr stark
ausgebildet (daher fehlt ein Endosternit; vgl. E-2.3.2.).
PANZER DER KREBSE
Der Carapax der Onychura (198) besteht aus 2 Schalenklappen.
Beide Schalen des Carapax der Ostracoda (202) sind über ein chitiniges Ligament
miteinander verbunden. Die Schalenklappen passen, wie bei den Muscheln, mit
Leisten, Rinnen u.ä. ineinander.
Während der Chitinpanzer der Insekten-Imagines zeitlebens nicht mehr abgestossen
bzw. abgebaut wird, wird der Kalkpanzer der Krebse periodisch abgebaut und
resorbiert, um dann neu gebildet zu werden. Der Ht.leib eines Einsiedlerkrebses
(Pagurus, 240) bleibt ungepanzert; der Krebs bewohnt verlassene Gehäuse der
Wellhornschnecke (Buccinum, 132). Höhlen bewohnende Krebse besitzen i.a. einen
nur dünnen Kalkpanzer.
In der Cuticula der Mantelaussenschicht befinden sich bei den Cirripedia (212)
Kalkplatten.
Aus Schuppen gebildete Rinnen auf Sterniten dienen bei den Oniscidea
(Landasseln; 228) als Wasserleitung.
Die durchscheinenden Cystisomatidae (Amphipoda°Physosomata; 222) sind von
einer gallertigen Hülle umgeben.
KUTIKULÄRE BILDUNGEN BEI INSEKTEN
Der Chitinpanzer ist recht vergänglich und frühe Lebenssysteme sind daher
hauptsächlich in der Form von Abdrücken in Gestein oder als Einschlüsse (Bernstein)
erhalten geblieben.
Der Panzer lässt häufig Poren erkennen, aus denen in die Cuticula eingesenkte Haare
oder Borsten hervortreten.
Bei den Schuppen am Körper und auf den Flügeln handelt es sich um Umbildungen
echter Haare (Makrotrichia), die sich wiederum aus Haarbildungszellen (trichogene
Zellen) entwickeln. Die Schuppe besteht i.a. aus längs verlaufenden Leisten, mit
Querbrücken und Trabekeln als Verbindungsstellen. Pigmentgranula bewirken die
Färbung. Das Weiss des Schmetterlingsflügels beruht auf der Totalreflexion des
Sonnenlichts an den Schuppenhaaren, die Luftkammern einschliessen. Es handelt sich
um das gleiche physikalische Phänomen, das Vogelfedern, Blüten oder Schnee weiss
erscheinen lässt. Strukturfarben ('Schillerfarben') entstehen, je nach Intensität des
Lichteinfalls, durch Interferenzerscheinungen an der kutikulären Grundsubstanz der
Schuppe. Der Grosse Schillerfalter Apatura iris (302) remittiert UV-Licht.
An Querschnitten durch den Insektenflügel ist die kutikuläre Struktur deutlich
erkennbar.
Die Arbeiter des Termitenstaates (258) haben fast immer eine dünne weisse, wenig
chitinisierte Cuticula.
Der Cuticula des Coccinoidea-F (Schildläuse; 268) ist vielfach ein Schild bildendes
Sekret oder eine Schicht aus Wachsplättchen aufgelagert. Bei den Aleyrodina
(Mottenschildläuse, Weisse Fliegen; 268) sind Körper und Flügel mit feinem
Wachsstaub überzogen; am Abdomen befinden sich die Wachsdrüsen.
Ergänzungen
Arachnida
Die Cuticula des Laufbeins der ausgewachsenen Spinne Cupiennius salei
(Araneae°Ctenidae; 175) setzt sich aus Epi-, Exo-, Meso- und Endocuticula, sowie der
mehrfach unterbrochenen Subcuticula zusammen (BARTH 1969). Die Epicuticula zeigt
rippenförmige Erhebungen und besteht aus einer Lipidschicht und einer
Zementschicht. Exo-, Meso- und Endocuticula zeigen Mikrofaserstruktur. Die
Exocuticula trägt Borstensensillen (Trichobothrien; vgl. E-2.7.1.). In allen Abschnitten
der Cuticula befinden sich Porenkanäle.
Crustacea
Carcinus maenas (Brachyura). Die Cuticula der Krabbe zeigt eine Laminastruktur mit
interlaminären Fasern (DENNELL 1973).
Zwischen den Mikrofibrillen der Cuticula sind bei einigen Arten, z.B. den Echten
Krabben, Kalk u.a. Substanzen abgelagert.
Bei Crangon (Natantia; 242) und Pandalus (237) ^ Pigmenteinlagerungen
Chromatophoren. Jedes Chromatophor enthält ausser den Granula, Tubuli, ER und
Mitochondrien (ELOFSSON & KAURI, 1971).
EM und REM-Untersuchungen der Setae ('Borsten') des Dekapoden
Austropotamobius pallipes (238) haben Anzeichen von terminalen und
subterminalen Poren ergeben (THOMAS 1971). Transversalschnitte durch die Setae
deuten auf eine dünne Aussenregion und eine weite kortikale Region hin.
Die Dauerstadien des in Kryptobiose verweilenden Salinenkrebses Artemia salina
(Anostraca; 201) zeigen ein komplexes subkutikuläres Membransystem (MORRIS &
AFZELIUS, 1967). Der extraembryonale subkutikuläre Raum enthält meist viele kleine
Partikel.
Insecta
Die Epicuticula der Insekten, die einem Wasserverlust entgegen wirkt, besteht aus 2-5
Unterschichten (HADLEY 1986). Die oberste Schicht (Cuticulinschicht) und die innere
Epicuticula sind stets vorhanden. Letztere ist chitinfrei und reich an Lipiden. Die
Oberfläche erscheint im REM reich skulpturiert. Durch alle Schichten der Procuticula
führen Kanäle, deren markanteste Hautdrüsengänge sind. Andere Gänge sind Porenund Wachskanäle. Das Chitin der Procuticula ist einer Grundmatrix aus Protein
eingefügt. Im Weiteren sind Pigmente, Phenole und anorganische Stoffe nachweisbar.
Die Festigkeit der Cuticula wird im Wesentlichen durch die komplexe Vernetzung
von Chitin und Protein bestimmt (HADLEY 1986). Etwa 18-25 Chitinmoleküle bilden,
jeweils zu 2 oder 3 Reihen zusammengefasst, eine Mikrofibrille. Das Chitin bindende
Protein könnte ein Bestandteil der Grundmatrix und mit dem Chitin verknüpft sein, das
sich an der Peripherie der Mikrofibrillen befindet. Letztere verlaufen parallel zur
Oberfläche der Epicuticula und sind in dünnen Lagen übereinander gestapelt, sodass
auf Endo- und Exocuticula Lamellen entstehen. Die Lamellen der Endocuticula sind
oft dicker als die der Exocuticula.
Bemerkenswert ist, dass Heuschrecken tagsüber gleichgerichtete Lagen von
Mikrofibrillen der Cuticula zeigen, nachts dagegen spiralig angeordnete. Ähnliche
Tag/Nachtmuster der Lamellenbildung sind auch bei anderen Insektenarten, nicht aber
bei Käfern, festgestellt worden.
Die Cuticula von Periplaneta americana (Blattodea; 258) enthält im Durchschnitt,
neben 15% Chitin, 37% Wasser, 44% Protein und 4% Lipide.
Die Dermaldrüsen des Mehlkäfers (Tenebrio molitor; 276) münden in die Stigmen der
Sternite (DELACHAMBRE 1973). Die Zelltypen sind:
1) Proximale Sekretionszelle mit extrazellulärem Reservoir, von dem der
epikutikuläre Kanal ausgeht; in Typ A ist gER nachgewiesen worden, in Typ B reichlich
rER und häufig Golgimaterial. 2) Distale Sekretionszelle mit vielen Mikrovilli und
Mitochondrien. 3) Haarähnliche Kanalzelle, in den Follikel der distalen Sekretionszelle
eingesenkt.
°E-2.2.4. Integument der Chordata
Der Mantel der Tunicata (Manteltiere; 317) wird von der einschichtigen Epidermis
abgeschieden und besteht aus dem celluloseähnlichen Tunicin. Der Mantel der
Copelata (Appendicularia, 318) ist gallertig, zellfrei und enthält kein Tunicin. Eine
Siebstruktur kennzeichnet den Mantel als Filterapparat.
Die gemeinsame gallertige Hülle der Pyrosomida-Zoide (Feuerwalzen; Thaliacea;
318) enthält Mesenchymzellen, Muskeln, elastische Fasern* und Blutlakunen.
*Die wesentliche Komponente der Elastischen Faser ist das Elastin, ein nicht glykolisiertes
Protein, das hauptsächlich aus Prolin und Glycin besteht.
VERTEBRATA
Das Integument adulter Vertebrata zeigt stets eine mehrschichtige Epidermis. Die
Epidermis der Ammocoetes-Larve der Petromyzonta (Neunaugen; 321) z.B. ist noch
einschichtig.
Präsumptive Deckzellen werden bei den Petromyzonta und Myxinoidea (321) z.T.
zu becher- oder keulenförmigen Schleimzellen umgebildet (Myxine nur mit
Schleimzellen; keine undifferenzierten Epithelzellen).
Die Haut der Vertebrata enthält Melanophoren mit Konkrementen aus
dunkelbraunem Melanin (N-haltiges Eumelanin). Daneben existieren viele andere
Pigmente, die u.a. für die Buntheit eines Schuppenpanzers oder der Vogelfeder
massgebend sind. Durch gegenseitiges Abdunkeln bzw. Überlagern Pigment führender
Zellen und Wanderung der Melanophoren, entstehen bei manchen Amphibien und
Reptilien verschiedene Farbtöne (physiologische Farbänderung, z.B. beim Chamäleon;
384).
Bei den Fischen und Amphibien ist eine Deckzellschicht vorhanden, deren Zellen
einzeln abgestossen und durch nachfolgende Zellen ersetzt werden können. Bei
Knorpel- und Knochenfischen sowie Amphibienlarven enthält die Epidermis zusätzlich
Zellen mit körnigem Inhalt.
'FISCHE'
Die Schuppen entstehen aus Skleroblasten des Corium und sind z.T. häufig von
einer drüsigen Epidermis überdeckt, in Reihen bzw. Mustern angeordnet, farblos
durchscheinend* oder Pigment führend.
*Das Fehlen von Pigmenten macht die Haut der Schilbeidae (Echte Glaswelse; 339)
durchscheinend.
Das Hautskelett der meisten Chondrichthyes (322) besteht aus kleinen Zahn- oder
Plakoidschuppen. Diese Schuppen werden im subepidermalen Gewebe, dem
Corium, gebildet und durchbrechen die Epidermis als Papille. Über einer Basalplatte
aus Dentin erhebt sich der 'Zahn', d.h. eine von feinen Kanälen durchzogene
kompakte Dentinschicht mit Schmelzüberzug, die eine lockere Pulpa umschliesst.
Bei noch nicht durchgebrochenen Schuppen ist die kompakte Schicht noch zellig und
das Corium setzt sich undifferenziert in eine pulpöse Struktur fort. Es besteht eine
Homologie mit den Zähnen der Vertebrata (vgl. E-2.11.2.1.). Die 'Hautzähne' sind
bei den Batoidei (Rochenartige, 326) und Holocephali (328) rückgebildet.
Die Actinopterygii (Osteichthyes; 329) tragen meist Schuppen mit einer
Ganoidschicht (daher Schmelz- oder Ganoidschuppen), die wie die Plakoidschuppen
die Epidermis durchstossen. Die rautenförmigen Schuppen der Lepisosteiformes
(Knochenhechte; Neopterygii; 330) sind von einer dicken Ganoidschicht bedeckt. Bei
den Amiiformes (Schlammfische, 330) ist die Ganoidschicht meist sehr dünn. Der Stör
(Acipenser, 330) besitzt anstelle der Schuppen in Längsreihen angeordnete
Knochenplatten.
Die Teleostei (Knochenfische i.e.S., 331) haben meist Ctenoid- oder
Cycloidschuppen, die aus 2 dünnen Knochenschichten bestehen, einer oberen,
spongiosen, sowie einer unteren, lamellären (faserigen). Die Ctenoidschuppe
(Kammschuppe) ist für die Barschfische (354) kennzeichnend, die Cycloidschuppe
(Rundschuppe) für Hering, Lachs und Karpfen. Die Schuppen sind vom Corium
ausgehende epidermale Auswüchse und zeigen Zuwachszonen.
Wenigstens als Adulti schuppenlose Fische in der Übersicht, u.a.:
- Petromyzon (321)
- Accipenser (Stör; 330)
- Polyodon (Löffelstör; 330)
- Congridae (Meeraale; Anguilliformes; 333)
- Saccopharyngoidei (Pelikanaalartige; 333)
- Siluriformes (Welsartige; 339)
- Melanostomiidae (Schuppenlose Drachenfische; 343)
- Gobiesociformes (Saugfischartige; 346)
- Lophiiformes (Armflosser; 347)
- Alepisauridae (Lanzenfische; 344)
- Tiefseebewohner unter den Beryciformes (Schleimköpfe i.w.S.; 350)
- Cyclopteridae (Seehasen, Lumpfische; 353)
- Congiopodioidei (Schweinsfische; 353)
- die durchscheinenden Comephoridae (Ölfische des Baikalsees; 353)
- Cottidae (Groppen; 353): Rumpf
- Blenniidae (Schleimfische; 362)
- Trichiuridae (Haarschwanzartige; 363)
- Adulte Xiphiidae (Schwertfische; 364)
Zuchtformen des Karpfens (Cyprinus carpio, 336) sind schuppenlos (Lederkarpfen),
oder haben nur einzelne grosse Schuppen (Spiegelkarpfen).
Bei den Pleuronectiformes (Plattfische; 366) ist die 'Blindseite' schwach beschuppt,
die 'Augenseite' trägt Cycloid- oder Ctenoidschuppen. Bei den Cynoglossidae
(Hundszungen; 366) befinden sich jedoch Ctenoidschuppen an beiden Körperseiten.
Die Schuppen von Anguilla rostrata (Amerikanischer Aal; 333) sind in die Haut
eingebettet.
Die langen Schuppen der Grammicolepidae (Papierschupper; Zeiformes; 351) sind
pergamentähnlich.
Die Haut mancher Siluriformes (339) ist durch Knochenplatten (z.B. bei den
Panzerwelsen; Callichthyidae, 339), oder Knochenschilde an den Flanken
(Dornwelse; Doradidae; 339), verstärkt.
Die Monocentridae (Tannenzapfenfische; Beryciformes; 350) besitzen einen
Hautpanzer aus bestachelten Schuppen, die Thunfische und 'Bonitos'
(Scomberomoridae; 364) einen Brustpanzer aus dicken Schuppen.
Ein starker Hautpanzer bedeckt den Kopf der Triglidae (Knurrhähne; 353).
Die Haut der Balistidae (Drückerfische; 367) trägt Knochenplättchen, die sich als
Stacheln fortsetzen können.
Die Schuppen der Tetraodontiformes (Kugelfischverwandte; 367) haben i.a. die Form
von Stacheln, Schilden oder Platten.
Die Haut des Grubenaals Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae, 333) enthält
viele Schleimdrüsen.
AMPHIBIEN
Die Amphibienhaut ist ein osmoregulatorisches Organ und sehr durchlässig für
Wasser (Arginin-Vasotocin-Steuerung), dazu ein Atmungsorgan. In der Krötenhaut
befinden sich feine Kanäle mit Kapillarfunktion. Die Haut der Frösche und Lurche
erscheint glatt, mit einheitlicher oder wechselnder Pigmentierung. Die Epidermisschicht
kann periodisch abgestossen werden (Häutung).
Generell sind folgende Hautschichten vorhanden:
- Epidermis
- Stratum corneum
- Stratum germinativum
- Grenzlamelle
- Cutis
- Stratum spongiosum mit Körner- und Schleimdrüsen
- Sieblamelle
- Stratum compactum
Darunter befindet sich die Subcutis.
Ichthyostega (Stegocephalia; 370), ein Fossil aus dem Devon Grönlands, besass
(noch) Knochenschuppen.
Die Jungtiere der oviparen afrikanischen Erdwühle Boulengerula taitana
(Gymnophiona°Caeciliidae; 371) ernähren sich von der fettreichen Haut des
Muttertiers.
SAUROPSIDA, MAMMALIA
Reptilien, Vögel und Säuger zeigen i.a. folgenden Bau der Epidermis:
- Stratum basale; prismatische Zellen
- Stratum germinativum; flache, aber noch kernhaltige Zellen
- Stratum corneum; nach aussen hin immer mehr abflachende kernlose Zellen.
Spezielle ältere Literatur z.B. bei GABE & SAINT GIRONS (1967), MATOLTSY & HUSZAR
(1972).
Die Reptilienschuppe entspricht einer Coriumpapille und ist ein nach hinten
gerichteter Auswuchs der Epidermis, häufig mit Stacheln o.ä. Auswüchsen.
Das Stratum corneum der Reptilien, ausser Krokodilen und Schildkröten, wird
periodisch abgestreift (Häutung, Ecdysis).
I.a. dienen die Hornschuppen der Bauchseite der Schlangen (Serpentes; 388) der
Fortbewegung am Boden.
Schuppenreihen unterschiedlicher Pigmentierung bringen z.B. bei Vipera berus
(Kreuzotter; 390) charakteristische Muster hervor.
Die Schuppenkiele der Sand-Rasselotter (Echis carinatus; Viperidae; 390) erzeugen
ein rasselndes Geräusch. Das Rasseln der Klapperschlange (Crotalus; Viperidae;
390) wird durch hohle, ineinander greifende Hornringe erzeugt.
Der knöcherne Schildkrötenpanzer ist mit Hornschilden bedeckt (Schildpatt), die die
jährlichen Zuwachsraten anzeigen. Die adulten Carettochelydae
(Papua-Weichschildkröten; 380) haben anstelle von Hornschilden (deren Überreste bei
Jungtieren zu finden sind) eine dicke Cutis.
Aves
Die Vogelfeder besteht aus dem Schaft oder Kiel und der Fahne. Sie ist, wie der
Haarbalg der Säuger, in die Epidermis eingesenkt. Die Federbasis ist dreischichtig
angelegt, mit Stratum basale, peripherem Stratum corneum (wird zur hornigen
Federscheide), dazwischen das Stratum intermedium.
Mammalia
Die Cutis des adulten Säugers zeigt 2 Schichten, die ektodermale Epidermis und die
mesodermale Dermis. Die Dermis wird aus Zellen des Dermatoms gebildet. Unter der
Haut breitet sich die Subcutis aus.
Die Flughaut der Chiroptera (432) besteht aus einer Membran (~Subcutis) zwischen
2 sehr dünnen Epidermisschichten. In der Flughaut befinden sich elastische Fasern
(die zum Rumpf führen), Muskeln, Gefässe und Nerven.
Die Cingulata (Gürteltiere i.w.S.; 436) haben einen gegliederten dorsalen Panzer aus
Horn- und Knochenschuppen, der bei den Chlamyphorinae (Gürtelmulle; 436)
rückgebildet ist.
Ein besonderes Kennzeichen der Pholidota (Schuppentiere; 437) sind die in der
Matrixschicht der Epidermis gebildeten Hornschuppen, die sich dachziegelartig
überlagern.
Besondere Umwandlungen des Stratum corneum sind die Hornbildungen von Hufen,
sowie die Hörner des Nashorns.
Bei der Ratte ist die mehrschichtige Epidermis kurz vor der Geburt bereits
weitgehend keratinisiert. Primärfollikel der Haarbildung sind beim 16-Tage- Embryo
in der zwei- bis dreischichtigen Epidermis nachweisbar.
Das Säugerhaar zeigt im Querschnitt Cuticula, Rinde und Mark. Letzteres setzt sich
aus polyedrischen Zellen zusammen, die gelegentlich von lufthaltigen
Interzellularräumen unterbrochen werden. Die Rindenzellen sind + abgeplattet. Die
Hornzellen der Cuticula überlagern sich dachziegelartig.
Ergänzungen
Petromyzonta
Golgiapparat und rER der Lampretenepidermis (Lampetra; 321) sind gut entwickelt
(DOWNING & NOVALES, 1971). Die basalen Schleimzellen zeigen eine polare
Anordnung der Organellen. Das dem Kern basal und lateral zugeordnete Zytoplasma
enthält viele Ribosomen, sowie Mitochondrien und rER. Die Chromatinsubstanz des
Kerns erscheint im Ruhezustand weitgehend homogen; ein Nucleolus ist deutlich zu
erkennen. Die mittleren Zellen und Oberflächenzellen besitzen mehr Vesikel als die
Basalzellen. Die grossen, doppelkernigen Keulen- oder Kolbenzellen fallen vor allem
durch ihre filamentösen Elemente auf (DOWNING & NOVALES, 1971a). Noch unreife
granuläre Zellen der Epidermis enthalten vor allem membrangebundene, Schleim
bildende Granula, sowie Mitochondrien und Filamente (DOWNING & NOVALES,
1971b). Das Zytoplasma der reifen Zellen erscheint dicht und enthält kaum Organellen.
Osteichthyes
Die Mitochondrien der superfiziellen Zellen der Epidermis sind meist grösser als die
tiefer gelegener Zellschichten (HENRIKSON & MATOLTSY, 1968). In den unreifen
Schleimzellen befindet sich ein hoch entwickeltes rER. Als Ausgangsstruktur der
Schleimbildung (Mucogenese) werden Teile des Golgikomplexes angesehen
(HENRIKSON & MATOLTSY, 1968a). Im Endstadium der Schleimbildung konfluieren die
Tropfen und können die ganze Zelle ausfüllen.
Anguilla (Aal; Anguilliformes; 333). Die Kolbenzellen der Epidermis zeigen, wie bei
den Lampreten, filamentöse Substrukturen (HENRIKSON & MATOLTSY, 1968b).
Beim Lachs Oncorhynchus kisutch (342) zeigt die Dermis eine komplexe Struktur
mit einer oberen Region locker organisierter Kollagenfasern, dazwischen Fibroblasten
und Pigmentzellen, tiefere Zonen mit orthogonal ausgerichtetem Kollagen (HAWKES
1974). Die Pigmentzellen sind Melanophoren, Xanthophoren und Iridophoren
(HAWKES 1974a). Die Keratinozyten der Epidermis enthalten Filamentbündel, ER,
Ribosomen und eine Golgistruktur (HAWKES 1974).
Das Zytoplasma der squamösen Zellen von Hippoglossoides elassodon
(Pleuronectiformes; 366) besteht aus einer peripheren und einer perinukleären Zone
(BROWN & WELLINGS, 1970). Letztere enthält den Golgiapparat, Mitochondrien, gER
und rER, Ribosomen und Schleimtropfen. Die periphere Zone enthält zytoplasmatische
Filamente und Ribosomen. Die freie Oberfläche der Epidermiszellen weist Mikrovilli
auf. Parallel angeordnete Kollagenfibrillen durchziehen die Dermis. Zwischen den
Fibrillen befinden sich Melanophoren und Guanophoren.
Esox americanus (Amerik. Hecht; 342). Die Epidermis besteht aus filamenthaltigen
Zellen und Sekretzellen; gelegentlich sind auch Chloridzellen vorhanden
(MERRILEES 1974). Die filamenthaltigen Zellen unterscheiden sich innerhalb der 3
Epidermisschichten in ihrem Feinbau. In der Basalschicht sind die Organellen +
perinukleär angeordnet: Mitochondrien, gER, rER und freie Ribosomen, seltener
Golgi-Elemente und wenige Filamente. Die Zellen der Mittelschicht zeichnen sich
durch viele intraplasmatische Filamentbündel aus und treten über Desmosomen
miteinander in Kontakt. Die superfiziellen Epidermiszellen besitzen weniger
Filamente als die Mittelschicht, Vesikel und einen prominenten Golgiapparat.
In den Schleim- oder Sekretzellen befinden sich mit dem Golgiapparat assoziierte
Mucintröpfchen, ausserdem Mitochondrien und Ribosomen. Gelegentlich bestehen
desmosomale Verbindungen zu den Filamentzellen. Im Endstadium der
Schleimproduktion zeigen die Sekretzellen einen einzigen grossen Mucintropfen; der
Kern ist dann gross und exzentrisch.
Bei Poecilia reticulata (Guppy; Cyprinodontiformes; 348) weist die Epidermiszelle in
der Nähe des perinukleären Organellenkomplexes ein 'zweidimensionales'
Maschensystem aus Filamentbündeln auf, das die basale Zellregion vom
darüberliegenden 'dreidimensionalen' Netz aus Tonofilamenten trennt (SCHLIWA 1975).
Die Melanophoren sind von einer dicken Zellmembran umschlossen (FINGERMAN
1965). Darin befinden sich ein Zytoplasmasack mit dünner Membran, Pigmentgranula,
der Kern und Mitochondrien. Zwischen innerer und äusserer Membran sind Fibrillen
parallel angeordnet.
Amphibia
An der Aussenfläche des Stratum corneum und Stratum granulosum des Epithels der
Froschhaut befinden sich Tight junctions (MARTINEZ-PALOMO et al., 1971).
Intraepithelial befinden sich Nervenendigungen und Merkelsche Zellen (NAFSTAD
1973).
Die Melanophoren der Froschlarven sind a) epidermal in Interzellularspalten
angeordnet, verzweigt und enthalten Granula und einen Golgikomplex; b) dermal unter
der Basallamina angeordnet und führen ebenso Granula, wenige Mitochondrien, eine
Golgistruktur (JANDE 1968).
Die Epidermiszellen des Froschs Rana pipiens (Anura; 374) enthalten viele
Mitochondrien, Desmosomen und epitheliale Muskelzellen ('Korbzellen', Myoepithel)
mit feinem fibrillären Zytoplasma (VOUTE 1963). Es sind Anzeichen von Pinozytose zu
erkennen, d.h. der Aufnahme von gelösten Stoffen ins Zellinnere. Das äussere Epithel
des Dentalorgans besteht aus dicht gepackten Zellen, die über Desmosomen
miteinander verbunden sind. Das Zytoplasma enthält Mitochondrien, Tonofilamente
und wenige Golgi-Vesikel (ZAKI et al., 1970). Das innere Epithel ist durch viele freie
Ribosomen, Tonofilamente, wenige Mitochondrien und sporadische ER-Zisternen
geprägt.
Die Kaulquappe von Rana clamitans (Anura; 374) zeigt die 'klassischen' Eberthschen
Figuren, d.s. Aggregate fibrösen Materials in den Zellen der innersten
Epidermisschicht; distal befinden sich viele Mitochondrien, an der freien Fläche
gelegentlich Mikrovilli.
Die Leydigzellen der larvalen Epidermis des Molches Taricha torosa (Urodela; 372)
entsprechen grossen Sekretzellen mit intensiver mitotischer Aktivität (KELLY 1966). Mit
zunehmendem Alter der Larven werden das granuläre Material und die Organellen,
während der Metamorphose die Leydigzellen, gänzlich abgebaut.
Reptilia
Zum Feinbau der Reptilienschuppe liegt u.a. eine SEM-Studie vor (GANS & BAIC,
1977).
Die reproduktiven Basalzellen der Epidermis enthalten Mitochondrien, viele
Ribosomen, Golgimaterial, rER und gER (ROTH & JONES, 1970; MATOLTSY &
HUSZAR, 1972). Sich differenzierende Zellen enthalten Lipidtropfen, sowie muköse
Granula und Vesikel. Die oberen, verhornten Zellen sind mit lose gepackten
Filamenten angefüllt. Ähnliche Strukturänderungen im Verlauf der Reifung und der
Keratinisierung der Epidermis werden bei Vögeln und Säugern beobachtet.
Desmosomen verbinden die Zellen untereinander.
Boa constrictor (388). Der Feinbau des C-Stratum der Epidermis zeigt
charakteristische Fibrillen und damit Beziehungen zur Substruktur der Vogelfeder
(ROTH & JONES, 1970).
Aves
Gallus gallus (Huhn; Galliformes; 400). Der Feinbau der Epidermis des
Hühnerembryos zeigt an einer Hautprobe der medialen Körperegion nahe der
Körperoberfläche Desmosomen und Tight junctions (RUGGERI 1967). In tieferen
Schichten sind die Zellen durch Interzellularräume voneinander getrennt. An der
Ektodermoberfläche befinden sich zahlreiche Resorptionsvakuolen, die aus
Zytoplasmafortsätzen benachbarter Zellen gebildet werden.
Beim 5 Tage alten Hühnerembryo ist die Epidermis zweischichtig, mit kuboiden
Zellen (MOTTET & JENSEN, 1968; PARAKKAL & MATOLTSY, 1968).
Mammalia
Ovis (Artiodactyla; 453). Während der Entwicklung der Epidermis kommt es zur
sukzessiven Dickenzunahme und Entwicklung der Follikel (LYNE & HOLLIS, 1972). Im
EM zeigt das Schafhaar eine Unterteilung in Epi-, Exo- und Endocuticula (ROGERS
1959).
Cavia porcellus (Rodentia°Caviomorpha; 443). Die Dermalpapille des Haarfollikels
zeigt gefensterte Kapillaren (PARAKKAL 1966). Eine mehrschichtige Basalmembran
trennt die Papille von den Epithelzellen. Jede Schicht der Basalmembran besteht aus
Fibrillen, die in eine amorphe Matrix eingebettet sind. Der Fibroblast besitzt ein gut
entwickeltes rER und einen Golgiapparat; gelegentlich sind Filamentbündel und
Ablagerungen von Glykogen vorhanden.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). In den medullären Haarfollikelzellen
befindet sich ein gut entwickelter Golgiapparat (HOJIRO 1972). Zwischen medullären
und kortikalen Zellen bestehen zahlreiche Desmosomenbindungen. Im oberen Drittel
des Haarfollikels wird das Zytoplasma der Cortex filamentös.
°E-2.2.5. Hautdrüsen der Vertebrata
Für die Myxinoidea (Schleimaale; 321) sind ventrale Komplexe von Schleimdrüsen
kennzeichnend. Die Petromyzonta (321) besitzen einzellige Körnerdrüsen (mit
lichtbrechenden Granula), Becher-, Kolben- und Fadenzellen.
Kolbenzellen kommen bei Fischen allgemein in schuppenfreien Bereichen vor und
können bei manchen Arten Aggregate von Giftdrüsen bilden.
Die Amphibia besitzen mehrzellige Hautdrüsen mit epitheloider und innerer Schicht,
vorwiegend die monoptyche schlauchförmige Körnerdrüse.
Reptilia. Die Moschusdrüsen im Unterkiefer der Krokodile sind polyptyche Drüsen
mit mehreren Lagen Sekret absondernder Zellen.
Aves. Die zweilappige Bürzeldrüse (Glandula uropygii), die sich oberhalb der
Schwanzwirbel befindet, liefert ein öliges Sekret zur Gefiederpflege, das bei den
Upupidae (Wiedehopfe; 409) stark stinkt. Die Drüse fehlt z.B. bei den Otidae (Trappen;
401) und den Casuariiformes (Kasuare und Emus; 393).
Mammalia. Die monoptychen Drüsen der Säuger zeigen ein einschichtiges Epithel;
die Sekretion erfolgt ekkrin (merokrin) oder apokrin. Zu dieser Kategorie zählen die
englumigen, ekkrinen Schweissdrüsen der Primaten mit ihren aufgeknäulten
Drüsenschläuchen. Die apokrinen B-Drüsen besitzen basale Myoepithelzellen* und
bilden weitlumige Schläuche; sie sondern beim Pferd den schaumigen Schweiss ab.
Die Zellen der Schweissdrüsen des Menschen zeigen apikal eine Kutikulargrenze aus
Tonofilamenten, in den Basalzellen des Ductus viele Mitochondrien (MUNGER 1961).
*ektodermaler Herkunft
Das Epithel der Haarbalgdrüse setzt sich ins nicht-sekretorische Epithel der äusseren
Haarwurzelscheide fort. Nach innen folgt die hornige innere Wurzelscheide, die
wiederum aus 3 Schichten besteht: Henlesche Schicht, Huxleysche Schicht und
Scheidencuticula (vgl. E-2.2.4.).
Die alveolären polyptychen Drüsen bestehen aus mehreren Zellschichten, basal mit
teilungsfähigen Matrixzellen. Die Sekretion erfolgt holokrin, merokrin oder gemischt
holomerokrin. Hierher gehören z.B. die holokrinen Talgdrüsen, die aus mehreren Acini
und einem Ausführgang bestehen. Innere Zellen degenerieren, nehmen Fetttropfen
auf, und bilden so den Talg.
Holomerokrine Sekretion zeigen z.B. die Brunftdrüse der Gämse und die
Schwanzdrüse (Violdrüse) des Fuchses.
Eine Anpassung der Walhaut an das Leben im Meer ist das Fehlen von Haarfollikeln,
sowie von Talg- und Schweissdrüsen, wie die Histologie am Beispiel des Finnwals
(Balaenoptera physalus; 458) zeigt (GIACOMETTI 1967).
Zum Bau der Haut an Land lebender Säuger, u.a. für den Maulwurf Scapanus
townsendii (Talpidae, 427), vgl. z.B. GIACOMETTI & MACHIDA (1965).
°E-2.2.6. Mammae
Die Milchdrüsen der Säuger leiten sich von Hautdrüsen ab. Sie werden während einer
frühen Phase der Embryonalentwicklung bei beiden Geschlechtern angelegt und
erhalten beim F Geschlecht im späteren Verlauf der Entwicklung ihre hormonell
gesteuerte Ausprägung.
Die gesamte Drüse besteht aus verzweigten tubulo-alveolären Anteilen, d.h.
Einzeldrüsen. Jede dieser Drüsen ist in lockeres Bindegewebe und in Fettgewebe
eingehüllt. Die Endstücke bestehen jeweils aus einer Schicht kubischen Epithels. Die
Kontraktion während der apokrinen Milchsekretion erfolgt durch ein Myoepithel. Die
Einzeldrüsen sind durch straffes Bindegewebe voneinander getrennt.
Die Milchgänge vereinigen sich zu einem Ausführgang aus mehreren Zellschichten,
der in die Zitze mündet.
Bei der laktierenden Drüse kommt es zu einer Vergrösserung der Alveolen und der
Masse der kollagenen Fasern, während das lockere Bindegewebe zurückgebildet wird.
Das Gesäuge der Marsupialia (422) weist apokrine Duftdrüsen zum Anlocken der
Neugeborenen auf.
Ergänzungen
Die Alveolen der Milchdrüse setzen sich aus 4 Zellarten zusammen (HELMINEN &
ERICSSON, 1968). 1) Sekretorische Epithelzellen mit rER, Golgi; reife
Lipidtröpfchen am apikalen ER sind von einer dreifachen Membran umgeben. 2)
Myoepithelzellen mit kleinen Mitochondrien, rER und kleinen Einschlusskörpern. 3)
Helle Zellen (Lymphozyten?) mit wenigen Organellen. 4) Makrophagen, die in Kontakt
mit der Basalmembran treten, enthalten grosse Zytosomen mit osmiophilem Material.
Bei der laktierenden Ratte (Rattus rattus; Rodentia°Myomorpha; 439) existieren 2
Zellarten der Milchdrüse (KUROSUMI et al., 1968):
1) Die Myoepithelzelle ist lang und flach und über die Oberfläche der
Drüsenalveolen verteilt. Das Zytoplasma enthält grosse Mengen Myofilamente, die
parallel zur Längsachse der Zelle angeordnet sind. Einige Mitochondrien, wenig rER
und Lysosomen sind vorhanden; die Golgisubstanz ist nur mässig entwickelt. 2) Die
glanduläre Zelle ist das Element der inneren Epithelschicht, durch die Bildung von
Milch expandiert, mit junctional complexes und gelegentlich Mikrovilli an der freien
Oberfläche. Die Organellen sind im Übrigen gut entwickelt, besonders das rER, von
dem Teile in flache Zisternen übergehen, sowie die supranukleäre Golgistruktur. In
der Nähe von Akkumulationen tubulärer und vesikulärer Elemente des gER befinden
sich kleine Lipidtropfen. Grosse Lipidtropfen stehen in Kontakt mit der
Plasmamembran und wölben sich blasenförmig ins Lumen vor. Später lösen sich diese
Tropfen mit einem Teil der Plasmamembran als Zeichen einer apokrinen Sekretion ab.
Kuh- und Ziegenmilch enthalten Zellen und Zellfragmente (WOODING et al., 1977).
Sezernierte Lipidtropfen sind Teil des Plasmalemms der sekretorisch aktiven Zelle, die
viel rER, Golgisubstanz und viele Mitochondrien enthält.
°E-2.3.0. Stützsysteme
Die wesentlichen Stützelemente höher organisierter Mehrzeller sind Aussen- bzw.
Innenskelette. Einfache Formen können bestimmte Faserstrukturen oder
Umbildungen des Integuments zu Schalen bzw. Stützelementen anderer Art
aufweisen. Besonders bei Mollusken übernehmen Schalen bzw. Gehäuse die
Funktion eines Aussenskeletts (vgl. E-2.2.2.).
°E-2.3.1. Skelettelemente der Evertebrata
Bei den Aschelminthes (116) und Annelida (153) dient das Hydroskelett, das die
Körperhöhlen ausfüllt, der Festigung des Körpers. Hydroskeletten entsprechen u.a.
auch die Gastrovaskularsysteme der Cnidaria (099), das Parenchym der
Plathelminthes (109).
Die Körperflüssigkeit der Kinorhyncha (118) erfüllt zusätzlich zur Kreislauffunktion
eine Stützfunktion.
Die Skelettelemente der Porifera (097) sind die ein- bis mehrachsigen Sklerite, die
aus Kieselsäure ('Kieselschwämme'; Demospongiae) oder kohlensaurem Kalk
(Kalkschwämme; Calcaria) bestehen und von Skleroblasten gebildet werden. Je nach
Grösse sind Mikrosklerite von Megaskleriten zu unterscheiden. Die Skleritachse
bildet der Axialkanal (aus dem Axialfilament entstanden), der bei Mikroskleriten fehlen
kann. Sklerite der Kieselschwämme können von einer Membran, dem Silicalemm,
umschlossen sein. Zwischen dem Silicalemm und der Zytoplasmamembran besteht
eine spezielle Verbindung, wie z.B. bei Spongilla lacustris gezeigt werden kann
(SIMPSON & VACCARO, 1974).
Die Sklerite können durch Spongin zu Fasern verbunden sein. Das Skelett der
Dictyoceratida (Hornschwämme; 098) entspricht weitgehend einem
Sponginfasernetz.
Beim Gallertschwamm Halisarca dujardinii (Dendroceratida, 098) fehlt ein Skelett.
Cnidaria. Die Madreporaria (Steinkorallen; Anthozoa; 101) besitzen ein basales
Exoskelett aus kohlensaurem Kalk (Aragonit). Das Achsenskelett der Antipatharia
(Dörnchenkorallen; 101) besteht aus einer hornartigen Substanz.
Die Octocorallia (102) haben meist ein Endoskelett aus Kalk (Calcit), seltener ein
Exoskelett aus Chitin. Die Polypen der Orgelkorallen (Tubiporidae; 102) bilden ein
rotes, in parallelen Röhren angeordnetes Endoskelett.
Die Polypengeneration der Fahnenmundquallen (Scyphozoa°Semaeostomea; 103)
besitzt anstelle einer Peridermröhre nur ein dünnes Chitinhäutchen.
Das Exoskelett der Coronata (Kranzquallen; 103) ^ einer Peridermröhre aus Chitin.
Mollusca. Die Schalen der Myoidea (Bivalvia; 142) enthalten im Ligament einen
inneren Knorpel. Auch bei den Pandoroidea (147) sind solche Knorpelbildungen
nachweisbar.
Das Knorpelgewebe der marinen Schnecke Busycon canaliculatum (Stenoglossa;
132) zeigt, im Gegensatz zu Loligo (149) und Limulus (169), eine typische
Kollagenstruktur (PERSON & PHILPOTT, 1967; 1969).
Die Knorpelzellen der Cephalopoda (148) stehen durch lange, verzweigte Fortsätze
miteinander in Verbindung. Die umgebende Matrix ist von einem Kanalsystem
durchzogen. Loligo pealii (149) zeigt Knorpel in Kopf, Hals und Mantel, wobei der
Kopfknorpel + dem Chondrokranium der Vertebrata entspricht. Ebenso sind bei
Octopus (151) Knorpelbildungen nachweisbar. Die Schale der Incirrata (Octobrachia;
150) kann bis auf 2 Knorpelstäbe reduziert sein.
Annelida. In den Ästen der Tentakelkrone einiger Sabellidae, wie Eudistylia
polymorpha (Polychaeta; 158), befindet sich eine knorpelähnliche Substanz, die sich
in der Form von Säulen an eine homogene Matrix zwischen Epidermis und Muskulatur
anschliesst.
Tardigrada (166). Der Innenkörper der Porocephalia ist mit einem speziellen
Stützapparat (Fulcrum) ausgestattet.
Chelicerata. Limulus polyphemus (Xiphosura; 169) besitzt
Branchial(Kiemen)knorpel und einen Endosternit* im Cephalothorax. Am
Branchialknorpel setzt die Muskulatur an. Der Knorpel enthält viel Glutaminsäure, aber
weniger Glycin als der Vertebratenknorpel (PERSON & PHILPOTT, 1969).
*+ plattenförmiges Endoskelettelement, oft mit vielen Fortsätzen
.
Die Amblypygi (Geisselspinnen; 171) besitzen im Prosoma ein Innenskelett aus
Coxalapophysen sowie einen Endosternit.
Das 'Innenskelett' der Scorpiones (170), Araneae (172) und Opiliones (194)
entspricht einem Endosternit (s.o.). Der Endosternit der Pseudoscorpiones (178) ist
stark rückgebildet. Ist eine starke Cuticula vorhanden, wie z.B. bei den Ricinuclei
(Kapuzenspinnen; 181), kann der Endosternit fehlen.
Crustacea. Bei den Ostracoda (202) setzt die Muskulatur am chitinigen oder
'sehnigen' Innenskelett an.
Chilopoda. Die Scutigeromorpha (249) besitzen ein bindegewebiges Innenskelett.
Wesentliche Skelettelemente der Enteropneusta (Hemichordata; 306) sind das
Eichelskelett und das Stomochord ('Herzstütze') aus Basalmembranen und
extrazellulärem Material. Die Zellen des Stomochords ~ Chordazellen der Vertebrata.
SKELETTSYSTEM DER ECHINODERMATA (307)
Das subepidermale Skelettsystem der Stachelhäuter ^ einem azellulären
Endoskelett. In der Subcutis befinden sich Skelettplatten, bzw. ein Maschenwerk
überwiegend hexagonaler Kristalle. In den Hohlräumen sind mesenchymatische
Elemente vorhanden, wie sie in ähnlicher Form bei den Porifera (097) vorkommen.
Skelettteile, die Panzer u/o Stacheln sein können, bestehen vorwiegend aus Calcit.
Die Skelettbildung geht von Sklerozyten aus, die mitunter Syncytien bilden.
Skelettteile können über Muskeln oder Bänder aus Kollagenfasern miteinander
verbunden sein.
Die Stacheln des Skelettpanzers der Echinoidea (Seeigel; 312) sind im
subepidermalen Bindegewebe eingelenkt und i.a. beweglich. Der Pedicellarienstiel
zeigt eine Kalkachse und elastische Fasern.
Bei den Ophiuroidea (Schlangensterne, 311) befinden sich im Bereich des
Mundvorhofs i.a. 5 Skelettplatten (Oralschilde). Das Armskelett besteht meist aus 4
Reihen peripherer Platten, die ein gegliedertes, röhrenförmiges Skelett bilden. Im
Innern des Armskeletts befinden sich 'Wirbel', die meist über Muskeln miteinander
verbunden sind.
Das Skelett der Pluteus-Larve der Ophiuroidea (311) und Echinoidea (312) wird im
Verlauf der Metamorphose aufgelöst.
Das Kalkskelett der Holothuroidea (Seegurken und Seewalzen, 315) beschränkt sich
i.a. auf Sklerite, die in eine subepidermale Faserschicht eingebettet sind.
Ergänzung
Die Plattenstruktur der Skeletteinheiten von Sphaerechinus granularis
(Camarodonta; 313) erscheint im SEM mammilär; innerhalb der Platten befinden sich
Trabekeln (NISSEN 1969).
°E-2.3.2.0. Skelettsysteme der Chordata
Das ursprüngliche Element des Axialskeletts der Chordata (316) ist die Chorda
dorsalis (Notochord), die sich vom entodermalen Urdarmdach ableitet und
embryonal bei allen Chordata angelegt wird. Bei einfachen Formen (Acrania,
Myxinoidea und Petromyzonta; 319, 321), den Holocephali (Chimären; 328), sowie den
Dipnoi (Lungenfische; 368) bleibt die Chorda zeitlebens erhalten.
Die Chorda ist von einer Bindegewebshülle mit elastischen Fasern, der
Chordascheide, umgeben.
Bei den Copelata (Appendicularia, 318) wird die Chorda während der Metamorphose
(vgl. E-4.6.2.) rückgebildet und durch eine Gallertmasse ersetzt, die von einem
Plattenepithel umschlossen wird.
Das Skelettsystem von Branchiostoma lanceolatum (Acrania, 319) beschränkt sich
ganz auf die Chorda, die in ihrer zellulären Struktur (noch) völlig von den
Euvertebrata abweicht*. Es bestehen Beziehungen zu den 'schräg gestreiften' Muskeln
der Anneliden und Mollusken (WELSCH 1968a).
*vgl. aber Latimeria (s.u.)
Ergänzung
Die Platten der Chorda von Branchiostoma lanceolatum (Acrania, 319) sind lateral
mit der Kollagenfaserhülle verzahnt (WELSCH 1968a). Kleine Zellen mit
unregelmässig geformtem Kern, rER und Golgistrukturen (Müllersche Zellen) stehen
mit dem Neuralrohr in Kontakt. Ihre Ausläufer dringen gelegentlich tief in die Platten
ein. Einzelne Platten berühren sich dicht und es fehlen Desmosomen (im Gegensatz
zu Petromyzon). Die Chordascheide ist eine dicke Schicht aus Kollagenfasern. Wo
die Platten auf die Chordascheide treffen, enthält das Plasma der Plattenzelle viele
Mitochondrien. Mit der zwischen Scheide und Platte liegenden Faserhülle sind die
Zellen durch Zapfen miteinander verbunden, in die jeweils eine Kollagenfaser der
Faserhülle eindringt.
VERTEBRATA
In den fossil überlieferten ältesten Vertebrata sind bereits verknöcherte Gewebe
nachweisbar (HALSTEAD 1969). Die Skelette überdauern, je nach der Beschaffenheit
des Substrats in dem sie lagern, einige hundert Mio Jahre und können wichtige
Aufschlüsse über den Körperbau einer Spezies liefern (vgl. 'Dinosaurier' u.a.).
Chordazellen sind i.a., vakuolig (mit 'Turgor'-Flüssigkeit angefüllt) und über
Desmosomen miteinander verbunden. Die peripheren Chordoblasten enthalten viel
rER, Glykogen und Tonofilamente und sind noch vakuolenfrei. Beim adulten Säuger
bleiben Reste der Chorda als Nucleus pulposus in den Zwischenwirbelscheiben
erhalten.
Bei den Petromyzonta (321) kommen ausser der Chorda (s.o.) knorpelige
Stützstrukturen der Kopfregion vor.
Bei juvenilen Vertebraten sind, je nach Entwicklungsstatus, noch viele Teile des
Skeletts unverknöchert und bestehen (noch) aus Knorpel bzw. Bindegewebe.
Die Holocephali (Chimären; 328), eine Unterklasse der Chondrichthyes (322), haben
im Gegensatz zu Haien und Rochen (Elasmobranchii, 323) keine Wirbelkörper, aber
Wirbelbögen. Die Chorda bleibt, wie oben schon erwähnt, zeitlebens erhalten.
Den Chondrostei (329), denen u.a. die Acipenseriformes (Störe und Löffelstöre;
330) zugeordnet werden, fehlen die Wirbelkörper. Der Schädel ist knorpelig und von
Hautknochen bedeckt, die Chorda rückgebildet.
Die Wirbelsäule des 'lebenden Fossils' Latimeria chalumnae (Crossopterygii; 368) ist
weitgehend unverknöchert und besteht hauptsächlich aus der Chorda.
Das Axialskelett (Achsenskelett) der Vertebrata besteht aus der Wirbelsäule
(Columna vertebralis) und, i.a. ab den Amphibia, dem Brustbein (Sternum)
einschliesslich der Rippen (Costae).
Haupttypen der Wirbelkörper:
- amphicoel: beide Enden konkav (Teleostei; 'Urfrösche' (Amphicoela), einige Reptilien)
- opisthocoel: kranial konvex, kaudal konkav (Urodela, manche Anura, einige Vogelbzw. Säugerarten)
- procoel: kranial konkav, kaudal konvex (Anura, Reptilia)
- heterocoel: konkav/konvex, konvex/konkav (meiste Vögel)
- acoel (platycoel, biplan): + schwach konkav (meiste Säuger)
TELEOSTEI (331)
Die Syngnathidae (Seenadeln, 352) und die Agonidae (Panzergroppen; 353) weisen
einen Hautknochenpanzer auf. Bei den Centriscidae (Schnepfen-Messerfische; 352)
sind die Platten des Hautpanzers miteinander verzahnt und stehen mit der
Wirbelsäule in Verbindung.
Bei den Ostraciontidae (Kofferfische; 367) bilden Hautknochenplatten einen Panzer.
Die unbeweglichen Kiemendeckel (Opercula) sind mit dem Hautpanzer verwachsen,
sodass der Mundboden die Atembewegungen ausführt.
Die elastischen Komponenten des Axialskeletts sind stets das dorsale, longitudinale
Ligament wie bei allen Vertebrata, wobei das ventrale Ligament fehlen kann. Jedes
'Segment' enthält einen amphicoelen Wirbel. Die Schwanzflosse weist miteinander
verwachsene Wirbel auf (Urostyl).
Bei den Dactylopteriformes (Flughahnartige; 351) sind die ersten 3 Wirbel
miteinander verwachsen.
Die bandförmigen Taeniosomi (Lampridiformes; 349) besitzen sehr viele Wirbel,
Skelett und Muskulatur sind jedoch gesamthaft rückgebildet.
Das Brustbein (Sternum) der Gasteropelecidae (Beilbauchfische; 338) entsteht aus
den Coracoiden und dient dem Ansatz der Brustflossen, die ein Fliegen über die
Wasseroberfläche ermöglichen ('Fliegende Fische'). Rippen (Costae) sind bis in die
Schwanzregion vorhanden. Bei den übrigen Fischen fehlt ein Brustbein meist.
Das Beckenskelett der am Meeresboden lebenden Gobiodei (Meergrundelartige;
363) ist zum Schultergürtel hin verlagert. Beide Skelettelemente sind bei den
Eleotridae (Schläfergrundeln; 363) miteinander verwachsen.
Die Buntbarsche des Viktoriasees (361) zeigen Veränderungen der Schlundknochen
als ein 'flexibles System', da in Anpassung an die Art der Nahrung eine adaptive
Radiation besteht.
Der Hechtschädel (Esocidae, 342) hat eine Vereinfachung des typischen Kopfskeletts
der Teleostei erfahren, indem Mesocoracoid, Orbitosphenoid und Mesethmoid fehlen.
Zwischen Muskelschichten sind bei vielen Arten 'Bindegewebsknochen' in der Form
von Gräten vorhanden.
AMPHIBIA UND AMNIOTA (REPTILIA, AVES, MAMMALIA)
Die Tetrapodenextremität entspricht ursprünglich einem fünfstrahligen
Autopodium. Die Vd.extremität besteht von proximal nach distal aus Humerus,
Ulna+Radius, Carpalia, Metacarpalia und Phalangen, die Ht.extremität von proximal
nach distal aus Femur, Tibia+Fibula, Tarsalia, Metatarsalia und Phalangen. Die
Elemente der beiden Extremitätenpaare nähern sich in ihrem Bau i.a. insofern an, als
die Phalangen III von Vd.- und Ht.extremität sich nur wenig voneinander
unterscheiden.
Die Anlage des Flügelskeletts der Vögel entspricht beim Embryo noch dem
Grundbauplan mit 5 Strahlen. Im Verlauf der späteren Entwicklung erfolgt die
Reduktion auf die Strahlen I-III.
Die Flügel (die 'Flossen') der Pinguine (Sphenisciformes, 395) besitzen 2
langgestreckte Metacarpalia und einen langen Strahl. Beim Frosch (Rana, 374) sind
Ulna und Radius miteinander verschmolzen.
Die Wirbelsäule ersetzt sukzessive die embryonale Chorda dorsalis. Die
Gesamtwirbelzahl der Schlangen kann >400 betragen (Python, 388).
Ein Wirbel besteht aus dem Wirbelkörper (Corpus vertebrae, ^ Chorda dorsalis) und
dessen Fortsätzen (Apophysen). Der dorsale Dornfortsatz (Processus spinosus) wird
aus den beiden Neuralbögen gebildet. Am li. u. re. seitlichen Fortsatz ('Querfortsätze')
inseriert jeweils der obere Gelenkkopf einer Rippe. Ventrad sind die Hämalbögen
(Hämapophysen) als Ansatzorte der Rippen ausgerichtet. Die Öffnungen zwischen den
Neuralbögen bzw. dem Dornfortsatz und dem dorsalen Teil des Wirbelkörpers
('Wirbellöcher') bilden den Neuralkanal, der das Rückenmark einschliesst.
Zygapophysen sind Gelenkfortsätze, die unterhalb der Neuralbögen abzweigen. Die
Wirbel sind untereinander über Bandscheiben (Gallertkern in Faserschicht) und 2
Bänder aus 'Bindegewebsknorpel' miteinander verbunden.
Die Körper der amphicoelen Wirbel der Urfrösche (Amphicoela; 373; z.B. Leiopelma
aus Neuseeland) sind über knorpelige Intervertebralstücke miteinander verbunden. Die
Familie der Pelobatidae (Anomocoela; 373) umfasst die amphicoelen Megophyrinae
und die procoelen Pelobatinae. Die Wirbel der Gekkonidae (384) sind meist amphicoel.
Insbesondere in der Zahl der Halswirbel (HW) besteht eine bestimmte
Regelmässigkeit: Maus, Hund, Elefant, Giraffe und Mensch haben je 7 HW. Die
Faultiere (Tardigrada, 437), die den Kopf um 180° drehen können, besitzen 14 HW.
Der lange Hals der Pelecanidae (Pelikane; 396) weist 17 HW auf. Bei den
Phoenicopteriformes (Flamingos; 397) sind 19, bei den Anhingidae
(Schlangenhalsvögel; 396) 20 HW vorhanden.
Der 1. HW (Atlas) der Reptilia (377) ist i.a. rückgebildet. Das Pleurocentrum ist, wie
für die Amniota kennzeichnend, i.a. mit der 'Drehachse' des Atlas, dem Axis
(Epistropheus), verwachsen. An allen Rumpfwirbeln sind Rippen (s.u.) eingelenkt.
Die HW der Pleurodira (Halswender unter den Schildkröten; 378) besitzen als
Insertionsstützen für die Muskulatur kräftige Dorn- und Seitenfortsätze. Letztere sind
bei den Cryptodira (Halsberger; 378) rückgebildet.
Bei den Dasypeltinae (Eierschlangen; Colubridae; 389) ragen Fortsätze der HW
(Hypapophysen) zum Zerbrechen der verschlungenen Eier in den Ösophagus.
5 oder 6 Schwanzwirbel sind bei den Neognathae (höher organisierte rezente Vögel;
394) zum Pygostyl verwachsen.
Ein Brustbein (Sternum) fehlt apoden (fusslosen) Amphibien und den Schlangen.
Das Brustbein der Vögel ^ Synostose* der Sternalia und ist besonders bei den
flugfähigen Formen als Ansatzstruktur der Flugmuskulatur sehr stark ausgebildet. Das
Brustbein der Flugfähigen erfährt noch eine Verstärkung durch die Crista sterni
(Carina). Auch das Sternum der Pterosauria (Flugsaurier; 392) war mit einem solchen
'Kamm' versehen.
*Gilt auch allgemein für pathologische Veränderungen am Skelett
Das Brustbein der Säuger ist ein gegliederter Stab aus 6 oder 7 Elementen.
Die Rippen sind knorpelige oder verknöcherte Skelettelemente und können mit dem
Brustbein gelenkig verbunden sein. Schlangen und Krokodile besitzen ausser
'Sternalrippen' Abdominalrippen. Bei den übrigen Reptilien, den Säugern, Vögeln und
Froschlurchen (Anura) sind die Rippen auf die Brust- (Thorakal-)region beschränkt.
Beutelknochen (Ossa epipubica) sind offensichtliche Derivate der muskulösen
Bauchwand und bei den Monotremata ('Kloakentiere'; 421) in rudimentärer Form
vorhanden. Gut ausgebildete Beutelknochen sind für die Marsupialia (Beuteltiere; 422)
kennzeichnend, jedoch beim Beutelwolf (Thylacinus cynocephalus; Thylacinidae; 422)
scheinbar rückgebildet.
SCHÄDELSKELETT
Die Kopfform (vgl. E-1.4.1.1.) wird weitgehend vom Bau des Schädelskeletts
bestimmt. Tiere mit ausgeprägtem Geruchsinn (Hund, Pferd) verfügen über ein lang
gestrecktes Nasale (Nasenbein).
Die Elemente des Schädelskeletts sind paarig angelegt und untereinander (Nasalia)
oder mit anderen Skelettelementen verzahnt. Es sind Öffnungen für die Sinnesorgane
bzw. die Durchtrittsstellen für periphere Nerven vorhanden (Foramina). Das
Chondrocranium ist der (primär) knorpelige Anteil des Schädels.
Der Schädel der Proteidae (Olme; 372) bleibt weitgehend knorpelig; Nasale und
Maxillare fehlen.
Die Schädelknochen, die gesamthaft das Neurocranium bilden, sind vor allem
Frontale, Parietale und Occipitale. Die Knochen, die mit dem Verdauungssystem in
Verbindung stehen, bilden das Viscerocranium.
Die Abessinische Mähnenratte (Lophiomys imhausi; Muroidea; 438) besitzt ein
sekundäres Schädeldach aus Fortsetzungen der Frontalia und Parietalia, sowie des
Squamosum.
BESONDERHEITEN DER KIEFER
Osteichthyes (329)
Der gelenkige Oberkiefer der Teleostei (331) ist vorn mit dem Neurokranium, hinten
durch Bänder mit dem Unterkiefer verbunden.
Die Kneriidae (Ohrenfische; Gonorhynchiformes; 335) haben Hornkiefer anstelle von
bezahnten Kiefern.
Beim Buckellachs-M Oncorhynchus (Salmonoidei; 342) ist der Kiefer während der
Laichzeit hakenförmig umgestaltet.
Der Kiefer der Belonidae (Hornhechte; 348) hat die Form einer 'Pinzette'.
Bei den Hemirhamphidae (Halbschnabelhechte; 348) ist der Unterkiefer im Kontrast
zum kurzen Oberkiefer i.a. stark verlängert.
Der Kieferapparat der Scaridae (Papageifische; 360) dient dem Abschaben von
Korallenstöcken.
Der Himmelsgucker Uranoscopus scaber (Trachinoidei; 361) besitzt eine
Wurmattrappe in der Form einer Schleimhautfalte des Unterkiefers.
Amphibia
Der zahnlose Kiefer der Sirenoidea (Armmolchähnliche; 372) ist mit einer
Hornscheide versehen.
Reptilia
Der Unterkiefer der Helodermatidae (Krustenechsen; 386) weist Giftdrüsen auf.
Der Kieferapparat der Schlangen (Serpentes; 388) besteht aus beweglichen
Spangen; die Kieferhälften sind nicht miteinander verwachsen.
SCHULTER- UND BECKENGÜRTEL
Der Schultergürtel besteht im Besonderen aus den Schulterblättern (Scapulae). Bei
vielen Amphibien, Reptilien und Säugern ist ein paarig angelegtes Schlüsselbein
(Clavicula) vorhanden, das den Schwanzlurchen, Schlangen und Krokodilen, sowie
z.B. bei Hund und Pferd fehlt.
Die Cingulata (Gürteltiere; 436) haben einen Rumpfpanzer aus Schulter- und
Beckenschild; dazwischen befinden sich gürtel- bzw. bindenartige Streifen. Bei den
Chlamyphorinae (Gürtelmulle; 436) ist nur der Beckenschild verknöchert.
Der Beckengürtel der Fische ist nur in Form zweier kleiner Knochenstäbe vor der
Analöffnung angedeutet, die ventral durch die Beckensymphyse verbunden sind.
Der voll ausgebildete Beckengürtel der Tetrapoden umfasst die paarig angelegten
Elemente Pubis, Ischium und Ilium. Auffallend grosse Gelenkgruben haben
Tierarten mit gut ausgebildeten Ht.extremitäten.
Gliedmassenlose Tiere haben, wenn überhaupt, einen nur schwach ausgebildeten
Beckengürtel. Den meisten Schlangen (Serpentes; 388), wie auch den
schlangenförmigen, extremitätenlosen Gymnophiona (Blindwühlen; 371) fehlen
Schulter- und Beckengürtel völlig. Beckenrudimente sind z.B. bei den Aniliidae
(Rollschlangen; 388), den Uropeltidae (Schildschwänze; 388) und den Xenopeltidae
(Erdschlangen; 388) zu finden. Den Sirenidae (Armmolche; 372) fehlen
Beckenknochen und Ht.gliedmassen. Die Cetacea (Wale, Delfine; 456) weisen, bei
fehlenden 'äusseren' Ht.extremitäten, nur einen kleinen Beckenknochen auf.
Der Beckengürtel der Pleurodira ('Halswender' unter den Schildkröten; 378) ist ventral
mit dem Plastron des Panzers verwachsen.
°E-2.3.2.1. Knorpel
Der Knorpel ist ein Abkömmling des Mesenchyms und ein charakteristisches
Stützgewebe der Vertebrata, kommt aber auch bei Evertebrata vor (z.B. Gastropoda
und Cephalopoda; vgl. E-2.3.1.).
Aus embryonalem Bindegewebe entsteht das Knorpelskelett, das bei den höher
organisierten Formen im Verlauf der Entwicklung grossteils zum Knochenskelett
umgebaut wird.
Prinzip des Knorpelgewebes der Vertebrata, das aus den mesenchymalen
Chondroblasten gebildet wird: Chondrozyten liegen solitär oder zu zweien verstreut
und unregelmässig angeordnet im Körpergewebe. Sind 2 Zellen vorhanden, so sind die
aneinandergrenzenden Seiten abgeflacht.
Knorpelgrundtypen:
- Hyaliner Knorpel. Die Zellen liegen gleichsam in Höhlen der homogenen Matrix; in
allen Skelettelementen mit Zug- oder Druckbeanspruchung (Chorda, Nasenknorpel,
Trachea), an den Ansatzflächen der Gelenke (E-2.3.2.3.). Embryonales Stützgewebe,
Dauergewebe 'niederer' Vertebrata.
- Elastischer Knorpel. Bauprinzip des hyalinen Knorpels, aber zusätzlich mit
Einlagerung von Fasern (Ohrknorpel, kleinste Bronchien).
- Faser- oder Bindegewebsknorpel. Die Zellen liegen als Inseln in der Matrix; die in
Fibrillenbündel eingestreut sind (Gelenkscheiben, Kiefergelenkflächen,
Zwischenwirbelscheiben).
Das Bindegewebe, das den Knorpel umgibt, das Perichondrium, besteht aus Fasern
und spindelförmigen Zellen.
Bei den Haien und Rochen (Elasmobranchii; 323) kann in der Grundsubstanz des
Knorpels Kalk abgelagert sein, sodass eine knochenartige Konsistenz erreicht wird.
Ergänzungen
Allgemein zeigt der Chondrozyt der Mammalia ein stark entwickeltes rER,
Golgistrukturen, Mitochondrien, Granula, Lysosomen und Glykogenpartikel. Die Zelle
ist von vielen kollagenen Mikrofibrillen umhüllt. Oberflächliche Chondrozyten besitzen
Mikrovilli und Pinozytosebläschen. Im Plasma befinden sich häufig Lip(o)idtropfen.
Cavia porcellus (Meerschweinchen; Rodentia°Caviomorpha; 443). Der primitive
hyaline Knorpel der Reservezellzone der Epiphysenplatte zeichnet sich durch ein
stark entwickeltes ER aus (THYBERG & FRIBERG, 1971). Extrazellulär sind
Kollagenfibrillen vorhanden. Die flachen Zellen der proliferativen Zone zeigen ein
ER mit erweiterten Zisternen. Die Golgistruktur schliesst viele grosse Vakuolen ein; es
sind sehr viele Mitochondrien und Lysosomen nachweisbar. Die
Verknöcherungszone zeigt eine progressive Mineralisation der 'longitudinalen'
Septen.
Der Condylus der Mandibel lässt 4 Zonen erkennen (SILVA & HART, 1967). Die Matrix
der oberflächlichen Zellpopulation aus Chondrozyten und Fibroblasten besteht
hauptsächlich aus Kollagenfasern. Unter dieser Schicht befindet sich eine Lage dicht
gepackter, + rechtwinklig einander zugeordneter Fasern; es folgen eine lockere
Kollagenfaserschicht und hyaliner Knorpel mit Zonen der Verknöcherung.
Homo. Der fetale und neonatale hyaline Knorpel zeigt 2 Arten von Chondrozyten
(HWANG 1978): 1) Hauptzellen mit flachem ER, wenigen Mitochondrien und
rudimentärer Golgizone. 2) Nebenzellen mit dichtem Zytoplasma, gut entwickeltem ER
und prominenter Golgistruktur.
Beginnt die Mineralisation des Knorpels in der Interzellularsubstanz, schrumpft der
Kern. Die Kernhülle wird teilweise unterbrochen, die Mitochondrien schwellen an, das
rER weitet sich zu bandförmigen Gebilden aus, das Glykogen schwindet und nur noch
wenige Lysosomen verbleiben.
°E-2.3.2.2. Knochen
Die harte Masse des Knochens besteht aus der Grundsubstanz (Ossein), mit
Kalziumphosphat und eingelagerten Kollagenfibrillen. Die Knochenzellen
(Osteozyten) sind in die harte Substanz eingeschlossen und stehen über Fortsätze
miteinander in Verbindung. Sie sind wesentlich kleiner als die Knorpelzellen.
Gemäss der Anordnung der Grundsubstanz im Knochen sind zu unterscheiden:
- Faser- oder Geflechtknochen. Die Kollagenfasern bilden ein Flechtwerk, in dessen
Lücken die Osteozyten enthalten sind.
- Lamellen- oder Schalenknochen. Die Grundsubstanz bildet um die Blutgefässe
Lamellen (Haverssche Systeme) als Einheiten des Knochensystems (Osteone).
Die Knochen des Säugerfetus oder des Neugeborenen, sowie die Knochen der
'Nichtsäuger' unter den Vertebrata zeigen anstelle der Lamellenstruktur eine
Faserstruktur mit parallel oder in verschiedene Richtungen laufenden Strängen. Beim
adulten Säuger ist diese Form von Knochengewebe nur noch im Ohrlabyrinth und im
Kieferfortsatz nachweisbar.
An histologisch aufbereiteter Knochensubstanz sind die Osteozyten sowie die
Durchtrittsstellen der Gefässe als feine Poren bzw. grössere Lücken zu erkennen.
Beim adulten Säuger sind die Zellen in den Lamellen + konzentrisch angeordnet, die
Lamellen wiederum konzentrisch um die Lichtungen der Knochenkanäle. Zwischen
den Lamellenzylindern befinden sich die Schaltlamellen. Nach innen und aussen wird
der Knochen von längs verlaufenden Generallamellen begrenzt, in denen die
Zellreihen in Längsrichtung angeordnet sind und im Zusammenhang die Compacta
bilden. Grosse Knochen besitzen Blutgefässe in den Kanalabschnitten (Haverssche
Kanäle).
Die beiden Enden der Röhrenknochen (Epiphysen) bestehen aus der Spongiosa,
die aus einem System von Knochenbälkchen gebildet wird. Am Ende eines Femur
z.B. ordnen sich die Bälkchen zu Netz- bzw. Gitterbögen an.
Die grossen Lumina im Schaft der Röhrenknochen (Diaphyse), sowie z.T. auch die
Spongiosa (Epiphyse), werden vom roten Knochenmark ausgefüllt, wo die Bildung
von Erythrozyten, Leukozyten und Thrombozyten stattfindet (vgl. E-2.9.3.2.; E-2.10.4.).
An die Stelle des roten Marks tritt besonders in den Schäften später das gelbe
Knochenmark aus weissen Blutzellen und Fettzellen.
Die Wabenstruktur von Knochensubstanz trägt zur Gewichtminderung der
Körpermasse bei, so beim Vogelknochen* (393), beim Elefantenschädel (455), sowie
z.B. im Panzer der Seychellen-Schildkröte Geochelone (Aldabrachelys) elephantina
(379).
*neben 'hohlen' Knochen
Eine pathologisch bedingte Wabenbildung des Knochens äussert sich in der Osteoporose .
Die äussere Knochenhaut (Periost) ist ein Bindegewebe mit eingestreuten
Gefässen. Vom Periost strahlen Faserbündel in die Knochensubstanz aus. In den
Knochenkanälen oder -lakunen befinden sich unter dem Periost die Knochen bildenden
Zellen, die Osteoblasten, sowie die Knochen abbauenden Zellen, die Osteoklasten.
In der Grundsubstanz reifen die Osteoblasten zu Osteozyten heran. Die elastische
Faser des Periosts besteht aus longitudinal angeordneten Fibrillen, die Matrix aus
amorphem Material (vgl. u.a. TAYLOR & YEAGER, 1966).
Eine innere Knochenhaut (Endost) besteht aus einschichtigem Bindegewebe, kleidet
die Markhöhlen aus und überzieht Knochenbälkchen.
Der Längsschnitt einer Tibia zeigt den Übergang vom hyalinen Knorpel zum
Knochen. Der Zone des hyalinen Knorpels folgt die Proliferationszone mit
säulenförmiger Anordnung sich allmählich abflachender Chondrozyten. Es schliesst
sich die Spongiosa (s.o.) an. Besonders beim fetalen Knochen sind dort noch
Knorpelreste zu finden.
Befinden sich unter dem Periost am Knochenschaft sehr viele Osteoblasten, liegt eine
perichondrale Ossifikation vor. Eine enchondrale Ossifikation findet dagegen +
herdförmig im Knorpelinnern statt.
Im Verlauf einer desmalen Ossifikation werden die Deckknochen (Hautknochen) des
'Exoskeletts' gebildet. Die endesmale Ossifikation erfolgt bei fetalen Mesenchymen.
Die Knochenmasse der Galaxioidei (Hechtlinge i.w.S., 342), Gadiformes
(Dorschfische, 345), Perciformes (Barschfische; 0413) und Synbranchiformes
(Kiemenschlitzaale, 351) ist azellulär.
Ergänzungen
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Wie beim Säuger generell, enthalten die
Osteoklasten viele Lysosomen und befinden sich vorwiegend in Gefässnähe (LUCHT
1972). 2 Arten von Osteoklasten in der Metaphyse:
1) ohne gekräuselte Oberfläche; 2) wenigstens teilweise mit gekräuselter Oberfläche.
Das Zytoplasma unter der Oberfläche enthält viele Vakuolen und ein schwach
entwickeltes ER.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Osteoblasten und Osteozyten der
Calvaria (Schädelkalotte) enthalten Mikrotubuli. In den Zellfortsätzen befinden sich
Mikrofilamente, die parallel zur Fortsatzachse angeordnet sind. Die Zellfortsätze stehen
über Tight junctions miteinander in Kontakt.
Oryctolagus (Lagomorpha; 444). Das Endost des Femur besteht aus
Knochengewebe und einem Plexus grosser Kapillaren, die eine Basalmembran und
z.T. Perizyten aufweisen (LUK et al., 1974). Im Ganzen besteht der Knochen aus
mosaikartig angeordneten formativen, ruhenden und resorptiven Bezirken.
Beim adulten Kaninchen sind anfangs 3 Arten von Osteozyten in Osteonen und
interstitiellem Gewebe vom Femur vorhanden (LUK et al. 1974, 1974a). Die den
Knochen aufbauenden Osteozyten befinden sich nahe den Osteoblasten, Haverssche
Kanäle und Endost begrenzend. Tiefer im Knochengewebe befinden sich die
Osteoklasten und degenerierende Osteozyten.
Die Osteoblasten besitzen ein gut entwickeltes rER, Mitochondrien und eine
prominente Golgizone. Fortsätze des Zytoplasmas dringen in die Knochensubstanz ein
und treten mit benachbarten Osteoblasten in Kontakt. Gelegentlich bestehen junctions
zwischen den Fortsätzen. An die aktiven Osteoblasten schliessen sich nach der
Markseite des Knochens hin spindelförmige Präosteoblasten an, zwischen denen sich
Kollagenfasern und einige hämatopoetische Zellen befinden. Lange
Zytoplasmafortsätze anderer Art sind mit den Fortsätzen der Ruhe-Osteoblasten
verflochten. Letztere erscheinen infolge eines dichten Zytoplasmas klein; rER und
Golgistruktur sind, im Vergleich zu den aktiven Osteoblasten, nur schwach ausgebildet.
Die Osteoklasten sind vielkernig, mit vielen Vakuolen, Mitochondrien, Golgi und rER.
Zytoplasmafortsätze strahlen in Form von Mikrovilli in die Matrix aus. Die
Präosteoklasten ähneln Monozyten und zeigen häufig gut ausgebildete
Pseudopodien, freie Ribosomen, Polysomen, eine Golgistruktur, wenige
Mitochondrien und wenig rER.
Bos primigenius forma taurus (453). Die Primärstruktur des lamellären Knochens
vom jungen Hausrind zeigt Kollagenbündel, die konzentrisch in schalenförmiger
Anordnung verlaufen (ASCENZI et al., 1967). Jedes Bündel steht mit dem
nächstfolgenden in engem Kontakt. Nicht alle Kollagenfasern verknöchern.
°E-2.3.2.3. Gelenke
Gelenke verbinden die Knochen des Bewegungsapparates miteinander.
Es gibt 3 Haupttypen 'echter' Gelenke:
- Scharniergelenk (Bewegung um eine Querachse, z.B. Ellbogengelenk)
- Sattelgelenk (Bewegung um 2 Querachsen, z.B. Halswirbel der Vögel,
Daumen-Handwurzel)
- Kugelgelenk (Bewegung um mehrere Querachsen, z.B. Hüftgelenk)
Ein Gelenk für die Bewegung um eine Längsachse ist die Verbindung Atlas-Axis.
Zwischen den Gelenkfortsätzen der Wirbelkörper befinden sich Schlittengelenke.
Die Ansatzflächen der Gelenke an den Knochenenden sind von hyalinem Knorpel
überzogen.
Die Gewebsfolge im 'echten' Gelenk (Diarthrose) ist: Knochen - hyaliner Knorpel Faserknorpel - hyaliner Knorpel - Knochen. Der Gelenkspalt wird von einer Kapsel
(Gelenkkapsel), die durch Bänder verstärkt sein kann, umschlossen.
Die Gelenkkapsel ist die Fortsetzung der äusseren Knochenhaut (Periost) und besteht
aus der äusseren Membrana fibrosa und der inneren Membrana synovialis, die in den
Gelenkspalt vordringt und die Synovialflüssigkeit produziert. Im Gelenkspalt können
Scheiben aus straffem Bindegewebe (E-2.4.) als Gleitpolster vorhanden sein (Diskus,
Meniskus).
Einfache Gelenke (Syndesmose, Synarthrose) bestehen aus Bindegewebe. Ohne
Gelenke miteinander verwachsene Knochen bilden Synostosen.
Bei den Microchiroptera (Fledermäuse i.e.S.) wird häufig ein akzessorisches
Schultergelenk angelegt, so bei den Rhinolophoidea (434) und Natalidae
(Vespertilionoidea; 435).
Bei den Fischen sind Kiefergelenke vorhanden. Bei Haien und Rochen
(Elasmobranchii, 323) sind Oberkiefer (Palatoquadratum) und Unterkiefer
(Mandibulare) über ein primäres Kiefergelenk miteinander beweglich verbunden. Der
Unterkiefer der Papageifische (Perciformes°Scaridae; 360) bildet zwischen Dentale
und Articulare ein sekundäres Gelenk.
°E-2.4. Bindegewebe und Parenchym
Bindegewebe (Bg) umfasst Stütz-, Füll- und Speichergewebe. Es ist vor allem ein
weitmaschiges Gitterwerk aus meist verzweigten Zellen.
EVERTEBRATA
Zwischen Epidermis und Gastrodermis der Placozoa (096) befindet sich Mesenchym
als ein lockeres Bg. In gleicher Weise ist das Mesenchym der Porifera (097) zwischen
2 Zellschichten eingebettet.
Im übrigen tritt Bg bei den Evertebrata meist in der Form einer Basalmembran auf. Bei
höher organisierten Formen (z.B. Mollusken) kann das Bg jedoch in dickeren Schichten
vorliegen und eine Faserstruktur aufweisen.
Bg von Lymnaea stagnalis (Basommatophora; 137) enthält Amöbozyten,
Porenzellen, Fibroblasten, Pigmentzellen, Muskelzellen und undifferenzierte Zellen.
Die Porenzellen sind durch viele Invaginationen der Zellmembran gekennzeichnet, die
durch Zytoplasmafortsätze überbrückt werden. Aus Fibroblasten können neben
Fibrozyten andere Zelltypen hervorgehen.
Die schwache Entwicklung des Bg bei den Arthropoda (168) ist durch die Starre des
Körpers zu erklären, wobei eine Verschiebung der Organe gegeneinander nur in
geringem Masse stattfindet. Einige Faserzüge umhüllen die Organe. Den Faszien der
höher organisierten Vertebrata entspricht etwa die elastische Membran, die
Scharniere oder Gelenke bildet (Syndesen).
Das Bg der Insekten zeigt im Einzelnen eine Matrix, Kollagen, feine Fibrillen (<60 A°)
und gröbere Fibrillen (~400 A°) (LOCKE & HUIE, 1972).
Die Insektensehne besteht i.a. aus Epidermiszellen, die Tonofibrillen enthalten
können, oder z.B. aus zapfenförmigen Verdickungen einer subepidermalen Lamina.
Ausser der Muskulatur bildet bei den Enteropneusta (Hemichordata; 306) häufig das
Coelomepithel ein Bg.
VERTEBRATA
Typische Bindegewebe der Vertebrata leiten sich vom embryonalen Mesenchym
ab:
- faseriges Bg erfährt besonders bei den höher organisierten Formen eine starke
Differenzierung. Die Kapsel der Lymphorgane (weisse Milzpulpa, Thymus,
Lymphknoten) besteht aus kompaktem faserigem Bg.
- Straffes Bg besteht aus parallel angeordneten Fasern mit Fibrozyten und ist das
wesentliche Element der Sehnen und Bänder (Faszien). Die Fasern sind geflechtartig
angeordnet, d.h. Kollagen- und elastische Fasern eng miteinander verflochten.
Faszien umhüllen als derbe Scheiden die Muskulatur. Straffes Bg befindet sich auch in
der Dura mater (harte Hirnhaut) des ZNS (vgl. E-2.6.2.1.).
- Lockeres Bg befindet sich überall dort, wo eine Verschiebung von Organen
gegeneinander stattfindet, so im Bereich von Nervensystemen (Arachnoidea der
Vertebrata; vgl. E-2.6.2.1.) und Gefässen. Es besteht aus sich überkreuzenden Fasern
verschiedener Struktur (Kollagenfasern, elastische Fasern) und führt u.a. Fibroblasten
und Mastzellen (vgl. E-2.10.0.).
- Retikuläres Bg entspricht einem Füllgewebe der Lymphorgane, wobei das
Maschenwerk von den Retikulozyten ausgefüllt ist; den Zellen liegen Retikulinfasern
an. Die Retikulozyten sind Speicherzellen (Phagozytose), die zusammen mit
Endothelien der Blutgefässe das Retikulo-endotheliale System (RES) bilden.
- Gallertiges Bg besteht aus einer mucopolysaccharidhaltigen Grundsubstanz mit
dünnen kollagenen bzw. argyrophilen* Fasern beim Säugerfetus.
*Darstellung durch Silberimprägnation
- Fettgewebe; s.u.
Zwischen den Bindegewebszellen befindet sich eine Interzellularsubstanz aus
- interstitieller Flüssigkeit, die u.a. Aminosäuren und Peptide, Plasmaproteine, sowie
Elektrolyte enthält
- Glykoprotein
- Aggregaten von Proteoglykanen
Bei den oben erwähnten Fibrozyten (Spindelzellen) handelt es sich um verzweigte
bzw. längliche Zellen mit abgeflachtem Kern. Ihre Vorstufe bzw. 'Ruheform' sind die
Fibroblasten.
Sehnen dienen der Übertragung von Muskelaktivität auf das Skelett. In den Sehnen
befinden sich spezialisierte, 'geflügelte' Fibrozyten (Tendinozyten) zwischen den
Kollagenfaserbündeln. Das bindegewebige Peritendineum mit den Tendinozyten
enthält als das P. internum Blutgefässe und Nerven.
Im Gegensatz zu den Sehnen enthalten die Bänder, wie sie z.B. zwischen Wirbeln
vorkommen, elastische Fasern.
Ergänzung
Cavia porcellus (Rodentia°Caviomorpha; 443). Das Elastin aus dem Ligamentum
nuchae ('Nackenband') besteht in seiner elastischen Substanz aus Fasern in
amorpher Matrix (GOTTE et al., 1972).
FETTGEWEBE, SPEICHERGEWEBE
Fettgewebe besteht zunächst aus retikulären Zellen mit Lipidtropfen (Lipoblasten).
Weisses Fettgewebe kann bei Wirbellosen und Wirbeltieren über den ganzen Körper
verteilt sein. Jede Zelle enthält eine grosse Ansammlung von Lipid('Fettvakuole'). Das
Zytoplasma liegt der Zellmembran an und zeigt nur am Kernpol eine halbmondförmige
Verdickung. Die Kerne können eine zentral gelegene Vakuole aufweisen und werden
daher als Lochkerne bezeichnet. Als Organellen sind ein Golgi-Apparat, ER und
Mitochondrien vorhanden.
Der Fettkörper (Corpus adiposum) der Crustacea (197) ^ Speichergewebe. Der
Fettkörper der Collembola (Springschwänze; Insecta°Apterygota; 252) gilt als
Exkretspeicher für Harnsäure. Der Fettkörper von Schaben (Blattodea; 258) enthält
Mycetozyten mit symbiontischen Bakterien.
Ausser der Speicherung von Energie erfüllt das Fettgewebe der Vertebrata eine
Schutzfunktion als druckelastisches Polster und dient, vor allem, als Wärmeschutz.
Ein starkes Unterhautfettgewebe schützt Pinguine (Sphenisciformes, 395) und Wale
(Cetacea, 456) vor Kälte. Die Höcker der Kamele (Camelidae, 451) enthalten
subkutanes Fettgewebe.
Das Braune Fett kommt besonders bei Vögeln und z.B. in der Nackenregion junger
Säuger vor. Es ist ein Wärmespeicher und -regulator und enthält sehr viele Blutgefässe
und adrenerge Neuronen. Mitochondrien*, Golgistruktur, gER und Lysosomen sind
wesentliche Organellen. Die Zellen stehen über Gap junctions miteinander in
Verbindung.
*Namentlich die Cytochromoxidase bewirkt die Braunfärbung des Gewebes
PARENCHYM
Bei Evertebrata füllt ein + homogenes, bindegewebsähnliches Parenchym
besonders Körperhöhlen aus, so z.B. bei den Nematomorpha (124).
In der (primären) Körperhöhle der Mollusca (127) befindet sich Parenchym, ebenso in
der Körperhöhle der Kamptozoa (Entoprokta; 126).
In Insektenlarven, sowie in embryonalem Gewebe von Xenopus (373) und den
Säugern breitet sich zwischen den Organen lockeres netzförmiges Füllgewebe oder
Mesenchym mit sternförmigen Zellen und grossen Interzellularräumen aus.
Bei den Vertebrata ist die Grundmasse von Leber, Niere, Nebenniere, Milz und
Pankreas parenchymatös.
°E-2.5.0. Muskulatur
Spezielle Bezeichnungen betr. Muskelzelle
Sarkoplasma ^ Protoplasma (Zytoplasma)
SR=Sarkoplasmatisches Retikulum ^ ER
Sarkolemm ^ Zellmembran
Sarkosom ^ Mitochondrion
Sarkomer: Kleinste Einheit des Quergestreiften Muskels
Die Muskulatur
- entstammt dem Mesoderm, d.h. dem Mytom, aus dem die Myoblasten hervorgehen
(vgl. E-4.6.)
- ist ein System kontraktiler Elemente, das Körperbewegungen (Strecken, Dehnen),
bzw. die Kontraktion von Organen (Muskelschlauch, Herz) ermöglicht.
Grundlage der Muskelkontraktion ist die Aufspaltung von ATP in ADP + Phosphat, das bedeutet
die Umwandlung chemischer Energie in eine mechanische Energie in den Myofibrillen. ATP
wird hauptsächlich durch den Abbau von Glykogen bzw. Glucose, sowie Fettsäuren verfügbar.
Als Vorstufen einer Muskulatur können Actomyosinproteine angesehen werden, die
bei Pseudopodienbewegung der Rhizopoda (089) aktiviert werden (E-1.1.2.). Das
'Zytoskelett' von Amoeba proteus entspricht einem irregulären Netz aus
myosinhaltigen Actinfilamenten.
Muskulatur ist schon bei Cnidaria (099; E-2.5.1.) vorhanden und dürfte die höchste
Differenzierung bei den Mammalia erfahren haben.
Bei Kolonien bildenden Kamptozoa (Entoprokta; 126) kann zwischen Kelch und Stiel
ein Zellkomplex vorhanden sein, der zu rhythmischen Kontraktionen befähigt ist und
somit als ein primitives Herz gelten mag.
QUERGESTREIFTE MUSKULATUR
Das spezielle Kennzeichen ist die im LM sichtbare Querstreifung, wobei helle isotrope
mit dunklen anisotropen Streifen alternieren*.
*z.B. mit Hämatoxylin anfärbbar
Der Quergestreiften Muskulatur werden i.a. zugeordnet:
- Skelettmuskel
- Herzmuskel
- 'Schräggestreifte' Muskulatur (Näheres s.u.)
Die Muskelbündel bestehen aus Muskelfasern, d.s. im Prinzip Einzelzellen in der Form
plasmoidaler Syncytien* mit vielen kleinen länglich-ovalen, randständigen Kernen. Je
nach ihrer Streck- oder Dehnungsfunktion sind die Muskelfasern parallel angeordnet
oder überkreuzen sich. Die Faser enthält longitunial angeordnete Myofibrillen als die
eigentlichen kontraktilen Elemente. Zwischen den Fasern erstrecken sich
Bindegewebsstränge und Gefässe. Zwischen den Myofibrillen befinden sich viele
Mitochondrien und Glykogenpartikel.
*hervorgegangen aus Myoblasten, die wiederum unter Konfluieren einkerniger Prämyoblasten
gebildet werden
Gemäss ihrer Struktur sind 2 Arten von Myofilamenten zu unterscheiden:
1. Dicke (röhrenförmige) Filamente aus ca. 200 Myosinmolekülen*; besonders bei
Arthropoden.
2. Stränge dünner Filamente (Dm <Typ 1) mit Actin**/Tropomyosin*** im Verhältnis 2:1;
vorwiegend bei den Vertebrata.
*aus 2 Polypeptidketten; am Ende der Ketten 'Kopfstück', in dem die ATPase-Aktivität lokalisiert
ist
**Strukturproteine (-Actin im Muskel) aus 1 Polypeptidkette
***aus 2 umeinander gewundenen Untereinheiten, mit Actin verknüpft, Zusammenwirken mit
Troponin während der Muskelkontrakion
Die Membran, die die Muskelfaser umhüllt, ist das Sarkolemm. Die funktionelle
Einheit des Muskels ist das Sarkomer und als Zone ('Streifen') der Myofibrille
erkennbar. Ein Bandenmuster bedingt die Querstreifung des Muskels. Der Actinanteil
beiderseits der Z-Scheibe erscheint im LM isotrop, d.h. hell: die I-Bande erscheint als
dünnes Filament am Ende des Sarkomers. Die dicken Filamente entsprechen den
doppelbrechenden, dunkel erscheinenden anisotropen A-Banden, die sich über die
gesamte Länge des Sarkomers erstrecken. In der Mitte der I-Bande befinden sich
osmiophile Z-Streifen, an denen die Actinfilamente ansetzen.
Die Signalübertragung vom Sarkolemm zum SR, das die Myofibrillen umspinnt,
erfolgt durch das Transversalsystem (T-System). Bei diesem System bildet das SR
schlauchförmige Einfaltungen (Tubuli), die ein quer zum Verlauf der Myofibrillen
ausgerichtetes Gitter bilden. Über die T-Struktur treten simultan alle Filamente in
gleicher Höhe miteinander in Verbindung.
Der Anschnitt einer T-Einfaltung zeigt im LM, zusammen mit den Anschnitten der
terminalen Zisternen des L-Systems*, die Triade.
*Longitudinales 'Netzschlauchsystem' zwischen den Myofibrillen, besonders ausgeprägt im
Skelettmuskel.
SCHRÄGGESTREIFTE MUSKULATUR
Wie beim Quergestreiften Muskel sind A- und I-Bande sowie Z-Streifen zu erkennen.
Die Lagen dicker und dünner Filamente sind jedoch so gegeneinander versetzt, dass
die Anordnung der Bande im LM 'schräg' erscheint. Die Muskelfasern sind einkernig.
Der Muskeltyp kommt u.a. bei Mollusken, Anneliden und Nemathelminthen vor.
GLATTE MUSKULATUR
Glatte Muskelzellen sind i.a. spindelförmig und kommen besonders in den Wänden
des Verdauungstrakts der Evertebrata und Vertebrata vor, sowie in den grossen
Blutgefässen und der Harnblasenwand der Vertebrata.
Die Actin- und Myosinfilamente sind bündelweise verteilt und am Sarkolemm
verankert. Es sind keine T-Tubuli vorhanden, das SR ist nur schwach ausgebildet.
Das Sarkolemm zeigt häufig intensive Pinozytose.
°E-2.5.1. Spezielle Muskulatur der Evertebrata
Ansätze einer Muskulatur sind bereits bei den Cnidaria (099) vorhanden.
Myoneme der Epithelmuskelzellen einer Hydra (101) sind parallel zur Körperachse
des Polypen angeordnete Fasern, d.h. ein Gemisch aus dicken und dünnen
Filamenten (HAYNES et al., 1968). An ihren Enden sind die Filamente mit den
Membranen der epithelio-muskulären Zellen verbunden. In diesen Regionen
befinden sich Bindungen zwischen benachbarten Zellen.
Die Mesenterien der Nynantheae (Anthozoa°Actiniaria; 101) zeigen eine gut
entwickelte Längsmuskulatur.
Das Mesenchym der Ctenophora (105) ist von Muskelsträngen und amöboiden
Zellen durchsetzt.
Das Zooid (Einzeltier) der Bryozoa (Ektoprokta, 106) ist mittels Rückziehmuskel in
die Hülle einziehbar.
Der Rüssel (Introvert) der Sipunculida (108) kann durch einen Rückziehmuskel
ganz eingezogen werden.
Bei den Nemertini (114) durchzieht ein ausstülpbarer Rückziehmuskel den ganzen
Körper. Die Fortbewegung erfolgt, ausser durch Zilien, mit Hilfe der Muskulatur über
eine Schleimspur. Die Enopla (114) zeigen eine äussere Ringmuskelschicht und eine
innere Längsmuskelschicht.
Die Bewegung der Gnathostomulida (115) erfolgt, ausser durch Zilien, durch
Muskelkontraktion.
Die Muskulatur der Rotifera (117) besteht aus einzelnen, verstreuten Muskelbündeln.
Der Mundapparat der Kinorhyncha (118) und der Loricifera (118) ist mittels
quergestreifter Muskulatur rückziehbar.
Die innerste Schicht der Körperwand der Acanthocephala (119) ist mit dünnen Ringund Längsmuskeln ausgestattet.
Längsmuskeln befähigen die Nematoda (120) zu Biege- und Schlängelbewegungen.
Ausserdem kommen Diagonalmuskeln (~schräggestreifte Mm) vor.
Die Längsmuskulatur der Kamptozoa (Entoprokta; 126) ist quergestreift, im
Tentakelbereich herrscht jedoch glatte Muskulatur vor.
Bei Brachiopoda (107) und Bivalvia (142) dienen Muskelpaare dem Öffnen und
Schliessen der Schalen. Retraktor- und Schliessmuskel der Bivalvia bestehen aus
zylindrischen Zellen glatter Muskulatur.
Die Arme der Cephalopoda (148) sind frei bewegliche Muskelkörper ohne Knorpel
und Bindegewebe. Stützelemente sind radiäre Muskelbündel, die dem Musculus
verticalis der Säugerzunge ähneln. Der Querschnitt durch den Fangarm von Alloteuthis
(149) zeigt ausser der Muskulatur Nervenzellen und Nervenstränge.
In der Cuticula der Tardigrada (166) befinden sich dünne Bänder von Längsmuskeln.
Annelida (153) und Onychophora (167) besitzen Ring-, Längs- und
Diagonalmuskeln.
Ein Stützsystem, das bei den Arthropoda (168) in der Form sklerotisierender
Integumentstrukturen vorliegt, schafft die Voraussetzungen für die Insertion der
Muskulatur. In der Krebsschere bzw. im Insektenthorax befinden sich Muskelbündel mit
sich überkreuzenden Fasersträngen.
An den Schalen der Ostracoda (202) ist ein Schliessmuskel zu erkennen.
Die Muskulatur der Malacostraca (215) ist i.a. segmental angeordnet. Der Carapax
der Phyllocarida (215) ^ zweiklappiger Schale mit Schliessmuskel.
Die Muskulatur der Insekten zeigt eine typische Querstreifung. In manchen Fällen
ist eine zellige Bindegewebshülle (Perimysium) vorhanden. Die Insertion der
Muskelfasern in der Körperdecke erfolgt über Tonofibrillen, tonofibrillenhaltige bzw.
endokutikuläre Sehnen, oder Faserkegeln.
Der Körperstamm der Pantopoda (196) besteht überwiegend aus Bündeln von
Längsmuskeln, der Saugrüssel aus einem komplexen Muskelsystem.
Die Chaetognatha (303) besitzen unter der Epidermis 4 Längsmuskeln.
Die Stacheln der Echinoidea (Seeigel; 312) werden durch Muskelgruppen bewegt.
Die Sphaeridien, d.s. winzige modifizierte Stacheln auf Gelenkhöckern, weisen eine
basale Muskulatur auf.
Ergänzungen
Hydrozoa
Am Rande des exumbrellären Epithels der Cnidaria (099) befinden sich glatte
Muskelfibrillen an basalen Fortsätzen der Zelle, die den marginalen Sphinkter bilden
(MACKIE & PASSANO, 1968). Unter der Umbrella bilden zirkulär verlaufende 'gestreifte
Fasern' den Schwimmmuskel. Die Ektodermzellen der Tentakeln besitzen Fortsätze
longitudinal orientierter glatter Muskelfasern.
Die glandulomuskuläre Zelle (Epithelmuskelzelle) der Basalscheibe von Hydra
(Hydroidea; 100) zeigt einen Golgikomplex, Mitochondrien und rER; Myoneme sind
radial angeordnet (DAVIS 1973).
Nematoda
Bei Trichodorus christei und Longidorus elongatus (120) sind primitive Muskelzellen
nachweisbar (HIRUMI et al., 1971). Die Zellen verlaufen longitudinal und bilden
unmittelbar unter der dünnen Hypodermis eine einzige Schicht. Die kontraktile Region
besteht aus Myofilamenten unterschiedlicher Dicke. Das Sarkoplasma enthält
Mitochondrien und Glykogengranula. Weniges, unauffälliges SR befindet sich in Nähe
der Z-Platten; ein T-System fehlt. Bei Trichodorus gliedert sich die kontraktile Region in
2 bis 7 Sarkomeren aus jeweils I-, B- und H-Banden. Die dünnen Myofilamente
verlaufen durch die Z-Platten.
Im EM zeigen 'schräggestreifte' Muskelfasern von Ascaris lumbricoides (122)
ineinandergreifende dicke und dünne Filamente und Sarkomeren aus B-, I- und
H-Banden (ROSENBLUTH 1965). Vom Perikaryon gehen 2 Fortsätze aus; der eine
Fortsatz zieht zum Nervensystem, der andere enthält die kontraktile 'afibrilläre'
Substanz. Die B-Bande verlaufen schraubig um die Zelle. Mit dem Sarkolemm sind
Dyaden aus flachen, intrazellulären Zisternen verknüpft; sie entsprechen junctions
zwischen terminalen Zisternen des SR (ROSENBLUTH 1965a).
Ins Myoepithel des Ösophagus dringen Plasmalemmstränge vor (REGER 1966). Die
myofibrillenfreie Zone des Zytoplasmas enthält Mitochondrien, ER und Filamente.
Plathelminthes
Die Muskelschicht von Polycelis tenuis (109) besteht aus Faserkomplexen, die in
kollagenes Material eingebettet sind; daneben ist Ringmuskulatur vorhanden (BOWEN
& RYDER, 1973). Zwischen den Muskeln befinden sich eingesunkenes Epithel, Nervenund Drüsenzellen. Das Sarkoplasma ist reich an Mitochondrien und Glykogengranula.
Mollusca
Glatte und quergestreifte Muskeln führen dünne und dicke Myofilamente (40-100 A°,
bzw. 100-1500 A°; HEYER & KATER, 1973).
Jede Muskelzelle des Adduktormuskels der Kammmuschel Aequipecten irridiens
(143) enthält eine einzige Myofibrille (SANGER 1971). Die Zisternen des SR sind über
'tubuläre Elemente' miteinander verbunden.
Arthropoda
ARACHNIDA
Die Fasern der Beinmuskulatur der Vogelspinne Dugesiella hentzi (Araneae; 173)
sind durch tiefe Invaginationen des Sarkolemms in Untereinheiten gegliedert (ZEBE &
RATHMAYER, 1968). Die meist bandförmigen Myofibrillen sind darin radiär angeordnet.
Es sind B- und I-Bande, sowie Z-Scheiben vorhanden. Im Bereich der B-Bande
erweitern sich einzelne Schläuche zu Zisternen, die mit den Tubuli des T-systems
Dyaden bilden.
Unterschiede im Feinbau des Muskels der Tarantel Eurypelma marxi (Araneae; 173)
sind an beiden Tarsen der Klauenmuskeln (Levator pretarsi und Depressor pretarsi)
beobachtet worden (SHERMAN & LUFF, 1971). Die Fasern des Depressors sind im
Ganzen grösser, kommen in geringerer Anzahl vor und haben grössere
Myofibrillenbündel sowie längere B-Bande und Sarkomeren. Auch dürfte die Anzahl
Dyaden pro Sarkomer, sowie die Anzahl Nervenendigungen, in einer synaptischen
Region erhöht sein.
CRUSTACEA
Die Feinstruktur der Muskelfaser zeigt 8-10 m lange Sarkomeren mit B-, I- und
Z-Banden (BRANDT et al., 1965). Die H-Zone ist schwach ausgebildet, eine M-Bande
fehlt. Das Sarkolemm invaginiert 50-200 mal in jedem Sarkomer. Ein T-System
kommuniziert mit der Zytoplasmamembran; es schliesst ein dichtes System von
Sarkolemm-Invaginationen ein, von wo die meisten Tubuli ausgehen.
Beim Copepoden Macrocyclops albidus (Cyclopidae; 206) besteht eine Kontinuität
zwischen Tubuluswänden und Sarkolemm (FAHRENBACH 1963). Ein dichtes Netz von
Tubuli umgibt die Myofibrillen.
INSECTA
Interdigitierende Fortsätze schaffen eine dichte Kontaktzone zwischen Muskeln und
Epidermis (LAI-FOOK 1967). Die Membranen jener Fortsätze sind durch junctions
miteinander verbunden, die auf der Ebene der Z-Linie erscheinen, sodass die
Actinfilamente direkt an ihnen haften.
Die Myofilamente des Femurmuskels der Schabe Leucophaea maderae (Blattodea;
258) zeigen je 1 B- und I-Bande, sowie eine H-Zone, aber keine M-Bande (HAGOPIAN
1966). Es sind 3 Arten von Mitochondrien vorhanden.
Stark beanspruchte Muskeln, wie die Flugmuskeln, besitzen einfache, dicke Fibrillen
(Sarkostyle). Sarkolemm und Kerne können auch fehlen. Es sind B-, I-, H-, Z- und
M-Zonen nachweisbar (GARAMVÖLGYI 1965,1965a). Feine Nervenzweige und
Tracheolen dringen tief in die Fasern des Flugmuskels ein und 'ziehen das Sarkolemm
mit sich' (SHAFIQ 1964).
Der Flugmuskel der Honigbiene (Apis mellifera; Hymenoptera; 289) zeichnet sich
durch grosse Sarkosomen (^ Mitochondrien) aus, die sich in einer
'sarkoplasmatischen Matrix' befinden (HEROLD 1965); 0,1 bis mehrere m Dm. Die
Myofibrillen bestehen aus Strängen zylindrischer Sarkomeren. Am Ende eines jeden
Sarkomers befindet sich eine Z-Linie. Ein Sarkosom liegt jeweils gegenüber dem
Sarkomer zwischen einer Z- und M-Linie, ein anderes zwischen der M-Linie und einer
anderen Z-Linie.
Echinodermata
Die Skelettmuskeln des Seesterns Asterias rubens (Asteroidea; 310) inserieren
mittels 'Sehnenschlaufen', die die Oberfläche der Sklerite umgeben (UHLMANN 1968).
Die 'Sehnen' setzen sich aus feinen, parallel angeordneten Filamenten zusammen und
gehen in die Basalmembran über, die die Muskelfortsätze umhüllt.
HAUTMUSKELSCHLAUCH (HMS)
Der HMS entspricht der Körperwand der Evertebrata vom 'Wurmhabitus' und besteht
i.a. aus der Epidermis einschliesslich einer Cuticula, sowie aus 1 bis mehreren
Muskelschichten, die eine Fortbewegung ermöglichen.
Ein HMS begrenzt das Pseudocoel der Acanthocephala (119).
Der HMS der Nematoda (120) besteht ausschliesslich aus Längsmuskeln.
Bei den Annelida (153) sind im HMS Ring- und Längsmuskeln vorhanden.
Auch die Myzostomida (Archiannelida; 159) besitzen einen HMS.
Der HMS der Nematomorpha (124) zeigt eine Längsmuskulatur.
Der HMS der Priapulida (125) besteht aus Bündeln innerer Längsmuskeln und
äusserer Ringmuskeln.
Unter den Mollusca besitzen die Aplacophora (127) einen HMS.
Zu erwähnen ist auch der HMS der Echiurida (152).
Der Kaumagen der Rotifera (117) entspricht + einem HMS.
Der HMS der Onychophora (167) besteht durchweg aus glatter Muskulatur (Rings-,
Diagonal- und Längsmuskelschicht), der HMS der Pogonophora (Bartwürmer; 304)
aus äusserer Ring- und innerer Längsmuskulatur.
Echinodermata. Die Euryalae (Ophiuroidea; 311) haben einen dicken HMS. Bei den
Holothuroidea (Seegurken und Seewalzen; 315) befindet sich unter der die Sklerite
enthaltenden Faserschicht eine Muskelschicht, sodass die Körperwand insgesamt
einem HMS gleichkommt.
Entsprechendes gilt für die Thaliacea (Tunicata; 318).
Ergänzung
In den Längsmuskelzellen des HMS von Lumbricus terrestris ist ein Kern
nachweisbar, der zusammen mit den Mitochondrien in einer schmalen Randzone liegt.
Es sind B-, I- und H-Zonen vorhanden (vgl. E-2.5.0.).
HERZ
Das Herz der Evertebrata ist, wie das Herz der Vertebrata (E-2.5.2.), ein Hohlorgan,
das den kontraktilen Teil des Blutgefässsystems bildet.
Ein einfaches Herz ist bei den Annelida (153) innerhalb des geschlossenen
Gefässsystems vorhanden.
Das Herz der Mollusca (127) ist schlauchförmig und in ein Perikard eingeschlossen,
das ein Coelomrelikt darstellt. Venen erweitern sich zu Atrien (Vorhöfe), von denen
aus die Hämolymphe in den Ventrikel (Herzkammer) gepumpt wird. Das
Zurückströmen der Hämolymphe wird durch Klappen mit Ventilfunktion verhindert.
Eine besondere Differenzierung zeigt das Herz der Arthropoda (168), ein dorsaler
muskulöser Schlauch mit 'Saug- und Druckfunktion'*. Die Hämolymphe gelangt durch
Öffnungen (Ostien mit Klappen) des Herzschlauchs in dessen Lumen. In einer
Systole** wird die Hämolymphe durch die Aorta kopfwärts geleitet. Die
Perkardialmembran trennt das Herz von der Körperhöhle ab. Die Kontraktion des
Herzes erfolgt durch die 'Flügelmuskeln', die an der Perikardialmembran und der
Körperwand inserieren.
*Das Myokard entspricht einem Ringmuskel
**Kontraktion=Systole, Dehnung=Diastole
Das Herz der Malacostraca (215) durchzieht (ursprünglich) den ganzen Rumpf, mit 1
Paar Ostien und 1 Paar Seitenarterien pro Segment.
Das Myokard des Roten Amerikanischen Flusskrebses (Procambarus clarkii, 238)
erscheint mit seinen Verzweigungen und Anastomosen der Muskelzellen
trabekelförmig (HOWSE et al., 1971).
Bei den Tunicata (317) bestehen Myokard und Perikard jeweils aus einer
Zellschicht; das einfach gebaute Herz befindet sich in der Perikardhöhle, einem
Coelomrelikt. Der Herzschlauch von Ciona intestinalis (Tunicata; 317) ^
Epithelmuskelschicht (SCHULZE 1964).
°E-2.5.2. Muskulatur der Chordata
SR=Sarkoplasmatisches Retikulum
Die Rumpfmuskulatur von Branchiostoma (Acrania, 319) besteht aus Myomeren
(Myotomen), die durch Bindegewebsplatten (Myosepten) gegeneinander abgegrenzt
sind.
Myxinoidea und Petromyzonta; 321) besitzen einen durch Septen unterteilten
subkutanen Muskelmantel. Die Muskeln setzen nicht am Skelett an.
Ergänzungen
In der Chorda dorsalis von Branchiostoma lanceolatum (319) sind dünne und dicke
Filamente in B-, H- und I-Banden angeordnet (WELSCH 1968a). Im I-Band befinden
sich Z-Streifen. Ein peripheres Zisternensystem entspricht dem SR der Muskulatur.
Jede Faser der Längsmuskeln von Branchiostoma caribaeum ist von einer
Zytoplasmamembran bedeckt und enthält eine Myofibrille aus Filamenten in
interdigitierender, hexagonaler Anordnung.
Ciona intestinalis (Chordata°Tunicata; 317). Die Zellmembran des Herzschlauchs ist
dreiteilig, wobei die innere Schicht osmiophob ist, die beiden äusseren Schichten
osmiophil sind (SCHULZE 1964). Die dem Herzlumen zugewandte Seite zeigt eine
Basalmembran. Das obere Drittel des Herzschlauchs enthält Myofibrillen, die B- und
I-Bande sowie Z-Streifen aufweisen. Auf die myofibrilläre Zone folgt eine
Zytoplasmaschicht mit schlauchförmigen Mitochondrien.
VERTEBRATA
Der Muskel ist durch Sehnen bzw. Bänder (E-2.3.3.3.) an einem Skelettelement
befestigt. Spezielle Motoneurone in den Skelettmuskeln sind von Bindegewebe
umgeben und werden als Muskelspindeln bezeichnet; sie sind Indikatoren des
Kontraktions- bzw. Dehnungszustands des Muskels (Propriorezeptoren).
Die Rumpfmuskulatur der Chondrichthyes (322) ist segmental angeordnet.
Die Teleostei (331) besitzen längs der beiden Körperhälften, entsprechend der
Anzahl Wirbel, eine segmental angeordnete somatische Muskulatur.
Beim Barschfisch Siphamia versicolor (Apogonidae; 357) fungieren transparente
Längsmuskeln als Lichtleiter des Leuchtapparats.
Die Extremitätenmuskulatur der an Land lebenden Vertebrata besteht i.a. aus
Beugern und Streckern (Flexoren und Tensoren). Die epaxonische Rumpfmuskulatur
tritt mit zunehmender Differenzierung der Extremitäten zurück. Abduktoren sind
Muskeln, die Skelettelemente von der Körperachse bzw. dem Körperkern abheben;
Adduktoren ziehen Skelettteile zur Körperachse hin an.
Je nach Körperregion zeigt ein Querschnitt durch den Säugerkörper bestimmte
Muskelgruppen: im Thorakalbereich den Musculus externus superficialis, den M.
obliquus externus bzw. internus, den M. rectus profundus, den M. transversus rectus
und den M. rectus superficialis. Der dorsale Rumpfmuskel ist der Musculus
longissimus dorsi.
Muskelgruppen des Hals-, Brust- und Bauchbereichs bilden die hypaxonische
Muskulatur.
Unter der Rückenhaut der Erinaceinae (Igel i.e.S.; 427) befindet sich ein dicker
Muskelring (Musculus orbicularis), der den M. caudo-dorsalis umschliesst und das
Einrollen des Tiers ermöglicht.
Die Kaumuskulatur ist z.B. beim subterran in einer Kolonie lebenden Nacktmull
(Heterocephalus, 442) extrem stark entwickelt.
HERZMUSKEL
Das Herzmuskelgewebe der Vertebrata ist gemäss seiner Pumpfunktion äusserst
dehnbar. Es zeigt eine ähnliche Streifung im Längsschnitt bzw. Felderung im
Querschnitt wie die Quergestreifte Muskulatur (E-2.5.0.). Die Muskelfaser ist verzweigt,
häufig sind es auch die Myofibrillen. Die ovalen Kerne liegen zentral. Es sind grosse
Mitochondrien nachweisbar, sowie Glykogenpartikel. Die Muskelzellen sind durch die
Glanzstreifen (Disci intercalares) miteinander verbunden. Die Fasern zeigen keine
zylindrische Anordnung, sondern sind untereinander netzartig verknüpft. Zwischen den
Zellen breitet sich lockeres Bindegewebe aus, das Endomysium (vgl. E-2.4.). Das
T-System (E-2.5.0.) scheint i.a. besser entwickelt zu sein als beim Skelettmuskel.
Ergänzungen zu 'Myocard'
Pleuronectes platessa (Osteichthyes°Heterosomata; 366). Die Myokardzellen
enthalten ein kleines kurzes Sarkomer, dagegen kein SR (SANTER & COBB, 1972). Die
Ventrikelzellen enthalten mehr Myofilamente und Mitochondrien als die Atriumzellen.
Ambystoma mexicanum (Axolotl; Amphibia°Urodela; 372). In den Ventrikelzellen des
Myokards ist das SR schwach entwickelt (GROS & SCHRÉVEL, 1970). Die Zellen
stehen über Desmosomen miteinander in Verbindung. Zwischen den Mitochondrien
befinden sich Glykogengranula.
Necturus maculosus (Gefleckter Furchenmolch; Urodela; 372). Dem Herzmuskel
fehlt ein T-System (HIRAKOW 1971). Das Sarkolemm zeigt geringe Invaginationen. Im
peripheren Sarkoplasma befinden sich viele pinozytotische Vesikel. Golgiapparat und
SR sind nur schwach ausgebildet. Es sind wenige, kleine Mitochondrien vorhanden.
Häufig werden helle Zellen mit wenigen Organellen oder Myofibrillen beobachtet, die
an die Purkinjefasern des Vogel- oder Säugerherzes erinnern.
MAMMALIA
Im Feinbau des Myokards bestehen gelegentlich Unterschiede von Spezies zu
Spezies. So befinden sich im Myokard der Ratte (439) mehr Mitochondrien
(Sarkosomen) als im Myokard des Meerschweinchens (443; DENOIT & CORABOEUF,
1965). Die Mitochondrien liegen zwischen den Myofibrillen.
Das SR der V-Fasern des Herzmuskels einiger Spezies (Meerschweinchen,
Kaninchen, Katze, Hund, Ziege, Schaf) zeigt Verbindungen mit dem Sarkolemm der
transversalen Tubuli und dem peripheren Sarkolemm (SOMMER & JOHNSON, 1968).
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Die Myofibrillen zeigen grosse
Interzellularräume mit Mitochondrien, rSR, freie Ribosomen und Golgikomplexe (HIBBS
& FERRANS, 1969). Das gSR der Fasern besteht aus einem Maschenwerk aus Tubuli;
es sind jedoch keine T-Tubuli wie in den Ventrikelzellen vorhanden. Besonders mit
Bezug auf das SR üben Muskelzellen des Atriums neben der Kontraktion eine
Sekretionsfunktion aus.
Homo. Das Myokard des menschlichen Embryo zeigt B-, I- und Z-Bande wie beim
Adultus; die M-Linie ist schwach ausgebildet, das H-Band fehlt (LEAK & BURKE, 1964).
HAUTMUSKELN
Hautmuskeln sind bei den Schlangen und Echsen (Squamata, 382) i.a. gut ausgebildet
und dienen der Bewegung der Schuppen. Die Bauchschuppen der Schlangen
(Serpentes, 388) stehen mit den distalen Rippen über Hautmuskeln (Mm. costocutanei)
in Verbindung.
Hautmuskeln der Vögel sind für das Aufrichten der Federn von Bedeutung.
Beim Säuger werden weite Teile des Körpers vom Panniculus carnosus umhüllt. Die
Facialis-Muskulatur mit mehreren Gesichtsmuskeln geht aus einer Hautmuskelschicht
hervor, z.B. die Mm. auriculares, die die Bewegung der Ohrmuscheln ermöglichen.
Bei den Beuteltieren (Marsupialia, 422) zweigt vom P. carnosus u.a. ein Sphinkter als
Beutelschliessmuskel ab.
Ergänzungen zur 'Muskulatur der Vertebrata' allgemein
'Pisces'
Die Elasmobranchier (323) und einige Teleosteer (z.B. Clupea, Sprattus, Salmo,
Conger, Thunnus) weisen zusätzlich zur inneren Trabekelschicht eine kompakte
Schicht des ventrikulären Myokards auf (vgl. z.B. SANTER 1985).
Beim Seelachs (Gadus virens; 345) zeigen rote und weisse Muskelfasern keine
Unterschiede bezüglich der Volumprozente des SR und der T-Systeme (PATTERSON
& GOLDSPINK, 1972). Am Z-Streifen kommen regelmässig Triaden vor. Die M-Streifen
sind deutlich ausgeprägt. Die roten Fasern haben dickere Z-Streifen und mehr
Mitochondrien, die weissen Fasern peripher mehr Fibrillen.
Amphibia
Der Froschmuskel besitzt eine Spindelhülle aus äusserer und innerer Kapsel
(KARLSSON et al., 1966). Die äussere Kapsel umgibt Gruppen von Muskelfasern und
deren Sinnesregionen. Kernhaltige Satellitenzellen der sensorischen Zone der
inneren Kapsel treten mit den Muskelfasern in Kontakt.
Aves
Bei den meisten Vogelmuskeln befinden sich die Triaden an der B-I-Verbindung
(HIKIDA 1972). Ein SR-Komplex ist in der Z-Linie zu finden. Ein Beispiel ist der M.
serratus superficialis metapatagialis der Taube (Columba, 404). In diesen Muskel
öffnen sich die T-Tubuli zum Extrazellularraum. Die Elemente des SR zwischen 2
Triaden eines einzelnen Sarkomers sind ähnlich wie beim Frosch angeordnet. Einige
Tubuli, die das Z-Linienretikulum bilden, sind gefenstert.
Mammalia
Felis catus (Hauskatze; Carnivora°Feloidea; 447). Die sensorische Region der
Muskelspindel zeigt Mitochondrien, Vesikel, Tubuli und Granula in der Form von
dense bodies; alle Spindeln führen Satellitenzellen.
Die Glatte Muskulatur ist besonders bei den Rodentia im Detail untersucht worden.
Die Ringmuskeln aus dem Dickdarm der Maus (Mus musculus; Myomorpha; 439)
zeigen im EM-Bild der erschlafften Fasern dünne, in Bündeln angeordnete Filamente
(HEUMANN 1971). Zwischen den dünnen befinden sich gelegentlich dicke Filamente. In
der Faser sind Mitochondrien, Mikrotubuli und tubuläre Elemente des ER vorhanden.
Der langgestreckte Kern liegt im Faserzentrum. Im kontrahierten Muskel füllen dünne
und dicke Filamente dicht gepackt das Faserinnere aus.
Die glatten Muskelzellen aus der Jejunumwand der Ratte (Rattus rattus;
Myomorpha; 439) stehen über Gap junctions miteinander in Verbindung. Myosin- und
Actinfilamente sind scheinbar ungeordnet im Sarkoplasma verteilt. In Letzterem und im
Plasmalemm befinden sich die osmiophilen 'Befestigungsplatten', an denen die
Actinfilamente verankert sind; in ihrer Anordnung ähneln sie den Z-Streifen des
quergestreiften Muskels. An beiden Kernpolen befinden sich Endoplasma,
myofilamentfreie Zonen mit Golgikörper, Mitochondrien, Glykogen und Ribosomen. Die
peripheren Sarkoplasmazonen sind reich an mikropinozytotischen Vesikeln.
Die glatte Muskulatur der pulmonalen Venenwände der Ratte bildet die Innenschicht,
eine Kardialmuskelzone die Aussenschicht (LUDATSCHER 1968).
Cavia porcellus (Caviomorpha; 443). Wie an den Taeniae coli* des
Meerschweinchens gezeigt werden konnte, aggregieren dicke Filamente vor der
Kontraktion und disaggregieren bei eintretender Erschlaffung (RICE et al., 1970).
*3 aus glatter Längsmuskultaur bestehende Bänder am Colon
Die mechanisch wirksame Komponente der Muskel-Sehnenverbindung in Zunge,
Papillarmuskel, M. gastrocnemius und Diaphragma des Meerschweinchens sind
offensichtlich Mikrofibrillen (HANAK & BÖCK, 1971). Sie kommunizieren mit dem
Sarkolemm und mit Kollagenfibrillen, die der Basalmembran anliegen.
Die glatten Muskelzellen des Uterus nehmen während der Trächtigkeit nicht nur an
Grösse zu, sondern zeigen auch auffallende Veränderungen ihres Feinbaus
(DESSOUKY 1968). Die Myofilamente werden zahlreicher und länger. Im Zytoplasma
der Muskelzellen wird Glykogen angereichert, die Mitochondrien werden zahlreicher.
Granuläre und agranuläre Anteile des Golgikomplexes und des ER nehmen
beträchtlich an Volumen zu. Im Uterus des nicht trächtigen F sind die Muskelzellen des
Myometrium parallel angeordnet.
Homo. Die Schweissdrüsen des Menschen zeigen ein Myoepithel, wobei der grösste
Teil der Zellen mit Massen von Myofilamenten angefüllt ist (ELLIS 1965). Im
Querschnitt erscheinen die Myofilamente wie eine I-Bande der gestreiften Muskulatur.
Dichte Zonen, die mit den Myofibrillen in Verbindung stehen, entsprechen einer
Z-Bande. Entlang der Fibrillen befinden sich ER, Mitochondrien, Glykogengranula,
perinukleär Golgistrukturen, ER, Mitochondrien, Glykogen, Mikrotubuli, Lipid, Pigment
und Granula.
ELEKTRISCHE ORGANE (EO)
Die EO entsprechen einer umgewandelten Muskulatur. Zunächst entstehen
Zellplatten mit vielkernigem Zytoplasma, die durch Bindegewebslagen voneinander
getrennt sind. Später wird das EO durch Septen in Säulen unterteilt. An der einen
Plattenseite befinden sich Nerven, an der anderen Blutgefässe.
Die Torpediniformes (Zitterrochen; 327) verfügen über EO im Brustbereich, die
Rajidae (Echte Rochen; 326) im Schwanzstiel.
Unter den Teleostei besitzen die Mormyridae (Nilhechte; 331) EO. Zu den
bekanntesten 'elektrischen Fischen' zählen die Zitterwelse (Malapteruridae mit der
Gattung Malapterurus; 340) und die Nacktaale (Gymnotoidei, 341). Beim Zitteraal
Electrophorus electricus (341) nehmen die EO, die >600 Volt erzeugen können, 4/5
des Körpers ein. Der Südliche Himmelsgucker (Astroscopus y-graecum;
Trachinoidei°Uranoscopidae; 361) hat ein paarig angelegtes EO aus Augenmuskeln
und >2000 Elektrozyten.
°E-2.6.0. Nervensysteme
Die wesentlichen Aufgaben des Nervensystems sind Reizaufnahme, Erregungsleitung
und Reiz-(Erregungs)übertragung auf die Muskulatur u.a. Organsysteme.
In Nervenbahnen der höher organisierten Evertebrata sind 'Schalt- und
Verteilerstellen' in der Form von Ganglien eingebaut, u.a. Visceralganglien, mit
zunehmender Cephalisation Cerebralganglien (s.u.). Das NS der Euvertebrata
besteht a) aus dem zentralen NS (ZNS) mit Gehirn und Rückenmark (vgl. E-2.6.2.1.),
b) aus dem peripheren NS mit Nerven und Ganglien (E-2.6.2.2.). Eine z.B. an der
Körperperipherie perzipierte Erregung gelangt über afferente Leitungsbahnen zum
ZNS und von diesem zum Erfolgsorgan.
Prinzipiell wird das Zentral- oder Hauptnervensystem bei den Evertebraten ventral, bei
den Vertebrata dorsal angelegt (Bauchmark / Rückenmark). Das 'Gehirn' der
Evertebrata kann als Cerebralganglion (CG; s. E-2.6.1.) bezeichnet werden.
Die morphologische und funktionelle Einheit des Nervensystems ist das Neuron (vgl.
GLOSSAR). Der Körper des Neurons ist nicht per se verzweigt, sondern sendet
Fortsätze aus. Da sind vor allem die in Synapsen (E-2.6.3.) endenden Nervenfasern
(Axone) zu nennen. Kennzeichnend für die Purkinje-Zelle (vgl. Glossar unten) ist der
weitverzweigte Dendritenbaum.
GLOSSAR
Astrozyt. Astrozyten (Sternzellen) spielen bereits während der Embryonalentwicklung
eine Schlüsselrolle bei physiologischen Prozessen im Gehirn (Wasserhaushalt, Kalium;
vgl. u.a. KIMELBERG & NORENBERG, 1989). Es sind keine eigentlichen Nervenzellen,
sondern gehören einer speziellen Zellklasse an, den Makroglia, gehen jedoch aus den
gleichen Stammzellen wie die Nervenzellen hervor. Sie bilden die 'radiäre Glia' und
weisen als Leitzellen den Nervenzellen den richtigen Weg zu ihrem Bestimmungsort
und nehmen Einfluss auf das Wachstum der Axone. Da im Gehirn kein lymphatisches
System vorhanden ist, dürften die Astrozyten auch bei intracerebralen
Abwehrreaktionen von Bedeutung sein.
Axon. Neurit, Achsenzylinder, Nervenfaser. Fortsatz der Nervenzelle (Neuron),
synaptisch (E-2.6.3.) an anderen Nervenzellen oder Erfolgsorganen. Länge <1mm bis
>1m.
Axoplasma. Enthält ausser dem Kern und Mitochondrien viele Neurofilamente und
Neurotubuli.
Dendrit. Peripher sich stark verzweigender Zytoplasma-Ausläufer der bipolaren und
multipolaren Nervenzellen (Neuronen); enthält im 'Hauptstamm' stets Nissl-Schollen.
Ependym. Einschichtiges kubisches bis hochprismatisches Epithel, das die Glia der
Hohlräume des ZNS einhüllt und den Plexus chorioideus bedeckt.
Ganglion. Nervenzellgruppen und -fasern mit umgebenden gliösen Mantelzellen;
auch 'Hirnkerne'.
Glia. Interstitielles Gewebe des Nervensystems, bildet Markscheiden. Stütz-, Nährund Phagozytosefunktion. Gliazellen bleiben im Gegensatz zu den Nervenzellen
teilungsfähig. Unterschiede im Bau der Gliaelemente zwischen den Tierklassen
bestehen vor allem in Anordnung und Verteilung der Organellen (KRUGER &
MAXWELL, 1967).
Hortega-Zelle. Phagozytierende, amöboid bewegliche Mikrogliazelle.
Kommissur. Verbindende Fasern z.B. zwischen den Grosshirn-Hemisphären der
Vertebrata (z.B. das Corpus callosum, das die Lateralventrikel überdacht), bzw. re mit li
Ganglion innerhalb eines Segments bei den Evertebrata.
Konnektiv. Längsverbindungen der re bzw li Ganglien im Strickleiter-NS der
Onychophora, Arthropoda und Annelida.
Korbzelle*. Axone dieses Zelltyps bilden 'Faserkörbe' um die Perikaryen der
Purkinje-Zellen.
*Auch epitheliale Muskelzellen (Myoepithel) werden als Korbzellen bezeichnet!
Makroglia. Entsprechen den Astrozyten mit 2 Haupttypen: faserhaltige in der Weissen
Substanz, zytoplasmareiche in der Grauen Substanz.
Mesoglia. Abwehrzellen, phagozytierend; ^ möglicherweise Monozyten aus dem Blut.
Mikroglia. Oligodendrozyten, die die Bestandteile der Myelinscheide bilden; bilden
Hortega-Zellen und Ependymzellen.
Myelinscheide. Wesentliche Elemente der Markscheide sind Neurokeratin und
Myelin, die ein Gemisch aus Lipoiden darstellen (Phospholipide, Cholesterin und
Cerebroside).
Neurit. Entspricht dem Axon (s.o.).
Neurolemm (Schwannsche Scheide). Zytoplasmatische äussere Schicht der
Axonscheide; auch die aus einzelnen Zellen (Ranvierscher Schnürring; s.u.)
bestehende gliöse Hülle der Nervenfaser.
Neuron (Nervenzelle). Schalteinheit der Nervensysteme ektodermaler Herkunft.
Plasmareicher Zellkörper (Perikaryon) mit erregungsleitenden Fortsätzen; reichlich
rER; Fortsätze mit Mikrotubuli in Bündeln (Neurofibrillen) und Actinfilamenten.
Verästelte Fortsätze (Dendriten; s.o.) zur Reizaufnahme, Axon zur Reizweiterleitung
(im ZNS von Oligodendrozyten umgeben, im peripheren Nervensystem vom
Zytoplasma der Schwannschen Zelle). Von Gliazellen (Neuroglia) umhüllt.
Neuropil(us). Das sich zwischen Nervenzellen ausdehnende Geflecht der
Nervenzell- und Gliafortsätze ('Nervenfilz').
Nissl-Schollen. Nissl-Substanz (granuläres Retikulum), Tigroidsubstanz aus rER, in
fast allen Nervenzellen nachweisbar.
Perikaryon. 'Zellleib' einer Nervenzelle mit 1 oder mehr Kernen.
Purkinje-Zelle. Grosse kopfweidenähnliche Nervenzelle im Stratum gangliosum der
Kleinhirnrinde, mit je 2-3 in die Molekularschicht (Stratum moleculare) aufsteigenden
Dendriten und einem ins Mark absteigenden Neuriten.
Ranvierscher Schnürring. Der marklose Abschnitt des Neurolemms
(Schwannsche Scheide) an peripheren Nervenfasern.
Schwannsche Zelle. Abgeflachte Zelle des Neurolemms mit spindelförmigem Kern.
Das Zytoplasma grenzt eng an die äussere Oberfläche des Myelins. Das Plasmalemm
umhüllt einen Axonabschnitt in 1 oder mehreren Schichten und bildet so die
Myelinscheide.
Synapsen in E-2.6.3.
Ergänzung
Das Verhältnis Hirngewicht/ Körpergewicht beträgt bei der Honigbiene (Apis
mellifera, 289) 1/174, beim erwachsenen Menschen 1/40, beim Klammeraffen (Ateles,
430) jedoch 1/15. Bei letzterer Spezies bezieht sich der Index explizit auf die grosse
Masse des Sehzentrums (Lobus opticus).
°E-2.6.1. Evertebrata
NS = Nervensystem
CG = Cerebralganglion
OSG = Oberschlundganglion
USG = Unterschlundganglion
Bei den Evertebrata sind hoch entwickelte Zentralnervensysteme vorhanden. Eine
Tendenz zur Zentralisation bzw. Cephalisation ist besonders bei den Cephalopoda
(148) und Arthropoda (168) zu beobachten (MEYER 1986), wobei es häufig zur
Volumzunahme des optischen Systems kommt. Vermehrte intercerebrale
Verknüpfung und verbesserte Möglichkeiten der Assoziation und Lernfähigkeit sind
dabei wichtige Aspekte. Hinzu kommt die Entwicklung der Neurotransmittor- und
Neuromodulatorsysteme sowie der neurohormonalen Aktivität generell.
Schon bei den Porifera (097) sind verschiedene Arten von Neuronen nachweisbar.
Die Cnidaria (099) besitzen unipolare, bipolare und multipolare Neuronen, die diffuse
Nervennetze bzw. Nervenringe (bei Medusen) bilden. Das NS von Hydra (100)
besteht aus Ganglienzellen, sensorischen und neurosekretorischen Zellen. Die
Ganglienzellen befinden sich in der Epidermis an der Basis epitheliomuskulärer Zellen.
Im Ektoderm der Tentakeln ist ein Nervenplexus vorhanden. Einzelne kleinere
periphere Nerven bilden einen Plexus im radialen Retraktor.
Bei der Seeanemone Mimetridium cryptum (Anthozoa, 101) bestehen körperregionale
Unterschiede in der Orientierung der Neuronen, der Dichte der Nervenfasern und der
Dichte des Nervennetzes (BATHAM 1965). Einzelne Neuronen verlaufen vom
Endoderm der Mesenterien zum Ektoderm der Oralscheibe.
Wie die Cnidaria besitzen die Ctenophora (105) ein diffuses NS.
Bei den Tentaculata (106)* befindet sich eine ringförmig angeordnete
Ganglienmasse nahe der Mundöffnung bzw. um den Schlund; von ihr gehen
verschiedene Nervenbahnen aus.
*mit Phoronida (106), Bryozoa (Ektoprokta; 106) und Brachiopoda (107)
Die Sipunculida (108) besitzen, nebst einem Schlundring, ein CG. Das zweilappige
Organ befindet sich oberhalb des Ösophagus. Ausserdem ist ein ventraler
Nervenstrang vorhanden.
Das NS der Plathelminthes (109) besteht aus einer Aggregation von
Nervenzellen im Kopfbereich, sowie längs verlaufenden Nervensträngen.
Die Turbellaria (109) besitzen ein paarig angelegtes CG und davon ausgehende
Markstrahlen; mehrere kleine Nervenstränge verlaufen craniad. Die Planarie
Notoplana acticola (109) besitzt ein subepitheliales NS und einen submuskulären
Nervenplexus (KOOPOWITZ & CHIEN, 1974).
Bei den 'Süsswasserplanarien' unter den Tricladida (109), den Paludicola, sind
deutliche Kommissuren nachweisbar. Das NS der an Land lebenden Terricola ist
netzförmig angelegt.
Das CG der Trematoda (110) entsendet je 3 Nervenstränge craniad und caudad.
Die Stränge stehen über Kommissuren miteinander in Kontakt. Es sind 3 Arten von
Neuronen vorhanden: a) innere Gruppe, b) dorso-laterale Gruppe, c) interstitielle
Gruppe. Der Kern der Neuronen kann mehrfach gelappt sein.
Das CG der Cestoda (113) ist im Scolex lokalisiert. Längsnerven ziehen zu den
Haftorganen. Einzelne Markstränge durchziehen den ganzen Körper.
Das CG der Nemertini (114) besteht aus einem eingestülpten, bewimperten
Epidermisschlauch, dessen blindes Ende von Drüsen- und Ganglienzellen umkleidet
wird und meist bis zur Rinde des Dorsalganglions vordringt.
Bei den mikroskopisch kleinen Gnathostomulida (115) ist ein CG nachweisbar.
Die Gastrotricha (116) besitzen ein OSG und 1 Paar ventrale Markstränge.
Das zweilappige CG der Rotifera (117) liegt über dem Vd.darm und entsendet 2
ventrolaterale Markstränge neben kleineren Nervensträngen.
Die Kinorhyncha (118) besitzen einen Nervenring (~CG) um den Pharynx. Von
jenem Ring geht ein paariger Nervenstrang aus.
Neben dem grossen CG, das Nerven in die Kopfstacheln entsendet, besitzen die
Loricifera (118) ein Bauchganglion. Daneben ist ein intraepidermales NS
vorhanden.
Die Acanthocephala (119) besitzen einen Ganglienknoten, der in die
Rüsselscheide einbezogen ist und von dem laterad 2 syncytiale Stränge ausgehen.
Das CG der Nematoda (120) umgibt den Pharynx ringförmig.
Die Nematomorpha (124) zeigen u.a. einen ventralen Nervenstrang.
Bei den Priapulida (125) ist ein Schlundring, sowie ein unpaariger ventraler
Nervenstrang vorhanden, von dessen Ganglien wiederum Nervenfasern ausgehen.
Das Ganglion der Kamptozoa (Entoprokta; 126) folgt der U-förmigen Krümmung
des Darms. Nerven ziehen zu den Tentakeln und anderen Körperteilen, wie dem
Kelch.
Die Mollusca (127) besitzen ein paariges OSG, von dem 2 Konnektive
(Längsnervenstränge) ausgehen: der seitliche Pleuralstrang und der mediale
Pedalstrang. Im Fuss befindet sich das Pedalganglion. Die Pleuralstränge können zu
einem Parietal- und Visceralganglion anschwellen. Zwischen den Ganglien befinden
sich Kommissuren.
Die Solenogastres (127) besitzen je 1 Cerebral-, Pleural- und Pedalganglion.
Bei den Polyplacophora (128) sind ein cerebraler Schlundring, sowie (im Fuss) 2
laterale und 2 mediale Markstränge nachweisbar.
Die Gastropoda (129) haben ein dorsales Kopfganglion, im Fuss ein ventrales
Pedalganglion. Ganglien sind stets paarig angelegt und durch Konnektive
miteinander verbunden.
Die Meeresschnecke Aplysia californica (Seehase; 134) besitzt für die
Neurophysiologie interessante 'Riesenneuronen'.
Wie die Bivalvia verfügen die Scaphopoda (141) über Cerebral-, Visceral- und
Pleuralganglien, ein Pedalganglion, sowie ein oberes und unteres Buccalganglion.
Bei den Bivalvia (142) liegen Cerebral- und Pleuralganglion nahe beieinander und
können verschmelzen.
Bei den Cephalopoda (148) entsteht durch Verkürzung von Konnektiven zwischen
OSG und USG eine zentrale Nervenmasse. Die stark ausgebildete Armmuskulatur
wird von 'Armnerven' versorgt.
Die Hauptelemente des NS der Echiurida (152) sind ein Schlundring und ein
unpaarig angelegter ventraler Nervenstrang.
Die Tardigrada (Bärtierchen; 165) haben einen Schlundring und paarige ventrale
Nervenstränge.
HÖHER ORGANISIERTE EVERTEBRATA
Jedes Segment enthält ein Ganglienpaar; untereinander sind die Ganglien durch
Kommissuren, von Segment zu Segment durch Konnektive verbunden.
Das charakteristische NS der Annelida (153) ist das Strickleitersystem mit paarigen,
segmental angelegten Ganglien mit Konnektiven als Längs- und Kommissuren als
Querverbindungen. Von jedem Ganglion gehen 3 Nerven aus.
Bei den Myzostomida (159) führen vom OSG paarige Schlundkonnektive zum
Bauchmark.
Die Onychophora (167) haben ein CG und einen ventralen Nervenstrang von der
für die Annelida und Arthropoda charakteristischen Strickleiterform.
Entsprechendes gilt für die Pentastomida (166) Railletiella und Cephalobaena. Die
Pentastomida (166) besitzen im Übrigen Ganglien an Kopf- und Bauchseite.
Arthropoda (168). Das NS der Insekten und Krebse zeigt in seinem zentralen
Kopfteil 2 Anschwellungen, das OSG und das USG.
Das OSG der Chelicerata (169) vereint das Protocerebrum mit dem
Chelicerenganglion. Das CG der Arachnida (170) liegt meist als komplexes USG vor.
Bei den Webespinnen (Araneae, 172) setzt sich das OSG aus dem Protocerebrum und
dem Chelicerenganglion zusammen. Das 'sympathische' NS der Araneae zeigt ein
Ganglion cardiacum, ein somatogastrisches sowie ein neuroendokrines System
(vgl. E-2.6.4.).
Das OSG der Pseudoscorpiones (178) ist auffallend gross.
Bei den Acari (Milben, 182) überdeckt das OSG das kleinere USG.
Bei einigen Crustacea (Cephalocarida, 197; Anostraca, 201) ist das NS (noch) vom
Strickleitertyp; häufig treten noch segmental angeordnete Neurone auf. Bei den
Isopoda (Asseln, 225) bilden Neuromeren mit Konnektiven ein Strickleiter-NS.
Das OSG der Branchiura (210) ist in die Lobi optici hinein verlängert.
Das NS der Malacostraca (215) ist + segmental angeordnet, es kommt jedoch zur
Aggregation von Ganglien.
Bei vielen Arten sind die Ganglien der Mundgliedmassen zur Unterschlundmasse
(~USG) zusammengefasst. Auch bei den Amphipoda (Flohkrebse, 219) und den
Isopoda (Asseln, 225) sind die Ganglien der Mundgliedmassen und des Maxillipeden
(1. Thorakopod) zu einer solchen Nervenmasse vereint.
Bei den Stomatopoda (Fangschreckenkrebse; 216) erstreckt sich zwischen dem OSG
und dem ventralen Nervenstrang ein Schlundkonnektiv.
Langschwänzige Decapoda (235) haben 2 Paar Riesenfasern, die sich vom OSG bis
zum Telson erstrecken.
Ganglien der Mandibel- und Maxillensegmente bilden bei den Chilopoda (249) ein
einheitliches USG.
Kennzeichnend für die Insecta ist das von den Annelida bzw. Onychophora
'übernommene' Strickleitersystem. Allgemein verlaufen die Axone vom Zellkörper
weg in die Ganglienmasse (°MADDRELL 1966). Beim Erreichen des Neuropils teilt sich
jedes Axon in 2 Äste. Der eine Ast verbleibt im Neuropil, der andere kehrt um und
bildet zusammen mit anderen Axonen den Abdominalnerv.
Bei Musca domestica (295) besteht die Neuralscheide des CG aus Neurallamellen
und einem Perineurium (SOHAL et al., 1972; vgl. Ergänzung).
Die Chaetognatha (303) haben einige Ganglien im Kopfbereich und einen ventralen
Nervenstrang.
Das NS der Hemichordata (305) besteht aus einem dorsalen und einem ventralen
Strang.
Bei den Enteropneusta (Eichelwürmer; 306) kumuliert Nervengewebe im Bohrorgan,
der Eichel.
Den Echinodermata (307) fehlt ein CG. Ein NS ist intraepithelial und im
Bindegewebe vorhanden. Das ektoneurale NS besteht aus einem Mundring und 5
Radiärnerven. Das hyponeurale NS befindet sich in der Oralregion; es ist bei den
Holothuroidea (315) rückgebildet, dafür aber das ektoneurale NS gut ausgebildet.
Ergänzungen
Hydrozoa
Die Ganglienzellen von Hydra (Cnidaria; 100) zeigen eine Golgistruktur und eine
unterschiedliche Anzahl freier Ribosomen (LENTZ & BARRNETT, 1965). Die Neuriten
weisen Vesikel und Mitochondrien, sowie Mikrotubuli auf und enden an den Basen der
Cnidoblasten (Nesselzellen). Eine weitere Zellart mit dichten, membrangebundenen
Granula ^ neurosekretorischen Zellen (vgl. E-2.6.4.).
Nach DAVIS (1969) sind 3 Haupttypen von Neuriten zu unterscheiden:
1) Gegen die Mesogloea gerichtet, zwischen Myonema enthaltenden Extensionen
zweier epithelio-muskulärer Zellen eingebettet;
2) langer schmaler Zytoplasmastreifen nahe den Interzellularräumen;
3) parallel zu epithelio-muskulären Fortsätzen.
Die Nervenzellen der Basalscheibe bilden ein Netz mit bipolaren, tripolaren und
multipolaren Zellen (DAVIS & BURSZTAJN, 1973). Die interstitiellen Zellen sind an der
Basis der glandulomuskulären Zellen zu finden und besitzen viele Ribosomen, wenige
Mitochondrien, rER und Vesikel. Der Cnidoblast (Nesselzelle) enthält Nematozysten,
ER und viele Vesikel. Die neurosensorische Zelle (vgl. E-2.7.0.) trägt eine Zilie vom
9+2 Muster, Mitochondrien, Glykogenpartikel, Mikrotubuli und Golgikomplexe.
Bei Hydra litoralis (100) ist ein sensorisch-motorisches Interneuron nachgewiesen
worden (WESTFALL 1973). Es bestehen Synapsen (E-2.6.3.) mit anderen Neuronen,
epitheliomuskulären Zellen und Nematozysten. Eine Zilie, Centriolen, Vesikel, ein
Golgiapparat, Glykogen, Lipid, Mitochondrien, Mikrotubuli und Ribosomen sind
vorhanden.
Plathelminthes
Die meisten Nervenfasern des Neuropils des CG sind bei Dugesia dorotocephala
(Turbellaria; 109) nicht myelinisiert und enthalten Organellen wie Neurofilamente,
synaptische Vesikel und Mitochondrien, ER und Granula in Verbindung mit einer
Golgistruktur (MORITA & BEST, 1965).
Mollusca
Zwischen dem distalen Teil der proximalen Retinazellen von Pecten (Kammmuschel;
143) befinden sich Gliazellen, die (wenige) Mitochondrien, Lamellen, Granula und
Vesikel enthalten (BARBER et al., 1967).
Bei Aplysia californica (Seehase; 134) führen die Gliazellen der Statocyste
Golgikomplexe, rER und gER, gelegentlich auch freie Ribosomen (COGGESHALL
1969).
Die Chromatophorenorgane von Loligo opalescens (Cephalopoda°Decabrachia;
149) zeigen um das Pigment führende Gewebe herum Nervenfasern, Gliazellen,
Muskelfasern und ein 'faltbares' Plasmalemm (CLONEY & FLOREY, 1968).
Annelida (153)
Das CG von Protodrilus rubropharyngeus (Archiannelida; 159) besteht aus
Nervenzellen und Neuroglia (MERKER & VAUPEL- von HARNACK, 1967). Neben
faserhaltigen sind filamentfreie Zellen nachweisbar. Den zentralen Neuropilkern bilden
Ausläufer der Nerven- und Gliazellen. Es sind Neurosekretorische Elemente
(E-2.6.4.) vorhanden. Die speziell mit AF darstellbaren Perikaryen jener Zellen
befinden sich vorwiegend in der Nähe der Palpen, des Nuchalorgans und des dorsalen
Coeloms.
Die Ganglienkette des Polychaeten Nereis pelagica (Phyllodocida; 155) enthält
Neuronen mit vielen Granula. Die Neuronen dürften den B- und C-Zellen entsprechen
(DHAINAUT-COURTOIS & WAREMBOURG, 1969). Die C1-Zellen haften an einer
Kollagenkapsel; sie enthalten viele Mitochondrien, ER und interzelluläre Einstülpungen,
mit denen die Zellen die Endabschnitte der neurosekretorischen Axone umgreifen.
Die C2-Zellen besitzen sekretorische Granula aber keine axonale Verlängerung
(DHAINAUT-COURTOIS 1968, 1968a). Das CG zeigt 6 Zellarten.
Die Grundstruktur des NS von Lumbricus terrestris (Oligochaeta; 162) besteht in den
Kontaktzonen des Bauchmarks aus einem Neurilemm-Schlauch, dieser wiederum
aus flexiblen Bogensystemen. Mit den Neurilemmsepten sind astrozytenähnliche
Gliazellen über Kontaktzonen miteinander verknüpft. Die gliösen Elemente umhüllen
faserartig die Ganglienzellen, umschliessen die 3 dorsalen Riesenaxone und
unterteilen den zentralen Neuropil durch Septen.
Verschiedene Arten von junctions und Membranappositionen der 3 Riesenfasern (1
mittlere, 2 laterale) im Bauchmark von Lumbricus terrestris und Eisenia foetida
deuten auf eine Synapsenfunktion hin (OESTERLE & BARTH, 1973; vgl. E-2.6.3.). Der
'B-Zellkomplex' im NS von L. terrestris gehört strukturell zu den Mastzellen
(ZIMMERMANN 1968; vgl. E-2.10.0.). Die Zellen enthalten viele Granula, gER und
wenige Mitochondrien.
Die segmental angeordneten Somata der Riesenfasern zeigen paarige, laterale
Zellen, häufig in der Form multipolarer Neuronen mit bis zu 4 Faserfortsätzen
(SCHÜRMANN & GÜNTHER, 1973). Daneben gibt es eine unpaare mediane
Riesenzelle. In Zellen der dunklen, osmiophilen Zonen befinden sich Einschlüsse.
Häufig ist eine ringförmige Verteilung von Golgikörpern um den gelappten Kern zu
beobachten. Es sind Mitochondrien, freie Ribosomen und Glykogengranula
nachweisbar.
Beim ventralen Nervenstrang von Hirudo medicinalis (164) wird die innere Oberfläche
der Kernhülle von einer fibrösen Lamina begrenzt, mit Öffnungen in Höhe der
Kernporen (GRAY & GUILLERY, 1963).
Arthropoda
Das Abdominalganglion von Limulus polyphemus (Xiphosura; 169) ist in eine
zelluläre Rinde und ein fibröses Mark gegliedert (BURSEY 1973). Die Rinde besteht
aus bipolaren Zellen, die eingekapselt bzw. neuroglandulär sind, sowie aus kleinen
Zellen.
CRUSTACEA
Axone sind beim Hummer Homarus americanus (238) von einer inneren Schicht
Schwannscher Zellen und vielen Schichten fibrösen Bindegewebes umgeben (De
LORENZO et al., 1968).
Bei Cancer irrotatus (241) befindet sich der Kern der Schwannschen Zelle, wie beim
Vertebratennerv, ausserhalb der Myelinscheide (McALEAR et al., 1958). Es sind
ebenso Schmidt-Lantermannsche Einschnürungen festgestellt worden.
Nervenfasern von Palaemonetes vulgaris (Dekapoda; 236): Die Hülle des Axons
besteht aus vielen Lamellen (HEUSER & DOGGENWEILER, 1966). Jede Lamelle stellt
einen Zellfortsatz dar, der Zytoplasma führt. Der Kern befindet sich in der innersten, 1
Mitochondrion in einer mittleren Lamelle. Zwischen aneinandergrenzenden
Hüllenanteilen einer Region befinden sich desmosomenähnliche Strukturen. Die Hülle
wird periodisch von Knoten unterbrochen, die den Ranvierschen Knoten der
Vertebrata entsprechen dürften.
INSECTA
Thorakalganglien der Heuschrecke Melanoplus differentialis (Caelifera; 260).
Ganglien und Scheiden sind von einer Schicht Pigmentzellen umgeben, einer
azellulären Neurallamelle und einem inneren Perineurium (LANE 1968). Die
Perineuralzelle enthält viele osmiophile Granula.
Carausius morosus (Phasmida; 259) und Periplaneta americana (Blattodea; 258).
Das Perineurium dieser Spezies zeigt ein System gewundener Kanäle zwischen den
lateralen Zellwänden (MADDRELL & TREHERNE, 1967). An ihrem äusseren Rand, nach
dem Bindegewebe hin, sind die Kanäle offen, nach innen möglicherweise geschlossen
durch Zonen von Desmosomen oder Tight junctions.
Bei Musca domestica (Diptera; 295) bilden die Perineuralzellen des CG an ihrer
inneren Oberfläche junctional complexes mit Gliafortsätzen (SOHAL et al., 1972). Der
zentrale Neuropil wird von einer kortikalen Zellschicht aus Neuronen und Gliazellen
umgeben. Es gibt 3 Arten von Gliazellen, die sich durch ihre Grösse und ihre
Organellen unterscheiden. Der Zellkörper der Neuronen - es gibt 5 Typen, unipolar
oder bipolar - ist vollständig von dünnen Glioplasmafortsätzen umgeben.
Camponotus vagus und Mesoponera caffraria (Hymenoptera; 287). Bei diesen
Ameisen besteht der motorische Lobus aus einer homogenen Fasermasse unter dem
Protocerebrum; es besteht eine Verbindung mit dem subösophagealen Ganglion
(MASSON 1972). Der sensorische Lobus besteht aus zentralen und interglomerulären
Neuropilfasern und einem peripheren Neuropilglomerulus. Alle Fasern kommen aus
sensorischen Rezeptoren der Antennen. Es besteht eine Verbindung des sensorischen
Lobus mit den Hauptzentren des CG (Corpora pedunculata, Pars intercerebralis,
Protocerebrum). Kollagenfasern bilden die Neurallamelle auf der Oberfläche des
Deutocerebrum.
Echinodermata
Beim Seestern Asterias rubens (Asteroidea; 310) zeigt der Langesche Nerv, ein Teil
des hyponeuralen NS, eine typische Gliederung in Kern- und Faserschicht (von HEHN
1970). Die grossen unipolaren Ganglienzellen reichen mit kolbenförmigen Ausläufern
ins Coelom. Ihre basalen Fortsätze ziehen in die Faserschicht. Coelomepithelzellen
liegen den Nervenzellen in unregelmässigen Abständen als Deckzellen kappenförmig
auf oder stellen Stützzellen dar. Deck- und Stützzellen gelten als Gliazellen. Unterhalb
der Kernschicht sind Zellen auszumachen, die neurosekretorische Elemente darstellen
könnten; es sind jedoch keine biogenen Amine nachgewiesen worden (vgl. E-2.6.4.).
°E-2.6.2.0. Chordata
°E-2.6.2.1. Zentralnervensystem (ZNS)
Für die Chordata ist das dorsale Neuralrohr mit einem von Ependym ausgekleideten
Zentralkanal kennzeichnend.
Das Neuralrohr der Tunicata (Manteltiere; 317) geht, wenn nicht völlig rückgebildet,
in die Neuraldrüse über, die mit dem Vd.darm kommuniziert. Bei den Larven und frei
schwimmenden Adulti, wie den Thaliacea (318), bildet das Neuralrohr eine
Gehirnblase. Das Gehirn der sessilen Adulti wird als Neubildung angesehen.
Acrania. Das dorsal der Chorda dorsalis verlaufende Neuralrohr von
Branchiostoma (319) weist an seinem Vd.ende als einen + abgegrenzten
Gehirnabschnitt das 'Neuralbläschen' auf. Das Neuralrohr wird vom Neuralkanal
durchzogen.
Fortsätze der Müllerschen Zellen durchdringen dorsale Poren der Faserhülle der
Chorda dorsalis von Branchiostoma lanceolatum (319). In diesem Bereich kommt
es zu Kontakten mit dem Nervengewebe (WELSCH 1968a). Axone treten nicht in die
Chorda über.
Ergänzung
Details zur Zytoarchitektur des Neuralrohrs von Branchiostoma lanceolatum
(Acrania, 319)
Das o.g. 'Neuralbläschen' ist mit prismatischem Epithel ausgekleidet. Von
kaudal-dorsal bis kaudal-ventral:
1. Eine Zone aus verhältnismässig grossen, dunklen hochprismatischen
Epithelzellen mit Zilien und langgestreckten Kernen mit Nucleoli, dazwischen einige
hellere Zellen; im Zytoplasma sind Filamentbündel vorhanden, sowie Mikrotubuli,
Mitochondrien, Basalkörper der Zilien, Granula, wenig gER und rER.
2. Langgestreckte Zellen mit zilienähnlichen Fortsätzen, die an einem Basalkorn
ansetzen; wenige Organellen; die Zellen gehen in lange, frei im Ventrikel endende
Fortsätze über, deren basale Abschnitte parallel angeordnete Mikrotubuli enthalten; die
zilienähnlichen Fortsätze enthalten Paare von Tubuli und zeigen eine deutliche 9+2
Struktur.
3. Pigmentzellen am rostralen Ende des Gehirns; im apikalen Zytoplasma befinden
sich grosse polymorphe Pigmentkugeln, die von einer Membran umhüllt sind.
4. Sehr lange dunkle Zellen; schmale zilienähnliche Fortsätze legen sich der vorderen
Wand des Ventrikels an, um dann ins Lumen vorzudringen.
5. Dem Typ 1 ähnliche Zellen, aber mit basalen Fortsätzen mit Bündeln von
Mikrotubuli; die Golgistruktur ist von vielen Bläschen umgeben; im apikalen Zytoplasma
befinden sich grosse lamelläre Einschlüsse; zwischen den Zellapices sind gelegentlich
Nervenfasern anzutreffen; die Zellen reichen bis zum Infundibulum (s.u.) am
ventralen kaudalen Ende des Ventrikels.
Die Zellen des Infundibulum sind länglich, hell, mit schaumigem Zytoplasma; apikal
befinden sich Basalkörner; jede Zelle besitzt eine Zilie sowie Mikrovilli. Das
Zytoplasma bleibt auf einen schmalen perinukleären Raum beschränkt. Supranukleär
befinden sich runde Einschlüsse, die von einer Membran umhüllt sind. Vgl. z.B.
WELSCH (1968).
Die Wand des Zentralkanals zeigt a) Dunkle Zellen mit peripheren Fortsätzen und
Kernen. Das Zytoplasma erscheint dicht und ist reich an Filamenten, enthält einen
grossen supranukleären Golgiapparat, Mitochondrien, wenig rER, Granula und Zilien;
Filamente sind auch in Fortsätzen vorhanden, die sich zur Gehirnoberfläche
erstrecken. b) Helle Zellen mit grossen Kernen und Nucleoli, Desmosomen.
Im vorderen Gehirnabschnitt befinden sich unter dem Ependym dem Typ b ähnelnde
Zellen, die keine Fortsätze, aber viele Glykogengranula aufweisen. Ventral, nahe dem
Zentralkanal, erstrecken sich grosse Zellen mit dicken Fortsätzen, grossem
Golgikomplex und ER. Die Dorsalregion des Gehirns lässt insbesondere die
Josephschen Zellen erkennen, sowie grosse Ependymzellen (Tanyzyten) mit je einer
Zilie.
Die Josephschen Zellen sind ihrer Struktur nach Lichtsinneszellen (vgl. E-2.7.2.1.)
und zeigen ein aus Mikrovilli bestehendes intrazelluläres Rhabdom, eine darunter
liegende Schicht aus Mitochondrien, ein röhrenförmiges Membransystem und einen
Fortsatz mit Neurofibrillen und Mikrotubuli (WELSCH 1968).
VERTEBRATA
Die wesentlichen Elemente des ZNS sind Nervengewebe, Gefässe, sowie
Bindegewebe. Die Bindegewebshülle des ZNS besteht, von aussen nach innen, aus
der
- Dura mater; straffes Bindegewebe mit elastischen Fasern
- Arachnoidea; lockeres Bindegewebe, von Endothel eingeschlossen
- Pia mater; gefässhaltig; setzt sich aus gitterfaserförmig angeordnetem Bindegewebe
zusammen; bildet die Septen in der grauen Substanz.
GEHIRN
Das Gehirn wird i.a. unterteilt in das
- Prosencephalon (Vd.hirn) mit dem
- Telencephalon (Endhirn) und
- Diencephalon (Zwischenhirn)
- Rhombencephalon (Rautenhirn) mit dem
- Mesencephalon (Mittelhirn)
- Metencephalon (Ht.hirn), wird dorsal zum Cerebellum (Kleinhirn)
- Myelencephalon (Nachhirn); das Rückenmark schliesst sich an.
Das Gehirn weist generell mehr Strukturdifferenzen auf als z.B. die Leber. Die Form
einer Struktur entspricht ihrer Zuordnung zu spezifischen Funktionskreisen.
Besonders das Prosencephalon (Vd.hirn) nimmt mit fortschreitender Entwicklung an
Grösse zu, besonders bezüglich der Anzahl Furchen (Gyri).
Bei Vögeln und Säugern füllt das Gehirn das Cavum crani völlig aus. Bei den Fischen
dagegen kann das Cavum das Hirnvolumen an Grösse weit übertreffen.
Bei Makrosmaten, wie z.B. den Insectivora (426), ist das Riechhirn stark entfaltet
(grosse Bulbi olfactorii).
Die Aussenmasse ist beim Gehirn grau, die Innenmasse weiss. Beim Rückenmark
(s.u.) liegt die graue Masse innen.
Die graue Substanz ist nicht in allen Abschnitten des Gehirns kontinuierlich, sondern
kann die weisse Substanz in Form von 'Kernen' durchsetzen.
Die graue Substanz, die Grosshirnrinde, zeigt von aussen nach innen folgenden Bau:
- Molekularschicht; dicht unter der Pia mater; weit gestreute Kerne;
Flechtwerk
von Fasern
- Äussere Körnerschicht; Kerne in dichter Folge; kleine Pyramidenzellen
- Mittlere und grosse Pyramidenzellen
- Innere Körnerschicht; Zellen klein
- Grosse Pyramidenzellen
- Polymorphe Nervenzellen
Die Kleinhirnrinde (mit 'Rindenzellen' verschiedener Grösse) ist zweischichtig:
- Molekularschicht mit an der Grenze zur Körnerschicht auffallend grosser
Purkinjezelle
- Körnerschicht mit grossen und kleinen Zellen
Wesentliche Substrukturen des Diencephalon sind
- der Thalamus als seitliche Begrenzung des Diencephalon, Schaltzentrale für
Informationen, die zur Grosshirnrinde weiter geleitet, bzw. von ihr abgeleitet werden.
Dabei ist die sensorische Schaltstelle im dorsalen Teil, die motorische Schaltstelle
überwiegend im ventralen Teil lokalisiert. Bei den Mammalia ist der Thalamus
entsprechend dem umfangreichen Spektrum ein- und ausgehender Reize bzw.
Erregungen am markantesten ausgebildet.
- der Hypothalamus, der ventrale Bereich des Diencephalon, Schaltzentrale für das
Zusammenspiel von Nerven- und Hormonsystemen, mit Einfluss auf Kreislauf, Atmung
und Stoffwechsel. Hypothalamus-Neuronen beeinflussen wiederum die motorischen
Neuronen des sympathischen und parasympathischen NS. Der Hypophysenstiel
verbindet den Hypothalamus mit der Hypophyse (hypothalamo-hypophysäres System;
vgl. E-2.13.2.1.).
Die Axone der Retina, d.h. die Fasern des Nervus opticus, verlaufen bei den
Fischen, Amphibien und Sauropsiden zum Tectum opticum, das aus dem
Mesencephalon hervorgeht und sich über dieses emporwölbt. Bei den Mammalia
ziehen die Axone grösstenteils zum Corpus geniculatum laterale, einem Abschnitt des
Thalamus, von wo aus die 'Sehbahn' zur Grosshirnrinde führt.
Das Wundernetz (Rete mirabile) an der Hirnbasis von Paarhufern (Artiodactyla, 451),
sowie bei Hund und Katze, ist ein Netz aus Blutgefässen, in dem das ins Gehirn
strömende arterielle Blut vom venösen Blut nach dem Gegenstromprinzip gekühlt wird.
Das Netz fehlt den Beuteltieren (Marsupialia, 422), Unpaarhufern (Perissodactyla,
449), Nagern (Rodentia, 438), Hasenartigen (Lagomorpha, 444) und Primaten (429).
RÜCKENMARK
Der Querschnitt durch das Rückenmark zeigt zentral die graue, peripher die weisse
Substanz im typischen 'Schmetterlingsmuster'. Ventral dringt ein Strahl des
umgebenden Bindegewebes (Dura mater) als Fissura mediana anterior in die weisse
Schicht vor. Kontralateral trennt das Septum dorsale die beiden Gollschen Stränge
(Fasciculi graciles). Andere Septen trennen die weisse Substanz in weitere Stränge, so
den Burdachschen Strang (Fasciculus cuneatus). Gollscher und Burdachscher
Strang bilden gemeinsam den Ht.strang, den Funiculus posterior. Kontralateral liegt
der Vd.strang, der Funiculus anterior. Die beiden Seitenstränge werden als Funiculi
laterales bezeichnet. Die graue Substanz ordnet sich symmetrisch um den
Zentralkanal, der mit Epithel ausgekleidet ist. Dorsal erstreckt sich die graue Substanz
in die beiden Ht.hörner (Columnae posteriores), die sich zentrifugal in die Substantia
gelatinosa und Zona spongiosa fortsetzen, schliesslich in die Zona terminalis, die sich
bis zur Bindegewebshülle erstreckt und strukturmässig zur weissen Masse gehört.
Ventral erstreckt sich die graue Substanz in die Vd.hörner (Columnae anteriores).
Ventral der Plikatur der Bindgewebshülle (Fissura mediana anterior) verläuft die
Arteria spinalis.
In der Übergangszone Vd./Ht.hörner durchdringen sich graue und weisse Substanz in
der Formatio reticularis. In der Vd.säule befinden sich grosse multipolare
Nervenzellen. Die weisse Substanz besteht überwiegend aus Nervenfasern.
Ergänzungen zu E-2.6.2.1.
Das Rückenmark von Lampetra planeri (Petromyzonta, 321), zeigt, im Gegensatz zu
anderen Vertebrata, in der grauen Masse horizontal angeordnete Zellen (BERTOLINI
1964). Intermedulläre Blutgefässe fehlen. Graue und weisse Masse zeigen keine
Myelinscheide. Neuronen und Gliafortsätze sind dicht gepackt; der extrazelluläre
Raum besteht nur aus engen Kanälen. Beide Strukturen umgeben die Axone
netzförmig. Die Neuronen enthalten grosse Kerne mit prominenten Nucleoli; das
Zytoplasma ist reich an Mitochondrien, rER aus parallelen Reihen flacher Zisternen,
Ribosomen, gER, Tubuli; verstreut sind Golgikörper vorhanden. Der Dm der
Riesenfasern beträgt 50-100 m. Die Fasern zeigen synaptische Bindungen mit
Dendriten der motorischen Neuronen. Neurofilamente sind einheitlich im Axoplasma
verteilt; in den Filamenten befinden sich viele Tubuli und Vesikel, sowie Mitochondrien.
Die Gliazellen haben einen unregelmässig gestalteten Kern, wenig rER, viele freie
Ribosomen, Mitochondrien, einen Golgiapparat, Lipidtropfen, dense bodies und
Filamente. Das Zytoplasma des Ependyms ist reich an rER. In der Nähe des
Zentralkanals befinden sich Plasmafortsätze mit Mikrovilli bzw. Zilien. Eine
Bindegewebsschicht aus Bündeln kollagener Fasern bildet die Meninx primitiva. Um
das Rückenmark herum verlaufen Kapillaren, die vom Nervengewebe durch
Bindegewebe getrennt sind.
Osteichthyes (329)
Grundelemente des ZNS sind Ependymzellen, Astrozyten und Oligodendrozyten
(KRUGER & MAXWELL, 1967). Dieser Zelltyp zeigt gelegentlich lange Fortsätze und
steht mit myelinisierten Axonen in Verbindung; es sind viele freie Ribosomen und
Mikrotubuli nachweisbar.
Die Ependymzellen begrenzen die Ventrikelhöhle, tragen Zilien und entsenden lange
fibrilläre Fortsätze zur Oberfläche der Pia mater. Die Astrozyten zeigen ebenfalls
lange Fortsätze; das Zytoplasma enthält Filamente und Glykogengranula.
Das Rhinocoel des olfaktorischen Trakts von Carassius carassius (Karausche;
Cypriniformes; 336) ist von Zilien tragenden Ependymzellen ausgekleidet
(WESTERMANN & WILSON, 1968). Das Zytoplasma enthält Vesikel und Mitochondrien.
Der Lateraltrakt besteht aus einem Tubus, der sich aus Rhinocoel, medialen und
lateralen Traktteilen, sowie der Tela, die das Dach des Kanals bildet, zusammensetzt.
Carassius auratus ('Goldfisch'; 336). Die perikaryale Myelinscheide im 8.
Neuralganglion variiert zwischen einer einzigen Zytoplasmaschicht Schwannscher
Zellen auf den kleinsten Zellen bis zum kompakten Myelin auf den grössten Zellen, die
eine höhere Dichte an Neurofilamenten aufweisen (ROSENBLUTH & PALAY, 1961).
Amphibia
Das Subkommissuralorgan* von Rana temporaria (374) steht mit dem 3.
Hirnventrikel und den limitierenden Membranen in Verbindung (DIEDEREN 1970). Die,
ebenfalls PAS-positiven, Hypendymzellen zeigen keine Verbindung zum Ventrikel.
*Im Dach des 3. Hirnventrikels lokalisiert, schon bei Branchiostoma vorhanden. Die
sekretorische Substanz der Ependymzellen ist ein Mucopolysaccharid-Proteinkomplex
(Spondin) und gelangt in den Liquor cerebrospinalis.
Aves
Gallus gallus (Galliformes; 400). Im Gehirn des Hühnerembryo wurden runde,
reichlich vakuolisierte, frei bewegliche Zellen gefunden (SCHMITT 1973). Bei den
vesikulären Bestandteilen handelt es sich um von einer Membran umschlossene
Bläschen sowie tropfenförmige Zelleinschlüsse.
Das Zytoplasma enthält viele Mitochondrien und ein gut ausgebildetes ER;
Golgikomplexe sind rar. Es herrschen, wie bei anderen Vogelspezies, B-Zellen vor, mit
Zytosomen, einer Golgistruktur und Mitochondrien, zusätzlich Lipofuscin z.B. bei der
Lachmöwe (Larus ridibundus; 403; UNSICKER 1973). Ausser grossen Ganglienzellen
sind kleine Ganglienzellen mit relativ grossem Kern vorhanden.
Mammalia
Ein spezieller Neurogliatyp sind die amöboid beweglichen Hortega-Zellen (Mikroglia).
Zellen dieses Typs sind u.a. im Rückenmark neugeborener Ratten nachgewiesen
worden (LING 1976). Sie enthalten einen runden Kern, einen gut entwickelten
Golgiapparat, ER, viele lysosomenartige Granula und häufig pseudopodienförmige
Fortsätze.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Ependymale und extra-ependymale Glia
der Neurohypophyse (E-2.13.2.1.) zeigen Mitochondrien und einen prominenten
Golgiapparat (WITTKOWSKI 1968). Charakteristische Unterschiede bestehen zwischen
Faserglia und zytoplasmatischer Glia. Die zytoplasmatischen Gliazellen enthalten
grosse osmiophile Grana; sie befinden sich besonders im Perikaryon. 'Neurogliöse'
Synapsen (vgl. E-2.6.3.) kommen in der Zona externa vor, dem Terminalbereich des
Tractus supraoptico-hypophyseus. Die Gliazellen der Neurohypophyse stehen somit,
wie die Drüsenzellen des Zwischenlappens, in direkter synaptischer Verbindung mit
Neuronen des Hypothalamus.
'Glatte' Dendrite der Purkinjezellen enthalten Mitochondrien, ER, Ribosomen,
multivesikuläre Körper, Neurofilamente und viele Neurotubuli (GOEBEL 1968).
Die Pia mater enthält ausser den Pia-Zellen extrazelluläre Elemente und Makrophagen
(MORSE & LOW , 1972). Die Pia-Zellen tragen lange Zytoplasmafortsätze; sie enthalten
wenige Mitochondrien und Fibrillen. Das extrazelluläre Material enthält
Kollagenfibrillen. Im Subarachnoidalraum (Chiasma-Region) ist die Pia mater mehrere
Schichten stark.
EM-Untersuchungen der grosszelligen Kerngebiete des Zwischenhirns deuten an, dass
sich die Nissl-Substanz der Neuronen strukturell nicht von denen andererer Neuronen
unterscheidet (NEMETSCHEK-GANSLER 1965). Der Golgikomplex bildet in den
Perikaryen ein kontinuierliches Membransystem, das den perinukleären Bereich gegen
die Peripherie abgrenzt. Neurosekretgranula sind reichlicher in den Axonen als in den
Perikaryen vorhanden.
Die dreidimensionale Darstellung von Neuronen im lateralen Nucleus geniculatus
zeigte bei 2 multipolaren Neuronen einen Kern mit Nucleolus und eine Zilie
(KARLSSON 1966). Mitochondrien, Golgistrukturen und dense bodies befinden sich in
der Mitte der Perikarya, freie Ribosomen meist an den Polen.
Am Ende der zweiten Embryonalwoche treten bei der Ratte im mittleren Teil des III.
Ventrikels fortsatzreiche Zellen auf, die nach der Geburt auch in anderen Abschnitten
des III. Ventrikels, sowie am Aquädukt und IV. Ventrikel ausschliesslich in einer
lockeren subependymalen Gliazone gefunden werden (BOOZ & FELSING, 1973).
Zwischen den Tagen 14 und 17 der Gestation nimmt ihre Zahl ab, um an Tag 22 völlig
zu verschwinden. Es sind viele Mitochondrien und Vakuolen vorhanden. Die Zellen
gelten als transitorische mikrogliäre Elemente.
Cavia porcellus (Meerschweinchen; Rodentia°Caviomorpha; 443).
Das Subkommissuralorgan (s.o., Rana) enthält Ependym- und Hypendymgewebe
(PAPACHARALAMPOUS et al., 1968). Die Ependymzellen enthalten Mitochondrien,
ER, einen Golgiapparat und Desmosomen. Sekretzellen befinden sich in Ependym und
Hypendym, wobei in Letzterem Vakuolen zu einer intrazellulären Blase konfluieren.
Das Hypendym besteht aus Astrozyten, Oligodendrozyten, Ependymfortsätzen, sowie
Zellen mit substrukturellen Merkmalen der Ependymzellen.
Die Wand des Recessus infundibularis* wird von ependymalen Tanyzyten
ausgekleidet, die Transport- und Überträgerfunktionen haben (WITTKOWSKI 1967).
Kennzeichnend für diese Zellen ist ein langer basaler Fortsatz. Die Fortsätze
durchziehen in paralleler Anordnung die Zonen des Infundibulum und setzen an der
Basalmembran des Portalplexus an. In Perikaryon und Fortsatz befinden sich viele
Mitochondrien und ein ausgedehnter Golgikomplex. Viele Doppelmembranen im
Ansatzbereich der Tanyzytenfasern scheinen von einer Aufsplitterung der Fortsätze
herzurühren und tragen somit zu einer beträchtlichen Vergrösserung der Oberfläche
bei.
*Trichterförmige Ausbuchtung des 3. Hirnventrikels in den Hypophysenstiel
(vgl. E-2.13.2.1.)
Oryctolagus cuniculus (Kaninchen; Lagomorpha; 444). Im Cerebellum kommen in
den sternförmigen Neuronen der Cortex multilamelläre Körper vor (MORALES &
DUNCAN, 1966).
Amygdalae* (°HALL 1968): 1) Lateraler Nucleus, im Neuropil Dendrite mit
Neurotubuli, weniger Neurofilamente, Ribosomen und Mitochondrien. Vom Dendriten
gehen Spinae aus, die amorphes Material, aber keine Neurofilamente oder
Mitochondrien aufweisen. In den Stielen der Spinae sind gelegentlich Neurotubuli
nachweisbar. 2) Medialer Nucleus mit kleineren Dendriten und weniger Spinae als
beim lateralen Nucleus. Es sind Neurotubuli, Mitochondrien und freie Ribosomen
vorhanden.
*Corpus amygdaloideum ('grauer Mandelkern') vor dem Unterhorn des Seitenvetrikels des
Gehirns; Teil des Limbischen Systems
Im apikalen Bindungskomplex des Subkommissuralorgans kommen Tight junctions
vor, zusätzlich zu Desmosomen und Gap junctions der typischen Ependymzellen
(KIMBLE et al., 1973). Das Organ selbst besteht aus einer einzigen Schicht hoher
säulenförmiger Ependymzellen.
Die Axone des Neuroblasts der Dorsalwurzel des Kaninchenembryo enthalten viele
Mikrotubuli, gER und Ribosomen (TENNYSON 1970). Die Filopodien des
Wachstumskonus erscheinen als lange dünne Fortsätze oder als breite Plasmakränze
mit filamentöser Matrix. Später entstehen grosse bulböse Massen aus Zytoplasma mit
gER, Mikrotubuli, Neurofilamenten, Mitochondrien, Ribosomen und dense bodies.
Felis catus (Katze; Carnivora°Feloidea; 447). Im posterioren Horn des
Rückenmarks (Lumbosakralregion) befinden sich Neuronen, Astrozyten,
Oligodendrozyten und Blutgefässe (NATHANIEL & NATHANIEL, 1966). Die Kerne der
Neuronen, die einen Grossteil des Zellvolumens einnehmen, sind unregelmässig
gestaltet; das Zytoplasma enthält auch viel gER, aber wenig rER. Im Bereich von
Endothelzellen und Blutgefässen sind Perizyten vorhanden.
Ovis ammon (Schaf; Artiodactyla; 453). Die SEM-Untersuchung zeigt am III. Ventrikel
Bereiche beflimmerter Ependymzellen (KOZLOWSKI et al., 1973). Die Zilien des
dorsalen Teils kennzeichnen bikonkave Scheiben, die mit einem dünnen Stiel
anhaften. Übrige Teile des III. Ventrikels führen Ependymzellen mit vielen Mikrovilli
aber nur wenigen Zilien.
Homo. Feinbau der Oberfläche der Cortex (RAMSEY 1965): Sich verzweigende
Zytoplasmafortsätze reichen von der Oberfläche in den umgebenden Liquor. Die
Fortsätze entspringen subpialen fibrösen Astrozyten und enthalten die üblichen
Organellen des Zytoplasmas. Die Pia mater bildet keine kontinuierliche Schicht.
°E-2.6.2.2. Peripheres Nervensystem
Die Axone des NS von Lampetra fluviatilis (321) werden von Schwannschen Zellen
umhüllt (PETERS 1960).
Bei den Euvertebrata sind die zu Bündeln zusammengefassten Nervenfasern von
Gefässe führendem Bindegewebe umhüllt (Epineurium) und stellen in ihrer
Gesamtheit den Nerv dar. Das die Faserbündel umgebende Perineurium besteht aus
straffem Bindegewebe.
Hervorzuheben sind:
- Die Nerven, die von Gehirn und Rückenmark ausgehen und zum Bewegungsapparat,
den Sinnesorgane und der Haut verlaufen.
- Die 'vegetativen' Nerven der inneren Organe (Sympathicus, Parasympathicus).
GEHIRNNERVEN
Telencephalon
- Nervus terminalis (führt zum Jacobsonschen Organ*)
- Nervus olfactorius (Riechepithel)
*nur embryonal angelegt bei Krokodilen, Vögeln, Meeressäugern und einigen Primaten inkl.
Mensch (vgl. E-2.7.4.2.)
Diencephalon
- Nervus opticus (führt zur Retina)
Mesencephalon
- Nervus oculomotorius (Augenmuskel)
- Nervus trochlearis (Augenmuskel)
Myelencephalon
- Nervus trigeminus (Gesicht, Nasenhöhle, Kaumuskulatur, Kiefer usw.)
- Nervus abducens (Augenmuskel)
- Nervus facialis (Spritzloch der Haie, Seitenorgansyteme, Zungenbeinbögen)
- Nervus stato-acusticus (Gleichgewichts-/Gehörorgan)
- Nervus glossopharyngeus (Pharynx, Geschmacksknospen, innere Organe)
- Nervus vagus (Kiemenspalten, Pharynx)
- Nervus accessorius (z.B. Musculus trapezius)
- Nervus hypoglossus (Zungenmuskulatur)
Nach dem Modus der Erregungsleitung können die Nerven sensorisch sein (z.B. N.
olfactorius, opticus, stato-acusticus), motorisch (z.B. N. oculomotorius, abducens,
accessorius, hypoglossus), oder sensorisch-motorisch (z.B. N. trigeminus, facialis,
glossopharyngeus, vagus).
RÜCKENMARKNERVEN (SPINALNERVEN)
Hauptnerv ist der Nervus spinalis, der aufzweigt in a) den Ramus dorsalis
(Rückenmuskulatur und -haut, im Wesentlichen mit afferenten Fasern), b) den Ramus
ventralis (im Wesentlichen mit efferenten Fasern), c) den Ramus visceralis (innere
Organe).
In der Radix dorsalis befindet sich ein Spinalganglion.
Auffällige Geflechtbildungen der Spinalnerven sind der Plexus cervicobrachialis und
der Plexus lumbosacralis.
Ergänzungen
Osteichthyes
Die Nervenfasern des myoseptalen Plexus zeigen bei Conger conger, Clupea, und
Ameiurus nebulosus korbähnliche Endigungen an den Muskelfasern (BEST & BONE,
1973); vgl. auch Synapsen, E-2.6.2.3.
Das Herz des Teleosteers Pleuronectes platessa (366) zeigt eine dichte Innervation
des Atrium, die jedoch immer noch weniger ausgeprägt ist als bei höher organisierten
Vertebrata (SANTER 1972).
Amphibia
Die Nervenfasern des myoseptalen Plexus zeigen bei Rana (374), Triturus helveticus
(372), sowie der Larve von Ambystoma mexicanum (Axolotl; 372) korbähnliche
Endigungen an den Muskelfasern (BEST & BONE, 1973); vgl. auch Synapsen E-2.6.2.3.
Reptilia
Natrix (Natter; 389). Die intraepidermale Nervenfaser zeigt mit ihren 3
verschiedenen Typen folgende Merkmale (DÜRING 1973): 1) Dicht unter dem Stratum
corneum liegen im Stratum intermedium verbreitet bis zu 7 m grosse abgeflachte
Rezeptorblasen, die in die Epithelzellen invaginieren und von Tonofibrillen korbähnlich
umschlossen werden. 2) Der Endigungstyp liegt interzellulär im Stratum germinativum
und ist reich an granulierten Vesikeln. 3) Typ III kommt im Epithel der Tastknospen
vor, die auf Kopf- und Kehlschuppen zu finden sind. Ins Epithel der Tastknospe treten
10-15 Nervenfasern ein.
Aves
Die periarteriellen Fasern der Erregungsleitung zeigen ein ausgedehntes Geflecht
von Proteofibrillen (GOSSRAU 1968). Ringfasern und periannuläre Fasern enthalten
viele Mitochondrien und Myofibrillen. Im Sakralbereich des Rückenmarks befinden sich
mit viel Glykogen angefüllte Astrozyten.
Die Innervation der Nebenniere (E-2.13.2.7.) zeigt 3 Typen efferenter Nervenfasern
(UNSICKER 1973a). In der Peripherie der Drüse bilden cholinerge Axone grosse
Bündel, die von der Perineuralscheide umgeben sind.
Mammalia
In den zentralen und peripheren Ranvierschen Knoten sind Myelinlamellen
nachweisbar (PHILLIPS et al.,1972). Typ I-Lamellen enden in lateralen
zytoplasmatischen Taschen, Typ II-Lamellen in dünnen tropfenförmigen Schleifen an
Paranodien der grossen Fasern.
Axonale Glomeruli kommen in den Satellitenzellen von Katze und Affe vor (PINEDA
et al., 1967). Die Satellitenzellen sind von einem Membrankomplex umgeben. Es tritt
eine Myelinisierung durch Schwannsche Zellen auf, wenn das Axon die Region des
Neuron-Soma verlässt. Die zentrale Myelinscheide ist eine 'membranöse' Hülle um
die Nervenfaser, mit einer Unterbrechung an den Ranvier-Ringen (°BUNGE 1968).
Die intraepidermale Innervation der Schnauzenhaut des Opossums (Didelphis
virginiana; Marsupialia; 422) zeigt viele grosse Nervenfasern, die ihre Myelinscheide
in der oberflächlichen Dermis verlieren und in die Epidermis übergehen (MUNGER
1965). Am Eintrittspunkt des Neurits gehen die Basalmembran der Epidermis und die
Schwannsche Zelle ineinander über. Innerhalb der Epidermis zeigt der Neurit eine
Verbindung mit der sekretorischen (Merkelschen) Epidermiszelle; Desmosomen
verbinden beide Zellarten. Die Merkelsche Zelle bildet zusammen mit dem Neurit den
Komplex eines sensorischen Rezeptors.
Topographische Untersuchungen am Erregungsleitungssystem von Goldhamster
und Maus (Mesocricetus, Mus; Rodentia°Myomorpha; 438, 439), sowie der Spitzmaus
(Crocidura; 427). Bei allen 3 Spezies besteht das System aus Sinusknoten und
Atriventrikularstrukturen, die prinzipiell für alle Mammalia charakteristisch sind
(GOSSRAU & DRYDEN, 1972). Das System ist reich an Muskel- und
Bindegewebsfasern. Eine deutlich ausgeprägte Bindegewebsscheide im Bereich des
Atrioventrikularsystems weist die Spitzmaus auf.
Mus musculus (Maus; Rodentia; 439). Der Nervus ischiadicus zeigt perineurale
Zellen mit Filamenten und damit verbundene opake Zonen, wie sie im glatten Muskel
beobachtet werden und eine Kontraktilität der Zelle ermöglichen (°ROSS & REITH,
1969).
Mesocricetus auratus (Rodentia; 438). Beim Syrischen Goldhamster ähneln die
Perikaryen der Ganglienzellen (ohne Vakuolen) im Nebennierenmark weitgehend
denen anderer autonomer Ganglienzellen (UNSICKER 1967). Mehrere Ganglienzellen
können unmittelbar, d.h. ohne Vermittlung eines Satelliten, aneinandergrenzen. 3 Arten
von Nervenzellfortsätzen sind zu unterscheiden: Endokapsulärdendrite, Dendrite und
Axone. Axone des ersten Neurons treten von der Aussenseite und von der
Vakuolenseite her an das Perikaryon heran. Gelegentlich ragen Zilien der Nervenzellen
in eine Vakuole oder den extrazellulären Raum .
Rattus rattus (Rodentia; 439). Extraokuläre Muskeln haben kleine Nerven aus bis zu
10 myelinisierten und nicht myelinisierten Fasern (BURKEL 1967). Sie werden von
einem Perineurium umschlossen, das in konzentrischen Manschetten angelegt ist;
jede der 2 oder 3 Schichten ist 1 Zelle dick. Kontinuierliche bindegewebige Membranen
trennen die perineuralen Manschetten von epineuralem und endoneuralem Gewebe.
Die Zellen der Manschetten sind über Tight junctions miteinander verbunden.
Oryctolagus cuniculus (Kaninchen; Lagomorpha; 444). Das Zytoplasma der
Neuronen enthält Nissl-Substanz, Mitochondrien, dense bodies, agranuläre
Golgimembranen, Neurofilamente und Mikrotubuli (DIXON 1966). Zwischen Neuronen
und Satellitenzellen bestehen Zell-Zell-Bindungen.
Zwischen den Blutgefässen des Carotis-Körpers kommen 2 Zellarten vor, die von
einer Basalmembran bedeckt werden (BISCOE & STEHBENS, 1966). Typ I enthält viele
Vesikel. Typ II bedeckt die Nervenendigungen, die im Typ I enden, und umschliesst
Nervenfasern gleich Schwannschen Zellen. Die Nervenenden zeigen viele
Mikrovesikel, Mitochondrien und Glykogen. Beide Zellarten, sowie die Perizyten,
enthalten Zilien vom 9+0 Muster. Zwischen den Typ I-Zellen und den Nervenenden
bestehen Zell-Zell-Bindungen.
°E-2.6.3. Synapsen
Die Synapse ist die Endigung einer Nervenzelle (Neuron), die in Kontakt mit anderen
Nervenzellen, mit Muskelzellen oder z.B. Drüsenzellen tritt.
Folgende Haupttypen sind zu unterscheiden:
- interneuronale Synapsen zwischen Nervenzellen
- neuroepitheliale Synapsen zwischen Nerven- und Drüsenzellen
- neuromuskuläre Synapsen (Motorische Endplatten)
Zwischen den Synapsen und den kontaktierten Zellen befindet sich der mit
Mucopolysacchariden (z.B. N-Acetyl-Glucosamin) angefüllte synaptische Spalt.
Schon bei den Cnidaria sind Synapsen und neuromuskuläre Bindungen nachweisbar
(WESTFALL 1973a). Die Synapsen der Hydromeduse Gonionemus vertens (100)
entsprechen in ihrem Feinbau denen der Vertebrata (WESTFALL 1970).
Die motorischen Endplatten des peripheren NS der Mammalia zeigen
Neurofilamente und Mikrotubuli des Axoplasmas, die in der Nähe des synaptischen
Membrankomplexes mit dem ER verbunden sind (von DÜRING 1967). Das Axoplasma
geht in eine randständige Matrix über, in der die synaptischen Vesikel liegen. Das
Chondriom bildet eine Grenzzone zwischen der Matrix und den einstrahlenden
Axoplasmastrukturen. Die synaptischen Bläschen scheinen sich von
Endoplasmaschläuchen abzutrennen. An den Retikulumschläuchen sind
Stachelsaumkaveolen und Gebilde mit Stäbchenbesatz zu beobachten. Die grösseren
Kaveolen befinden sich an der präsynaptischen Membran, weniger häufig am
postsynaptischen Sarkolemm und der Membran der Schwannschen Zelle. Häufig sind
atypische Mitochondrien als Anzeichen einer Degeneration zu finden.
Ergänzungen
Die Innervation der Blutgefässe der Cephalopoda (148) zeigt 2 Arten präsumptiver
synaptischer Enden (BARBER & GRAZIADEI, 1967, 1967a):
1) Axone in zirkulären Muskelfasern, mit Vesikeln zwischen Prä- und postsynaptischer
Membran; 2) Axone im Längsmuskel mit den Vesikelenden auf dem Muskel. In
kleineren Blutgefässen enden die Axone auf myofilamenthaltigen Perizyten.
Limulus polyphemus (Xiphosura; 169). Der Feinbau der synaptischen Region der
Schreitbeine zeigt hauptsächlich eine Evagination von oberflächlichem Sarkoplasma
der Muskelfaser und vielen Axonzweigen mit begleitenden Gliaelementen (SHERMAN
& FOURTNER, 1972). Die Axonzweige penetrieren das Sarkoplasma und bilden
neuromuskuläre Synapsen innerhalb der sarkoplasmatischen Evagination.
Synapse von Carassius auratus (Goldfisch; Cypriniformes; 336; CHARLTON & GRAY,
1966): Im Perikaryon sind gER, freie Ribosomen, Mitochondrien, eine Golgistruktur,
Lipid, lysosomenähnliche Körper und Neurofilamente vorhanden, ausserdem Dendrite
mit Neurofilamenten und Tubuli. Die Neuroglia entsprechen in ihrem Bau denen der
Säuger. Die vielen sternförmigen Zellen enthalten häufig Glykogengranula, Bündel von
Gliafasern und Tight junctions.
Ähnliche Befunde sind für Rana temporaria (Grasfrosch; Anura; 374) notiert worden.
Cnemidophorus neomexicanus (Sauria; 386). Die Feinstruktur der sympathischen
Ganglien dieser Eidechse zeigt axosomatische, axodendritische und axo-axonale
Synapsen (COLBORN & ADAMO, 1969). Prä- und postsynaptische Fortsätze enthalten
Neurotubuli, Neurofilamente, präsumtive Glykogengranula und gelegentlich
multivesikuläre Körper.
Motorische Endplatten der Mammalia zeigen rER und Reihen terminaler
axoplasmatischer Membranen (KORNELIUSSEN 1972). Die Mitochondrien nähern sich
der präsynaptischen Membran.
Rattus rattus (Rodentia; 439). 'Granulierte' Zellaxone mit synaptischen Vesikeln bilden
Typ I-Synapsen auf 'glatten' Dendriten der Purkinjezellen (GOEBEL 1968). Grosse
Axone bilden Typ II-Synapsen.
Der Feinbau der Synaptosomen wurde bei 1 Tag alten, sowie adulten Ratten
untersucht (HERVONEN et al., 1974). Bei den Neugeborenen waren nach Fixierung mit
Osmiumtetroxid und Glutaraldehyd reife Synaptosomen in 4 Subfraktionen
nachweisbar, in der 5. Subfraktion viele Mitochondrien.
°E-2.6.4. Neurosekretion
NHO = Neurohaemalorgan
NSS = Neurosekretorische(s) System(e)
NSZ = Neurosekretorische Zelle(n)
NSG = Neurosekretorische Granula
CG = Cerebralganglion
OSG = Oberschlundganglion
USG = Unterschlundganglion
Neurohormone oder hormonähnliche Substanzen werden von Nervenzellen mit
Doppelfunktion, d.h. Erregungsleitung und endokrine Hormonproduktion, gebildet.
EVERTEBRATA
Bestimmte Zellen des Nervensystems von Dugesia (Turbellaria; 109) weisen auf ein
NSS hin (MORITA & BEST, 1965; LIOTTI et al., 1966).
In den grossen Axonen 'rudimentärer Neuronen' von Limulus polyphemus
(Xiphosura; 169) sind NSG nachgewiesen worden (NUNNEMACHER & DAVIS, 1968).
NSS der Arachnida (170) sind im OSG und USG lokalisiert.
NSS der Crustacea (197) sind das X-Organ und das Y-Organ (Häutungs- oder
Carapaxdrüse) in den Maxillen- und Antennensegmenten.
Die NSZ der Amphipoda (219) sind vorwiegend am OSG lokalisiert.
Im Ventrallobus von Homarus vulgaris (H. gammarus; Astacura; 238) befinden sich
verschiedene NSZ-Typen (JOHANSSON & SCHREINER, 1965).
Die X-Organe des Augenstiels der Decapoda (235) stehen mit den 'optischen'
Ganglien in Verbindung; Axone verlaufen zur Sinusdrüse (s. Ergänzung), dem
Endorgan der neurosekretorischen Axone aus dem CG.
Bei den Chilopoda (249) findet die Speicherung von Neurosekret in den
Cerebraldrüsen statt (Neurohaemalorgan (~Corpora cardiaca der Insekten),
Gabesches Organ).
Hormone ausschüttende Organe der Insecta sind vor allem die Corpora cardiaca als
Neurohämalorgane und die Corpora allata als neuroendokrine Drüsen.
Die i.a. paarig angelegten Corpora cardiaca enthalten a) Zellen mit Axonen, die
neurosekretorische Granula führen; b) Zellen, die Neurosekrete produzieren und durch
rER und einen Golgiapparat auffallen. Die Axone sind entweder aminerg
(Noradrenalin, Dopamin, Serotonin), oder peptiderg (AF-positiv).
Die Corpora allata liegen dem Vd.darm dorsal auf und stehen in engem Kontakt mit
der Kopfaorta bzw. dem CG. Sie sind mit den Corpora cardiaca über einen Nerv
verbunden. Ihre Zellen enthalten viele Mitochondrien, gER, einen Golgiapparat,
Ribosomen u.a. Da die Sekrete in die Blutbahn abgegeben werden, kann von einem
Neurohaemalsystem oder retrocerebralen System gesprochen werden. Die C. allata
werden bei den Heteroptera und Diptera (264, 290) unpaarig angelegt.
Details, Ergänzungen
Cnidaria
Hydra (Hydrozoa; 100). NSZ befinden sich nahe den Muskelfasern, hauptsächlich im
Hypostom und in den Tentakelbasen. Im Zytoplasma der Neuriten sind viele
membrangebundene Tröpfchen verteilt. Die Kerne (mit Nucleolus) sind unregelmässig
geformt. Das Zytoplasma enthält noch viele freie Ribosomen, Mitochondrien, Vesikel
und Golgikomplexe. Alle Neuriten führen Mikrotubuli. Die NSZ grenzen an das
Myonemsystem und enthalten membrangebundene Tröpfchen, wenige Mitochondrien,
Glykogenpartikel, gelegentlich rER, freie Ribosomen, Golgikomplexe und Mikrotubuli
(DAVIS & BURSZTAJN, 1973).
Plathelminthes
Hymenolepis diminuta (Rattenbandwurm; Cestoda; 113). Im Rostellum befindet sich
ein NSZ-Aggregat (DAVEY & BRECKENRIDGE, 1967). Die bipolaren Zellen enthalten
reichlich AF-positives Material. Nach hinten sind die Zellen zu (sensorischen)
Filamenten verlängert.
Mollusca
Lymnaea stagnalis (Basommatophora; 137). Die Follikeldrüse im lateralen Lobus
des CG zeigt Sekretgranula führende Epithelzellen (BRINK & BOER, 1967). Es gibt 3
NSZ-Typen: 1) C-Zellen, d.s. bipolare Nervenzellen, mit einem Fortsatz gegen die
Follikelzellen und das CG; sie führen ER, Golgi, Neurotubuli, Zytosomen und
Granula. 2) Canopy-Zellen, d.s. unipolare Riesenzellen mit dem Axon gegen das CG,
Zellmembran mit Faltungen, Kontakt mit dem Blut in den Sinus, die die Ganglien
umgeben, mit Golgi, ER und Mitochondrien. 3) Tröpfchenzellen, unipolar, gewöhnlich
im Laterallobus, Axone gegen das CG, enthalten Mitochondrien, eine schwach
entwickelte Golgistruktur, gelegentlich Cytosomen. Buccal- und Pedalganglien
enthalten keine NSZ (BONGA 1970). Die NSZ des Visceralrings kennzeichnen das
Perineurium und die angrenzenden Teile des Bindegewebes, die die Ganglien
umschliessen. Konnektive und Nerven werden als neurohämale Zonen angesehen.
Auch bei der 'Wasser-Lungenschnecke' Helisoma tenue (Basommatophora; 136) sind
im CG Strukturen einer Neurosekretion zu finden (SIMPSON et al., 1966).
Octopus vulgaris (Dibranchiata; 151). Die NSZ besitzen eine mit
Phosphorwolframsäure darstellbare Basalmembran (BARBER 1967). Neurone und
Axone sind mit membrangebundenen Granula angefüllt.
Arthropoda
CRUSTACEA
Procambarus clarkii (Decapoda; 238). Die Sinusdrüse besteht aus Axonen, die in
bulbusähnlichen Verbreiterungen neben der Basalmembran enden, die den Blutsinus
umgibt (BUNT & ASHBY, 1967). Die Axone führen Granula, Mitochondrien und längs
verlaufende Neurofilamente. Sternförmige Gliazellen mit Zytoplasmafortsätzen
werden beschrieben.
Carcinus maenas (Brachyura; 242). Es sind 6 verschiedene Zellarten der
Neurosekretion zu erkennen (SMITH 1975). Der Unterschied zwischen den Zellarten
besteht in der Grösse und im Verteilungsmuster der Organellen. NSG stehen mit
Golgistrukturen in Verbindung.
Artemia salina (Anostraca; 201). 3 Arten von NSZ sind vorhanden (BAID &
RAMASWAMI, 1965): 1) Im CG grosse ovale Zellen mit vakuolisiertem Zytoplasma,
einige mit grossen Axonen. 2) <1., ohne Fortsätze zum Augenstiel. 3) Traubenförmige
Zellgruppen im X-Organ des Augenstiels.
INSECTA
Melanoplus sanguinipes (Caelifera; 260). Bei dieser Kurzfühlerschrecke befinden
sich dorsal in der Pars intercerebralis medialis 2 Gruppen von je 400 Zellen (DOGRA &
EWEN, 1970). Im Corpus cardiacum überkreuzen sich die Nervi corporis cardiaci.
NSZ werden für Periplaneta americana (Blattodea; 258) detailliert beschrieben (COOK
& MILLIGAN, 1972).
In der Pars intercerebralis der Tsetsefliege (Glossina; 295) sind 3 Arten von NSZ
nachweisbar (PANOV 1979).
Feinbau des Corpus cardiacum von Calliphora erythrocephala (Diptera; 295) z.B.
bei NORMANN (1965). Der medulläre Anteil des C. c. besteht aus Axonen der NSZ des
CG und bildet zusammen mit NSZ und Gliazellen den Neuropil.
Drosophila melanogaster (Diptera; 294). Die afferenten Nerven zum Corpus
cardiacum der adulten Fliege enthalten ca. 50 bzw. 90 Axone (AGGARWAL & KING,
1971).
Myzus persicae (Aphidina; 267). Die Corpora cardiaca und sekretorischen Neuronen
der Blattlaus enthalten Glia- oder Interstitialzellen, sowie Granula führende Axone
(BOWERS & JOHNSON, 1966).
Celerio lineata (Lepidoptera°Sphingidae; 301). Frühe EM-Untersuchungen an den
Corpora allata und den assoziierten Nerven der Motte zeigen Granula in den Axonen,
dazu ER und eine gut entwickelte Golgistruktur (SCHULTZ 1960).
VERTEBRATA
Das kaudale NSS der Teleostei (331) zeigt 3 Regionen (FRIDBERG 1963):
1) Perikarya im Rückenmark (erstreckt sich bei vielen Arten ins Filum terminale). 2)
Neurosekretorische Fortsätze, die meist ein grosses ventrales Bündel bilden, das
sich zur Urophyse hin erstreckt (Tractus spino-urophyseus). 3) Reich vaskularisierte
Urophyse, ein NHO dessen Gefässe mit den Enden neurosekretorischer Fortsätze in
Verbindung stehen. Die Dahlgrenzellen, dorsal der Urophyse, haben vertikal zum
Organ ausgerichtete Fortsätze.
Die Dahlgrenzellen der Elasmobranchier (323) sind auffallend polymorphkernig und
> die der Teleostei, die Fortsätze zeigen aber Myelinscheiden.
Bei Raja (326) sind die Endigungen der Fortsätze im Nervensystem unmittelbar unter
der Meninx zu finden. Bei Torpedo torpedo (327) bestehen die vaskulären Strukturen
aus Kapillarschleifen nahe dem Zellkörper und stehen mit Sekretionsprozessen in
Verbindung.
Im Darm der Schleie (Tinca tinca, 336) kommen zur neuronalen und hormonalen
Steuerung der Organe adrenerge Nervenfasern vor (BAUMGARTEN 1967).
NSS von Salamandra salamandra und S. tigrinum (372). Der Nucleus praeopticus
befindet sich in der Wand des 3. Ventrikels, kaudal hinter der Commissura anterior
(ARNOLD 1968). Von hier ziehen neuroskretorische Fasern zum Infundibulum, zur
Neurohypophyse, zum Boden des Telencephalon, zur Commissura posterior und zu
einem 'Gefässorgan' am Zusammenschluss der beiden Seitenventrikel. Während ihres
Verlaufs durch das distale Infundibulum nehmen neurosekretorische Axone Kontakt
mit adenohypophysären Gefässen auf.
Beim Embryo ist der Hypophysenhinterlappen dicht mit Neurosekret angefüllt.
Vgl. E-2.13.2.1.
Ergänzungen
Osteichthyes
Elementare NSG stehen in Beziehung zum Golgikomplex, wie am Beispiel des
kaudalen NSS von Leuciscus rutilus und Phoxinus phoxinus (336), bzw. des
Grätenfischs Albula vulpes (Elopiformes; 332) gezeigt werden konnte (FRIDBERG
1963; FRIDBERG et al., 1966).
Cyprinus carpio (336). Im kaudalen NSS des Karpfens sind -Aminosäuren (Tyrosin,
Arginin, Tryptophan), sowie an Protein gebundene -Acylamido-carboxyl-Gruppen und
vereinzelt Sulfhydryl-Gruppen vorhanden (STERBA et al., 1965).
Anguilla anguilla (333). Beim Aal bestehen zwischen den Pituizyten und
neurosekretorischen Fasern synaptische Kontakte (KNOWLES 1965). Der
hypothalamo-neurohypophysäre Komplex zeigt dünne Schichten von Neuronen zu
beiden Seiten des Hypothalamus, direkt unter dem Ependym des Recessus
postopticus des 3. Ventrikels (LEATHERLAND et al., 1966).
°E-2.7.0. Sinneszellen und einfache
Sinnesorgane
Besonders bei Evertebrata befinden sich an exponierten Körperpartien (Sinnesränder
oder -hügel, Tentakel, Antennen) Gruppen von Sinneszellen, die i.a. mit Zilien
ausgestattet sind.
Sinnesorgane, bei gering organisierten Tieren i.a. nur Sinneszellen, nehmen über/als
spezifische Rezeptoren Informationen der Umwelt auf. Der empfangene Reiz wird bei
höher organisierten Tieren über Nervenbahnen zum Zentralnervensystem (ZNS)
geleitet, wo die eigentliche Wahrnehmung stattfindet. Im ZNS werden perzipierte Reize
in Aktionspotenziale umgewandelt.
Die Sinneszellen einfacher Formen sprechen meist 'unimodal' auf spezifische Reize
an, d.h. auf eine gleichartige Modalität des Reizes. Sinnesorgane höher organisierter
Formen entsprechen dem Tastsinn u/o Mechanischen Sinn (E-2.7.1.), dem
Temperatur- und Lichtsinn (E-2.7.2.), dem Stato-akustischen Sinn (E-2.7.3.), oder dem
chemischen Sinn (Geschmacks- bzw. Geruchsinn; E-2.7.4.).
EVERTEBRATA
Schon bei Hydra (100) sind neurosensorische Zellen vorhanden, die aus
interstitiellen Zellen hervorgehen (DAVIS 1969). Die Sinnesorgane der
Scyphozoa-Meduse (103) sind die Rhopalien (Sinneskolben), d.h. Körperfortsätze, die
vom Ektoderm überdeckt sind; die apikalen Zellen akkumulieren zum
Schweresinnesorgan.
Die adulten Brachiopoda (107), die Echiurida (152) und die meist in Decapoda
parasitierenden Rhizocephala (Wurzelkrebse; 214) haben keine speziell
differenzierten Sinnesorgane.
Bei den Tentaculata (106) und den Aplacophora (Mollusca; 127) sind Sinneszellen
in der Epidermis zu finden.
Die Nemertini (114) besitzen eine Sinnespapille als 'Frontalorgan'.
Die Gastrotricha (Aschelminthes, 116) zeigen an ihrem Vd.ende bewimperte
Sinnesgruben.
Sinneszellen mit Borsten kennzeichnen die Rotifera (117).
Die Loricifera (118) tragen Sinnesborsten in der Kopf- und Thoraxregion.
Sinnesborsten sind auch ein Merkmal der Nematoda (120).
Die Acanthocephala (119) besitzen eine Sinnesgrube an der Spitze des Rüssels.
Sinnesorgane der Kamptozoa (Entoprokta; 126) befinden sich an der Kelchwand.
Die Sinnespapillen der Bivalvia (142) befinden sich häufig an den Einströmöffnungen
der Sipho. Andere Sinneszellen sind meist an den Mantelrändern vorhanden. Ein
spezielles Sinnesepithel stellen die Osphradien am Fuss oder im Kiemenbereich dar.
Am Rande des Saugnapfs von Sepia officinalis (149) sind Zonen primärer
Sinnesrezeptoren vorhanden (GRAZIADEI 1964).
Tremoctopus violaceus (Löcherkrake; Incirrata; 150) besitzt Sinnesorgane zur
Wahrnehmung der Wasserströmung. Kleine Poren am Kopf führen in subepidermale
Hohlräume mit 'Sinnessäumen'.
An der Körperoberfläche der Pentastomida (166) und der Chaetognatha (303)
befinden sich Sinnespapillen.
Arthropoda
Sensillenaggregate mit beweglichen Haaren sind kennzeichnend für die Arachnoidea,
Diplopoda, Pauropoda und Symphyla.
Bei den Solifugae (Walzenspinnen, 180) befinden sich Sinneszellen in Gruben der
Cuticula. Die Extremitäten der Kapuzenspinnen (Ricinuclei, 181) führen
Spaltsinnesorgane.
Das histologische Präparat von Mundwerkzeugen und Tarsen der Insecta zeigt
häufig gruben- oder kegelförmige Sinnesorgane. An den Endgliedern der Antenne sind
Zellgruppen zu 'Sinnesgruben' angeordnet. An den Maxillarpalpen von Drosophila
melanogaster (Diptera; 294) befinden sich verschiedene Sensillentypen (HARRIS
1972).
Die Sinneszellen Enteropneusta (Eichelwürmer; Hemichordata; 306) sind über das
gesamte Integument verteilt. Die Larven verfügen über ein paarig angelegtes
Sinnesorgan mit rotem Pigment.
Sinneszellen der Echinodermata (307) sind bei den Ophiuroidea
(Schlangensterne; 311) an den Ambulakralfüsschen lokalisiert. Bei den
Holothuroidea (Seegurken und Seewalzen; 315) befinden sich Sinnesknospen an
den Tentakeln u/o im Integument (z.B. Synaptidae).
Ergänzungen
Cnidaria
Die Oberfläche der Tentakeln der Anthozoa (Seeanemonen und Korallen; 101) zeigt
Coni aus Zilien, die von kleineren Stereozilien umgeben sind (MARISCAL 1974).
Die neurosensorischen Zellen von Hydra (100) ^ Zilie mit Basalplatte, Basalkörper,
Mikrotubuli und 2 Neuriten, der Zunahme der Golgi-Lamellen und der Bildung
neurosekretorischer Tröpfchen, strukturellen Veränderungen der Mitochondrien und
Abnahme der Anzahl Ribosomen bei einem wenig entwickelten rER (DAVIS 1969).
Plathelminthes
Dugesia tigrina (Turbellaria; 109). Das marginale Epithel der lateralen Aurikel zeigt
einen Zelltyp mit oberflächlichen Zilien vom 9+2 Muster und Mikrovilli, einem basalen
Kern, dichtem Zytoplasma mit Sekretvakuolen, einem Golgiapparat, Mitochondrien und
Ribosomen (KRUGELIS & MacRAE, 1967). Fortsätze der neurosensorischen
Rezeptorzellen der Subepidermis ziehen zur Oberfläche. Die Rezeptorfortsätze sind
mit Mikrotubuli ausgestattet und enthalten zudem Mitochondrien, Vesikel, gER und 1
oder 2 Zilien.
Mollusca
Sepia officinalis (Cephalopoda; 149): Primäre Rezeptoren am Saugnapf (GRAZIADEI
1964). 1) An der Aussenseite des Infundibulum befinden sich ein säulenförmiges
Epithel, taktile Rezeptoren und Chemorezeptoren (apikal mit kurzen Zilien). 2) An
der Saugfläche befindet sich eine Zellschicht, die von einem gezähnten kutikulären
Apparat bedeckt ist. Zwischen dem Epithel befinden sich multipolare Nervenzellen mit
ausstrahlenden Dendriten. 3) Der Fundus des Acetabulum zeigt strukturelle
Beziehungen zu 1). Es sind wenige Sinneszellen mit Zilien vorhanden. An der Basis
des Epithels befinden sich flaschenförmige Zellen; im Stiel des Saugnapfs ist ein
kleines birnenförmiges Ganglion nachweisbar. Motorische Neuronen imponieren als
grosse Zellen; Axone strahlen zum Saugmuskel aus.
Insecta
Blaberus craniifer (Blattodea; 258). An der Basis der Sensillen befinden sich 5
bipolare Sinneszellen, die mit Gliazellen verbunden sind (MOULINS 1968). Es sind
noch 3 akzessorische Zellarten vorhanden: 1) Trichogene Zellen, umschliessen mit
proximalem Segment und Ziliensegment die Sinneszelle;
2) Proximale tormogene Zelle, umgibt die Basis des 'Kanals'; 3) Distale tormogene
Zelle. Von Gruppen sensorischer Neuronen strahlen Axone zum Antennennerv aus.
Die Antennengeissel der Aphidina (Blattläuse; 267) zeigt einen kutikulären Anteil mit
äusserer und innerer Schicht, dazwischen Neuronenzweige (SLIFER et al., 1964).
Jeder Dendrit wird zur 'Zilie', mit einem Kragen und einem Basalkörper mit
wurzelähnlichen Ausläufern. Distal verliert der Dendrit seine Ziliengestalt und
durchbricht die innere kutikuläre Schicht. Die äussere Schicht ist mehrfach perforiert; in
die Öffnungen dringen Filamentgruppen von der Dendritoberfläche her ein.
VERTEBRATA
Osteichthyes. Die Stacheln der Brustflossen der Triglidae (Scorpaeniformes; 353)
tragen Tast- und Geschmacksorgane.
Die Dipnoi (Lungenfische; 368) besitzen Elektrorezeptoren (Fahrenholzsche
Organe).
Rezeptoren für exogene und endogene Reize der Mammalia werden als Extero- und
Enterorezeptoren bezeichnet. Je nach der Reizmodalität sind Photo-, Mechano-,
Chemo- und Thermorezeptoren vorhanden.
Bei den Ornithorhynchidae (Schnabeltiere; 421) befinden sich Mechano- und
Elektrorezeptoren am Schnabel.
Betr. Orientierung im magnetischen Feld sind keine speziellen Sinnesrezeptoren zu
lokalisieren. Bei Walen ist in der Grosshirnrinde (Cortex cerebralis), bei Tauben in der
Schnabelhaut Magnetit (Eisenoxid) nachgewiesen worden.
Ergänzungen
Osteichthyes
Astyanax mexicanus (Characiformes; 338). Bei diesem Höhlen bewohnenden
Salmler befinden sich im Lateralkanal die Neuromasten (Kanalorgane) zwischen 2
Poren der Schuppen (SCHEMMEL 1967). Der Temporalkanal (mit 2 oder 3
Neuromasten) gliedert sich im Bereich des Pteroticum in den Supraorbitalkanal (6
Neuromasten) und den Infraorbitalkanal (8 Neuromasten). Der Präoperkularkanal setzt
sich im Bereich des Articulare und des Dentale als Mandibularkanal fort (10
Neuromasten). Freie Neuromasten befinden sich an Kopf, Rumpf und Schwanzflosse,
jeweils auf Schuppen. Bei den übrigen Teleosteern scheinen i.a. nur wenige freie
Neuromasten vorhanden zu sein.
Gnathonemus petersi (Notopteroidei°Mormyridae; 331). Das 'Knollenorgan' des
Nilhechts zeigt verschiedene Typen akzessorischer Zellen, nämlich verzweigte,
flaschenförmige, perinervöse Zellen, sowie Stützzellen (DERBIN & SZABO, 1968). Alle
diese Zellen gruppieren sich becherartig um eine grosse runde Sinneszelle.
Aves
Feinbau der Herbstschen Körperchen (HK) in der Schnabelhaut von Wasservögeln
(HALATA 1971): Jedes HK besteht aus a) einer Kapsel, b) einem Subkapsularraum,
c) einem Innenkolben, und d) einer Nervenfaser, deren Perineurium sich
kontinuierlich in die Kapsel fortsetzt.
Die Kapsel zeigt 6-10 Zellschichten. Jede Schicht wird beiderseits von einer
Basalmembran begrenzt. Zytoplasmafortsätze der Zellen stehen über Desmosomen
miteinander in Verbindung. Die Räume zwischen den Basalmembranen enthalten
viele Kollagenfasern. Der Subkapsularraum wird durch ein Kollagenfasernetz versteift
und nach aussen von der inneren Basalmembran der Kapsel begrenzt, innen von der
Membran, die den Innenkolben umgibt. Der Innenkolben besteht aus paarigen Zellen,
die ein komplexes Lamellensystem bilden. Die parallel zur Längsachse des HK
verlaufende Nervenfaser setzt sich aus 3 verschiedenen Teilen zusammen:
1) Aus einem von der Myelinscheide der Schwannschen Zelle umhüllten vorderen
Abschnitt zwischen Kapsel und Innenkolben; 2) einem mittleren Abschnitt, der von den
Lamellen der Innenkolbenzellen umschlossen wird;
3) einem ballonartig verdickten Endabschnitt.
°E-2.7.1. Tastsinn, Mechanischer Sinn
Sinne dieser Kategorien dienen vor allem der Orientierung im Lebensraum. Oft sind
Tast(sinnes)organe über die Körperoberfläche verteilt, bei Arthropoden jedoch vor
allem an den Antennen u/o Mundgliedmassen, bei Säugern z.B. an der Schnauze
lokalisiert.
Papillen an der Körperoberfläche der Priapulida (125) werden als Rezeptoren
mechanischer Sinne gedeutet.
Die Polyplacophora (128) besitzen in der äussersten Schalenschicht als
Hautsinnesorgane Aestheten aus fadenförmigen Zellen und Drüsenzellen; eine
chitinige Kappe schützt nach aussen. Die Organe zeigen offensichtlich
Wasserbewegungen an.
Mechanorezeptoren befinden sich an den Saugnäpfen und in der Mundhaut der
Cephalopoda (148).
Im Integument von Glossiphonia complanata (Annelida; 163) fallen vorstehende
apikale Zellen des mechanischen Sinnes auf, die von Ringmuskeln umgeben sind
(DAMAS 1973). Vom Epithel gehen afferente Nerven aus.
ARTHROPODA
Sensillenaggregate mit beweglichen Haaren sind bei den Arachnoidea, Diplopoda,
Pauropoda und Symphyla zu finden.
Spezielle Mechanorezeptoren sind im Integument der Arachnida (170) vorhanden.
Bei den Araneae (172) sind diese Strukturen in den Gelenken der Taster und
Laufbeinen lokalisiert und entsprechen u.a. einem Vibrationssinn.
Trichobothrien ('Hörhaare') weisen z.B. die Acari (Milben; 182), die Arachnida (170)
und die Pseudoscorpiones (178) auf, Letztere speziell an den Pedipalpengliedern.
Die Antennula (1. Antenne) der Anostraca (Crustacea; 201) trägt Borsten als
Mechanorezeptoren. Auch bei den Copepoda (204) befinden sich solche Rezeptoren
vor allem auf der Antennula.
Die Mechanorezeptoren der Malacostraca (215) sind i.a. über die Körperoberfläche
verteilt, bei den Stomatopoda (Fangschreckenkrebse; 216) besonders an den
Geisseln der Antennula anzutreffen.
Die Symphyla (Zwergfüsser; Progoneata; 243) besitzen 2 Trichobothrien am
Körperende.
Bei den Chilopoda (249) häufen sich besonders an den Antennen und Tarsen
Cuticularsensillen.
Die propriorezeptiven Organe des mechanischen Sinnes der Insecta (251) sind über
den Körper verteilt, als Tasthaare oder freie Nervenendigungen.
Die Trichobothrien der Blattodea (258) sind Tasthaare von Körperanhängen (Cerci).
Vibrorezeptoren der Insecta sind die Subgenualorgane der Tibien. Coleoptera
(Käfer; 269) und Diptera (Mücken und Fliegen; 290) haben einfache Sinnesborsten in
den Beingelenken, oder Chordotonalorgane (vgl. E-2.7.3.1.) im Bereich der Tarsen.
Haarsensille der Insekten
Die ursprüngliche Sensille besteht aus je 1 Haar- und Bildungszelle, sowie 1 oder
mehreren Sinneszellen. Die tormogene Zelle (Membranzelle) bildet die
Gelenkmembran und oft auch den 'Haarsockel', die trichogene Zelle bildet den
Haarschaft. Tasthaare und Tastkegel haben nur 1 Sinneszelle und sind mittels
Gelenkmembran beweglich.
Liegt eine Sinnesplatte vor, ist das Haar rückgebildet. Die trichogene Zelle endet dann
an der Platte, die Geruchstoffe durchlässt.
'Stiftführende Sensillen' sind die Skolopidien. Der charakteristische 'Stift' (Skolops) ist
dem Sinneskörper der Tasthaare homolog. Das Skolopalorgan ^ gemäss Feinbau
einem Mechanorezeptor. Die Grundeinheit des Skolopidium besteht aus 1 oder 2
Sinneszellen, 1 Stiftsinneszelle, 1 Hüllzelle und Gliazellen.
Amphinematische Skolopalorgane zeigen ein stark verjüngtes distales Ende des
Dendriten, das mit seinen Mikrotubuli die Kappenzelle bis zur Berührung mit der
Cuticula durchdringt. Der Dendrit mononematischer Skolopalorgane endet bereits in
der Kappe.
Die Halteren, d.s. die zu 'Schwingkölbchen' umgebildeten Ht.flügel der Diptera (290;
vgl. E-1.3.7.3.), enthalten Sinneskegel und Skolopidien.
Skolopidien der Lang- und Kurzfühlerschrecken (Ensifera, 259; Caelifera, 260) bilden
ein diagonal verlaufendes, spindelförmiges Bündel von Sinneszellen, das an seiner
Breitseite von einem Ligament gestützt wird, das im Epithel der Cutis inseriert. Die
Spindel setzt sich in einen Nerv fort.
VERTEBRATA
Tastorgane an Fischflossen werden in E-1.4.2.1. erwähnt.
In den miteinander verbundenen Oberflächen der Gelenke sind Mechanorezeptoren
lokalisiert, die die Stellung der Gliedmassen kontrollieren.
Mechanorezeptoren der Reptilienhaut fallen in Schnittserien als freie lamelläre,
eingekapselte Endigungen auf (von DÜRING 1973a). Die innere Lamellierung des
eingekapselten Rezeptors zeigt beim Kaiman (Alligatoridae; 391) strukturelle
Ähnlichkeiten mit der inneren Hülle des Vater-Pacinischen Körperchens
(Corpusculum lamellosum). Das Lamellensystem der Rezeptoren von Natter und
Waran zeigt Parallelen im Bau des 'Kerns' (Innenkolben) des Herbstschen
Körperchens der Vögel.
Die Vibrissen (Tasthaare, Sinushaare) der Säuger haben freie Nervenendigungen
um die 'Haarzwiebel'.
Talpidae (Maulwürfe; 427) ohne funktionstüchtige Augen (z.B. die Condylurinae,
Sternmulle) verfügen über das Eimersche Schnauzenorgan aus einigen tausend
Epidermispapillen. Jede Papille enthält basal jeweils 3 Merkelsche Tastzellen.
Ergänzungen
Sarsia (Coryne) pintneri (Hydrozoa; 100). Der Polyp besitzt ein Ektoderm mit langen
Stereozilien, die als eigentliche Mechanorezeptoren wirken (TARDENT & SCHMID,
1972). Die Zilien tragende Zelle wird von einer akzessorischen Zelle umhüllt. Von der
verlängerten Zilienzelle gehen fadenförmige Tentakeln aus. Die Zilienzelle zeigt in
ihrem distalen Teil einen komplexen 'Zilienapparat' mit basalen Lamellenkörpern; eine
Golgistruktur, Mitochondrien und Vesikel sind vorhanden, aber kaum ER. Die Zilien
tragenden und die akzessorischen Zellen stehen über Tight junctions in Verbindung.
Die akzessorische Zelle ist durch Myofibrillen in ihrem distalen, d.h. Mesogloea-nahen
Teil gekennzeichnet; es sind Mitochondrien und Vesikel mit kristallinen Einschlüssen
nachweisbar.
Arthropoda
Die taktilen Haarsensillen von Araneus, Lycosa und Dugesiella (Arachnida; 175, 176,
173) werden von 3 bipolaren Neuronen innerviert, deren Dendrite proximal an den
Sensillenbasen enden (FOELIX & CHU-WANG, 1973). Jedes Dendritenende zeigt eine
dichte Anordnung von Mikrotubuli, die typisch für mechanorezeptive Sensillen ist.
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Die Vater-Pacinischen Körperchen
(Corpuscula lamellosa) im Mesenterium zeigen ein präterminales myelinisiertes
Element, das Blutgefässe enthält, die vom Axon durch Kollagenfasern und 3-4
Lamellenschichten getrennt sind (NISHI et al., 1969). Im terminalen Element befinden
sich a) helle Zellen mit pinozytotischen Vesikeln, Golgistruktur, Mitochondrien und ER;
b) dunkle Zellen mit wenigen Organellen.
Homo. Die Meissnerschen Tastkörperchen des Fingers bestehen aus flachen,
laminären Zellen (CAUNA & ROSS, 1960). Perinukleär befinden sich viele kleine
Mitochondrien, ein schwach ausgeprägtes rER und viele Vesikel. An der Seite oder
Basis des Korpuskels treten myelinisierte Nerven ein, die zwischen den Zellplatten
verlaufen. Leichte Verdickungen von Axolemm und Zellmembran deuten auf
Synapsen hin (vgl. E-2.6.3.). Die laminären Zellen sind durch eine interzelluläre Masse
(Interstitium) voneinander getrennt.
SEITENORGANSYSTEM (SOS)
Das bei vielen Fischen und Amphibienlarven angelegte SOS (vgl. E-1.4.1.0.) befindet
sich an der Körperoberfläche (Epidermal-Neuromasten), oder ist in Kanäle eingesenkt
(Kanal-Neuromasten). Histologisch sind die Neuromasten Sinnesknospen mit Stützund Sinneszellen.
Entosphenus japonicus (Petromyzonta; 321). Die Neuromasten des SOS bestehen
aus Rezeptorzellen, Stützzellen und Randzellen (YAMADA 1973). Die Rezeptorzelle
zeigt Sinneshaare, die aus 18-20 kleinen Stereozilien und einem Kinocilium bestehen.
Afferente und efferente Nervenendigungen wie bei den Teleosteern, sowie
myelinisierte Nervenfasern, sind nicht beobachtet worden.
Spezielle Sinnesorgane der Elasmobranchii (Haie und Rochen; 323) sind die
Lorenzinischen Ampullen, vom SOS abgeleitete Elektrorezeptoren mit
Sinneszellen.
Der augenlose Höhlenfisch Amblyopsis spaeleus ('Blindfisch'; 344) besitzt an Kopf
und Körperseiten in Reihen angeordnete Neuromasten, die auf Wasserbewegungen
reagieren.
Das SOS der Cyprinodontiformes (Zahnkärpflinge i.e.S.; 348) kann aus einer Reihe
von Sinnesgruben bestehen.
Den Atheriniformes (Ährenfischverwandte; Atherinidae°Melanotaeniidae; 349) fehlt
das SOS, oder ist z.B. lediglich in der Form von Sinnesgruben vorhanden.
Das SOS der Froschlarven zeigt ein System von Filamenten in den Rezeptorzellen,
das von Stereozilien ausgeht und zum proximalen Zellende verläuft (JANDE 1966). Es
sind afferente und efferente Nervenendigungen nachweisbar.
Das SOS des juvenilen Axolotl (Ambystoma mexicanum, 372) zeigt, im Unterschied
zum entsprechenden Organ des Adultus, kurze Haar- und Stützzellen (FLOCK 1974).
Afferente Nervenendigungen sind vorhanden, sowie synaptische Körper im
Zytoplasma.
Ergänzungen
Bei einigen 'elektrischen Fischen' (Gymnotidae, Mormyridae, Gymnarchidae; 341,
331, 331) befinden sich im SOS über einer Basalmembran Zellen mit Sinneshaaren,
die in eine Cupula ragen (SZABO 1965). Die Sinneszellen setzen sich in Nervenfasern
fort, die die vom Corium umhüllte Basalmembran durchdringen.
Das SOS vom Typ I (Gymnotidae, mit dem Messeraal Gymnotus, 314) entspricht dem
Ampullenorgan als Erweiterung eines Ductus, der die Epidermis durchzieht und sich
nach der Integumentoberfläche hin öffnet. Als Invagination der Basalmembran
erscheint ein ins Corium eingesenkter Bulbus, an dessen Basis sich Kegel aus
Stützzellen befinden, darauf die Sinneszellen, über diesen ein Conus aus
langgestreckten Epithelzellen. Letztere bilden an der Spitze des Bulbus einen Zylinder,
der die Oberfläche der Cutis erreicht. Ductus und Ampulle sind mit einer gelatinösen
Flüssigkeit gefüllt, die Wände von Ductus und oberer Ampulle mit flachem Epithel
ausgekleidet. Am Boden der Ampulle befinden sich Sinnes- und Stützzellen.
Das SOS vom Typ II lässt weder Ductus noch Ampulle erkennen und ist für andere
Familien der Gymnotoidei kennzeichnend (Gymnorhamphichthys hypostomus,
Sand-Messerfisch; Electrophorus electricus, Zitteraal; 341).
Die Sinneszellen des SOS des Nilhechts Gymnarchus niloticus (Mormyriformes; 331)
zeigen tiefe Invaginationen im Zytoplasma, die mit verschiedenen mukösen Massen
angefüllt ein 'Stilett' bilden können (C-Organ) (SZABO 1963; SZABO & BARETS, 1963).
Anguilla japonica (333). Das SOS-Epithel dieses Aals zeigt Sinnes- und Stützzellen
(YAMADA & HAMA, 1972). Die Sinneszellen weisen Kinozilien auf, zusammen mit
40-60 Stereozilien. Es sind 2 Arten von kristallinen Einschlüssen bzw. basalen
Nervenendigungen nachweisbar. In den Stützzellen befinden sich viele Mitochondrien,
rER und ein Golgiapparat.
Lota lota (Quappe; Gadiformes; 345). Der Feinbau des Kinocilium (s.o.) zeigt ein
Bündel aus tubulären Fasern, das vom 9+2 Muster ist und von einem Basalkörper
ausgeht (FLOCK & DUVALL, 1965). In der Nähe des Basalkörpers befinden sich Vesikel
und Mitochondrien. Bei den 40-60 Stereozilien (vgl. oben) ist eine äussere,
dreischichtige Plasmamembran vorhanden, die den 'fibrillären' Kern umgibt und basal
als Axialfilament erkennbar ist.
°E-2.7.2.0. Temperatur- und Lichtsinn
Reaktionen auf elektromagnetische Strahlung, vom kurzwelligen UV bis zum
langwelligen Infrarot, werden von speziellen Sensoren wahrgenommen. Der 'sichtbare'
Bereich jener Strahlung liegt bei 380-780 nm (beim Menschen zwischen 400-760 nm).
Die Infrarot-Strahlung reicht von 780 nm - 1mm, die UV-Strahlung von 10-380 nm.
TEMPERATURSINN
An der Antenne der Schreitwanze Rhodnius prolixus (265) befinden sich
Thermorezeptoren (vgl. SCHMITZ et al., 2000).
Die Larven des Kiefern-Prachtkäfers Melanophila acuminata (Buprestidae; 274)
ernähren sich von verbranntem Holz, das sie mittels eines thorakalen 'Infrarotorgans'
auffinden (Näheres bei SCHMITZ & SCHÜTZ, 2000).
Der Prachtkäfer Merimna atrata (Buprestidae; 274) zeigt am 2. und 3. Ht.leibssegment
in die Cuticula eingesenkte Gruben, darunter Thermorezeptoren mit einem
wärmeempfindlichen Neuron, das in seinen zahlreichen dendritischen Endigungen sehr
viele Mitochondrien enthält.
Die Lepidopteren Bombyx mori (301) und Antheraea pernyi (Saturniidae; 301) haben
im Bereich des Thermorezeptors 2 Hygrorezeptoren als Organe des
Feuchtigkeitssinns.
Wärmerezeptoren der Schlangen, besonders der Grubenottern (Crotalinae; 390),
sind in einer Grube zwischen Auge und Choane, die von einer dünnen Membran
bedeckt ist, lokalisiert. Ein feiner Kanal, dessen Weite durch Ringmuskulatur verengt
werden kann, sorgt für die Regulation des Luftvolumens. In der Membran enden
Nerven.
Im Rostrum und im posterioren Teil der Unterlippe einiger Pythons und Boas werden
Infrarotrezeptoren zur Wärmeortung vermutet. Bei Morelia spilates (388) innervieren
Zweige des Trigeminus die Wärme anzeigenden Sinnesgruben (WARREN & PROSKE,
1968).
LICHTSINN
Bei Bewohnern von Höhlen u/o der Tiefsee, aber auch bei vielen Parasiten, ist es im
Laufe der Evolution der Arten zum Funktionsverlust bis zur völligen Rückbildung der
Augen gekommen.
Hierzu einige Beispiele:
Mollusca
Aculifera (Amphineura; 127), Bewohner des Meeresbodens.
Scaphopoda (141).
Pentastomida (166).
Onychophora
Speleoperipatus speleus (167).
Arthropoda
- 'Skorpione' wie z.B. Belisarius xambeui und Typhlochactes rhodesi
170), die Schizomida (Zwerg-Geisselskorpione; 171).
(Chactidae;
- Die Eriophyoidea (Gallmilben; 187), ebenso die Ricinuclei
(Kapuzenspinnen;
181), die Gamasida (Acari; 183), und, unter den
Opiliones, die Sironidae (195).
- Unter den Pantopoda (196) die Tiefseeform Ascorhynchus und die
Rüssel-Asselspinne Colossondeis proboscida.
Crustacea
- Remipedia (197), die in marinen Höhlen leben.
- Cladocopa und Halocyprida (202), ebenso die Oncaeidae (Poecilostomatoidea; 207)
und adulte Ascothoracida (211).
- Bathynellacea (Syncarida; 217).
- Die Brunnen und Höhlen bewohnenden Niphargidae (Amphipoda Gammaridea;
219).
- Amblyops magna (Mysida, 218) aus dem Kurilen-Kamtschatka-Graben.
- Ingolfiellidea (222), Mictacea (223) (bei Mictocaris sind jedoch kleine Augenstiele
vorhanden), Spelaeogriphacea (224).
- Tiefseebewohner unter den Tanaidacea (Scherenasseln; 224).
- In Grundwasser und Höhlengewässern lebende Isopoda, wie z.B. die Stenasellidae
(226) und Microparasellidae (227), oder die Haploniscidae (227) als Tiefseeformen.
Progeneata
Symphyla (243), Platydesmida (245), Siphonophorida (247), Polydesmida (247),
Pauropoda (248), Geophilomorpha (Erdläuferartige; Chilopoda; 250).
Insecta
- Diplura und Protura (Doppelschwänze bzw. Beintastler; Apterygota; 252).
- Der australische Schwimmkäfer Tjirtudessus eberhardi (Dytiscidae; 270); lebt im
Grundwasser.
- Leptinus testaceus (Mäusefloh; Staphylinoidea°Leptinidae; 272); lebt an Mäusen
und in deren Gängen.
Vertebrata
- Der Höhlenfisch ('Blindfisch') Amblyopsis spaeleus (344).
- Der Höhlen bewohnende Altwelt-Cichlide Lamprologus lethops (361).
- Der in den Gängen eines Maulwurfkrebses lebende Typhlogobius californiensis
(Meergrundel; Gobiidae; 363) ist als Adultus blind, während die Jungfische noch
funktionstüchtige Augen haben.
- Augenlos sind die Gymnophiona (Blindwühlen; 371) und z.B. der
'Grottensalamander' Typhlotriton spelaeus (Ambystomatoidea; 372).
Beispiele primitiver Lichtsinnesorgane
Die Larve der Brachiopoda (107) besitzt ein lichtempfindliches Zellaggregat, das als
Augenfleck bezeichnet werden kann. Der Rüssel der Bdelloida (Rotifera; 117) zeigt 2
solcher Strukturen. Die Colurellidae (Rotifera; 117) tragen 2 Augenflecke am
Räderorgan.
Einige Segmente des Polychaeten Polyophthalmus pictus (Opheliida; 157) zeigen
Augenflecke.
Echiniscus blumi (Tardigrada°Heterotardigrada; 165) und Hypsibius stenostomus
(Eutardigrada; 165) tragen Augenflecke auf der Cuticula.
Bei den Kinorhyncha (118) befinden sich hinter dem Mundkegel rot pigmentierte
Lichtsinnesorgane.
Das Integument der Cephalopoda (148) führt lichtempfindliche Zellen.
Die Haut der Oligochaeta (160) reagiert auf Lichtreize (Hautlichtsinn). Es sind zwar
Sehzellen als abgewandelte Neuronen vorhanden, spezielle Lichtsinnesorgane fehlen
jedoch.
An den Armspitzen der Asteroidea (Seesterne; 309) befinden sich einfache
Sehorgane, entweder in der Form eines Augenflecks (mit Retina!), oder als
Becherauge mit Linse (s.u.). Die Synaptidae (Holothuroidea; 315) besitzen Gruppen
von Lichtsinneszellen an der Tentakelbasis.
°E-2.7.2.1. Pigmentbecherocellus, Grubenauge
Der Pigmentbecherocellus besteht aus 1 oder mehreren Pigmentzellen, die einen
Becher bilden (invers), in die sich die Sinneszelle(n) vorwölbt (vorwölben). Beim
Grubenauge sind die ins Epithel gruben- oder napfförmig eingesenkten Sinneszellen
dem Licht zugewandt (evers) und nach dem Körper hin von Pigmentzellen unterlagert.
Sehzellepithel bildet besonders bei mehr differenzierten Augen eine Retina.
Hydrozoa. Im Gegensatz zu den sessilen Polypen besitzen die frei schwimmenden
Quallen bestimmte Zellaggregate als Lichtsinnesorgane. Die perzipierenden Zellen
werden von Pigmentzellen umgeben und basal abgeschirmt.
An den Sinneskolben von Aurelia aurita (103) befinden sich Aggregate
lichtempfindlicher Zellen. Die Sinneszellen sind flächig ausgebreitet oder becherförmig
eingestülpt (Platten- bzw. Becherauge).
Die Augen der Cubozoa (Würfelquallen; 104) bestehen aus Sclera, Linse und Retina.
Die Sipunculida (108) und die meisten Tardigrada (Bärtierchen; 165) weisen
Pigmentbecherocellen auf.
Die Augen der Plathelminthes (109) bestehen aus einem subepidermalen
Pigmentbecher, in dessen Höhlung sich die Sehzellen 'glockentierähnlich' erstrecken.
Die erregungsleitenden Nervenfasern liegen ausserhalb des Organs. Polycelis
(Turbellaria; 109) besitzt eine sehr grosse, im Querschnitt halbmondförmige
Pigmentzelle, darunter Sinneszellen mit grossem Kern.
Die Amphistomida (Trematoda; 111) haben 2, die Notocotylida 2 oder 3 Ocellen.
Augen sind bei den Heteronemertini (Anopla; 114) vorhanden; unter den Monostilifera
(Enopla) hat z.B. Amphiporus viele, Prostoma 6-8, Tetrastemma 4 Augen.
Rotifera (117). Das Cerebralauge von Trichocerca rattus ist ein inverses Auge aus
einem sensorischen Neuron und einer akzessorischen Zelle mit vielen Pigmentkörnern,
die zu einer becherförmigen Schicht angeordnet sind (CLÉMENT 1975).
Mollusca. Bei den Polyplacophora (128) können Pigmentbecherocellen aus
Aestheten (vgl. E-2.7.1.) hervorgehen, wobei deren Kappe zur Linse wird.
Patella (129) besitzt ein einfaches Grubenauge mit Sinnes- und Pigmentepithel.
Haliotis (Meerohr; 129) zeigt ein tiefer eingesenktes Becherauge, dessen Öffnung
von einem subepithelialen Gewebswulst eingeengt wird, sodass ein
'Lochkameraauge' vorliegt. Die Augenhöhle ist mit gallertigem Sekret angefüllt.
Viele Gastropoda besitzen kleine punktförmige Augen an der Basis (Land- und
Wasserschnecken, Basommatophora; 136), oder an der Spitze der einziehbaren
Fühler (Landschnecken, Stylommatophora; 138).
Das Sehorgan der Stylommatophora (138) entspricht einem Linsenauge. Nach
aussen ist die Linse, die aus mehreren konzentrisch angeordneten Kugelschalen
gebildet wird, von einer Reihe zylindrischen Epithels abgegrenzt. Über dem Auge ist
die Epidermis zu Corneaepithel differenziert. Das Linsenepithel ist nach innen zur
becherförmigen Epithelschicht mit Sinnes- und Pigmentzellen ausgebildet.
Die Augen der Turmschnecke Cecilioides acicula (Stylommatophora; 139) sind
pigmentlos, die Augen des Höhlen bewohnenden Zospeum alpestre (Ellobioidea;
137) rückgebildet.
Die Retina der Nudibranchiata (135) enthält grosse Pigmentzellen und
'Rezeptorzellen' (HUGHES 1970). Beide Zellarten sind mit Mikrovilli besetzt.
Bei den Bivalvia (142) kommen Augen meist nur an den Mantelrändern vor.
Arca noae (die 'Arche Noahs', Arcidae; 143) besitzt am vorderen Mantelrand Grubenund Becheraugen, viele 'zusammengesetzte' Augen sind über den Mantelrand
verteilt.
Marine Muscheln, wie Mytilus (143), besitzen an den Kiemenfilamenten solitäre
Grubenaugen. Cardium (143) zeigt Blasenaugen an der Siphomündung. Pecten
(143) besitzt am Sinnesrand, der vom Mantelepithel gebildet wird, Linsenaugen mit 2
hintereinander liegenden Retinae.
Unter den Cephalopoda (148) zeigt Nautilus als weiter entwickeltes Grubenauge
mit Retinulazellen ein 'Lochkamera-Auge' mit einem komplexen Myeloidkörper,
ausserdem Pigment (BARBER & WRIGHT, 1969). Periokulär befindet sich das
Rhinophor, d.i. ein Zellsack unter dem Auge, mit einem sich nach aussen öffnenden
Porus. Höher organisierte Formen haben ein hoch entwickeltes Linsenauge
(E-2.7.2.3.).
Annelida. Bei den Polychaeta (154) kommen Pigmentbecherocellen solitär oder in
Gruppen vor (Sabellida, 158; Branchiomma bombyx bis 20 Paar). Nereis besitzt ein
Blasenauge, die Alciopidae (155) haben 2 Linsenaugen.
Hirudo medicinalis (164) zeigt einen tief in die Epidermis ragenden Pigmentkelch,
dessen Lumen mit unregelmässig gestalteten Sinneszellen angefüllt ist.
Die Onychophora (167) besitzen ausser dem Blasenauge am Grund der Antennen
Augen mit einem dioptrischen Apparat, der mit einer kegelstumpfförmigen Linse
ausgestattet ist. Eine Schicht von Sinneszellen bildet die Retina, die linsenwärts mit
Stäbchen besetzt ist. An Juvenilstadien lässt sich die Entwicklung des Auges aus dem
Grubenauge verfolgen.
Diplopoda. Bei einigen Nematophora (245) werden Grubenaugen unterhalb der
Cuticula angelegt; eine schwarze Pigmentschicht kleidet die Gruben an ihrer Rückseite
aus.
Arthropoda in E-2.7.2.2.
Bei den Chaetognatha (303) befindet sich ein Augenpaar am Ht.kopf. Das Auge
ähnelt in seinem Aufbau dem Turbellarierauge, liegt unter der Epidermis und besteht
aus mehreren mit ihrer Konvexseite aneinander liegenden Pigmenbtbechern mit
Retinazellen. Das Rhabdom Letzterer, d.h. die Mikrovilli der Sehzellen insgesamt, ist
dem Bechergrund zugekehrt.
Tunicata. Der Ocellus der Ascidienlarve (Ascideacea; 317) besteht aus einer
Pigmentkappenzelle zwischen Linse und Retina, einem Linsensystem mit Vesikeln
in der Konkavseite der Pigmentkappe und Mitochondrien, sowie Retinazellen mit
tubulären Fortsätzen und linsenwärts mit einer photorezeptorischen Membran.
Am Gehirn der Pyrosomida und Desmomyaria (Feuerwalzen und Salpen; Thaliacea;
318) befindet sich ein Pigmentbecherocellus.
Acrania. Bei Branchiostoma lanceolatum (319) befinden sich
Pigmentbecherzellen am Zentralkanal. Es bestehen weitgehende strukturelle
Übereinstimmungen mit Photorezeptorzellen von Anneliden und Mollusken.
Myxinoidea. Die Augen von Myxine und Bdellostoma (Schleimaale; 321) sind
einfache Becheraugen ohne Linse, Iris und Augenmuskeln.
Ergänzungen
CG=Cerebralganglion
Sipunculida
Phascolosoma agassizii (108). Die beiden cerebralen Ocellen sitzen jeweils am
inneren Ende des okulären Tubus, einer Invagination, die die Höhle des Ocellus mit
der hinteren Oberfläche des Kopfes verbindet (HERMANS & EAKIN, 1969). Die
säulenförmigen Halszellen des Tubus enthalten längs ausgerichtete Tonofilamente,
die in Mikrovilli auslaufen. Von den Apices dieser Zellen gehen auch Zilien aus. An der
Basis des okulären Tubus sind 2 Säulenzelltypen nachweisbar, nämlich a) die
Stützzellen, b) die Sehzellen als die Photorezeptoren. Die Stützzellen enthalten
Granula aus melaninähnlichem Material, entsprechend dem pigmentierten Anteil des
Ocellus; auch sind Tonofilamente und Mikrovilli vorhanden. Die Sehzellen führen u.a.
viele Mikrotubuli und Zilien.
Plathelminthes
Dugesia dorotocephala (Turbellaria; 109). Ein Pigmentbecher aus 1 Zellschicht
schliesst das Rhabdom ein (CARPENTER et al., 1974). Die (bipolare) Sehzelle besteht
aus dem Perikaryon, dem Axon, einer 'dendritischen Extension' und Mikrovilli. Die
Sehzelle enthält Mitochondrien und einen Golgiapparat. Vom photorezeptorischen
Teil gehen efferente Nervenfasern aus. Letztere bilden Synapsen mit dendritischen,
nach oben gerichteten Fortsätzen der Sehzelle unterhalb des Rhabdomerenkonus*.
*Auge vom Rhabdomer-Typ mit (langen) Mikrovilli, ohne regulären Ciliarapparat
Rotifera
Asplanchna brightwelli (117). Das Auge besteht aus einer becherförmigen
Pigmentzelle und einer irregulären Sinneszelle (EAKIN & WESTFALL, 1965). In der
Höhlung der Pigmentzelle liegen dünne Lamellen, die wie die Blätter eines Kohlkopfs
angeordnet sind. Ein Ciliarapparat ist nicht vorhanden, weswegen das Auge dem
Rhabdomerentyp zugeordnet wird (vgl. Fussnote oben). Unter den
photorezeptorischen Fortsätzen befindet sich eine Reihe von Mitochondrien. Vom
basalen Ende der Sinneszelle geht eine lange Nervenfaser aus, die Granula und Tubuli
enthält.
Mollusca
Im Tegmentum des Polyplacophoren Onithochiton neglectus (128) befinden sich
viele kleine Becheraugen (BOYLE 1969). Jedes Auge liegt in einer Tasche und ist von
Pigment umgeben, das von der Schale abgesondert wird. Es sind eine Linse, eine
Retinazellschicht und ein Nervus opticus vorhanden. Der Nerv durchbricht die Schale
durch den Sehkanal. Im Zentrum der Retinazellen befindet sich, gemäss der
Rhabdomerenstruktur des Auges (s.o.), eine Ansammlung von Mikrovilli. Am Rande
des Rhabdomers befinden sich Zilien vom 9+2 Muster. Von den peripheren Zellen des
Augenbechers gehen grosse membranähnliche Gebilde aus, d.h. die Lamellenkörper
aus Strukturelementen der Zilien.
Aplysia californica (Seehase; Gastropoda; 134). Das Auge besitzt Sehzellen mit
Vesikeln, die wahrscheinlich vom Golgikomplex ausgehen (JACKLET et al., 1972).
Rhabdomeren (s.o.) sind gegen die Linse ausgerichtet. Zellfasern bilden einen
Neuropil der Retina. In Letzterem befinden sich als 'Neuriten' Zellfortsätze mit dichten
Vesikeln. Zwischen den Fasern des Neuropils sind Synapsen nachweisbar. Die
Pigmentzelle zeigt ein kurzes distales Segment mit Mikrovilli, rudimentäre Zilien, viel
rER, Golgistrukturen und Mitochondrien. An distalen Segmenten befinden sich öfter
Desmosomen zwischen Pigment- und Sehzellen.
Das Auge von Hermissenda crassicornis (Nudibranchiata; 136) besteht aus 5
grossen Sehzellen, jede apikal mit einem Bündel von Rhabdomeren (EAKIN et al.,
1967). Basal ist ein Neurit vorhanden, der zum Nervus opticus führt. Die Substruktur
zeigt einen Golgiapparat, rER und Mitochondrien. Die Linse besteht aus einer
sphäroiden Masse von osmiophilem, granulärem Material. Kleine Epithelzellen bilden
eine Cornea über der Linse. Eine Bindegewebskapsel umschliesst das Auge.
Pecten maximus (Kammmuschel; 143). Die Rezeptorenoberfläche der distalen
Retinazellen wird aus Lamellen gebildet, die wiederum von äusseren Membranen
abgeflachter Zilien vom 9+2 Muster und mit Basalkörper gebildet werden (BARBER et
al., 1967). Vom distalen Ende jeder Zelle geht ein Axon aus, das zur Basalmembran
unter der zelligen Linse verläuft, um sich dann dem Nervus opticus anzuschliessen.
Unter der proximalen Retina befindet sich eine Reflektorschicht (Argentea), darunter
eine Pigmentschicht. Die + miteinander verzahnten Corneazellen weisen distal
Mikrovilli auf. Die Fortsätze der Gliazellen steigen zwischen den Retinazellen auf. Im
Zytoplasma des 'hellen Bereichs' der Sehzelle sind wenige Mitochondrien, Lamellen,
Granula und Vesikel vorhanden. Im distalen Zellbereich befinden sich viele
Mitochondrien, eine Golgistruktur, Vesikel, Lamellen und Granula, im proximalen
Zellbereich auch Filamentbündel.
Liocranchia reinhardti (Cephalopoda; 150). Der Kopffüsser, der in grösseren
Meerestiefen lebt, besitzt Riechlappen im Sinne einer 'optischen Drüse', nämlich den
Lobus pedunculus und den L. subpedunculus (MESSENGER 1967). Gewebe und
parolfaktorische Vesikel als Photorezeptoren sind mit den Tractus optici assoziiert,
die die Lobi optici mit dem CG verbinden. Die Vesikel bilden zu jeder Seite des CG
Reihen, ebenso zwischen dem CG und den Lobi optici. In jedem Vesikel befinden sich
Pigmentbecher.
Rezeptorenbereiche im visuellen System von Loligo (Decabrachia; 149) zeigen
mehrere Zellarten (YOUNG 1973). Die grösste Zelle zeigt Dendritenfelder, die einige
mm lang sind und hauptsächlich entlang der dorso-ventralen Achse des Lobus
opticus verlaufen. Die Felder stehen in Kontakt mit den Faserenden des N. opticus.
Die Zellkörper der Neuronen befinden sich in einer inneren Körnerschicht.
Annelida
Nereis virens (Polychaeta; 155). Im photorezeptorischen Teil der Sehzellen ist eine
Membran mit vielen Mikrovilli vorhanden, die auf die der benachbarten Zellen
übergreifen (DORSETT & HYDE, 1968). Die Linse befindet sich auf feinen Filamenten
oder Stäbchen. Es ist ein prominentes Axialfilament nachweisbar, Zilien fehlen.
Das Auge von Branchiomma vesiculorum (Sabellida; 158) weist 2 Zellarten auf: Eine
oberflächliche Linsenzelle sowie eine grosse, tiefer angeordnete Rezeptorzelle aus
2 Segmenten (KRASNE & LAWRENCE, 1966). Das untere Segment der Rezeptorzelle
enthält ca. 450 scheibenförmige membranöse Säcke, die den Membranen von Zilien
entsprechen, deren Basalkörper eine 9+0 Anordnung der Fibrillen zeigen. Lange
Mitochondrien füllen das Zytoplasma des oberen Segments aus.
Lumbricus terrestris (Oligochaeta; 162). Die Sehzellen entsenden kleine Nervenäste
zum CG (RÖHLICH et al., 1970). Das zentrale intrazelluläre Lumen, das Phaosom, ist
mit Mikrozyten angefüllt. Einige Zilien sind vorhanden und häufig gER um das
Phaosom. Die Sehzellen sind von Gliazellen und Gliafortsätzen umgeben. Der
Golgiapparat ist meist peripher gelagert, d.h. nahe an der Zellmembran. Die
Mitochondrien sind klein. Desmosomenähnliche Strukturen verbinden die
Gliafortsätze mit den Sehzellen.
Das Auge des Egels Helobdella stagnalis (Hirudinea; 163) besteht aus einem zelligen
Pigmentbecher, der eine kompakte Masse von Sehzellen umgibt (CLARK 1967). Im
Zytoplasma der Pigmentzellen befinden sich Granula, eine Golgistruktur,
Mitochondrien und rER. Die Sehzellen zeigen mikrovillöse Rhabdomeren*. In der
Nähe der Rhabdomeren-Mikrovilli befindet sich gER. Das perinukleäre Sehzellplasma
zeigt einen Golgikomplex, Elemente von gER und rER, sowie viele Mitochondrien.
Proximal verjüngt sich die Zelle und setzt sich in einen Neurit fort. Mehrere Neuriten
bilden, entsprechend der Anzahl Sehzellen, den N. opticus.
*Auge vom Rhabdomer-Typ mit (langen) Mikrovilli, ohne regulären Ciliarapparat
Onychophora
Peripatus (167). Die Retina besteht aus Pigment- bzw. Stützzellen und Sehzellen
(EAKIN & WESTFALL, 1965a). Jede Sehzelle trägt am distalen Ende einen Fortsatz mit
Reihen langer, regelmässig angeordneter Mikrovilli (Rhabdomeren,
~Arthropodenauge). An der Basis der Rezeptorenfortsätze befinden sich rudimentäre
Zilien. Das Axon der Sehzelle verläuft durch die Augenkapsel und dringt über den N.
opticus ins CG vor. Die Cornea besteht aus 2 Cuticularschichten (alte und neue
Schicht), jeweils Epi- und Procuticula. Dann folgen die äussere Zellschicht, die
Kollagenschicht, die innere Zellschicht und die Linse. Die Stützzellen sind über
Desmosomen mit den Sehzellen verbunden. In beiden Zellarten sind Mitochondrien zu
finden.
Chaetognatha
Sagitta scrippsae (Aphragmophora; 303). Im Zentrum des Auges des kalifornischen
Pfeilwurms befindet sich eine sternförmige Pigmentzelle mit Büscheln
photorezeptorischer Fortsätze der Sehzellen zwischen den 'Armen' (EAKIN &
WESTFALL, 1964). Jeder Fortsatz besteht aus einem tubulären Segment mit längs
orientierten Mikrotubuli, sowie basal einem konischen Körper aus 'Strängen' und
grossen Granula. Jener Körper wird vom apikalen Teil der Rezeptorzelle becherförmig
umhüllt. Der Becherrand trägt Mikrovilli.
°E-2.7.2.2. Augen der Arthropoda
Der Übergang vom Einzel- zum Komplexauge wird besonders beim urtümlichen
Insekt Lepisma saccharina (253) deutlich, wo sich das Auge aus nur 12 Ommatidien
in noch relativ lockerem Verband zusammensetzt.
Das Naupliusauge der Crustacea ist vornehmlich das Lichtsinnesorgan der Larven
(Nauplius, Metanauplius), bleibt aber bei vielen adulten Formen als Medianauge (s.u.)
erhalten. Beim F der Corycaeidae und Sapphirinidae (Copepoda; 207) besitzt das
Naupliusauge 1 Paar Cornealinsen.
Die Ostracoda (202) haben selten Komplexaugen, meist nur ein Naupliusauge, die
Branchiura (210) Komplexaugen (ohne kutikuläre Linsen) und ein Naupliusauge. Den
Copepoda (204) fehlen generell die Komplexaugen.
Bei den Cirripedia (212) ist häufig ein Naupliusauge vorhanden; die Cypris-Larve weist
ausser dem Naupliusauge ein Komplexauge auf. Auch die Cypris der Thompsoniidae
(Rhizocephala; 214) besitzt Komplexaugen.
Vom Naupliusauge der Crustacea (s.o.) abgesehen verfügen die Arthropoda (168) i.a.
über
A. Ocellen (Punkt- oder Einzelaugen)
Die Cornea überdeckt Sensillen, die ein einschichtiges Retinaepithel darstellen. Die
Begrenzung der Sensilleneinheit (Sensorium) gegen die Epidermis kann von
Pigmentzellen gebildet werden. Der Dioptrische Apparat wird entweder a) von einer
dicken, bikonvexen Cornealinse repräsentiert, oder b) von einem grobzelligen
Linsenkörper, über und unter dem sich jeweils ein aus Corneagenzellen gebildetes,
einschichtiges flaches, bzw. hohes zylindrisches Epithel ausbreitet; die obere Schicht
(Aussenschicht) ist von einer dünnen Cuticula überzogen (^ Cornea).
B. Komplexaugen (Facettenaugen).
Es handelt sich im Wesentlichen um die Augen der Mandibulata (197).
Das Auge setzt sich aus vielen Einzelaugen (Ommatidien) zusammen, die
keilförmig-sechskantig sind und sich gesamthaft zu einer Kugelschale formieren. Im
Ommatidium befindet sich eine Gruppe von Sehzellen (Retinula) mit nach innen
gerichtetem Stäbchensaum. Die Stäbchen (Rhabdomeren) ^ lichtbrechendem Stab,
dem Rhabdom. Gegen das dermale Epithel hin sind die Augen durch die
Augenkapsel, d.h. eine tiefe Einfaltung der Epidermis, begrenzt, gegen den Lobus
opticus durch eine Basalmembran.
Jedes Ommatidium zeigt von aussen nach innen:
- die uhrglasförmig vorgewölbte Cornea,
- 4 kegelig zu einem Pseudokonus vereinte Kristallzellen,
- die Sehzellen, die sich um das axiale Rhabdom anordnen.
Pigment ist in den Sehzellen oder in speziellen Pigmentzellen vorhanden, d.h. in
Hauptpigmentzellen, die die Kristallzellen umhüllen, in Nebenpigmentzellen nahe der
Cornea, oder in 'Retinapigmentzellen', die basal zwischen den Ommatidien angeordnet
sind.
Nach der Länge des Rhabdoms und der Pigmentverteilung werden unterschieden:
- Appositionsauge. Die Rhabdomspitze berührt den Kegel der Kristallzellen. Die
einzelnen Ommatidien sind ihrer gesamten Länge nach durch Pigment gegeneinander
abgegrenzt. Die Lichtstrahlen fallen nur parallel der Längsachse des Rhabdoms ein.
Insekten mit diesem Augentyp verfügen daher über ein Raster- oder musivisches
Sehen.
- Superpositionsauge. Die mittleren Ommatidienabschnitte sind nicht gegeneinander
durch Pigment abgegrenzt. Die Rhabdome bleiben kurz und zeigen eine grosse
Distanz zu den Kegelspitzen. Es wird eine Beugung der einfallenden Lichtstrahlen in
benachbarte Ommatidien möglich. Daher ist dieser Augentyp charakteristisch für
dämmerungsaktive Insekten, sowie für im Wasser lebende Arthropoden. Die seitliche
Begrenzung des Auges wird bei vielen Insekten vom Tapetum lucidum überdeckt, das
beim Dämmerungssehen das einfallende Licht reflektiert und den Rhabdomeren
zuleitet. Beim 'Tagauge' tritt an die Stelle des Tapetum lucidum eine Pigmentlage.
Die Grundeinheit des Insektenauges bilden also mit einem Stäbchensaum versehene
Zellen, die sich als Sensillen um das Rhabdom ordnen, das aus den Rhabdomeren
(Stäbchen) gebildet wird. Neben den Sensillen wird die optische Einheit durch
lichtbrechende Strukturen (^ dioptrischer Apparat) und Pigmentzellen gebildet. Die
Cuticula über den Augen wird durchsichtig klar und somit zur Cornea.
Details
CHELICERATA
Viele Formen besitzen komplexe Seitenaugen. Bei Limulus (169) ist, ausser 2 grossen
Seitenaugen mit 4-20 Retinulazellen, ein Paar kleiner Medianaugen vorhanden. Jedes
Medianauge besitzt eine grosse Linse, die aus der Cuticula hervorgeht. Die
darunterliegende Epidermis ist vitrös ('Glaskörper'). Die Sehzellen umgeben ein
Rhabdom. Epidermiszellen trennen die Ommatidien des Komplexauges voneinander.
Der dioptische Apparat besteht aus der cornealen Cuticula mit nach innen
gerichteten Coni und einer darunter liegenden Epidermis (vgl. Ergänzung).
Bei den Arachnida (170) kommen Ocellen, Haupt- und Neben-(Lateral-)augen vor.
Euscorpius carpathicus (Scorpiones; 170) besitzt 5 Rhabdomeren aus tubulären
Einheiten der Retinula (BEDINI 1967).
Die Thelyphonida (Geisselskorpione, 171) haben 2 Medianaugen mit gut
entwickelter Linse. Auch einige Formen der Cheliferidae (Pseudoskorpione; 179)
besitzen Linsenaugen, ebenso die Solifugae (Walzenspinnen; 180).
Bei den Acari (Milben; 182) befinden sich Lateralaugen am Tarsus des 1. Laufbeins.
Die Acariformes (185) können Ocellen mit Linsen aufweisen. Die Ocellen der
Eylaidae (Hydrachnidia; 188) befinden sich in Chitinkapseln ('Brillenbildung').
Die Opiliones (194) tragen auf dem Prodorsum 1 Paar Hauptaugen.
Das Auge der Phalangiidae (195) enthält eine kutikuläre Linse, einen Glaskörper mit
Kristallkegelzellen und eine Retina.
Die Augen der Pantopoda (196) besitzen eine kutikuläre, bikonvexe Linse, darunter
einen Glaskörper. Zwischen der wenigzelligen Retina und der Pigmentschicht
befindet sich das Tapetum lucidum.
MANDIBULATA
CRUSTACEA (197)
Neben den schon erwähnten Median- oder Naupliusaugen sind meist laterale
Komplexaugen vorhanden, die aber z.B. bei den Copepoda (204) und Cirripedia (212)
fehlen.
Die aus den Naupliusaugen (s.o.) hervorgegangenen Medianaugen ^
Pigmentbecherocellen und treten i.a. in Dreiergruppen auf. Ein Ocellus ist ventrad,
die beiden anderen sind laterad ausgerichtet. Bei wenigen Ostracoda und Copepoda
ist eine Linse vorhanden, die aber wahrscheinlich nicht aus der Cuticula hervorgeht.
Die Komplexaugen der Cyclestheriidae (Onychura; 198) sind miteinander
verschmolzen.
Den Isopoda, Amphipoda und Cumaceae fehlt das Medianauge. Anostraca,
Notostraca, Isopoda, z.T. auch Cladocera und Amphipoda besitzen
Appositionsaugen. Besonders 'lichtstarke' Superpositionsaugen sind bei
Tiefseebewohnern zu finden.
Daphnia (200) besitzt 11 Ommatidien /Auge, Leptodora (199) ca. 150.
Beim Copepoden Copilia quadrata (207) ist das Rhabdom vollständig von
Pigmentgranula umgeben; es sind 5 Rhabdomeren vorhanden (WOLKEN & FLORIDA,
1969).
Die Komplexaugen der Bathysquilloidea (216) und mancher Tanaidacea
(Scherenasseln; 224) sind rückgebildet, ebenso die Augen des Höhlenbewohners
Stygiomysis (Mysidacea°Stygiomysidae; 218).
Die Komplexaugen der Pancarida (217) sind rückgebildet oder fehlen.
Bei Pseudomma (Mysidae, 218) sind die Augenstiele zu einer Platte verwachsen.
DIPLOPODA
Die Chilognatha (244) besitzen Komplexaugen oder einfache Augen, die in ihrem
Grundbauplan dem Insektenauge gleichen.
CHILOPODA
Die Lichtsinnesorgane der Hundertfüsser (249) sind i.a. Ocellen. Die
Scutigeromorpha (249) verfügen über Komplexaugen. Einige Julida (246) haben
mächtige kegelförmige Linsen, aber nur wenige Sehzellen.
INSECTA
Die Collembola (Springschwänze; 253) besitzen ausser Ocellen Komplexaugen mit
maximal 8 Ommatidien.
Die Embioptera (Tarsenspinner; 256) haben kleine Komplexaugen, aber keine
Ocellen. Ocellen fehlen auch den Notoptera (Grillenschaben; 257), die Komplexaugen
sind rückgebildet oder fehlen zusätzlich. Ocellen fehlen z.B. auch den Dermaptera
(Ohrwürmer; 257) und Tipulidae (Schnaken; Nematocera; 291), sind selten bei den
Coleoptera (Käfer, 269).
Die Siphonaptera (Flöhe; 296) haben weder Komplexaugen noch Ocellen; manchmal
sind jedoch kleine 'Seitenaugen' vorhanden.
Geflügelte Isoptera (Termiten; 258) haben Komplexaugen, dazu 1 Paar Ocellen.
Die Komplexaugen der Cylindrachaetidae (Zylindergrillen; Caelifera; 260) sind
rückgebildet.
Geflügelte Psocoptera (Staubläuse; 261) und Thysanoptera (Fransenflügler; 263)
haben ausser den Komplexaugen 3 Ocellen.
Ergänzungen
Chelicerata
Limulus polyphemus (Xiphosura; 169). Am dioptrischen Apparat des Lateralauges
fallen besonders 4 Zelltypen auf: 1) Guanophoren, zwischen Cuticularconi mit Guanin
als reflektierender Schicht. 2) Distale Pigmentzellen, die sich den Cuticularconi
seitlich anschliessen und eine Schicht um das darunter liegende Ommatidium bilden,
sowie Bündel von Mikrotubuli, Pigmentgranula und einen gut ausgebildeten
Golgiapparat enthalten. 3) Proximale Pigmentzellen an der Basis des Ommatidiums.
4) Conuszellen zwischen abgeflachter Spitze der Cuticularconi und dem Scheitel des
Ommatidiums, verankern die Retinulazellen in der Cuticula. Weiteres z.B. bei
FAHRENBACH (1968, 1969).
Im Protocerebrum befinden sich neurosekretorische Zellen (vgl. E-2.6.4.) innerhalb
der Biegung des Zentralkörpers, dem Assoziationszentrum für Signale aus den
Lateral- und Medianaugen (FAHRENBACH 1973). Efferente Fasern, vornehmlich von
nicht spezifizierten neurosekretorischen Zellen des CG ausgehend, verlaufen durch die
Sehnerven und enden an Pigment und Rezeptorzellen; ihre Enden sind Synapsen
ähnlich (vgl. E-2.6.3.).
Im Rhabdom von Mitopus morio (Arachnida°Opiliones; 195) befinden sich Mikrovilli,
die sich von den Plasmamembranen der 4 Retinulazellen ableiten, die das Rhabdom
umgeben (CURTIS 1969). Organellen der Retinulazellen sind Mitochondrien,
Lysosomen, wenig ER, Vesikel, eine auffällige Golgistruktur und Pigmentgranula.
Crustacea
Feinstruktur des Naupliusauges von Sapphirina (Copepoda°Gymnoplea; 207): Die
ventrale Einsenkung ist mit rotem Pigment bedeckt, die lateralen Einsenkungen
führen rotes und schwarzes Pigment (ELOFSSON 1969). Die 'schwarzen Zellen'
enthalten zahlreiche Fibrillen und reflektierende Kristalle; sie stehen in enger
Verbindung mit den grossen Retinulazellen. Die Tapetenzellen der 3 Einsenkungen
bilden 'Kristallplatten'. Die ventrale Einsenkung und die 4 kleinen Zellen der lateralen
Einsenkungen enthalten einige Retinulazellen mit Mikrovilli (~Rhabdomeren), die
parallel zum einfallenden Licht ausgerichtet sind. Die Membran der Retinulazellen
stülpt sich tief in die Zelle vor und steht mit Mitochondrien in Verbindung.
Astacus astacus (Flusskrebs; Decapoda; 238). Die Retinula des Komplexauges
besteht aus 8 Zellen (KREBS 1972). Die 7 Hauptzellen besitzen viele
Pigmentgranula, randständiges gER, kleine Golgi-Vesikel, Mitochondrien,
multivesikuläre und multilamelläre Körper nahe dem Rhabdom. Desmosomenähnliche
Strukturen verbinden die Zellen untereinander. Eine 8. Zelle, die Tapetumzelle, enthält
einen grossen unregelmässig gestalteten Kern, Mitochondrien, ER, Ribosomen,
Pigmentkörper und Vesikel. Das Rhabdom führt durch die Retinula, vom Ende des
Kristallkörpers bis zur Basalmembran.
Homarus (Decapoda; 238). Das spindelförmige Rhabdom ist eine kompakte Masse
aus Mikrovilli, die von den 7 umgebenden Retinulazellen ausgehen (RUTHERFORD &
HORRIDGE, 1965). Die mikrovillären Tubuli sind in flachen, sattelförmigen Platten
angeordnet, die entlang der optischen Achse übereinander geschichtet sind. Das
Rhabdom ist offensichtlich von den Zellen durch Membransysteme getrennt, sowie
durch Zisternen des ER der Retinulazellen.
Das Auge von Ocypode cursor (Brachyura; 242) besitzt 7 'reguläre' Retinulazellen
und eine 8., 'irreguläre' Retinulazelle (KUNZE 1967).
Die Krabbenspinne Libinia emarginata (Brachyura; 241) zeigte nach
Dunkeladaptation perinukleär und basal Pigmentgranula in den Retinulazellen
(EGUCHI & WATERMAN, 1967). Das Rhabdom hatte dabei keine Lageänderung
erfahren, ebenso waren keine Veränderungen im Feinbau der Mikrovilli zu beobachten.
Im multivesikulären Körper kam es nach Lichtadaptation zu einer Zunahme von ER
und Ribosomen.
Leptodora kindtii (Cladocera; 199). Die Retinulazellen des Komplexauges führen
viele Mitochondrien und Vesikel (WOLKEN & GALLIK, 1965). Die Feinstruktur der
Rhabdomeren zeigt dicht gepackte Tubuli, die je nach dem Schnittwinkel
Lamellenstruktur aufweisen können.
Insecta
Periplaneta americana (Blattodea; 258). Der Feinbau der achtzelligen Retina deutet
einen 'eukonischen' Appositionstyp an. Jedes Ommatidium besteht aus einem
distalen dioptrischen Apparat mit Cornea und 4 Zellen, die den kristallinen Conus
bilden (BUTLER 1973). Das Ommatidium ist distal von 2 primären Pigmentzellen,
proximal von verschiedenen akzessorischen Pigmentzellen umgeben.
Locusta (Caelifera; 260). Im dunkel-adaptierten Auge befinden sich ER-Zisternen
nahe dem Rhabdom, die um Letzteres eine Zone mit vermindertem Brechungsindex
bilden (°HORRIDGE & BARNARD, 1965). Im hell-adaptierten Auge ist diese Struktur
vakuolig im Plasma dispergiert und anstelle des ER umgeben Mitochondrien das
Rhabdom.
Pteronemobius heydeni (Sumpfgrille; Ensifera; 259). Der dioptrische Apparat der
Ommatidien besteht aus einer kutikulären Linse, sowie aus dem Kristallkegel mit
seinen 4 jeweils Mitochondrien führenden Zellen (WACHMANN 1970). Letztere Zellen
bilden 8 basalwärts gerichtete Fortsätze, dazu 4 laterale und 2 zentrale. Die lateralen
Fortsätze, die auch bei anderen Insektenarten vorkommen, erstrecken sich zwischen
den Retinulazellen bis zur Basalmembran; in ihrem proximalen Bereich sind sie
erweitert und stehen miteinander in Kontakt, in ihrem gesamten Verlauf enthalten sie
Mikrotubuli, an den Kontaktstellen zusätzlich Pigment. Die zentralen Fortsätze bilden
den dünnen Ausläufer der Kegelbasis, der vom Rhabdom umhüllt wird.
Apis mellifera (Hymenoptera; 289). Die Retina zeigt in einem oberen Querschnitt
durch ein Ommatidium 8 Retinulazellen, die sternförmig um das Rhabdom
angeordnet sind (VARELA & PORTER, 1969). Der Komplex ist von langen
Pigmentzellen umgeben. In den Retinulazellen befinden sich Pigmentgranula und
fibrilläre Fortsätze, sowie Mitochondrien. Die Rhabdomeren bestehen aus vielen
Mikrovilli, die von der Innenwand der Retinulazellen ausgehen. Jede Retinulazelle
steht mit dem Rhabdomer über Desmosomen in Kontakt. Im mittleren Querschnitt
zeigen die Retinulazellen Mitochondrien, Golgistrukturen, lamelläre Körper, Zisternen
von glattem ER, rER und freie Ribosomen. Über dem Ommatidium liegt der
dioptrische Apparat mit kristallinem Conus und vielschichtiger kutikulärer Linse.
Die 'mittlere' Retina der Diptera (290) besteht aus 3 Schichten (TRUJILLO-CENÓZ
1965): 1) Gefensterte oder multiple Chiasma-Region, mit Tracheen und
photorezeptorischen Axonen, die gegen die plexiforme Schicht hin verlaufen; 2)
unipolare Zellsoma-Schicht, mit 2 Neuronentypen (I und II); 3) (äussere) plexiforme
Schicht, (~ optische Hülsen), wobei jede Hülse als Synapse aufgefasst werden kann.
3 Arten von Neuroglia:
- Satellitenzellen, umhüllen die unipolare Zelle ;
- grosse Neurogliazellen (^ Cajalzellen), zwischen den 'optischen Hülsen';
- marginale Gliazellen, umhüllen die Neuronen .
Die Ommatidien enthalten jeweils 8 Photorezeptorzellen, 6 davon mit Rhabdom
(MELAMED & TRUJILLO-CENÓZ, 1968). Das Zytoplasma der Rezeptorzellen enthält
viele Mitochondrien, Vesikel, ER und dense bodies.
Drosophila virilis (294). Das Komplexauge zeigt ein Rhabdomer aus 2 Segmenten
(YASUZUMI & DEGUCHI, 1958): 1) distales Segment von homogener Struktur; 2)
proximales Segment von lamellärem oder polygonal-retikulärem Bau.
Das Komplexauge von Calliphora (295) zeigt ein Muster aus ca. 5400
aneinandergrenzenden, vier- bis sechskantigen Abschnitten, mit quadratisch
erscheinender Augenmitte (SEITZ 1971). Die Retinula besteht aus 8 Sinneszellen, von
denen jede einen Fortsatz oder ein Axon zum 1. optischen Ganglion entsendet.
°E-2.7.2.3. Auge der Cephalopoda
Einige Cephalopoden haben einfache Grubenaugen (vgl. E-2.7.2.1.), andere grosse
Linsenaugen mit Lidbildung. Ontogenetisch als Einstülpungen des Integuments
entstanden, sind die Augen in ihrem Bau dem Auge der Vertebrata analog
(~Konvergenz). Die Pigmentschicht ist dem Licht zugewandt (evers). Die Linse ist
nicht zellig strukturiert.
Retina von Octopus vulgaris (151). Im Zytoplasma des proximalen Segments
befinden sich viele Mitochondrien, wenig gER, freie Ribosomen und multivesikuläre
Körper, supranukleär ein Golgiapparat (YAMAMOTO et al., 1965). Zwischen den
proximalen Segmenten befinden sich einige Gliafasern, die in der Nähe der
Basalmembran besonders gut ausgebildet sind. Das proximale Segment fällt durch ein
myelinähnliches lamelläres Membransystem mit variierender Periodizität auf. Die
Rhabdomeren bestehen aus dicht gepackten Tubuli und befinden sich im distalen
Segment. Das Zytoplasma der Stützzellen erscheint juxtanukleär feingranulär; es
enthält ausser Pigmentgranula, Mitochondrien, gER und eine Golgistruktur. Die
axonischen Fortsätze der Sehzellen sind dicht gebündelte Mikrotubuli (TONOSAKI
1965). Die Axon-Kollateralen der Sehzellen bilden präsynaptische Knospen mit
vielen Vesikeln.
°E-2.7.2.4. Auge der Vertebrata
Das Vertebratenauge entsteht aus einer Ausstülpung des Zwischenhirns
(Diencephalon). Die Pigmentschicht ist vom Licht abgewandt: Inverses Auge.
Petromyzon (321) besitzt, im Gegensatz zu Myxine und Bdellostoma (Myxinoidea,
321), wie die höher organisierten 'Fische' eine kugelige Linse. Sclera und Chorioidea
sind gut entwickelt. Das Auge ist subepidermal angelegt, die Epidermis über der
Cornea durchscheinend geworden. Die Retina weist Stäbchen und Zapfen auf.
Augenlider und -drüsen fehlen.
Der Schnitt durch das typische Wirbeltierauge zeigt eine runde (Pisces) oder ovale
Linse, über die sich die durchscheinende Cornea wölbt. Dazwischen liegt die vordere
Augenkammer. Posterior befindet sich die Iris in der Form einer Blende vor der Linse
(s.u.). Die Linse wird von einem Ring aus Zonulafasern gestützt. Den Raum zwischen
Linse und Iris bildet die hintere Augenkammer. Nach innen folgt der Glaskörper
(Corpus vitreum) aus einer Gallertmasse. Die hintere Augenhöhle wird von einem
schwarz erscheinenden Pigment ausgekleidet (Melanin, in Melanosomen gebildet), vor
dem sich die Retina ausbreitet. Am anterioren Pol tritt der Sehnerv (Nervus opticus)
aus und führt zum ZNS. Der Bulbus oculi, d.i. das komplette Auge ('Augapfel'), ist i.a.
durch 4 Muskeln beweglich (Mm. recti, Mm. obliqui); eine Ausnahme bilden Arten mit
'Teleskopaugen' (Tiefseefische).
Die wesentlichen Anteile des Bulbus:
- Sclera (Harte Haut, Lederhaut). Geflecht aus Bindegewebsfasern (Kollagen u.
elastische Fasern), bzw. aus Knorpel; leitet in die Dura mater des Nervus opticus über;
setzt sich vorn in die Cornea fort und bildet zusammen mit Letzterer die Tunica externi
bulbi. Steht in Verbindung mit einer Schleimhaut, der Konjunktiva (Bindehaut; Tunica
conjunctiva), die die hintere Fläche der Augenlider überzieht.
- Cornea (Hornhaut). Entsteht ektodermal aus Epithel der Neuralleiste. Nach innen
folgt die Lamina limitans anterior; es folgt die 'eigentliche Cornea', die Substantia
propria corneae, aus parallel verlaufenden Bindegewebslamellen. Nach innen folgt
weiter die Lamina limitans posterior; gegen die Augenkammer durch Endothel
abgegrenzt; Gefässe fehlen, es sind aber Lymphspalten vorhanden.
- Chorioidea (Gefässe führende Aderhaut). Von der Sclera durch den perichoriodalen
Lymphraum getrennt; nach innen folgen Lamina vasculosa mit grossen Gefässen,
Lamina choriocapillaris mit Kapillarnetz, Lamina basalis (sogen. Glashaut) als
Grenzmembran gegen das Pigmentepithel. Tapetum lucidum bei dämmerungs- und
nachtaktiven Tieren.
Die Chorioidea bildet im vorderen Teil des Auges die Iris (Regenbogenhaut) mit der
Pupille als einer verstellbaren Blende. Die Iris besteht von vorn nach hinten aus
einschichtigem Endothel, vorderer Grenzschicht, Stroma oder Gefässschicht mit
Bindegewebe und Pigmentzellen (die bei albinotischen Formen fehlen), hintere
Grenzschicht, Pigmentschicht (fehlt bei 'Albinos'), Limitans iridis.
- Linse. Bei den Landtieren i.a. bikonvex und verformbar (Akkomodation durch
Krümmung), bei im Waser lebenden Tieren z.T. (bei Fischen fast stets) kugelförmig
und nicht verformbar (Akkomodation durch Veränderung des Abstands Linse-Retina*).
Aus meist langen kernhaltigen Fasern; ältere zentrale Teile oft ohne Kerne. Vd.fläche
von prismatischem bzw. kubischem Epithel bedeckt. Kapsel aus elastischem
Bindegewebe (Kollagenfasern), über Zonulafasern mit dem Corpus ciliare
verbunden; das Fasersystem (Zonula ciliaris, Ciliarmuskeln) bewirkt die
Veränderungen der Linse im Verlauf einer Akkomodation.
*vgl. 'Mehr Details', unten: Linsenmuskeln bei Fischen u. Amphibien
- Corpus vitreum (Glaskörper). Gallertige Masse, in eine Kapsel eingehüllt;
gelegentlich Blutzellen. Beim embryonalen Auge wird das C.v. von einer Arterie
(Arteria hyaloidea) versorgt.
- Retina (Netzhaut). I.a. aus mehreren Schichten, deren innerste aus Nervenfasern
und Ganglien besteht. Lichtempfindliche Pars optica und lichtunempfindliche Pars
caeca mit Pars ciliaris und Pars iridica retinae. Die Rezeptorenschicht wird vom
Pigment-Epithel (Stratum pigmentosum) überdeckt. An der Austrittsstelle des Sehnervs
(Nervus opticus) fehlen Rezeptoren ('blinder Fleck'). Bei Fischen, Amphibien und
Sauropsiden kommt es bei Änderung der Lichtverhältnisse zu Pigmentverschiebungen.
Stäbchen und Zapfen, oder nur Stäbchen (z.B. bei Raja (326), den Insectivora (426)
und Koboldmakis (430)), nur Zapfen (z.B. bei den Scandentia (Spitzhörnchenartige;
428)). Am Ende der Sehachse des Auges (direkter Lichteinfall) befinden sich,
gegebenenfalls, im Gelben Fleck (Macula lutea) nur Zapfen. Im Zentrum des Gelben
Flecks befindet sich die Sehgrube (Fovea centralis).
Retina-Schichten (maximal), von aussen nach innen:
- Tapetum nigrum (Stratum pigmentosum, Pigmentepithel)
- Neuroepitheliale Schicht der Stäbchen bzw. Zapfen (Stratum
- Membrana limitans externa (Stratum limitans externum)
- äussere Körnerschicht (Stratum nucleare externum)
- äussere retikuläre Schicht (Stratum plexiforme externum)
- innere Körnerschicht (Stratum nucleare internum)
- innere retikuläre Schicht (Stratum plexiforme internum)
- Ganglienzellschicht (Stratum ganglionare)
- Nervenfaserschicht (Stratum neurofibrare)
- Membrana limitans interna (Stratum limitans internum)
neuroepitheliale)
Der Sehnerv (Nervus opticus) wird von den Hirnhäuten Pia mater, Arachnoidea und
Dura mater umhüllt. Vor dem Eintritt ins Grosshirn überkreuzen sich die Nn. optici im
Chiasma opticum.
Details
'PISCES'
Die knorpelige Sclera kann bei manchen Arten durch Kalkeinlagerung versteift werden.
An der Aussenfläche der Chorioidea befindet sich die Licht reflektierende Argentea.
Von der Chorioidea geht ein Fortsatz aus (Processus falciformis), der an seinem
distalen Ende mit dem Musculus retractor lentis in Verbindung tritt. Die Distanz
Linse-Retina wird durch letzteren Muskel, oder durch einen ventralen und dorsalen M.
protractor lentis variiert.
Die Retina der Elasmobranchii (Haie und Rochen; 323) besteht aus 3 Zellschichten
und enthält meist Stäbchen und Zapfen (bei Raja (326) nur Stäbchen). Ausser den
'Seitenaugen' ist ein Medianauge vorhanden.
Das Auge der Anablepidae (Vieraugen; Cyprinodontiformes; 348) ist zum Sehen unter
und über dem Wasserspiegel in ein oberes und unteres Sehloch unterteilt; auch die
Retina ist zweigeteilt.
Bei den Loricariidae (Harnischwelse; 339) befindet sich im oberen Teil des Auges ein
zapfenförmiges Gebilde zur Pupillenkontraktion.
AMPHIBIA
Die Sclera besteht wie die der Fische aus Knorpel. Bei den Urodela verläuft der
Musculus protractor lentis durch einen Spalt der Chorioidea. Die Anura haben 2
Linsenmuskeln. Das Auge kann durch den M. retractor bulbi bewegt werden.
Die Iris des rückgebildeten Auges des Grottenolms Proteus anguinus (372) bildet
eine Inversion. Die innere Wand geht in die Retina über. Sclera und äussere Schicht
der Chorioidea verschmelzen zu einer Zelllage. Die Innenschicht der Chorioidea
bildet, in der Form einer Zwischenmembran, die Fortsetzung des äusseren Irisblatts.
REPTILIA
Bei den Reptilien mit Ausnahme der Schlangen (Serpentes, 388) erfolgt, wie bei den
Vögeln und Säugern, Akkomodation durch eine Formänderung der Linse mittels
Ciliarmuskeln. Die Krokodile besitzen ein Tapetum lucidum. Die Retina der
'Tagtiere' zeigt überwiegend Zapfen; in der Retina der Krokodile sind Stäbchen und
Zapfen zu etwa gleichen Anteilen vorhanden. Die Sehzellen enthalten gelegentlich
farbige Ölkugeln. Von der Chorioidea her dringt ein Processus papillaris in die
hintere Augenkammer vor.
AVES
Die Sclera ist i.a. stark verknorpelt und zeigt in ihrem vorderen Abschnitt
Verknöcherungen.
Das Äquivalent des Processus papillaris der Reptilien ist der Pecten oculi. Das
fächerförmige Gebilde befindet sich + gegenüber der Eintrittsstelle des Sehnervs in die
Retina und ragt ins Corpus vitreum vor, bei den Passeres (412) bis nahe an die Linse.
Der Pecten enthält Gefässe, Gliazellen und Pigment.
MAMMALIA
Die Sclera besteht nur bei den Monotremata ('Kloakentiere'; 421) aus Knorpel, bei den
übrigen Mammalia aus straffem Bindegewebe.
BEISPIELE FÜR RÜCKBILDUNGEN
Bei stets im Boden lebenden Vertebrata sind die Augen z.T. stark rückgebildet
(Maulwurf, Nacktmull). Die winzigen Augen des adulten Kapgoldmulls (Chrysochloris
asiatica; Chrysochloridae, 426) sind völlig vom Fell überzogen. Den Augen der adulten
Beutelmulle (Notoryctoidea, 423) fehlen Linse und Iris; der Nervus opticus ist
rückgebildet.
Die Augen der Bagridae (Stachelwelse; 340) und des Höhlen bewohnenden Blindfischs
Amblyopsis speleaeus (Amblyopsidae, 344) sind von Haut überwachsen; anstelle
des Bulbus ist nur Fettgewebe vorhanden.
Die rückgebildeten Augen der Gymnophiona (Blindwühlen; 371) befinden sich unter
dem Integument.
Beim Brunnenmolch Typhlomolge (372) liegt das Auge, wie bei Petromyzon (321),
unter der Haut und ist linsenlos, eine 'Retina' zeigt weder Stäbchen noch Zapfen.
Die Larve des Grottenolms (Proteus anguineus; 372) besitzt zunächst noch, neben
Körperpigment, winzige Augen; beim pigmentfreien Adultus scheinen die Augen dann
nur noch als Punkt durch die Haut.
Das Auge von Astyanax mexicanus (Teleostei; 338) entspricht einer kleinen in die
Orbita eingesenkten Zyste; meist fehlt die Linse und es besteht eine Retina-Atrophie.
AUGENLIDER, NICKHAUT
Histologisch entsprechen Augenlider weitgehend der Cutis.
Bei den Schlangen (Serpentes, 388) und beim Gecko (Gekkonidae, 384) verwachsen
oberes und unteres Lid zu einer durchscheinenden 'Brille'.
Die Augenlider des Mäusefetus verwachsen um den 15. Tag der Gestation
miteinander. Die Fusion schreitet vom inneren und äusseren Lidwinkel aus nach der
Mitte der Lidspalte fort (HARRIS & McLEOD, 1982).
Neben dem Augenlid wird bei Reptilien und Vögeln, sowie bei manchen Amphibien,
eine muskulöse Nickhaut (Membrana nictitans) gebildet.
AUGENDRÜSEN
In den Conjunctivalraum der Landtiere münden, je nach Spezies, verschiedene
Augendrüsen, z.B. die Hardersche Drüse und die Tränendrüse.
Sphenodon (381) und die Krokodile (391) besitzen keine Tränendrüsen. Bei den
übrigen Reptilien wird die Tränenflüssigkeit, wie bei den Vögeln und Säugern, durch
den Ductus nasolacrymalis in die Nasenhöhle abgeleitet.
Ergänzungen zu E-2.7.2.4.
Petromyzon marinus (321). Das Stroma der 'Brille' besteht aus 40 Kollagenlamellen,
dazwischen liegen die Stromazellen (van HORN et al., 1969). Zwischen 'Brille' und
Cornea befindet sich ein dünnes mukoides Gewebe. Die Cornea besteht aus regulär
angeordneten Kollagenlamellen und ist von einer Schicht flacher Zellen und deren
Basalmembran eingeschlossen. Im anterioren Teil dieser Zellschicht ist das ER hoch
entwickelt.
Chondrichthyes
Squalus (Dornhai; Elasmobranchii; 323). In vielen Sehstäbchen sind die äusseren
und inneren Segmente ausser durch eine Zilie über eine direkte zytoplasmatische
Brücke miteinander verbunden (STELL 1972). Die Stäbchen führen ein Zentriolenpaar.
Jedes Centriol enthält 9 Triplets von Mikrotubuli. Von einem Centriol geht die Zilie
aus. Stäbchen und Zapfen weisen charakteristische präsynaptische Lamellen auf.
Osteichthyes
Die Photorezeptoren von Hiodon alosoides (Goldauge; Hiodontidae; 331) sind in
Bündeln von Pigmentepithel mit Reflektor (Harnsäurekristalle) oder Tapetum lucidum
angeordnet (BEST & NICOL, 1979). Jedes Bündel enthält 60 Rezeptoren, wovon ca. 30
Coni entsprechen. Fortsätze des Pigmentepithels umschliessen die Bündel der
Stäbchen und Zapfen.
Poecilia (Guppy; Cyprinodontiformes; 348). In bestimmten Conusabschnitten der
Retina konnte die Bildung von Öltröpfchen aus Mitochondrien verfolgt werden
(BERGER 1966).
Reptilia
Coleonyx variegatus (Squamata°Sauria; 384). Die Retina dieses Geckos enthält nur
Stäbchen (DUNN 1966). Die Lagen der äusseren Rezeptorsegmente entsprechen einer
Membran aus 5 Schichten. Äussere und innere Segmente stehen jeweils durch eine
Fibrille von zilienähnlicher Struktur in Kontakt. Die Stäbchen sind nach einem
bestimmten Muster angeordnet, d.h. in alternierenden Einzel-, Doppel-, und
Dreierreihen (DUNN 1966a; DUNN 1966b).
Mammalia
Cricetus (Hamster; Rodentia°Myomorpha; 438). Die Hardersche Drüse lässt gewisse
Geschlechtsunterschiede erkennen (BUCANA & NADAKAVUKAREN, 1972). So zeigen
die meisten Drüsenzellen des M grosse, die des F kleine Vakuolen. Bei beiden
Geschlechtern kommen helle und dunkle Zellen vor. Letztere führen viele Ribosomen.
Membranbildungen sind in der Form von Golgistrukturen oder als konzentrisch
verlaufende Lamellen vorhanden. Beide Zellarten zeigen beim M marginale
Tubulusaggregate, die häufig mit Mitochondrien assoziiert sind. An den Apices der
Sekretionszellen befinden sich bei beiden Geschlechtern Mikrovilli.
Oryctolagus cuniculus (Kaninchen; Lagomorpha; 444). Die (tubulo-acinösen)
Tränendrüsen im LM (KÜHNEL 1968): Sekret absondernde Endstücke münden in
intralobuläre Ausführgänge; Schaltstücke, wie auch Streifenstücke, fehlen. Das Epithel
der Endstücke ist zylindrisch oder kegelförmig; die Zellen reagieren schwach
PAS-positiv. Basale Zellabschnitte enthalten rER und Mitochondrien; supranukleär
befindet sich der Golgiapparat. Im oberen Teil der Zelle befinden sich die zahlreichen
dunklen Sekretvakuolen, die konfluieren und zur völligen Verdrängung des
Zytoplasmas führen können. Das Epithel der Gänge ist kubisch bis zylindrisch; die
Zellen verjüngen sich zum Lumen hin, das das Sekret aufweist.
Felis catus (Hauskatze; Carnivora°Feloidea; 447). Die Tränendrüse ist von einer
dicken Kapsel aus Bindegewebe mit vielen Fibrozyten umhüllt (KÜHNEL 1968). Das
Drüsenparenchym wird durch Bindegewebssepten unterteilt. Die Drüsen adulter Tiere
weisen Ansammlungen von Lymphozyten auf. Zwischen Drüsenepithel und
Basalmembran befindet sich Myoepithel. Die Endstücke der Drüsen zeigen grosse
helle und kleine dunkle Zellen. Das supranukleäre Zytoplasma enthält die
Sekretvakuolen, zwischen denen sich viele Ribosomen ausbreiten. Mikrovilli ragen ins
Zelllumen. rER und Mitochondrien sind nur spärlich vorhanden. Intra- und interlobuläre
Ausführgänge sind mit kubischem bis zylindrischem Epithel ausgekleidet.
Streifenstücke fehlen. Das Zylinderepithel der Ausfuhrgänge zeigt nur wenige
Mitochondrien.
Tupaia glis (Primates°Prosimii; 428). Die Pigmentepithelzellen enthalten viele
Mitochondrien, auffallend dichte Granula und reichlich gER (SAMORAJSKI et al., 1966).
Die Innenstruktur der äusseren Rezeptorsegmente entspricht doppelmembranigen
Scheiben oder Sacculi. Einige Sacculi gehen kontinuierlich in die Zellmembran über.
Der ellipsoide Teil des Conus der inneren Rezeptorsegmente besteht aus einer
dicht gepackten Masse mit sehr grossen Mitochondrien. Das innere Segment des
Conus enthält rER, eine Golgistruktur und lysosomenähnliche Gebilde. Die langen
grossen Kerne sind radial ausgerichtet. Es ist keine Fovea centralis* zu erkennen. Es
besteht eine einzige Reihe von kurzen und dicken Zapfen.
*Zentrum der nur Zapfen führenden Macula lutea
Primates - Anthropoidea
Die Feinstruktur der Affenretina zeigt äussere Segmente der Fovea-Zapfen* von 40
m Länge und 0,9 m Breite (DOWLING 1965). Sie bestehen aus Bündeln
membrangebundener Querscheiben von ca. 140 A° Dm, die von einer Plasmamenbran
umgeben sind. Die inneren Segmente sind ca. 30 m lang und an der Basis 2,5 bis 3
m, an der Spitze 1,5 m breit. Sie enthalten, besonders im distalen Teil des
Segments, viele Mitochondrien. Die terminalen Pediculi weisen viele synaptische
Kontakte auf.
*Fovea centralis ^ Zentrum der Macula lutea
Bei Macaca mulatta (431) sind die Photorezeptoren zur Zeit der Geburt bereits voll
entwickelt. Am 100. Tag der Gestation besteht das Pigmentepithel aus einer einzigen
Schicht kuboider Zellen mit gER, wenig rER und wenigen Mitochondrien. An Tag 125
ist eine Zunahme von rER und Mitochondrien zu verzeichnen.
°E-2.7.2.5. Scheitelauge (Parietalauge)
Als ein 'akzessorisches Auge' besitzen die Rhynchocephalia (381) und die Sauria
(Echsen; 383) ein subkutanes, gut entwickeltes Scheitel- oder Parietalauge, wie es im
Übrigen auch bei den Petromyzonta (Neunaugen; 321) vorhanden ist. Das
Scheitelauge liegt in einer Lücke der Schädeldecke, bildet eine dorsale Ausstülpung
des Diencephalon und enthält eine Pseudolinse und Rezeptoren mit ableitenden
Nervenfasern, sowie Pigment und ein Corpus vitreum.
Scleroporus occidentalis (Squamata°Sauria; 383). Das System des retinalen
Photorezeptors besteht aus 9 doppelten Fibrillen, die von einer Hülle umschlossen
sind (EAKIN & WESTFALL, 1960). Die Rezeptoren enthalten einen Golgiapparat, ER
und Mitochondrien. Die Pigmentzellen zeigen apikal Mikrovilli, Mitochondrien und die
Pigmentgranula.
Die Retina des Scheitelauges der Blindschleiche (Anguis fragilis, 386) enthält
Photorezeptoren, die den retinalen Zapfen des 'Seitenauges' vieler Vertebrata ähneln
(PETIT 1968). Die Aussenglieder der retinalen Photorezeptoren bestehen aus
übereinander geschachtelten Plättchen und werden in ihrem apikalen Teil durch die
Makrophagen des Augenlumens abgebaut. Das Paraboloid (Teil des gER) erfährt je
nach der Intensität des einfallenden Lichts zyklische Veränderungen. Die
synaptischen Verbindungen zwischen den Photorezeptorzellen und den
Ganglienzellen sind neurosensorischer Art. Der von den Ganglienzellen ausgehende
Nervus parietalis besteht aus marklosen Nervenfasern.
°E-2.7.2.6. Leuchtorgane (LO)
Der Leuchtvorgang beruht auf Biolumineszenz mit (sekundäre B.) bzw. ohne
symbiontischen Bakterien.
Das Prinzip der Biolumineszenz ist die Oxidation von Luciferin unter der Mitwirkung des
Enzyms (Katalysator) Luciferase. Für die Bereitstellung der nötigen Energie ist ATP von
Bedeutung.
Zum Anlocken von MM tragen z.B. die FF der Lampyridae (Leuchtkäfer; Cantharoidea;
271) LO am Abdomen.
Strukturen der Lichterzeugung sind äussere oder innere Epithelien und deren Derivate
in der Form von Drüsen, oder eines abgewandelten Linsenauges (z.B. Pyrotheutis;
Cephalopda; 149).
EVERTEBRATA
Die LO der Cephalopoda (148) bestehen aus drüsigem Hautepithel ohne Lumen und
Ausführöffnung der Zellen, mit Pigment, Reflektoren und Sammellinse
(abgewandeltes Linsenauge z.B. bei Pyrotheutis; 149). Sepiola (Dibranchiata; 149)
trägt eine Leuchtdrüse auf dem Tintenbeutel. Die Kalmare i.w.S. (149) haben häufig
LO, die z.B. bei den Leucoteuthidae in grosser Zahl vorhanden sind.
Die Tomopteridae (Polychaeta; 155) besitzen LO an den Säumen der Parapodien.
LO sind kennzeichnend für die Euphausiidae (Leuchtkrebse i.e.S.; 234).
Bei Cypridina und Vargula (Ostracoda°Myodocopa; 202) sezerniert eine
Oberlippendrüse Leuchtsekrete.
Larve und F Imago der Lampyridae (Leuchtkäfer; Cantharoidea; 271) besitzen
abdominale LO. Bei Photinus pyralis (auch M mit LO) sind Aggregate von
Leuchtzellen nachgewiesen worden, die von Tracheen durchzogen werden und einen
Reflektor mit kristallführenden Zellen aufweisen.
CHORDATA
Die Pyrosomida (Feuerwalzen; Tunicata°Thaliacea; 318) besitzen ein LO.
LO sind bei Dornhaien (Elasmobranchii°Squalidae; 323) zu finden, so z.B. bei
Etmopterus spinax (Schwarzer Dornhai) und Isistius brasiliensis, einem stachellosen
Ektoparasiten an Fischen und Walen.
Bei den Anomalopidae (Blitzlichtfische; Beryciformes; 350) befindet sich unterhalb der
Augen je ein Bakterien führendes, 'Blitzlicht' erzeugendes LO. Paratrachichthys
atlanticus (Trachichthyidae; 350) besitzt im Analbereich Bakterien führende LO mit
Reflektor und Pigmentschicht.
Siphamia versicolor (Apogonidae, Kardinalbarsche; 357) verfügt über ein LO mit
Reflektor und Pigmentschicht vor dem Beckengürtel. Das LO zeigt eine Verbindung
zum Darm. Transparente Längsmuskeln dienen als Lichtleiter.
Bei Collichthys crocea (Sciaenidae; Adler- oder Umberfische; 358) tragen die
Bauchschuppen Leuchtorgane.
In den LO der Leiognathidae (Ponyfische; 358) bildet das Epithel einen Ring um den
Ösophagus.
Träger von LO sind die in der Tiefsee vorkommenden Stomiatiformes
(Grossmaulfische; 343). Das grosse LO der Malacosteidae (Zungenkiemer; 343) ist
suborbital platziert. Andere Tiefseebewohner mit LO sind z.B. Lestidium atlanticum
(Aulopiformes°Paralepididae, 344) und die Myctophiformes (Laternenfischartige;
344), bei Letzteren ein wichtiges taxonomisches Merkmal. Die ventralen LO der
Myctophidae (344) enthalten eine Linse; linsenlose LO sind über den ganzen Körper
verteilt.
°E-2.7.3.0. Stato-akustischer Sinn
Gleichgewichtsorgane (statische Organe) dienen der Wahrnehmung der Körperlage im
Raum. Die Organe des Gehörsinns zur Perzeption von Schallwellen stehen bei den
Vertebrata mit den Gleichgewichtsorganen in Verbindung, bzw. das Hörorgan ist dem
Gleichgewichtsorgan integriert. Bei der Erregung der Sinneszellen werden
'mechanische' Schwingungen in (elektrische) Aktionspotenziale umgesetzt.
°E-2.7.3.1. Evertebrata
STATOCYSTEN
CG=Cerebralganglion
Es handelt sich um mit Flüssigkeit angefüllte, meist sackförmige Gebilde, in denen sich
1 oder mehrere i.a. kugelförmige, zellige Statolithen aus CaCO3 befinden. Letztere
wirken zur Richtungsbestimmung der Körperbewegung usw. auf Nerven führende
Sinneshärchen eines Epithels ein.
Beispiele des Vorkommens von Statocysten
- Am Schirmrand der Trachylida-Meduse (Cnidaria, 100) und gegenüber der
Mundöffnung der Ctenophora (105).
- Bei den Acoelomorpha (Plathelminthes; 109) im CG.
- Häufig bei Mollusca (127), fehlen allerdings den Aculifera (Amphineura; 127). Bei
den Bivalvia (142) in Verbindung mit dem CG. Cephalopoda (148) mit 2 Statocysten
in der Kopfkapsel.
- Bei manchen Malacostraca (215), den Mysidae (Schwebgarnelen; 218) am
Endopodit der Uropoden; bei den Anthuridae (Isopoda; 231) befindet sich 1 Statocyste
am Pleotelson. Die Statocyste(n) der Eucarida (234) sind in der Antennula u/o am
Schwanzfächer lokalisiert. Die Statocyste der Decapoda (236) ist im basalen Glied der
Antennula zu finden.
- Bei den Holothuroidea (Seegurken und Seewalzen; 315) im Mundbereich.
Ergänzungen
Ctenophora
Die Statocyste von Pleurobrachia pileus (Meerstachelbeere; Cydippea; 105) besteht
aus einem bilateralsymmetrisch angelegten polsterförmigen Epithel, das von einer
Cupula überwölbt wird (KRISCH 1973). Die Cupula besteht aus Zellen, die mit
'Balancer'-Zilien verbunden sind. Unter der Cupula befindet sich der Komplex der
intrazellulären Statolithen. Es sind Zilien mit stark modifizierter zwiebelförmiger Wurzel
vorhanden, die speziell auf Vibrationen reagieren. Im mittleren Bereich des
Sinnesepithels befinden sich 4 Gruppen von Lamellenkörpern, die von Zellfortsätzen
umgeben sind und viele sekretorische Granula und Mikrotubuli enthalten. Das basale
Epithel besteht aus 2 Zellarten: a) Dichte kuboide Zellen, die überwiegend
Stammzellen sind. b) Verlängerte 'helle' Zellen, deren Fortsätze besonders reich an
Mikrotubuli sind.
Mollusca
Aplysia californica (Seehase; Gastropoda°Nudibranchiata; 134). Die Feinstruktur der
Statocyste zeigt 13 Neuronen, dazwischen Gliazellen (COGGESHALL 1969). Die
langen Fortsätze enthalten Tonofibrillen. Die Wandzellen stehen über Desmosomen
miteinander in Verbindung, die Stützzellen zeigen andere Arten von Bindungen.
Pomacea paludosa (Gastropoda°Streptoneura; 130). Der statische Nerv der
Statocyste besteht aus einer grossen Anzahl 'nackter' Axone mit 0,2-0,5 m DM
(STAHLSCHMIDT & WOLFF, 1972). Viele Axone sind durch Gliazellen zu Bündeln
zusammengefasst. Das Epithel der Statocyste umfasst 2500-3000 Sinneszellen, die
von kleinen Stützzellen umgeben sind. Letztere besitzen Mikrovilli und 30-40 Zilien mit
9+2 Muster der Filamente.
Octopus vulgaris (Dibranchiata°Octobrachia; 151). Die Statocyste zeigt unipolare,
bipolare und multipolare afferente Neuronen (COLMERS 1977). Zwischen den
(sekundären) sensorischen Zellen (Haarzellen) und den afferenten Neuronen
befinden sich 2 Formen von Synapsen mit unterschiedlichen postsynaptischen
Fortsätzen (vgl. E-2.6.3.):
a) Fingerförmige Fortsätze, in jeder Haarzelle; b) meist flache Fortsätze.
CHORDOTONALORGANE (CTO)
Zu beachten sind die in E-2.7.1. erwähnten Skolopidien der Insekten, die gemäss
ihrem Bau Mechanorezeptoren sind, aber hauptsächlich Schallwellen perzipieren
dürften.
Spezielle CTO sind die Johnstonschen Organe der Insekten mit Geisselantennen.
Die Organe registrieren Luftströmungen, Erschütterungen, auch Schall, und nehmen
die Fluggeschwindigkeit wahr. Sie bestehen aus einem Hohlzylinder aus Skolopidien,
verlaufen parallel zur Antennenachse, liegen dem zweiten Antennenglied (Pedicellus)
an und sind distal an einem Gelenk aufgehängt. Das proximale Ende setzt sich in den
Antennennerv fort.
Andere besonders differenzierte CTO des Rumpfes (z.B. an beiden Seiten des
vordersten Abdominalsegments der Caelifera; 260) und der Tarsen sind die
Tympanalorgane. Mittels einer gespannten dünnen Haut (Tympanum) reagieren die
Organe auf Schalldruck. An der Innenseite des Tympanum befindet sich eine
Tracheenblase. Die Organe sind kennzeichnend für Schall erzeugende Insekten (vgl.
E-2.7.3.3.).
°E-2.7.3.2. Vertebrata
Das statoakustische Organ besteht aus einem System von flüssigkeitsgefüllten
Bogengängen und Hohlräumen, dem Labyrinth. Das Organ geht aus den beiden
Ohrplakoden, d.s. ektodermale Sinnesplatten, hervor.
Myxine (Myxinoidea, 321) besitzt einen vertikalen Bogengang (Labyrinthbogen) mit 2
Ampullen, die in einen gemeinsamen Saccus communis münden. Im Epithel der
Ventralwand befinden sich Aggregate von Nervenzellenden (Macula acustica
communis). Bei Petromyzon (321) sind 2 vertikale Bogengänge vorhanden.
Von den Fröschen (Anura, 373) ab ist ein Mittelohr vorhanden, mit Paukenhöhle
(Cavum tympani), Trommelfell (Membrana tympani), ovalem Fenster (Fenestra
ovalis) und Eustachischer Röhre (Tuba Eustachii). Letztere verbindet die
Paukenhöhle mit dem Rachenraum. Die Übertragung der Schallwellen erfolgt durch die
Columella (Stapes) auf die Fenestra ovalis des Innenohrs. Paukenhöhle und
Trommelfell fehlen jedoch besonders den Urodela (372), manchen Anura (373) und
den Schlangen (Serpentes, 388).
Das Innenohr der Tetrapoden leitet sich vom Seitenorgansystem der Fische ab
(E-2.7.1.). Aus der 1. Kiementasche geht der äussere Gehörgang (Meatus acusticus
externus) hervor. Das Hyomandibuare der Fische ist die Ausgangsstruktur der Schall
übertragenden Columella (Stapes).
OSTEICHTHYES
Das Ohrlabyrinth umfasst den Utriculus und den Sacculus. Der Utriculus bildet die 3
Bogengänge (Canales semicirculares; 2 vertikal, 1 horizontal ausgerichtet). Der
Sacculus ist zu einer kaudalen Aussackung (Lagena) differenziert. Die Bogengänge
sind basal zur Ampulle erweitert. An der Basis der Ampullen befinden sich die Cristae,
die den Sinneshügeln von Seitenorgansystemen gleichen (vgl. E-2.7.1.). Das System
des Ohrlabyrinths erreicht bei Jungstadien (wie auch noch bei adulten Haien) durch
den Ductus endolymphaticus die Körperoberfläche.
Im Bereich der Nervenendigungen ('Sinneshügel'; Maculae) von Utriculus, Sacculus
und Lagena (Macula communis, M. sacculi und M. lagenae) befinden sich die
Gehörsteinchen (Statolithe, Otolithe; s.u.).
Bei den Otophysi, mit u.a. den Karpfenfischen (Cypriniformes; 336), den 'Welsen'
(Siluriformes; 339) und den Salmlern (Characiformes; 338), steht das Ohrlabyrinth,
d.h. der perilymphatische Raum (Sinus perilymphaticus) am Ende des Ductus
endolymphaticus aus den beiden Sacculi, über den Weberschen Apparat mit der
Schwimmblase in Verbindung. Jener Apparat besteht aus einer Reihe Weberscher
Knöchelchen, die den ersten 3 oder 4 Wirbelanlagen entstammen und sich zu beiden
Seiten der vorderen Wirbelsäule befinden. Ein hebelförmiger Knochen dieser Reihe,
das Scaphium, liegt dem Sinus perilymphaticus an und überträgt die Schallwellen.
AMPHIBIA
Den Urodela (372) fehlt das Mittelohr. Anstelle der Columella (Stapes) übernimmt ein
Operculum die Schallleitung zum Innenohr. Bei den Anura (373) sind Trommelfell und
Columella vorhanden (vgl. Einführung oben).
Generell verbindet bei den Amphibien ein Ductus perilymphaticus, der häufig in
einem Saccus lymphaticus endet, den perilymphatischen Raum mit der Schädelhöhle.
SAUROPSIDA, MAMMALIA
Das Gehörorgan der Testudines und Serpentes (Schildkröten und Schlangen; 378,
388) zeigt im Prinzip die Merkmale des Anurenohrs. Den Schlangen fehlen jedoch
Aussenohr, Trommelfell, Paukenhöhle und Eustachische Röhre. Der knöcherne
Übertragungsapparat entspricht bei den Sauropsiden, wie bei den Anuren, der
Columella (Stapes).
Bei den Crocodylia, Aves und Mammalia (391, 393, 420) wächst die Lagena zum
Ductus cochlearis (Schneckengang) aus und wird von der Papilla basilaris
durchzogen; am Ende des Ductus befindet sich die Macula lagenae. Bei Krokodilen,
Vögeln und primitiven Säugern entspricht der D. cochlearis gleichwohl noch einem
Ductus rectus (d.h. verläuft noch gerade). An Längsschnitten durch die Schnecke ist
die Scala vestibuli zu erkennen, vom Ductus cochlearis durch die Reissnersche
Membran getrennt (Membrana oder Paries vestibularis beim Säuger, Tegmentum
vasculare bei den Sauropsiden). In den Ductus cochlearis ragt das Cortische Organ
(s.u.). Zwischen dem häutigen Labyrinth und der knöchernen Kapsel, dem
knorpeligen oder knöchernen Labyrinth befindet sich ein System von Lymphräumen.
Bei den Mammalia (420) bildet sich im Kopfektoderm nach dem Schluss des
Neuralrohrs die Ohrplakode. Die knöchernen Elemente des Innenohrs, nämlich
Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes), gehen aus dem
Visceralbogensystem (Anlage des Viscerokranium) hervor und sind zwischen
Trommelfell (Membrana tympani) und ovalem Fenster (Fenestra ovalis) als
Hebelapparat zwischengeschaltet. Die Scala tympani wird gegen die Paukenhöhle
durch die Membran der Fenestra rotunda begrenzt und steht durch den Aquaeductus
cochleae mit dem Subarachnoidalraum in Verbindung. Die Scala vestibuli leitet in den
Sacculus und Utriculus umgebenden perilymphatischen Raum über und ist durch die
Membran der Fenestra ovalis gegen das Mittelohr hin abgeschlossen. Sacculus und
Utriculus kommunizieren über den Ductus endolymphaticus. Die Verbindung vom
Sacculus zum Ductus cochlearis stellt der Ductus reuniens dar.
Die Otolithen zum Registrieren der Körperhaltung- bzw. -stellung sind
Kalkkonkremente mit konzentrisch angeordneten 'Jahresschichten' und in den Maculae
sacculi et utriculi der Mammalia lokalisiert.
Ergänzende Anmerkungen zur Histologie des Innenohrs der Mammalia
Der Ductus cochlearis mit dem Cortischen Organ erstreckt sich schneckenartig
gewunden (Hörschnecke, Cochlea) zwischen 2 Perilymphräumen, der Scala tympani
und der Scala vestibuli. Die Reissnersche Membran (Membrana vestibularis) trennt
die Scala vestibuli vom Ductus cochlearis. Vom unteren Ende der Membrana
vestibularis aus, über dem kuboiden Epithel des Limbus spiralis, erstreckt sich
zungenartig die azelluläre Membrana tectoria. Die Membran überdeckt den Sulcus
spiralis internus und eine Reihe hoch spezialisierter Zellen, die den Sinneshügel
bilden:
- Haarzellen sind die eigentlichen Sinneszellen, deren Fortsätze, die Stereovilli*,
gegen die Membrana tectoria ausgerichtet sind:
*aus Actinfilamenten; in der älteren Literatur als Stereozilien bezeichnet
a) Innere Haarzelle über der inneren Phalangenzelle; nicht kontraktil, ER schwach
ausgebildet.
b) Äussere Haarzellen über den äusseren Phalangenzellen (Deiterssche
Zellen); kontraktil, gut entwickeltes ER.
- Stützzellen sind
a) Innere und äussere Pfeilerzellen mit intrazellulären Filamenten. Zwischen
äusserer Sinneszelle und äusserer Pfeilerzelle befindet sich der Nuelsche Raum,
zwischen den Pfeilerzellen der Cortische Tunnel.
b) Innere Phalangenzellen und Deiterssche Zellen (äussere Phalangenzellen),
bilden die entsprechenden Basen der Haarzellen.
c) Die Hensenschen Zellen sind hoch zylindrig und schliessen sich den Deitersschen
Zellen an.
d) Auf die Hensenschen Zellen folgen die Claudiusschen Zellen mit
Gegen die Scala tympani wird das Cortische Organ durch die Lamina basilaris
abgegrenzt, der Ductus cochlearis durch die (tympanale) Belegschicht aus flachem
Epithel.
Ergänzungen zu E-2.7.3.2.
Lampetra (321). Die Sinneshaarzellen im Labyrinth der Ammocoetes-Larve zeigen
(nicht eigenbewegliche) Stereovilli mit einem Axialfilament (LOWENSTEIN &
OSBORNE, 1964). Kin(et)ozilien, d.s. 'Flimmerhärchen' aus Mikrotubuli, enthalten
Mitochondrien, einen Golgiapparat und Lysosomen. Eine Basalmembran trennt die
Schwannsche Zelle von der Sinneszelle. Apikal befindet sich eine Kutikularplatte.
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Der laterale vestibuläre Nucleus besteht
aus multipolaren Neuronen (SOTELO & PALAY, 1968). Die distalen Segmente einiger
Dendrite weisen Vesikel auf, die Glykogenpartikel und Mitochondrien enthalten. Die
Deitersschen Zellen mit kleinen Nisslkörpern, Nisslsubstanz mit randständigen
Zisternen des ER, sowie vielen Ribosomen, stehen in engem Kontakt mit Fortsätzen
der Astroglia und synaptischen Enden. Selten sind Oligodendrogliazellen mit den
Deitersschen Zellen assoziiert.
Cavia porcellus (Meerschweinchen; Rodentia°Caviomorpha; 443). Vom apikalen
Ende der inneren Haarzellen des Cortischen Organs gehen 4-5 Reihen von
Stereovilli (vgl. Fussnote oben) aus (DUVALL et al., 1966). Das äussere Epithel der
Membrana tympani ist zweischichtig. Die Oberfläche besteht aus kernlosen
squamösen Zellen und amorphem Material. Die Basalschicht entspricht dem Stratum
spinosum der Haut. Das innere Epithel besteht aus einer einzigen Schicht flacher
Zellen, die über Desmosomen und Tight junctions miteinander verbunden sind
(JOHNSON et al., 1968). Insgesamt sind nur wenige Organellen vorhanden. Das
Bindegewebe besteht aus einem Fasergerüst.
einschichtig
Die Granula der Sekretionszellen im Epithel sind stets von einer Membran umgeben
(HAYE 1973). Die Basalzellen zeigen desmosomenähnliche Bindungen. Die
squamösen Epithelzellen der Bulba enthalten wenige Mikrovilli und pinozytotische
Einbuchtungen.
°E-2.7.3.3. Schall erzeugende Organe
ARTHROPODA
Zahnleisten an den Chelipeden befähigen den marinen Krebs Trizopagurus strigatus
(Decapoda°Diogenidae; 240) zur Stridulation.
Beim Saftkugler Loboglomeris haasi (Diplopoda°Oniscomorpha; 244) sind die Femora
des M mit einer Schrillfläche ausgestattet. Schrillleisten an den Telopoden sind beim
M der Sphaerotheriidae (244) nachweisbar.
M und F der Ensifera (Langfühlerschrecken; 259) besitzen Stridulationsorgane an
den Vd.-(Deck)flügeln (Gryllidae: nur beim M).
Die Stridulationsorgane der Caelifera (Kurzfühlerschrecken; 260) befinden sich bei M
und F an den Vd.flügeln (Reiben der Ht.beine an den Vd.flügeln zur Lauterzeugung).
Den Tetrigidae (Dornschrecken; Caelifera; 260) fehlen Zirp- und Hörorgane.
Stridulationsorgane und entsprechende Hörorgane kommen auch bei einigen
Formen der Heteroptera (Wanzen i.w.S., 264) vor, z.B. bei der nur 2,5 mm
messenden Micronecta minutissima (Corixidae, 264) und werden auch für die
Siphonaptera (Flöhe; 296) angegeben.
Bei den Auchenorrhyncha (Zikaden; 266) besitzt das M (bei 'Kleinzikaden' auch das
F) häufig Trommelorgane am ersten Abdominalsegment, dicht dabei die Gehörorgane
(Tympanalorgane; vgl. E-2.7.3.1.). Ein Trommelorgan befindet sich auch am Thorax
der Noctuidae (Eulen; Lepidoptera; 300) und Arctiidae (Bärenspinner; 301).
VERTEBRATA
Das M der Sciaenidae (Adler- oder Umberfische; 358) besitzt meist Trommelmuskeln
über der Schwimmblase.
Lauterzeugung der Ephippinae (Spatenfische; 358) erfolgt mit Hilfe der
Schlundzähne und der Schwimmblase. Auch die Anabantoidei (Kletterifischartige;
364) erzeugen Laute mit den Schlundzähnen.
Beim Maulbrüterwels Arius felis (Ariidae, 340) ist Stridulation mit der Brustflosse und
der Schwimmblase möglich.
Die zweikammrige Schwimmblase der Triglidae (Knurrhähne; 353) kann der
Lauterzeugung dienen.
Schall erzeugende Organe der Amphibia, Sauropsida und Mammalia entsprechen
i.a. dem Kehlkopf und werden in E-2.8.4. berücksichtigt.
°E-2.7.4.0. Chemischer Sinn
Der 'Chemische Sinn', der Geruchs- und Geschmackssinn umfasst, ist wahrscheinlich
der phylogenetisch älteste Sinn. Die Signale werden von Chemorezeptoren
wahrgenommen.
°E-2.7.4.1. Evertebrata
Bei den Cnidaria (099) sind einfachste Chemorezeptoren nachweisbar.
Das Ausstossen der Fangfäden erfolgt intensiver nach Gabe von Fleischstückchen als bei
Berührung mit einem Metall- oder Glasstab.
Mit Ausnahme der Adenophorea besitzen die Nematoda (120) als wahrscheinliche
Chemorezeptoren Phasmiden in einer taschenförmigen Vertiefung der
Schwanzregion. Amphiden sind laterale, Zilien tragende Einsenkungen der Cuticula
(bei den Secernentea (121) nur schwach entwickelt, bei den Trichosyringida (120)
rückgebildet).
Chemorezeptoren befinden sich an den Saugnäpfen und in der Mundhaut der
Cephalopoda (148).
Hermiodice carunculata (Feuerwurm; Polychaeta°Amphinomida; 154) besitzt ein
Nuchalorgan, d.i. ein Wimperwulst über den Vd.segmenten. Solche Organe kommen
bei vielen Polychaeta, z.B. den Spionida (156) und Maldanidae (Capitellida, 157) in der
Form von Wimperfeldern, bewimperten Gruben bzw. Wülsten vor und dienen vor allem
der Prüfung der Nahrung.
Die Chemorezeptoren von Araneus diadematus (Araneidae, 175) und Lycosa
punctulata (Lycosidae, 176) sind Haarsensillen an den distalen Segmenten der
Extremitäten (FOELIX & CHU-WANG, 1973a).
Die Chemorezeptoren der Acari (182) sind Sinneshaare mit Porensystemen. Die
Ixodida (184) besitzen ein Hallersches Organ am Tarsus des 1. Laufbeins; das
Organ dient auch der Perzeption von Temperatur und Feuchtigkeit.
Die Anostraca (Crustacea; 201) haben kurze Sensillen als Chemorezeptoren. Die
Chemorezeptoren der Copepoda (204), der Malacostraca (215), der Tanaidacea
(Scherenasseln, 224), Isopoda (Asseln, 225) und Decapoda (235) sind als
Haarsensillen (Aesthetasken) auf der Antennula lokalisiert. Aesthetasken befinden
sich u.a. auch am Endglied der Antennula der Oniscidea (Landasseln, 228).
Geschmacksorgane der Insecta (251) befinden sich am Epipharynx, auf den Palpen
und auch an den Tarsen. Die Cuticula eines 'Schmeckhaars' besitzt an dessen Spitze
einen Porus. Riechhaare befinden sich auf Antennen u/o Palpen, oder Labellen (beim
Wasserkäfer Hydrophilus nur auf den Palpen). Riechhaare können von vielen Poren
und Tubuli durchsetzt sein.
Ergänzungen
Tenodera angustipennis (Mantodea; 258). Die Organe des chemischen Sinns des
Antennenflagellums (beim M 40'000 mit 134 Subsegmenten, beim F 10'000 mit 107
Subsegmenten) der Fangschrecke (SLIFER 1968): Das terminale Subsegment besitzt
eine dünnwandige transparente Blase, die gelegentlich Blutzellen enthält. Im Übrigen
sind 5 Arten von Sinnesborsten unterschiedlicher Wanddicke als Chemorezeptoren
zu finden.
Bombyx mori (Seidenspinner; Lepidoptera; 301), olfaktorische Sensillen
(STEINBRECHT 1973): Die langen und halblangen Sensillae trichodeae I werden
jeweils von 2 Sinneszellen innerviert, deren Dendriten nahezu unverzweigt bleiben. Die
grossen Sensillae basiconicae haben meist 3, die kleinen nur 1 Sinneszelle(n); ihre
Dendrite verzweigen sich büschelförmig beim Eintritt ins Sinneshaarlumen. Die
halblangen Sensillae trichodeae II werden so wegen ihrer Form bzw. Grösse
bezeichnet, sind aber den Sensillae basiconicae im Innervierungstyp ähnlich. In der
Sinneshaarwand befindet sich ein erregungsleitendes Porensystem. Porentubuli
reichen bis ins Haarlumen. Auf der Antenne des M sind die langen Sensillae trichodeae
I am zahlreichsten vorhanden.
°E-2.7.4.2. Chordata
RIECHORGANE
Das Riechorgan der Petromyzonta (321) besteht aus Riechsäcken, die durch ein
Septum voneinander getrennt und mit Sinnesepithel ausgekleidet sind. Sie münden mit
einem unpaarig angelegten schlauchförmigen Gang aus. Die Vergrösserung der
Oberfläche des Sinnesepithels erfolgt durch Faltenbildung.
Die Riechorgane der Teleostei bestehen aus dorsalen paarigen Riechsäcken mit
gefaltetem Epithel. Es sind eine Einströmöffnung und eine Ausströmöffnung
vorhanden.
Die Geruchsorgane der Amphibienlarven gleichen anatomisch denen der Fische.
Bei den an Land lebenden Vertebrata besteht eine Verbindung des Riechorgans mit
der Mundhöhle unter Ausbildung innerer Nasenöffnungen (Choanen). Bereits bei den
Amphibien wird die Trennung in einen respiratorischen und einen olfaktorischen
Teil des Nasenepithels eingeleitet. Die Gesamtfläche des Riechepithels kann bei
Makrosmaten (z.B. Hund, Pferd) beträchtliche Ausmasse annehmen.
Schleimdrüsen sorgen für die regelmässige Befeuchtung des Riechepithels. Die
bindegewebige Lamina propria unter dem Riechepithel enthält tubuläre Drüsen
(Glandulae olfactoriae).
Das Riechepithel der Sauropsida entspricht histologisch im Grossen und Ganzen dem
der Mammalia.
Die wesentlichen Elemente sind:
- Überwiegend zylindrische Stützzellen
- Riechzellen, die in Gruppen je eine Stützzelle umschliessen; der apikale Fortsatz ist
mit feinen Zilien (Riechhärchen) besetzt; basal setzt sich die Zelle in eine Nervenfaser
fort.
- (Meist) kegelförmige Basalzellen.
Bei den Vögeln schreitet die Bildung der Nasenmuscheln (Conchae) fort. Der
Nasenvorhof wie die Pars respiratoria sind mit Plattenepithel ausgekleidet.
Das Riechepithel der Hydrophiinae (Seeschlangen; 390) ist rückgebildet.
Ergänzungen
Lampetra fluviatilis (321). Das olfaktorische Epithel besitzt bipolare Sinneszellen
mit kurzen Zilien, die in einem Ring auf der Spitze des Dendriten angeordnet und in
Einstülpungen der Oberflächenmembran eingeschlossen sind (THORNHILL 1967). Es
sind 2 Regionen zu unterscheiden: 1) proximale Region mit typischer Zilienstruktur; 2)
distale Region mit nur einzelnen peripheren Fasern. Ausser den olfaktorischen Zilien
sind (andere) Mikrovilli vorhanden. Vom Basalkörper der Zilie gehen 1 oder mehrere
Ausläufer aus. Zwischen den Zellmembranen am Apex der Stützzellen, sowie
zwischen Neuronen und Stützzellen sind Desmosomen nachweisbar. Nahe der
Epithelbasis befinden sich die birnenförmigen Basalzellen mit Vesikeln von gER und
vielen freien Ribosomen. Die Zilien der Stützzellen zeigen das typische 9+2 Muster.
In den Stützzellen sind Tonofilamente und häufig Einschlüsse vorhanden;
supranukleär ist ein gut entwickeltes ER erkennbar.
Osteichthyes
Carassius auratus (Cyprinoidea; 336). Die REM-Untersuchung der olfaktorischen
Rezeptoren im Riechepithel des Goldfischs zeigt in der Regio olfactoria mehrere
entsprechende Zellgruppen (BREIPOHL et al., 1973). Auf den Lamellen der
Riechrosette befinden sich Sinneszellareale mit Gruppen von Flimmerzellen
(~Kinozilien).
Die Oberflächenstruktur der olfaktorischen Drüsen zeigt a) Becherzellen,
b) Drüsen mit ballonartigen Vorwölbungen der distalen Zellpole, die weit über das
Epithel hinausragen (BREIPOHL et al.,1973a).
Die olfaktorischen Strukturen von Phoxinus phoxinus (Elritze; 336) und
Gasterosteus aculeatus (Dreistachliger Stichling; 351) formieren sich zu einem Kranz
von 4-6 Zilien und Rezeptoren mit Mikrovilli, bei Phoxinus mit einer Verjüngung zu den
Sinnesstäbchen hin; daneben sind Stützzellen vorhanden (BANNISTER 1965). Die
Sinneszellen sind über Tight junctions und Desmosomen miteinander verbunden.
Mammalia
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). In den Endstücken des Riechepithels
der Maus befinden sich dunkle sekretreiche neben hellen sekretarmen Zellen
(BREIPOHL 1972). Die Sekretionszellen der Bowman-Drüsen erstrecken sich über die
Lamina propria hinaus bis in die untersten Anteile des Kernlagers im Riechepithel.
Beim Austritt der Bowman-Drüsen aus dem Riechepithel in die Lamina propria
konfluieren die Basalmembranen dieser Gewebsanteile. In den apikalen Teilen des
Riechepithels wird der Ausführgang von den benachbarten Sinnes- und Stützzellen
durch eine 'Interzellularfuge' getrennt. Die Epithelzellen der Ausführgänge sind über
Desmosomen miteinander verbunden.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Feinstrukturelle Merkmale des
Flimmerepithels der Nasensepten (STOCKINGER 1963): Die Flimmerzellen zeichnen
sich durch viele Pinozytosevakuolen aus. Wie die indifferenten Zellen besitzen sie
lange Zytoplasmafortsätze, die die Mikrovilli überragen. Die Becherzellen sind an ihrer
Basis wurzelartig verzweigt und in benachbarte Zellen eingesenkt. Im Weiteren sind
Ersatzzellen zu erkennen.
In der Trachea der Ratte wird eine chemorezeptive Sinneszelle vermutet (LUCIANO et
al., 1968). Es dürfte sich dabei um paarweise angeordnete Bürstenzellen mit eng
stehenden, gleichmässig gestalteten Mikrovilli handeln, deren Axialfilamente sich
zwischen vielen apikalen Vesikeln innerhalb des Zellkörpers fortsetzen. Ein
Golgiapparat, Mitochondrien, rER und freie Ribosomen, sowie Glykogengranula und
Lipid sind nachweisbar. Die Bürstenzellen treten entlang ihrer seitlichen Oberfläche mit
Nervenfasern in Kontakt, die viele Vesikel, Mitochondrien, ER und Mikrotubuli
enthalten. Die Bürstenzellen treten auch mit Dendriten in Kontakt und bilden afferente
Synapsen bzw. epithelioneurale Verbindungen.
GESCHMACKSORGANE
In der Mundhöhle, an den Barteln oder am Rumpf der Fische sind Sinneszellgruppen
im Verbund mit Stütz- und Deckzellen becherförmig ins Epithel eingesenkt. Bei den
Salmoniden Salmo trutta und S. salar (342) befinden sich Chemorezeptoren in der
Form von Endplatten in der Mundhöhle und in den Kiemen (De KOCK 1963).
Barteln sind ein besonderes Kennzeichen der Siluriformes ('Welse'; 339; vgl.
E-1.4.1.1. und Ergänzungen).
Die Geschmacksknospen der Lurche (372, 373) sind tief ins Epithel der Mundhöhle
eingesenkt und bilden einen apikalen Porus.
Beim Frosch (Rana, 374) nimmt die Geschmacksscheibe die dorsale Oberfläche der
fungiformen Geschmackspapille ein (DeHAN & GRAZIADEI, 1971). Neben den
fungiformen sind filiforme Papillen vorhanden. Am Ende der Papillen sind
säulenförmige Epithelzellen zu erkennen, die z.T. Zilien tragen.
Die Reptilia besitzen Geschmacksorgane an Gaumen, Zungenrand und
Zungenunterseite, die Aves an Gaumen, Zungengrund und Mundboden, jeweils an
unverhornten Stellen.
Ihre höchste Differenzierung haben die Geschmacksknospen bei den Mammalia
erfahren. Sie sind besonders an der Zunge lokalisiert, können aber auch an Gaumen
und Kehldeckel vorhanden sein. Im vorderen Abschnitt der Zunge dominieren
pilzförmige Papillen (Papillae fungiformes). Einsenkungen am Zungengrund bilden
die Papillae foliatae, in der Mitte des Zungengrundes die Papillae circumvallatae,
am hinteren Seitenrand der Zunge die Papillae filiformes. Die Papillae vallatae sind
von einem Wall und einem Graben umgeben, in den das Sekret seröser Drüsen
einfliesst.
Ergänzungen
Clarias batrachus (Froschwels; 340) und Kryptopterus bicirrhis (Indischer Glaswels;
339). Zum Feinbau der Geschmacksknospen in den Barteln dieser Welse vgl. z.B.
WELSCH & STORCH (1969): 1) Basale und marginale Übergangszellen zum
Epidermisepithel; 2) basale, ovale und helle Zellen, möglicherweise Vorstufe von 3.; 3)
langgestreckte helle Zellen mit schmalem villösem Ausläufer erreichen die Oberfläche
der Epidermis und enthalten gut entwickelte glattwandige Membransysteme, sowie
viele Mitochondrien;
4) langgestreckte dunkle Zellen, erreichen ebenfalls die Oberfläche der Epidermis und
führen Faserbündel und Sekretionsgranula. An den basalen Abschnitten von 3. und 4.
sind Synapsen nachweisbar, sodass diese beiden Zellarten die eigentlichen
Rezeptoren darstellen dürften.
Rana (Anura°Neobatrachia; 374). Die fungiforme Papille ist von einer Schicht
Mikrovilli bedeckt (DeHAN & GRAZIADEI, 1971). Die Begleitzellen sensorischer Zellen
zeigen Mikrovilli, Mitochondrien und ein perinukleäres Golgisystem; sie werden z.T.
von Plasmafortsätzen der sensorischen Zellen umfasst. Es besteht ein synaptischer
Kontakt mit sensorischen Nerven.
Ambystoma mexicanum (Axolotl; Urodela; 372).
Die Geschmacksknospen der Zunge zeigen 4 Zellarten (FÄHRMANN &
SCHUCHARDT, 1967): 1) Wenig differenzierte Randzellen; das ER ist schwach
entwickelt; es sind freie Ribosomen, wenige Mitochondrien und gelegentlich
Golgikomplexe zu erkennen. 2) Basale granulierte Zellen mit elektronendichtem
Kern; ER und Golgistruktur unauffällig; Hauptmenge der Granula infranukleär. 3) Hohe
Zellen vom Typ A ^ Stützzellen. 4) Hohe Zellen vom Typ B ^ Rezeptoren.
Die Zellen vom Typ 1 und 2 gelten als Ersatz- oder Reservezellen. 3) und 4) bilden mit
den apikalen Ausläufern die Oberfläche des Sinnesfeldes. Die B-Zellen stehen mit der
Zungenoberfläche in Verbindung. Ihre Kerne sind stark gefaltet, ER und Golgistruktur
gut entwickelt. In der supranukleären Zone befinden sich viele helle bläschenförmige,
sowie dunkle stäbchenförmige Elemente. Ausserdem sind dichte Fibrillenbündel und
Mikrovilli vorhanden. Die Innervierung erfolgt durch dünne marklose Nervenfasern, die
an mehreren Stellen durch die Basalmembran in die Geschmacksknospe vordringen.
Eine C-Zellschicht mit Mikrovillibesatz bildet den apikalen Abschluss an der
Epitheloberfläche. Der Golgikomplex dieser Zellen ist gut entwickelt.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Papillae fungiformes der Rattenzunge
zeigen (FARBMAN 1965): 1) Spindelförmige periphere Zellen (Rezeptorenzellen) mit
tubulären Filamenten, die bis zum Geschmacksporus reichen; apikal mit Mikrovilli;
Zytoplasma mit filamentösem Material. 2) Basale Zellen, die sich in der Nähe von
Nervenfortsätzen befinden; Golgiapparat >als in den peripheren Zellen; viele
Mitochondrien, Vesikel und Vakuolen.
Oryctolagus cuniculus (Lagomorpha; 444). Die Papillae foliatae der
Kaninchenzunge weisen 2 Zellarten auf, die apikal mit Mikrovilli besetzt sein können
(MURRAY & MURRAY, 1967): 1) Schmale dunkle Zellen mit Centriolen und Granula. 2)
Breitere, helle Zellen werden von den dunklen Zellen eingeschlossen und stehen über
eine synaptoide Bindung in engem Kontakt mit Nerven.
JACOBSONSCHES ORGAN (JO; Organon vomeronasale)
Das JO ist ein Geruchsorgan bei Tetrapoden. Die Zunge wird in das JO eingeschoben
und nimmt Geschmack- bzw. Duftstoffe auf. Bei den Krokodilen, Vögeln, marinen
Säugern und manchen Primaten wird das JO embryonal angelegt und kann als
'Rudiment' erhalten bleiben.
Bei den Urodela (Schwanzlurche; 372) wird ein Teil der den Riechsäcken aufliegenden
Nasenrinne zum JO, das ebenfalls Sinnesepithel trägt.
Das JO der Squamata (Schlangen und Echsen; 382) entwickelt sich zu einem gegen
die Nasenhöhle abgegrenzten Gebilde, das mit der Mundhöhle kommuniziert, d.h. es
liegt dann in einer Tasche des Mundhöhlendachs.
Das JO (soweit vorhanden) der Mammalia tritt über den Ductus nasopalatinus mit
der hinteren Gaumenregion der Mundhöhle in Verbindung.
Aves und viele Mammalia (z.B. Insectivora, 426; Rodentia,438; Tarsiidae; 430)
verfügen, in Homologie zum JO, über eine blindsackförmige Ausstülpung des
Riechepithels.
Ergänzung
EM-Untersuchungen zur Mucosa des JO der Eidechsen z.B. bei ALTNER & MÜLLER
(1968).
°E-2.8.0. Atmungssysteme
Der 'äusseren Atmung', d.h. der O2-Aufnahme bzw. CO2-Abgabe im umgebenden
Medium, dienen verschiedene Körperpartien bzw. spezielle Organe. Bei den Amphibia,
Echinodermata und Annelida z.B. ist die Haut als Atmungsorgan lebenswichtig.
Besonders bei höher organisierten Formen erfordert die respiratorische Oberfläche
der Atmungsorgane eine intensive Durchblutung.
Die Kiemen der Polychaeta, Mollusken, Krebse, Fische, Frosch- und Krötenlarven, das
Tracheensystem der Insekten, die Fächerlungen der Spinnen (z.B. Amblypygi,
Geisselspinnen; 171) und die Lungen adulter Anuren, der Sauropsiden und Säuger
sind speziell differenzierte Atmungsorgane.
Die Embryonen der Embiotocidae (Brandungsbarsche; 360), die in Ovarialhöhlen
heranwachsen, nehmen Sauerstoff über ihre Flossen auf.
EVERTEBRATA
Den Placozoa (096), Porifera (097), Cnidaria (099) und Ctenophora (105) fehlen
speziell differenzierte Atmungsorgane. Bei den Porifera (097) sorgen Kanalsysteme für
die Durchströmung des Organismus mit O2 führendem Wasser.
Auch den Tentaculata (106), Aschelminthes (116), Acanthocephala (119),
Nematomorpha (124), Pantopoda (196), Copepoda (204), Scaphopoda (141),
Cirripedia* (212), Myzostomida (159), Pauropoda** (248) und Pogonophora (304)
fehlen spezielle Atmungsorgane.
*mit Ausnahme der Thoracica (212): Faltige Anhänge im Mantelraum der Balanomorpha (212)
entsprechen 'Sekundärkiemen'
**mit Ausnahme der Hexamerocerata (Tracheen; 248)
Die Mantelränder der Eulamellibranchiata (Bivalvia; 144) sind häufig zu Siphonen
(Atemrohre) verlängert. Bei den in Sediment, Holz u.a. bohrenden Petricolidae
(Heterodonta; 146) sind die Siphonen z.T., die Siphonen der Mactroidea (146) z.T.
oder gänzlich miteinander verwachsen. Die langen Siphonen der Myidae
(Klaffmuscheln; 147) umgibt eine gemeinsame kutikuläre Hülle.
Bei marinen Nudibranchiata (135) übernehmen gut durchblutete Anhänge der Haut
eine Kiemenfunktion. Die Onchidiidae (Soleolifera; 136) besitzen am Rücken
büschelige Atemanhänge.
Bei den Echiurida (152) findet eine Atmung durch die Kloakenwand statt, bzw. der
Endabschnitt des Mitteldarms ist zur Atemfläche erweitert (Xenopneusta).
Für die an Land lebenden Annelida (153; z.B. Lumbricus) ist die Hautatmung
kennzeichnend, wobei die Epidermis Kapillarnetze aufweisen kann. Die Polychaeta
(154) als Meeresbewohner besitzen als Atmungsorgane häufig nur Ausstülpungen der
Körperhöhle, die vaskularisiert sein können (Vgl. E-2.8.1.1.).
Die Atmungsorgane der Onychophora (167) gehen als Büschel langer Kapillaren von
einem Atemvorhof aus, der in die Epidermis eingesenkt ist.
Crustacea. Bei den Podocopida (203) trägt die Mandibel bzw. die Maxilla (2. Maxille)
meist, die Maxillula (1. Maxille) stets eine Atemplatte (vgl. E-1.3.3.).
Insecta
Donacia (Schilfkäfer; 277), sowie die Larven der Stechmückengattung Mansonia
(Culicidae; 291), tragen am Unterleib ein sägeähnliches Anhangsorgan, mit dem sie
Luft führende Stängel von Wasserpflanzen anschneiden. Das Abdomen der
Stechmücken-Larven (291) zeigt allgemein ein terminales Atemrohr.
Besonders lang ist das Atemrohr der in Schlamm lebenden Ptychoptera
contaminata-Larve (Gefleckte Faltenmücke; Nematocera; 291).
Die Notonectidae (Heteroptera; 264) besitzen behaarte Atemrinnen an der
Bauchseite. Bei den Naucoridae (Schwimmwanzen; 264) trägt die gesamte
Körperoberfläche einen Haarfilz zur Luftaufnahme.
Das Abdomen der Nepidae (Wasserskorpione; Heteroptera; 264) endet mit einem
langen Atemrohr ('Schnorchel'). Die Eier von Nepa tragen Atemfortsätze.
Die Belostomidae (Riesen-Wasserwanzen; Heteroptera; 264) haben am
Abdomenende 2 Atemröhren.
Die Larve von Eristalis tenax (Syrphidae; 293) besitzt eine lange, ausfahrbare
Atemröhre.
Die Atmung der Echinodermata (307) erfolgt über dünnwandige Gebilde der Haut
(z.B. Papulae bei den Asteroidea (309)), oder Darmanhänge (Holothuroidea, 315;
s.u.). Echinoidea (312): Zonen der Mundhaut (Peristomealmembran) ^ bei manchen
Arten Kiemenäquivalenten. Die Irregularia tragen Kiemenfüsschen auf der
Körperoberfläche. Die Spatangoida (314) atmen über ein besonderes Kanalsystem
('Atemschornstein').
Bei den Dendrochirota, Aspidochirota und Molpadonia (Holothuroidea, 315) sind reich
verzweigte Wasserlungen Teil einer Erweiterung des Enddarms. Die Wasserlunge ist
von einem Kapillarnetz mit follikelförmigen Erweiterungen umsponnen, die Blutzellen
enthalten.
Kiemen im Speziellen in E-2.8.1.1.; Tracheen in E-2.8.2.
VERTEBRATA
Bei vielen Fischen (z.B. Callichthyidae; Panzerwelse; 339) ist zusätzlich zur
Kiemenatmung Darmatmung zu beobachten.
Die Periophthalmidae (Schlammspringer; 363) haben verschliessbare Kiemendeckel.
An Land erfolgt die Atmung über Mund- und Kiemenhöhle, auch Hautatmung ist
möglich.
Die Flossen von Monopterus albus (Reisaal; Synbranchiformes; 351) können als
Atmungsorgane wirken (vgl. E-1.4.2.1.).
Bei den Dipnoi (Lungenfischen; 368) besteht Lungenatmung (bei Lepidosiren
ausschliesslich) alternativ zur Kiemenatmung. Die Larven besitzen, wie die
Amphibienlarven, Federkiemen.
Die adulten Sirenoidea (Armmolchähnliche; 372) besitzen Kiemen und Lungen. Bei
den stets im Wasser lebenden Amphiumidae (Aalmolche; 372) persistieren die
Kiemenöffnungen. Adulte Ambystomatidae (Querzahnmolche; 372) haben i.a. Lungen
und keine Kiemen.
°E-2.8.1.0. Kiemen
Kiemen sind die Atmungsorgane stets im Wasser lebender Evertebrata, der Fische
und Amphibienlarven, können aber auch als Ausscheidungs- bzw.
osmoregulatorische Organe, oder als Nahrungsfilter (Muscheln) wirken. Um eine
optimale respiratorische Oberfläche zu erreichen, sind die Kiemen in Blättchen oder
Fieder usw. aufgeteilt, gitterartig durchbrochen (viele Muscheln), u/o bilden einen
Kiemenkorb (Tunicata, 317), bzw. einen Kiemendarm (Enteropneusta, 306).
°E-2.8.1.1. Evertebrata
MOLLUSCA
Den Solenogastres (127) fehlen echte (primäre) Kiemen, ebenso den Patelloidea und
Cocculinoidea (129). Die Patellidae tragen an der Unterseite des Mantels einen Kranz
langer Kiemenfäden als 'Sekundärkiemen'.
Die Muschelkieme (Bivalvia, 142) besteht aus einem Schaft mit lateralen und
medialen Reihen V-förmiger Filamente, die von Gefässen durchzogen sind.
Haupttypen:
A. Fadenkiemen (Filibranchien). Eine äussere und innere Reihe von Kiemenfäden
(Filamente) ragen, von einem Schaft aus, auf jeder Körperseite in die Mantelhöhle.
Speziell bei den Filibranchiata (143) bilden + miteinander verhakte aufsteigende
Filamentschenkel eine Lamelle.
B. Blattkiemen (Eulamellibranchien). Benachbarte Kiemenfäden (Filamente) sind über
Gewebebrücken miteinander verbunden; ausserdem bestehen Querbänder. Die beiden
Blattkiemen der Unionoidea (144) sind hinter dem Fuss miteinander verwachsen.
Bei Unio (144) sind die o.g. Brückenbindungen so zahlreich vorhanden, dass die
Filamentreihe als doppelwandige Lamelle erscheint, die von Poren durchsetzt ist. Das
Innere des Kiemenkorbs bildet den Interlamellarraum. In den Quer- und
Längsverbindungen verlaufen viele Blutgefässe.
Die Atmungsorgane der Protobranchiata (142) sind zweiseitig gefiederte
Kammkiemen (Ctenidien).
Die Cephalopoda (148) besitzen am Vd.rand der Mantelhöhle fadenförmige Kiemen,
d.h. 2 Paar bei den urtümlichen Tetrabranchiata (148), 1 Paar bei den Dibranchiata
('Tintenschnecken', 149).
ANNELIDA
Die Polychaeta (154) besitzen entweder Kiemen, oder nur einfache Ausstülpungen
der Körperwand. Die Kiemen der Arenicolidae (Capitellida, 157) befinden sich an der
Basis von Notopodien (vgl. E-1.3.7.1.) der mittleren Körperregion.
Die oft in pergamentähnlichen Röhren lebenden Chaetopteridae (Spionida; 156),
sowie die Parergodrilidae (Cirratulida, 157) sind kiemenlos. Bei Juvenilstadien der
Ctenodrilidae (Cirratulida, 157) können (noch) Kiemen vorhanden sein.
ARTHROPODA
CHELICERATA
Die blattförmigen Kiemen von Limulus (Xiphosura; 169) sind ektodermale
Ausstülpungen.
CRUSTACEA
Die einfach gebauten Kiemenblättchen des marinen Krebses Ligia oceanica (228)
zeigen, wie z.B. auch die von Gammarus pulex (219) ein lockeres, von weiten
Kapillaren durchzogenes Epithel.
Bei den Amphipoda (219), Syncarida (217) und Eucarida (234) übernehmen die
Epipoditen der Thorakopoden Kiemenfunktion (vgl. E-1.3.7.1.).
Bei den Eucarida (234) überwölbt eine Carapaxfalte die Kiemenhöhle über den
Extremitätenbasen.
Der Carapax der Decapoda (235) ist zu den Extremitätenbasen herabgezogen und
bildet so eine Kiemenkammer. Die Kiemen befinden sich an den Thorakopoden und
haben einen Schaft mit zu- und abführendem Hämolymphkanal. Die Innenfläche der
Carapaxwände (Branchiostegite) sind zusätzliche Atemflächen.
Fadenkiemen (Trichobranchien) sind bei den meisten Astacidea (238), den
Stenopodidea (236) und den Palinura (239) vorhanden, Blattkiemen (Phyllobranchien)
bei den Brachyura (Krabben, 241), Faden- oder Blattkiemen bei den Anomura (239;
Blattkiemen z.B. bei den Galatheidae).
Birgus latro (Palmendieb; Paguroidea°Coenobitidae; 240). Die Kiemen der
pelagischen Larven werden zu Gunsten eines 'Organs zur Luftatmung' rückgebildet.
Den Branchiura (Crustacea; 210), die temporär an Fischen und Froschlarven
parasitieren, fehlen Kiemen.
INSECTA
Die Larven einiger Tipulidae (Nematocera; 291) besitzen Kiemenbildungen mit einem
System 'hydrophober Stukturen', dem Plastron (HINTON 1966).
'Tracheenkiemen' sind vorhanden bei
- den Ephemeridenlarven (254) als abdominale Ausstülpungen des einschichtigen
Coelomepithels.
- der Libellenlarve (Odonata; 255).
- den Anisoptera (Grosslibellen; 255), am Abdomen bzw. im Enddarm(Darmatmung).
- den Laven der Plecoptera (Steinfliegen; 256) am Thorax.
- Spätstadien der Larven der Megaloptera (Schlammfliegen; 280).
HEMICHORDATA
Die Enteropneusta (306), sowie einige Pterobranchia (Cephalodiscidae, 305), zeigen
Kiemenöffnungen im Pharynxbereich.
Ergänzungen
Crustacea
Der Querschnitt durch ein Kiemenblättchen von Carcinus maenas (242) zeigt an den
Enden keulenförmige Verdickungen. Die flachen Epithelzellen umschliessen einen
Hohlraum. Im angrenzenden Abschnitt ist das Kiemenblättchen mit weitlumigem
Parenchym angefüllt. Es folgen in perlschnurartiger Aufreihung grosse, Blutzellen
führende Kapillaren, deren Wände aus schmalen Zellen mit länglichen Kernen
bestehen. Eine kutikuläre Schicht überzieht die Oberfläche der Kiemenblättchen.
Gammarus (Amphipoda; 219). Der Feinbau der Kiemenepithelzelle zeigt apikal
verzweigte Mikrovilli, viele grosse Mitochondrien und basale Einfaltungen der
Zellmembran.
Astacus leptodactylus (Decapoda°Astacura; 238). Das Kiemenepithel zeigt
irreguläre Mikrovilli, die bis ins Zytoplasma reichen (BIELAWSKI 1971). Die basale
Membran dringt ins Zytoplasma vor und bildet dort ein dichtes Membransystem. In der
äusseren Zytoplasmaschicht befinden sich viele Mitochondrien, die parallel zum
Membransystem angeordnet sind und mit diesem oft in dichtem Kontakt stehen.
Wenige Ribosomen, wenig ER und spärliches Golgimaterial sind vorhanden.
Austrothelphusa (Holthusiana) transversa (Decapoda; 242). Kiemen und 'Lunge'
(E-2.8.3.) der Krabbe lassen neben den Säulenzellen in den Kiemenlamellen 1
Epithelschicht erkennen (TAYLOR & GREENAWAY, 1979). Die Blut/Wasser-Distanz
beträgt etwa 4-8 m (Cuticula 2-3 m, Zelle 2-5 m). Im subapikalen Zytoplasma
befinden sich viele Mitochondrien. Im Kiemenschaft lagern Nephrozyten (vgl.
E-2.12.1) Exkret ab. Jede Kieme besitzt eine epibranchiale und eine hypobranchiale
Arterie, die sich in den Lamellen verzweigen. Die vielschichtige Endothelwand der
Arterien bildet eine longitudinal ausgerichtete Intima. Grössere Arterien haben eine
äussere Kollagenschicht. Arterienscheide und -intima fehlen den terminalen Kapillaren.
°E-2.8.1.2. Chordata
Die Kiemenspalten der Tunicata (Manteltiere; 317) öffnen sich zum
Peribranchialraum hin, in den auch der Enddarm und oft auch die Gonaden
einmünden (Egestionssipho, Ausströmöffnung). Bei Sidnyum turbinatum
(Ascidia°Aplousobranchia; 317) haben mehrere Einzeltiere (Zooide) der Kolonie, die
von einem gemeinsamen Mantel umgeben sind, eine gemeinsame Egestionssipho.
Die Atemzonen des Kiemendarms der Petromyzonta (321) liegen in einer
Aussackung des Vd.darms (Wassergang), von der die Kiemenspalten ausgehen. Der
Kiemendarm (vgl. E-2.11.2.0.) besteht aus dem dorsalen Nahrungsgang
(Ösophagus-Äquivalent) und dem ventralen Kiemengang. Die Kiemenbögen bilden
den Kiemenkorb.
Die Fischkieme ist generell ein bedeutendes osmoregulatorisches Organ.
CHONDRICHTHYES (322)
Es sind meist 5 Kiemenspalten vorhanden, wobei die erste dem Spritzloch
(Spiraculum) entspricht. Spritzlöcher fehlen den adulten Holocephali (328) und
können auch bei den Hexanchiformes (323; mit den Grauhaien (Hexanchidae)), den
Lamnidae (Makrelenhaie; 324) und Carcharhinidae (325) rückgebildet sein bzw. fehlen.
Die Kiemenbögen der Cetorhinidae (Riesenhaie; Elasmobranchii (Haie und Rochen);
324) tragen Fortsätze, die einen Reusen-(Filter-)apparat darstellen.
OSTEICHTHYES (329)
Die Knochenfische besitzen i.a. 4 oder 5 Kiemenpaare. Bei den einen Arten münden
die Kiemenöffnungen einzeln nach aussen, bei den anderen befinden sich die Kiemen
in einer gemeinsamen Kiemenhöhle unter Rückbildung der Interbranchialsepten.
Ein Stab aus hyalinem Knorpel bildet das Zentrum des Kiemenbogens. Das
Bindegewebe der Kiemenblätter, das sich unter dem zylindrischen Epithel ausbreitet,
ist reich vaskularisiert.
CHONDROSTEI
Die Larven der Polypteriformes (Flösselhechte; 329) haben äussere Kiemen ähnlich
denen der Molche, während die Adulti Lungenatmung aufweisen (vgl. E-2.8.4.).
TELEOSTEI: KIEMEN UND AKZESSORISCHE ATMUNGSORGANE
Die Welse (Siluriformes; 339), die in sauerstoffarmem Wasser leben können, haben
zur Vergrösserung der gesamten Atemfläche Ausstülpungen der Mundhöhle.
Die Anabantidae (Kletterfische; 364) besitzen mit einer nackenwärts gelegenen
Ausbuchtung der Kiemenhöhle ein akzessorisches Atmungsorgan zur
Sauerstoffversorgung ausserhalb des Wassers (z.B. Anabas, der Kletterfisch).
Die Kiemen der Synbranchiformes (Kiemenschlitzaale; 351) sind rückgebildet. Beim
Indischen Kiemenschlitzaal (Monopterus cuchia; 351) stehen 2 lungenförmige
Säcke mit der Kiemenhöhle in Verbindung.
Aus dem Epibranchiale des 1. Kiemenbogens geht z.B. bei den Channidae
(Schlangenkopffische; 353) und den Anabantoidei (Kletterfischartige; 364) das
labyrinthähnliche Suprabranchialorgan hervor. Das akzessorische Atmungsorgan ^
mehrschichtigem Epithel mit vielen Kapillaren.
Die Clariidae (Kiemensackwelse; 340) können während Trockenperioden von Kiemenauf Luftatmung umstellen, wobei der obere Raum der Kiemenhöhle einem
akzessorischen Atmungsorgan entspricht. Beim Sackkiemer Heteropneustes fossilis
(340) reicht ein solcher Luftsack von der Kiemenhöhle bis in die Schwanzregion.
Das Oberflächenepithel der Teleosteerkieme enthält meist 3 Zellarten:
1) einfache Epithelzellen, reich an rER; 2) Schleim bildende Zellen;
3) Chloridzellen.
Zwischen Stützgewebe in Fischkiemen und dem Retikuloendothel der Säuger
bestehen strukturelle Ähnlichkeiten (HUGHES & WEIBEL, 1972). Die Blutgefässe der
Fischkiemen sind, wie die Sinus der Lymphknoten, von Zellen umgeben, die mit feinen,
argyrophilen* Bindegewebsfasern in Kontakt treten, die wiederum hauptsächlich aus
Kollagen bestehen.
*Darstellung durch Silberimprägnation
AMPHIBIA, REPTILIA
Kiemen sind für Amphibienlarven kennzeichnend. Der Axolotl (Ambystoma
mexicanum, 372) besitzt auch als Adultus Kiemen.
Die Seymouriomorpha (377), fossile Reptilien aus dem Perm, wiesen als
Jungstadium äussere Kiemen auf. Die in vieler Hinsicht noch amphibienähnlichen
Stammreptilien (Cotylosauria; 377) bilden die Kiemen während der
Embryonalentwicklung zurück.
Ergänzungen
Acrania (319)
Die Ränder des pharyngealen Kiemenkorbs von Branchiostoma californiense sind
von Epithelzellen bedeckt, die eine Kontinuität mit den Zellen des Atrium bilden
(BASKIN & DETMERS, 1976). Die pharyngealen Zellen tragen Zilien, die Atriumzellen
sind mukös.
Chondrichthyes
Scyliorhinus canicula (Kleingefleckter Katzenhai; Carcharhiniformes; 325). Die
Kiemen zeigen ein Kapillarnetz im Interbranchialseptum, das mit afferenten
Kiemenarteriolen in Verbindung steht (WRIGHT 1973). Die Struktur der Wände des
Corpus cavernosum zeigt Glatte Muskulatur, gestützt von einer Basalmembran und
Bindegewebe, begrenzt von Endothelzellen, die phagozytierende Partikel enthalten. Es
sind prä- und postlamelläre Gefässe sowie Sphinkteren vorhanden.
Osteichthyes
Die 4 Kiemenbögen von Gadus pollachius (345) sind mit Doppelreihen von
Filamenten versehen (HUGHES & GRIMSTONE, 1965). Von den Filamenten gehen
Sekundärlamellen aus, die aus + homogenem Epithel bestehen; dazwischen
befinden sich grosslumige Stützzellen (Säulenzellen). Zwischen den Stützzellen sind
Kapillaren mit Blutzellen erkennbar. Unter dem Epithel befindet sich eine
Basalmembran. Oberer und unterer Rand der Stützzellen sind zu dünnen, parallel zum
Epithel verlaufenden Flügeln ausgezogen (HUGHES & GRIMSTONE, 1965). Die
Kapillaren haben, wie z.B. Gallengänge, keine eigene Wand. Im Zellkörper befinden
sich Mitochondrien mit wenigen Cristae, rER und gER, keine klare Golgistruktur, freie
Ribosomen. Das Zytoplasma der Epithelzellen führt reichlich Mitochondrien. Besonders
in den marginalen Zellen sind grosse Vakuolen vorhanden.
Salmo gairdneri (Salmoniformes; 342). Die respiratorische Oberfläche der
Forellenkieme (Kiemenfilament) zeigt kammförmige Wölbungen, die sekundäre
Lamellenoberfläche zusätzlich Mikrovilli (HUGHES 1979). Über die Struktur der
Sekundärlamellen liegen SEM-Untersuchungen vor, z.B. von OLSON & FROMM (1973).
Die Säulenzellen zeigen beim Kletterfisch Anabas testudinensis (Perciformes; 364)
eine ähnliche Substruktur wie die anderer Teleosteer (HUGHES & MUNSHI, 1968). Den
Blutkanälen der Kieme entsprechen infraepitheliale Kapillaren aus regelmässig
angeordnetem Endothel. Die Endothelzelle enthält einen prominenten Kern und viele
Mitochondrien. Eine Basalmembran umschliesst die Zellen kappenförmig.
Die Kiemen des 'Froschfischs' Opsanus tau (Batrachoidiformes; 346) zeigen eine
Basalmembran mit besonders dicker Kollagenschicht (HUGHES & GRAY, 1972). Die
Wasser/Blutschranke umfasst a) die äussere Epithelschicht, b) einen Lymphraum, c)
die innere Epithelschicht, d) eine Basallamina aus 2 fibrösen Schichten, e) die
Kollagenschicht.
°E-2.8.2. Tracheen, Trachealorgane
ONYCHOPHORA
Die Atemöffnungen von Peripatopsis (167) führen zu Atemvorhöfen, die
Einstülpungen des Epithels sind; an deren Basis sind die Einmündungen der
Tracheenschläuche (Stigmen) zu erkennen.
ARACHNIDA
Besonders Grossformen der Acari (182) besitzen Röhrentracheen. Die Acariformes
(185) weisen Sekundärtracheen auf, die in Verbindung mit den Gelenkpfannen
(Acetabula) stehen.
Tracheen fehlen den Acaridida (192) und Eriophyoidea (Gallmilben; 187).
Die Hydrachnidia (Wassermilben; 188) besitzen mehrere voneinander unabhängige
Tracheen, die eine Strecke lang unter der Cuticula verlaufen; 1 oder 2 Zweige
erreichen jeweils ein Organ (MITCHELL 1972). Stigmen fehlen, d.h. die Diffusion der
Atemluft dürfte hauptsächlich durch die dünne Cuticula erfolgen. Vergleichbare
Verhältnisse werden für Larven und Nymphen verschiedener Insektenarten
beschrieben.
Die Tracheen der Opiliones (194) münden mit 1 Paar Stigmen auf dem 8. Sternit.
Kennzeichnend für die Ricinuclei (Kapuzinerspinnen, 181) sind Siebtracheen mit
einem Vorhof. Die Pseudoscorpiones (178) haben Büscheltracheen, die Arachnida
(170) Fächerlungen* ('Buchlungen') u/o Röhrentracheen. Fächerlungen sind z.B.
auch bei den Scorpiones (170) und Thelyphonida (Geisselskorpione, 171)
vorhanden. Die Araneae (172) besitzen ausser dem vorderen Paar Fächerlungen
häufig ein hinteres Paar Röhrentracheen. Die Neocribellata (173) haben
Fächerlungen und Röhrentracheen. Entsprechendes gilt für die Amblypygi (171), mit
Stigmen an Opisthosoma-Segmenten.
*Häufig als Fächertracheen bezeichnet
CRUSTACEA
Die Exopoditen der Pleopoden (vgl. E-1.3.7.1.) an Land lebender Isopoda
(Oniscidea; 228) tragen Atemfelder bzw. Trachealorgane. Bei den Tylidae (228) und
vielen anderen Familien der Oniscidea (z.B. Oniscidae, Cylisticidae, Armadillidiidae;
229) sind die Respirationsflächen der Exopoditen von Pleopoden zu Trachealorganen
eingestülpt.
DIPLOPODA
Die Juliformia (246) besitzen sklerotisierte Tracheentaschen mit distal
einmündenden, unverzweigten Tracheen.
CHILOPODA
Die Tracheen der Notostigomorpha (249) ^ dichotom verzweigten Kapillaren. Die
Pleurostigomorpha (249) besitzen Röhrentracheen mit Stigmen an den
Laufbeinsegmenten.
Das Tracheensystem der Scolopendromorpha (250) und Geophilomorpha (250)
zeigt Anastomosen, wie sie i.a. bei geflügelten Insekten (Pterygota, 254) vorkommen.
INSECTA
'Tracheenkiemen' in E-2.8.1.1.
Das Tracheensystem besteht überwiegend aus Röhrentracheen mit Stigmen an
Thorax und Abdomen und erstreckt sich bis in die Gewebe. Die feinsten
Tracheenzweige bilden ein subkutanes Netzwerk, überziehen Organe und dringen ins
Darmepithel und die Muskulatur vor. In der Muskulatur sind Anastomosen möglich. Bei
der Larve lässt sich der Verlauf der Tracheen von den Stigmata der einzelnen
Segmente aus verfolgen.
Die Atemöffnung ist von einem Kutikularring umgeben; basal befindet sich ein
weiterer kutikulärer Ring oder Wulst. Im Ganzen setzt sich die Epidermis
einschliesslich der Cuticula in den Atemvorhof (Atrium) fort. Die das Tracheensystem
auskleidende Cuticula (Intima) geht nach innen in eine immer dünner werdende
Chitinschicht über, ist aber längs der Trachee zu einer Spirale verdickt, die ein
Kollabieren verhindert. Grosse Tracheenäste werden von einem Epithelmantel aus
einer Schicht polygonaler Zellen umhüllt.
Das Tracheensystem der Collembola (Springschwänze; Apterygota; 253) ist meist
rückgebildet oder kann ganz fehlen (Arthropleoma). Auch bei den Aleyrodina
(Mottenschildläuse, Weisse Fliegen; 268) ist das Tracheensystem rückgebildet.
°E-2.8.3. Atemhöhlen der Evertebrata
Die Mantelhöhle der Ampullariidae (Viviparoidea; 130) ist gemäss der amphibischen
Lebensweise dieser Blasenschnecken in eine Kiemen- und Lungenhöhle unterteilt.
Es ist eine lange Atemsipho vorhanden.
Die Atemhöhle der Pomatiasidae (Land-Deckelschnecken; 130) ist gefässreich, die
Kieme rückgebildet.
Im Epithel der Atemhöhle der 'Lungenschnecken'* befinden sich Inseln Pigment
führender Zellen. Reich verzweigte Blutkapillaren nehmen den Sauerstoff auf. Über
dem Epithel der vaskularisierten Atemhöhle kreuzen sich Muskelfaserzüge. Bei
Wasserschnecken können an die Stelle des Gefässnetzes Sekundär- oder
Ersatzkiemen in der Form von Hautlappen treten (z.B. bei Planorbis; 137). Reste von
Primärkiemen sind bei den Siphonariidae (136) zu erkennen.
*Basommatophora (136) + Stylommatophora (138), früher als 'Pulmonata' zusammengefasst
Am Pleotelson der Valvifera und Bathynataliidae (Isopoda; 230, 231) befindet sich
eine ventrale Atemkammer (vgl. E-1.3.1.). Bei den Tanaidacea (Scherenasseln; 224)
dient die Carapaxhöhle der Atmung.
Die Branchiostegite von Austrothelphusa (Holthusiana) transversa (Decapoda;
242) bilden lungenähnliche Kammern mit innerer kutikulärer Auskleidung (TAYLOR &
GREENAWAY, 1979). Die Epidermiszellen sind extrem dünn.
°E-2.8.4. Respirationstrakt der Vertebrata
LUFTRÖHRE (Trachea) und KEHLKOPF (Larynx)
Am Eingang der Luftröhre befindet sich der Kehlkopf, der hauptsächlich ein Organ
der Lauterzeugung ist.
Der typische Kehlkopf der Säuger wird von Ring-, Schild-, Stell- und
Kehldeckelknorpel (Verschluss des Kehlkopfs durch die Epiglottis) gebildet. Ring- und
Stellknorpel sind schon bei den Froschlurchen (Anura, 374) vorhanden.
Der Kehlkopf der Alouattinae (Brüllaffen; Cebidae; 430) ist beim M zum Brüllapparat
modifiziert.
Die Luftröhre des Trompeterschwans (Cygnus c. buccinator; 399) ist extrem lang und
'darmförmig'.
Der eigentliche Kehlkopf der Vögel ist zu Gunsten der Syrinx (~unterer Kehlkopf)
rückgebildet. Grundelemente der Syrinx sind verknöcherte Tracheal- und
Bronchial(halb)ringe. Am unteren Ende der Trachea vereinigen sich 2 Membranen, die
inneren Paukenhäute, zur Membrana semilunaris (Halbmondfalte), die einen
knöchernen Fortsatz (Pessulus) überzieht. Eine äussere Paukenhaut spannt sich
zwischen auseinanderweichenden Bronchial(halb)ringen an der Gabelung der
Trachea. Namentlich bei den Singvögeln wird durch die Einwirkung von Muskulatur
eine variable Spannung der Paukenhäute und damit die Stimmmodulation ermöglicht.
Ein mehrreihiges Flimmerepithel mit Becherzellen, Basalmembran und Lamina
propria kennzeichnet allgemein die Schleimhäute des Respirationstrakts der an Land
lebenden Vertebrata.
Die Mucosa der Luftröhre und des Kehlkopfs besteht aus der Tunica mucosa und
der Submucosa. Der Schnitt durch die Submucosa zeigt vaskularisiertes
Bindegewebe und eine Knorpelschicht. Im kehlkopfnahen Bereich der Luftröhre ist die
Lamina propria konisch verdichtet und erstreckt sich kegelförmig in den Kehlkopf
hinein; die oberen Ränder bilden die Stimmbänder (Ligamenti vocalia). Die Submucosa
weist Schleimdrüsen auf. Unter der Submucosa sind Knorpelspangen als
Stützelemente der Luftröhre angeordnet. Die Stützelemente greifen an ihren Enden
übereinander, sind gegeneinander verschiebbar und durch Bindegewebe abgegrenzt.
LUNGE
Die Lunge ist das (primär) paarig angelegte Atmungsorgan der Luft atmenden
Wirbeltiere, das sich vom embryonalen Kiemendarm ableitet (ventrale Ausstülpung des
Vd.darms) und entwicklungsgeschichtlich auf die Schwimmblase der Holostei verweist
(vgl. E-2.8.5.).
Bei den Polypteriformes (Flösselhechte; Chondrichthyes; 329) dient das Spritzloch
(Spiraculum, 1. Kiemenspalte) der Luftzufuhr in die sackförmigen, paarig angelegten
und vorn gekammerten Lungen. Die Larven haben äussere Kiemen (vgl. E-2.8.1.2.)
Die Lunge mancher adulter Amphibien zeigt im Vergleich mit der Sauropsiden- bzw.
Säugerlunge einen recht einfachen Bau. Während die Lunge der Urodela (372)
lediglich (noch) als ungegliederter Beutel erscheint, weist sie bei anderen Amphibien
bereits eine deutliche Septierung auf, wie sie auch für die Reptilienlunge
kennzeichnend ist.
Der Axolotl, Ambystoma mexicanum (Amphibia°Urodela; 372) besitzt auch als
Adultus noch Kiemen.
Batrachoseps attenuatus (Urodela°Plethodontidae; 372) ist der lungenlose
'Kalifornische Wurmsalamander'.
Bei den Gymnophiona (Blindwühlen; 371) und i.a. auch bei den Schlangen
(Serpentes; 388) ist, in Anpassung an den langgestreckten Körper, nur die re,
'gestreckte' Lunge voll funktionsfähig, während die li Lunge rückgebildet ist.
Die Vogellunge ist dorsal mit dem Thorax verwachsen; ventral befindet sich ein
bindegewebiges Diaphragma. Der Bronchialbaum bildet, im Gegensatz zur
Säugerlunge, kein blind endendes System von sich sukzessiv verengenden Kalibern.
Vom unteren Kehlkopf (~Syrinx) gehen die beiden Bronchien 1. Ordnung aus. Von
einer Erweiterung an deren Ende (Vestibulum) zweigen dorsale und ventrale
Bronchien 2. Ordnung ab, die über Parabronchien (Lungenpfeifen; Bronchien 3.
Ordnung), einem System feiner Röhren mit homogenem, flachem Epithel,
kommunizieren. Am Ende der Bronchien befinden sich Luftsäcke, die sich im Körper
ausbreiten und bis in die Röhrenknochen erstrecken können. Besonders bei
Singvögeln können akzessorische Parabronchien vorhanden sein.
Die Säugerlunge ist im Prinzip eine alveoläre Drüse und in Lappen aufgegliedert, an
die sich die Lungenläppchen (Acini, ~Bronchioli alveolares respiratorii) als
Drüsenendstücke anschliessen. Die Aufzweigung der Bronchien führt zur Bildung
eines Bronchialbaums (Arbor bronchialis); Nebenbronchien gliedern sich wiederum in
die Bronchioli terminales. Das System der Aufzweigung endet jeweils mit den 2 oder 3
Alveolargängen (Ductuli alveolares), die sich zu den Alveolen, den eigentlichen
Strukturen des Gasaustauschs, erstrecken.
Die Bronchien zeigen ein Flimmerepithel mit Becherzellen in der Mucosa, eine Lamina
propria, Tunica muscularis, Glandulae bronchiales, sowie solitäre Lymphknötchen
und Knorpelspangen. In den feinsten Bronchioli ist elastischer Knorpel nachweisbar.
Die Mucosa ist drüsenlos, die Muscularis stark entwickelt.
Das respiratorische Epithel der Alveolen setzt sich aus grossen kernlosen Platten
zusammen, sowie aus kleineren kernhaltigen Zellen, die mit den Kapillaren in
Verbindung stehen. 2 Alveolen sind jeweils durch ein gemeinsames Septum aus einer
homogenen Bindegewebsschicht gegeneinander abgegrenzt. An der Oberfläche der
Septen breitet sich ein Kapillarnetz aus.
Die respiratorische Oberfläche der Lunge ist mit einem Lipoproteinkomplex, dem
Surfactant als einem Anti-Atelektase-Faktor* überzogen.
*wird im Golgiapparat und im ER der Pneumozyten aus Kohlenhydraten, Proteinen und
Phospholipiden gebildet
Ergänzungen
Aves
Anser (Gans; Anseriformes; 399). In der Lunge befindet sich innerhalb vieler Atriumoder Peribronchialzellen osmiophiles Material in Zisternen des rER, auch sind
Einschlusskörper nachweisbar (LAMBSON & COHN, 1968).
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Die Alveolen der Lunge enthalten
lamelläre Körper im granulären Pneumozyt und in Makrophagen(CAULET et al., 1968)
Lamellen der kleinen Alveolarzellen bedecken die Kapillaren der Alveolarwand. Jene
sehr dünnen Zellausläufer enthalten, wie die Endothelzellen, mikropinozytotische
Bläschen, Mitochondrien und rER. Zwischen Endothel- und Alveolarzellen befinden
sich Kollagenfibrillen und elastische Fasern, die ein Netz um die Alveolen bilden.
Gelegentlich werden Bürstenzellen beobachtet, apikal mit kurzen Mikrovilli und mit viel
Glykogen im Zytoplasma; vermutlich handelt es sich um Chemorezeptoren.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Das Bindegewebe der Tunica propria der Bronchiolen adulter Mäuse enthält eine
Basalmembran, Fibroblasten, Kollagenfibrillen, elastische Fasern und Filamente.
Das respiratorische Epithel zeigt (MATULIONIS & PARKS, 1973):
1) Säulenförmige Zellen mit Zilien und Mikrovilli an der Oberfläche und mit deutlicher
Schichtung im Innern, d.h. einer ektoplasmatische Region mit wenigen Organellen und
einer Zone mit vielen tubulären und vesikulären Strukturen, gefolgt von jeweils einer
Mitochondrien-, Ribosomen- und Golgizone. 2) Sekretionszellen mit Aggregaten von
Tröpfchen und erweiterten Zisternen von rER in einigen Zellen. 3) Zwischenzellen,
schmal und keilförmig, ohne spezielle Differenzierung. 4) Basalzellen, wie Typ 3 ohne
spezielle Differenzierung, aber gelegentlich mit Desmosomen.
Respiratorisches Epithel der embryonalen und neugeborenen Maus (WOODSIDE &
DALTON, 1958). Die kapillären Endothelzellen gleichen denen der Adulti. Von einigen
Epithelzellen reichen viele Mikrovilli in die Alveolen hinein. Die äussere Kernhülle der
alveolären Epithelzellen zeigt eine Kontinuität mit den Membranen des rER. In
manchen jener Zellen befinden sich Einschlusskörper. Kollagen und elastische Fasern
sind von späten Fetalstadien ab häufig nachweisbar.
Homo. Das Bronchoepithel des Menschen zeigt Ringlamellen, die der Zellkernhülle
kappenförmig aufgelagert sind (FRASCA et al., 1967). Die Zellen sind zylindrisch und
mit Zilien versehen; rER dürfte mit den Ringlamellen in Verbindung stehen.
°E-2.8.5. Schwimmblase der Fische (SB)
Die ein- bis mehrkammrige SB entsteht als Ausstülpung des Vd.darms und füllt sich mit
Gas, wobei das 'spezifische Gewicht' des Fischkörpers dem umgebenden
Wasserdruck angeglichen wird (hydrostatische Funktion).
Eine SB ist z.B. bei den Acipenseridae (Störe i.w.S.; 330) und i.a. bei den Holostei
(Neopterygii, 330) vorhanden. Beim Knochenhecht Lepisosteus (330) u.a. Holostei,
dient die SB mit gut durchbluteter vergrösserter Oberfläche als akzessorisches
Atmungsorgan und mag als ein Vorläufer der Lunge gelten.
Bei den meisten Süsswasser-Teleostei (331; Physostomen) besteht eine Verbindung
zwischen der SB und dem Vd.darm (Ductus pneumaticus). Bei den übrigen Teleostei
(Physoklisten; z.B. Perciformes, Barschfische) wird der Ductus in einer Frühphase der
Entwicklung rückgebildet.
Die SB der Lophotidae (Einhornfische; 349) ist dreikammrig. Die erste Kammer
enthält Gasdrüsen und Wundernetze (Retia mirabilia), die beiden hinteren Kammern
umschliessen einen 'Tintensack', der eine melaninartige Flüssigkeit enthält.
Eine SB fehlt z.B. den Cottidae (Groppen; 353).
Latimeria chalumnae (Crossopterygii; 368) besitzt anstelle der SB einen 'Fettsack',
der wahrscheinlich eine entsprechende hydrostatische Aufgabe erfüllt.
Die SB dient auch der Übertragung von Schallreizen in Verbindung mit dem
stato-akustischen Sinn* (E-2.7.3.2.). Bei den Karpfen und Welsen liegt der SB ein
hebelförmiger Knochen des Weberschen Apparats (vgl. E-2.7.3.2.) zur
Wahrnehmung von Druck- und Schallwellen auf.
*Bei den Clupeomorpha (334) besteht eine Verbindung der SB mit dem Ohrlabyrinth.
Ergänzungen
Die SB der Physoklisten Fundulus heteroclitus (Zebrakärpfling; 348), Gadus morrhua
(G.callarias; Dorsch; 345) sowie Opsanus tau (ein Froschfisch; Batrachoidiformes; 346)
ist durch eine besondere Zellart mit komplexen Faltungen in der paravaskulären Zone
gekennzeichnet (COPELAND 1969). Mit der Golgizone kommunizieren Gas
erzeugende Strukturen. 'Aktive Zellen' weisen Mikrovilli auf.
Salmo gairdneri (342). Die SB der Regenbogenforelle zeigt Epithelzellen mit und
ohne Zilien (BROOKS 1970). Die zilienfreien Zellen besitzen Vesikel mit mukösem
Material. Eine ähnliche Substanz befindet sich an der Oberfläche des SB-lumens.
Osmiophile, lamelläre Körper ähneln den Zytosomen der Alveolenzellen der
Vertebratenlunge. Grosse Interzellularräume scheinen das abgegebene Gas
aufzunehmen.
°E-2.9.0. Gefässsysteme
Gefässsysteme einschl. speziell differenzierter Kreislauforgane dienen der Zirkulation
der Körperflüssigkeiten (Hämolymphe, Blut) zur Versorgung der Gewebe mit Sauerstoff
bzw. Nährstoffen und Hormonen, sowie dem Abtransport von Schadstoffen.
Bei Evertebrata und Vertebrata besteht die Wand der Blutkapillaren durchweg aus
flachen Endothelzellen.
°E-2.9.1. Evertebrata
Spezielle Gefässsysteme fehlen den Bryozoa (Ektoprokta; 106), Plathelminthes (109),
Aschelminthes (116), Acanthocephala (119), Nematomorpha (124), Capitellidae
(Polychaeta; 157) und den Myzostomida (159). Dagegen besitzen manche generell
einfach organisierte Formen, wie z.B. die Nemertini (114), ein Blutgefässsystem.
OFFENES SYSTEM
Das Blut (die Hämolymphe) fliesst i.a. über eine Arterie in einen offenen Raum, das
Hämozöl, das bei einigen Formen, z.B. Krebsen, sehr voluminös sein kann. Vom
Hämozöl aus umströmt das Blut die Gewebe.
Die Brachiopoda (107) haben einen offenen Kreislauf mit einem
zwischengeschalteten kleinen Herz.
Bei den Mollusca (127) ist ein dorsales schlauchförmiges Gefäss mit einer
Anschwellung, dem 'Herz', vorhanden.
Ursprüngliche Schneckenformen (Archaeogastropoda, 129) weisen 2 Herzvorhöfe
auf.
Die Scaphopoda (141) zeigen ein offenes System ohne eigentliche Blutgefässe.
Das Herz der Bivalvia (142) ist von einem Perikard (fehlt den Anomioidea (143))
umgeben und hat eine Herzkammer (Ventrikel), sowie eine re und li Vorkammer. Es
sind eine vordere und eine hintere Aorta vorhanden. Arterien münden in Lakunen; von
dort gelangt die Hämolymphe in den Sinus venosus.
Die Onychophora (167) besitzen einen Herzschlauch im dorsalen Perikardialsinus.
Ein Septum trennt das 'Röhrenherz' von der Körperhöhle. Vom 1. Beinpaar bis zum
vorletzten Segment sind paarige Ostien vorhanden.
ARTHROPODA
ARACHNIDA
Das Herz der Araneae (172) ist im Fall von Fächerlungen schlauchförmig mit reich
verzweigtem Arteriensystem, im Fall von Röhrentracheen kürzer und die Gefässe sind
weniger verzweigt.
Das Gefässsystem der Pseudoscorpiones (178) ist stark rückgebildet; am Herz
befinden sich Ostien.
Die Acari (182) weisen selten ein Herz auf (fehlt z.B. bei den Uropodina (184) und den
Acaridida (192)). Soweit vorhanden, zeigt das Herz Ostien, sowie eine vordere und
hintere Arterie.
Das Herz der Opiliones (194) hat 2 Paar Ostien. Es sind Kopf- und Schwanzaorta
vorhanden.
PANTOPODA (196)
Das Herz, das Thorax und Cephalosoma durchzieht, weist bisweilen Ostien auf.
CRUSTACEA
Ein Herz fehlt den Cladocopa (Myodocopida; 202) und den Cirripedia (212).
Bei den Copepoda (204) ist selten ein Herz vorhanden. Unter den Podoplea (205)
haben nur die Misophrioidea ein Herz.
Das Herz der Branchiura (210) ist schlauchförmig mit 1 Ostienpaar. Es ist eine Aorta
nachweisbar.
Die Aorta anterior der Cumacea (223) bildet über dem Magen ein kontraktiles
'Kopfherz' (Cor frontale).
Das Herz der Decapoda (235) liegt im Perikardialsinus, der + eine Vorkammer
darstellt.
ANTENNATA (243)
Das Blutgefässsystem besteht hauptsächlich aus dem Dorsalgefäss mit einer
Ringmuskelschicht.
Die Progoneata (243) besitzen ein schlauchförmiges Herz mit vielen Ostien, sowie ein
Arteriensystem.
INSECTA (251)
Das Dorsalgefäss besteht aus dem caudal blind endenden röhrenförmigen Herz mit
segmental angeordneten Ostien, sowie der Aorta. Die Einströmostien entsprechen
Ventilklappen, die sich nach innen öffnen. Die Aorta führt zu den Corpora cardiaca im
Kopf (vgl. E-2.13.1.). Die Herzwand zeigt auf ihrer Aussenseite eine dünne
Bindegewebsschicht, der nach innen die Ringmuskelschicht (Muscularis) folgt.
HEMICHORDATA (305).
Das Herz der Pterobranchia (305) und der Enteropneusta (306) ist in die
Perikardhöhle eingeschlossen. Bei beiden 'Klassen' erstreckt sich unter dem
Stomochord ein mit Podocyten besetztes Glomerulargefäss (Gefässknäuel). Es sind
jeweils ein dorsomedianes und ventromedianes Gefäss vorhanden.
ECHINODERMATA (307)
Bei den Echinodermata ist ein Blut(lakunen)gefässsystem ohne Endothel vorhanden,
mit Amöbozyten bzw. Coelomozyten (vgl. E-2.9.3.1.). Vom Dorsalgefäss der
Holothuroidea (Seegurken und Seewalzen; 315) zweigen z.T. pulsierende Gefässe
ab. Bei den Asteroidea (309) breitet sich ein Blutlakunennetz über den
Magenblindschläuchen aus.
Wassergefässsystem s.u.
GESCHLOSSENES SYSTEM
Die Tentaculata (106) weisen ein geschlossenes Gefässsystem auf, ebenso die
Echiuroina und Heteromyota unter den Echiurida (152).
Das Kreislaufsystem der Cephalopoda (148) ist weitgehend geschlossen. Das
schlauchförmige Herz wird von einem Perikard umschlossen, das allerdings bei den
Octopoda stark rückgebildet ist. Das Blut wird vom arteriellen System über Kapillaren
ins venöse System geleitet.
Bei den Pogonophora (Bartwürmer; 304) sind 1 dorsales und 1 ventrales
Längsgefäss vorhanden. Letzteres erweitert sich im Kopflappen (Protosoma) zu einem
Herz.
WASSERGEFÄSS-SYSTEM DER ECHINODERMATA (307)
Als Äquivalent zu einem Blutgefässsystem ist ein mit Flüssigkeit gefülltes
Röhrensystem vorhanden, das unter den Holothuroidea (Seegurken und Seewalzen;
315) allerdings nur bei den Elasipoda vorkommt. Ein Ringkanal umgibt den Vd.darm,
von dem 5 Radiärkanäle in die Arme bzw, zum After ziehen. Die Radiärkanäle enden
blind in Endtentakeln.
Ergänzungen zu E-2.9.1.
SR=Sarkoplasmatisches Retikulum
ER=Endoplasmatisches Retikulum
gER=Glattes ER
rER=Raues ER
zur Muskulatur im Allgemeinen vgl. E-2.5.1.
Annelida
Feinbau der Blutgefässe von Hirudo medicinalis (164; HAMMERSEN & STAUDTE,
1969). Die Wandschichten des segmental gegliederten, paarig angelegten und
kontraktilen Seitengefässes sind mit einer kontinuierlichen Zellschicht ausgekleidet,
die an einigen dünnen Stellen gefenstert ist. Die Zellen sind mittels Hemidesmosomen
in einer Basalmembran verankert, untereinander über Desmosomen verbunden.
Lumenwärts sind diesem 'Vasothel' bläschenarme zellige Elemente aufgelagert
(C-Zellen), die durch schmale Fortsätze mit den B-Zellen verzahnt sind. Das
subendotheliale Bindegewebe besteht aus einem Netz feiner Filamente. Die Media
besteht aus einer inneren Schicht längs verlaufender und einer äusseren Schicht
ringförmig verlaufender Muskelzellen. Beide Zellarten zeigen ein zentrales
Sarkoplasma mit vielen Mitochondrien und wenig ER. Das ER ist von
Fibrillenstrukturen umgeben; jede dieser Fibrillen ist aus Sarkomeren aufgebaut, die Aund I-Bande erkennen lassen. Unter der Zellmembran erweitern sich Sarkotubuli zu
Zisternen, in deren Bereich das Plasmalemm häufig Einfaltungen zeigt. Die
Adventitia enthält viele Bündel markloser Axone, wovon es 3 Arten gibt:
1) führt Mitochondrien und Mikrotubuli, sowie membranbegrenzte Korpuskel; 2)
erscheint weitgehend leer; 3) sehr gross, mit myelinähnlichen Formationen.
Arenicola marina (157). Die Herzwand des Wattwurms besteht aus Myoepithel
(JENSEN 1974). Unter der Kollagenschicht der Lumenseite der Basallamina können
sich gelegentlich Blutzellen befinden (vgl. E-2.9.3.1.). Die Myofibrillen bestehen aus
dicken und dünnen Filamenten. Verstreut sind Z-Körper vorhanden. Das SR bildet ein
Netz. An der Lumenseite der Zellen sind die Myofibrillen mit dem Sarkolemm über
Hemidesmosomen miteinander verbunden. Ein echtes Endothel fehlt.
Mollusca - Cephalopoda (149)
Die Blutgefässe des Nervensystems zeigen ein unvollständiges Endothel, aber eine
kontinuierliche Basalmembran (BARBER & GRAZIADEI, 1967a). Perizyten stehen in
Kontakt mit den Gliazellen. Ein Endothel begrenzt das Lumen der Kopfaorta. Es sind
eine dicke Basalmembran, sowie je eine Schicht zirkulärer und longitudinaler
Muskelfasern vorhanden.
Sepia officinalis. Das Herz zeigt eine weitgehende Differenzierung der quer- und
schräggestreiften Muskulatur (SCHIPP & SCHÄFER, 1969). Die Sarkomeren gliedern
sich in Z-, B- und I-Bande; die Z-Bande bestehen aus Teilelementen. Ein
sarkotubuläres System verläuft in Längs- und Querrichtung; daneben besteht ein
T-System, das mit der Körperhöhle kommuniziert. Nervenendigungen mit
Sekretgranula und Vesikeln treten mit den Muskelzellen in synaptischen Kontakt.
Endothel kleidet das Herzlumen unvollständig aus. Das die Herzwand begrenzende
Coelomepithel weist Mikrovilli auf.
Arthropoda
Limulus polyphemus (Xiphosura; 169). Der Herzmuskel zeigt in seiner Substruktur
lange Sarkomeren, breite B-Bande, irreguläre Z-Linien; M-Linien und H-Zonen fehlen
(LEYTON & SONNENBLICK, 1971). Die Oberfläche des Sarkolemms wird durch
Interzellularräume beträchtlich vergrössert. Ein SR umgibt jede Muskelfibrille.
CRUSTACEA
Procambarus clarkii (Decapoda°Astacidea; 238). Die Substruktur des Myokards
zeigt Desmosomenbindungen zwischen Adventitia-Zellen (HOWSE et al., 1971). Unter
der Adventitia liegt eine Basalmembran aus dichter Substanz, die viele feine Filamente
enthält. Die Myokardzellen sind 'gestreift'. Der grösste Teil des Zytoplasmas, der Kern,
die Glykogengranula und die Mitochondrien liegen in der Zellperipherie. Die
Myofibrillen bestehen aus dicken und dünnen Filamenten. Ein T-System und ein gut
entwickeltes SR sind nachweisbar. Elemente dieser Organellen bilden Dyaden in Höhe
der H-Bande, Triaden in Höhe der Z-Bande der peripheren Myofibrillen. Terminale
Nervenendigungen reichen tief in die Myokardzellen hinein. Ein Endokard fehlt.
INSECTA
Die Perikardzellen nehmen Fremdproteine auf; offenbar findet jedoch keine
Phagozytose von Bakterien statt (WIGGLESWORTH 1970). Pinozytose ist über die
ganze Zelloberfläche verteilt. Das Zytoplasma ist reich an Lysosomen und
Residualkörpern.
Drosophila melanogaster (Diptera; 294). Die Perikardzellen zeigen ein perinukleäres
rER, einen Nucleolus, grosse Vakuolen, sowie kleine Vakuolen mit Einschlusskörpern
(MILLS & KING, 1965). Die Zellen sind an bestimmten Stellen eingebuchtet; in den
Buchten verlaufen glatte Muskelfasern. Bei ca. 50'000-facher Vergrösserung im EM
erscheint die Zytoplasmamembran stark invaginiert. Von den Invaginationsstellen
gehen 'Pinosomen' aus, als lange, unregelmässig geformte Tubuli, oder als Sphäroide.
Enteropneusta
Glossobalanus minutus (306). Die endothellosen Gefässe des Eichelorgans zeigen
eine basale Lamina aus dünnen Fibrillen (WILKE 1972). Die äussere Schicht der
Gefässe ist ein Coelomepithel mit podozytenähnlichen Zellen, den Coelomozyten.
Das Zytoplasma der Epithelzellen der Glomeruluskapillaren ist von gER und rER
überzogen und enthält viele Vesikel, Lysosomen und viele Mitochondrien. Jede
Epithelzelle besitzt mindestens eine Zilie. Ausläufer der Epithelzellen stehen in Kontakt
mit benachbarten Zellen. Interzelluläre Verbindungen sind Desmosomen und Tight
junctions.
°E-2.9.2.0. Chordata
Das Herz der Tunicata (317) liegt hinter dem Kiemendarm. (Endothelfreie)
Bindegewebslücken dienen als Gefässe des offenen Systems.
Das Gefässsystem von Branchiostoma (Acrania, 319) ist geschlossen.
Hauptgefässe sind eine Aorta dorsalis und eine paarige Vena cardinalis. Auch ist ein
venöses Blut führender Sinus venosus vorhanden, sowie eine Kiemenarterie und
kontraktile Kiemenherzen. Ein Pfortadersystem führt zum Leberblindsack.
Die Myxinoidea (Schleimaale, Inger; 321) besitzen kontraktile Venenabschnitte im
Schwanz.
Nachdem das sauerstoffreiche, arterielle Blut der Fische das Kapillarnetz der
Kiemen durchflossen hat, gelangt es in die Aortae epibranchiales, um dann von den
beiden Aortenwurzeln (Radices aortae) aufgenommen zu werden. Näheres in
E-2.9.2.1.
Die Art der Blutversorgung der Organe der übrigen Vertebrata entspricht prinzipiell der
der Fische. Bei den (meisten) adulten Amphibien, den Sauropsiden und Säugern tritt
an die Stelle des Kiemenkreislaufs der Lungenkreislauf.
Ergänzung
Branchiostoma lanceolatum (Acrania; 319). Dorsale und ventrale Aorta, sowie die
subintestinale, die hepatische, die Kardinal- und Lateralvenen gleichen sich
weitgehend in ihrem Feinbau (CASLEY-SMITH 1971). Es herrscht ein typisches
Vertebrata-Endothel vor, das jedoch dicker ist und mehr ER enthält. Fenestrierte
Gefässe und 'echte' Lymphgefässe fehlen.
°E-2.9.2.1. Blut- und Lymphgefässe der Vertebrata
BLUTGEFÄSSE
Es sind 3 Haupttypen von Blutgefässen zu unterscheiden: Arterien, Venen und
Kapillaren.
Die Gewebeschichten der Arterien und Venen sind, von aussen nach innen:
- Tunica externa (Adventitia): Lockeres Bindegewebe, in dem kollagene und
elastische Fasern verlaufen. Bei höher organisierten Vertebrata kommen die Vasa
vasorum ('Gefässe der Gefässe') hinzu.
- Tunica media (Media): Elastische Membranen und Glatte Muskulatur. Bei kleineren
Gefässen ist den Muskelsträngen ein Netz elastischer Fasern eingefügt; gegen die
Adventitia durch die Membrana elastica externa abgegrenzt.
- Tunica interna (Intima): Endothel, Bindegewebe und Muskelfasern; bei Arterien
durch die Membrana elastica interna gegen die Media abgegrenzt; wegen ihrer
Öffnungen wird letztere Membran auch als Membrana fenestrata bezeichnet.
Die Wand der Venen ist wesentlich dünner als die der Arterien, bei oft nur
undeutlicher Abgrenzung der Schichten gegeneinander. Die Wand der Kapillaren
besteht nur aus Endothel.
Arterien vom 'elastischen Typ' sind die Aorta und die Arteria pulmonalis. Arterien
vom 'muskulären Typ' einschliesslich der Arteriolen regulieren die Blutzufuhr zu den
Organen.
Die Hauptschlagader (Aorta) der Fische entspringt dem Truncus arteriosus
(Osteichthyes: Bulbus arteriosus). Die Aorta ventralis ist paarig oder unpaarig
angelegt; von ihr gehen, je nach Anzahl der Kiemen, die Arteriae branchiales aus.
Kaudal der Kiemenregion münden Letztere in die A. dorsalis. Die beiden Aa. carotides
führen das Blut aus dem Kiemenbereich zum Kopf. Abdomenwärts erstrecken sich die
A. subclavia, coeliaca, mesenterica, ovospermatica, sowie die Aa. renales und iliacae
caudalis.
Die Aorta ventralis der Chondrichthyes (322) führt zu den 5 Paar
Kiemenbogenarterien.
Bei den Sauropsiden (Reptilien und Vögel) gehen die Carotiden vom rechten
Aortenbogen aus; der Truncus arteriosus teilt sich in 2 Aortenwurzeln und die
Lungenarterie auf. Bei den Therapsida (säugerähnliche Reptilien; 392) und den
Mammalia gehen die Carotiden vom linken Aortenbogen aus; der Truncus arteriosus
ist meist in je eine Aortenwurzel und Lungenarterie aufgeteilt.
Die Gefässe, die das sauerstoffarme Blut zum Herz zurückleiten, stellen das
Venensystem dar: Venae cardinales anteriores und Vv. posteriores; 2 Äste der
Vena caudalis führen durch die Niere. Aus der Leber führt die Vena hepatica Blut in
den Sinus venosus.
Die 'inneren' Venen der Sphenisciformes (Pinguine; 395) nehmen nach dem
'Gegenstromprinzip' Wärme aus dem Blut der dicht anliegenden Arterien auf.
Weitlumige Kapillaren sind die Sinusoide, in deren Blutstau Makrophagen
Fremdmaterial aufnehmen können. In die Sinusoide münden Kapillaren als
'Austauschgefässe'. Diese Gefässformation befindet sich besonders im Bereich
richtungändernden Verlaufs der Muskelfasern und kommt nicht im Papillarmuskel vor.
In weiten interstitiellen Räumen zwischen subendothelialer und perimuskulärer
Basalmembran befinden sich Bindegewebszellen oder unregelmässig angeordnete
Kollagenbündel. In enge Räume schieben sich Fortsätze von Fibrozyten ein.
Gelegentlich kommen im Interstitium Schwannsche Zellen vor, die an Endothelzellen
grenzen.
Intramyokardiale Sinusoide bei Hund und Ratte sind mit Endothel ausgekleidet und
zeigen eine kontinuierliche Basalmembran (LUNKENHEIMER & MERKER, 1973).
In sekretorischen Drüsen kommen fenestrierte Kapillaren vor. Im Zytoplasma
befinden sich Poren, die meist von einer Membran verschlossen sind (KARNOVSKY
1968). In den Nierenglomeruli und der Leber der Mammalia sind jene Poren jedoch
offen.
Die Aufgabe der mikropinozytotischen Vesikel der Kapillarendothelien besteht im
Transport gelöster Metaboliten aus dem Blut durch die Zelle ins Gewebe, sowie von
Ausscheidungsprodukten auf dem selben Weg zurück.
LYMPHGEFÄSSE
Die Gefässwand besteht aus Endothelzellen über einer Basallamina, die von
Kollagenfasern umhüllt ist.
Lymphherzen der Teleosteer und Amphibien sind Gefässe mit Muskelfasern.
Es ist anzumerken, dass im ZNS der Vertebrata keine Lymphgefässe vorhanden sind.
Ergänzungen zu E-2.9.2.1.
Osteichthyes
Beim Thunfisch (Thunnus; Perciformes°Scomberomoridae; 364) strömt zwecks
Wärmeaustausch Blut vom dicht unter der Cutis liegenden Wundernetz (Rete mirabile)
in tiefer gelegene Muskelschichten.
Die aglomeruläre Niere von Pleuronectes microcephalus (Heterosomata; 366)
besitzt Arteriolen mit epitheloiden Zellen in der Media (BOHLE & WALVIG, 1964).
Beim Elasmobranchier Squalus acanthias (Acanthias vulgaris, 323) konnten in den
Nierenarteriolen keine Epithelzellen nachgewiesen werden.
Amphibia
Das Gefässendothel von Bufo arenarum (375) und dem Frosch Leptodactylus
chaquensis (375) zeigt Filamentbündel, pinozytotische Vesikel, sowie Granula (PIEZZI
et al., 1969).
Das Carotislabyrinth der Anuren Bufo marinus, Hyla aurea und Neobatrachus
pictus (375), das dem Carotiskörper der Mammalia entspricht, besteht aus einer
Hauptkammer und einem Plexus sinusoideus (ROGERS 1966). Im intervaskulären
Stroma des Plexus befinden sich B- und C-Zellen, mit denen Nerven offensichtlich
Synapsen bilden (vgl. E-2.6.3.).
Aves
Die Media der elastischen Gefässe von Schwan, Drossel und Star besteht aus
glatten Muskeln, die durch 'elastische Netze' zu Schichten zusammengefasst werden,
d.h. aus muskulären Zylindersystemen, die mit Bindegewebslagen alternieren
(BÜSSOF 1973). Die Zylinder werden gegeneinander versetzt und bilden so ein sich
überlappendes Plattensystem. Die Bindegewebslagen setzen sich aus kollagenen
Fasern, Fibrozyten und Lagen elastischer Fasernetze zusammen. Die Adventitia
besteht aus kollagenen Fasern, Fibrozyten und einem elastischen Fasernetz.
Passer domesticus (412). Die Kapillaren des Pecten oculi (vgl. E-2.7.2.4.) des
Haussperlings bestehen aus Endothelzellen und einer perivaskulären Membran
(JASINSKI 1973). Das Plasmalemm der basalen und luminalen Oberfläche ist stark
gefaltet, was eine Vergrösserung um das 20-fache bewirkt. Die Endothelzellen
überlappen sich an ihren Rändern und bilden Zonulae adhaerentes.
Mammalia
Bau der venösen Kapillaren, der Venulae und der kleinen Sammelvenen der
Mammalia z.B. bei RHODIN (1968): 1) Venöse Kapillaren mit dünnem, gelegentlich
gefenstertem Endothel, Perizyten. 2) Postkapilläre Venulae, die mit zunehmendem
Dm mehr Perizyten und Fibroblasten enthalten.
3) Sammelvenen mit
vollständiger Perizyten- und Fibroblastenschicht und gelegentlich mit glatten
Muskelfasern. 4) Muskelvenen, bei denen fast alle periendotheliale Zellen glatte
Muskelzellen sind, die sich überlappen oder manchmal 2 Schichten bilden. 5) Kleine
Sammelvenen, die eine prominente Media aus kontinuierlichen Schichten glatter
Muskelzellen aufweisen.
Bei ca. 20% der Kapillarquerschnitte aus Lunge und Herz von 'Schlachtvieh' befinden
sich Endothelzellen, die mit der Plasmamembran filamenthaltiger Zellen in Kontakt
stehen (EPLING 1966). Jene Zellen verlaufen durch die Basalmembran ins
Bindegewebe; sie enthalten ausser den Filamenten viele zytoplasmatische Fortsätze,
pinozytotische Vesikel, Caveolen, Mitochondrien, ER und freie Ribosomen.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). In der Aorta befinden sich Desmosomen
zwischen den glatten Muskelfasern und der elastischen Membran (KEECH 1960). Die
Tunica media enthält nur glatte Muskelfasern, die Intima nur Endothelzellen. Das
Sarkolemm ist schwach entwickelt. Zum Feinbau der Aorta vgl. u.a. PEASE & PAULE
(1960).
Mus musculus (Maus; Rodentia°Myomorpha; 439). Postkapilläre Venulae zwischen
Kapillaren der Cortex und Paracortex und efferente Venen, oder auch die Hilusregion
von Lymphknoten, zeigen ein hohes Endothel mit vielen Mitochondrien,
Golgistrukturen, multivesikulären Körpern und dense bodies (WENK et al.,1974).
Lymphozyten (vgl. E-2.9.3.0.) befinden sich solitär oder in Gruppen in der
Venenwand. Die meisten Lymphozyten passieren das Endothel und liegen den
Perizyten an. Letztere sind durch eine Basalmembran von den Epithelzellen getrennt;
sie weisen nicht immer einen Kern auf, besitzen wenige Mitochondrien, freie
Ribosomen, rER und wenig Golgisubstanz. Zwischen den Perizyten befinden sich
Kollagenfasern.
Die Endothelzellen der Sinusoide 5 Tage alter Mäuse zeigen einen grossen Kern,
wenige Mitochondrien, rER und einen Golgiapparat (JÉZÉQUEL et al., 1965).
Die Organisation der Blutkapillaren im Muskel von Zwerchfell, Myokard, Zunge und
Ht.extremität von Hamster (Cricetus; 438) und Meerschweinchen (Cavia porcellus;
443) schliesst eine dreischichtige Kapillarwand ein (BRUNS & PALADE, 1968).
Endothel, eine Basalmembran mit zugeordneten Perizyten, sowie eine Adventitia
sind nachweisbar. Die abgeflachten Endothelzellen enthalten viele
membrangebundene Vesikel. Zonulae occludentes verbinden die Zellen untereinander.
Die Perizyten entsenden Pseudopodien durch das innere Blatt der Basalmembran und
erreichen das Endothel in den Maculae occludentes. Die Adventitia ist eine
diskontinuierliche Schicht mit Makrophagen, Fibroblasten und Mastzellen (E-2.10.0.)
sowie Fibrillen und amorpher Substanz.
Cavia porcellus (Rodentia°Caviomorpha; 443). Die mesenterialen Lymphgefässe
zeigen einen ungleichmässigen Bau der Wand, bedingt durch die Anordnung der
Gefässklappen (SCHIPP 1965). Verzweigte glatte Muskelzellen sind eng miteinander
verflochten; Syncytien fehlen. Periphere Plasmasäume und -fortsätze enthalten viele
Mitochondrien. Das zentrale Myofilament entspricht einem Achsenfaden. Die
Innervation geht von einem Nervenplexus der Adventitia aus. Die Lemnoblasten* des
Plexus umschliessen vegetative Axone, deren Endabschnitte mit der glatten
Mediamuskulatur eine synaptische Bindung eingehen. Der Feinbau der
Lymphkapillare zeigt in der Kapillarlichtung und gegen den Perikapillarraum
gerichtete Mikrovilli und grössere pseudodopodienähnliche Ausstülpungen. Es sind
vielgestaltige grosse Kerne, rER, Mitochondrien und Zell-Zell-Bindungen zu finden.
*embryonale Vorstufen der Schwannschen Zellen
Camelus (Artiodactyla°Tylopoda; 451). Die Blutkapillare ist von einer dünnen
Kollagenschicht umgeben, Letztere von Interzellularsubstanz; Fensterbildungen fehlen
(MONTGOMERY et al., 1964). Die Wand selbst besteht aus Lagen dicker
Endothelzellen mit reichlich Zytoplasma, grossen Kernen, Mitochondrien und kleinen
Pinozytosebläschen.
Homo. Die peripheren Lymphgefässe (z.B. am Fussrücken) zeigen eine
diskontinuierliche Wandstruktur, indem muskelärmere mit muskelreicheren Abschnitten
alternieren (OEHMKE 1968). Die Basis der ('zweigipfligen') Lymphgefässklappe liegt
dabei im muskelärmeren Bereich. Lymphgefässe und Lymphklappen haben ein
einschichtiges Endothel, das zur Verankerung im subendothelialen Bindegewebe
stachelartige Forsätze trägt. Die Tunica media besteht aus einem Geflecht eng
miteinander verzahnter glatter Muskelzellen.
°E-2.9.2.2. Herz der Chordata
Das Herz ist ein muskulöses Hohlorgan, das die Strömung der Hämolymphe bzw.
des Blutes steuert.
Herzmuskel speziell in E-2.5.2.
Mit aufsteigender Entwicklungsstufe zeigt das Herz die Tendenz zur Kammerung. Bei
den Vögeln und Säugern sind, als Voraussetzung für die Warmblütigkeit
(Homoiothermie), beide Kammern (Ventrikel) vollständig voneinander getrennt. Die
übrigen Vertebraten sind wechselwarm (poikilotherm) und das Blut beider
Herzkammern wird durchmischt. Bei den Krokodilen ist jedoch eine Scheidewand
vorhanden.
Das Fischherz ist in Atrium und Ventrikel gegliedert. Bei Haien und Lungenfischen ist
ein Bulbus cordis, sowie ein Conus arteriosus mit 7 Klappen vorhanden. Das Herz
der Chondrichthyes (322) befördert nur venöses Blut; spezielle Strukturen sind Sinus
venosus, Atrium und Ventrikel.
Das Herz von Latimeria chalumnae (Crossopterygii; 368) zeigt einen primitiven Bau
mit annähernd linear angeordeneten Kammern.
Bei den Amphibien sind li und re Vorkammer (Atrium sinister, A. dexter) durch ein
Septum weitgehend voneinander getrennt. Der Ventrikel ist besonders bei den
Urodela durch viele Septen unterteilt.
Die Vorkammern (Atria) der Reptilien (re Atrium i.a. >li) sind beim adulten Tier durch
ein Septum vollständig getrennt. Ins li Atrium mündet der Stamm der Vv. pulmonales.
Dorsad ist ein Septum interventriculare ausgerichtet, das bei den Krokodilen
(Crocodylia, 391) wie eine Fortsetzung des S. interatriale erscheint und li und re
Ventrikel bis auf das Foramen Panizzae an der Basis der Aortenbögen voneinander
trennt. Aus dem li Ventrikel geht der re Aortenstamm (Truncus aorticus dexter) hervor,
aus dem re Ventrikel der Truncus pulmonalis und der li Aortenstamm (T. a. sinister).
Bei den Vögeln und Säugern sind Körper- und Lungenkreislauf völlig voneinander
getrennt. Eine Besonderheit des Vogelherzes ist u.a. dass beide Lungenvenen nicht
mit einem gemeinsamen Stamm (Truncus pulmonalis), sondern getrennt ins li Atrium
münden.
Beim höher organisierten Säuger münden 4 Vv. pulmonales ins li Atrium
(gemeinsamer Truncus 'noch' bei den Monotremata (421) vorhanden).
Besonders an den Ein- und Austrittsstellen der Gefässe befinden sich als
Ventilsysteme Herzklappen, die in ihrem Bau prinzipiell den Venenklappen
entsprechen. Im Einzelnen: Mitralklappe und Trikuspidalklappe der Atria; z.B. eine
Klappe des Lungenarterienstammes. Die Klappen entstehen aus segelförmigen und
ähnlich gestalteten Auswüchsen des Endokard.
Histologie des Vertebratenherzes:
- Epikard; bindegewebige Grundschicht und Endothel.
- Myokard; Muskelgewebe (vgl. E-2.5.2.); Bindegewebe, Nerven und Blutgefässe.
- Endokard; einschichtiges Plattenepithel (Endothel), das einer Basallamina aus
kollagenen und elastischen Fasern aufliegt.
Das Herz der Petromyzonta (321) wird von einem knorpeligen Perikard umschlossen.
Ergänzungen
Pleuronectes platessa (Osteichthyes°Heterosomata; 366). Der Sinus venosus
besteht aus einer dünnwandigen Kammer aus bindegewebiger Matrix, in der der
Plexus des parasympathischen Herzganglions und Bündel myokardialer Zellen liegen
(SANTER & COBB, 1972). In der sino-aurikulären Verbindung befindet sich ein
Nervenkomplex.
Mammalia
Die endotheliale Grenzschicht der Herzklappen wird von einer einfachen Schicht
flacher Zellen gebildet (KÜHNEL 1965). Benachbarte Zellabschnitte können sich
streckenweise überlagern. An den interzellulären Kontaktflächen kommt es zu
Verzahnungen. Im Zytoplasma der Endothelzellen der Aortenklappen und der
Mitralklappe (Valvula mitralis) befinden sich einige Mitochondrien, ER und viele
Vesikel. Basales und apikales Plasmalemm zeigen pinozytotische Einsenkungen.
Auffallende fibrilläre Strukturen entsprechen Tonofilamenten und sind besonders im
infranukleären Bereich anzutreffen. Die Endothelzellschicht liegt einer Basalmembran
auf. Im Bindegewebe des subepithelialen Raums befinden sich Fibrozyten und
Histiozyten als flach ausgebreitete Zellen mit langen Fortsätzen, die oft bis an die
Basalmembran reichen und sich dort verbreitern. Die eigentliche Fibrosa der Klappen
besteht aus dicht gefügten Bündeln kollagener Fibrillen, die eine typische
Querstreifung mit einer Periodik von 600 A° aufweisen.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Sinusoide kommen bei der Ratte häufiger
in der li als in der re Kammer vor; sie sind kontinuierlich mit Endothel ausgekleidet
(NOACK et al., 1973). Das Zytoplasma der Endothelzellen weist offenbar kaum
Organellen und keine Zonulae occludentes auf, dafür aber schmale Säume als
Kontaktstrukturen.
Im Sinusknoten von Mensch und Hund befinden sich marginale Myokardzellen,
sowie Hauptzellen des Sinusknotens (P-Zellen-analog), die heller als die
Myokardzellen sind und wenige Myofibrillen und Mitochondrien aufweisen (JAMES et
al., 1966). Zwischen beiden Zellarten bestehen Übergangsformen.
°E-2.9.3.0. Geformte Bestandteile des Blutes
und der Lymphe
°E-2.9.3.1. Evertebrata
Die Blutzellen des (geschlossenen) Gefässsystems der Tentaculata (106) führen
Hämoglobin.
Das farblose Blut der Brachiopoda (107) enthält keine geformten Bestandteile.
In der Körperflüssigkeit der Kinorhyncha (118) sorgen Amöbozyten für O2- und
Stofftransport.
Mollusca. Schnecken und Muscheln weisen im Bindegewebe Porenzellen auf, die
Hämocyanin bilden und speichern können.
Bei den Bivalvia (142) sind Amöbozyten meist in allen Körperregionen vorhanden.
Solen, Pectunculus, Cardita und Arca führen Erythrozyten.
Im Magen von Ostrea edulis (Auster; 144) sind Amöbozyten zu finden.
Die Zellen der Coelomflüssigkeit der Echiurida (152) enthalten i.a. Hämoglobin
(Ausnahme: Echiurus echiurus). Bei Urechis caupo sind Erythrozyten nachweisbar.
Polychaeta (157). Im Bereich der Herzwand des Wattwurms Arenicola marina (157)
befinden sich Chloragogzellen (~Speicherzellen), sowie Hämatozyten, in denen
Hämoglobin gebildet wird (vgl. z.B. JENSEN 1974).
Der Blutfarbstoff der Flabelligerida (157) ist Chlorocruorin.
In der Coelomflüssigkeit der Tardigrada (165) befinden sich Speicherzellen, die bei
juvenilen Formen eine subepidermale Schicht bilden, sich dann aber ablösen.
Die Hämolymphe der Onychophora (167) führt Hämozyten.
Das aus der Spermatophore austretende Sperma gelangt bei Paraperipatus mit Hilfe
leukozytenähnlicher Coelomozyten ins Coelom des F.
ARTHROPODA
Blutzellen von Limulus polyphemus (Xiphosura; 169) werden als granuläre
Hämatozyten bezeichnet.
In der Blutflüssigkeit der Arachnida (170) sind 4 Arten von Hämatozyten nachweisbar.
Bestandteile des Blutes der Crustacea (197) sind z.T. phagozytierende
Hämatozyten mit gut entwickeltem ER.
Die Cumacea (223) führen Hämolymphe mit amöboiden Zellen (Amöbozyten).
Ein Hämoglobin führendes Pigment ist bei Lernaeocera branchialis
(Siphonostomatoidea°Pennellidae; 209), einem z.B. am Schellfisch parasitierenden
Krebs, nachweisbar.
INSECTA
In der Körperhöhle sind Aggregate von Perikardzellen und Önozyten nachweisbar.
Die Perikardzellen entstammen dem Mesoderm, sind meist zwei- bis mehrkernig und
besonders im Perikardialsinus, aber auch im Herzlumen und entlang der Aorta zu
finden.
Die Önozyten entstehen aus dem Ektoderm des Abdomens und entsprechen
eingesenkten Epithelzellen. Während der häufigen Bildung von Agglomeraten geht die
Bindung an die Epidermis verloren. Das Zytoplasma der Önozyten ist dicht, enthält
kleine Kerne und gelegentlich kristalline Einschlüsse.
Charakteristisch für das Insektenblut allgemein sind grosse Fettzellen
(Adipohämozyten) mit randständigen Lipidtropfen.
In juvenilen Stadien treten kleine Hämatozyten mit grossem Kern auf. Später werden
amöboid bewegliche Formen beobachtet, die sich in Mikro- und Makronucleozyten
teilen. Meist befinden sich die Blutzellen nahe beim Coelomepithel.
Die Membran der Granulozyten weist Filopodien (Bündel plasmatischer Stränge) auf.
Das Zytoplasma enthält viele freie Ribosomen. Filopodien sind ebenso bei den
Sphaerulozyten vorhanden, deren besonderes Kennzeichen intrazytoplasmatische
Globuli sind.
Koagulozyten kommen besonders bei Heuschrecken vor. Nach Zerstörung des
Integuments durch eine Verletzung koaguliert Hämolymphe, die Koagulozyten
wandern zur Wunde und bilden durch Verklumpen einen vorläufigen Wundverschluss,
bis sich eine neue Epidermisschicht gebildet hat (TRENCZEK 1992). Auch kann
vorübergehend Melanin abgelagert werden. Eine perinukleäre Zisterne ist ein
spezielles Organell jener Zellen.
Im Blut der Schabe Blaberus discoidalis (Blattodea; 258) sind phagozytierende
Zellen nachweisbar (MORAN 1971).
ENTEROPNEUSTA
Die Coelomozyten von Glossobalanus minutus (306) haben pseudopodienförmige
Ausläufer und zeigen Verbindungen vom stark gelappten Kern und den Mikrotubuli, die
sich von den Zilien zur Kernmembran erstrecken.
ECHINODERMATA (307)
In den Coelomhöhlen und -kanälen sowie den Blutlakunen zirkulieren viele amöboid
bewegliche Coelomozyten (Amöbozyten, vgl. E-2.9.1.) als Phagozyten und
Elaeozyten. Letztere können z.B. bei den Holothuroidea (315) Hämoglobin
enthalten. Bei Cucumaria sind Erythrozyten nachweisbar. Holothuria leucospilata zeigt
amöboide Coelomozyten (ENDEAN 1958). Im Epithel des Seeigels Centrostephanus
longispinus (312) befinden sich amöboid bewegliche Pigmentzellen (WEBER &
DAMBACH, 1972). In Mundregion, Pharynx, Ösophagus und Magen von
Ophiuroiderma panamensis (311) befinden sich Amöbozyten mit grosser zentraler
Vakuole (SCHECHTER & LUCERO, 1968).
Ergänzungen
Mollusca
Lymnaea stagnalis (Basommatophora; 137.). Blutzellen ^ z.T. Amöbozyten
(STANG-VOSS, 1970; SMINIA, 1972). Gelegentlich lagern sich Amöbozyten zu
Zellverbänden zusammen, was einen Wundverschluss nach Verletzungen bewirken
soll (STANG-VOSS 1970).
Lamellidens corrianus (144). Im Blut dieser Süsswassermuschel sind neben
Amöbozyten acidophile und basophile Zellen vorhanden (NARAIN 1972).
Priapulida
Priapulus caudatus (125). Der im Meer lebende 'Priapswurm' besitzt eine blutähnliche
Coelomflüssigkeit mit roten Blutkörperchen und Amöbozyten (~Leukozyten)
(MATTISSON & FÄNGE, 1973). Die Erythrozyten sind bikonvexe Scheiben mit einem
Kern; das Zytoplasma zeigt wenige Organellen, auffallend sind jedoch marginale
Bänder von Mikrotubuli. Die Amöbozyten sind < Erythrozyten, das Zytoplasma ist reich
an Organellen: Tubuli, lysosomenähnliche Körper, ER, Mitochondrien, Golgi, Vesikel,
Granula.
Annelida
Bei Polycirrus (158) sind Erythrozyten gefunden worden, bei Amphitrite johnstoni
(158) Coelomozyten (ovale Scheiben mit grossem Kern einschl. Nucleolus), dazu
grössere Zellen mit pseudopodienförmigen Fortsätzen (DALES 1964).
Bei Lumbricillus-Arten (161) kommen 2 Arten amöboider Coelomozyten vor, die ER
mit Einschlüssen aus einem Mucopolysaccharid-Protein-Komplex aufweisen
(RICHARDS 1980).
Lumbricus terrestris (162). Die Coelomozyten dieses Regenwurms bestehen aus
Basophilen, Acidophilen, Neutrophilen, Granulozyten und Chloragogzellen
(Elaeozyten) mit charakteristischen Einschlüssen, wie Lipid u.a. (STEIN et al., 1977;
LINTHICUM et al., 1977). Ausser den Chloragogzellen (Ausnahme: Eisenia) haben alle
Zellen grosse Pseudopodien. Übliche Organellen sind Mitochondrien, ER, Golgi,
Vesikel und Granula.
Im Coelom der Hirudinea (163) befinden sich einzelne phagozytierende Zellen.
Crustacea
Orconectes viridis (Decapoda; 238). Neben kleinen und grossen Granulozyten sind
hyaline Zellen mit zentralem, stark basophilem Kern und vielen Mitochondrien zu
finden (WOOD & VISENTIN, 1967).
Eriocheir sinensis (Brachyura; 242). Elemente des Blutes der Wollhandkrabbe
(BAUCHAU & DE BROUWER, 1972): 1) Rund-ovaler Hämatozyt mit voluminösem
zentralen Netz, an dessen Peripherie sich Chromatinmassen ausbreiten; die
perinukleäre Membran ist mit Poren durchsetzt; 2) semigranulärer Hämatozyt,
ebenfalls mit voluminösem Netz, 1 oder 2 Golgistrukturen und nierenförmigem Kern; 3)
ovaler Granulozyt, mit meist zweilappigem Kern, peripherem gER, perninukleärem
ER, Golgiapparat, Ribosomen, Mitochondrien, Lysosomen, Granula und Mikrotubuli an
der Periperie des Zytoplasmas.
Insecta
Locusta migratoria und Gryllus bimaculatus (260; 259). Der Ausstrich der
Blutflüssigkeit zeigt Granulozyten, Koagulozyten mit Stäbchen und fibrillären
Körpern, sowie Plasmatozyten (HOFFMANN 1970; HOFFMANN et
al.,1968,1968a,1968b). Bei den Plasmatozyten handelt es sich um langgestreckte
Zellen mit gefingerter Oberfläche; sie sind reich an freien Ribosomen, ER und
Mitochondrien, während der Golgiapparat nur schwach entwickelt ist. Die bei Locusta
migratoria vorhandenen Önozytoide entsprechen frei beweglichen Önozyten, d.h.
grossen Zellen mit kleinem Kern und gebündeltem tubulären Material. Das Zytoplasma
zeigt wenige Zisternen von rER, wenige Mitochondrien und freie Ribosomen.
Die hämopoetischen Organe von Locusta migratoria (260) und Gryllus
bimaculatus (259) gleichen phagozytärem Gewebe entlang des dorsalen Diaphragma
(HOFFMANN 1970). Die Blut bildenden Stammzellen bestehen aus zahlreichen
'Retikularzellen' mesodermalen Ursprungs.
Entlang des dorsalen Diaphragmas befinden sich (HOFFMANN et al., 1968,1968b): 1)
Retikuläre Zellen, deren Zytoplasma feine Vesikel und Vakuolen enthält (Pinozytose,
Phagozytose), sowie wenig rER und Golgisubstanz, viele freie Ribosomen und
Mitochondrien; 2) hämatopoetische Inseln, deren Zellen über Desmosomen
miteinander verbunden sind; die Golgistruktur ist auffälliger als bei 1. Zwischen beiden
Zellarten gibt es Übergangsformen.
Melolontha melolontha (273). Es werden 6 Typen von Hämatozyten unterschieden
(DEVAUCHELLE 1971). Besonders auffällig sind die Podozyten, d.s. grosse Zellen mit
vielen pseudopodienförmigen Fortsätzen, sowie die Granulozyten mit acidophilen
Einschlüssen.
Im larvalen Gewebe befinden sich zwischen den grossen Perikardzellen im Dorsalteil
des Abdomens hämatopoetische Herde (BREHÉLIN 1973).
Calliphora erythrocephala (Diptera; 295). Plasmatozyten, Önozytoide und
Thrombozytoide* zirkulieren in der Hämolymphe der Larven und Puppen (ZACHARY
& HOFFMANN, 1973). Der Plasmatozyt der Larve enthält viele freie Ribosomen,
ausserdem rER und ein paar lysosomenähnliche Körper; der Golgiapparat ist nur
schwach entwickelt. In älteren Larven sind Plasmatozyten zahlreicher vorhanden und
im Zytoplasma sind Granula zu erkennen.
*Kernlose Zytoplasmafragmente zerfallender Hämatozyten und 'nackte' Kerne.
Ephestia kuehniella (Mehlmotte; 300). An Hämatozyten ist Phagozytose beobachtet
worden (°GRIMSTONE et al., 1967). Im Übrigen enthalten die Blutzellen einen
Golgiapparat, Mitochondrien, Lipideinschlüsse, Mikrotubuli, Lysosomen und eine
'pinozytotische' Vakuole.
Echinodermata
Asterias rubens (Asteroidea; 310). Das Zytoplasma der Coelomozyten ist stark
vakuolisiert (BARGMANN & BEHRENS, 1963). Mitochondrien befinden sich in
Kernnähe.
°E-2.9.3.2. Chordata
Das pigmentfreie Blut der Acrania (mit Branchiostoma, 319) enthält keine geformten
Bestandteile.
Von den Petromyzonta ab ist das Blut durch 2 Hauptzellarten gekennzeichnet: 1) die
+ formkonstanten Erythrozyten; 2) die farblosen Leukozyten einschl. der
Lymphozyten. Daneben sind Thrombozyten (Blutplättchen) vorhanden, die für die
Blutgerinnung an Wunden sorgen und reichlich Actin enthalten.
Im Fischblut kommen die Spindelzellen vor, die meist grosse Kerne besitzen.
Zum Feinbau der Blutzellen der Teleosteer vgl. z.B. WEINREB (1963) und FEY
(1965).
ERYTHROZYTEN (EZ)
Ausser im peripheren Blut sind EZ in den parenchymatösen Organen vorhanden,
besonders in der Milz, bei Teleosteern auch im intertubulären Gewebe der Niere, bei
den Mammalia vermehrt in der Leber. In Milz und Leber der Säuger sind
degenerierende EZ nachweisbar.
Der EZ ist (meist) scheibenförmig, oder im Umriss rund bis oval*. Der kernführende EZ
zeigt in Seitenansicht meist ein bikonvexes, der kernlose ein bikonkaves Profil. 'Relativ'
grosse EZ haben die Elasmobranchier und Urodelen. Die EZ der Teleosteer und
Sauropsiden sind mittelgross, die der Mammalia meist sehr klein. Die Anzahl der EZ
pro ml Blut ist i.a. umgekehrt proportional ihrer Grösse. Besonders bei den Vögeln und
Säugern ist die Anzahl EZ pro Volumeinheit (M meist >F). Eine Relation EZ-zahl bzw.
EZ-grösse/ Körpergrösse scheint nicht zu bestehen. Besonders bei den poikilothermen
Vertebrata ist eine deutliche Inkonstanz der Erythrozytenzahl zu beobachten,
bedingt durch Änderungen der Aktivität im Wechsel der Jahreszeiten (u.a.
Winterschlaf) oder des Standorts. Bei manchen Mammalia (Pferd, Hund) kann die
EZ-zahl bei erhöhter Aktivität (Laufen, Springen) um 10% oder mehr erhöht werden.
*Mammalia: Camelidae (451)
Die im Blut zirkulierenden EZ der (adulten) Mammalia einschl. der Monotremata
('Kloakentiere'; 421) sind i.a. kernlos und, bei fehlender Proteinsynthese, kurzlebig.
Beispiele für Kernlosigkeit von EZ bei den übrigen Vertebrata: Der adulte Teleosteer
Maurolicus muelleri (343); ca. 2% der EZ von Triturus alpestris sind kernlos (372; FEY
1965), beim Karpfen 0,1%. Der ausgewachsene Eisfisch Chaenocephalus aceratus
(Perciformes°Notothenioidei; 361), der in Bodennähe tiefer antarktischer Fjorde lebt,
weist weder Hämoglobin noch EZ auf; die roten Blutzellen werden im Larvenstadium
rückgebildet. Eine extrem grosse Kiemenoberfläche, ein grosses Herz und weite
Gefässe befördern genügend Sauerstoff für die eingeschränkte Aktivität des Fischs.
Im EM zeigt der EZ der Chordata i.a. eine Doppelmembran und die meisten StandardZellorganellen wie Golgiapparat, Mitochondrien, Mikrotubuli und ER. Den kernlosen
Erythrozyten der Säuger fehlt allerdings ein ER. Das Gerüstprotein Spektrin verleiht
der Zellmembran des EZ der Camelidae (451) eine besondere Festigkeit*.
*Stark schwankende osmotische Verhältnisse mit Bezug auf den Wasserhaushalt
Im Knochenmark der Mammalia (E-2.10.4.) sind (noch) kernhaltige EZ zu finden, die
aus den Erythroblasten hervorgegangen sind. In der fetalen Leber sind Herde einer
Erythropoese (vgl. Hämatopoese) zu finden.
LEUKOZYTEN
Die Hauptformen der weissen Blutzellen sind
1. Granulozyten
- Neutrophile, d.h. weder acidophile noch basophile polymorphkernige Zellen
(Stabkernige oder Segmentkernige)
- Acidophile (Eosinophile) mit zweilappigem Kern
- Basophile; relativ selten, mit unregelmässig geformtem Kern.
Dank ihrer Eigenschaft Fremdkörper einschliesslich Krankheitserregern zu
phagozytieren, werden die Granulozyten auch als Mikrophagen bzw. Makrophagen
bezeichnet.
Bei den Urodela (372) befinden sich Granulozyten hauptsächlich unter der
Bindegewebskapsel der Leber, bei den Anura (373) dagegen in der Submucosa des
Darms und im Nierenstroma (Mesonephros).
n2. Lymphozyten
Die nur passiv beweglichen formkonstanten Lymphozyten sind ausser im peripheren
Blut vor allem in lymphatischen Geweben und Organen anzutreffen (Lymphknoten,
Milz, Thymus).
Es gibt a) Mikrolymphozyten mit grossem runden Kern und geringem Plasmaanteil,
b) Makrolymphozyten mit grösserem Plasmaanteil. Hinzu kommen Monozyten mit
eingebuchtetem, bohnenförmigem Kern.
Ergänzungen zu E-2.9.3.2.
Perophora viridis (Tunicata; 317) weist 8 Arten von Blutzellen auf: u.a. Amöbozyten,
Lymphozyten und Phagozyten (FREEMAN 1970).
Die Thrombozyten des Hundshais Galeorhinus laevis (Mustelus canis; Triakidae;
325) zeigen eine charakteristische, überwiegend perinukleäre Anordnung von
Mikrotubuli (SHEPRO et al., 1966). Weiterhin sind Mitochondrien, ER und freie
Ribosomen nachgewiesen worden.
Polyodon spathula (Löffelstör; Acipenseriformes; 330) besitzt Lymphozyten in 3
Grössenkategorien, dazu acidophile und neutrophile Leukozyten (CLAWSON et al.,
1966).
Osteichthyes
Salmo gairdneri (342). Ein 'Segregationsapparat' der Erythrozyten besteht aus
einem Granulum mit 8 längs orientierten Lamellen (FEY 1965). Die Zahl der
Mitochondrien nimmt mit der Reife der Erythrozyten zu.
Die Erythrozyten des Dorschfischs Gadus pollachius (345) enthalten ausser dem
Kern gelegentlich Mitochondrien, ein gering ausgebildetes rER, sowie ein marginales
Band aus 6-10 Mikrotubuli.
Aves
Die Myelozyten von Haushuhn (Gallus; 400) und Taube (Columba; 404) sind
acidophil oder basophil, besitzen ein ER, einen grossen Golgiapparat, sowie 'globuläre'
und 'fibrilläre' Granula (°CAMPBELL 1967). Die Bildung der Erythrozyten erfolgt aus
intravaskulären, die Bildung der Leukozyten aus extravaskulären Hämozytoblasten.
Die Lymphozyten des Huhns zeigen ausser dem Kern (mit Nucleolus) Pseudo- und
Lobopodien, schwach entwickeltes ER, einen Golgiapparat und wenige Mitochondrien.
Die Organellen der Monozyten sind u.a. deutlich ausgeprägte Golgistrukturen, ER,
Filamente, Lipid, Mitochondrien und Pinozytosevakuolen (ENBERGS & KRIESTEN,
1968).
Mammalia
Die Megakaryozyten besitzen einen band- oder ringförmigen Kern, sowie
pseudopodienförmige Fortsätze, aus denen die Thrombozyten hervorgehen.
Megakaryozyten aus der Rattenmilz zeigen eine perinukleäre, intermediäre und
marginale Zonierung des Zytoplasmas (HAN & BAKER, 1964). In der perinukleären
Zone befinden sich der Golgiapparat, die Ribosomen, das ER und die Mitochondrien,
in der mittleren Zone Granula und ein stark ausgeprägtes gER, in der marginalen Zone
nur wenige Organellen. Die Organellen der Thrombozyten entsprechen annähernd
denen der Intermediärzone der Megakaryozyten, dazu kommen Vesikel.
Die Thrombozyten von Mensch und Kaninchen zeigen pseudopodienförmige
Fortsätze, wenige Mitochondrien, eine Golgistruktur, Mikrotubuli, Vakuolen und
Glykogenpartikel (°BAK et al., 1969).
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Aus dem Ductus thoracicus der Ratte
gewonnene kleine Lymphozyten zeigen 2 Zellarten: 1) Helles Zytoplasma, kleiner, oft
gelappter Kern und viele Organellen; 2) vermutlich 'Altersstufe' von 1), mit dichtem
Zytoplasma, grossem runden Kern und fast keinen Organellen (HEBEL & LIEBICH,
1969).
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). In der Milz sind Makrophagen mit einem
Kern von 20-30 m bzw. 12-15 m Dm vorhanden. Die Zellen zeigen ausserdem 2
nucleolusähnliche Zonen, peripheres Chromatin, Mitochondrien, rER, gER und einen
Golgiapparat (°SWARTZENDRUBER & CONGDON, 1963).
Die frühe Entwicklung der Thymuslymphozyten beim 10 bis 13 Tage-Mäusefetus
unterscheiden sich von den Thymusepithelzellen durch ihre runde Form, grössere
Nucleoli (HOSHINO et al., 1969). Erste Lymphozyten treten an Tag 11 im Mesenchym
auf, das die 3. Pharynxtasche umgibt.
Homo. Die Basophilen enthalten einen Golgiapparat, ER, Mitochondrien, Ribosomen
und Mikrotubuli (ZUCKER-FRANKLIN 1967).
Beim 4 bis 5 Monate alten Embryo sind intrasinusoidale Erythrozyten mit schwach
ausgebildetem Golgiapparat und kleinen Mitochondrien, ER und Ribosomen zu
erkennen (HOYES et al., 1973). Beim Neugeborenen sind in Erythroblasten und
Erythrozyten siderophile, d.h. Eisen anzeigende Granula, die Siderozyten,
nachweisbar (BRÜSCHKE et al., 1963). Ähnliche Befunde haben Blutproben von Ratten in
der Perinatalperiode ergeben.
HÄMATOPOESE
Ausgangsstruktur der Blutbildung ist die pluripotente Stammzelle, aus der die
Vorstufen der differenzierten Blutzellen hervorgehen.
Der hepatischen Phase der Hämatopoese der Mammalia, d.h. der Blutbildung in der
Leber, folgt die myeloide Phase, d.h. die Blutbildung im Knochenmark (E-2.10.4.)
parallel zur Differenzierung des knöchernen Skeletts. Der Vorgang schliesst Prozesse
der Zellproliferation und der Differenzierung ein. Pluripotente Stammzellen im
embryonalen Dottersack bzw. der fetalen Leber, später des Knochenmarks, teilen sich
a) zu lymphoiden Zellen, aus denen sich die C- und T-Lymphozyten entwickeln, b) zu
myeloischen Zellen, von denen sich die Erythrozyten, die Megakaryozyten,
Granulozyten und Monozyten herleiten. Aus den Megakaryozyten entstehen die
Thrombozyten.
Die Grundformen der Leukopoese sind die Myeloblasten mit basophilem Zytoplasma.
Aus ihnen gehen die Myelozyten hervor, die mit ihren acidophilen, basophilen oder
neutrophilen Granula die unmittelbaren Vorläufer der Leukozyten sind.
Die Fischniere ist ein Blut bildendes Organ. Der Pronephros des Karpfens
(Cyprinus carpio, 336) zeigt Hämatopoese (SMITH et al., 1970).
In der Leber des Säugerfetus befinden sich Hämatopoeseherde (vgl. z.B. NAGEL
1968):
- Vorstufen der Erythrozyten (Erythropoese): Hämozytoblast, basophiler,
polychromatischer und acidophiler Erythroblast, Retikulozyt, kernhaltiger Erythrozyt
- Vorstufen der Leukozyten (Granulozytopoese): Hämozytoblast, Myeloblast,
Promyelozyt, Myelozyt, Metamyelozyt und Granulozyt
- Thrombozyten
Beim menschlichen Fetus sind in der Leber vom 2. bis zum 7. Monat der
Schwangerschaft hämatopoetische Zellpopulationen nachweisbar, die von den
späteren Populationen im Knochenmark noch völlig verschieden sind (THOMAS et al.,
1960).
Details zur Hämatopoese
Die hämatopoetische Stammzelle enthält, wie besonders bei den Rodentia und
Primates nachweisbar, einen runden Kern mit 1 oder 2 Nucleoli, viele Ribosomen,
Mitochondrien und Vesikel; dagegen fehlen Golgistrukturen, ER und Lysosomen
(°DICKIE et al., 1973).
Zur Bildung der Granulozyten beim Kalifornischen Wurmsalamander Batrachoseps
attenuatus (Urodela°Plethodontidae; 372) vgl. CAMPBELL (1969).
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). 5 Tage alte Mäuse zeigen
Hämozytoblasten im Disse-Raum der Leber (JÉZÉQUEL et al., 1965). Es sind
erythropoetische Inseln vorhanden, die im Kontakt mit den Hepatozyten stehen. Die
Hämozytoblasten sind extrem voluminöse Zellen mit grossem Kern, der 1 oder 2
Nucleoli zeigt. Ribosomen treten solitär oder im Aggregat auf. Selten ist ein rER
vorhanden, Mitochondrien und Golgiapparat sind Standardorganellen. Die basophilen
Erythroblasten zeichnen sich durch einen gut entwickelten Golgiapparat aus und
führen sehr viele Ribosomen. Die polychromatischen Erythroblasten haben ein
dichtes Hyaloplasma; die Ribosomen sind häufig von einem Hof (Halo) umgeben.
Interchromatine Verdichtungen werden als Nucleolusäquivalente gedeutet.
Gelegentlich sind Aggregate von Ferritin zu erkennen. Den acidophilen
Erythroblasten fehlen die Nucleoli gänzlich. Voll ausgereifte Erythrozyten sind frei von
Organellen.
Der Myeloblast ist eine grosse Zelle mit Golgikomplex und einem Nucleus mit 1 oder 2
Nucleoli. Der Promyelozyt ist <Myeloblast, der Nucleolus ist unscheinbar oder fehlt.
Der Kern des Myelozyts ist hantelförmig oder gelappt. Im Disse-Raum (s.o.) befinden
sich auch Megakaryozyten, mit grossen gelappten Kernen und einem voluminösen
Zytoplasma mit sehr vielen kleinen Mitochondrien, dichten Granula, gER und rER. Von
diesen Zellen lösen sich wenige Blutplättchen von 3-4 m Dm ab; sie erscheinen oval
u/o bikonkav. Beim 8 Tage alten Jungtier sind von Hepatozyten umgebene
leukopoetische Inseln festzustellen.
°E-2.10.0. Lymphatische Gewebe und
Organe
Die Abwehr von Fremdorganismen erfolgt bei den Evertebrata im Besonderen durch
Phagozytose bzw. Enzyme (z.B. Lysozym).
'Echtes' lymphatisches Gewebe fehlt den Myxinoidea (Schleimaale; 321) und
Chondrichthyes (Knorpelfische; 322). Aggregate lymphoider Zellen sind jedoch in
verschiedenen Organen vorhanden, so im Pronephros (Kopfniere).
Ein ausgeprägtes Lymphsystem ist bei den Osteichthyes (Knochenfische; 329)
vorhanden. 2 Lymphbahnen verlaufen parallelel zur Wirbelsäule. Die Lymphe, eine
farblose bis milchig-trübe Flüssigkeit, fliesst aus den Sinus pericardiales ins
Venensystem ab, hauptsächlich in die Vena cardialis.
Einige Fischarten (Aal, Hecht, Schleie) besitzen Lymphherzen, die Frösche
(Anura°Ranidae; 373, 374) dorsale Lymphsäcke. Besonders bei den Säugern sind
Lymphknoten vorhanden, die in den Körperregionen, besonders aber im Bereich des
Verdauungstrakts lokalisiert sind.
Lymphgefässe gleichen anatomisch Blutkapillaren bzw. Venen (vgl. E-2.9.2.1.).
Anmerkung: Als grösstes Organ des Körpers ist die Haut des Menschen nicht nur
eine Schutzhülle und für die 'Hautatmung' von einiger Bedeutung, sondern erfüllt auch
eine aktive immunologische Funktion (vgl. u.a. EDELSON & FINK, 1985).
MASTZELLEN
Mastzellen kommen vorwiegend in lockerem Bindegewebe, in Nervengewebe und
Schleimhäuten vor und entstehen aus den gleichen myeloiden Stammzellen wie die
basophilen Granulozyten (E-9.3.2.). Die Granula enthalten Heparin, Chondroitinsulfat
und Histamin. Die Zelloberfläche weist Immunoglobulin-E-Rezeptoren zur Bindung
von Fremdproteinen (Antigene) auf.
In Dura und Leptomeninx von Mensch, Meerschweinchen und Ratte, aber auch bei
Triturus vulgaris (372), Rana esculenta (374) und Podarcis (Lacerta) muralis (386)
befinden sich Mastzellen hauptsächlich in der Peripherie von Blutgefässen (OLSSON
1968), ausserdem im Stroma des Plexus chorioideus von Mensch, Affe, Hund,
Schwein, Schaf und Rind, im Pinealkörper des Menschen und anderer Mammalia,
besonders auch in der Pars nervosa der Hypophyse von Hund und Rind, schliesslich
im peripheren Nervensystem vieler Säuger, bei Hühnern und Fischen.
Zur Morphologie der Mastzellen bei Schlangen vgl. z.B. SOTTOVIA-FILHO (1974).
Details und Ergänzungen zu den Mastzellen
Triturus pyrrhogaster (Urodela°Salamandroidea; 372). Bei diesem Molch sind
Mastzellen in der Iris nachgewiesen worden (SETOGUTI 1969). Unter dem EM zeigen
diese Zellen ein ER, Mikrofibrillen, einen Golgiapparat, Lysosomen, Mitochondrien und
freie Ribosomen.
Rattus rattus und Cricetus (Rodentia°Myomorpha; 439, 438). Die Mastzellen aus
Gewebe der Rattenzunge sowie der Backentasche bzw. dem Omentum vom
Hamster enthalten viele Granula und fingerförmige Fortsätze der Zellwand. Der Kern
zeigt eine mit Poren durchsetzte Doppelmembran. Die Zelle enthält ausserdem
Mitochondrien und Golgistrukturen. Die Granula der Rattenmastzelle entstehen im
Golgiapparat in der Form von Progranula, die in einer Membran zu aggregieren
scheinen und so dichte Stränge bilden können (COMBS 1966).
Bis zum 11. Tag post partum befinden sich die Mastzellen des Rattenhirns gehäuft
ausschliesslich in der Pia mater, in der Choroidfissur und im Plexus chorioideus
(LAMBRACHT-HALL et al., 1990). Zunächst besteht eine geringe Metachromasie
(Toluidinblau). Später wandern die Mastzellen entlang der Blutgefässe der Fimbria, des
Hippocampus und des Thalamus in den dorsolateralen und posterolateralen Kern des
Thalamus ein.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Mastzellen sind besonders häufig in der
Zunge nachweisbar, seltener (als z.B. bei der Ratte) in den Lymphknoten (MAJEED
1994).
Die Mastzellen aus der Lunge des Meerschweinchens (Cavia porcellus;
Rodentia°Caviomorpha; 443) zeigen beträchtliche Unterschiede in ihrer Grösse; sie
sind rund, oval oder spindelförmig und enthalten Mikrovilli, bis zu 10 Mitochondrien,
einen eher unauffälligen Golgiapparat, viele Vakuolen, Vesikel, Aggregate freier
Ribosomen, gelegentlich rER, sowie ein Centriol (TAICHMAN 1970).
°E-2.10.1. Lymphfollikel und Lymphknoten
Lymphfollikel (Lymphknötchen; Folliculi lymphatici) sind Aggregate aus
Lymphozyten.
Der Lymphfollikel, der bereits von einer Bindegewebskapsel umschlossen ist, wird
zum sekundären Lymphknoten (Lymphonodus) mit weissen Blutzellen. Vom
Bindegewebe der Kapsel ziehen Trabekel ins Innere des Lymphknotens. Die periphere
Schicht erscheint kompakt und hebt sich als Rinde (Cortex) vom Mark (Medulla) ab.
Subkapsulär wird ein weitmaschiger Randsinus erkennbar.
REPTILIA
Bei Chelydra serpentina (Schnappschildkröte; Cryptodira; 378) befinden sich
lymphoide Aggregate in der Schlundregion (~Tonsillen), ebenso axillär und inguinal,
auch im Darmtrakt, in der Lunge und der Niere (BORYSENKO & COOPER, 1972).
AVES
Bei den meisten Vögeln sind die Lymphknoten nur schwach ausgebildet, dem
'Säugertyp' entsprechende Lymphonodi sind nur bei Wasser- und Stelzvögeln
nachweisbar. Gelegentlich können sich Aggregate von Lymphzellen z.B. in der Leber
oder in der Lunge bilden, sodass in diesen Organen eine atypische Anzahl
Lymphknoten vorhanden sein kann.
In der Bursa Fabricii, die aus Darmepithel hervorgeht und aus Cortex und Medulla
besteht, sind verschiedene Stadien der Lymphozytopoese nachweisbar (ACKERMAN
& KNOUFF, 1959). Die Lymphfollikel weisen undifferenzierte Epithelzellen auf. Nach
innen hin sind kleine und grosse Lymphozyten, sowie 'Blast'-Zellen zu finden. Die
sekretorische Zelle in der Medulla ist länglich, das Zytoplasma dunkel, mit 1-2 langen
Fortsätzen, die Granula enthalten (OLAH & GLICK, 1978).
MAMMALIA
Im Dünndarmepithel ist zwischen Solitärknötchen (Lymphonodi solitarii) und
Peyerschen Haufen (Folliculi lymphatici aggregati) zu unterscheiden. Letztere sind
durch Bindegewebssepten aufgeteilt. Am Übergang Mundhöhle/ Verdauungstrakt
befinden sich die Tonsillen, die prinzipiell wie die Lymphknoten aufgebaut sind.
Ergänzung
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Poplietale* Lymphonodi-Zellen gelten als Antikörper bildende basophile
zytoplasmaarme Zellen (CUNNINGHAM 1968).
* 'im Kniebereich'
Die lymphoiden Follikel der Peyerschen Haufen des Dünndarms zeigen 4 Zonen
(SOBHON 1971): 1) Keimzentrum, 2) Zone kleiner Lymphozyten,
3) Interfollikulärzone, 4) subepitheliale Zone. Im Keimzentrum befinden sich retikuläre
Zellen, Makrophagen und Lymphozyten (Details s.u.). Viele Makrophagen befinden
sich in der subepithelialen Zone, wo ausserdem Plasmazellen vorhanden sind. Die
interfollikuläre Zone zeigt hauptsächlich kleine Lymphozyten, Makrophagen,
Plasmazellen und post-kapilläre Venulae.
Die grossen, zytoplasmareichen Lymphozyten des Keimzentrums zeigen viele
freie Ribosomen, prominente Nucleoli, kleine Mitochondrien an dem einen Kernpol,
Anzeichen von rER und eine mässig entwickelte Golgistruktur (SOBHON 1971). Die
mittelgrossen Lymphozyten haben weniger prominente Nucleoli, weniger
Mitochondrien und rER, die kleinen Lymphozyten grosse Aggregate von
Heterochromatin im Kernzentrum, ausserdem kein ER, aber viele freie Ribosomen,
wenige Mitochondrien und eine schwach entwickelte Golgistruktur.
Die (häufig hufeisenförmigen) Makrophagen zeigen blasige Kerne mit locker
angeordnetem Chromatin und prominenten Nucleoli, die tief eingeschnürt sein können.
Die Mitochondrien sind klein und rund; es sind reichlich rER, viele Lysosomen und eine
gut entwickelte Golgistruktur zu erkennen. Die retikulären Zellen erscheinen
sternförmig, euchromatisch, bei geringem Gehalt an Heterochromatin; rER, freie
Ribosomen, kleine Mitochondrien und eine prominente Golgistruktur sind nachweisbar.
In der Interfollikulärzone umhüllen Kollagenbündel die Gefässe.
°E-2.10.2. Milz
Die Milz ist ein meist langgestrecktes Organ im Bereich des Vd.darms und als
zentrales Lymphknotenäquivalent in die Blutbahn eingeschaltet. Sie dient vor allem
bei den Mammalia der Blutspeicherung; es sind aber auch Herde der Blutbildung
(Osteichthyes, Anura, u.a.) bzw. des Blutabbaus nachweisbar.
Wie die Lymphknoten besteht die Milz in ihren Bindegewebsanteilen aus einer Kapsel
und einem Gerüstwerk mit der Pulpa. Weisse Blutzellen (weisse Pulpa) sammeln
sich um die Blutgefässe zu Milzknötchen (Malpighi-Körperchen), die den
Lymphfollikeln entsprechen. Die rote Pulpa besteht überwiegend aus Erythrozyten
und füllt die Räume zwischen Trabekeln und Malpighi-Körperchen aus. Das 'Zellnetz'
wird von Retikulumfasern gestützt.
Weg des Blutes in der Milz: Am Hilus tritt die Arteria lienalis ein, deren Äste in die
Milzknötchen vordringen. Die 'Follikelarterien' verzweigen sich nach dem Austritt aus
den Knötchen. Jedes Ästchen schwillt durch vermehrte Anlagerung retikulären
Gewebes zu einer Hülse an (Hülsenkapillare) und läuft in die Endkapillare aus. Es ist
anzunehmen, dass sich das Blut nicht direkt aus den Endkapillaren ins Retikulum
ergiesst, sondern zunächst in weite Sinus ('venöse Kapillaren') geleitet wird. Das Blut
wird dann von der Pulpavene aufgenommen und gelangt durch die Trabekelvenen in
die Vena lienalis.
Die Wände der Milzsinus bestehen aus syncytialem Endothel (Netzendothel). Je
nach Bedeutung der Milz als Blutspeicherorgan können ins bindegewebige Gerüstwerk
Muskelfasern eingestreut sein, d.h. die Lumina der Sinus können durch Sphinkteren
geändert werden.
Bereits die Chondrichthyes (Knorpelfische; 322) haben eine Milz. Bei den
Osteichthyes (Knochenfische; 329) ist die Milz vorwiegend ein Organ der
Lymphozytenbildung.
Bei den Anura (375) findet die Blutbildung hauptsächlich in der Milz statt. Auch bei
vielen Eidechsen ist die Milz das primäre Blut bildende Organ. Bei Triturus cristatus
(372) sind verschiedene Stadien der Erythropoese beobachtet worden (TOOZE &
DAVIES, 1967).
Hülsen und Endkörperchen sind bei Teleosteern, Schildkröten, Vögeln und Säugern
zu finden, nicht aber z.B. bei Boa constrictor (388; LORETI 1969). Die Milz dieser
Schlange ist in Lappen (Lobi) gegliedert, die durch intralobuläre Septen voneinander
getrennt sind. Die Kapsel besteht aus kollagen-elastischen Lamellen ohne
Muskelelemente, die Pulpa hauptsächlich aus lymphoiden Zellen. In der Kapsel und in
den Septen sind Histiozyten zu finden.
Die Sinusoide der Milz zeigen in ihrem Feinbau ein extrazelluläres amorphes
Material. Das Lumen der venösen Sinus wird von Uferzellen begrenzt, die sich von
den Gefässendothelien besonders durch ihre grössere Dichte unterscheiden. Sie
liegen einer Retikulinschicht auf, die eine inkohärente Basalmembran bildet. Das
Zytoplasma ist reich an Mitochondrien, ferner sind Golgikomplexe, Vesikel und
Lysosomen vorhanden.
Ergänzungen
Reptilia
Die Milz der Schnappschildkröte (Chelydra serpentina; Cryptodira; 378) zeigt Trabekel
mit grossen Blutgefässen (BORYSENKO & COOPER, 1972). Die rote Pulpa besteht aus
einem System von Sinusoiden mit Zellen des peripheren Bluts.
Mammalia
Die rote Pulpa bildet bei Ratte, Meerschweinchen und Hund Sinusoide, deren Wände
aus Makrophagen und Retikulumzellen bestehen (GALINDO & FREEMAN, 1963). Das
Stroma der weissen Pulpa besteht aus je 2 Arten von Makrophagen und
Retikulumzellen.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). In den Keimzentren der Milz sind 2
Zellarten nachweisbar (SWARTZENDRUBER & HANNA, 1965):
1) Grosse Lymphozyten mit vielen freien Ribosomen, wenig ER, wenigen
Mitochondrien, gering entwickeltem Golgiapparat, grossem Kern mit Nucleoli.
2) Kleine Lymphozyten mit mehr Mitochondrien, weiter entwickeltem Golgiapparat
und 1 Kern mit vielen Chromatinaggregaten. Das Netz des extrazellulären Retikulum
besteht aus einer amorphen Substanz und enthält gelegentlich Retikulinfibrillen
(GALINDO & IMAEDA, 1962). Die freien Zellen der Pulpa sind Lymphoblasten,
Lymphozyten und Plasmazellen.
Felis catus (Carnivora°Feloidea; 447). Die Hülsenkapillaren der Milz sind gut gegen
die rote Pulpa abgegrenzt (ZWILLENBERG & ZWILLENBERG, 1963). Hauptmerkmal des
Kapillarendothels ist ein filamentreiches Zytoplasma. Ausser den Endothelzellen
zeigen die Hülsenkapillaren Schwannsche Zellen und Axone markloser Nerven, sowie
Erythrozyten und Thrombozyten. Ähnliche Filamentbildungen sind bei Hund und Pferd
zu finden.
°E-2.10.3. Thymus
Inseln lymphatischen Thymusgewebes, bzw. ein Thymus als kompaktes Organ, sind
bei den Petromyzonta, Selachiern, Teleosteern, Amphibien, Sauropsiden und Säugern
vorhanden.
Beim juvenilen Säuger gliedert sich der Thymus in Läppchen aus Rinde und Mark
(Cortex, Medulla). Während die Rindenregion reich an Lymphozyten ist, weist das
Mark nur wenige Lymphozyten auf. Degenerierende Markzellen erscheinen als
abgeflachte, ineinander geschachtelte oder schalenförmige, zu Aggregaten
zusammengeschobene Zellen: Hassallsche Körperchen. Die Vasa lymphatica
afferentia durchbrechen die Kapsel und münden in den Randsinus, von welchem die
Sinus ausgehen, die bis ins Zentrum des Organs reichen. Die Vasa lymphatica
afferentia münden in das Vas lymphaticum efferens, das gemeinsam mit einer Arterie
und Vene im Hilus einmündet.
Mit zunehmendem Alter wird der Säugerthymus zu Fettgewebe mit Restinseln von
Thymuszellen umgebildet (Involution). Mäuse zeigen deutlich eine kontinuierliche
altersabhängige Zellgrösse des Thymus (SALINAS et al., 1972).
Beim menschlichen Fetus und dem Neugeborenen entspricht die prinzipielle Struktur
des Thymusparenchyms einem schwammförmigen Maschenwerk, lose in der Cortex,
dicht in der Medulla, mit 2 Arten epithelialer Retikulumzellen (HIROKAWA 1969).
Details, Ergänzungen
Reptilia
Der Thymus von Chelydra serpentina (Schnappschildkröte; 378) setzt sich aus
mehreren kleinen Lappen zusammen, deren jeder durch Trabekel unterteilt ist
(BORYSENKO & COOPER, 1972). Die Cortex enthält kleine Lymphozyten, die Medulla
überwiegend grosse acidophlile Zellen.
Ophidia (389). Bei den Schlangen befinden sich im Thymus lymphoide
Zellpopulationen, ähnlich wie bei den Mammalia. Es besteht ein epitheliales Netz mit
Lymphozyten.
Crotalus atrox (Klapperschlange; 390) und Lampropeltis getulus (389). Das
Zytoplasma der Epithelzellen enthält viele Tonofilamente und Desmosomen; die
Kerne zeigen prominente Nucleoli (BOCKMAN & WINBORN, 1967). In der Medullärzone
kommen Myoidzellen vor.
Aves
Gallus gallus (Galliformes; 400). Zum Feinbau des Thymus vgl. z.B. FRAZIER (1973):
1) Die Lymphozyten sind zahlreicher in der Cortex als in der Medulla vertreten und
bilden die wichtigste Komponente des Thymusgewebes.
2) Die Epithelzellen zeigen eine variable Morphologie.
3) Die Retikulumzellen in Cortex und Medulla besitzen lange Zytoplasmafortsätze und
stehen über Desmosomen miteinander in Kontakt.
4) Die Myoidzellen sind auf die Medulla beschränkt.
In der Medulla sind auch häufig inter- und intrazelluläre Zystenbildungen der
Epithelzellen nachweisbar, ebenso Epithelzellen mit vielen intrazytoplasmatischen
Gebilden*. Undifferenzierte Epithelzellen der Medulla bzw. kortiko-medullärer Bereiche
zeigen wenige Zytoplasmafibrillen oder Desmosomen.
*u.a. wahrscheinlich Hassallsche Körperchen
Mammalia
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Als Beispiel der Entwicklung des
lymphatischen Systems der Mammalia eignet sich besonders der Thymus des
Mäusefetus (vgl. u.a. MANDEL 1970).
Am 13-Tage-Fetus sind hauptsächlich undifferenzierte Epithelzellen und einige
Lymphoblasten zu beobachten, an Tag 15 der Pränatalentwicklung kortikale
Epithelzellen. An den Tagen 17 und 18 wird die Trennung in Cortex und Medulla mit
der Ausbildung gut vaskularisierter Zonen deutlich. In der Cortex kommen viele
lymphoide Zellen vor (kleine Lymphozyten?).
Die Thymusepithelzelle des 14-Tage-Fetus zeigt viele Ribosomen in kleinen
Aggregaten, wenige Mitochondrien, gelegentlich Zisternen von rER und kleine
Golgizonen, Desmosomen und Tonofibrillen. Die Lymphoblasten enthalten keine
Desmosomen und Tonofibrillen; es sollen jedoch, zumindest bis zum 18. Tag,
'virusähnliche Partikel' vorhanden sein, entweder peripher, oder innerhalb der
Zisternen des rER. Am 15./16. Tag sind in den Epithelzellen freie Polysomen und
Golgistrukturen zu erkennen.
Postnatal sind viele Hassallsche Körperchen vorhanden und die Cortex ist, im
Gegensatz zur Medulla, frei von undifferenzierten und sich teilenden Epithelzellen. In
der Medulla befinden sich auch zystische Epithelzellen mit randständigem Kern; häufig
sind Mikrovilli vorhanden. In beiden Zonen kommen Makrophagen vor.
Mus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Zum Feinbau vgl. u.a. DUIJVESTIJN &
HOEFSMIT (1981). Fibroblasten bzw. Fibrozyten, Granulozyten und Mastzellen sind
im mesenchymalen Anteil des Thymusgewebes vorhanden; die Reifung der
Thymozyten dürfte in den retikulären Epithelzellen erfolgen.
Cavia porcellus (Rodentia°Caviomorpha; 443). Wie beim Mäusethymus zeigen die
Hassallschen Körperchen das typische Lamellenmuster (KOHNEN & WEISS, 1964).
Retikuläre Zellen bilden Schichten um zentrale Elemente verschiedener Struktur; es
kommt zu Kerndegenerationen und intrazellulärer Fibrillenbildung. Zwischen
Epithelzellen und lymphozytären Zellen sind Desmosomen vorhanden, was auf den
epithelialen Charakter des Retikulums hinweist (IZARD 1966,1966a). In der Medulla
gehen einige Epithelzellen in Hassallsche Körperchen über, parallel zu einer
vermehrten Anzahl an Tonofibrillen (IZARD 1966a).
Nach MANDEL (1968) fällt die Hauptphase der Bildung der Hassallschen Körperchen
in die Zeit der Fetalentwicklung, d.h. Tage 35-46 der Gestation. Die Korpuskeln
bestehen dann aus Zellinseln, die einem keratinisierten, squamösen Epithel
entsprechen. Später werden einige Korpuskeln von polymorphkernigen Leukozyten
infiltriert.
°E-2.10.4. Knochenmark
Das Knochenmark (Medulla ossium) der Vertebrata ^ retikulärem Bindegewebe, das
Hohlräume der Knochenmasse ausfüllt.
Bei den juvenilen Mammalia ist das rote Knochenmark Blut bildend. Beim Adultus
verwandelt sich das rote Mark in den Schäften der Röhrenknochen in fettreiches
gelbes Mark, die Blutbildung (E-2.9.3.2.) erfolgt dann nur noch in den distalen
Abschnitten (Epiphysen).
°E-2.11.0. Verdauungssysteme
Ein Verdauungssystem umfasst die Weiterleitung aufgenommener Nahrung zum
Verdauungstrakt, d.h. bei höher organisierten Formen zum Darmtrakt nebst
Anhangsorganen (Speicheldrüsen i.w.S., Mitteldarmdrüse, bzw. Leber und Pankreas).
°E-2.11.1. Evertebrata
Porifera (097). Die Nahrungsaufnahme erfolgt über ein Filtriersystem, mit Ansaugen
des Nahrungspartikel ('Detritus', Protozoen, Algen) führenden Wasserstroms durch
Kapillarkräfte und Geisselschlag. Verwertbare Nahrung wird als Ganzes durch
Phagozytose von den Nährzellen (Gastralzellen) aufgenommen, die i.a.
Choanozyten (vgl. E-2.0.) sind. Gelegentlich dienen Dermalzellen aushilfsweise als
Nährzellen. Bei den Archaeozyten dürfte es sich um 'Transportzellen' handeln. Nicht
verwertbare Partikel werden aus dem Gastralraum ausgestossen. Der Gastralraum
der Homocoela (Calcaria) wird von den Choanozyten ausgekleidet. Bei den
Heterocoela befinden sich die Choanozyten in Radialtuben oder in Geisselkammern
(so z.B. bei Leucosolenia). Die Kammern stehen mit dem Gastralraum über Kanäle in
Verbindung.
Cnidaria (099). Die durch die Nesselzellen eingefangene Nahrung wird unter
Bewegung der Tentakeln in den Gastralraum befördert.
Wie bei den Porifera (s.o.) liegt ein entodermales Gastralepithel vor. Das Epithel
besteht aus zylindrischen, begeisselten Zellen (Nährzellen) mit dazwischen liegenden
unbegeisselten, keulenförmigen oder ovalen Zellen mit körnigem Inhalt. In einem
'Darmepithel' befinden sich resorbierende Epithelmuskelzellen (Myoepithel); apikal
sind Zilien und Pseudopodien vorhanden.
Während Hydra (100) einen ungegliederten Gastralraum besitzt, gehen bei den
grossen marinen Medusen vom Zentralmagen mit Ektoderm ausgekleidete Kanäle
aus (z.B. bei Aurelia; 103), bzw. zweigen Radiär- und Ringkanäle ab (z.B. Eucopium).
Die Verdauung der Beute, die überwiegend aus Krebsen und Fischen besteht, erfolgt
primär extrazellulär, d.h. wird im Gastralraum in Fragmente zerlegt, die dann
phagozytär verarbeitet werden. Bei Aurelia als Planktonfresser werden die Partikel
direkt von den Gastralzellen aufgenommen. Der Gastralraum der Anthozoa (101) ist
mit >4 Mesenterien (Septen) ausgestattet; bei den Octocorallia (102) sind 8
Mesenterien vorhanden. Eine Unterteilung des Gastralraums in Gastraltaschen liegt
bei den Scyphozoa (103) und Cubozoa (104) vor.
Bei manchen stockbildenden Polypen ist eine Spezialisierung der
Nahrungsverarbeitung erkennbar: Fangpolypen nehmen die Beute auf und leiten sie
an die Fresspolypen weiter.
Chlorohydra (100) verdankt ihren Namen Grünalgen der Gattung Chlorella (015), die
als intrazelluläre Symbionten im Entoderm vorkommen.
HÖHER ORGANISIERTE FORMEN
Das Gastrovaskularsystem der Tentaculifera (Ctenophora; 105) stellt ein
röhrenförmiges Kanalsystem dar.
Für die Rotifera (117) ist ein spezielles Räderorgan mit Wimperkrone, das auch der
Fortbewegung dient, kennzeichnend. Der Magen der Habrotrochidae (117) ist mit einer
protoplasmaähnlichen Masse gefüllt.
Filtrierer bzw. Strudler mit Tentakelkranz sind die Kamptozoa (Entoprokta; 126).
Mund- und Afteröffnung befinden sich im 'Kelch' (Atrium), in den auch die
Exkretionskanälchen (Protonephridien; vgl. E-2.12.1.) einmünden.
Der Verdauungstrakt der Loricifera (118) besteht aus einem Buccalkanal, in den
Speicheldrüsen einmünden, sowie einem muskulösen Pharynx. Die Mundöffnung
des Adultus trägt ein Stilett. In der Reihenfolge sind Ösophagus, Mitteldarm und
Enddarm (mit After) zu unterscheiden.
Mollusca. Die Kiemen der Bivalvia (142) sind nicht nur Atmungsorgane, sondern
auch Einstrudel- bzw. Siebapparate für Nahrungspartikel.
Echinodermata. Das Verdauungssystem der Holothurie Cucumaria elongata (315)
gliedert sich in Pharynx, Ösophagus, Magen und Darm (mit Kloake).
ZUNGE
Eine Zunge ist z.B. schon beim Blutegel (Hirudo medicinalis; 164) vorhanden und ^
Stempel mit Saugwirkung.
Polyplacophora (128), Gastropoda (129) und Scaphopoda (141) haben eine Reibebzw. Raspelzunge (Radula), deren Zähnchen aus einer homogenen chitinigen Masse
bestehen. Die Radula der Kegelschnecke Conus imperialis (132) besteht aus
blattförmig aufgerollten Chitinstrukturen (KOHN et al., 1972). Die 'toxoglosse' Radula
der Conoidea (132) weist meist 2 Seitenzähne auf, die in der Form von Kanülen mit
einer Giftdrüse in Verbindung stehen. Die Eulimoidea (Aglossa; 131), die Aglajidae
(Philinoidea; 133) und die Phyllidoidea (Nudibranchiata; 135) haben keine Radula. Die
Radula z.B. der Pyramidelloidea (133) ist rückgebildet.
Bei den Insecta (251) kommen Haupt- und Nebenzungen (Glossae und
Paraglossae) als paarige Fortsätze der Unterlippe (Labium) vor. Die Zungen können
mit dem Labialpalpus (Lippentaster) zur Ligula verwachsen sein.
ÖSOPHAGUS, PHARYNX
Bryozoa (Ektoprokta; 106). Das Ösophagusepithel ist, im Gegensatz zum
Pharynxepithel, unbewimpert.
Plathelminthes. Die Turbellaria (109) besitzen i.a. einen röhrenförmigen Pharynx
mit Muskelfasern.
Den im Darm von Holothurien vorkommenden Nemertodermatida (109), manchen
Trematoda (110; z.B. Notocotylida, 111) und Acoelomorpha (109) fehlt der Pharynx.
Nematoda. Die Tylenchida und die Spirurina (121, 123) z.B. haben
Ösophagusdrüsen.
Der Ösophagus der Ascaridida (122) endet oft in einem Bulbus.
Mollusca. Der Pharynx der Goniodoridoidea (Nudibranchiata; 135) ist mit einem
Saugkropf ausgestattet.
Der Ösophagus der Bivalvia (142) zeigt Wimper- und Drüsenzellen.
Unter den Cephalopoda (150) besitzen die Octobrachia einen Ösophagus.
Annelida. Manche Opisthopora (Clitellata; 162) haben einen ösophagealen
Kaumagen. Der Ösophagus von Lumbricus terrestris (162) zeigt Längssepten.
Den Pharynx von Hirudo medicinalis (164) kleidet eine Cuticula aus. Der Pharynx
der kiefer- und rüssellosen Pharyngobdelliformes (Schlundegel; 164) durchzieht den
ganzen Körper und erscheint im Querschnitt Y-förmig.
Der Pharynx der Tardigrada (165) besteht aus Mundrohr und Saugapparat. Pharynx
und Ösophagus sind kutikularisiert.
Pharynx und Ht.darm der Onychophora (167) und Arthropoda (168) sind i.a. mit
Chitin ausgekleidet.
Der Ösophagus der Solifugae (Walzenspinnen, 180) ist chitinisiert.
Die Ricinuclei (Kapuzenspinnen, 181) besitzen ein Pharyngealskelett mit
Saugpumpe.
Der Pharynx der Acari (182), der Opiliones (194) sowie der Hemiptera (264) hat die
Funktion einer Saugpumpe.
MAGEN, DARMTRAKT
Manche Bryozoa (106) besitzen einen Kaumagen, der von einer Ringmuskulatur
umschlossen ist. Das Magen-Darmsystem erscheint im Ganzen U-förmig. Es ist ein
Caecum vorhanden. Die Afteröffnung befindet sich ausserhalb des Tentakelkranzes,
nahe der Mundöffnung.
Ähnlich ist der Magen-Darmtrakt der Tentaculata (106) gebaut. Die Verdauung findet
wahrscheinlich intrazellulär in der Magenwand statt.
Der Magen-Darmtrakt der Brachiopoda (107) endet in einem After oder blind. Seitlich
des Magens befinden sich paarige Verdauungsdrüsen.
Plathelimthes. Bei den Turbellaria (109) ist zu unterscheiden zwischen Ordnungen
mit stabförmigem, unverzweigtem Darm (Neorhabdocoela), sowie solchen mit
dreiästigem Darm (Tricladida), oder stark verzweigtem Darm (Polycladida, 109). Beide
Schenkel des Y-förmigen Darms der Tricladida umschliessen in der hinteren
Körperhälfte den Pharynx und die M Gonaden. Der Mitteldarm der Seriata
(Polycladida) zeigt Divertikel.
Das Darmepithel der Turbellaria besteht aus Verdauungszellen und Begleitzellen;
insbesondere das Epithel der Polycladida (109) ist mit Zilien besetzt.
Das Darmäquivalent der Acoelomorpha (109) ^ Syncytium*, das nach einem
Verdauungsprozess ausgeschieden werden kann; ein After fehlt i.a.
*Verschmelzen einkerniger Zellen zum vielkernigen (polyenergiden) Protoplasmakörper
Der Darm der Trematoda (110) ist i.a. gabelig verzweigt. Der Verdauungstrakt der in
Meeresfischen parasitierenden Didymozoida (110) ist + rückgebildet.
Nemertini. Der Darm der Hoplonemertini (Enopla; 114) zeigt Divertikel.
Selbst die mikroskopisch kleinen Gnathostomulida (115) haben einen Darmkanal.
Die Rotifera (117) besitzen als Fortsetzung des Pharynx einen kutinisierten,
sackförmig erweiterten Vd.darm, den Kaumagen (Mastax). Letzterem schliesst sich
der eigentliche Verdauungstrakt an, der mit bewimpertem Epithel ausgekleidet ist. Der
Darmkanal kann beim M, besonders beim Zwerg-M der Monogononta, fehlen.
Den in Vertebrata parasitierenden Acanthocephala (119) fehlen Verdauungsorgane.
Das Darmepithel der Nematoda erscheint relativ homogen. Das Epithel von Ascaris
(122) zeigt mehrere Zonen: Bürstensaum; weitgehend homogene Zellen, gelegentlich
mit Vakuolen, die den Saum durchbrechen; Zellen mit Granula, Vesikel, Kern. Der
Enddarm ist kutinisiert.
Der Verdauungstrakt der fadenförmigen Nematomorpha (124) ist stark rückgebildet.
Im Magen der Kamptozoa (Entoprokta; 126) findet die Verdauung durch Exozytose
(~eigentlich 'äussere' Verdauung) statt.
Mollusca. Der Mitteldarm der Gastropoda (129) ist bei phytophagen Arten
wesentlich länger als bei carnivoren. Häufig wird eine magenartige Ausweitung des
Darmtrakts angetroffen, die mit einer kutikulären Schicht ausgestattet sein kann. Vom
Magen führt ein Ausführgang aus Epithelzellen zur Mitteldarmdrüse (s.u.). Bei
manchen Arten ist ein Kaumagen vorhanden, in den Steinchen aufgenommen werden
können.
Der Darmkanal der Scaphopoda (141) zeigt eine magenartige Erweiterung.
Der Vd.darm der Bivalvia (142) entspricht einem 'rückgebildeten Schlundkopf' mit
Radula und Drüsen. Zilien befördern die Nahrung in den Mitteldarm. Am Magensack
('Blindsack') fällt ein röhrenförmiger Magenstiel auf, der sich durch eine Längsfalte in 2
Stockwerke teilt: a) Kristallstielgang oder -sack mit Drüsen, die einen Schleimstab
(Kristallstiel aus Mukoprotein) formen; b) Ausführgang. Der Enddarm führt meist durch
das Herz.
Eine Cuticula kleidet den sehr grossen Muskelmagen der Poromyoidea (147)aus.
Cephalopoda (148). Der vordere Teil des Magens ^ Muskelmagen und ist mit einer
Cuticula ausgekleidet, der hintere Teil ^ bewimpertem Caecum. Beide Teile
kommunizieren über ein schmales Rohr.
Der Mitteldarm der Echiurida (152) ist mit einer ventralen Flimmerrinne ausgestattet.
Annelida. Die Lumbricidae (Clitellata°Opisthopora; 162) haben Kropf und
Muskelmagen. Der Verdauungstrakt von Lumbricus terrestris zeigt im Längsschnitt
caudad einen zweiteiligen Magen, der Darm im Querschnitt eine dorsale Einfaltung
(Typhlosolis). Eine Längsmuskelschicht umgibt den Darm auf seiner gesamten
Länge.
Mitunter dienen Blindsäcke der Speicherung von Nahrung, so z.B. bei Hirudo
medicinalis (164).
Der Mitteldarm der Onychophora (167) weist, im Gegensatz zum Darmtrakt vieler
Arthropoden (s.u.), keine Blindsäcke auf.
Bei den Arthropoda sind im Darmtrakt häufig Blindsäcke und Divertikel zu finden.
CHELICERATA
Limulus (Xiphosura; 169) besitzt einen chitinisierten Vd.darm sowie einen mit einer
Cuticula ausgekleideten Kaumagen.
Der ektodermale Vd.darm der Arachnida (170) dient während der extraintestinalen
Verdauung als Saugpumpe.
Bei den Araneae (Webspinnen, 172) treten stark verästelte Divertikel mit vielen
Alveolen auf; ein dorsaler Blindsack dient als Kottasche.
Die Rektalblase des Serianus-M (Pseudoscorpiones°Olpiidae; 178) ist in eine
Spinndrüse umgewandelt (vgl. E-1.3.5.).
Vom Mitteldarm der Solifugae (Walzenspinnen, 180) im Prosomabereich gehen
Blindsäcke aus; im Opisthosoma befindet sich ein Divertikelpaar.
Der vordere Mitteldarm der Acari (182) ist magenartig erweitert.
Vom Mitteldarm der Opiliones (194) zweigen Blindsäcke ab.
Der Mitteldarm der Pantopoda (196) weist paarige Divertikel auf, die bis in die
Extremitäten reichen.
CRUSTACEA
Im Kopf der Notostraca (198) ist ein weit verzweigtes Caecum vorhanden.
Das F der an Polychaeten parasitierenden Herpyllobiidae (Copepoda; 208) besitzt
einen wurzelartig verzweigten Darmkanal.
An den Mitteldarm der Cirripedia (212) schliessen sich Caeca an.
Die in Decapoda parasitierenden Rhizocephala (Wurzelkrebse; 214) sind darmlos;
ein 'Wurzelgeflecht' umspinnt das Wirtsgewebe (vgl. E-1.2.6.).
Der hintere Vd.darm der Malacostraca (215) dient als Vorverdauungs- und
Filtrierapparat.
Die Tanaidacea (Scherenasseln; 224) haben einen Kaumagen, ebenso die
Euphausiacea (Leuchtkrebse; Eucarida; 234) und die Decapoda (235), Letztere in
Kombination mit einem Filtermagen.
ANTENNATA (TRACHEATA)
Der Vd.darm der Pauropoda (Wenigfüsser; 248) wirkt als Saugorgan. Der Enddarm
weist eine weite Rektalblase auf.
Insecta. Der Darm zeigt i.a. eine Gliederung in Vorder-, Mittel- und Ht.darm. Unter der
chitinigen Schicht des Vd.- und Ht.darms befindet sich jeweils ein einschichtiges
Epithel. Das Pharynxepithel zeigt lumenwärts einen Stäbchensaum, das
Rhabdonium, mit apokriner, merokriner oder holokriner Sekretion. Basal befinden sich
Regenerationszellen, solitär oder in Konglomeraten. Im Verdauungstrakt scheint keine
Phagozytose stattzufinden. Der Mitteldarm ist frei von Schleimdrüsen. Im Ht.darm sind
Ring- und Längsmuskeln nachweisbar. In den Enddarmwänden befinden sich
Rektalpapillen zur Wasserresorption.
Ein Darm kann bei der Larve vorhanden sein, bei der Imago, die keine Nahrung
aufnimmt, jedoch fehlen (z.B. Ephemeridae, 254).
Phytophage haben einen Vd.darm einschliessllich Pharynx, Ösophagus, Kropf und
Kaumagen (Proventriculus), sowie einen Mittel- und Ht.darm. Jeder Abschnitt des
Verdauungstrakts kann durch Ventilklappen (Valvae) oder Schliessmuskeln
(Sphinkteren) verschlossen werden.
Kropf und Kaumagen der Termiten (Isoptera; 258) ~ Blattodea (258). Der
ektodermale Enddarm bildet häufig eine Gärkammer mit Bakterien und Flagellaten.
Bei den Termitidae besiedeln Amöben statt Flagellaten den Enddarm. Der Abbau der
cellulosehaltigen Nahrung erfolgt im Blinddarm.
Die Ensifera (Langfühlerschrecken; 259) haben einen Kaumagen.
Ein Abschnitt des Mitteldarms an Pflanzen saugender Insekten wie Zikaden und
'Pflanzenläuse' (Auchenorrhyncha u. Sternorrhyncha; 266, 267) ist zu einer grossen
Filterkammer erweitert.
Bei den Imagines der Strepsiptera (Fächerflügler; 279) und der Planipennia
(Plattflügler; 281) endet der Darm blind.
Den adulten Pogonophora (Bartwürmer; 304) fehlt der Darmkanal. Die Aufnahme
gelöster organischer Stoffe erfolgt über das Integument. Bei den Jungformen ist noch
ein durchgehender Kanal vorhanden.
Hemichordata (305). Der U-förmige Darmkanal der Pterobranchia ist der
Körperform angepasst. Der Mitteldarm ist zum Magen erweitert.
Der Kiemendarm der Enteropneusta (306) dient ausser der Atmung der
Nahrungsfiltration. Ausstülpungen der Darmwand ^ Leber(blind)säcken.
Der Darmkanal der Echinodermata (307) ist bei den Haarsternen, Seeigeln und
Seegurken bzw. Seewalzen (Crinoidea, 308; Echinoidea, 312; Holothuroidea, 315)
eine lange Röhre, bei den Seesternen und Schlangensternen (Asteroidea, 309;
Ophiuroidea, 311) + sackförmig.
Die Asteroidea (Seesterne; 309) besitzen in der Pylorusregion viele Blindschläuche
('Pylorusdrüsen').
Enddarm und After fehlen den Ophiuroidea (Schlangensterne; 311).
Im Verdauungstrakt der Holothuroidea (Seegurken und Seewalzen; 315) sind
Amöbozyten nachweisbar.
PERITROPHISCHE MEMBRAN (PM)
Die Bildung einer PM durch Elamination von Mitteldarmepithel ist im Tierreich weit
verbreitet (PETERS 1968), so auch bei einigen Tunicata (Chordata; 317). Bei vielen
Tierspezies (bes. Arthropoden, Anneliden und Mollusken), die feste Nahrung
aufnehmen, wird die PM im Intestinaltrakt während des Verdauungsprozesses gebildet.
Die PM besteht aus einer an Mucoprotein (Glykoproteinen) reichen Matrix, der
besonders bei den Insekten Chitinfibrillen eingefügt sind, die eine arttypische Textur
bilden können (Streuungs-, Waben- oder Gittertexturen).
Die PM der Diptera entsteht aus Zellen des vd. Mitteldarmbereichs, die reich an rER
sind. Beim Moskito Stegomyia (Aedes) aegypti (291) ist eine PM schon bei der frisch
geschlüpften Larve nachweisbar (RICHARDS & RICHARDS, 1971).
Unter den Crustacea bilden z.B. die Thoracica (Cirripedia; 212) eine PM.
Bei Annelida und Mollusca enthält nur die PM ursprünglicher Arten Chitin. Bei den
höher organisierten Mollusca (127), den Sipunculida (108), Enteropneusta (306) und
Echinoidea (312) besteht die PM nur aus einer Grundsubstanz.
SPEICHELDRÜSEN UND DERIVATE
In den Pharynx der Gastropoda (129) und Bivalvia (142) münden Ausführgänge von
Drüsen, die sich aus grosslumigen Epithelzellen zusammensetzen. Die
Hypobranchialdrüse der Muricoidea (132) liefert den Purpurfarbstoff.
Bei den Cephalopoda (148) sind 2 Paar Speicheldrüsen vorhanden.
Die Speicheldrüsen der Onychophora (167) sind umgebildete Nephridien.
Die Parasitiformes (Acari, 182) weisen acinöse Speicheldrüsen auf.
Die Maxillarnephridien primitiver Antennata (243; E-2.12.1.) können bei höher
organisierten Formen zu Speicheldrüsen umgewandelt sein.
Die Speicheldrüsen der Insecta (251) münden i.a. in die Mundhöhle.
Die Speicheldrüse der Psocoptera (Staubläuse, 261) bildet eine Spinndrüse.
MITTELDARMDRÜSE (MDD), HEPATOPANKREAS
Die MDD der Evertebrata zeigt teilweise Funktionen der Leber der Vertebrata,
besonders als Bildungsstätte von Enzymen.
MOLLUSCA
Die MDD der Gastropoda (129), Bivalvia (142) und i.a. der Cephalopoda (148)
besteht zum grossen Teil aus phagozytierendem Verdauungsepithel.
Die MDD der Scaphopoda (141) ist gelappt.
ARTHROPODA
Die Arachnida (170) haben eine MDD.
Bei den Crustacea (197) mit Magen-Darmtrakt ist i.a. eine tubuläre MDD
(Hepatopankreas) vorhanden.
Bei den Insecta kann anstelle einer MDD Epithel bzw. ein Fettkörper vorhanden sein.
ECHINODERMATA
Die Asteroidea (309) haben in jedem ihrer 5 Arme eine MDD, in der Phagozytose
stattfindet.
Ergänzungen zu E-2.11.1.
MDD=Mitteldarmdrüse
Porifera
Ephydatia fluviatilis (Silicea; 098). Der Choanozyt zeigt im Zytoplasma einzelne
Zisternen von ER sowie kontraktile Vakuolen, deren Inhalt in die Geisselkammer
mündet (BRILL 1973). Es sind Mitochondrien, eine Geissel mit Basalkörper, sowie
Nahrungsvakuolen nachweisbar. Der Kragen ^ Verbund von Mikrovilli; an der Basis
befindet sich ein feinmaschiges Netz von Mikrofibrillen.
Rotifera
Philodina (117). Der Magen ^ Syncytium (MATTERN & DANIEL, 1966). Im Lumen des
Schlundes befinden sich Zilien. Der Schlund selbst wird von einer einheitlichen
Membran begrenzt, darunter liegt eine Zone mit Fasern, die in ein Terminalnetz
auslaufen.
Plathelminthes
Das Darmepithel von Polycelis tenuis (Turbellaria°Seriata; 109) führt
Einschlusskörper mit Membranrelikten (BOWEN et al., 1974). Phagozytierende Zellen
zeigen Gruppen von Mikrovilli nahe der Zell-Zell-Bindungen, sowie eine mehrfach
gefaltete Basalmembran.
Fasciola hepatica (Trematoda; 111). Die Oberfläche des Darmepithels ist mit vielen
Mikrovilli besetzt (THORSELL & BJÖRKMAN, 1965). Mitochondrien treten in Reihen auf,
parallel zu Lamellen des rER. In ihrer Sekretionsphase zeigen die Lamellen apikal
dichte Granula; die Organellen degenerieren.
Gorgodera amplicava und Haematoloechus medioplexus (Trematoda; 111). Der
Feinbau der Caeca zeigt in der zytoplasmatischen Umgrenzung des Lumens ein gut
entwickeltes ER, einen prominenten Golgikomplex, dichte membrangebundene
Granula und viele Mitochondrien (DIKE 1967). Bei G. amplicava ragen fingerförmige
Villi ins Lumen.
Mollusca - Gastropoda
Trinchesia granosa (Nudibranchiata; 136). Die MDD ist durch 4 Zellarten (A-D)
gekennzeichnet (SCHMEKEL & WECHSLER, 1968). A ist undifferenziert und befindet
sich meist an der Epithelbasis. Das Zytoplasma ist reich an freien Ribosomen, das ER
kaum entwickelt, Zilien oder Mikrovilli fehlen. B ^ Verdauungszellen. Das apikale
Plasmalemm zeigt Mikrovilli und wenige Zilien. Nahrungsvakuolen, Pinozytosevesikel,
ein schwach entwickeltes ER, Lipoidtropfen und ein Golgiapparat sind nachweisbar.
Die Typ C-Zellen reichen gelegentlich bis zum Lumen. Das basophile Zytoplasma ist
stark entwickelt und führt gER, viele Golgizonen und grosse Vakuolen; gelegentlich
sind Mikrovilli vorhanden. D ^ Exkretionszellen mit dunklen Granula-Vakuolen; es sind
Mikrovilli, aber keine Zilien vorhanden.
Lymnaea stagnalis (Basommatophora; 137). Im einschichtigen Epithel der MDD sind
6 Zellarten (A-F) zu erkennen, daneben gelegentlich mukoide Zellen (ARNI 1974). Typ
A-Zellen sind, wie bei Trinchesia granosa (s.o.), undifferenziert. Apikal befinden sich
Mikrovilli. Der längliche Kern liegt basal. Das Zytoplasma enthält viele Mitochondrien,
wenig gER und Ribosomen. Die Typ B-Zellen, die eigentlichen Verdauungszellen,
enthalten viele Nahrungsvakuolen. Apikal befindet sich ein hoher Saum von Mikrovilli.
Die Typ C-Zellen zeigen Vakuolen mit feinkörnigem, osmiophilem Material. Das gER ist
gut ausgeprägt. Im apikalen Zytoplasma befinden sich Mikrotubuli. Typ D-Zellen geben
Granula ins Drüsenlumen ab. Apikal befinden sich Mikrovilli. Typ E-Zellen führen viel
Glykogen und osmiophile Tropfen, sodass das Zytoplasma 'randständig' erscheint. Typ
F ist durch wenig Zytoplasma und apikale Zytosomen gekennzeichnet.
Helix aspersa (Stylommatophora; 140). Die 4 Zelltypen der MDD sind (SUMNER
1965): 1) Die dünnen Zellen sind undifferenziert und scheinen die Grundform der 3
übrigen Zellarten darzustellen. 2) Die Verdauungszellen zeigen phagozytotische
Vesikel. 3) Die Kalziumzellen zeichnen sich durch einen prominenten Golgiapparat
aus, sowie durch einen hohen RNA-Gehalt des Zytoplasmas. Kalzium führende
Partikel nehmen den grössten Teil der Zelle ein. 4) Die Exkretionszellen bestehen
hauptsächlich aus einer grossen Vakuole, die von wenig Zytoplasma umgeben ist. Die
Vakuole enthält 1 oder mehrere Lipofuscingranula.
Arthropoda
MDD von Limulus polyphemus (Xiphosura; 169. HERMAN & PREUS, 1972): Die
apikalen Verdauungszellen (L-Zellen) der Tubuli zeigen Pinozytose und viele
intrazytoplasmatische Einschlüsse, wie Lipid und Ca-haltige Partikel. Es bestehen
Anzeichen einer apokrinen Sekretion. Die Körnerzellen (E-Zellen) der Tubuli mit
merokriner Sekretion führen viel ER. Interlobuläre R-Zellen enthalten viele Mikrovilli,
rER und gelegentlich Dictyosomen.
Die MDD der Crustacea (197) besteht i.a. aus resorbierenden Zellen mit basalem
Labyrinth, die viel rER und Fibrillen enthalten (DAVIS & BURNETT, 1964). Apikal
befinden sich Mikrovilli. Die Drüsentubuli sind von einem Netz quergestreifter
Muskelzellen umgeben. Das Epithel zeigt 4 Zelltypen:
1) Apikale Zellen mit homogenem, stark basophilem Zytoplasma;
2) nächstfolgende Zellen, gelegentlich mit kleinen Vakuolen und Granula, und Kernen
>die der apikalen Zellen; 3) Zellen mit grossen Vakuolen, prominentem Nucleolus und
streifenförmigen basophilen Strukturen; 4) proximale Zellen mit meist kleinen Kernen
und z.T. pyknotischer Membran.
INSECTA
Apis mellifera (Hymenoptera; 289). Der Pharynx der Honigbiene zeigt einzellige
Drüsen, die in einen langen Ductulus auslaufen (BEAMS et al., 1959). Das stark
basophile Zytoplasma enthält viel ER, Mitochondrien, Golgistrukturen sowie
intrazelluläre Tracheolen.
Die Epithelzellen des Insektendarms sind reich an ER und Mitochondrien. Das
basale Plasmalemm ist meist stark gefaltet; apikal befinden sich Mikrovilli. Ein dünner
Belag von Mucopolysaccharid bedeckt das Plasmalemm. Die Rektalpapillen zeigen
eine gabelartig gefaltete, subkutikuläre Zellmembran; es sind Mitochondrien und
Desmosomen vorhanden.
Locusta migratoria (Caelifera; 260). Die Mitteldarmzellen (~MDD) zeigen nach
Nahrungsaufnahme nach 40-stündiger Hungerperiode folgende Veränderungen
(HEINRICH & ZEBE, 1973): Die Zytoplasmadichte nimmt ab, das intrazelluläre
Membransystem entwickelt sich extensiv, die Zisternen des rER und die Dictyosomen
treten besonders hervor. Aus den Mikrovilli der Zellen des Ventriculus und der Caeca
gehen grosse und kleine Vesikel hervor. Die Membran einiger Zellen des
Caecumepithels reisst apikal auf und der Zellinhalt ergiesst sich ins Darmlumen. Der
Apex der übrigen Caecumepithelzellen schwillt an und Teile des homogenen
Zytoplasmas werden ins Darmlumen ausgestossen.
Chironomus riparius (Nematocera; 291). Die Zuckmücke besitzt ein dorsales und ein
ventrales Paar Analpapillen. Eine dünne, mehrfach gefaltete Cuticula erstreckt sich
über die dicke, syncytiale Epidermis. In die Papillen ragen Axone. Die Zellen enthalten
Mitochondrien, Mikrotubuli und Golgistrukturen.
Bei der Kriebelmücke Melusina (Simulium; Nematocera; 291) läuft das apikale
Plasmalemm der Drüsenzelle in viele Mikrovilli aus (MacGREGOR & MACKIE, 1967).
Die Basalmembran ist gleichmässig dick; rER ist nachweisbar, Golgikomplexe stehen
mit den Sekretgranula in Kontakt.
Periplaneta americana (Blattodea; 258). In der Speicheldrüse sind Lobi, Lobuli, Acini
und Ductuli vorhanden (KESSEL & BEAMS, 1963). Die Parietalzelle zeigt eine zentrale
Region mit intrazellulärem Ductulus. Letzterer ist von Mikrovilli der Plasmamembran
umgeben. An der Basis von Mikrovilli befinden sich zahlreiche Mikrovesikel und
Mitochondrien. Die Zymogenzelle enthält sekretorische Massen.
Enteropneusta
Harrimania kupfferi (306). In einem bestimmten Bereich des ventralen Epithels wurde
eine choanozytenähnliche Zellart gefunden (N¢RREVANG 1964). Das aus einem
Ring von Mikrovilli ('Kragen') hervortretende Flagellum zeigt eine 9+2 Struktur. Es
besteht eine weitgehende Identität mit den Choanozyten der Schwämme und
Choanoflagellaten.
Echinodermata
Cucumaria elongata (Holothuroidea; 315). Der Verdauungstrakt zeigt ein seröses
Epithel mit Zilien (Coelomepithel). Zirkuläre und longitudinale Muskeln sind um den
Magen am besten ausgebildet (FISH 1967). In allen Epithelzellen, die der Verdauung
dienen, befinden sich Ablagerungen von Lipid. Der Verdauungstrakt steht in enger
Verbindung mit dem Haemalsystem; es sind 2 Hauptsinus vorhanden, Sinus dorsalis
und S. ventralis. Unter dem Coelomepithel befinden sich ausser den Muskeln
Amöbozyten.
TINTENDRÜSEN DER CEPHALOPODA
Bei den Dibranchiata (149) ist als entodermaler Divertikel eine Tintendrüse
vorhanden, die i.a. (z.B. bei den meisten Octopodoidea; 151) in einen Tintenbeutel,
d.i. eine unpaarig angelegte Aussackung des Enddarms, mündet. Die Tinte ist ein
melaninhaltiges Sekret (Sepia).
°E-2.11.2.0. Chordata
Für die Tunicata (Manteltiere; 317) ist ein tonnenförmiger Kiemendarm mit 2 bis
vielen Kiemenspalten (vgl. E-2.8.1.2.) kennzeichnend. Längs des Kiemendarms
verläuft ventral die Hypobranchialrinne mit Schleim erzeugenden Drüsen (Endostyl
mit Schleimstab). Die Nahrungspartikel werden über ein Wimpernband zur
Epibranchialrinne (Dorsalorgan) befördert, von dort über den Ösophagus zum
Magen.
Sessile Tunicata (317) haben meist einen U-förmigen Darm; der After liegt somit nahe
der Mundöffnung.
Der Kiemendarm von Branchiostoma (Acrania, 319) entspricht in seinem Bauprinzip
dem der Tunicata (317). Das Epithel des Verdauungstrakts ist zylindrisch, mit
länglichen, basalen Kernen und zentralen Vakuolen. Die Basis der Mucosa bildet eine
einfache Bindegewebsschicht. Apikal zeigen die Epithelzellen einen nach HE-Färbung
blauen Saum, der sich aus Wimperreihen zusammensetzt. Innerhalb der
Darmabschnitte ist eine Differenzierung der Gewebe in verschiedene Zellarten kaum
erkennbar.
Der als Mitteldarmdrüse bezeichnete Epithelschlauch, der mit dem Darm
kommuniziert, weist über der bindegewebigen Basalmembran langgestreckte Zellen
auf. Die Kerne sind basal, mehrere z.T. konfluierende Vakuolen apikal angeordnet. Am
Zellende inseriert eine Geissel.
Die Hypobranchialrinne (Endostyl) zeigt ein schmales Epithel. Das Epithel der
Epibranchialrinne besteht aus zylindrischen Zellen mit medianer Rinnenbildung und
Bewimperung.
Der Kiemendarm der Petromyzonta (Agnatha; 321) besteht aus dem dorsalen
Nahrungsgang ('Ösophagus') und dem ventralen Kiemengang. Die Kiemenbögen
sind zum Kiemenkorb verschmolzen (vgl. E-2.8.1.2.). Die Ammocoetes-Larven sind
Strudler. Weiteres unter Ergänzungen.
Ergänzungen
Branchiostoma (Acrania, 319). In der Hypobranchialrinne (Endostyl) sind 6 Zonen
nachweisbar (WELSCH & STORCH, 1969a; u.a.): Die Zonen 1, 3 und 6 zeigen Zilien
tragende Zellen, die in Säulen angeordnet und reich an Saurer Phosphatase sind. Die
Zellen der Zonen 2, 4 und 5 sind reich an Esterasen und enthalten rER und
Sekretgranula, die z.T. schleimige Konglomerate bilden. Zone 4 führt zudem Lipid.
Ausser 'Granula' führt das Endostylepithel Lysosomen und Mitochondrien. Zisternen
des rER sind in Kernnähe angeordnet; der Golgiapparat ist gut entwickelt.
Das Epithel der Epibranchialrinne umfasst a) sehr schmale Zellen mit
chromatinreichem Kern, apikal mit Zilien und Mikrovilli; b) Zellen mit sehr grosser
Vakuole.
Lampetra japonica (Petromyzonta; 321). Das Endostyl der Ammocoetes-Larve
enthält 5 Zellarten (EGEBERG 1965; FUJITA & HONMA, 1968):
1) In dorsalen und ventralen Lobuli mit gut entwickeltem rER, das den grössten Teil
des Zytoplasmas einnimmt. 2) Zylindrisch mit vielen Zilien und Mikrovilli, freien
Ribosomen und Glykogenpartikeln. 3) Jod-Zellen mit wenigen Zilien, Mikrovilli und gut
entwickeltem rER, von dem einige Elemente mit der Golgistruktur in Verbindung
stehen; im apikalen Zytoplasma befinden sich kleine Vesikel. 4) Glykogenpartikel und
kleine Vesikel sind über die ganze Zelle verteilt, ER und freie Ribosomen kaum
vorhanden. 5) Begrenzen die Endostylkammer, sind abgeflacht oder kuboid und
enthalten viele kleine Vesikel und Glykogen.
°E-2.11.2.1. Zähne
AGNATHA (321)
Die Zähne der Petromyzonta (321) Petromyzon marinus und Polistotema stoutii
bestehen aus Hornsubstanz (TROTT & LUCOW , 1964). Die Zähne der ersten Art
bestehen aus 3 epidermalen Keratinkegeln, die der zweiten aus 1 Keratinkegel, in
dessen Innern ein Epithelzapfen die zentrale Hauptmasse des Zahns bildet.
Die fossilen Psammosteus und Pteraspis (Heterostraci; 321) besassen oberflächliche
Dentinhöcker aus schwammartigem und basal-lamellärem Aspidin. Die Substanz, die
während der Bildung der Höcker offenbar keinen Umbau erfahren hatte, ähnelt
strukturell dem Dentin.
GNATHOSTOMATA (321)
Die Chondrichthyes (Knorpelfische, 322) tragen 'Mundzähne' auf den Kieferrändern,
d.h. auf Zahnleisten.
Die Zähne der Elasmobranchii (323) bestehen aus Hornsubstanz. Es zeigt sich
bereits hier ein Trend zur Heterodontie, d.h. es kommen verschiedene Zahntypen mit
z.T. unterschiedlicher Funktion beim Beutegreifen vor.
Der Kiefer der Heterodontidae (Doggenhaie; 324) trägt vorne mehrspitzige Zähne,
hinten Mahlzähne.
Die Kiefer der meisten Osteichthyes (329) sind zahnlos.
Auf den Schlundknochen der Cypriniformes (336) befinden sich in Reihen
angeordnete, artspezifische Schlundzähne. Der Mahlstein der Cyprinidae (Karpfen;
336) ist eine hornartige Struktur an der Schädelbasis.
Die Elopidae (Frauenfische; 332) sind Planktonfresser mit Bürstenzähnen auf Kiefer,
Gaumen und Zunge. Ähnliche Zähne weisen Kiefer und Gaumen der Kurtoidei
(Kurterartige; 363) auf.
Die Lippen des 'Saugmauls' einiger Loricariidae (Harnischwelse; 340) tragen hornige
Zähnchen zum Abraspeln von Algenbewuchs an Steinen, Aquarienscheiben u.a.
Die unteren Schneidezähne der Chauliodontidae (Vipernfische; 343) sind gross und
dolchförmig.
Die Sparidae (Meerbrassen; 357) haben (oft meisselförmige) Schneidezähne, Fangoder Mahlzähne. Mahlzähne kommen z.B. auch bei den Myleinae (Scheibensalmler;
338) vor. Bei den Centrarchidae (Sonnenbarsche; 357) sind Gaumen, Zunge und
Kiefer mit Bürstenzähnen besetzt; daneben sind Schlundzähne vorhanden.
Die Zähne der Scaridae (Papageifische; 360) sind + miteinander verwachsen.
Die Zähne der Ostraciontidae (Kofferfische; 367) und der Dipnoi (Lungenfische; 368)
sind zu einer Platte verschmolzen, ebenso die unteren Schlundzähne der
Pomacentridae (Riffbarsche; 360).
Bei den Labridae (Lippfische; 360) trägt eine Platte aus den unteren Schlundknochen
meist Zähne, die mit den oberen Schlundzähnen einen Mahlapparat bilden
(Pflasterzähne).
Die Zähne der Tetraodontoidei (Kugelfischartige; 367) bilden einen Schnabel, der
sich in jedem Kiefer von 2 Zahnplatten herleitet.
Bei den Crossopterygia (Quastenflosser; 368; mit Latimeria chalumnae) ist die
Zahnoberfläche i.a. gefaltet.
Gemäss dem Bau ihrer Zähne gelten die fossilen Rhipidistia als Vorfahren der
ältesten Amphibien (Labyrinthodontia, 370) und damit der Tetrapoda.
Zähne aus Knochensubstanz gehen auf die Plakoidschuppen des Hautskeletts von
Knorpelfischen (z.B. Squalus; 323) zurück. Vgl. E-2.2.4.
Viele Schlinger unter den Anura, d.h. manche Kröten (z.B. Pipa; 373), sind zahnlos.
Bei den Fröschen (Diplasiocoela, mit Ranidae; 374) fehlen i.a. die Zähne des
Unterkiefers. Im Übrigen besitzen die Amphibien + einheitlich gestaltete Kegelzähne,
die bei den Urodela (372) an allen Kieferknochen vorkommen können.
'ECHTE' ZÄHNE - DER REPTILIA UND MAMMALIA
Das Gebiss der Reptilien und Säuger erfüllt häufig eine Doppelfunktion:
Nahrungsaufnahme und Verteidigung.
I.a. befinden sich Zähne an Ober- und Unterkiefer.
Am Zahnschliff ist der Schmelz mit seinen Parallelstreifen und faserigen
Verbindungen zum Dentin zu erkennen. Die Hauptmasse des Zahns besteht aus
kollagenen Fibrillen und Knochengewebe. Die Dentin bildenden Zellen, die
Odontoblasten, liegen als Zellschicht der Pulpa auf und entsenden lange
Plasmafortsätze in das Dentin, die Dentinkanälchen ausfüllend. In der Pulpa befinden
sich Blutgefässe und Nerven.
REPTILIA
Peteinosaurus (392), ein Insekten jagender Flugsaurier, trug nadelförmige Zähne,
Placerias (392) lange Eckzähne zum Ausgraben von Wurzeln. Der Flugsaurier
Ctenochasma (392), besass zu einem Seihapparat kammartig angeordnete Zähne.
Die Reisszähne der Fleischfresser sind meist einheitlich spitz und häufig deutlich nach
hinten gerichtet (Schlangen, Krokodil).
Die Zähne der Krokodile (Crocodylia, 391) sind jeweils in eine Höhlung des Kiefers
(Alveole) eingesenkt (thekodont). Dem Kieferinnenrand seitlich aufsitzende Zähne sind
für die Squamata (Echsen und Schlangen; 382) kennzeichnend (pleurodont).
Bei den Schlangen (Serpentes; 388) befinden sich Zähne an Maxillare (oft mit
Giftzähnen), Pterygoid, Palatinum und Dentale; die Zähne des Praemaxillare sind
meist rückgebildet. Bei den Elapidae (Giftnattern; 390; mit Kobras, Mambas,
Seeschlangen) und Viperidae (Vipern u. Ottern; 390) befinden sich hinter dem
eigentlichen Giftzahn vorn im Kiefer (proteroglyph) mehrere nachwachsende Zähne.
Zum Öffnen der Eihülle dient bei den Squamata (382) der Eizahn, der dem
Praemaxillare aufsitzt.
MAMMALIA
Nach ihrer Funktion bei der Nahrungsaufnahme bzw. -zerkleinerung zur
Vorbereitung der Verdauung, werden unterschieden: Schneide-, Reiss- und
Mahlzähne. Die Mahlzähne haben eine besondere Bedeutung bei nicht
wiederkäuenden Pflanzenfressern (Elefant). Die Kronen der Mahl- (Backen)zähne, d.h.
die Kauflächen, zeigen Reliefstruktur zur Unterstützung des Zermahlens der Nahrung.
Dem Rind fehlen die oberen Schneidezähne; im Gegensatz zum Pferd reisst es beim
Weiden das Gras mit der Zunge ab. Ratten, Mäuse u.a. Nager besitzen im Ober- und
Unterkiefer je ein Paar grosse und scharfe Nagezähne, die bei Abnutzung
nachwachsen.
Das Gebiss der Soricidae (Spitzmäuse; 427) ^ einem Scherenapparat.
Bei den Rodentia (Nager; 428) trägt jede Kieferhälfte 1 Incisivus als Nagezahn (s.o.).
Canini (Schneidezähne) fehlen, daher besteht ein weites Diastema zwischen den
Incisivi und den Molaren.
Die Incisivi der Rhizomyidae (Wurzelratten; 439) sind Grabwerkzeuge.
Schneide- und Eckzähne des Vampirs Desmodus rufus (432) sind scharfe
Schneidewerkzeuge.
Einige Säuger haben Stosszähne (Elefanten, Walross; Proboscidea, 455; Odobenus
abesus; 448) oder Hauer (Wildschwein, Sus scrofa; 450).
Bei fossilen Zahnwalen (Odontoceti, 457) wird der Übergang vom heterodonten
Gebiss an Land lebender Carnivoren zum homodonten Gebiss mit einheitlicher
Zahnform deutlich. Die heutigen Delfine (457) besitzen ein fast gänzlich homodontes
Gebiss.
Die heutigen Schildkröten (Chelonia, 378) und die Vögel (Aves, 393) sind zahnlos.
Die Schildkröten der Trias hatten (noch) Zähne, ebenso die Vögel der Kreide
(Odontornithes, 393).
Unter den Säugern sind das Schuppentier (Manis; Pholidotida, 437) und
Ameisenbären, wie Myrmecophaga und Tamandua (Myrmecophagidae, 437),
zahnlos, ebenso die adulten Bartenwale (Mysticeti; 458). Der Unterkiefer des
Finnwal-Embryo (Balaenoptera physalus ) trägt viele Zahnkeime, die während der
Entwicklung der Barten resorbiert werden.
Ferner sind der Schnabeligel (Tachyglossus aculeatus, 421) und das Schnabeltier
(Ornithorhynchus anatinus, 421) zahnlos. In der jeweiligen Embryonalphase werden
jedoch Zähne angelegt.
Beim adulten Gürteltier Dasypus novemcinctus (436) fehlen Schneide- und
Eckzähne; die verbleibenden Zähne sind schmelzlos und erscheinen im Ganzen
rückgebildet.
Ergänzungen
Reptilia
Caiman sclerops (Crocodylia; 392). Der Zahn zeigt einen alveolären Bau, enthält
Zement und ein periodontisches Ligament (BERKOVITZ & SLOAN, 1979). Letzteres
enthält sensorische Nervenendigungen und Blutgefässe sowie viele dicht gepackte
Kollagenfaserbündel (SEM). Eine dünne Zementschicht liegt über der Wurzel.
Fibroblasten im Ligament zeigen verzweigte Fortsätze, gER, Mitochondrien, eine
Golgistruktur, sowie intrazytoplasmatische Vesikel.
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Die Zellen der Papillarschicht des
Schmelzorgans des Incisivus sind während ihrer Entwicklung reich an
Mitochondrien, freien Ribosomen und Tonofibrillen (KALLENBACH 1966). Die breiten
Interzellularräume werden von Mikrovilli ausgefüllt, die in Verbindung mit den
Ameloblasten treten. Zytoplasmatische Fortsätze stehen über Desmosomen
miteinander in Verbindung. Die Cementoblasten der Molaren zeigen rER,
Polyribosomen, einen Golgikomplex und wenige Lysosomen (JANDE & BÉLANGER,
1970). Bei den Cementozyten ist der Golgikomplex verkleinert, die Anzahl Lysosomen
erhöht.
°E-2.11.2.2. Mundhöhle, Zunge, Ösophagus,
Magen und Darmkanal
Die Mundhöhle (MH) geht aus einer Einsenkung des Ektoderms (Stomodaeum)
hervor. Die MH der Petromyzonta entpricht etwa dem hinteren Teil der MH höher
organisierter Vertebrata.
Oberer und unterer Mundrand können Lippen bilden. Eine spezielle 'Mimische
Muskulatur' macht z.B. die Primatenlippe besonders beweglich.
Das Munddach insbesondere der Tetrapoda wird von den paarigen Choanen
durchbrochen. Besonders bei den Mammalia geht der Harte Gaumen caudad in den
Weichen Gaumen über, einer bindegewebigen muskulösen Platte.
Ein mehrschichtiges Plattenepithel bedeckt die Schleimhäute von Mund und Gaumen.
Bei Fischen und Amphibien kommt Flimmerepithel vor, wobei die vaskularisierte
Mucosa als ein akzessorisches Atmungsorgan dienen kann.
Backentaschen (BT) sind ein besonderes Merkmal der Cricetinae (Echte Hamster;
Myomorpha; 438) und der Cricetomyinae (Hamsterratten; Muridae; 439). Die
Cercopithecinae (Meerkatzen; 431) haben grosse BT. BT sind auch bei Fische
fressenden Fledermäusen, den Noctilionidae (Microchiroptera; 433), zu finden. Die
Heteromyidae (Taschenmäuse; 441) haben äussere BT.
Gaumendach und Zunge der Toxotitae (Schützenfische; 358) bilden eine Spritzdüse.
Barten der Wale
Der V-förmige Oberkiefer der adulten Bartenwale (Mysticeti, 458) trägt lange
Hornplatten, die Derivate der Gaumenleisten sind.
Die Hornsubstanz der Barten ('Fischbein') ist häufig von tubulärer Struktur; am
distalen Ende der Barten bildet ein Netzwerk von Fransen den eigentlichen
Seihapparat.
ZUNGE
Die Zunge (Lingua) ist ein stark muskularisiertes Schmeck- und Tastorgan am
Mundhöhlenboden (vgl. E-2.7.4.2.). Zudem ist die Zunge ein wichtiges Organ zur
Nahrungsaufnahme u/o zur Beförderung der Nahrung in den Schlund.
Die Zunge der Petromyzonta (321) dient als Saugorgan und, unter Benutzung der
kleinen Zähne, als Raspel.
Bei den meisten Fischen entspricht die Zunge einer unbeweglichen Verdickung des
Mundhöhlenbodens.
Dort, wo eine Einspeichelung der Nahrung erfolgt, sind Zungendrüsen vorhanden, so
bei Säugern, Fröschen und Salamandern (vgl. E-2.11.2.3.).
Kröten (Bufonidae, 375) besitzen i.a. keine Zunge.
Die Zunge vieler Insektenfresser, z.B. der Ameisenbären Myrmecophaga tridactyla
und Tamandua tetradactyla (437) ist lang, die des Chamäleons (Chamaeleo, 384)
dazu weit ausschleuderbar.
Die Zunge der Plethodontidae (mit Plethodontinae ('Waldsalamander') und
Desmognathinae ('Bachsalamander'); 372) ist häufig gestielt und ausschleuderbar (z.B.
Bolitoglossa (Pilzzungensalamander; Plethodontinae; 372)).
Macroclemys temminckii, die Geierschildkröte (378), ködert am Grund von trägen
Gewässern Fische mit einem wurmähnlichen, rötlichen Fortsatz der Zunge.
Die Zunge der Schlangen (Serpentes; 388) und Warane (Varanidae; 387) ist i.a. lang
und distal zweizipflig (vgl. Jacobsonsches Organ E-2.7.4.2.).
Der Vd.teil der Vogelzunge ist meist verhornt.
Die Picinae (Spechte i.e.S.; Picidae; 411) haben eine weit vorstreckbare Zunge, die an
der Spitze Widerhaken trägt; entsprechend lang sind die Zungenbeinhörner.
Die Zunge der Nektar saugenden Loris (Psittaciformes°Trichoglossinae; 405) trägt i.a.
einen pinselartigen Borstenbesatz. Die meist + röhrenförmige Zunge der Nektar
saugenden Drepanididae (Kleidervögel; 417) ist oft vorne ausgefranst (Nektarsauger).
Die Zunge der Meliphagidae (Honigfresser; 417) ist an der Spitze in Hornfasern
aufgeteilt, der Zungenrand bildet eine lange Rinne.
Die Tarsipedidae (Honigbeutler; Marsupialia; 424) besitzen eine 'Pinselzunge' mit
Fadenpapillen.
Auch die Röhrenzunge der Kolibris (408) ist hier zu erwähnen.
Die Zunge der Langzungen-Fledermäuse (z.B. Glossophaga soricina;
Phyllostomidae; 434) trägt vorne bürstenartig angeordnete Papillen (zum Aufnehmen
von Nektar bzw. Pollen).
Der Zungenrücken der Hystricidae (Erd-Stachelschweine; 442) trägt ein
Raspelorgan.
Bei den Scadentia (Spitzhörnchenartige; 428) dient eine 'Unterzunge' (Sublingua) als
Putzorgan für die Schneidezähne.
Das Zungengewebe besteht grösstenteils aus Bündeln quergestreifter Muskulatur
(E-2.5.2.). Die Schleimhaut wird von Plattenepithel über einer Bindegewebsschicht
gebildet. Papillen in der Schleimhaut entsprechen Geschmacksknospen (E-2.7.4.2.)
und serösen bzw. mukösen Drüsen (E-2.11.2.3.).
ÖSOPHAGUS
Der Ösophagus zeigt i.a. eine mehrschichtige Lamina epithelialis mucosae (s.o.). Bei
Säugern kann das Epithel verhornt, bei Elasmobranchiern und Amphibien mit Zilien
besetzt sein.
Das Schopfhuhn (Opisthocomus hoazin, 400) aus dem Amazonasgebiet besitzt einen
riesigen Kropf, der Kauarbeit leistet.
Die Columbidae (Tauben i.w.S.; 404) füttern ihre Jungen mit einem Kropfsekret, der
'Kropfmilch'. Die Flamingos (Phoenicopteriformes; 397) füttern die Jungvögel mit
einem roten Sekret aus dem Ösophagusepithel.
Der Vormagen der Muroidea (438) ist mit verhorntem Epithel ausgekleidet.
MAGEN
Der Magen der Fische ^ häufig nur einem histologisch wenig spezialisierten Vorhof
des Vd.darms.
Der 'echte' Magen ist in eine Cardia-, Fundus- und Pylorusregion unterteilt. Das
Epithel dieser Regionen ist unterschiedlich gestaltet, wobei das Cardiaepithel zum
Ösophagusepithel überleitet.
Das Fundusepithel ist drüsig und schlauchförmig in die Propria mucosae eingebettet
und erstreckt sich bis zur Muscularis mucosae. Das Epithel ist durchweg einschichtig
prismatisch mit basalen Zellkernen. Den mit basischen Farbstoffen anfärbbaren
Hauptzellen sind kleine abgerundete, azidophile, Salzsäure bildende Belegzellen
aufgelagert. In den Halsstücken der Krypten befinden sich muköse Nebenzellen.
Das Epithel des Pylorus erscheint + homogen.
Zur Histologie des Magenepithels der Sauropsiden liegt eine Übersicht z.B. von
GABE (1972) vor.
SPEZIELLE FORMEN DES MAGENS
Unter den Fischen besitzen die Mugiloidei (Meeräschenartige; 359).
einen Muskelmagen ('Kaumagen'), der Steinchen aufnimmt.
Besonders bei Körner fressenden Vögeln ist der Pylorus des Kaumagens von einer
starken Muskellage umgeben. Im Magen vieler Arten befinden sich Steinchen zum
Zerreiben grober Nahrungsteile.
Der Muskelmagen der Struthioniformes ('Strausse'; 393) ist dreiteilig.
Mammalia: Der Magen
- Pflanzen fressender Säuger ist i.a. mehrteilig. Beim Stummelaffen Colobus (431)
entsprechen die beiden ersten Abschnitte einer Gärkammer.
- der Wiederkäuer (Rind, Schaf, u.a.) ist in Pansen, Netz-, Blätter- und Labmagen
unterteilt. Die 3 vorderen Abschnitte leiten sich vom Ösophagus ab. Der Labmagen ^
Standard-Mammaliermagen und bildet mit seinem dünnflüssigen Inhalt die vorläufige
Endstufe der Nahrungsverarbeitung.
- der Macropodidae (Kängurus i.w.S.; 424) besteht meist aus dem Vormagensack,
dem Magentubus und dem Ht.magen.
- von 'Blutleckern' (z.B. Vampir Desmodus rotundus, 434) gleicht einem gewundenen
Schlauch.
- der Cetacea (Wale; 456) ist dreiteilig. Auf den drüsenlosen Vormagen folgt der
Hauptmagen; in den hinteren Abschnitt mündet die Pförtnerdrüse.
DARMTRAKT
Die Oberflächenvergrösserung erfolgt i.a. auf 3 Arten, und zwar durch
- die Länge
- die Anzahl Zotten (Villi)
- Mikrovilli.
Übersicht der Gewebeschichtung des Darmtrakts bei höher organisierten Vertebrata
(von innen nach aussen):
- Tunica mucosa, mit dem Epithel (Lamina epithelialis mucosae), der Lamina propria
mucosae aus Bindegewebe, und der Lamina muscularis mucosae, einer i.a. dünnen
Muskellage.
- Tela submucosa; 'Verschiebeschicht' aus lockerem Bindegewebe.
- Tunica muscularis; innere zirkuläre Muskelschicht, dünne Bindegewebsschicht,
äussere longitudinale Muskelschicht.
- Tela subserosa; i.a. dünne Schicht aus Bindegewebe und Endothel.
- Tunica serosa (Serosa); äusserste Darmschicht, aus einschichtigem Plattenepithel
(Coelothel).
Der Mammalier-Darm zeigt in der Regel eine Gliederung in Dünn- und Dickdarm. Der
Darm Pflanzen fressender Säuger ist sehr lang und kann ein Vielfaches der
Körperlänge erreichen; der Darm der Fleischfresser ist i.a. kurz.
Je nach ihrer Lage im Dünndarm (Duodenum bzw. Jejunum) zeigen die Zotten (Villi)
eine charakteristische Form. Absorptionszellen, muköse Becherzellen und
enterochromaffine Zellen bilden die einzige Schicht des Zottenepithels. Die
absorbierenden Zellen sind gross, zylindrisch, mit basal liegendem Kern; apikal
befinden sich viele Mikrovilli. Die apikale Plasmamembran, welche die Mikrovilli
umgibt und die in direktem Kontakt mit dem Lumen steht, besteht aus 3 Lamina.
Zwischen Plasmamembranen benachbarter Zellen bestehen Tight junctions.
Die Mikrovilli sind z.B. beim Menschen 0,5-1 m lang und sollen die absorbierende
Oberfläche einer Zelle um das Achtfache vergrössern (TRIER 1967).
Das überwiegend einschichtige Epithel des Dickdarms (Colon) zeigt einen breiten
Kutikularsaum. Zwischen den Epithelzellen befinden sich die Becherzellen. Zotten und
Krypten sind regelmässiger angeordnet und kürzer als im Dünndarm.
Der Mastdarm (Rektum) zeigt analwärts eine starke Ringmuskelbildung (Sphinkter
internus, umgeben vom Sph. externus).
Der Canalis analis der Säuger umfasst 3 Zonen:
- Entodermale Zona columnaris mit einem Netzwerk dünner blutgefüllter Räume.
- Zona intermedia als mehrschichtiges Plattenepithel, sowie Talgdrüsen.
- Zona cutanea, leitet zum Integument über; verhorntes Plattenepithel, Talgdrüsen.
Die Anordnung der Darmmuskulatur entspricht den Funktionen des
Verdauungsvorgangs: Peristaltik durch Verengung von Lumina durch zirkuläre,
Kontraktion durch longitudinale Muskeln.
Die Bindegewebsschichten sind i.a. reich an Gefässen und enthalten z.T. auch
Nerven. In den muskulösen Teilen der Darmwand sind autonome Nervengeflechte
nachweisbar, der Meissnersche Plexus (Plexus submucosus) und der Auerbachsche
Plexus (Plexus myentericus); Netze von Nervenfasern verbinden die beiden Plexus
miteinander.
Die herbivoren Rheiformes (Nandus; 393) besitzen lange Blinddärme, wie z.B. auch
die Körner fressenden Charadriiformes (402), die Phoenicopteriformes
(Flamingos; 397) als Planktonfresser, sowie die Galliformes (Hühnervögel i.e.S.; 400)
als überwiegende Allesfresser.
Analog zu den Termiten (Isoptera; 258) steht bei manchen Säugern (Pferd, Equus;
449), die cellulosehaltige Nahrung abbauen, der Darm mit einem geräumigen
Caecum in Verbindung. Das Caecum des Koala (Phascolarctos cinereus; 423), der
sich in seinem natürlichen Habitat ausschliesslich von Eukalyptusblättern ernährt, ist
3-4 mal so lang wie das Tier selbst. Blinddarmkot dient der Ernährung älterer
Jungtiere.
In der Schleimhaut des Verdauungstrakts kommen APUD-Zellen* vor, ein diffuses
endokrines System, dem auch die Inselzellen des Pankreas (E-2.13.2.6.) und die
C-Zellen der Schilddrüse (E-2.13.2.3.) zugeordnet werden. Die Zellen haben einen
grossen Kern und produzieren Polypeptidhormone.
*amine precursor uptake and decarboxylation
Ergänzungen
Chondrichthyes
Bei Squalus acanthias (Dornhai; Selachii; 323) befindet sich zwischen einem hinteren
Darmabschnitt und der hinteren Körperwand die Rektaldrüse mit a) äusserer
fibromuskulärer Kapsel; b) innerer Region mit Übergangsepithel, die den Zentralkanal
begrenzt und grosse venöse Sinus bedeckt; c) einer Zwischenschicht mit
Sekretionstubuli (BULGER 1963).
Osteichthyes
Ictalurus (Ameiurus) nebulosus (Brauner Zwergwels; Siluriformes; 340). Im 'Magen'
sind muköse und glanduläre Zellen mit Zymogengranula vorhanden; Letztere sind
proximal konzentriert (GAS & NOAILLAC-DEPEYRE, 1978). Das Darmepithel zeigt ein
basales Bindegewebe, das in der Form von Strängen in die Zotten aufsteigt, um sich
dort unter Umschliessung von Kapillaren zu verzweigen. Die Epithelzellen sind schmal
zylindrisch mit basalem Zellkern. Innerhalb der Zotten erscheinen die Zellen +
homogen.
Barbus conchonius (Cyprinoidea; 336.). Der Verdauungstrakt zeigt 3 Zellzonen
(ROMBOUT 1977): 1) Lipid absorbierende Zone (65-75%); 2) Protein absorbierende
Zone (25-35%); 3) Wasser- bzw. Ionen absorbierende Zone (<5%). Zwischen den
intestinalen Epithelzellen befinden sich 4 Arten endokriner Zellen, allerdings nur
wenige in der Protein absorbierenden Zone. Die Zellen sind argyrophil*, d.h.
~Neuronen.
*Darstellung durch Silberimprägnation
Latimeria (Crossopterygii; 368) besitzt einen Spiraldarm, der dem archaischer
Knochenfische gleicht.
Amphibia
Alytes obstetricans (Geburtshelferkröte; Anura°Archeobatrachia; 373). Im
Darmepithel der Larve ist eine + vesikuläre Struktur des ER zu erkennen (HOURDRY
1969). Das supranukleäre Zytoplasma enthält viele Mitochondrien, in Kernnähe
befinden sich einige Golgikomplexe. Die Stammzellen, die an der Basis des Epithels
liegen, enthalten viele Ribosomen.
Aves
Gallus gallus (Galliformes; 400). Die Duodenalkrypte des Huhns weist Schleimzellen
auf, sowie endokrine Zellen und Lymphozyten (HODGES & MICHAEL, 1975). In jedem
Mikrovillus ist ein Bündel vieler feiner Fibrillen zu finden, die ins apikale Zytoplasma
ziehen. Die Kryptenzellen stehen über junctional complexes, gelegentlich auch über
Desmosomen, miteinander in Verbindung.
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Im Bereich der Parietalzellen des Magens
befinden sich inter- und intrazelluläre Kanälchen, die von Mikrovilli umsäumt sind
(LAWN 1960). Es sind Mitochondrien mit dicht gepackten Cristae und dichter Matrix
vorhanden, sowie ein mit den Mitochondrien verknüpftes ER.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Eine EM-Untersuchung des Ösophagusepithels der neugeborenen Maus zeigt Golgi
und rER in Verbindung mit der Bildung von 'Schleimgranula' (PARAKKAL 1967). Mit
zunehmendem Wachstum wird das Epithel mehr und mehr keratinisiert. Keratohyaline
Granula bilden sich in den Zellen der Mittelschicht (6-8 Schichten bei der
neugeborenen, 20 bei der adulten Maus), die zur Oberfläche wandern. Die
oberflächliche Hornschicht besteht dann aus einer mit Filamenten angefüllten Masse.
Das Magenepithel des Mäuseembryo ist einschichtig. Die Differenzierung in Hauptund Belegzellen erfolgt ca. 2 bis 3 Tage vor der Geburt (SCHÜNZEL 1965). Das
Epithel besitzt dann in seinem Fundusteil 3 Zellarten (HELANDER & EKHOLM, 1959): 1)
mit interzellulären sekretorischen Kanälchen (Canaliculi), sowie vielen Mitochondrien
und Vakuolen; 2) mit apikalen, vielen grossen Granula; 3) mit grossen runden Granula.
Letztere Zellen ^ sekretorischen Zymogenzellen. Im Pylorusteil sind die Zellen lateral
durch Interdigitation mit ihren Nachbarzellen verbunden (°HELANDER 1964).
Mitochondrien und ein perinukleärer Golgiapparat sind vorhanden, apikal Mikrovilli.
Weitere Organellen sind Granula, freie Ribosomen und fibrilläre Elemente. Die
Interzellularräume sind häufig dilatiert.
Im distalen Colon befinden sich enterochromaffine Zellen (SCHOFIELD & SILVA,
1968). Die Plasmamembran bildet eine kontinuierliche Schicht. Am freien Zellsaum
befinden sich Mikrovilli, in der apikalen Zellregion kommen Desmosomen vor. Die
Kernhülle ist dreischichtig und weist Poren auf. Die übrigen Organellen sind
Mitochondrien, gER und rER, Ribosomen und Golgi.
Mustela putorius f. furo (Frettchen; Carnivora°Mustelidae; 445). Die mukösen
Magenzellen zeigen Desmosomen, Golgistrukturen und sekretorische Kanälchen der
Parietalzelle (STEPHENS & PFEIFFER, 1968). Zymogengranula füllen den apikalen Teil
der Zelle aus.
Homo
Das Magenepithel des Menschen enthält in den Halszellen apikales Plasmalemm und
vom Glykokalyx umgebene Mikrovilli, während die Mikrovilli der Scheitelzellen nackt
erscheinen (RUBIN et al., 1968). Die Grubenzellen führen Aggregate aus
Zymogengranula
Die Biopsie eines menschlichen Magenfundus zeigte Oberflächenzellen mit Mikrovilli
(ROSA 1965). In den Schleimzellen befanden sich viele Granula, Vakuolen und ein
Golgiapparat, in den Parietalzellen intrazelluläre Kanälchen, Vesikel und wenige
Mitochondrien.
Die Zymogenzellen führen Sekretionsvakuolen und ein gut entwickeltes ER. Das ER
ist in den Hauptzellen stark entwickelt und füllt häufig als rER einen Grossteil des
Zelllumens aus. Zwischen den Lamellen des Retikulums befinden sich viele freie
Ribosomen. Oberhalb des Nucleus befinden sich der Golgiapparat und Sekretgranula.
Die Belegzellen sind durch viele Mikrovilli gekennzeichnet, die ein interzelluläres
System von feinen, stark verzweigten Kanälen durchdringen und bis zum basalen
Plasmalemm reichen. Das Zytoplasma enthält viele Mitochondrien, Golgi und
Lysosomen. In 'reifen' Zellen verdrängt ein ausgedehntes tubuläres Membransystem
die übrigen Organellen zum apikalen Zellpol hin.
Darm der Mammalia - detaillierte Zytologie
Beim Säuger geht aufgenommenes Material innerhalb der Mikrovilli der duodenalen
Kryptazellen in die fibrilläre ektoplasmatische Zone über (terminales Netz), die frei von
den üblichen Zellorganellen ist. Unterhalb des Netzes ist das Zytoplasma jedoch dicht
mit Organellen angefüllt. Benachbarte Zelloberflächen sind miteinander verzahnt und
weisen Tight junctions oder Desmosomen auf. I.a. trennt das Plasmalemm als dünne
elastische Membran die Zelle vom extrazellulären Raum. Mikrovilli sind von einer fein
granulierten Schicht (Glykokalyx) bedeckt. Stets ist eine Basallamina vorhanden, die
Kapillaren umschliesst.
Die Organellen der absorbierenden Zellen des Duodenum sind Mitochondrien,
wenige Lysosomen (apikal), gER und rER, eine gut erkennbare supranukleäre
Golgistruktur, gelegentlich Mikrotubuli, sowie eine bestimmte Anzahl freier Ribosomen
(TRIER 1967). Der Bindegewebsanteil des villösen Gewebes enthält eine Vielfalt
zellulärer Elemente: Plasmazellen, Lymphozyten, Eosinophile, Mastzellen, glattes
Muskelgewebe, myelinfreie Nervenfasern, schliesslich Blutkapillaren und
Lymphgefässe, die der Basalmembran der absorbierenden Zellen dicht anliegen.
Kennzeichnend für die Lamina propria des Dünndarms von Ratte (Rattus rattus;
Rodentia°Myomorpha; 439) und Kaninchen (Oryctolagus cuniculus; Lagomorpha;
444) sind mesenchymatöse, fibroblastähnliche Zellen. Das Zytoplasma dieser Zellen ist
wenig dicht, das ER bildet wenige voluminöse Säcke (PITHA 1968).
Mit Hilfe des SEM und TEM konnten die Oberfläche der Mikrovilli des Jejunum von
Ratte, Hamster und Hund berechnet werden (ANDERSON & TAYLOR, 1973). Die
Werte lagen bei 0,419 m2 für die Ratte; 0,573 m2 für den Hamster und 0,751 m2
für den Hund. Je grösser die Mikrovilli-Oberfläche ist, desto geringer ist die
Populationsdichte der Villi, d.h. pro villöse Einheit ist die Oberfläche bei den 3 Spezies
von ähnlicher Grösse.
Oryctolagus cuniculus (Lagomorpha; 444). Während der Tage 21-30 der Gestation
zeigt der Darm des Kaninchens einen starken Zuwachs der Oberfläche der Mucosa
(DEREN et al., 1965). An Tag 21 sind noch keine Villi und zytoplasmatische
Invaginationen vorhanden, jedoch unregelmässige apikale Strukturen (die frühe
Mikrovilli darstellen könnten), Mitochondrien, ein Golgiapparat, freie Ribosomen und
wenig ER. An Tag 30 sind die Villi sehr gross und scheinen das Darmlumen
auszufüllen.
Sus scrofa (Artiodactyla°Suidae; 450). Das Schweine-Jejunum zeigt während der
ersten 6 Lebenswochen Mikrovilli der Epithelzellen, deren Ausläufer bis in die sonst
organellenfreie apikale Zone der Zelle reichen (SIBALIN & BJÖRKMAN, 1966). Die
Mitochondrien sind zahlreich und unregelmässig in Reihen angeordnet. Nach
Aufnahme von Kolostrum kommt es beim Jungtier zu einem Anschwellen der Vesikel
und Vakuolen. Gegen die Interzellularräume hin zeigt die Plasmamembran viele
Kaveolen. Mit zunehmendem Alter werden die Interzellularräume enger.
Das Darmepithel des Schweinefetus zeigt eine mehrschichtige Entwicklungsphase
mit zunächst undifferenzierten Zellen mit grossem Kern und wenigen Mitochondrien,
sowie eine einschichtige Phase mit Reduktion des Kernvolumens, mehr
zytoplasmatischen Substrukturen und Mikrovilli am Zellapex (KARLSSON 1972). Die
Mikrovilli scheinen beim Schwein früher aufzutreten als bei vergleichbaren
Entwicklungsstufen von Ratte und Maus.
°E-2.11.2.3. Speicheldrüsen u.a. Drüsen im
Verdauungstrakt
An Land lebende Vertebrata zeigen Formationen von Drüsengewebe im Bereich der
Zunge und des Darms, die die Nahrung einspeicheln, vor allem aber
Verdauungsenzyme absondern.
Zur Bauchspeicheldrüse (exokriner Teil des Pankreas) vgl. E-2.11.2.5.
Nach Bau und Funktion sind die Speicheldrüsen der Mammalia
- serös: Plasma dicht, homogen, enge Lichtungen; dünnflüssiges Sekret
- mukös: Plasma schaumig, weite Lichtungen; zähflüssiges Sekret
- gemischt: Seröser Teil halbmondförmig, dem mukösen Teil aufgelagert; weite
Lichtungen.
Die Glandula parotis (Ohrspeicheldrüse) ist eine seröse, alveoläre und
zusammengesetzte Drüse. Aus jeder Endkammer führt ein feiner Gang, das
Schaltstück I, mit flachem bis kubischem Epithel. Mehrere dieser Abschnitte münden
ins Schaltstück II; darauf folgt ein erweiterter Gang mit prismatischem Epithel. Die
Ausfuhrgänge vereinigen sich zu den Ductus parotidei.
Die Glandula submandibularis ist eine gemischte Drüse mit serösen und alveolären,
z.T. mukösen und alveotubulären Endstücken.
Die Endkammern der gemischten Glandula sublingualis
(Unterzungen-Speicheldrüse) sind mukös und alveotubulär. Häufig werden seröse
Zellen oder Schleimzellen ohne Sekret basalwärts abgedrängt und bilden so die
Ebner- oder Gianuzzi-Halbmonde.
Im Bereich der Geschmackspapillen (Papillae vallatae) der Zunge befinden sich die
serösen Ebnerschen Spüldrüsen.
Im Duodenum befinden sich unter der Muscularis die Brunnerschen Drüsen
(Glandulae duodenales; vgl. Ergänzungen). Im Bindegewebe der Zotten, dem
Zottenstroma (Tela submucosa) verlaufen Kapillaren. Basal dehnt sich der zentrale
Zottenraum aus. Zwischen den Zottenwurzeln aller Darmabschnitte sind die
Lieberkühnschen Krypten (Glandulae intestinales) eingesenkt, die in ihren basalen
Abschnitten die Lysozym produzierenden Panethschen Körnerzellen enthalten. In
den genannten Darmdrüsen sind häufig Kernstrukturen anzutreffen, die entweder in
Teilung oder in Auflösung (Karyolysis) begriffen sind.
Das toxische Sekret der solenoglyphen Giftschlangen (z.B. Vipern; Serpentes; 390)
wird in der Parotisdrüse gebildet.
Ergänzungen
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die Zytoarchitektur der Ebnerschen Spüldrüse ist der der Glandula parotis und des
exokrinen Pankreas ähnlich. Basal besitzt die Drüsenzelle viel rER; nahe dem Kern
befindet sich ein gut ausgebildeter Golgikomplex, apikal sind Sekretionsgranula
nachweisbar (HAND 1970). Mit dem Golgiapparat treten 'dense bodies' in Kontakt, die
Lysosomen entsprechen dürften. Es sind viele Mitochondrien vorhanden, gelegentlich
auch Desmosomen. Innerhalb der Basalmembran wurden Myoepithelzellen gefunden.
Von Letzteren und von den Drüsenzellen gehen Nervenfortsätze aus. Die
Ductuszellen haben einen runden Kern, ER, Mitochondrien, freie Ribosomen, eine gut
entwickelte Golgistruktur, wenige lysosomenähnliche Partikel, sowie Filamentbündel.
Die Speicheldrüsen führen, wie im Übrigen auch die Tränendrüsen (vgl. E-2.7.2.4.),
mukoide Granula in den sublingualen und submaxillären (bzw. lakrimalen) Alveolen
(SCOTT & PEASE, 1959). Zwischen der Basalmembran und den Epithelzellen befinden
sich freie Nervenendigungen. In den sublingualen und submaxillären Acini (wie auch
im Sekretionsgang der Tränendrüse) ist Myoepithel nachweisbar. Die
Sekretionsgranula der Submaxillardrüsen stehen mit dem Golgiapparat und dem rER
in Verbindung (LUZZATTO et al., 1968).
Erinaceus europaeus (Insectivora; 427). Die tubulo-acinären Zellen vom 'gemischten
Typ' der Submandibulardrüse des Igels sind über Desmosomen miteinander
verbunden (TANDLER & MacCALLUM, 1972). Der Kern erscheint in den serösen Zellen
weniger kompakt als in den mukösen; eine Golgistruktur ist nachweisbar. Die
mukösen Zellen führen Golgi, viele freie Ribosomen und manchmal ER.
Felis catus (Carnivora°Feloidea; 447). Die Submandibulardrüse zeigt mehr
Mitochondrien und gER in den serösen Zellen (dunkle 'Halbmondzellen') als in den
mukösen 'hellen Zellen' (SHACKLEFORD & WILBORN, 1970). In beiden Zellarten
erscheinen Sekretionströpfchen zuerst als vergrösserte Golgi-Vesikel und treten dann
mit den Zisternen des gER in Verbindung. Die mukösen Zellen enthalten distal viele
Granula; die serösen Zellen weisen wenige Vesikel auf. Myoepithel ist im Bereich
beider Zellarten reichlich vorhanden. Zwischen den Sekretionszellen und den
Myoepithelzellen befinden sich Nervenendigungen.
Brunnersche Drüse(n) (BD)
Mus musculus (Maus; Rodentia°Myomorpha; 439). Die Struktur der BD entspricht
ihrer gemischt serös-mukösen Funktion. Die Zellen enthalten viele Mitochondrien,
reichlich rER, Granula und eine gut ausgebildete Golgistruktur (FRIEND 1965).
Mitochondrien, ein rER und Mikrovilli sind ebenso nachweisbar. Die Zellen sind über
Desmosomen miteinander verbunden.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Das basale Zytoplasma der BD zeigt
Mitochondrien, gER und viele Ribosomen (LEESON & LEESON, 1966). Im apikalen
Zytoplasma befinden sich variierende Konzentrationen heller Sekretionstropfen mit
Tendenz zum Konfluieren. Die Zellen stehen über Desmosomen miteinander in
Kontakt.
Oryctolagus cuniculus (Lagomorpha; 444). Die BD sind in der Submucosa
konzentriert. Es sind 2 Zellarten nachweisbar (LEESON & LEESON, 1967):
1) Seröse Zellen mit Ansammlungen von rER im basalen Zytoplasma und
Sekrettropfen im apikalen. 2) Muköse Zellen mit wenig rER aber gut entwickelter
supranukleärer Golgistruktur.
Felis catus (Carnivora°Feloidea; 447). Zur Feinstruktur der BD vgl. z.B. MOE (1960).
Homo. Die Zellen der BD des Menschen sind mukös, mit kleinen, basal angeordneten
Kernen (LEESON & LEESON, 1968). Es sind Mitochondrien, ein rER und freie
Ribosomen, sowie Mucintropfen nachweisbar.
°E-2.11.2.4. Leber
Die Leber ist eine Anhangsdrüse des Mitteldarms, mit der Synthese von Glykogen
und Proteinen (z.B. Fibrinogen) als Hauptfunktionen. Auch ist die Leber ein
Speicherorgan für Glykogen und, besonders bei Fischen, für Fette (Tran). Auch
Vitamine (besonders A) können in der Leber kumulieren. Die Biotransformation von
Stoffwechselprodukten und Fremdstoffen, Entgiftung von Ammoniak, sowie ein
wesentlicher Anteil am körpereigenen Abwehrsystem sind weitere wichtige Aufgaben
der Drüse. In der Leber des Säugerfetus findet Blutbildung (Hämatopoese) statt.
Die Leber der Myxinoidea (Schleimaale; 321) zeigt einen tubulären Bau und gleicht
somit einer exokrinen Drüse. Die Petromyzonta (321) besitzen eine Speicherleber
mit angestautem Pigment und, je nach Entwicklungsstatus, ein Muralium duplex bis M.
multiplex, wie es bei Euvertebrata vorkommt (s.u.).
Details unter Ergänzungen.
Die Chondrichthyes (Knorpelfische; 322) besitzen eine grosse Leber mit
Gallenblase.
Die Leber der Selachii (323) gleicht einer weitgehend homogenen Parenchymmasse
mit Fettspeicherung, die von Sinusoiden durchsetzt ist.
Parenchym, das von Blutgefässen verschiedenster Kaliber durchzogen wird, bildet die
Hauptmasse der Leber höher organisierter Vertebrata. Jeder Zweig der Vena portae
wird von 2 oder mehr Arterienzweigen begleitet, die anastomosierend in einen Plexus
übergehen. Die Zentralvene mündet in die Sublobularvene, diese in die Sammelvene
(Vena hepatica).
Die Leber der Knochenfische, Amphibien und Reptilien zeigt keinen Läppchenbau,
sondern vielfach verzweigte Zellbalken, die von Blutkapillaren umsponnen werden.
Osteichthyes Brachydanio rerio (336) und Gambusia affinis (Moskitofisch; 348). Im
Sinusepithel, das den Hepatozyten anliegt, entsteht aus Einfaltungen des
Plasmalemms ein 'peri-sinusoidaler Raum' (WEIS 1972). Zwischen den Hepatozyten
bestehen desmosomale Bindungen. In den Hepatozyten befinden sich Agglomerate
feiner Filamente.
Die Leber von Anguilla japonica (333) ist, wie die der Myxinoidea (s.o.), eine tubuläre
Drüse.
Mammalia und Aves: Die Parenchymzellen zwischen den Gefässen bilden
einschichtige Zellwände oder Platten (Muralium simplex), vorwiegend zweizellige
Schichten bei den übrigen (Eu)vertebrata (Muralium duplex). Zwischenräume in der
Form von Lakunen oder Kanälen bilden in ihrer Gesamtheit das Leberlabyrinth. Der
peri-sinusoidale oder peri-kapilläre Zwischenraum (Disse-Raum) ist +
spezies-spezifisch. Im Disse-Raum besteht eine direkte Kommunikation zwischen den
Kapillaren und den Sinusoiden. Letztere sind mit Endothel ausgekleidet.
Namentlich die Schweineleber (Sus scrofa; Artiodactyla; 450) zeigt im LM eine
deutliche Strukturierung: Mehrere Platten bilden im Querschnitt ein Vieleck, das von
einer dünnen Bindegewebsschicht umschlossen ist. Diese Einheit ist das
Leberläppchen. Interlobuläres Bindegewebe grenzt die Läppchen gegeneinander
ab. Das Zentrum eines Läppchens wird jeweils von einer Arterie und Vene (Arteria
bzw. Vena interlobularis), sowie einem Gallengang durchzogen, der mit kubischem bis
prismatischem Epithel ausgekleidet ist. Die 3 Gefässe stellen die Glissonsche Trias
dar.
KUPFFERSCHE STERNZELLEN
In den Interseptalabschnitten der Leber befinden sich als spezialisierte Phagen die
'Kupfferzellen'.
Die Zellen gehen aus dem Endothelplasmodium hervor, durch eine
Umstrukturierung der Kerne und nachfolgender Abgrenzung des sich differenzierenden
Zytoplasmas (WOLF-HEIDEGGER & BEJDL, 1953). Nach und nach löst sich die Zelle
von der endothelialen Sinusoidwand ab, um schliesslich als 'freier Endozyt' nur noch
mit dünnen Fortsätzen im Endothelplasmodium verankert zu sein. Die Kupfferzelle
besitzt i.a. einen prominenten juxtanukleären Golgiapparat und Mitochondrien.
GALLENBLASE
Die Mucosa zeigt ein hohes prismatisches Epithel. In der Muscularis sind radiär,
longitudinal und transversal angeordnete Muskeln zu erkennen. Es ist eine Serosa
vorhanden.
Ergänzungen
Agnatha
Myxine glutinosa (Myxinoidea; 321). Die Lebertubuli sind in dichten Formationen
angeordnet (MUGNAINI & HARBOE, 1967); 3-8 Hepatozyten umgeben ein
Zentrallumen; Lumina zwischen den Zellen deuten die endothellosen Gallenkapillaren
an. Die Parenchymzellen besitzen einen grossen runden Kern mit Nucleolus. Im
Zytoplasma befinden sich Lipidtropfen. Die Tubuli können + von Blutlakunen, oder von
endothelialen Lamina begrenzt sein. Desmosomen und Tight junctions sind
nachweisbar, sowie viele Mitochondrien und ein Golgikomplex. Im Ganzen gesehen
dürfte die Leber überwiegend ein Lipidspeicher sein. Die Ductulus-Zellen haben
einen grossen Kern und wenig Mitochondrien. An ihrem apikalen Pol befinden sich
Mikrovilli, die wiederum Axialfilamente aufweisen. Die Glykogenpartikel sind im
Plasma verstreut; Golgi unauffällg.
Lampetra zanadreai (Petromyzonta; 321). Die Leber der Ammocoetes-Larve zeigt
einen prominenten Nucleolus, sowie rER und gER, viele Mitochondrien und einen
Golgiapparat. Die Zellen der Gallengänge besitzen viele Mikrovilli, die Zellen der
Gallenkanälchen Zonulae occludentes, Zz. adhaerentes und Maculae adhaerentes
(Desmosomen).
Amphibia
Bei Bufo bufo (Anura; 375) ist eine jahreszeitlich bedingte Änderung im Feinbau der
Hepatozyten, besonders in Bezug auf das ER, beobachtet worden (BANI 1965).
Aves
Gallus gallus (Galliformes; 400).
Die Leber des Hühnerembryo enthält unterschiedliche Mengen Glykogen, das oft in
Form dichter Granula auftritt (KARRER & COX, 1961). In der Leber des 6 Tage alten
Kückens sind bereits Gallengänge nachweisbar. Die Blutkapillaren zeigen ein
kontinuierliches Endothel. Beim 8-Tage-Embryo befinden sich diskontinuierliche
Endothelzellen in Teilung und es kommt zur Bildung von Erythroblasten (interkapilläre
Erythropoese).
Die Hepatozyten des wenige Wochen alten Hühnchens enthalten grosse Kerne mit 2
oder mehreren irregulären Nucleoli (HODGES 1972). Die Zellen werden von einer
'Standard'-Plasmamembran begrenzt, die in Kontakt mit dem Interzellularraum, den
Gallenkanälchen, oder dem Disse-Raum stehen. Gelegentlich sind kleine Areale
einer Membranfusion (~Maculae occludentes) auszumachen. Die Gallenkanälchen
werden von der apikalen Oberfläche der Hepatozyten gebildet. Es sind Tight junctions,
aber keine Desmosomen nachweisbar. Die begrenzende Membran der
Gallenkanälchen bildet viele zylindrische Mikrovilli. Am Gefässpol oder an der Basis
der Zellen erstreckt sich die Zellmembran unter der Bildung von Mikrovilli, die in den
Disse-Raum reichen. Der Kern liegt meist nahe dem Gefässpol der Zelle. Weitere
Organellen sind Mitochondrien, Peroxisomen (microbodies), Lysosomen, reichlich rER,
wenig gER, und ein Golgikomplex. Intrazelluläre Einschlüsse sind u.a. Lipidtropfen. Die
Sinusoide werden von einer diskontinuierlichen Schicht flacher Endothelzellen
ausgekleidet, von denen irreguläre Kupfferzellen ausgehen.
Mammalia
Charakteristische Komponenten der Hepatozyten sind ein Golgiapparat mit der
'flachen Seite' zu den Gallengängen, rER und gER und Mitochondrien, die im
allgemeinen rund und deren Cristae kurz und häufig tubulär sind; Glykogen ist + über
die ganze Zelle verteilt (ELIAS & SHERRICK, 1969). Die Uferzelle steht strukturell
zwischen Endothelzelle und Phagozyt und kommt auch in den venösen Sinus der Milz
und der Lymphknoten vor.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Das zentrale Zytoplasma des Leberläppchens (Lobulus) zeigt verschiedene Zonen
(REITH et al., 1968). In der Peripherie des Lobulus fällt eine relativ grosse Zahl an
Lysosomen pro Flächeneinheit auf. Der Anteil der Mitochondrien-Anschnitte beträgt
an der Plasmaoberfläche zentral 12,3 %, periportal 19,3 %. Im Übrigen sind
morphologisch unterschiedliche Populationen von Mitochondrien zu finden (BERGER
1973). Polyribosomen aus 12 oder mehr Einzelribosomen, die über ein schmales
Band miteinander verbunden sind, waren nachweisbar (DASS & BAYLEY, 1965). Es
wird eine Einteilung der Ribosomen in 3 Klassen von Untereinheiten vorgeschlagen,
wobei die kleinste 250 A° lang und 100 A° breit ist.
Das gER ist schwächer ausgebildet als das rER und kommuniziert mit der Kernhülle.
Die Zellmembran ist nach ihrer Kapillarseite und den Gallenkanälchen hin mit
Mikrovilli besetzt. Lysosomen und dense bodies sind Standardorganellen der Leber,
auch Mikrotubuli und Mikrofilamente sind im Zytoplasma nachweisbar. Die
nucleinsäurefreien Peroxisomen befinden sich in der Nähe des Golgiapparates. Das
Glykogen macht 5-10% oder mehr des Zellvolumens aus.
Bei der trächigen Ratte liegt eine proportionale Volumzunahme des rER vor; erst ist
ein Anstieg, dann ein Abfall des Ribosomenvolumens zu beobachten (HOPE 1970).
Während der Laktation werden dann Standardwerte erreicht, jedoch bei ausgeprägter
Hypertrophie des Parenchyms.
Das Verhältnis Nucleus-Zytoplasma ist bei den Hepatozyten der neugeborenen
Ratte zu Gunsten des Nucleus ausgeprägt. Zum Wurftermin zeigen fast alle
Hepatozyten kompakte Glykogenvorräte. Die Gallengänge sind in den ersten 8
Lebensstunden erweitert; es sind häufig bereits wenige, kurze Mikrovilli vorhanden.
Nach dem 5. Tag post partum sind dann viele Mikrovilli nachweisbar.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Das Gallenblasenepithel der Maus
zeigt Hauptzellen, Bürstenzellen, Wanderzellen und Zellen mit basalen Granula
(LUCIANO 1972). Zellen im Ductus hepaticus communis und im Ductus cysticus
sind den Hauptzellen ähnlich (LUCIANO 1972a). Besonders im Ductus choledochus
sind Mukoid absondernde Zellen vorhanden. Im Parenchym bilden microbodies eine
fein granuläre Matrix mit limitierender Membran (°DAEMS 1966).
In den Hepatozyten befinden sich Lipideinschlüsse, die Beziehungen zum
Golgikomplex und zum ER aufweisen (PARKS 1967).
Cavia porcellus (443). In der Leber des Meerschweinchens sind Tight junctions
(Zonulae occludentes), Zonulae adhaerentes und Desmosomen nachweisbar; vgl.
FARQUHAR & PALADE (1963).
Oryctolagus cuniculus (Lagomorpha; 444). Ein besonderes Merkmal des Feinbaus
der Gallenblase sind komplexe Kanäle zwischen benachbarten Epithelzellen
(TORMEY & DIAMOND, 1967). Apikal befinden sich viele Mikrovilli; auffällig sind die
zahlreichen Mitochondrien.
Canis familiaris (Carnivora°Canoidea; 446). Die Kerne der Kupffer-Zellen sind
unregelmässig gestaltet (BOLER 1969). Die äussere der beiden Kernhüllen zeigt einige
Ribosomen. Mitochondrien und ER sind rar. Im Weiteren sind grosse Phagosomen in
unterschiedlichen Mengen, Zytosomen in konstanten Mengen vorhanden. Ein Teil der
Phagosomen und Zytosomen führt Aggregate von Mikrotubuli.
Primates (429)
Beim Rhesus (Cynomolgus) sind deutliche individuelle Unterschiede im Bau der
Hepatozyten zu beobachten (KENNEDY 1979). Die Oberfläche ist im allgemeinen glatt,
mit nur wenigen lateralen Interdigitationen. Kurze Mikrovilli ragen in die Gallengänge
und Disse-Räume. In der Nähe der Kanälchen befinden sich Desmosomen. Der
grosse Kern ist meist zentral lokalisiert. Gelegentlich treten doppelkernige
Hepatozyten auf. Der Kern enthält viel helles Euchromatin, vereinzelt auch dichtes
Heterochromatin, sowie einen auffälligen Nucleolus. Das Zytoplasma zentrilobulärer
Zonen zeigt einen mässigen Glykogengehalt, wodurch es zur Kompression von
Organellen kommen kann. Die Mitochondrien sind gewöhnlich rund oder verlängert
und haben tubuläre Cristae. Es sind rER, gER, eine schwach entwickelte Golgistruktur
und gelegentlich Lysosomen nachweisbar. Das gER zentrilobulärer Hepatozyten ist
manchmal erweitert. Es werden 2 Arten periportaler Hepatozyten unterschieden: A)
entspricht den zentrilobulären Hepatozyten, B) enthält im Vergleich mit A mehr
Organellen. Die Zellen in den Sinusoiden zeigen häufig ein gefenstertes Endothel mit
prominenten Disse-Räumen, in denen sich die Fett speichernden Ito-Zellen befinden.
°E-2.11.2.5. Exokrines Pankreas
Das Pankreas ist eine exokrin-endokrine Drüse. Der hier berücksichtigte exokrine
Anteil sezerniert den Bauchspeichel, der Verdauungsenzyme enthält.
Bei Lampetra fluviatilis (Petromyzonta; 321) ist ein solches exokrines Gewebe in der
Form von Zymogenzellen ins Darmepithel eingestreut (WINBLADH 1966).
Das Pankreasgewebe der Teleostei (331) ist innerhalb der Portalkanäle angeordnet
(Hepatopankreas) und von einer Bindegewebskapsel umhüllt. Die kleinen
Drüsenschläuche (Acini) münden in die Gallengänge.
Bei den Bufonidae (Kröten; 375) existieren Übergangsformen zwischen den
(exokrinen) Acinuszellen und den (endokrinen) Inselzellen (PRIETO-DÍAZ et al.,
1967), bei der Ente (Anas; Anseriformes; 399) Übergangsformen zwischen
Acinuszellen und A2-Inselzellen (acino-insuläre Transformation; BJÖRKMAN &
HELLMAN, 1964; vgl. auch E-2.13.2.6.).
Das Pankreas des 8-Tage-Hühnerembryo besteht aus einer weitgehend homogenen
parenchymatischen Masse mit teilweise noch unvollständig ausgebildeten Acini
(MACHINO 1966).
Das Pankreas der Mammalia gleicht in seiner Grundstruktur der Glandula parotis,
also eine alveolären Drüse. Im Zentrum der Acini befinden sich flache schmale
Zellen, die Schaltstücke. Sekretrohre fehlen.
Das Pankreas entwickelt sich, wie die Leber (E-2.11.2.4.), aus dem Epithel des
primitiven Darmrohrs. Heterotopisches Pankreasgewebe kann als Rudiment im
Verdauungskanal verbleiben.
Details zum Pankreas der Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Der Golgiapparat ist, wie in
Sekretionszellen allgemein, gut entwickelt. Es sind osmiophile Vakuolen und Granula,
sowie Stachelsaumvesikeln nachweisbar. Die Sekretgranula gelangen zwischen die
Doppelmembranen des rER und werden zum apikalen Zellpol transportiert, wo ihre
Membran mit dem Plasmalemm verschmilzt.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Die Acinuszellen enthalten häufig
Einschlüsse die in enger Beziehung zum rER, zum Golgifeld und zu den
Mitochondrien stehen (BANNASCH 1966). Es handelt sich möglicherweise um ein
Prosekret der Zymogengranula.
Equus caballus (Perissodactyla°Hippomorpha; 449). Untersuchungen des exokrinen
Pferdepankreas zeigen 5 Zellarten (FORSSMANN 1976):
1) Polygonale B-Zellen im Zentrum, mit Granula, die von einer feinen Membran
umgeben sind. Eine Golgistruktur, Mitochondrien und ER sind vorhanden, ferner
hantelförmige Einschlüsse, die als primäre Lysosomen, und polymorphe Einschlüsse,
die als residuale Lysosomen oder Lipofuscin gedeutet werden können. 2) C-Zellen, die
peripher in der Insel verteilt sind und helle Granula besitzen, eine gut entwickelte
Golgistruktur, Mitochondrien und ein ER. 3) E-Zellen; ebenso meist peripher. Der
Golgiapparat ist gut entwickelt, Mitochondrien und ein ER sind vorhanden. 4) G-Zellen.
Marginal, mit dicht gepackten Granula, ER und Mitochondrien in der Zellperipherie
oder in Kernnähe. Eine gut entwickelte Golgistruktur und freie Ribosomen sind
nachweisbar. 5) Die S-Zellen ('kleine Granulazellen') zeigen lange
Zytoplasmafortsätze, in denen die Granula konzentriert sind. Häufig sind sehr viele
Mitochondrien vorhanden, sowie freie Ribosomen. ER und Golgiapparat sind gut
entwickelt.
Saimiri sciurea (Totenkopfaffe; Primates°Platyrrhina; 430). Der kaudale Teil des
Pankreas zeigt eine Differenzierung der Acinuszellen, der Ductus- und Inselzellen
nach dem Erscheinen spezifischer Granula (WINBORN 1963). In C- und E-Zellen sind
Lipidtropfen nachweisbar. In den Inseln befinden sich Nervenfortsätze mit
synaptischen Vesikeln und Konglomeraten von Mitochondrien. Die Acinuszellen sind
nur undeutlich durch Bindegewebe oder ein Retikulum von den Inselzellen (vgl.
E-2.13.2.6) getrennt. In den agranulären Ductuszellen sind Lipidmassen und Mikrovilli
vorhanden.
Homo. Das Zytoplasma der Acinuszelle ist reich an 'B-Zytomembranen' (EKHOLM &
EDLUND, 1959; THIERY & BADER, 1966). Es sind Granula, Mitochondrien und eine
Golgistruktur nachweisbar.
°E-2.12.0. Exkretionssysteme
Exkretionssysteme sorgen für die Ausscheidung von Abbauprodukten des
Stoffwechsels und körperfremder Schadstoffe. Die Hauptfunktionen der Organe sind
Filtration und Transport der Exkrete. Eine weitere wesentliche Funktion der Organe ist
die Osmoregulation.
Häufig besteht eine Verbindung mit dem Genitalsystem, z.B. über gemeinsame
Ausführgänge. Besonders bei den Euvertebrata steht das Exkretionssystem zudem in
engerem Kontakt mit dem Kreislaufsystem ('Blut/Harn-Schranke').
°E-2.12.1. Evertebrata
Den meisten Porifera (097), Cnidaria (099), Bryozoa (Ektoprokta; 106) und
Nematomorpha (124) fehlen spezielle Organe, die Exkretstoffe eliminieren könnten.
Auch die Pantopoda (196), die Pogonophora (304) und die Echinodermata (307)
besitzen keine Ausscheidungsorgane.
Die Tentaculata (106) besitzen paarige Nephridien, die mit Nephridioporen nahe
der Afteröffnung nach aussen münden. Die mit Wimpern ausgekleideten Röhren
befördern auch die Gameten.
Bei den Brachiopoda (107) befinden sich 2 röhrenförmige Nephridien beiderseits
des Darms. Das eine Ende ragt jeweils mit trichterförmiger Öffnung in die Körperhöhle
(Nephrostom), das andere Ende in die Mantelhöhle.
Der Exkretionskanal der Sipunculida (108) zeichnet sich durch ein hohes Epithel
aus, das sich vom Coelomepithel abhebt. Die Nephridioporen münden nahe dem
After nach aussen.
Plathelminthes. Die 'Bachplanarien' unter den Turbellaria (109) besitzen 2 bis 4
Paar Kanäle, die das Mesenchym durchziehen und mit Poren nach aussen münden.
Bei marinen Plathelminthen sind die Kanäle schwach entwickelt oder fehlen völlig (z.B.
Acoelomorpha, 109).
Unter den Trematoda (110) sind z.B. bei den Amphistomida (111), den Notocotylida
(111) und den Monogenea Protonephridien nachweisbar.
Protonephridien bestehen prinzipiell aus der Terminal-, Kanal- und Nephroporuszelle.
Die Terminalzelle* bildet den Filter aus einer extrazellulären Matrix, die sich über einen
zytoplasmatischen Hohlzylinder ausbreitet (XYLANDER & BARTOLOMAEUS, 1995).
*'Solenozyt' der Polychaeta, mit langer Geissel
Jede Proglottis der Eucestoda (113) enthält, ausser z.B. den Gonaden, einen
Exkretionsapparat mit Terminalzelle und Wimperflammentrichter.
Die Nemertini (114) zeigen ein verzweigtes Kanalsystem im Bereich des Vd.darms.
Die Endzellen stehen mit Gefässen in Kontakt. Es sind Terminalorgane mit lang
beflimmerten Basalzellen (Wimperflammenzellen) nachweisbar.
Die Gnathostomulida (115) besitzen Protonephridien.
Ausführgänge der Exkretionsorgane (i.a. Protonephridien) der Aschelminthes (116)
können, wie die der Gonaden, in den Enddarm münden (Kloake).
Bei den Rotifera (117) enden die Kanäle in Terminalorganen, wobei der Hauptast in
eine Sammelblase unter dem Enddarm mündet.
Die Kinorhyncha (118) besitzen 1 Paar Protonephridien.
Die Protonephridien der Loricifera (118) stehen mit dem Genitalsystem in
Verbindung.
Einige Acanthocephala (119) haben spezielle Exkretionsorgane mit
Wimperflammenzellen und Sammelröhren, die mit den Gonodukten kommunizieren.
Das Exkretionssystem der Nematoda (120) besteht oft nur aus einer einzigen Zelle,
der H-förmigen Riesenzelle mit dem Kern im Querstück. Wimpern (Zilien) fehlen.
Die Priapulida (125) besitzen paarige Büschel von Protonephridien, die
gemeinsam mit den Gonaden mit 2 Nephridioporen am Rumpfende ausmünden.
Bei den Kamptozoa (Entoprokta; 126) münden 2 Protonephridien ins Atrium des
Tentakelkranzes. Bei Urnatella sind im Bereich des Calyx und des Stiels
Nephridioporen vorhanden.
Das Exkretionssystem der Mollusca (127) besteht im Wesentlichen aus 1 Paar
Metanephridien.
Bei den Polyplacophora (128) gehen paarig angelegte Metanephridien mit einem
Wimpertrichter vom Perikard aus.
Die Niere der Gastropoda (129)* beginnt mit einem Wimpertrichter im Perikard, der
sich in einen sackartig erweiterten Gang (Coelomodukt) fortsetzt. Letzterer öffnet sich
mit einem Porus direkt, oder über einen Harnleiter (Ureter) in die Mantelhöhle. Die
Nierensackwände sind zur Oberflächenvergrösserung mit Falten und Septen versehen,
die Blutlakunen einschliessen. Bei manchen Arten befindet sich unter dem
Mantelhöhlendach ein sekundärer Harnleiter. Das Epithel des Nephridiums besteht
aus überwiegend kubischen 'Nephrozyten'.
*Bei den Streptoneura (130) (noch) als Metanephridien paarig angelegt.
Die Niere der Stylommatophora (138) befindet sich in paralleler Anordnung zum Herz,
die Niere der Heterourethra und Sigmurethra am kaudalen Ende der Atemhöhle.
Die Lumina der beiden (Meta)nephridien der Bivalvia (142) sind durch Septen
voneinander getrennt und stehen über Wimpertrichter mit dem Perikard in
Verbindung.
Den paarig angelegten Nieren der Scaphopoda (141) fehlt eine Verbindung zum
Perikard.
Bei den Cephalopoda (148) stülpen sich Venenanhänge der Kiemengefässe in
Nierensäcke vor, die an den Kiemenbasen nach aussen münden. Die
Exkretionsorgane der Dibranchiata (149) gehen mit einem Wimpertrichter vom
Perikard aus. Der Ausführgang reicht bis in die Nähe des Afters.
Die Ausscheidungsorgane der Echiurida (152) sind Analschläuche, die über
Wimpertrichter mit dem Coelom in Verbindung treten. Daneben sind im Vd.darm
Metanephridien mit Wimpertrichter (Nephrostome) vorhanden; ein Nephroporus
mündet ventral nach aussen.
Die meist zahlreichen Exkretionskanäle der Annelida (153) ragen mit offenem
Wimpertrichter (Nephrostom) ins Coelom. Vom Trichter aus führt ein gewundener
Ductus im nachfolgenden Segment nach aussen. Der von Blutkapillaren umhüllte
Nephridialkanal dient in bestimmten Segmenten auch dem Ausleiten der
Geschlechtsprodukte, wobei der Trichter vergrössert sein kann (Gonostom).
Der Exkretionskanal von Nereis (Polychaeta; 154) ist lang, geschlängelt, und von
Blutgefässen umsponnen.
Die Phyllodocidae (Polychaeta; 154) besitzen anstelle eines Wimpertrichters
kolbenförmige Zellen mit langer Geissel.
Saccocirridae und Polygordiidae (Polychaeta°Archiannelida; 159) weisen metamer
angelegte Nephridien auf.
Bei den Hirudinea (163) mündet der Wimpertrichter in eine Kapsel, in der sich
Amöbozyten befinden. Über einen Nephridialkanal mit zwischengeschalteter
Speicherblase mündet das System nach aussen. Bei Hirudo medicinalis (164) geht
der Wimpertrichter von ampullenartigen Erweiterungen transversaler
Verbindungskanäle aus.
Onychophora (167). Paarig und segmental angelegte Nephridien ziehen in den
Lateralsinus der Körperhöhle, d.h. einen mit Wimpern ausgestatteten Trichter
(Nephrostom) mit sich anschliessendem Kanal. Das Kanalepithel ist mit Zilien besetzt.
Über jedem beintragenden Segment und beiderseits des Herzes (Perikardzellen)
befinden sich Nephrozyten zur Exkretablagerung. Die MM verfügen über Analdrüsen
als Umbildungen von Nephridien.
Die Ausscheidungsorgane der Arthropoda (168) sind in 1 oder 2 Körpersegmenten
lokalisiert und treten i.a. als Antennendrüsen bzw. Maxillendrüsen auf. Für die
Antennata sind die Malpighi-Gefässe kennzeichnend (s.u.).
Die Coxaldrüsen der Chelicerata (169) sind umgebildete Nephridien.
Bei Limulus entspringen die Coxaldrüsen der Wand der Coelomsäcke, die an der
Basis der Laufbeinhüften ausmünden. Homologe Verhältnisse bestehen bei den
Arachnida (170). Bei Letzteren sind ausserdem die Exkret speichernden Nephrozyten
nachweisbar, die sich z.B. bei den Solifugae (Walzenspinnen; 180) im Perikard
befinden.
Neben Malpighi-Gefässen kommen bei den Amblypygi (Geisselspinnen; 171)
Nephrozyten vor.
Die Palpigradi (177) weisen Coxaldrüsen auf.
Die Pseudoscorpiones (178) besitzen Coxaldrüsen und Nephrozyten. Im Epithel
der Mitteldarmdivertikel sind Sekretkristalle zu finden.
Neben Coxaldrüsen dienen auch bei den Acari (182) Mitteldarmzellen der Exkretion.
Zum Nephridialkanal der Coxaldrüse der Opiliones (194) gehört ein sackförmiges
Reservoir.
Die Nephridialorgane der Crustacea (197) dürften den Metanephridien der Annelida
homolog sein. Sie beginnen in einem Sacculus (Coelomsack), der sich in den
Exkretionskanal fortsetzt. Vor ihrer Mündung sind die Kanäle häufig blasenförmig
erweitert. Nephrozyten speichern Sekret; auch Kiemen und Darmepithel sind häufig
sekretorisch bzw. osmoregulatorisch aktiv.
Das wesentliche Exkretionsorgan der Notostraca (198), Cladocera (199) und
Cirripedia (212) ist die Maxillendrüse (Schalendrüse) aus umgewandelten
Nephridien, die an der Maxillenbasis mündet.
Maxillendrüsen sind auch bei den Anostraca (201), Branchiura (210), Copepoda
(204), Tanaidacea (Scherenasseln; 224) und Isopoda (Asseln; 225) zu finden.
Die Misophrioida (Podoplea, 205), Mysidacea (Schwebgarnelen; 218), Amphipoda
(Flohkrebse; 219), Decapoda (235) und Euphausiacea (Leuchtkrebse; Eucarida, 234)
besitzen Antennendrüsen, die Ostracoda (202) eine Maxillendrüse oder eine
Antennendrüse.
Krebslarven haben meist 2 Paar Antennendrüsen bzw. Maxillendrüsen*, die in
Segmenten der 2. Antenne und 2. Maxille ausmünden.
*Copepoden-Nauplius mit Antennendrüsen, Leuchtkrebslarve (Euphausiacea) mit
Maxillendrüsen
Primitive Antennata (243) zeigen Maxillarnephridien, die bei höher organisierten
Formen rückgebildet oder zu Speicheldrüsen umstrukturiert sein können. Am
Übergang vom Mittel- zum Enddarm sind Malpighi-Gefässe (s.u.) vorhanden.
Ausser den Malpighi-Gefässen besitzen die Chilognatha (244) paarig angelegte
Nephridialorgane, die an der Maxillenbasis münden.
Neben rudimentären Malpighi-Gefässen weisen die Pauropoda (Wenigfüsser; 248) 1
Maxillendrüse auf.
Die Nephrozyten der Chilopoda (249) kommunizieren mit Hämolymphgefässen. Die
Scutigeromorpha (249) und Lithobiomorpha (249) haben zusätzlich Maxillendrüsen
(-nephridien). Solche Drüsen sind bei den Scolopendromorpha (250) nur bei
Jungtieren vorhanden.
Anstelle der Malpighi-Gefässe besitzen die Collembola (Springschwänze; Apterygota;
253) Labialdrüsen. Bei den Hymenoptera (282) erfolgt die Verpuppung meist in
einem Kokon aus Labialdrüsensekret.
Hemichordata. Das Rostralgefäss der Pterobranchia (Flügelkiemer; 305) ^
Exkretionsorgan.
Bei den Enteropneusta (306) ist dem Perikard als vermutliches
Ultrafiltrationsorgan ein Glomerulus vorgeschaltet, der mit Podozyten
('Füsschenzellen') bedeckt ist.
Echinodermata (307). Das Coelomepithel enthält stellenweise Podozyten als
mögliche Filtrationseinheiten. Die Exkretion erfolgt bei den Eleutherozoa (Seesterne,
Seeigel; 309) über das Axialorgan.
Ergänzungen
Porifera
Ephydatia fluviatilis (Silicea°Haplosclerida; 098). Als Pinakozyten bezeichnete
Zellen bilden einen Nephridialapparat, dessen Funktionsuntereinheiten Tubuli,
Radialkanäle, polymorphe Lakunen und Vakuolen (Diastole, Systole) sind
(WEISSENFELS 1974). Ein gut entwickeltes rER, Mitochondrien und Granula sind
nachweisbar.
Plathelminthes
Planaria (Turbellaria; 109). Der verlängerte Korb der Flammenzelle enthält die
'Wimperflammen' (McKANNA 1968). Dünne Regionen des Korbs sind durch Gruppen
paralleler Schlitze gefenstert. Distal zur Flammenzelle bestehen die protonephridialen
Tubuli aus mindestens 2 Zellen (McKANNA 1968a). Am proximalen Pol befinden sich
Kaveolen mit Pinozytose. Zwischen pinozytotischen Vesikeln und grossen basophilen
Granula befindet sich der Golgikomplex.
Fasciola hepatica (Grosser Leberegel; Trematoda°Digenea; 111). Das
Protonephridialsystem des Miracidium zeigt Flammenzellen mit grossem Kern,
wenigen kleinen Mitochondrien im peripheren Zytoplasma, sowie Desmosomen
(WILSON 1969). Der Exkretionsporus ist mit einem zytoplasmatischen Diaphragma
bedeckt; an einigen Stellen befinden sich Poren. Ablagerungen im Atrium haben einen
grösseren Dm als die Poren, was auf eine retenierende Funktion des Diaphragmas
hinweist.
Rotifera
Das Protonephridium von Asplanchna priodonta (Asplanchnidae; 117) befindet
sich im Coelom und umschliesst als syncytiale Masse den Protonephridialkanal
(BRAUN et al., 1966). Der Kanal endet in einer (syncytialen) Blase mit feinen
Muskelfasern. Terminalorgane sind die Flammenzellen.
Gemäss einer weiteren Studie besteht das Protonephridialsystem aus 3-4 vielkernigen
Zellen, die ein System von Tubuli ins Pseudocoel entsenden (WARNER 1969). Die
bewimperte Zelle zeigt viele Mitochondrien, Golgistrukturen, Vakuolen, viel rER und
freie Ribosomen. Die Kernhülle ist von einer rER-Schicht umgeben. Die Zilien
entspringen an Basalkörpern in der apikalen Zytoplasmakappe.
Der Feinbau der Flammenzelle zeigt bei Notommata copeus (Ploima; 117) am Ende
der Ampulle eine Häufung von Mitochondrien (CLÉMENT 1968). Nahe der zentralen
Höhlung des Bulbus wird die Ampullenkappe von einer dichten Platte begrenzt, in der
>100 Zilien inserieren. Die Zilien sind durch Plasmabande miteinander verbunden und
bilden so die 'Flamme'.
Mollusca
Lymnaea stagnalis (Basommatophora; 137). Das reno-perikardiale System dieser
Schnecke zeigt im Ductus hohes, säulenförmiges Epithel, Zilien, Zonulae adhaerentes,
einen prominenten Nucleolus, eine Golgistruktur, Mitochondrien und gER
(WENDELAAR BONGA & BOER, 1969). Der Nierensack ist stark gefaltet, lamelläre und
villöse Invaginationen ragen ins Lumen. Eine dünne Basallamina trennt das Epithel
vom Retikulum aus Bindegewebszellen und Fasern. Das Epithel besteht aus
säulenförmigen Nephrozyten mit vielen Mikrovilli, Zonulae adhaerentes, Mitochondrien,
ER, Golgistruktur und Glykogen. Im Innern des Nierensacks befinden sich
degenerierende Nephrozyten und Amöbozyten. Letztere sind auch zwischen den
Epithelzellen zu finden.
Arthropoda
CRUSTACEA
Procambarus blandingi (Malacostraca°Decapoda; 238). Das Nephridium (mit
Antennendrüse) zeigt 6 Zonen (PETERSON & LOIZZI, 1973): 1) Die Zellen des
Coelomsacks zeigen ein stark PAS-positives Zytoplasma mit wenig RNA und Protein.
Die Kerne haben gelegentlich gegen das Plasmalemm gerichtete Fortsätze. Von den
Zellen gehen basale Fortsätze aus; 2) die Zellen des Labyrinthabschnitts I sind
säulenförmig, das Zytoplasma ist stark vakuolisiert und reich an Glykogen; 3) die
Zellen des Labyrinthabschnitts II zeigen ein erweitertes Lumen und enthalten viel
RNA. 2 und 3 mit PAS-positivem Bürstensaum. 4,5,6) Die Zellen der
Nephridialkanäle I und II sind flach bis kubisch, die Zellen des Nephridialkanals III
gross und säulenförmig.
Pachygrapsus crassipes und Hemigrapsus oregonensis (Decapoda; 242).
Nephrozyten enthalten kleine Vesikeln, grössere periphere Vakuolen und meist auch
eine grosse zentrale Vakuole (WRIGHT 1964).
CHILOPODA
Im Lateralteil des Maxillarelements von Scutigera (249) befindet sich eine voluminöse
Tasche (Sacculus), die mit dem Labyrinth verbunden ist (GABE 1967).
INSECTA
Onychiurus quadriocellatus (Collembola; 253). Das Zytoplasma der Podozyten* des
Labialnephridium ist reich an Vesikeln mit lockerem Inhalt (ALTNER 1968). Im
proximalen Abschnitt befinden sich Zellen mit Mikrovilli, einer Golgistruktur, gER und
Lysosomen.
*Grosse Zellen mit pseudopodienförmigen Fortsätzen
Campodea chardardi (Diplura; 252). Jeder Teil der Labialniere besteht aus 3
Segmenten (FRANçOIS 1972): 1) Sacculus (Endsack), 2) gewundener Tubulus, 3)
Ductus efferens.
Die Zellen des Sacculus ^ typischen Podozyten mit vielen pinozytotischen Vesikeln,
ER und einer Golgizone. Das Lumen enthält Bakterien.
Die Zellen des Tubulus zeigen basale Faltungen. Im Einzelnen besteht der Tubulus
aus dem: a) Verbindungsstück mit rER, vielen Mitochondrien, Lysosomen und
Desmosomen; b) proximalen Segment mit vielen Mitochondrien, apikalen Mikrovilli,
Lysosomen, Mikrotubuli und Lipideinschlüssen; c) intermediären Segment mit Mikrovilli
< im proximalen Segment; d) distalen Segment mit vielen Mitochondrien, kurzen Villi
am Zellscheitel, rER, Lysosomen, Glykogengranula und Desmosomen.
Eine kutikuläre Intima kleidet den Ductus efferens aus.
ABWEHRMECHANISMUS
Pheropsophus africanus, Brachinus explodens (Carabidae; 270). Diese u.a.
'Bombardierkäfer' schiessen einen >100 °C heissen Strahl aus Chinon ab. An die
Vorratsblase schliesst sich eine Reaktionskammer an, wo in Drüsen gebildete Enzyme
zum Reaktionsgemisch hinzukommen.
MALPIGHI-GEFÄSSE (MG)
Arachnida (170), die Chilognatha (244), sowie die meisten Insecta (251) besitzen
ausser evtl. Antennendrüsen usw. MG als schlauchförmige Anhänge des
Mitteldarms, die blind z.B. im Coelom enden. Den Blattläusen (267) und den Opiliones
(194) fehlen MG, ebenso einigen Sternorrhyncha (Pflanzenläuse; 267), z.B. den
Aphidina (Blattläuse; 267), und den kurzlebigen Strepsiptera (Fächerflügler; 279).
Im kubischen bis zylindrischen Epithel der MG der Arachnida und Insecta ist
apokrine Sekretion nachweisbar.
Die MG der Ricinuclei (Kapuzenspinnen; 181) befinden sich zwischen
Darmdivertikeln. Bei den Acari (182) können MG ins Colon münden.
Die Chilopoda (249) haben 1 Paar MG, die als blind endende Röhren bis in den
Vd.körper reichen.
Ergänzungen zu "Malpighi-Gefässe"
Dacus oleae (Diptera; 294). Querschnitte durch verschiedene Regionen der MG
(MAZZI & BACCETTI, 1963): Im distalen Teil (a) befinden sich tubuläre Invaginationen
der Basalmembran bis etwa zur Mitte der Zelle; es sind ER und Mitochondrien
vorhanden, lumenwärts Mikrovilli unterschiedlicher Grösse, dazwischen Vakuolen. Das
Transitionssegment (b) enthält kleinere tubuläre Invaginationen der Basalmembran,
ER, Mitochondrien, Lysosomen und kleine Mikrovilli. Im intermediären Segment (c)
sind lange, gewundene Invaginationen der Basalmembran vorhanden; die
Mitochondrien können unter Formänderung in die Mikrovilli vordringen; ER,
Golgizonen, Lysosomen und Pigmentgranula sind nachweisbar; die Mikrovilli sind
gross und gleichmässig lang. Das proximale Segment (d) enthält wenige, zum Teil
einfach verzweigte Tubuli, Einstülpungen der Basalmembran, Mitochondrien, ER,
Ribosomen, Lysosomen und Pigmentgranula; die langen und gleichförmig gestalteten
Mikrovilli trennen apikal kleine Vesikeln ab. Der Harnleiter (e) zeigt eine dicke
Basalmembran, Mitochondrien, ER, Ribosomen, Golgizonen, Lysosomen und
Pigmentgranula, sowie kleine verzweigte Mikrovilli mit apikaler Abtrennung von
Vesikeln. Die Ampulle (f) ist ebenfalls durch eine dicke Basalmembran
gekennzeichnet, die weit ins Zytoplasma reichende, z.T. verzweigte oder gewundene
Einstülpungen aufweist; es sind Mitochondrien, ER und ein Saum aus kleinen Mikrovilli
vorhanden.
Drosophila melanogaster (Diptera; 294). Das Plasmalemm der MG-Zellen zeigt
Einfaltungen; Mitochondrien, ER und Vesikel sind nachzuweisen; Mikrovilli ragen ins
Gefässlumen (SCHULTE 1972). In den Zellen des Anfangs- und Hauptstücks ist zum
Lumen hin eine Aktivitätssteigerung der ATPase festzustellen, wobei das Enzym an
Membranstrukturen gebunden ist.
°E-2.12.2.0. Chordata
Anstelle von spezialisierten Exkretionsorganen besitzen manche Tunicata (317)
'Speichernieren' mit Ablagerungen von Exkret im Bindegewebe.
Bei Branchiostoma (Acrania, 319) liegen über dem Kiemendarm Paare metamer
angeordneter Nephridien. Nephridialkanäle werden von einem Blutgefässnetz
umsponnen und münden in den Peribranchialraum. Am Beginn der Nephridien
befinden sich als Cyrtopodozyten* bezeichnete Zellen, die einen besonderen Typ von
Geisselzellen darstellen.
*'Reusengeisselzellen' (modifizierte mesotheliale Zellen), mitunter (nicht korrekt) als
Solenozyten bezeichnet
Weiteres in nachfolgender Ergänzung.
Ergänzung
Nephridium von Branchiostoma belcheri (Acrania, 319; NAKAO 1965).
Der tubuläre Apparat ('Geissel'; s.u.) der Cyrtopodozyten (vgl. Fussnote oben)
breitet sich von der Coelomoberfläche der Tubuli aus und dringt durch Öffnungen vor,
die durch Fortsätze angrenzender Zellen gebildet werden. Dem Glomerulus fehlt das
Endothel. Die Zellen der proximalen 'renalen Tubuli' scheinen gleichen Ursprungs wie
die Cyrtopodozyten zu sein. Der grössere Teil des 'renalen Tubulus' liegt im
subchordalen Coelom, an der Wand des Ligamentum denticulatum, mit trichterförmiger
Öffnung. Der distale Teil kreuzt das Ligament und öffnet sich zum Peribranchialraum
hin.
Der Cyrtopodozyt zeigt 1 ovalen, von einer dreischichtigen Membran umgebenen
Kern mit kleinem Nucleolus. Im Zytoplasma befinden sich ein paar Centriolen mit
zentraler Geissel, ein Golgikomplex, gER, wenige Mitochondrien, sowie Granula.
°E-2.12.2.1. Niere der Vertebrata
Die Niere wird i.a. bilateral angelegt. Die Niere der Knochenfische ist zunächst in
Kopfniere (Vorniere, Pronephros), Rumpfniere (Mesonephros) und Nach- oder
Schwanzniere (Metanephros) gegliedert. Bei den Petromyzonta (321) und vielen
Teleostei (331) wird der Pronephros zu einem lymphoiden Organ umgebildet.
Die paarige Niere der Chondrichthyes (322) aus Mesonephros und Metanephros
wird häufig als Opisthonephros zusammengefasst.
Als bleibende Niere dient bis einschliesslich der Amphibien der Mesonephros, dessen
Harnkanälchen an den primären Harnleiter (Urnierengang, Wolffscher Gang)
anschliessen. Die Niere der Amniota entspricht dem Metanephros.
Mit zunehmender Organisationsstufe bildet die Niere ein einheitliches Organ. Gegen
eine kompakte Rindenzone grenzt sich + die Markzone ab, die sich in Form von
Papillen ins Nierenbecken ausweiten kann.
Die 'typische Niere' zeigt in der Übersicht ein System gewundener Tubuli. In der
Rindenschicht ist die Lichtung der Tubuli überwiegend eng, in der Marksubstanz
überwiegend weiter und die Tubuli sind weniger gewunden. Das Tubulusepithel ist in
allen Abschnitten einschichtig.
Zum besseren Verständnis der Funktion der hoch organisierten Niere ist die
Durchblutung des Organs zu beachten. 2 Äste der Arteria renalis, die Arteriae
interlobulares, ziehen zwischen den Markpapillen rindenwärts. Im Grenzbereich
Rinde/Mark zweigen die Arteriolae medullares rectae ab, von diesen die Arteriolae
afferentes, die zu den Glomeruli* überleiten. Aus dem Kapillarknäuel des Glomerulus
gelangt das Blut durch die Arteriola efferens in das System der Venae arcuatae, die
sich in die Vv. interlobulares fortsetzen. Letztere leiten in die Vena renalis über.
*aglomeruläre Niere z.B. bei den Syngnathidae (Seenadeln; 352; vgl. Ergänzung)
Der Glomerulus wird von der bindegewebigen Bowmanschen Kapsel umhüllt und
bildet zusammen mit Letzterer das Nierenkörperchen (Corpusculum renis,
Malpighi-Körperchen). Die Eintrittstelle der Gefässe in das Nierenkörperchen bildet den
Gefässpol (der Austritt des Tubulus bildet den Harnpol).
Aus dem Nierenkörperchen tritt bei Vögeln und Säugern (mit hypertonischem Harn) der
gewundene Teil des Hauptstücks (Tubulus contortus I ^ pars convoluta). Auf die
pars convoluta folgen die pars recta des Hauptstücks, ein Überleitungsstück
(Intermediärer Tubulus), das Mittelstück mit pars recta und pars convoluta (Tubulus
contortus II) und ein Verbindungsstück. Jeweils die pars recta und das
Überleitungsstück bilden die i.a. U-förmige Henlesche Schleife mit einem ab- und
einem aufsteigenden Teil. Die Schleife ist namentlich bei Wüstensäugern besonders
lang (höchstmögliche Wasserresorption). Dem T.c. II folgt, über ein Verbindungsstück,
das Sammelrohr.
Bei den Elasmobranchii (323) verbindet ein langes Halsstück, bei einigen Teleostei
(Siluris), den Amphibien und Sauropsiden ein kurzes Halsstück das Corpusculum
renis mit dem Tubulus contortus I.
Das gesamte Sammelrohrsystems macht die Hauptmasse des Nierenmarks aus. Die
primären Sammelrohre zeigen kubisches, die sekundären Sammelrohre hohes
prismatisches Epithel, wie auch die ausführenden Ductus papillares. Einzelne Zellen
enthalten feine Granula.
Vom Corpusculum renis bis zum Porus des Ductus papillaris erstreckt sich die
funktionelle Einheit der Niere, das Nephron.
Die Oberfläche der Schildkrötenniere ist stark gefurcht, die Schlangenniere
langgestreckt, die Vogelniere dreilappig. Einige Säugerarten (z.B. das Pferd) haben
'zusammengesetzte' Nieren (Renculi).
Erwähnenswert ist, dass der Stichling (Osteichthyes; Gasterosteus; 351) ein
Nierensekret zum Nestbau verwendet.
Die Niere der adulten Myxinoidea (321) zeigt von einem Glomus ausgehende
Kanälchen, die nicht nach aussen führen. Bei Bdellostoma z.B. münden viele
Kanälchen ins Perikard, gehen in den zentralen Gang über und stehen mit dem
Venensystem in Verbindung.
Beim adulten Petromyzon (321) fällt ein schmaler Glomus auf, der durch
Verschmelzung ursprünglich getrennter Glomeruli gebildet wird. Von der Kapsel des
Glomus gehen alle Nephrone mit einem bewimperten Halsstück aus.
Details zur Zytologie der Niere
Die Glomerulus-Kapillaren sind mit extrem dünnen Endothelzellen ausgekleidet.
Das auffälligste Merkmal dieser Zellen sind die Poren oder Fenster, welche dem
Blutplasma einen direkten Kontakt mit der Basalmembran verschaffen. Ein weiterer
Zelltyp, die Mesangiumzellen, sind zwischen den Endothelzellen und der
Basalmembran zu finden. Das die Bowmansche Kapsel auskleidende Epithel besteht
aus flachen Zellen, die schmale zytoplasmatische Fortsätze aussenden (Podozyten),
die der Basalmembran aufliegen; es kommt zur Verzahnung mit den Fortsätzen
benachbarter Zellen.
Einstülpungen des Plasmalemms der Tubuluszellen bilden das (basale) Labyrinth
und bewirken eine Vergrösserung des subepithelialen Raums.
An der Basis des Hauptstücks zeigen die Zellen einen Stäbchensaum, lumenwärts die
Mehrzahl der Zellen einen Bürstensaum. Die übrigen Zellen öffnen sich lumenwärts
unter Bildung kleiner Vesikeln.
Die Steuerung der Ultrafiltration erfolgt im Bereich der Glomerulus-Kapillaren durch
den Juxtaglomerulären Apparat, der aus Mesangialzellen, einer Macula densa,
sowie 'Polkissen' gebildet wird. Der J. A. fehlt den Petromyzonta und Elasmobranchii
(SOKABE & OGAWA, 1974), ein Mesangium den Amphibien und Sauropsiden, die
Macula densa den Reptilien, letztere beide Strukturen den Teleostei.
Ergänzungen
Osteichthyes
Nerophis ophidion (Seenadel; Syngnathiformes; 352). Die Tubuluszellen der
aglomerulären Niere zeigen Spezialisierungen der Plasmamembran (OLSEN &
ERICSSON, 1968). Apikal befinden sich Invaginationen der Plasmamembran, sowie
Zilien. Alle Zellen besitzen einen Bürstensaum aus Mikrovilli. Reichlich gER, gut
ausgebildete Golgizonen, Vesikel mit einheitlicher Membran, tubuläre Elemente und
multivesikuläre Körper sind nachweisbar.
Amphibia
Juxtaglomerulärer Apparat von Bufo bufo (375). Der distale Tubulus, der zum
ursprünglichen Glomerulus zurückkehrt, schliesst die afferente Arteriole ein; in dieser
Region besteht ein enger Kontakt zwischen tubulärer und vaskulärer Wand (LAMERS et
al., 1973). Die vaskuläre Wand enthält Granula führende Mediazellen. In dem Teil des
Tubulus, der an die afferente Arteriole angrenzt, befindet sich eine Agglomeration von
Kernen.
Reptilia
Crocodylus acutus (391). Der Glomerulus zeigt Endothel, eine Basalmembran und
Epithel (DAVIS & SCHMIDT-NIELSEN, 1967). Im Endothel befinden sich granuläre
Ablagerungen in Vakuolen, im Zytoplasma wenige Mitochondrien, kurze Segmente von
gER, freie Ribosomen und Golgikomplexe. Das Zytoplasma bildet häufig lange
Fortsätze, in denen sich kleine Poren in Verbindung mit membranähnlichen Strukturen
befinden. Die Epithelzellen weisen eine grosse Zytoplasmamasse auf, kleine
Mitochondrien, ER, viele freie Ribosomen, Vesikel, Filamente und Golgi.
Der proximale Tubulus zeigt an seinen luminalen Zelloberflächen Mikrovilli, kleine
Vesikel und Protrusionen des Zytoplasmas. An der lateralen Zelloberfläche befinden
sich an der Basis von Mikrovilli kurze stäbchenförmige Gebilde, die in der apikalen
Zone der Nachbarzellen ankern. Auch der distale Tubulus zeigt an seinen luminalen
Zelloberflächen (irreguläre) Besätze von Mikrovilli, dazu Einstülpungen des
Zytoplasmas und stäbchenförmige Gebilde der lateralen Zelloberfläche.
Aves
Die histologische Untersuchung der Niere von >100 Vogelarten verschiedener
'Ordnungen' zeigt u.a. Medullärlappen mit Sammelbecken und Henlescher Schleife
(JOHNSON & MUGAAS, 1970).
Gallus gallus (Galliformes; 400), Mesonephros des 8 Tage alten Hühnerembryo
(GIBLEY & CHANG, 1967). Die Zellen des proximalen Tubulus zeigen runde, basal
orientierte Kerne. Nahe dem Kern befindet sich der Golgikomplex. Weitere
Zellelemente sind z.B. Mikrovilli. Unter der Basalregion befindet sich eine + homogene
Membran. Weite Interzellularräume trennen benachbarte Epithelzellen an ihrer Basis.
In diesen Regionen befinden sich ineinander übergreifende fingerförmige Fortsätze.
Die Zellen des distalen Tubulus haben runde, zentral gelegene Kerne. Selten sind
kurze Mikrovilli vorhanden. Die fingerförmigen Fortsätze treten weniger deutlich als im
proximalen Tubulus in Erscheinung. Im Glomerulus zeigen die Membranen der
Endothelzellen spaltförmige Poren.
Mammalia
Die juxtaglomerulären Zellen von Hund (Canis lupus familiaris; 446), Katze (Felis
catus; 447) und Ratte (Rattus rattus; 439) sind metabolisch hochaktiv(HARTROFT &
NEWMARK, 1961). Mitochondrien, ER und gelegentlich eine Golgizone sind in der
'hyperplastischen' Zelle nachweisbar. Falten der Plasmamembran dringen ins
Zellinnere vor.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die intraarteriellen Polster am Ursprung der juxtamedullären afferenten Arteriolen
zeigen ein Endothel unterschiedlicher Dicke mit vielen pinozytotischen Vesikeln,
einer prominenten Golgizone, sowie freien und gebundenen Ribosomen (MOFFAT &
CREASY, 1971). Von den Endothelzellen gehen lange Fortsätze aus, die in Kontakt mit
den modifizierten glatten Muskelzellen im Innern der Polster treten. Die finger- oder
sternförmigen Fortsätze sind grösstenteils ins interstitielle Gewebe eingebettet, das
zerstreut osmiophile Partikel enthält. Eine 'inhomogene' Basalmembran umgibt die
glatten Muskelzellen.
Der proximale Tubulus contortus führt Zellen mit vielen, dicht gepackten Mikrovilli,
die ins Lumen des Nephrons ragen (Bürstensaum). Das Innere dieser Mikrovilli enthält
hexagonal angeordnete actinähnliche Filamente.
Markersubstanzen, wie z.B. Ferritin, werden zwischen den Mikrovilli in Spalten und Gruben
festgehalten.
In der Nähe der Tubulusmündungen sind nach Substanzaufnahme Bläschen zu finden,
die dann in die Zellschicht einwandern und sich zu Vesikeln vereinigen; ihr Inhalt
verschmilzt zu Granula (Lysosomen?). In den tiefen Einfaltungen der Plasmamembran
am basalen Zellpol befinden sich viele Mitochondrien.
Die Epithelzellen liegen einer Basalmembran auf; das Zytoplasma enthält
Mitochondrien, microbodies, Zytosomen und Golgisubstanz (ERICSSON & TRUMP,
1964). Die Basalmembran zeigt eine glatte Aussenfläche und eine Serie von
transversal angeordneten inneren Kanten oder Cristae (WAUGH et al., 1967). Es
besteht eine Interdigitation der Cristae mit Fortsätzen des Zytoplasmas
Den Epithelzellen des distalen Tubulus contortus fehlt der Mikrovillisaum. Das
Zytoplasma enthält viele Ribosomen und ein gut entwickeltes rER.
Frühe EM-Untersuchungen haben gezeigt, dass das Endothel der afferenten und
efferenten Gefässe (Vasa afferentia et efferentia) in seinem Feinbau sehr verschieden
ist (LONGLEY et al., 1960). Die Kapillaren, die das Blut von den Papillen
zurücksaugen, besitzen ein gefenstertes Endothel (peritubuläre Kapillare). Im
Gegensatz zu den Epithelzellen besitzen die Interkapillarzellen sich verzweigende
Fortsätze, dazwischen eine amorphe Interzellularsubstanz (LATTA et al., 1960).
Die glomerulusnahen Abschnitte der o.g. Gefässe stehen in engem Konnex mit den
Tubulusabschnitten, die proximal bzw. distal der Macula densa liegen (FAARUP 1965).
Die fibrilläre Komponente des Zytoplasmas der Epithelzelle hat eine Stützfunktion. Am
Apex aller tubulären Epithelzellen und unmittelbar unter dem Mikrovillisaum formiert
sich eine Lage aus Fibrillen, wie sie auch in den Epithelzellen der Bowmanschen
Kapsel vorkommt (CLERMONT & PEREIRA, 1966).
Rattenniere im SEM (FUJITA et al., 1976). Aneinandergrenzende Pediculae (ohne
verbindende Plasmabrücken) gehen von Podozyten aus. Die Basalmembran zeigt
eine Schichtung. Die Lamina fenestrata des Endothelblatts teilt sich in die Areolae
fenestratae auf. Die Poren dieser Kompartimente haben einen Dm von 30-150 nm.
Vom Endothel können Mikrovilli ausgehen, von denen einige anastomosieren und so
ein Netz bilden, das mit dem System der endothelialen Poren identisch sein mag. Der
absteigende Teil der Henleschen Schleife besteht aus einer Schicht
ineinandergreifender Zellfortsätze mit kleineren Vorwölbungen und Mikrovilli an der
Lumenoberfläche der aufsteigende Teil zeigt nur wenige basale Vorwölbungen und
kürzere Mikrovilli (OSVALDO & LATTA, 1966).
Die interstitiellen Zellen der Medulla erinnern mit ihrer äusseren Zone an
Fibroblasten und stehen mit Kollagen in Beziehung. Perinukleär befinden sich grosse
Zisternen des ER. Die Zellen und ihre Fortsätze treten mit Kapillaren in Kontakt. Das
Bindegewebe der Medulla enthält Fibroblasten bzw. Fibrozyten. Die metachromatisch
reagierende Grundsubstanz enthält Fibrillenbündel, Filamente und Granula.
Die Basalmembran der Bowmanschen Kapsel setzt sich direkt in die des
Glomerulus fort (J¢RGENSEN 1967).
Der 16-18 Tage alte Rattenfetus zeigt bereits eine deutliche Grenze Mark/ Rinde,
sowie Corpuscula renis mit kurzen Tubulusstrecken (°MÜHLENFELD 1969). Am 18. Tag
reichen Tubulusschleifen bis ins Mark; am 19. Tag sind im Mark weitlumige Ductus
papillares mit grossen zylindrischen Zellen nachweisbar.
Oryctolagus cuniculus (Lagomorpha; 444). Beim Kaninchenfetus ist das
Nierenkörperchen am 15. Tag der Gestation zu erkennen. Der Übergang vom
kapsulären zum tubulären Epithel erfolgt progressiv. Im Ganzen sind 4 Segmente zu
unterscheiden: a) Nierenkörperhen, b) proximales Segment,
c) distales
Segment, d) Sammelkanal.
Macaca mulatta (Rhesusaffe; 431). Mesangiale Zellen führen Lipofuscin die
Endothelzellen Kristallkörper (ROSEN & TISHER, 1968). Zytosomen kommen in
mesangialen Zellen, Epithel- und Endothelzellen vor.
Homo. Die Feinstruktur des proximalen Tubulus zeigt in den grossen Zellen der Pars
convoluta extensive laterale und basale Interdigitationen, sowie lange Mikrovilli
(TISHER et al., 1966). Die Zytosomen weisen in der Apikalregion häufig 'dichte
homogene' Körper auf. Die kürzeren Zellen der Pars recta haben eine mit kurzen
Mikrovilli besetzte konvexe Oberfläche.
Die juxtaglomerulären Zellen werden als modifizierte vaskuläre glatte Muskelzellen
mit Myofilamenten beschrieben (BIAVA & WEST, 1966). So bestehen kontraktile
Elemente, die direkt das Kaliber der afferenten glomerulären Arteriolen regulieren
können.
°E-2.12.2.2. Ableitende Harnwege
Die Ableitung des Harns aus der Niere erfolgt über die Harnleiter (Ureteren). Bei vielen
Arten münden die Harnleiter in eine Harnblase (Frösche, Schildkröten, Säuger). Eine
grosse Harnblase als Wasserspeicherorgan besitzen z.B. die Kröten, die längere
Trockenperioden überstehen müssen. Bei den meisten Vertebrata bildet der
Pronephros den primären Harnleiter.
MAMMALIA
Die extrarenalen Harnwege, also Harnleiter, Harnblase und proximale Harnröhre
zeigen (wie i.a. auch das Nierenbecken) ein Übergangsepithel (Urothel), das je nach
Dehnung flach bis hoch erscheint. Es sind 3 Zelltypen nachweisbar, die die
Basalmembran berühren: 1) diploide Basalzellen, 2) tetraploide Intermediärzellen, 3)
grosse polyploide Deckzellen.
Die Urethra feminina zeigt in ihrem kranialen Abschnitt Übergangsepithel (Urothel),
kaudal ein mehrschichtiges Plattenepithel. In der Submucosa befinden sich
gelegentlich solitäre Lymphknötchen und verästelte tubuläre Schleimdrüsen. Die
Submucosa ist zu einem weitmaschigen Venennetz, dem Corpus spongiosum,
aufgelockert.
Die Mucosa der Urethra masculina besteht aus Epithel und Tunica propria. Meist ist
ein mehrreihiges Prismenepithel vorhanden. In der Pars cavernosa senkt sich das
Epithel zur Bildung der Lacunae urethrales ab. Das Venennetz stellt das Corpus
spongiosum penis dar.
Ergänzungen
Amphibia
Bufo (Anura; 375). Die Harnblase der Kröte besitzt squamöse Zellen (goblet cells),
sowie Zellen mit auffallend vielen Mitochondrien (°PEACHY & RASMUSSEN, 1961). Das
Zytoplasma der squamösen Zellen zeigt Mitochondrien, sowie rER, gER,
Golgistrukturen und Vesikel, was auf eine Sekretion hinweist.
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). In den Zellen des Übergangsepithels des
Ureters sind diverse Zell-Zell-Bindungen (u.a. Desmosomen) nachgewiesen worden
(HICKS 1965).
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Die oberste Schicht des dreischichtigen
Übergangsepithels des Ureters enthält apikal Mikrofibrillen(WALKER 1960). Eine
Golgistruktur, Mitochondrien und gER sind in allen 3 Schichten vorhanden.
°E-2.12.3. Salz abscheidende Organe
Besonders Tiere, die im oder am Meer u.a. Salz führenden Gewässern leben und
somit stark salzhaltige Nahrung aufnehmen (z.B. Krebse, Fische, Möwen), verfügen
über spezielle Einrichtungen zur Abscheidung von stark hypertonischer NaCl-haltiger
Flüssigkeit im Rahmen einer Osmoregulation.
ARTHROPODA - CRUSTACEA
Gecarcinus lateralis (Decapoda°Reptantia; 242). Bei dieser Landkrabbe befindet sich
Salz absorbierendes Gewebe zwischen den respiratorischen Lamellen der Kiemen in
der Form als eines hohen, fingerförmig aufgeteilten Epithels (COPELAND 1968).
Die Krabbe Callinectes sapidus (Decapoda; 242) besitzt ein spezielles
Drüsenepithel, das der Salzabsorption dient und die respiratorischen Plättchen der
Kiemen begrenzt (COPELAND & FITZJARRELL, 1968). Zwischen den Falten der
Zelloberfläche befindet sich flockiges Material. Die lateralen Oberflächen der Zellen
greifen ineinander. Der Raum zwischen jenen Membranen kommuniziert mit dem
Hämolymphsystem des Epithels.
Der Nauplius von Anostraca (201; z.B. Artemia salina) besitzt zur Salzabscheidung
ein Nuchalorgan (Nackenorgan) mit bis zu 60 Epithelzellen, das später durch
Epipoditen ersetzt wird.
VERTEBRATA
Die Salz abscheidende Rektaldrüse des Dornhais (Squalus acanthias; Selachii; 323)
zeigt in ihrem zellulären Feinbau eine Plasmamembran mit vielen komplexen
Plikaturen und villösen Strukturen; dazwischen befinden sich Aggregate von
Mitochondrien (BULGER 1963). Die apikale Zellregion trägt Fortsätze, die
Zelloberfläche Mikrovilli.
Auf beiden Seiten des lamellären Blutsinus der Kiemen von Anguilla (Aal; 333)
befinden sich Chloridzellen (Ionozyten) (GARCIA-ROMEU & MASONI, 1970).
Die Chloridzelle von Salmo salar (342) ist kubisch bis säulenförmig. Basal sind häufig
ER und viele Mitochondrien vorhanden, im juxtanukleären Zytoplasma ist
Golgisubstanz nachweisbar (THREADGOLD & HOUSTON, 1964).
Zum Feinbau der Chloridzellen der Regenbogenforelle Salmo gairdneri (342) liegen
SEM-Untersuchungen vor, z.B. von OLSON & FROMM (1973).
Das Operkularepithel von Fundulus heteroclitus (Cyprinodontiformes; 348) besteht
bis zu 70% aus Chloridzellen.
Amblyrhynchus cristatus, die Galapagos-Meerechse (Iguanidae; 383), besitzt
'Salzdrüsen' oberhalb der Augenhöhlen.
Die Salz abscheidende Drüse der Seeschlangen (Elapidae°Hydrophiinae; 390)
befindet sich unter der Zunge.
Eine paarig angelegte 'Salzdrüse' ist besonders bei marinen Vögeln vorhanden, und
zwar bei den Möwen (Laridae, 403), den Ruderfüssern (Pelecaniformes, 396),
Röhrennasen (Procellariiformes, 394) und Seetaucherartigen (Gaviiformes, 394). Die
verzweigte, tubuläre Drüse mit prismatischem 'Transportepithel' befindet sich in der
Supraorbitalregion. Die Tubuli vereinigen sich zu einem Zentralkanal, der in die
äussere Nasenöffnung mündet.
°E-2.13.0. Endokrinium
Das Endokrinium umfasst innersekretorische Drüsen, deren Sekrete (Hormone,
'Botenstoffe') über Körperflüssigkeiten bzw. den Blutkreislauf zum Zielgewebe
gelangen. Im Gegensatz zu den inkretorischen Drüsen haben die exkretorischen
Drüsen einen Ausführgang.
°E-2.13.1. Insekten
In den Intersegmentalhäuten vieler Arten befinden sich Drüsen endothelialen
Ursprungs, die Pheromonzellen, deren Sekrete (Kohlenwasserstoffe) über Poren der
Cuticula frei gesetzt werden. Ein bekanntes Beispiel ist das Bombykol, der Sexuallockstoff
des Seidenspinner-F (Bombyx mori, 301).
Die Prothorakaldrüsen treten bei juvenilen Insekten als paarige, gelappte Massen
während der Häutungsperioden auf. Bei den Thysanura, Odonata und Phasmida z.B.
liegen die Drüsen im ventralen Kopfabschnitt, bei den Blattodea, Coleoptera,
Hymenoptera und Lepidoptera im Prothorax, wo sie verästelte Stränge bilden.
Die epidermalen Exuvialdrüsen sondern die Exuvialflüssigkeit während der Häutung
ab.
Die Corpora cardiaca als Neurohämalorgane und die Corpora allata als
neuroendokrine Drüsen werden im Abschnitt Neurosekretion (E-2.6.4.) berücksichtigt.
°E-2.13.2.0. Chordata
Bei den Petromyzonta (Neunaugen; 321) wird das Endostyl (vgl. E-2.11.2.0. und
E-2.13.2.3.; Hypobranchialrinne) zur Thyreoidea (E-2.13.2.3.). Das Endostyl ist bei der
Ammocoetes-Larve noch vorhanden und besteht aus 2 Hohlzylindern, deren Lumina
mit dem Pharynx über eine enge Passage kommunizieren: Ductus hypobronchialis
oder Ductus thyreoideus (EGEBERG 1965).
Das Endokrinium der Vertebrata besteht aus Zellaggregaten innerhalb der Organe,
oder aus differenzierten Drüsen ohne Ausführgang (inkretorische Drüsen). Die
Abgabe der Botenstoffe erfolgt direkt in die Blutbahn.
°E-2.13.2.1. Hypophyse
Die Hypophyse ist das inkretorische Organ, das in engem Kontakt mit dem ZNS steht.
Es sind zu unterscheiden:
A. 'Hirnteil' (Processus infundibularis) mit dem Hypophysenstiel (Infundibulum) und
der Neurohypophyse (Hypophysenhinterlappen, HHL) mit Neuroglia, Nervenfasern,
Bindegewebe und Gefässen. Der HHL speichert Vasopressin (Adiuretin, ADH)* und
Ocytocin**.
*Im Hypothalamus gebildetes Peptidhormon; arterielle Vasokonstriktion, antidiuretisch
**Beim Säuger im Hypothalamus gebildetes Uterus-kontrahierendes u. Laktation-stimulierendes
Hormon
B. 'Drüsenteil' (Adenohypophyse) von drüsig-medullärer Struktur, besteht aus der
Pars distalis (Prähypophyse, dem Hypophysenvorderlappen, HVL), der Pars (Zona)
intermedia (Zwischen- oder Mittellappen) und der Pars tuberalis (Trichterlappen) am
Hypophysenstiel, der die Neurohypophyse mit dem Hypothalamus verbindet. Die
Zellen sind in Strängen angeordnet und werden von einer Lamina umhüllt. Im HVL sind
Zellen mit oder ohne Granula nachweisbar. Es ist ein gut entwickeltes Kapillarnetz
vorhanden. In der Pars tuberalis befinden sich nur grosse, dicht granulierte Zellen. Die
Pars intermedia ist durch basophile, frei im Bindegewebe liegende Zellen
gekennzeichnet.
Die wichtigsten Hormone der Adenohypophyse sind
- Corticotropin (ACTH)
- Corticoliberin (CRH), steigert die Ausschüttung von Corticotropin
- Somatotropin (STH), das Wachstum stimulierendes Hormon
- Melanotropin, aus der Pars intermedia, wirkt auf die Melanophoren, besonders bei
Fischen und Amphibien
Zur Bildung des HVL dringt das ektodermale Munddachepithel als Rathkesche
Tasche bis zum Boden des Dienzephalon vor. Der HHL entsteht, indem eine
Ausstülpung des Zwischenhirnbodens sich gegen jene Tasche vorschiebt. Der
Zwischenlappen geht aus der Anlage des HVL hervor.
Bei den Myxinoidea (321) mündet der Nasen-Hypophysengang in den Pharynx, ist
bei den Petromyzonta (Neunaugen; 321) ohne Verbindung zur Mundhöhle.
Die Hypophyse mancher Süsswasser-Teleostei (331) zeigt acidophile Zellen
überwiegend in der rostralen Pars distalis (RAO 1969). Im proximalen Teil sind PASund AF-positive Zellen nachweisbar. Bei manchen Arten zeigt die Drüse
Follikelstruktur
Ergänzungen
Osteichthyes
Polypterus ornatipinnis (Flösselhecht; Actinopterygii; 329). Neurohypophyse und
Saccus vasculosus zeigen eine apokrine Abgabe von Material durch die
Ependymzellen (MARQUET et al.,1972).
Protopterus annectus (Sarcopterygii°Dipnoi; 368). Die Hypophyse des Afrikanischen
Molchfischs gleicht im Bau des distalen Lobus der Hypophyse der Amphibien,
entspricht aber im Übrigen der typischen Fischhypophyse (KERR & van OORDT, 1966).
Im distalen Lobus sind 3 Arten basophiler Zellen und 2 Arten acidophiler Zellen
vertreten.
Die zahlreich vorhandenen Typ-I-Basophilen sind rund bis oval. Die Typ-II-Basophilen
erscheinen heller, länglich, der Kern befindet sich am einen Zellpol, der andere Zellpol
grenzt an eine Kapillare. Die nur in geringer Anzahl vorkommenden Typ-III-Basophilen
sind klein und rund und befinden sich hauptsächlich im terminalen Bereich des Lobus.
Typ-I-Acidophile sind länglich-oval, mit dem Kern meist nahe am einen Zellpol.
Typ-II-Acidophile zeigen eine geringe Affinität zu PAS und sind im posterioren Teil des
distalen Lobus zu finden.
Die meisten Zellen des Zwischenlappens enthalten verstreut PAS-positive Granula.
Das Nervengewebe besteht aus einer fibrösen Matrix mit neurosekretorischen
Granula und weist gelegentlich Pituizyten auf (mit Fortsätzen aus Ependymzellen). Im
hypothalamo-hypophysären System befinden sich 'präoptische' Zellen mit Granula.
Amphibia
Xenopus laevis (Anura°Aglossa; 373). Im HHL des Krallenfroschs befinden sich 3
basophile und 2 acidophile Zelltypen (KERR 1965). Die Basophilen vom Typ I sind
gross, vakuolisiert und zeigen eine Tendenz zur Agglomeration. II und III sind gut mit
der Mallory-Färbung darstellbar (dunkelblau bzw. graublau). Die Acidophilen vom Typ
I sind gross und stark granuliert, die vom Typ II klein. Bei Letzteren wird der Kern von
einer Scheide 'granulären' Zytoplasmas umhüllt.
Reptilia
Anolis carolinensis (Squamata°Sauria; 383). Die Pars distalis der Eidechse zeigt 5
Arten granulärer Zellen (PEARSON et al., 1973). Eine Gonadotropin produzierende
Zellart enthält Sekretionsgranula und Lipidtropfen. Nach Kastration der Tiere proliferiert
das ER. Die Degranulierung ist mit der Hyperplasie von Mitochondrien assoziiert.
Varanus exanthematicus und V. niloticus (Squamata°Sauria; 387). Der
Hypophysenkomplex zeigt deutlich einen Dorsal-, Mittel- und Ventrallappen
(NOUHOUAYI-BESNARD & CAMAIN, 1966).
Aves
Der HHL des Haushuhns zeigt im Zytoplasma ein variables ER, Golgi und
Sekretionsgranula (PAYNE 1965).
Mammalia
LH (ICSH) = Luteinisierendes (Interstitialzellen stimulierendes) Hormon
FSH = Follikelstimulierendes Hormon
TSH = Die Schilddrüse stimulierendes Hormon (thyreotropes Hormon, Thyrotropin)
Zur Neurosekretion vgl. im Besonderen E-2.6.4.
Didelphis virginiana (Marsupialia; 422). Die Neurohypophyse des Opossums ist +
gelappt und zeigt 3 Regionen (ROTH & LUSE, 1964):
1) Hilarregion, mit Bündeln von Nervenfasern und Axonen, die in die Palisadenregion
führen, wo Nervenendigungen neurosekretorische Granula* enthalten. 2)
Palisadenregion, mit Zytoplasmafortsätzen.
3) Septalregion, mit Kollagen, Fibroblasten, vielen kleinen Kapillaren, von
angrenzendem Drüsengewebe durch eine Basalmembran getrennt.
*In den Herring-Körpern, d.s. spindelförmige Anschwellungen der Fasern des Tractus
hypothalamo-hypophysialis durch das Neurosekret
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die somatotrope Zelle der Adenohypophyse (HVL) zeigt eine gut entwickelte
Golgistruktur, Mitochondrien und rER. Die Sekretgranula entstehen aus Vakuolen mit
osmiophilem Material aus der Golgisubstanz. Die gonadotrope Zelle zeigt einzelne
oder konfluierende Granula, Mitochondrien, rER und Ribosomen. Im HVL ist der Abbau
von Sekretgranula (~Hormone) durch Lysosomen zu beobachten, ein Vorgang, der als
Krinophagie, einer spezifischer Art von Autophagie, bezeichnet wird.
Die Pars intermedia zeigt in ihrem zentralen Teil Zellen mit Vesikeln und Vakuolen,
aber keine Blutgefässe (KOBAYASHI 1965; HOWE & MAXWELL, 1968). Die Vesikel
stehen in Verbindung mit der Golgistruktur und dem rER. Terminale Schwellungen der
Axone ^ agranulären synaptischen Vesikeln. Die hellen Zellen mit den
Sekretionsgranula sind plasmareich und enthalten ER und wenige Mitochondrien. Die
kleinen dunklen Zellen führen wenige Mitochondrien und wenig ER, selten Vesikel.
Die Neurohypophyse (HHL) erfährt während der Laktation und Aufzucht der Jungtiere
feinstrukturelle Veränderungen (MONROE & SCOTT, 1966). Beim nicht laktierenden F
ist mehr osmiophiles Material vorhanden, das Neurosekretion in den Vesikeln der
Axone anzeigt. Beim laktierenden Tier ist die Anzahl jener Vesikel deutlich vermindert,
d.h. die Anzahl leerer Vesikel erhöht; nach ca. einer Stunde ist jedoch eine Restitution
beobachtet worden.
Mesocricetus auratus (Syrischer Goldhamster; Rodentia°Myomorpha; 438). Die
Basophilen des HVL zeigen FSH-Zellen in der Nähe von Gefässspalten, vesikuläres
ER und Sekretionsgranula (DEKKER 1967). LH-Zellen enthalten ebenfalls solche
Granula; das Zytoplasma erscheint filigranähnlich. Die TSH-Zellen weisen wenig ER
und kleine Sekretionsgranula auf. Die FSH-Zellen enthalten Granula unterschiedlicher
Grösse (GIROD & DUBOIS, 1965).
°E-2.13.2.2. Pinealorgan (PO)
Das Pinealorgan (Corpus pineale, Epiphysis cerebri; Zirbeldrüse, Epiphyse) wird als
eine Ausstülpung des Epithalamus gebildet und hat ursprünglich eine sekretorische
Funktion.
Charakteristische Elemente des PO sind die Pinealozyten mit ihren Sekretgranula
führenden Fortsätzen. Es bestehen Homologien zu Lichtsinneszellen der 'Pisces',
Anura und Sauria (Parietal- oder Scheitelauge; E-2.7.2.5.). Bei den Rhynchocephalia
(381) und Sauria liegt, wie bei den Petromyzonta (321), das PO in unmittelbarer Nähe
des Parietalauges. Bei den übrigen Sauropsiden fehlt der rezeptorische Teil oder ist
rückgebildet. Natrix natrix (389) und die Schildkröte Pseudemys (379) haben keine
pineale Rezeptorzellen.
Das PO der Mammalia ^ einer reich kapillarisierten endokrinen Drüse. Der
rezeptorische Teil fehlt völlig. Im Alter können Kalkkonkremente u/o Zysten unter
Degenerationserscheinungen auftreten.
Details, Ergänzungen
Chondrichthyes
Scyliorhinus canicula (Elasmobranchii°Carcharhiniformes; 325). Das PO des
Kleingefleckten Katzenhais stellt ein langes, dünnes Rohr dar, mit Endventrikel und
Stiel. Das Parenchym besteht aus Rezeptorzellen, Glykogenspeicherzellen, Zellen mit
dichten Granula, zytoplasmareichen Zellen und Ganglienzellen (RÜDEBERG
1968a,1969). Die Rezeptorzellen sind Sinneszellen mit gut entwickelten äusseren
Segmenten, die dem Conus der Retina ähneln. Ihr basales Zytoplasma enthält
reichlich juxtanukleäres rER und einen Golgikomplex. Das innere Segment zeigt ein
Mitochondrien-Aggregat, das äussere Segment parallel verlaufende Scheiben und
Vesikel. Die Stützzellen weisen irreguläre Mikrovilli gegen das Lumen hin auf; das
Zytoplasma ist reich an gER. An den Verlängerungen der Sinneszellen befinden sich
neuropilähnliche Zonen. Gelegentlich kommen Synapsen mit prae- und
postsynaptischen Vesikeln vor.
Osteichthyes
Das schlauchförmige PO von Phoxinus phoxinus (336) ist stark vaskularisiert
(OKSCHE & KIRSCHSTEIN, 1967). Die Sinneszellen entsprechen Zilien tragenden
Photorezeptoren. Das Aussenglied der Sinneszelle besteht aus Plättchen, die durch
multiple Invaginationen des Plasmalemms gebildet werden.
Das PO von Sardina pilchardus sardina (334) besitzt Sinneszellen als
Photorezeptoren, Stützzellen und Ganglienzellen, deren Axone in den Tractus
epiphyseus übergehen (RÜDEBERG 1968).
Amphibia
Anura (373) (OKSCHE & HARNACK, 1963, 1963a). Das 'Stirnorgan' wird von der
Epiphysenendblase kapselförmig umschlossen, von kollagenen Fasern, Fibrozyten,
Melanophoren, sowie Histiozyten und Nerven aufgebaut und von Satellitenzellen
begleitet. Die Zellarten insgesamt sind Sinneszellen, Ganglienzellen, Epithelzellen und
ependymale Elemente. Die Sinneszellen bestehen aus a) dem Aussenglied aus
scheibenförmigen Strukturen, die als Einstülpungen der Membran aufgefasst werden;
gemäss ihrem Feinbau entsprechen die Sinneszellen retinalen Zapfen; b) dem
birnenförmigen Innenglied mit Ellipsoidzone, mit Mitochondrien, einem Centriol und
Basalknötchen mit Fibrillenapparat (~Zilien) und Lipoidtropfen.
Desmosomen stellen die Verbindung zu den ependymalen Satellitenzellen her. Die
Satellitenzelle weist die 'Standardorganellen' auf, dazu Mikrovilli bzw. Zilien.
Reptilia
Lacerta viridis und Podarcis (Lacerta) muralis (Squamata°Sauria; 386).
Die Pinealozyten dieser Eidechsen sind prismatisch und bestehen aus 1.)einem
supranukleären Teil, der dem Innenglied der Photorezeptoren entspricht, 2.) einem
basalen Teil, der sich in mehrere Fortsätze aufteilt (WARTENBERG & BAUMGARTEN,
1968). Ein Innenglied besteht aus 2 Abschnitten, wobei der distale Abschnitt ins
Lumen des Organs ragt. Der proximale Abschnitt enthält das Ellipsoid*, Golgi, rER und
Granula. Die (rudimentären) Aussenglieder sind nur selten nachweisbar. Die basalen
Fortsätze der Pinealozyten haben keinen synaptischen Kontakt mit den sensorischen
Nervenzellen. Im PO von Podarcis (Lacerta) muralis kommen ausser den
prismatischen Pinealozyten Stützzellen und basal gelagerte Nervenzellen (helle Zellen)
vor.
*Aggregat von Mitochondrien in Photorezeptoren
Anguis fragilis (386). Das PO der Blindschleiche enthält Pinealozyten und
Zwischenzellen (PETIT 1969). 3 Arten von Vesikeln richten sich polar nach den
Blutgefässen aus. Die Fortsätze der Pinealozyten stehen mit der Basallamina in
Verbindung. In der Nähe des Epiphysenepithels befinden sich efferente, sympathische
Nervenfasern.
Iguana (Squamata°Sauria; 383). Im PO von Jungtieren sind Aussenglieder der
Sinneszellen zu erkennen, die Lamellenbildungen aufweisen (°OKSCHE &
KIRSCHSTEIN, 1966).
Aves
Bei der Wachtel (Coturnix; 400) und dem Huhn (Gallus; 400) zeigen die
Ependymzellen des PO apikal Zilien vom 9+2 Muster (BISCHOFF 1969). Die
Sekretionszellen enthalten viele Granula. Die Photorezeptorzellen stehen am
Basalrand in synaptischem Kontakt. Modifizierte Zilien verbinden den apikalen Zellteil
mit einem membranösen Lamellenkomplex im Lumen des Follikels.
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Das PO zeigt häufig chromatinarme,
unregelmässig gestaltete Zellkerne; der Nucleolus ist jedoch gut ausgebildet. Es sind
rER, Mitochondrien und Granula nachweisbar. Spezielle 'Stäbchenstrukturen' sind frei
im Zytoplasma verstreut oder stehen mit dem Plasmalemm in Verbindung .
Oryctolagus cuniculus (Lagomorpha; 444). Das PO zeigt eine deutliche Zonierung
mit Medulla und Cortex, mit hellen und dunklen bzw. nur hellen Pinealozyten
(ROMIJN 1973,1973a). Die Nervenfasern erreichen das PO entweder über
perivaskuläre Räume der pinealen Gefässe, oder über die beiden Nervi conarii.
Erinaceus europaeus (Insectivora; 427). Das PO des M zeigt im Feinbau der
Pinealozyten 1 oder mehrere zytoplasmatische Fortsätze, die in einer terminalen
Keule enden (PEVET & SABOUREAU, 1973). Im Perikaryon befinden sich
Mitochondrien, gER, wenig rER, Ribosomen, Lipideinschlüsse und Lysosomen; vom
Golgiapparat gehen Vesikel aus. Dichte dunkle Vesikel wandern in die terminalen
Fortsätze ein.
Die Pinealozyten von Katze und Makaken enthalten, wie auch die Gliazellen,
Mitochondrien, eine Golgistruktur, gER, rER und Ribosomen (WARTENBERG 1968).
Die Zelloberfläche zeigt Mikrovilli oder Kinozilien zur Ventrikelhöhle hin.
°E-2.13.2.3. Schilddrüse (Thyreoidea; SD)
Wie der Hypophysenvorderlappen (HVL) entsteht die SD aus dem Epithel des frühen
Mundbereichs und ist dem Endostyl (Hypobranchialrinne*) der 'niederen' Chordata
homolog (Branchiostoma, 319; Tunicata, 317; Petromyzon-Larve, 321).
*ventraler Teil des Kiemendarms
Das SD-Gewebe adulter Petromyzonta (321) ist dem Bindegewebe integriert.
Bei den Osteichthyes (329) ist ausser dem kompakten Organ verstreutes Gewebe
vorhanden.
Die paarig angelegte SD der Amphibien und Vögel, sowie die meist unpaarig
erscheinende SD der Reptilien und Säuger, befindet sich im Bereich der Luftröhre
(Trachea) bzw. des Kehlkopfs. Die unpaarig erscheinende SD besteht jedoch i.a. aus 2
Lappen, die über einen Isthmus miteinander verbunden sind (so beim Menschen).
Die SD-Hormone sind Thyroxin (Tetraiodothyronin, T4) und Triiodothyronin (T3). Beide Sekrete
sind bis zu ihrer Freisetzung an das Thyreoglobulin, d.h. das Kolloid, gebunden.
Die Epithelzellen der SD sind in Follikeln (~Alveolen, 'alveoläre Drüse') angeordnet, in
deren Lumina sich das Kolloid befindet. Interfollikulär breitet sich lockeres
Bindegewebe aus, das von Kapillaren umgeben ist. Bei jungen Ratten sind die
Follikel noch nicht vollständig durch Bindegewebe, retikuläre Fasern oder
Basalmembranen getrennt (ISLER et al., 1968).
Innerhalb der Basalmembran der Follikel, oder im interfollikulären Bindegewebe,
kommen die i.a. hell erscheinenden, keulenförmigen C-Zellen vor. Sie werden den
APUD-Zellen (vgl. E-2.11.2.2.) zugerechnet und entstammen der Neuralleiste. Die
Granula der hellen Zellen führen Calcitonin, Serotonin, Dopamin und Somatostatin.
Details, Ergänzungen
Petromyzonta
Zum Endostyl der Ammocoetes-Larve (321) vgl. Ergänzungen zu E-2.11.2.0.
Amphibia
Bei den 3 Urodelenarten Ambystoma tigrinum, Necturus maculosus und
Amphiuma means (372) zeigen die Follikelzellen ein kontraktiles Geflecht aus
Zytoplasmafilamenten, das eine Formänderung der Zelle ermöglicht (LARSEN Jr.
1968).
Ambystoma tigrinum (372), Triturus torosus und T. viridescens (372).
Das Kolloid der grossen und kleinen Follikelzellen dieser Urodela ist schwach
basophil (HERMAN 1960). In den kleinen Follikelzellen fallen flache Kerne und
lumenwärts gerichtete Mikrovilli auf.
Hynobius nebulosus (Winkelzahnmolch; Urodela°Cryptobranchoidea; 372). Zur Zeit
der Fortpflanzung sind im SD-Zytoplasma Granula, Zytosomen, Kolloid-Tropfen,
Vakuolen, zirkuläre Membrankomplexe, Mitochondrien, Golgi, gER, rER und freie
Ribosomen nachweisbar (SETOGUTI 1973). Im LM-Bild besteht die SD aus 20 Follikeln
mit Epithel unterschiedlicher Höhe der Zellen. Lumenwärts sind die Epithelzellen mit
Mikrovilli besetzt.
Xenopus laevis (Anura°Aglossa; 373). Die SD des metamorphosierenden
Krallenfroschs zeigt ein Epithel, dessen Höhe die jeweilige Aktivität widerspiegelt, mit
unterschiedlicher Menge an ER, Grösse der Golgistrukturen, Anzahl Mitochondrien und
Zytosomen (COLEMAN et al., 1968).
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die Follikelzellen enthalten, neben dem gut ausgebildeten Golgiapparat, viele dichte
Granula, rER, freie Ribosomen und Mitochondrien, mit strukturellen Übergängen
zwischen den Golgimembranen und den Granula (WISSIG 1960; EKHOLM & ERICSON,
1968). Von den Apices der Epithelzellen erstrecken sich viele Mikrovilli ins Kolloid. Der
Golgiapparat liegt perinukleär und führt Kolloidtropfen. Follikelzellen und
perifollikuläre Kapillaren liegen einer kontinuierlichen Basalmembran auf. Das
Kapillarepithel zeigt in bestimmten Arealen feine Poren. Die Zisternen des rER einer
Follikelzelle können sehr stark erweitert sein und in bestimmten Plasmabereichen die
übrigen Organellen verdrängen (NADLER et al., 1964; NÈVE et al., 1970).
Die C-Zellen haben ein weniger dichtes Zytoplasma als die Thyreozyten (BLÄHSER &
SCHNORR, 1972). Der Kern zeigt ein überwiegend aufgelockertes Chromatin und 1
oder 2 Nucleoli. Mitochondrien, in Kernnähe gER, 2-3 Lamellenpaare, Polysomen, eine
Golgizone, Prosekretgranula und Sekretgranula am basalen Speicherpol, sowie
Lysosomen sind nachweisbar.
Cricetus auratus (Rodentia°Myomorpha; 438). Die SD des Goldhamsters zeigt
schlauchförmige kolloidarme Follikel mit Thyreozyten und einem stark vaskularisierten
Stroma (LIETZ 1973). Im Übrigen entsprechen die morphologischen Merkmale denen
der Ratten-SD. Im apikalen Zytoplasma befinden sich viele Mikrovilli, die tief ins Kolloid
hineinreichen, sowie ausgedehnte Golgikomplexe. Ausserdem sind multivesikuläre
Körper vorhanden, daneben autophage Vakuolen, dense bodies und Mikrotubuli.
°E-2.13.2.4. Ultimobranchialkörper (UBK)
Bei den 'Nichtsäugern' bilden die C-Zellen der Schilddrüse (E-2.13.2.3.) ein eigenes
Organ, den paarig angelegten UBK, mit Follikelstruktur bei manchen Fischen, sonst
meist in Form unregelmässiger Zellstränge.
Der UBK befindet sich bei den meisten Reptilien und Vögeln (z.B. Pseudemys s.
elegans, Lacerta muralis, Passer domesticus, Sturnus v. vulgaris) in der Nähe der
Parathyreoidea ('Nebenschilddrüse') oder des Thymus, weniger der Schilddrüse (SÉHE
1965).
Heteropneustes fossilis (Kiemensackwels; Osteichthyes°Siluriformes; 340). Der UBK
ist ein schmales ovales Gebilde auf beiden Seiten des Septum der Abdominalhöhle
und des Sinus venosus und besteht aus Zellsträngen und Anhäufungen polygonaler
Zellen (BELSARE 1974).
Der UBK der Anuren Rana temporaria (374) und Bufo bufo (375) ist von einer Kapsel
aus losem Bindegewebe umhüllt, die myelinhaltige wie myelinlose Nervenfasern
enthält (COLEMAN 1970). Es sind ein Kapillarnetz und gelegentlich Mastzellen
(E-2.10.0) vorhanden. Die Follikelzellen bilden ein Epithel. Die Basalmembran ist
gefenstert und liegt über der Basallamina, darunter befinden sich Kollagenfibrillen. R.
temporaria zeigt 1, Bufo bufo mindestens 2 Arten von Sekretionszellen, die sich durch
die Grösse ihrer Granula unterscheiden. Für R. temporaria ist eine beachtliche
Aggregation von Tonofilamenten zu verzeichnen.
Bei der Schildkröte Pseudemys (379) sind viele sphäroide Follikel in das Bindegewebe
eingestreut, das an die Aorta subclavia und die Carotiden grenzt.
°E-2.13.2.5. Parathyreoidea ('Nebenschilddrüse'; PT)
Die Glandula parathyreoidea entsteht aus Epithelkörperchen der Kiementaschen
II-IV und wird bei allen Tetrapoden, d.h. von den Amphibien ab, angelegt. Die Drüse
liefert das Parathormon und besteht vorwiegend aus Strängen von Epithelzellen. Es
sind helle Hauptzellen von glykogenreichen und acidophilen dunklen Zellen zu
unterscheiden. Stark acidophil und reich an Mitochondrien sind die 'oxyphilen' Zellen.
Besonders die PT der Amphibien zeigt häufig Follikelstruktur.
Details, Ergänzungen
Xenopus laevis (Anura°Aglossa; 373). Die PT des Krallenfroschs führt, je nach
Anfärbbarkeit mit Toluidinblau, helle und dunkle Epithelzellen (COLEMAN 1969). Es
sind viele Mitochondrien vorhanden, eine Golgistruktur, rER, Mikrotubuli und,
besonders in den dunklen Zellen, viele Ribosomen. Granula befinden sich häufig nahe
der Golgistruktur.
Pseudemys scripta und Chrysemis picta (Chelonia°Cryptodira; 379). Bei diesen
Schildkröten bildet die PT Stränge aus hellen und dunklen Zellen mit den
Standardorganellen (CLARK & KHAIRALLAH, 1972). Manchmal sind Zellen mit vielen
Mitochondrien vorhanden, die andere Organellen überlagern können. In den dunklen
Zellen ist parallel zu den Zisternen des rER kristallines Material abgelagert.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). Die Zellmembran der PT zeigt 2 dunkle
osmiophile Schichten; dazwischen liegt eine helle Schicht. Mitochondrien, gER,
Desmosomen und viele miteinander verzahnte Mikrovilli sind wesentliche Organellen.
Helle und dunkle Zellen enthalten viel Glykogen.
°E-2.13.2.6. Endokrines Pankreas
Der endokrine Teil des Pankreas (inkretorische Inselzellen) ist anderen Geweben
integriert, bei höher organisierten Formen in der Matrix des exokrinen Pankreas
lokalisiert. Inselgewebe liegt solitär oder in Aggregaten vor.
Das Inselgewebe von Lampetra fluviatilis (Petromyzonta; 321) ist in die
Darmmucosa eingebettet (WINBLADH 1966). 3 Zellarten: 1) AF-positive granuläre
B-Zellen; 2) Zelltyp von der Form leerer Vesikel, die den D-Zellen einiger Mammalia
entsprechen; 3) Offenbar undifferenzierte Zellen, die in Typ 1 oder 2 übergehen
können.
Auch bei den Dipnoi (368) ist ein inkretorisches Pankreasgewebe in der Wand des
Duodenum nachweisbar.
Bei den Teleostei (331) kann das Gewebe zu einer grossen Insel agglomerieren und
im Innern der Leber, in der Peripherie der Gallenblase oder im Mesenterium vorliegen.
Von den Amphibien ab bilden die Langerhans-Inseln (LI) das + kompakte Inselorgan.
Gemäss der Anfärbbarkeit werden A-, B- und D-Zellen unterschieden. I.a. sind die
Insulin (und Amylin) bildenden B-Zellen (-Zellen) am häufigsten (bis zu 80% der
Zellpopulation). In den A-Zellen (-Zellen) wird Glucagon, in den D-Zellen (-Zellen)
Somatostatin* gebildet. Auch werden PP-Zellen (Polypeptidzellen) beschrieben.
*Überwiegend im Hypothalamus gebildetes Peptidhormon; in den LI und der Magen/
Darmschleimhaut gebildetes Somatostatin wirkt hemmend bzw. regulierend auf die Sekretion
von Insulin und Glucagon
Die LI der Urodela (372) bestehen überwiegend aus B-Zellen; A- und D-Zellen sind mit
bestimmten Färbemethoden nachweisbar (EPPLE 1966). Viele Inseln bestehen fast
ausschliesslich aus Zellreihen entlang der Kapillaren. Die B-Zellen der Bufonidae
(375) enthalten 2 oder 3 Arten von Granula (PRIETO-DÍAZ et al., 1967).
Bei Natrix natrix (389). LI mit B-, A1-, A2- und D-Zellen sowie amphiphilen
Elementen, erscheinen als Agglomerate im exokrinen Pankreas (TRANDABURU &
CALUGAREANU, 1969). Die B-Zellen befinden sich vorwiegend entlang der Kapillaren.
Dreidimensionale Modelle des Inselorgans von Ratte und Katze geben Aufschluss
über die Blutversorgung des Gewebes (GOLDSTEIN & DAVIS, 1968). Danach bestehen
die LI nicht aus Zellsträngen und -balken, sondern aus Zellmassen, die von
anastomosierenden Kapillaren durchzogen werden.
Bei Taube, Meerschweinchen und Hund sind B-, A- und D-Zellen nachweisbar
(KOBAYASHI & FUJITA, 1969). Im Pankreas des Hundes wurden Akkumulationen von
synaptischen Vesikeln und Mitochondrien festgestellt. Bei Hund und
Meerschweinchen, nicht aber bei der Taube, treten von Schwannschen Zellen
umschlossene Axone in Kontakt mit den Inselzellen.
Beim Huhn treten freie Axonenden in Kontakt mit Membranen endokriner und
exokriner Zellen (DAHL 1973).
Ergänzungen
LI=Langerhans-Insel(n)
Das endokrine Pankreas der Larve von Lampetra planeri (321) bildet Knötchen an
der Basis des Mitteldarmepithels und dem umliegenden Bindegewebe (TITLBACH &
KERN, 1969). Beim ausgewachsenen Neunauge besteht die Hauptmasse des
Inselorgans aus teilweise oder völlig granulafreien B-Zellen. Kapillaren befinden sich
bei der Larve nur im lockeren Bindegewebe um die Inselknötchen, beim Adultus
dringen die Kapillaren ins Innere der Inselstränge vor.
Eine vergleichende Studie der LI diverser Vertebrata zeigt unterschiedliche Formen
von Granula (SATO et al., 1966): Der Salamander Ambystoma, der Lurch Diemyctilus
viridescens, ein Aal aus dem Kongogebiet (Amphiuma means), das Huhn (Gallus
gallus), der Truthahn (Meleagris gallopavo), die Wistarratte (Rattus rattus), das
Meerschweinchen (Cavia porcellus), das Schwein (Sus scrofa), der Hund (Canis
familiaris) und die Katze (Felis catus).
Besonders die B-Zellen erscheinen sehr variabel. Einige Zellen enthalten viele
Sekretgranula und Golgi, wenig ER, Mitochondrien und Ribosomen, während andere
Zellen nur wenige Sekretgranula, aber übrige Organellen offenbar in Vielzahl
aufweisen. Zwischen beiden Extremen der Zellstruktur bestehen Intermediärstadien.
Osteichthyes
Cottus (Scorpaeniformes; 353). Im Inselgewebe der Groppe sind die B-Zellen der
zentralen Region mehr osmiophil als die der peripheren Region (FALKMER & OLSSON,
1962). Die periphere Region besteht hauptsächlich aus 2 Zellarten: Granuläre
Zellen, die den A-Zellen der Mammalia ähneln, sowie agranuläre Zellen.
Beim 'Altwelt-Cichliden' Tilapia mossambica (361) ist das Inselgewebe sphärisch und
kompakt innerhalb einer Kapsel (SIVADAS 1964). A-Zellen fehlen.
Amphibia
Bufo bufo (375). Das Inselorgan der Kröte weist B-, A- und D-Zellen auf (EPPLE
1966a). Die A-Zellen weisen eine schwache Granulation auf, die B-Zellen stark
AF-positive Granula. Die D-Zellen sind argyrophil* und metachromatisch nach Färbung
mit Toluidinblau. Im Weiteren sind agranuläre Zellen und amphiphile Zellen vorhanden,
die nach Färbung mit Pseudo-Isocyanin fluoreszieren.
*Darstellung durch Silberimprägnation
Rana ridibunda (Anura; 374). 3 Zellarten (LANGE 1967): I reagiert Glykogen-positiv
und enthält nadelförmige Skretgranula. II ist stark acidophil und zeigt kugelige
Sekretgranula, sowie nebenkernartige Konvolute des rERs. III reagiert
Tryptophan-positiv und enthält längliche Sekretgranula.
Reptilia
Natrix natrix und N. tesselata (Squamata°Ophidia; 389).
Die Hauptmasse der LI dieser 'Ringelnattern' liegt im milznahen Teil des Pankreas
(TITLBACH 1968). Die LI bestehen aus verzweigten Bändern aus Zellen, die meist
unmittelbar an das exokrine Pankreas grenzen. In die Inseln können dünne
Ausfuhrgänge eingebaut sein. Es sind A-, B- und D-Zellen vorhanden. In den A-Zellen
befinden sich grosse kugelige Granula mit osmiophilem Inhalt. Die Form der -Granula
(B-Zellen) ist sehr von der angewandten Fixierung des Gewebes abhängig. Die
-Granula (D-Zellen) sind argyrophil.
Eine EM-Studie der LI von Natrix natrix (389) unterscheidet Typ-I bis Typ-IV Zellen
(TRANDABURU & CALUGAREANU, 1969). Die Typ I-Zellen (^ B-Zellen) zeigen eine
Agglomeration von chromatischem Material besonders in der Kernhülle. I.a. sind ein
Nucleolus, sowie Mitochondrien und ein Golgikomplex nachweisbar. Das rER besteht
aus parallel angeordneten Membranen mit Ribosomen. Viele freie Ribosomen sind ins
Zytoplasma eingestreut. Typ II fällt durch leicht gelappte Kerne mit weitgehend
gleichförmig verteiltem Chromatin auf. Es sind weniger Mitochondrien als bei I
vorhanden. Sekretionsgranula sind von einer diskontinuierlichen Membran umgeben.
Der seltene Typ III zeigt gelappte oder eingeschnürte Kerne mit ungleichmässig
verteiltem Chromatin. Die Sekretionsgranula sind osmiophil und meist kleiner als die
der Zellen vom Typ I und II. Nach Degranulation der 3 Zellarten treten Vesikel an die
Stelle von Granula. Die Typ IV-Zellen zeigen lange, unregelmässig geformte Granula.
Im Zytoplasma befinden sich feine Filamente und Glykogen.
Aves
Anas (Anseriformes; 399). Die LI der Ente zeigen B-Zellen mit kristalloiden Granula
(BJÖRKMAN & HELLMAN, 1964). In den A1- und A2-Zellen befinden sich meist + runde
Granula. In den A2-Zellen sind ER und Ribosomen gut entwickelt. Es existieren
Übergangsformen zwischen A2- und exokrinen Zellen (acino-insuläre
Transformation; vgl. E-2.11.2.5.).
Im Pankreas des 8-Tage-Hühnerembryo wurden B-und A-Zellen nachgewiesen
(MACHINO 1966).
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Frühe EM-Studie (LACY 1961): Der Nucleus der B-Zelle ist i.a. von einer
Doppelmembran umgeben Häufig ist ein prominenter Nucleolus vorhanden. Die
Granula sind in glatte membranöse Säckchen eingeschlossen. Die Mitochondrien
zeigen eine charakteristische Cristastruktur. Auch sind eine Golgizone und ein ER
nachweisbar.
In der LI der Albinoratte ist eine argyrophile A1-Zelle nachweisbar (FALLER 1969). Die
kleinen, sehr dichten Sekretgranula liegen meist frei in Zisternenbuchten. Bei den
zylindrischen A2-Zellen häufen sich die dichten Sekretgranula überwiegend am
Gefässpol. Die B-Zellen erscheinen im Stadium der Granulabildung dunkel und sind
reich an Ribosomen und Mitochondrien. Im Vorstadium der Sekretion erscheinen die
Zellen hell, enthalten nur wenige Mitochondrien, jedoch sehr viele und dichte Granula.
Es kommen Mischformen zwischen B- und D-Zellen vor, wie auch zwischen A1- und
A2-Zellen. Zu den A-Zellen, vor allem dem A2-Typ, gibt es acino-insuläre
Übergangszellen (vgl. E-2.11.2.5.).
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Das ER der LI entspricht grossen glatten
Vesikeln, die häufig mit Sekretionsgranula besetzt sind (De HOYOS-GUEVARA, 1969).
In die B-Zellen sind einige rER-Membranen eingestreut. Die grossen runden
Mitochondrien zeigen weite Cristae. Der Golgiapparat ist i.a. klein, oft gar nicht
nachweisbar. Einige freie Ribosomen sind vorhanden, selten Lysosomen. Die runden
Granula verteilen sich über die ganze Zelle. Die übrigen Zellen befinden sich in der
Peripherie des Inselgewebes. Die A1- und A2-Zellen haben nur kleine Kerne, wenige
freie Ribosomen und wenig ER. Die A1-Zellen machen >50% der 'Nicht-B-Zellen' aus.
30-40% der Zellen sind A2-Zellen. 10% der 'Nicht-B-Zellen' sind vom A3-Typ. Die
F-Zellen (ca. 5% der Zellpopulation) sind + zylindrisch, mit einer gefalteten Membran
und sehr vielen freien Ribosomen. Die Granula sind vielgestaltig; eine Membran
umschliesst jedes Granulum ohne eine Halo frei zu lassen. Das Zytoplasma der
D-Zellen (2-5% der Population) erscheint homogen; Granula fehlen meist völlig. Im
EM-Bild sind rER, viele freie Ribosomen, Mitochondrien und ein gut entwickelter
Golgikomplex zu erkennen. Die C-Zellen (ca. 1% der Population) sind die kleinsten
Inselzellen und weisen kleine rundliche Kerne, wenige kleine Mitochondrien und freie
Ribosomen auf, aber keine Granula. Die seltenste Form sind die E-Zellen (-Granula);
ihr Zytoplasma ist sehr dicht, der Kern reich an Chromatin, der Nucleolus prominent,
die Granula sind in der Kapillarregion angereichert.
°E-2.13.2.7. Nebennieren (Glandulae suprarenales)
NN=Nebenniere
NNR=Nebennierenrinde
NNM=Nebennierenmark
Bei den Petromyzonta (321) liegen die einem NNM entsprechenden Zellen in den
Wänden der hinteren Kardinalvenen und in der Peripherie des Herzes.
Bei den Chondrichthyes (322) tritt das NNM als Interrenalkörper auf, bei den
Teleostei (331) in der Form von Zellaggregaten im Bereich des Pronephros, bzw. in
der Wand der hinteren Kardinalvene.
Sind NN-Gewebe bei den Petromyzonta (321), den Haien (327) und höher
organisierten 'Fischen' noch + verstreut vorhanden, kommt es von den Amphibien ab
zu einer sukzessiven Annäherung von Interrenalkörper (~NNR) und Adrenalorgan
(~NNM) zu einem kompakten Organ.
Die NNR entstammt dem Coelomepithel, das NNM geht aus dem sympathischen
Nervensystem hervor.
Die Amphibien zeigen i.a. eine enge räumliche Beziehung von chromaffinen Zellen*
und Interrenalzellen (Adrenalkörper an der Ventralseite der Niere).
*Die Zellen des NNM werden wegen ihrer Eigenschaft sich mit Chromsalzen dunkel anzufärben
chromaffine Zellen genannt. Es handelt sich um modifizierte Nervenzellen.
Bei den Reptilien und Vögeln sind die Markzellen inselförmig in das Rindengewebe
eingebettet.
NN der Mammalia ist beim Adultus + deutlich in Rinde und Mark gegliedert. Die
juvenile NN ist noch der Niere kappenförmig aufgelagert.
Die die NN umgebende Kapsel (ausser bei Monotremata) besteht aus Bindegewebe
und entsendet Stränge ins Innere der Drüse.
Die NNR zeigt 3 Zonen: Subkapsulär die Zona glomerulosa (Z. arcuata) mit kleinen
Zellen, darunter die Zona fasciculata mit grossen säulenförmigen Zellen, dann die
Zona reticularis mit netz- oder balkenförmig angeordneten Zellsträngen. In der
Perinatalperiode ist die Zona glomerulosa noch nicht ausgebildet (vgl. Ergänzung).
Das NNM wird von prismatischen Epithelzellen (chromaffines (phaeochromes)
Gewebe) aufgebaut, die dem Verlauf weiter Kapillaren folgen.
Anmerkungen zur Hormonproduktion der NN
NNR
In der Z. glomerulosa entsteht u.a. das 'Mineralocorticoid' Aldosteron, das eine wesentliche
Bedeutung für den Na+/K+ Haushalt hat.
In den Zz. fasciculata et reticularis werden vor allem Glucocorticoide produziert; die
Regulation geschieht über das ACTH (Corticotropin) der Adenohypophyse. Es werden vor allem
Cortisol und Corticosteron gebildet, die die Gluconeogenese aus Aminosäuren fördern. In der Z.
reticularis sind auch Androgene und geringe Mengen Östrogen nachweisbar.
NNM
Das Katecholamin Adrenalin (Epinephrin), das Hauptsekretionsprodukt der chromaffinen
Zellen, entsteht aus der Aminosäure Tyrosin. Tyrosin wird nach dem Einschleusen in die Zelle
in Dopa und dann in Dopamin umgesetzt. Letzteres wird in die chromaffinen Vesikel befördert
und in das Katecholamin Noradrenalin übergeführt, das schliesslich aus den Vesikeln ins
Cytosol gelangt (vgl. z.B. CARMICHAEL & WINKLER, 1985). Zu Adrenalin umgewandelt, wird es
zur Speicherung in die Vesikel zurückgepumpt.
Enkephaline, die als 'endogene Opiode' ausser im NNM im Darmtrakt und im Nervensystem
vorkommen, sind Pentapeptide und werden aus Prä-Pro-Enkephalin an den Ribosomen des
rER gebildet. Dort spaltet die Substanz ein 'Signalpeptid', die Prä-Sequenz, ab. Das verkürzte,
jetzt als Pro-Enkephalin bezeichnete Molekül gelangt in den Golgiapparat, wird dort in die sich
bildenden chromaffinen Vesikel eingeschleust und schliesslich in kleinere Teilstücke, darunter
auch einige freie Enkephaline, gespalten.
Chromogranin A* (CgA) ist ein 'saures Protein', das aus chromaffinen Zellen des NNM
hervorgeht u.a. biogene Amine und Kalzium bindet.
*auch als insulinähnlicher Wachstumsfaktor 1 definiert
Die spezifischen Vesikel, die neben den Katecholaminen CgA, ATP u.a. speichern, durchlaufen
einen Zyklus aus Exozytose und Endozytose. Die Vesikel wandern zur Zelloberfläche,
verschmelzen mit der Plasmamembran (Exozytose) und entleeren dabei ihren Inhalt in die
Blutbahn. Die Membran schnürt dann ein Vesikel ab und kehrt mit diesem zum Golgiapparat
zurück (Endozytose), wo sie zur Produktion neuer chromaffiner Vesikel verwendet wird.
Ergänzungen zur Histologie/Zytologie der NN
NN der Natter Xenodon merremii (389; WASSERMANN & TRAMEZZANI, 1963): 1)
Bandförmig, längs über die Oberfläche der Drüse verlaufend, mit Noradrenalin
absondernden Zellen; Granula, die von 1 dünnen Membran umgeben sind. 2)
Adrenalin absondernde Zellen, mit adrenokortikalem Gewebe vermischt; Granula.
Schon frühe Untersuchungen der Feinstruktur des NNM der Mammalia haben gezeigt,
dass dunkle Zellen mit osmiophilen Granula neben hellen Zellen mit weniger Granula
vorhanden sind (°LEVER 1955). Es wurden Mitochondrien und Golgi nachgewiesen.
Die Plasmamembran beider Zellarten ist + dreischichtig (ELFVIN 1965). An der
Oberfläche der Drüsenzellen befinden sich synaptische Bindungen.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die Mitochondrien im NNM sind vielgestaltig (ERÄNKÖ & HÄNNINEN, 1960). Der
Golgiapparat ist schwach entwickelt; es sind gERund rER vorhanden.
Während der Perinatalentwicklung bilden sich NNM-Zellen als Markballen zwischen
den dunklen Zellen der Cortex (RATZENHOFER & MÜLLER, 1967). In den Ballen sind
die Zellen in netzähnlicher Struktur angeordnet. Manchmal sind Neuroblasten mit
Nissl-Substanz vorhanden. Im EM zeigt die pränatale Medulla hauptsächlich unreife
chromaffine Zellen oder Phaeochromoblasten, dazu wenige Neuronen, viele Axone,
Schwannsche Zellen und 'vaskularisiertes' Bindegewebe. In den Axonen befinden sich
Bündel von Neurofilamenten, Neurotubuli und gER, in den Neuronen grosse
Mitochondrien. Phaeochromoblasten sind epithelartig angeordnet und führen rER, eine
Golgistruktur, Mitochondrien, wenige Zytosomen.
Anordnung und Struktur der Mitochondrien bzw. gER und Lipoid sind für jede der 3
Zonen der NNR charakteristisch (YOSHIMURA et al., 1968). Die Zona fasciculata zeigt
Mitochondrien vom Tubulustyp (Igel: Sacculustyp), die Z. glomerulosa verschiedene
Mitochondrienformen (WASSERMANN & WASSERMANN, 1974). Die Glomerulosa-Zellen
zeichnen sich durch ein Netz von gER aus (YOSHIMURA et al., 1968). Der Beginn der
Lipoidproduktion ist strukturell jeweils identisch mit anastomosierenden Anteilen des
ER. Die Mitochondrien der Z. reticularis sind zu Fett speichernden lamellären
Gebilden umgestaltet. Nach intraarterieller Perfusion mit Glutaraldehyd und
Osmiumtetroxid werden Lipoidtropfen sichtbar, die vom gER oder den Golgi-Elementen
ausgehen; grössere Tropfen sind von gER umschlossen (RHODIN 1971).
In den Zz. glomerulosa et fasciculata der neugeborenen Albinoratte zeigen die
Mitochondrien typisch lamelläre Cristae, in der Z. glomerulosa auch vesikuläre Cristae
(NUSSDORFER 1970). In beiden Zellarten, jedoch häufiger in der Z. fasciculata, sind
Lipoidtropfen und gER nachweisbar. Bis zur frühen postfetalen Entwicklungsphase
fehlt noch die Z. glomerulosa. Eine Zona juxtamedullaris zeigt grosse helle und kleine
dunkle Zellen (NUSSDORFER 1970a).
Cricetus (Hamster; Rodentia°Myomorpha; 438). Die Zellen mit grossen Granula
befinden sich am peripheren Rand der NNM-Medulla, die Zellen mit kleinen Granula
überwiegend im Zentrum der Medulla (YATES et al., 1962). Weitere Organellen sind
Mitochondrien, Golgi-Lamellen und Vesikel.
Cavia porcellus (Meerschweinchen; Rodentia°Caviomorpha; 443), NNR. Nur in den
Zellen der Zona glomerulosa ist rER nachweisbar (SHERIDAN & BELT, 1964). Die
Mitochondrien sind in den 3 Zonen unterschiedlich gestaltet. In den inneren Zellen der
NNR befinden sich viele Granula (~Peroxisomen) unter den Elementen des gER in
den Zz. fasciculata et reticularis (BLACK & BOGART, 1973).
Canis familiaris (Carnivora°Canoidea; 446). Das NNM des 1 Tag alten Hundes zeigt
im EM 66% helle und 34% dunkle Zellen (CARMICHAEL & BLAIR, 1973). Die
chromaffinen Zellen sind irregulär angeordnet. Ein mässig entwickeltes ER, einige
freie Ribosomen und Polyribosomen sind nachweisbar. Zwischen den chromaffinen
Zellen befinden sich häufig Ganglienzellen und Fortsätze von Nervenzellen.
Dasypus novemcinctus (Xenarthra°Cingulata; 436). Bei einem fetalen Gürteltier sind
Aggregate grosser Zellen mit wenigen Organellen nachgewiesen worden, sowie
kleinere PAS-positive Zellen, die sich netzartig um die Blutgefässe anordnen (ENDERS
et al., 1966).
Macaca mulata (Catarrhina; 431). Das Zytoplasma der NNM-Zellen zeigt a) runde,
dunkle und kompakte Vesikel (ca. 80%), b) längliche helle, 'fein granulierte' Vesikel
(ca. 20%) (AL-LAMI 1969). Eine Golgistruktur ist vorhanden. Nervenendigungen, die
teilweise von Schwannschen Zellen umfasst werden, stehen in synaptischer
Verbindung mit chromaffinen Zellen, die sich nahe den Blutgefässen befinden.
Saimiri sciurea (Totenkopfaffe; Platyrrhini; 430), NNR. Das gER steht in Juxtaposition
zu den Mitochondrien, deren innere Membran entweder eine tubulo-vesikuläre oder
lamelläre Struktur aufweist (PENNEY & BROWN, 1971). Es kommen verschiedene
Arten von Lysosomen vor.
Homo. Die NNR-Zellen des Menschen enthalten viele Mitochondrien, gER und rER
(LONG & JONES, 1967). In allen 3 Zonen kommen Lysosomen und Lipoidtropfen vor,
Glykogen in den Zz. glomerulosa et reticularis, Lipofuscin in den Zz. fasciculata et
reticularis. In der fetalen NNR kommt es zu einer raschen Proliferation des tubulären
gER und zur Vergrösserung des Golgisystems
(°NUTT & JONES, 1970).
°E-2.13.2.8. Stannius-Körperchen (SK)
Bei den SK handelt es sich um Gewebsinseln im Schwanzbereich von Holostei
(Neopterygii; 330) und Teleostei (331). Sie dienen hauptsächlich der Osmoregulation
und können von Nierengewebe umschlossen sein.
Die SK der Teleostei (331) sind reich vaskularisierte, drüsige Epithelstränge, die mit
dem Mesonephros in Verbindung stehen.
Die SK vom Aal Anguilla japonica (333) bestehen aus vielen ovalen oder
polymorphen Lobuli, die lockeres Bindegewebe voneinander trennt, in das
Blutkapillaren eingestreut sind (FUJITA & HONMA, 1967). Jedes Läppchen besteht aus
säulenförmigen Sekretionszellen mit vielen Granula. Jedes Granulum ist von einer
Membran umgeben, die sich von der Golgimembran herleitet. Es ist ein gut
entwickeltes rER nachweisbar, das mit dem Golgifeld kommuniziert. Das Zytoplasma
ist reich an Glykogenpartikeln.
°E-2.14.0. Reproduktionsorgane (RO)
Hier werden die der geschlechtlichen Fortpflanzung dienenden Organe berücksichtigt.
Dabei sind innere RO und äussere RO zu unterscheiden. Letztere sind besonders bei
den Mammalia als sekundäre Geschlechtsmerkmale ausgeprägt (vgl. E-1.2.3.).
HERMAPHRODITISMUS (Zwittrigkeit; HA)
Es werden M und F Gameten, d.h. Eizellen und Spermien im gleichen Tier gebildet.
Fast alle Bryozoa (Ektoprokta; 106) sind Zwitter (Crisia getrenntgeschlechtig).
Die Gnathostomulida (115), die Clitellata (160), Hirudinea (163) und
Solenogastres (Mollusca, 127) sind Zwitter.
Innerhalb einer Polychaeten-Gattung (Archiannelida, Polygordiidae; 159) ist die Art
Polygordius lacteus getrenntgeschlechtig, P. triestinus ein Zwitter.
Die Tentaculata (106) sind entweder zwittrig oder getrenntgeschlechtig.
Prinzipiell ist zwischen Simultanzwitter und Konsekutivzwitter* zu unterscheiden.
Sind die M Gonaden zuerst reif, besteht Protandrie, sind die F Gonaden zuerst reif
Protogynie.
*Simultan-HA bzw. Sequentieller HA
Beim Simultan-HA werden Eier und Spermien gleichzeitig gebildet. Beispiele sind die
Remipedia, die Petrarcidae und die meisten Cirripedia (Crustacea; 197, 211, 212).
Auch bei Oligochaeta (160), sowie bei den Serranidae (Zackenbarsche; 356) ist häufig
Simultan-HA zu beobachten
Sequentieller HA:
A. Beispiele für Protandrie:
- Süsswasser-Bryozoa (Ektoprokta; 106).
- Epitonioidea (Mollusca; 130).
- Unter den meist getrenntgeschlechtigen Bivalvia (142) die Auster (Ostrea,144).
- Unter den Polychaeta z.B. Platynereis massiliensis (Phyllodocida°Nereidae; 155) und
Ophryotrocha puerilis (Eunicida°Dorvilleidae; 156).
- Die Cymothoidae und einige Bopyridae (Isopoda°Cymothoida; 233), sowie Formen
der Atyidae ('Süsswassergarnelen'; Caridea, 236) und die Nordseekrabbe Crangon
crangon (Cridea°Crangonidae; 237).
- Die Chaetognatha (303).
- Manche Meerbrassen (Sparidae; 357).
Bei den Termitoxenidae (Termitenfliegen; Brachycera; 293) tritt zuerst das
'kurzbäuchige' M auf, dann das 'blasenbäuchige' F.
B. Beispiele für Protogynie:
Manche Cestoda (Progynotaeniidae; 113), Polychaeta (156) und Gastropoda (129);
Paratanaidae (Tanaidacea, Scherenasseln; 224), Thaliacea (Salpen; 318), einige
Lippfische und Papageifische* (360), Fahnenbarsche (356) und Meerbrassen
(Sparidae, 357).
*z.B. Sparisoma rubripinna
Bei den Kamptozoa (Entoprokta; 126) kommt Protogynie alternativ zur Protandrie vor.
°E-2.14.1. Gonaden und Genitaltrakt der
Evertebrata
Schon bei den Porifera (097) und den Cnidaria (099) ist zu Gonaden differenziertes
Gewebe + in der Form von Zellaggregaten nachweisbar. Im Gastralgewebe der
Porifera können sich grössere, abgerundete Eizellen befinden, die von frei
beweglichen Spermatozoen aufgesucht werden. Bei den Spongilliden entstehen,
durch Metamorphose, die Spermatozoen aus den Choanozyten
(Kragengeisselzellen). Bei Medusen befinden sich Ausstülpungen des Epithels als
Keimzellen (Gameten) zwischen den beiden Zellschichten.
Anmerkung: Für Polypen ist die 'vegetative Fortpflanzung' durch Knospung typisch;
vgl. E-4.1.2.
Die Gonaden der Tentaculata (106) befinden sich nahe dem Magen im hinteren Teil
des Coeloms.
Die meist getrenntgeschlechtigen Brachiopoda (107) besitzen paarig angelegte
Gonaden.
Ein Teil des Ovariums der Plathelminthes (109) ^ Vitellarium (Dotterstock), dessen
Zellen Nährstoffe bzw. Substanzen zum Aufbau der Eihülle bilden. Die Abgabe der Eier
nach aussen erfolgt durch einen paarig angelegten langen Ductus, der teilweise mit
divertikelähnlichen Ausbuchtungen versehen ist. Unpaarige Anhangsorgane aus
Epithel und Muskulatur sind vorhanden, sowie eine Vagina, die bei einigen Trematoda
(z.B. Monogenea, 110) doppelt angelegt ist.
Manche Turbellaria (109) produzieren grosse Eier (Oozyten) in einem Uterus. Der
Nephridialkanal verläuft parallel zu den Genitalschläuchen.
Der Hoden wird bei den Plathelminthes paarig oder unpaarig zwischen den
Darmdivertikeln angelegt und ist schlauch- oder bläschenförmig. Die
Geschlechtsgänge münden ins Atrium. Die Fortsetzung des M Ausführgangs (Vas
deferens) bildet bei einigen Trematoda (Monogenea, 110) entweder einen Penis,
dessen auffallendstes Gewebe Muskelfasern sind, oder ein penisähnliches Gebilde.
Bei vielen Plathelminthes münden die M und F Geschlechtswege in den gleichen
Vorhof (Genitalatrium), dessen Ausmündung sich in der Nähe des Saugnapfs
befindet.
Jedes Körperglied der Cestoda (113) besitzt ein Genitalsystem. F und M
Geschlechtswege (Vagina bzw. Cirrusbeutel) können in ein gemeinsames Atrium
münden. Das paarig verzweigte Ovar kommuniziert mit Drüsen, sowie mit dem
unpaarigen Dotterstock und dem Uterus. Ein langer Gang führt nach aussen
(Vagina). Der Hoden setzt sich aus Bläschen zusammen, die über das ganze
Körperglied verteilt sind. Die Bläschen entleeren sich über Vasa efferentia ins Vas
deferens, das sich in den Ductus ejaculatorius und dann in den Penis fortsetzt. Der
D. ejaculatorius wird vom Cirrusbeutel umschlossen.
Die Gonaden der meist getrenntgeschlechtigen Nemertini (114) erscheinen als
paarig angelegte Längsreihen von Bläschen. Spezielle Paarungsorgane fehlen.
Bei den Nematoda (120) sind Ovar, Ovidukt und Uterus vorhanden. Bei Trichinella
spiralis (121) ist Ovoviviparie in der Darmwand des Wirts zu beobachten.
Die Ausführgänge der Gonaden (Gonodukte) der Aschelminthes (116) können, wie
das Exkretionssystem, in den Enddarm münden (Kloake).
Auch bei den Nematomorpha (124) münden die Gonodukte in den Enddarm.
Die sackförmigen Gonaden der Rotifera (117) stehen mit einfachen Ausführgängen in
Verbindung, die, wie die Protonephridien, in den Enddarm (Kloake) münden. Das M
mancher Arten besitzt einen ausstülpbaren Penis. Bei den meisten Arten sind in
Regionen des Ovars Eier und eiähnliche Nährzellen (Oozyten und Oozytoide) zu
unterscheiden. Keim- und Nährbereich entsprechen Ovar und Dottersack der
Trematoden, das Dottermaterial ist jedoch syncytial und nicht zellig.
Kinorhyncha (118), Acanthocephala (119) und Loricifera (118) haben paarige
Gonaden. Die M Gonodukte der Acanthocephala enden in einem Penis.
Die meisten Nematoda (120) sind getrenntgeschlechtig, wobei das M <F ist. Die
Gonaden sind schlauchförmig.
Ausführgänge des Hodens münden in die Kloake. Aus einer taschenförmigen
Erweiterung der Kloake können kutikuläre Hakenbildungen (Spicula) ausgestülpt
werden. Ein besonders langes Spiculum ist z.B. bei den Trichuroidea vorhanden.
Die Gonaden der Kamptozoa (Entoprokta; 126) werden i.a. paarig angelegt. Die
Gameten gelangen über einen Gonoporus ins Atrium.
Mollusca
Die Keimzellen der Aplacophora (127) gelangen über Gonoperikardialgänge ins
Perikard, von dort in die Coelomodukte.
Der Genitaltrakt Polyplacophora (128) mündet in die Kiemenrinne.
Bei den Viviparidae (Sumpfdeckelschnecken; 130) ist der re Fühler zum
Begattungsorgan umgebildet. Das M der Littorinoidea (130) besitzt einen grossen
Penis hinter dem re Fühler. Der Ovidukt ist zu einem Uterus erweitert.
Die Geschlechtsprodukte der 'Lungenschnecken' (136,138) werden durch den
Gonodukt zur Mantelhöhle geleitet. Manche Schnecken besitzen je 1 M und F Zweig
des Gonodukts, oder es ist ein Atrium vorhanden.
Als Anhangdrüse fällt bei einigen Helix-Arten (140) der Pfeilsack auf (z.T. in
Verbindung mit Schleimdrüsen), der pfeilförmige Gebilde ('Liebespfeile') enthält.
Oozyten und Spermatozyten der zwittrigen 'Lungenschnecken' (136, 138) können
entweder in allen, oder in bestimmten lokalen Abschnitten der Gonaden gebildet
werden.
Das Ovar von Viviparus contectus (Streptoneura°Monotocardia; 130) besteht aus
einem langen, terminal verzweigten dünnen Schlauch, dessen Wand von einem Epithel
aus Follikelzellen, sowie aus Oozyten aller Entwicklungsstadien gebildet wird
(BOTTKE 1973).
Die Gonaden der Bivalvia (142) sind paarig angelegt und münden i.a. mit Gonodukten
neben dem Ureter in den Suprabranchialraum. Bei einigen Formen besteht eine
Verbindung des Gonodukts mit dem Ausführgang des Exkretionssystems, sodass ein
gemeinsamer Porus vorhanden ist.
Die Gonaden der Cephalopoda (148) sind unpaarig angelegt und befinden sich in der
Coelomhöhle. Eine besondere Anhangdrüse ('Prostata') wird vom Vas deferens
durchzogen. Eine Samenblase ^ Erweiterung des Vas deferens. Besonders beim M
der Decabrachia (149) dient ein Arm als Begattungsorgan (Hectocotylus);
Entsprechendes gilt für die Incirrata (150).
Die unpaarigen Gonaden der Echiurida (152) befinden sich am Coelothel, das die
Körperhöhle auskleidet. Die Keimzellen werden in den Metanephridien gespeichert.
Annelida. Die Keimzellen getrenntgeschlechtiger Polychaeta (154) sind
Zellaggregate an den Coelomwänden, meist im Nephridialbereich. Bei Arten, die nur
aus 2 Segmenten bestehen, werden die Gonaden im hinteren Segment angelegt. Bei
einigen Arten kommen Kopulationsorgane (z.B. Parapodien bei den Pisionidae
(Phyllodocida)) als sekundäre Geschlechtsorgane vor. Beim Alciopidae-F (154) ^ ein
Gebilde aus vd. Dorsalcirren dem Receptaculum seminis.
Ein chitinöser Penis ist bei den Histriobdellidae (Polychaeta°Eunicida; 156) vorhanden.
Der Penis der Saccocirridae (Archianellida; 159) ist paarig angelegt.
Bei den zwittrigen Oligochaeta (160) liegen die Ovarien hinter den M Segmenten.
Sackförmige Einstülpungen der Epidermis stellen paarige Receptacula seminis dar.
Der Ovidukt mündet an der kontralateralen, d.h. der kaudalen Seite des betreffenden
Segments. Die Ausführgänge der Hoden münden in einen 'Gonodukt', der in einem
Segment hinter den Ovarien mit einem Porus nach aussen mündet.
Die Vasa deferentia der Megascolecidae (Clitellata°Opisthopora; 162) haben an ihrer
Mündung je eine prostataähnliche Anhangsdrüse.
Jedes Segment von Hirudo medicinalis (164) enthält einen paarig angelegten Hoden.
Die Vasa deferentia sind an ihren Enden geschlängelt, vor der Einmündung in das
Atrium ampullenartig erweitert. Die Ovarien bestehen aus mehreren Strängen, die
den paarig angelegten Ovarialschlauch durchziehen. Dem Ovidukt schliesst sich eine
Vagina an.
Die unpaarig angelegten Gonaden der Tardigrada (Bärtierchen; 165) werden von
wenigen grossen Epithelzellen umschlossen. Der Kopulationsapparat der M
Porocephalia ist mit Cirrus und Cirrusbeutel ausgestattet. Das Keimepithel besteht aus
wenigen flachen Zellen. Der Uterus der Porocephalia ist lang und röhrenförmig. Die
Cephalobaenida (166) verfügen über einen grossen sackförmigen Uterus. Die
Gonodukte der Eutardigrada münden, wie der Enddarm, in die Kloake.
Die Gonaden der getrenntgeschlechtigen Onychophora (167) sind dorsale paarige
Schläuche in der hinteren Körperhälfte. Die Ausmündung erfolgt zwischen dem letzten
oder vorletzten Beinpaar nach aussen. Die Ovarien sind craniad oder caudad
miteinander verschmolzen. Die beiden Ovidukte vereinigen sich zur Vagina. Das sehr
kleine Ei von Peripatus trinitatis, das kaum Nährstoffe enthält, besitzt am einen
Zellpol Gewebe, das fest mit der Uteruswand verwächst. Der Hoden geht caudad in
eine Samenblase über, der ein gewundenes Vas deferens folgt.
Bei den Arthropoda (168) leiten die Ausführgänge der Gonaden meist ins Atrium
über, das mit Ektoderm ausgekleidet ist. Im Endteil der Gonaden befinden sich im
Germarium (Keimstock) die Urkeimzellen, aus denen die Oozyten bzw.
Spermatozyten hervorgehen (Oogenese, Spermatogenese).
CHELICERATA (169)
Die Gonaden werden primär als paarige Schläuche mit Ausführgängen angelegt.
Die Araneae (Webespinnen; 172) haben eine chitinige Vagina und ein
Receptaculum seminis.
Der Hoden der Ricinuclei (Kapuzenspinnen, 181) weist ein phagozytierendes
Drüsenepithel auf.
Das Acaridida-F (192) besitzt eine Kopulationstasche (Bursa copulatrix). Beim
Astigmata-M (192) ist ein sklerotisierter Aedeagus zur direkten Spermienübertragung
vorhanden.
Bei den Opiliones (194) bilden beide Schenkel des Ovars den U-förmigen Eierstock.
Vom Vd.ende gehen Ovidukte aus, die sich zu einem ektodermalen Atrium vereinigen
und so + einen Legeapparat bilden.
Im Penisrohr, das von der Penisscheide umgeben ist, verläuft ein Ductus
ejaculatorius (Mündung ins Atrium).
PANTOPODA (196)
Die paarigen Gonaden liegen dem Darm an, Ausläufer reichen bis in die Extremitäten;
kaudal sind beide Schenkel meist miteinander verwachsen.
CRUSTACEA (197)
Die Gonaden werden primär paarig angelegt.
Das Ostracoda-M (202) weist einen Ductus ejaculatorius (Zenkersches Organ) auf.
Die Copepoda (204) besitzen ein Vas deferens und eine Samenblase.
Das Vas deferens kann bei den Malacostraca (215) zum Penis oder zur
Genitalpapille verlängert sein.
Bei den Stomatopoda (Fangschreckenkrebse; 216) münden paarig angelegte
Ovidukte ins unpaarige Receptaculum seminis.
Bei vielen Decapoda (z.B. Dromiacea u. Archaeobrachyura; 241) und den
Euphausiacea (Eucarida; Leuchtkrebse; 234) wird aus Sternal- und Coxalplatten eine
Spermotheca (Thelycum) gebildet. Bei den Euphausiacea fügt sich ein
Spermatophorensack in die Vasa deferentia ein.
DIPLOPODA (244)
Die äusseren F Geschlechtsorgane (Vulvae) bestehen aus Bursa und Operculum und
sind z.B. bei den Synxenidae zum Ovopositor verlängert. Häufig ist ein
Receptaculum seminis vorhanden. Beim M dienen meist die Gliedmassen des 7.
Körperrings als Spermienüberträger.
INSECTA (251)
Das Ovarium ist meist in Ovariolen aufgegliedert, in denen die Vorläuferzellen der
Oocyten lagern.
Die Eier viviparer Sternorrhyncha (Pflanzenläuse; 267) werden im basalen Teil der
(telotrophen) Eiröhren zunächst durch Nährzellen, dann über das einschichtige
Follikelepithel ernährt, in das die Nährstoffe aus der Hämolymphe gelangen.
Die Hodenschläuche zeigen undifferenzierte Apikalzellen, basalwärts häufig
Kernteilungen der Vorstufen und Übergangsstadien zu den reifen Spermatozoen.
Ein Penis ist i.a. bei den Pterygota (254) vorhanden und z.B. bei den Ephemeroptera
(254) paarig angelegt.
Das Libellen-M (Odonata, 255) besitzt ein sekundäres Kopulationsorgan einschl.
Penis und Samentasche am 2. und 3. Abdominalsegment. Die Genitalöffnung
(Mündung der Vasa deferentia) befindet sich am 9. Segment; das 10. Segment trägt
zangenförmige Fortsätze. Die Ovidukte des F münden vor dem 9. Segment in eine
Vagina.
Bei den Heteroptera (Wanzen i.w.S.; 264) dient das 9. Abdominalsegment des M als
Genitalkammer mit Kopulationsapparat.
Laccifer lacca (Lack-Schildlaus; 268) hat verzweigte Ovarien, die den grössten Teil
des Haemocoels einnehmen (DIKSHITH 1966). Beide Ovidukte verschmelzen zu
einem einheitlichen Organ.
Die Genitalkammer des Megaloptera-F (Schlammfliegen; 280) befindet sich über der
Subgenitalplatte.
Bei den Strepsiptera (Fächerflügler; 279) dient ein Spalt im Bereich von Kopf und
Thorax als Begattungs- bzw. Geburtskanal.
Das Ei der Tsetsefliege (Glossina; 295) wird nach der Entwicklung in der Eiröhre in die
Vagina transportiert, die zum Uterus aufgetrieben wird. Die Larve nimmt aus dem
Uterus Sekrete auf.
Beim 'Ohrwurm' Hemimerus (Dermaptera; 257) bildet das Follikelepithel
plazentaähnliche Schwellungen.
Die Ovarien der protandrischen Chaetognatha (303) befinden sich im
Rumpfabschnitt, die Hoden im Schwanzabschnitt. Die Spermienmasse setzt sich am
Körper des gleichen oder eines anderen Individuums fest; die Spermien wandern dann
zur F Geschlechtsöffnung.
Die getrenntgeschlechtigen Pogonophora (304) besitzen je 2 Gonaden im
Rumpfabschnitt.
Bei allen radiärsymmetrischen Echinodermata (307) sind die Gonaden i.a. in
Fünfzahl an Interradien vorhanden; sie enthalten Geschlechts- und Stützzellen.
Die Gonaden der getrenntgeschlechtigen Echinoidea (Seeigel; 312) sind
Ausbuchtungen des aboralen Metacoelkanals. Sie münden mit einem Porus auf den
Genitalplatten aus. Die Regularia (312) besitzen entsprechend ihrer 'fünfstrahligen'
Radiärsymmetrie 5 Gonaden. Die Gonadenwand besteht aus dem Keimepithel und
einer Bindegewebsschicht mit parallel angeordneten Muskelfasern. Ein Coelomepithel
(Coelothel) bildet die Aussenwand. Der Ausführgang zeigt ein bewimpertes Epithel.
Das Keimepithel der getrenntgeschlechtigen Asteroidea (Seesterne; 309) wächst
strangartig in die interradiären Aussackungen des Metacoelkanals ein.
Auch bei den Ophiuroidea (Schlangensterne; 311) stehen die Gonaden mit dem
Metacoelkanal in Verbindung.
Das Keimepithel der Crinoidea (Haarsterne; 308) durchzieht strangartig die Arme und
dringt in die einzelnen Verzweigungen ein.
Die Gonaden der Holothuroidea (315) liegen in Einzahl parallel zur Körperlängsachse.
Das Keimepithel dringt schlauchförmig ins Metacoel vor. Der Ausführgang durchzieht
das Mesenterium und mündet auf der Oberfläche nach aussen.
Tunicata. Die Gonaden der protandrischen bzw. protogynen Zooide der
Pyrosomida-Kolonie (Feuerwalzen; Thaliacea; 318) befinden sich im Kloakenbereich.
Die Embryonalentwicklung der Desmomyaria (Salpen; Thaliacea; 318) erfolgt an einer
plazentaähnlichen Struktur im Bereich der Kloake.
Acrania. Genitaltrakt von Branchiostoma (319): In der Wand des Peribranchialraums
befinden sich paarig und segmental angeordnete Säcke mit Eizellen oder Spermien,
die von Epithelschichten umschlossen sind; die Säcke wölben ins Coelom vor.
Ergänzungen
Die fingerförmige Geschlechtsdrüse von Helix pomatia (140) zeigt im Stadium der
Geschlechtsreife rER mit ausgedehnten Zisternen und Gruppen grosser Dictyosomen
über dem Kern (OVTRACHT 1967). Lumenwärts sind die Zellen mit Mikrovilli besetzt. Im
Laufe eines Jahres (Winterruhe und aktive Phase) kommt es zu charakteristischen
Änderungen bezüglich der Kernlokalisation, der Ausprägung des Golgiapparates und
der Verteilung der Enzyme im Drüsenepithel (BÖRNCHEN 1967). In den Drüsenzellen,
wie auch im Drüsenlumen, befinden sich Sekrettropfen aus Sauren
Mucopolysacchariden und Proteinen. An der Sekretbildung sind der Golgiapparat mit
den assoziierten Sauren Phosphatasen und die unterhalb der Kerne befindliche RNA
beteiligt. Während der Bildung und der Abgabe des Sekrets variiert die Höhe des
Drüsenepithels.
Hirudo medicinalis (Annelida°Gnathobdelliformes; 164). Beim F besteht ein fein
verzweigtes Kanalystem, das schmale Gänge und Endkammern zeigt. Der
Ausführgang ^ unpaarig angelegtem und wenig verzweigtem Schlauch, der Oozyten
enthält. Kontralateral der Ovaröffnung befindet sich der Porus eines unverzweigten
Schlauchs ('Uterus'), der in seinem mittleren, verbreiterten Abschnitt Eier enthält. Die
Vasa efferentia des paarigen und verzweigten Hodensystems münden in eine
gemeinsame Samenblase, die mit einer Drüse in Verbindung steht.
Eriocheir sinensis (Brachyura; 242). In den Ovarien der Wollhandkrabbe sind
lipoidhaltige Hämatozyten nachgewiesen worden, deren Zytoplasma viele
Mitochondrien sowie einen Golgiapparat enthält (BAUCHAU & DE BROUWER, 1972).
Allgemein ist der Insektenhoden an seiner Pigmentierung zu erkennen. Das Epithel
zeigt eine bestimmte Anzahl Follikel (bei manchen Dipteren nur 1 Follikel), die viele
Zysten aufweisen, von denen jede Keimzellen enthält, die wiederum in polyvalente
Epithelzellen eingebettet sind (PHILLIPS 1970). Die Anzahl Spermatiden ist +
spezies-spezifisch (beträgt aber z.B. 256 bei den meisten Coleoptera und
Lepidoptera). Beim Heranreifen der Spermien verlängern sich ebenso die Zysten. Die
Köpfe der Spermien tauchen in die Masse der polyvalenten Epithelzellen ein. Bei den
meisten Insekten gibt es goniale und meiotische Teilungen in den Puppen- oder
Nymphenstadien. Daher enthalten die Hoden der Adulti nur Spermatiden und
Spermatozoen (bei einigen kurzlebigen Imagines nur Spermatozoen).
Glossina austeni (Diptera; 295). Im Ovar der Tsetsefliege, d.h. im Zytoplasma von
Oozyten und Nährzellen, befinden sich intrazelluläre 'Bakterioide' als mögliche
Umwandlungsprodukte von Symbionten, die im larvalen wie im adulten Mycetom
vorkommen (HUEBNER & DAVEY, 1974).
°E-2.14.2.0. Vertebrata
Die Gonaden, zumindest deren Ausführgänge, stehen besonders bei den Euvertebrata
in enger Beziehung zum Exkretionssystem.
Die Bildung der Keimzellen (Gameten) erfolgt in den Keimepithelien.
°E-2.14.2.1.0. Weiblicher Genitaltrakt
°E-2.14.2.1.1. Ovarium (Ovar)
Das Ovar(ium) wird paarig angelegt. Bei den Elasmobranchii (Haie und Rochen; 323)
entwickelt sich jedoch nur das re Ovar, bei den meisten Vögeln und den Monotremata
(421; mit dem Schnabeltier Ornithorhynchus anatinus, 421) wird nur das li Ovar voll
funktionsfähig.
Das Ovar besteht aus der
- Rindenregion, ^ F Keimepithel, enthält in (sekundären) Keimsträngen die
Oogonien (Ur-Eizellen), später die Oozyten;
- Markregion mit lockerem, gefässhaltigem Bindegewebe.
Das Ovar frisch geschlüpfter Formen bzw. Neugeborener enthält viele kleine Follikel,
die später allmählich an Zahl abnehmen. An ihre Stelle treten grosse reife Follikel, die
nach Ruptur der Bindegewebshülle nach aussen abgestossen werden. Sie werden
durch das gefässhaltige Bindegewebe ersetzt, das bei Säugern und viviparen
'Nichtsäugern' die Gelbkörper (Corpora lutea) enthält, die Gestationshormone
abgeben (Östrogene, Progesteron). Die kleinen oder primären Follikel sind von
einschichtigem Epithel umgeben. Gegen das Bindegewebe ist das Follikelepithel
durch eine Basalmembran abgegrenzt. Das Epithel der grössereren Sekundärfollikel ist
mehrschichtig. Das Corpus luteum persistiert zunächst und vergrössert sich im Falle
der Gestation, sonst erfährt es eine Rückbildung. Im Verlauf der Follikelreifung kommt
es zu einer strukturellen Polarisierung des Eis auf dem Eihügel (Cumulus oophorus).
Ovipare Vertebrata bilden anstelle des Gelbkörpers postovulatorische Follikel. Das
Bindegewebsgerüst des Ovars ist weniger prominent, die Oozyten liegen dichter
beieinander und sind grösser, oder umlagern einen mit Lymphe angefüllten Raum
(Amphibien, Reptilien), bzw. kleine Lymphräume (Vögel).
Details und Ergänzungen
Osteichthyes
Das Ovar von Clarias batrachus (Froschwels; Siluriformes; 340), enthält 3
Entwicklungsstadien der Oozyten (LEHRI 1968): 1) Unreife oder primäre Oozyten, mit
indifferentem Zytoplasma, das später basophil wird.
2) Heranreifende Oozyten, mit Bildung von Dotter-Vesikeln im peripheren Zytoplasma.
3) Reife Oozyten, bei denen die Kernhülle verschwindet, das Dottermaterial an Menge
zunimmt; um die Oozyten wird die Theka gebildet, sowie das Follikelepithel (Zona
granulosa) und das Oolemm (Zona radiata).
Die Theka besteht aus 3 Schichten: a) Äussere, dünne bindegewebige Schicht des
Peritoneum; b) mittlere Schicht (Tunica albuginea) aus Bindegewebe, Muskulatur und
Kapillaren; c) innere Schicht (Keimschicht) mit kuboiden Zellen; dringt häufig
lamellenförmig ins Innere des Ovars vor.
Bei Salvelinus fontinalis (Kanadischer Bachsaibling; Salmoniformes; 342) stehen die
Follikelzellen junger Oozyten vor der Bildung der Zona radiata über Desmosomen
miteinander in Kontakt (FLÜGEL 1964, 1967). Später sind Interzellularräume
nachweisbar, während deren Bildung Fortsätze des Zytoplasmas erhalten bleiben. Die
Z. radiata fast reifer Oozyten besteht aus Lamellen und wird von mehreren Kanälen
durchzogen. Jeder Kanal wird von einem Mikrovillus des Oozyten zusammen mit 1
oder 2 Plasmafortsätzen der Follikelzellen eingenommen. Im späteren Verlauf der
Entwicklung werden Mikrovilli und Follikelfortsätze abgebaut.
Amphibia
EM-Untersuchungen am Ei von Triturus vulgaris (Urodela; 372) haben belegt, dass
die Bildung der Dottermasse in Verbindung mit der Golgistruktur und Vesikeln erfolgt,
die von der Kernhülle ausgehen (SPORNITZ & KRESS, 1973).
Xenopus laevis (Krallenfrosch; Anura; 373). In den primordialen Keimzellen
befinden sich Balbiani-Körper*, die ebenso in den Oogonien und Diplotänstadien der
Oozyten nachzuweisen sind (AL-MUKTHAR & WEBB, 1971). In Primordialzellen und
Oogonien befinden sich juxtanukleäre Aggregate, die überwiegend aus
Mitochondrien bestehen und als Vorläufer der Balbiani-Körper gedeutet werden. Die
Primordialzellen haben einen gelappten Kern mit doppelschichtiger Hülle, die von
Poren durchbrochen ist. Zumindest 1 grosser Nucleolus ist vorhanden. Das
Zytoplasma ist reich an Vesikeln und führt ausserdem Mitochondrien, Lipidkörper und
wenige Pigmentgranula; ein ER fehlt.
*nucleolusähnliche Körper, die offenbar an der Dotterbildung beteiligt sind
Mammalia
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die Granulosa-Zellen des unreifen Follikels zeigen Mikrovilli und grössere
zytoplasmatische Fortsätze, viele Mitochondrien, einen gut entwickelten Golgiapparat
und ein schwach entwickeltes ER (BJÖRKMAN 1962). Das ER des reifen Follikels
enthält kleinere Zisternen, gelegentlich Centriolen und Lipideinschlüsse in seinem
basalen Teil. Die Golgistruktur wird in den postovulatorischen Stadien der Oogenese
schwächer.
Corpus luteum (Gelbkörper) der Ratte während verschiedener Funktionsphasen
(BREINL 1967): Der Diöstrus zeigt Mitochondrien mit überwiegend tubulären
Binnenstrukturen, reichlich gER und viele freie Ribosomen. Während des Östrus sind
die Mitochondrien grösser, mit tubulärer bis zisternenförmiger Innenstruktur; es sind
viele freie Ribosomen vorhanden. Am 8. Tag der Gestation ist eine weitere Schwellung
der Mitochondrien zu beobachten und das Interstitium zeigt mikrovillöse Ausläufer der
Luteinzellen. Am 17. Tag ist das gER sehr stark entwickelt. Das Innere der
Mitochondrien erscheint dann weniger dicht als am 8. Tag, die Anzahl freier
Ribosomen stark vermindert.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Die Follikelbildung während der
Ovulation zeigt im SEM (°NILSSON & MUNSHI, 1973):
1) Superfizielle präovulatorische Follikel, mit basaler, intermediärer und apikaler Zone,
wobei die Basalzone Epithelzellen mit Mikrovilli enthält; die Intermediärzellen sind flach
und tragen ebenfalls Mikrovilli; die Apikalzone (Stigma) zeigt eine raue Oberfläche,
aber keinen Mikrovillibesatz.
2) Die Oberfläche kürzlich gesprungener Follikel zeigt nur eine Apikal- und eine
Basalzone, die in ihrem Bau vom Typ 1 verschieden sind.
Beim Übergang von den Oogonien zu den Oozyten kommt es zu einer Zunahme der
Anzahl Mitochondrien und der Golgikomplex gewinnt an Grösse. Es entstehen
vielkernige Zellen, die über Interzellularbrücken miteinander verbunden sind (ODOR &
BLANDAU, 1969).
Cavia porcellus (Rodentia°Caviomorpha; 443). Die Oozyten des geschlechtsreifen F
zeigen einen grossen Kern mit Nucleolus (ANDERSON & BEAMS, 1960). Viele
Mitochondrien, aber nur wenig ER. Im Zytoplasma der primären Oozyten fallen
besonders zahlreiche Vesikel und eine Golgistruktur auf. Die Plasmamembran schiebt
sich in mikrovilliähnliche Fortsätze vor. Das Zytoplasma, das die Corona radiata bildet,
besteht aus den gleichen Anteilen wie das der Oogonien und primären Oozyten,
doch ist das ER offensichtlich hoch entwickelt. Die Zellen sind sternförmig und ihre
Fortsätze enden an der Plasmamembran des Oozyten in der Form
desmosomenähnlicher Bereiche. Die Zona pellucida dürfte aus einer homogenen
amorphen Masse von relativ geringer Dichte bestehen. In jener Masse befinden sich
die Mikrovilli des primären Oozyten und die Fortsätze der Follikelzellen.
Zum Feinbau der Luteinzellen vgl. z.B. BOURNEVA (1973).
Oryctolagus cuniculus (Kaninchen; Lagomorpha; 444). Die frühe Oozyte ist von
einer einzigen Epithelschicht umgeben (ZAMBONI & MASTROIANNI, 1966). Meist sind 1
oder 2 prominente Nucleoli vorhanden, wenige meist sphäroide Mitochondrien im
Aggregat, ER in Verbindung mit Mitochondrien oder Golgisubstanz. Die flachen
Follikelzellen zeigen langgestreckte Kerne, wenige Mitochondrien und gelegentlich
Golgisubstanz.
Spätere Reifungsstadien der Oozyten zeigen mehr Mitochondrien und ein gut
differenziertes rER. Nun sind 4-5 konzentrische Schichten von Follikelepithel
vorhanden. Die Follikelzellen der beiden oozytennahen Schichten (Corona radiata)
zeigen viele Fortsätze, von denen einige in die Vitellinmembran der Oozyten
vordringen. Die Mikrovilli dieser Membran sind in der Nähe der Fortsätze dichter und
länger als in anderen Regionen. Zwischen Corona radiata und Oozyten befindet sich
die Zona pellucida. Die kortikalen Villi können miteinander verschmelzen (HADEK
1964).
Sus scrofa (Artiodactyla°Suidae; 450). Die Luteinzelle ist gross, epitheloid und reich
an Zytoplasma mit viel ER, Mitochondrien mit tubulären Cristae, Lipidtropfen und einer
Golgistruktur.
Lobodon carcinophaga und Hydrurga leptonyx (Krabbenfresser und Seeleopard;
Pinnipedia°Phocidae; 448). Zum Feinbau des Corpus luteum vgl. z.B. SINHA &
ERICKSON (1972). Während der Trächtigkeit sind 3 Arten von Luteinzellen zu
beobachten: Typ I mit zentralem Nucleus und viel gER; II mit vielen Mitochondrien,
wenig gER und Lipidtröpfchen; III ebenso mit vielen Mitochondrien, aber grossen
Lipidtropfen.
Homo
Follikuläre Oozyten (BACA & ZAMBONI, 1967). Im Ruhestadium beträgt der Dm 50-70
m. Im kompakten Follikel sind Oozyte und Follikel durch viele interzelluläre
Bindungen verknüpft. Der Nucleus ist gross und rund, das Chromatin fein granulär. Es
sind 1 oder 2 fadenförmige Nucleoli vorhanden. Schnitte durch die Kernhülle zeigen
eine charakteristische Ringstruktur. Die meisten Organellen sind perinukleär
angeordnet. Die Mitochondrien enthalten wenige Cristae.
Die Wachstumsstadien sind durch eine erhöhte Aktivität der Mitochondrien der
Follikelzellen gekennzeichnet, die 3-5 konzentrische Reihen um die Oozyte bilden, die
stark an Volumen zunimmt. Mit dem Einsetzen der Bildung der Zona pellucida
erscheinen an der Plasmamembran vermehrt Mikrovilli, die sich über die ganze
Oberfläche ausbreiten. Der Golgikomplex erfährt intensive Umwandlungen.
Während der Meiosen kommt es zur Akkumulation von Follikelflüssigkeit. Dabei
entstehen Lakunen, die zu einem einzigen Antrum folliculi konfluieren. Es kommt zur
peripheren Dislokation der Oozyte mit den Follikelzellen, wobei immer noch eine enge
Beziehung zwischen den Oozyten und dem inneren Follikelzellring (Corona radiata)
besteht. Der Polarkörper ist gross, elliptisch und wird von einer kontinuierlichen
Plasmamembran begrenzt. Es sind wenige unregelmässig angeordnete Mikrovilli
vorhanden.
Oogenese in E-2.14.3.3.1.
Weitere Untersuchungen des Feinbaus von Oogonien und Oozyten liegen vor
(BAKER & FRANCHI, 1967). Allgemein enthält der Nucleus primordialer Oozyten
filamentöses Chromatin (GURAYA 1974). Das Ooplasma enthält die nucleolusähnlichen
Vitellin-(Balbiani)körper. Die granuläre perinukleäre Substanz steht mit den
Mitochondrien in Verbindung. Lipidkörper kommen in der Form von Granula oder
Stäbchen vor.
Die Luteinzelle des Menschen zeigt kurz vor der Geburt gER in Kontinuität mit
atypischem rER, Mitochondrien und einer gut entwickelten Golgistruktur (GREEN et al.,
1967).
°E-2.14.2.1.2. Ovidukt (Eileiter), Uterus und Vagina
Ein Ovidukt ist bei fast allen Gnathostomata (321; Chondrichthyes bis Mammalia)
vorhanden. Der embryonale Ovidukt, d.h. der Müllersche Gang, erstreckt sich parallel
zum Urnierengang (Wolffscher Gang). Beim Stör (Acipenser sturio; Chondrostei; 330)
entspricht der Ovidukt einem Zweig des Urnierengangs.
Bei den Elasmobranchii (Haie und Rochen; 323) bildet der Wimpertrichter der
Müllerschen Gänge meist eine unpaarige Öffnung.
Der Ovidukt wird beim M frühzeitig rückgebildet; Reste sind bei einigen Amphibienarten
zu finden.
Bei den Tetrapoda ('Landwirbeltiere') gelangen die vom Ovarium abgegebenen Eier
ins Coelom und von dort durch den Fimbrientrichter in den Ovidukt.
Der noch unreife Ovidukt des Hühnchens besteht hauptsächlich aus einer Schicht
säulenförmiger Epithelzellen, die von Bindegewebe umgeben sind. Später kommen
Drüsenzellen hinzu.
Als eine Form von tertiärer Nährstoffversorgung* des Eis werden im Ovidukt u.a.
Proteine sezerniert (Eiweiss des Sauropsideneis).
*primäre und sekundäre Dotterbildung in E-2.14.3.1.
Bei Teleosteern und Amphibien kann der Ovidukt distal uterusartig erweitert sein. Der
grösste Teil des Ovidukts der Sauropsida entspricht einer muskulösen Tuba uterina.
MAMMALIA
UTERUS
Der Uterus ist zweiteilig (Uterus bipartitus bzw. U. duplex) Maus, Ratte, Kaninchen),
zweihörnig (Uterus bicornis; Insectivora, Pferd), oder einfach (Uterus simplex; höhere
Primaten).
Folgende Gewebsschichten sind zu unterscheiden:
- Endometrium; besonders stark in der Cervix ausgebildet. Epithel im Corpus
einschichtig, beflimmert. Cervix mit hohem Flimmerepithel; vaginawärts
mehrschichtiges Plattenepithel.
- Lamina propria. Corpus und Isthmus mit Bindegewebe und vielen Lymphozyten.
Cervix mit stark entwickeltem Bindegewebe; tubuläre, bis in die Muscularis reichende
Drüsen.
- Muscularis, Myometrium. Flechtwerk von Muskelzellen. Bindegewebe und viele stark
gewundene Blutgefässe (die Windung verhindert Reissen bei Dehnung).
- Serosa. Plattenepithel (Vgl. Tunica serosa des Verdauungstrakts, E-2.11.2.2.).
Das Uterusepithel erfährt im Verlauf des 'Zyklus' besondere Veränderungen:
- Transformationsphase: Anschwellen der Mucosa, Vergrösserung der
Drüsenschläuche. Im Bindegewebe werden dann grosse runde Zellen sichtbar, die
gegen die Oberfläche wandern und Kontakt mit dem Bindegewebe der Lamina propria
aufnehmen.
Im Fall der Einidation kommt es zur Decidualisierung der Mucosa, sonst folgt die
- Desquamationsphase mit Platzen der Blutgefässe. Die grossen runden Zellen
zerfallen, das Epithel löst sich in + grossen Zellverbänden ab.
- Regenerationsphase; wird mit neuer Proliferation des Mucosa-Epithels eingeleitet.
Die basale Schicht der Mucosa bleibt unverändert.
VAGINA
Terminale Abschnitte der miteinander verwachsenen Müllerschen Gänge bilden bei
den Eutheria den oberen (kranialen) Teil der unpaarigen Vagina. Den unteren
(kaudalen) Teil bildet der Sinus urogenitalis .
Die Vagina der Monotremata (Kloakentiere; 421) und Marsupialia (Beuteltiere; 422)
wird doppelt angelegt; die Müllerschen Gänge bleiben getrennt. Die Marsupialia bilden
aus den vorderen Abschnitten der Vaginae eine unpaarige Vaginaltasche (Sinus
vaginalis), in die die beiden Uteri münden.
Parallel zu den zyklischen Veränderungen des Uterusepithels (s.o.) erfolgt die des
Vaginaepithels.
Der Nachweis geschieht im Allen-Doisy-Test:
In der Phase, in der das Endometrium für die befruchtete Eizelle aufnahmebereit wird, sind im
Vaginalabstrich schollige kernlose Epithelzellen zu finden. Später treten mehr und mehr
Blutzellen und Mucus auf, bis wieder ein regeneriertes kernhaltiges Epithel erscheint.
Die Umwandlungsphasen des Epithels entsprechen dem Östruszyklus
(Proöstrus-Östrus-Metöstrus-Diöstrus).
Die Clitoris wird vom Sinus urogenitalis gebildet und ist dem Penis homolog (vgl.
E-2.14.2.2.2.). Die Clitoris erreicht beim Klammeraffen Ateles (Cebidae; 430) +
Penislänge.
Ergänzungen
Die kiemenlosen Larven von Nectophrynoides vivipara (Bufonidae; 375) ernähren sich
vom Sekret der Schleimhaut eines uterusähnlichen Gebildes.
Homo
SEM-Untersuchungen des Endometrium zeigen eine Anhäufung Zilien tragender
Zellen in der Nähe von Drüsenöffnungen (JOHANNISSON & NILSSON, 1972).
Ausserdem sind solche Zellen vermehrt im zervikalen Teil des Fundusepithels
vorhanden. Zilien und Mikrovilli unterliegen zyklischen strukturellen Veränderungen
gemäss ihrer proliferativen oder sekretorischen Aktivitäten.
Reife Deziduazellen sind von einer Schicht dichten extrazellulären Materials umgeben,
die sich nicht von der Basallamina der Epithelzellen unterscheidet. Die Feinstruktur
zeigt junctions zwischen Fortsätzen der gleichen Zelle, nicht aber mit benachbarten
Zellen (LAWN et al., 1971). Prädeziduazellen können in der Spätphase des
Menstruationszyklus Bindungen aufweisen, über die, wie z.B. bei der Maus,
benachbarte Zellen kommunizieren.
°E-2.14.2.2.0. Männlicher Genitaltrakt
°E-2.14.2.2.1. Hoden (Testes)
Der paarig angelegte Hoden* der wird von einer Bindegewebskapsel umhüllt.
Bindegewebssepten trennen die Hodenkanälchen (Tubuli seminiferi) voneinander,
die aus den primären Keimsträngen hervorgehen.
*Beide Hoden der Petromyzonta (321) verwachsen miteinander
Histologisch zeigt das Hodenkanälchen ein mehrschichtiges Keimepithel. Zentripetal
sind die verschiedenen Reifestadien der Spermatogenese (Metamorphosestadien der
Keimzellen) bis zu den reifen Spermien nachweisbar. Spezielle Stützelemente des
Tubulus-Epithels sind die Sertolizellen. Sie sind den F Follikelzellen homolog, bilden
eine 'Blut-Hodenschranke' und sind für die Ernährung der Spermatozoen wichtig.
Im interstitiellen Bindegewebe befinden sich die Leydigschen Zwischenzellen.
Spermatogenese in E-2.14.3.3.2.
Bei den meisten Mammalia wölben sich vom Bauchfell aus paarige Skrotaltaschen
vor, in die die Hoden einwandern (Descensus testis).
Details, Ergänzungen
Osteichthyes
Entsprechend den Leydig-Zellen der Mammalia befinden sich bei der Schwarzgrundel
Gobius niger jozo (Perciformes; 363) entlang des Mesorchium polyedrische
Drüsenzellen mit gut entwickeltem gER, vielen Mitochondrien, einer Golgistruktur,
'Lipidtropfen' und Lipofuscin (COLOMBO & BURIGHEL, 1974).
Amphibia
Bei Rana (Anura; 374) geht der Mesonephros craniad in den epithelio-retikulären
Fettkörper über. Letzterer tritt mit der M Gonade in Kontakt, besteht aus verästelten
Zellen mit je einer Vakuole und ist mit Sinuskapillaren durchsetzt, deren locker
strukturierte Wände aus Endothelzellen und Fortsätzen benachbarter Fettzellen
bestehen (BARGMANN & von HEHN, 1969). Bei Lipidschwund erfolgt eine Umwandlung
des Gewebes in Epithel.
Reptilia
Die interstitiellen Zellen von Lacerta vivipara und Anguis fragilis (386) enthalten
reichlich gER, Mitochondrien und Lipidtropfen (DUFAURE 1968).
Aves
Gallus domesticus (Galliformes; 400). Die Feinstruktur der Sertolizellen des Hahns
zeigt eine Entwicklung von der einfachen Säulenepithelzelle zu einer sternförmigen
Zelle mit zytoplasmatischen Fortsätzen (COOKSEY & ROTHWELL, 1973). Der Kern führt
einen Nucleolus. Es sind reichlich gER, wenig rER, viele freie Ribosomen,
Mitochondrien, Golgi, Lipidkörper und Tight junctions vorhanden, sowie Vesikel nahe
der Plasmamembran und Mikrotubuli an den Plasmafortsätzen.
Die Leydigzellen sind einfache Mesenchymzellen, die Fibroblasten ähneln
(ROTHWELL 1973). Der Kern zeigt deutlich einen Nucleolus. Aggregate von rER sind
nachweisbar, sowie gER, Mitochondrien mit tubulären Cristae, Golgi, Lipid, Mikrotubuli
und viele Lysosomen.
Mammalia
In allen M Keimzellen befinden sich Lipidtropfen, besonders während der Entwicklung
der Spermatiden (BRÖKELMANN 1963). Im frühen Spermatid liegt der
Chromatidkörper meist in der Nachbarschaft des Golgimaterials. Bei der Ratte sind die
Keimzellen, mit Ausnahme der Spermatogonien, von den zytoplasmatischen
Fortsätzen der Sertolizellen umgeben.
Didelphis (Opossum; Metatheria°Marsupialia; 422). Die Leydigzellen zeigen viel gER,
einen juxtanukleären Golgiapparat und häufig Pseudopodien (CHRISTENSEN &
FAWCETT, 1961). Es sind 'mesenchymähnliche' Zellen und Makrophagen nachweisbar.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die fetale Leydigzelle (Tage 17-22 der Gestation) enthält gER, Lipid und Glykogen
(KERR & KNELL, 1988). Nach der Geburt treten die Zellen mit interstitiellen Fibroblasten
in Verbindung.
Epithelzellen des Rete testis* der Ratte zeigen eine Basalmembran, die wiederum an
Kollagenfibrillen anschliesst (LEESON 1962). Es sind Mitochondrien, gER, eine
Golgistruktur und viele Vesikel vorhanden.
*Kanälchen zwischen den Tubuli seminiferi recti und Ductuli efferentes, mit einer Schicht
kubischen Epithels
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die Tubuli seminiferi zeigen eine äussere limitierende Membran aus externen und
internen Lamellen, die eine Einzelschicht abgeflachter Zellen einschliesst (GARDNER &
HOLYOKE, 1964). Beide Lamellentypen enthalten Fasern, die parallel zur Längsachse
der Tubuli verlaufen. Die externe Lamelle wird von Bindegewebe bedeckt.
Bei 6 Wochen alten Mäusen fallen im oberflächlichen Zytoplasma der Sertolizelle
ER-Zisternen auf (FLICKINGER & FAWCETT, 1967).
Sus scrofa (Artiodactyla°Suidae; 450). Das Zytoplasma der Leydigzellen des Ebers
zeigt vor allem ein dicht gepacktes gER in einem System anastomosierender Tubuli
(BELT & CAVAZOS, 1967). Wenige freie Ribosomen, Golgi, viele Mitochondrien und
dense bodies sind nachweisbar, Mikrovilli ragen in die Interzellularräume benachbarter
Zellen. Selten kommen Desmosomen vor, häufiger Membranfusionen benachbarter
Zellen im Sinne von Maculae occludentes.
Homo
Die Sertolizellen zeigen eine Basalmembran, kristalline Körper
(Charcot-Bottchner-Körper), lamelläre Körper, Kollagenfibrillen, rER und
Mitochondrien, und stehen über Desmosomen miteinander in Verbindung (BAWA
1963). Im Kontaktbereich mit den Spermatiden zeigt das Zytoplasma viele Bläschen,
reichlich Mitochondrien und viele dichte Einschlüsse (HORSTMANN 1961). Sobald sich
das apikale Zytoplasma der Spermatiden zurückgezogen hat, ordnet sich das
'Sertoliplasma' um die Spermatiden an.
Der Fetus zeigt von der 8. Woche der Entwicklung an ein Interstitium mit noch
undifferenzierten Mesenchymzellen. In der 8.-14. Woche entwickeln sich die
Leydigzellen, die dann bis zur 18. Woche noch die Hälfte der Gewebsmasse
ausmachen und von denen viele bis zur Woche 41 degenerieren (PELLINIEMI & NIEMI,
1969). Die Zellen enthalten viel gER, in das Inseln parallel angeordneter, granulärer
ER-Membranen eingebettet sind. Mitochondrien- und Golgi-ähnliche Strukturen sind
vorhanden. Im Zytoplasma befinden sich ausserdem die Reinkeschen Kristalle
(RUBIN et al., 1971).
Mit Osmiumtetroxid fixierte Leydigzellen zeigen 3 Typen (De KRETSER 1967):
1) Unreife Zellen; 2) helle Zellen, mit tubulärem und vesikulärem ER und ohne
Glykogen; 3) dunkle Zellen, mit reichlich tubulärem gER, Glykogen u.a. Partikeln.
Zwischen Typ 2 und 3 scheinen Intermediärformen zu bestehen.
°E-2.14.2.2.2. Ausführgänge
Die Chondrichthyes (322) besitzen die Mesonephros-Kanäle Wolffscher Gang bzw.
Müllerscher Gang, d.h. Derivate des Pronephros. Der Wolffsche Gang entspricht dem
primären Harnleiter und dient dem Ausleiten der Spermien.
Ein Teil des Wolffschen Gangs wird bei den Elasmobranchii (Haie und Rochen; 323)
zum Nebenhoden (Epididymis) der distale Teil zum Harnleiter.
Haie und Amphibien zeigen eine Verbindung des Hodens mit der Niere, wobei der
mittlere Abschnitt des Mesonephros der Spermaabfuhr dient.
Bei den Elasmobranchii (323) entspricht die Epididymis dem kranialen Teil der
Niere, der Ductus deferens dem primären Harnleiter. Ähnlich liegen die Verhältnisse
bei Urodela (Salamandra; 372). Bei Protopterus (368) leiten die Ductuli efferentes
über die kaudalen Nierentubuli ab, sodass ein Harn-Samenleiter vorliegt.
Der Hoden des Störs (Acipenser sturio; Chondrostei; 330) steht insofern in enger
Verbindung mit der Niere, als die Ductuli efferentes in den mittleren Abschnitt der
Niere (Mesonephros) münden. Auch beim Frosch (Rana; Anura; 374) münden die
Ductuli efferentes in den Mesonephros.
Der Hoden der Dipnoi (Lungenfische; 368) steht an seinem Ht.ende mit der Niere in
Verbindung.
Hoden und Ovidukt der Teleostei (331) haben einen eigenen Ausführgang, d.h. der
Ductus spermaticus steht in keiner Beziehung zur Niere.
Aus dem Hoden der Mammalia führen Ductuli efferentes in den Nebenhoden
(Epididymis) mit Ringmuskulatur, Basalmembran und einschichtigem Flimmerepithel.
Der Ductus epididymidis zeigt eine Ringmuskelschicht, eine Basalmembran und
zweireihiges Epithel aus Basalzellen und Zellen mit langen Zilien. Die Fortsetzung des
D. epididymidis bildet der Ductus deferens (Samenleiter) mit Tunica serosa und T.
adventitia. Vor dem Eintritt in die Prostata erweitert sich der D. deferens zur Ampulle
mit prismatischem Epithel. Die Ampulle wiederum setzt sich in den Ductus
ejaculatorius fort.
Als Ausstülpungen der Ampulle (terminale Anteile der Wolffschen Gänge) befinden
sich zwischen Harnblase und Enddarm die geschlängelten Bläschendrüsen*
(Glandulae vesiculosae). Mit Sekret gefüllte Drüsenkammern zeigen ein Zotten
bildendes Epithel und münden in den Ductus deferens.
*'falsche Samenblasen'
Der Sinus urogenitalis des M Säugers wird zur Pars cavernosa urethrae, einer
Röhre, die sich in den Penis fortsetzt. Histologie im Querschnittpräparat: Vena dorsalis
penis, Arteria d. p.; Tunica albuginea, umschliesst das Corpus cavernosum; Urethra,
mit dem Corpus spongiosum urethrae.
°E-2.14.2.2.3. Anhangsorgane, Drüsen
Die M Bufonidae (Kröten; Anura; 375) besitzen das möglicherweise aus rudimentären
Ovarien hervorgegangene Biddersche Organ. Experimentell entstand nach Entfernen der
Hoden aus dem B.O. ein funktionstüchtiges Ovar.
Die Präputialdrüse der Mammalia ist eine modifizierte Talgdrüse (DANGELO &
MUNGER, 1964). Beim Biber (Castor; Rodentia°Castoridae; 441) liefern grosse
Präputialsäcke Bibergeil.
Die Prostata, die Vorsteherdrüse des M Säugers, besteht aus serösem,
alveotubulärem Gewebe, Bindegewebe und vielen Muskelzellen. Die Drüsenzellen sind
kubisch oder prismatisch. Das Epithel ähnelt dem der Ductuli ejaculatorii und der
Urethra.
Die alveotubulären Bulbo-urethralen Drüsen (Cowpersche Drüsen) münden mit je 1
Ausführgang in die Urethra.
Details, Ergänzungen
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Die acinären Zellen der Präputialdrüse zeigen ER, Golgi, Mitochondrien,
Tonofilamente und Kristalloide (BEAVER 1963).
Bei 12-19 Tage alten Rattenfeten sind säulenförmige Zellen des Wolffschen Gangs
nachweisbar, die Mitochondrien, rER, einen kleinen Golgikomplex, sowie grosse
membrangebundene dense bodies mit organellähnlichen Gebilden* enthalten
(FLICKINGER 1969).
*möglicherweise Fragmente degenerierter Zellen, die durch Phagozytose aufgenommen
wurden
Aus dem Wolffschen Gang entwickelt sich die Epididymis. Die Zellen enthalten dann
Zisternen des rER, apikal reichlich gER, auch sind viele Mikrovilli vorhanden. Spezielle
Untersuchungen z.B. bei MARTAN & RISLEY (1963).
Das einschichtige Epithel der Prostata ist verschiedengestaltig, wobei die Zellen des
Laterallappens denen der 'Bläschendrüse' ähneln (DAHL et al., 1973). Alle Acini
werden von 4-6 Schichten glatter Muskeln eingehüllt. Nervenfasern stehen in enger
Relation zu den Muskeln. In der Muskulatur sind i.a. je eine Schicht aus Fibroblasten
und Bindegewebe nachweisbar.
Organellen der Prostata sind Mitochondrien, Mikrovilli, Golgi, rER, Sekretionsgranula
und Lysosomen; die Zellen stehen über Desmosomen miteinander in Verbindung
(DAHL et al., 1973). Der Ventrallappen enthält viel rER und apikal einen gut
entwickelten Golgiapparat. Die Zellen des Laterallappens bilden einen Bürstensaum
aus Mikrovilli; apikal ist eine Akkumulation vieler Granula zu beobachten. Der
Dorsallappen zeigt rER mit weiten Zisternen, aber keine Sekretionsgranula.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Das Myoepithel der Prostata zeigt
grosse Kerne, wenig Mitochondrien, gER und viele Ribosomen (ROWLATT & FRANKS,
1964).
°E-2.14.3.0. Gameten (eine Übersicht)
Es handelt sich um die haploiden Keimzellen, die bei der Befruchtung zur diploiden
Zygote verschmelzen. Im Tierreich sind i.a. die grossen unbeweglichen
Makrogameten (Eizellen) von den kleineren, meist beweglichen Mikrogameten
(Spermien) zu unterscheiden.
Detail
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439). Im Verlauf der Wanderung der
Keimzellen während der Embryonalentwicklung zeigen die Urkeimzellen gelegentlich
pseudopodienartige Fortsätze (CHIQUOINE 1954). In einer späteren Studie (JEON &
KENNEDY, 1973) sind Zytoplasmaprotrusionen in den Zellkern, prominente Nucleoli,
Golgi-Komplexe, viele Ribosomen, aber keine 'Pseudopodien' beobachtet worden.
°E-2.14.3.1. Makrogamet: Eizelle (Oozyte)
Das Zytoplasma der tierlichen Eizelle, das Ooplasma, ist in Endo- und Ektoplasma
unterteilt und zeigt i.a. eine Polarität (Richtungsorganisation). Die Eizelle wird u.a. nach
ihrem Gehalt an Dottersubstanz klassifiziert: oligolecithal (dotterarm;
Echinodermata, Mammalia/Metatheria, polylecithal (dotterreich; Cnidaria,
Cephalopoda, Arthropoda, Pisces, Sauropsida). Ein Extremfall stellt das alecithale Ei
dar (manche Metatheria). In besonderen Fällen wird das Dottermaterial ausserhalb der
Eizelle in Begleitzellen gespeichert (s.u.). Stets sind ein Nucleus mit mindestens
einem Nucleolus, sowie Mitochondrien, Mikrosomen und Golgistrukturen vorhanden.
Letztere sind für die Bildung von Dottermaterial von Bedeutung.
Die Nährstoffanreicherung bzw. Dotterbildung kann geschehen*
- primär (solitär) durch eigene Stoffwechselaktivitäten der Eizelle (Polycladida (109),
Nemertini (114), manche Mollusca).
- sekundär (nutrimentär). Hilfszellen (aus Oogonien oder Oozyten, oder aus
somatischen Zellen des Ovars hervorgegangen) liefern Dottermaterial unter
'Follikelbildung' bei Insekten und Vertebraten. Bei Porifera (097) und Cnidaria (099)
wird die Nährzelle vom Ei aufgenommen.
*tertiäre Nährstoffversorgung im Ovidukt in E-2.14.2.1.2.; Furchung in E-4.5.
EVERTEBRATA
Bei den Ctenophora (105) ist die Dottermasse im polylecithal-telolecithalen Ei am
einen Zellpol lokalisiert. Der Zellkern befindet sich im Ektoplasma, am
gegenüberliegenden Pol.
Die Eier von Lumbricus (Oligochaeta; 162) und Chaetopterus (Polychaeta°Spionida;
156) zeigen eine deutliche Zonierung des Ooplasma unter der Bildung von
Polplasmen.
Die Eier der Tricladida (109), Trematoda (111) und Cestoda (113) speichern
Dottermaterial in speziellen Begleitzellen, den Dotterzellen. Es handelt sich dann um
mehrzellige, ektolecithale Eier. Bei den Neorhabdocoela (109) verschmelzen die
Dotterzellen zu einem Syncytium.
Die Oozyten der höher organisierten Evertebrata sind in jeweils eine
Bindegewebskapsel eingehüllte Aggregate aus Zellen unterschiedlicher Grösse, d.h.
verschiedener Reifestadien.
Arthropoda. Das Spinnenei (Arachnida; 170) zeigt ein Periplasma mit nach innen
gerichteten Mikrovilli. Als Organellen des Ooplasmas fallen vor allem die Mitochondrien
und das rER auf.
Das Ei der Malacostraca (215) ist polylectithal-centrolecithal.
Das i.a. centrolecithale Insektenei ist eine komplex organisierte polare Riesenzelle
mit Ausgangsstrukturen (-'signalen') für die Organbildung (GUTZEIT 1990). In seinem
Grundschema gleicht das Insektenei einer vom Periplasma gebildeten dünnen
Hohlkugel. Das nach innen folgende Retikuloplasma enthält in seinen
Zwischenräumen die Dottersubstanz (Deutoplasma) und umgibt das Zentroplasma.
Die Eihülle besteht aus einer äusseren Lage, dem Chorion und der darunter
liegenden Vitellinschicht. Beide Schichten werden von Follikelzellen gebildet.
Letztere umhüllen die Eizelle während der Oogenese und sterben erst kurz vor der
Eiablage ab. Gegen das Follikelepithel dringen Mikrovilli vor. Das Spermium gelangt
durch die Mikropyle am vorderen Eipol. Ein halbkreisförmiger Kragen um das
Operculum in der Nähe des Vd.pols entspricht einer Sollbruchstelle, die die Larve beim
Schlüpfen aufstösst. Auf der Dorsalseite ansetzende Anhänge des Chorions
(respiratorische Filamente), sowie Poren am hinteren Eipol dienen dem Gasaustausch.
Abweichungen von der Norm zeigen z.B. die oligolecithalen Eier ovoviviparer
Chalcididae (Erzwespen; 284). Dem Collembolenei (Collembola, 253) fehlt das
Periplasma. An der Oberfläche des Eis von Stegomyia (Aedes) aegypti (291) ist
Pinozytose beobachtet worden (°ROTH & PORTER, 1964).
Eine Sonderbildung der Eihülle ist z.B. bei Chrysopa (Planipennia; 281) vorhanden:
Ein Kittstiel ermöglicht das Anheften des Eis an Blätter.
Das Ei der Echinodermata (307) ist meist dotterarm (oligolecithal). Das Ooplasma
besteht aus Ektoplasma und fibrillärem Endoplasma. Nach Zentrifugieren sind eine
Ölschicht, Dottermaterial, Pigment und Endoplasma mit dem Zellkern zu erkennen.
Das Ei des Seeigels (Echinoidea, 312) ist für die Entwicklungsphysiologie von spezieller
Bedeutung.
Tunicata. Das Ascidienei (Ascidiacea, 317) ist von einem Kranz sogen. Testazellen
umgeben. Das Ooplasma zeigt eine deutliche Zonierung.
VERTEBRATA
Reifende Oozyten der Lampreten (Petromyzonta; 321) sind dicht mit Dotterplättchen
angefüllt, die aus einem kristallinen Hauptkörper und einer nichtkristallinen oberen
Schicht bestehen (°KARASAKI 1967).
Die Eihülle mancher Haie (Chondrichthyes; 323) besteht aus einer hornähnlichen
Substanz. Fortsätze der Hülle dienen dem Anheften des Eis an Tang. Leere Hüllen
sind im Strandanwurf der Meeresküsten zu finden.
Das Ei der Teleostei (331) zeichnet sich vor allem durch komplexe Membran- und
Hüllbildungen aus. Die Eihülle besteht aus 2 Schichten, die von Kanälen durchzogen
ist. Die äussere Schicht ist die osmiophile Zona radiata externa. Nach innen folgt die
weniger dichte Zona radiata interna, mit regelmässigem Fibrillenmuster. Die Kanäle der
Z. radiata enthalten jeweils einen Mikrovillus, der aus dem Ooplasma protuberiert. In
der Spätphase der Oozytenreifung dringen bei den Salmonoidei (342) Fortsätze der
Follikelzellen in die Kanäle ein und treten in Kontakt mit den Mikrovilli der Oozyten.
Beim reifen Ei sind die äusseren Poren der Kanäle verschlossen (FLÜGEL 1967). Um
das Ei bildet sich eine dicke Gallerthülle.
Das unbefruchtete Amphibienei (370) zeigt bereits deutlich eine bilaterale Struktur des
Dotters. Dabei bildet das helle oder weisse Material die vegetative Hälfte, das braune
pigmentreiche Material die animale Hälfte. Der Eikern liegt in der Nähe des animalen
Pols. Der Oozytenkern weist häufig mehrere tausend Nucleoli auf. Oozyte und
Follikelzellen sind über Desmosomen miteinander verbunden.
Das Sauropsidenei (Sauropsida, 376) ist durch die Membrana chalacifera mit
Chalazabildung an den beiden Polen gekennzeichnet. Neben dünnflüssigem Eiweiss
findet sich als Eihülle dichtes Eiweiss, das eine zusätzliche Nährsubstanz darstellt und
in ähnlicher Beschaffenheit schon im Ei der Haie vorkommt.
Die äussere Membran des Sauropsideneis besteht aus 2 Faserschichten, zwischen
denen die Luftkammern gebildet werden. Die Kalkschale besteht aus
'Sphaerokristallen'. Häufig ist die Schale von einer Cuticula überzogen. Die Schale
des Vogeleis entspricht einem Kegel- und Kalottenfachwerk (vgl. SCHMIDT 1965).
Das Ei der Metatheria (422) ist alecithal bis oligolecithal. Soweit Dottermaterial
überhaupt vorhanden ist, befindet es sich nahe dem animalen Zellpol und ist in eine
Vakuole eingeschlossen. Die extrazelluläre Schicht zwischen Oozyte und
Follikelepithel ist die i.a. zweischichtige Zona pellucida aus einer homogen
erscheinenden Matrix. Oozyte und Follikelzellen stehen über Desmosomen
miteinander in Verbindung.
Die Zona radiata der Säugerpellucida tritt beim reifen Ei als Corona radiata hervor.
Der Zellkern ist meist peripher lokalisiert; im Ooplasma sind Golgistrukturen zu
erkennen, ausserdem ER, Mitochondrien und Vesikel.
Ergänzungen zu E-2.14.3.1.
Zur Struktur der Eihülle (Cortex) der Echinodermata (307) und Amphibia (370) vgl.
z.B. SARDET & CHANG (1987). Je nach physiologischem Zustand sind zu beobachten:
Veränderungen der Mikrovilli; Zytoskelett auf Actinbasis gebündelt, polymerisiert oder
depolymerisiert; Vesikel mit Exo- oder Endozytose; Mikrotubuli und endoplasmatische
'Netze', die sich während der Reifung und Befruchtung reorganisieren.
Cnidaria
Eudendrium racemosum (Hydrozoa; 100). Im Eizentrum ist reichlich Dottermaterial
gelagert (polylecithal-centrolecithal). Die Dottermasse wird im Innern von einem
Plasmanetz durchsetzt (~allgemeines Kennzeichen des polylecithalen Eis).
Plathelminthes
Fasciola hepatica (Trematoda°Digenea; 111). Die primären Oozyten zeigen
periphere Fortsätze, die in die Interzellularzone reichen (GRESSON 1964). Der
Nucleolus der primären Oozyten zeigt vakuolisierte Areale, die Kernhülle Poren. In
älteren Oozyten besteht eine Verbindung zwischen Nucleolus und Kernhülle. Die
Cristae der Mitochondrien sind unregelmässig angeordnet.
Mollusca
Lymnaea stagnalis (Basommatophora; 137). Das Ooplasma ist deutlich differenziert.
Nach dem Zentrifugieren zeigt das Eimaterial von oben nach unten folgende
Schichtung: Lip(o)ide, Zytoplasma mit Mitochondrien, Nucleus mit Nucleolus,
Glykogen, Protein mit Golgistrukturen und Dictyosomen.
Viviparus contectus (Streptoneura; 130). Die Oozyten zeigen im Stadium I einen
Kernpolymorphismus (BOTTKE 1973). Der Nucleolus nimmt Kontakt mit der Kernhülle
auf und besteht aus einem zentralen fibrillären Bereich, sowie einem dünnen Saum
ribosomenähnlicher Partikel. ER ist spärlich vorhanden; die Mitochondrien erscheinen
schüsselförmig. Im Stadium II sind ein gut entwickeltes rER, eine Golgistruktur, grosse
Nucleoli und andere Einschlüsse des Zellkerns zu erkennen. Stadium III zeigt
Multivesikularkörper, ER, eine Golgistruktur, Lipidtropfen und Glykogen. Die
Follikelzellen enthalten viele Vesikel, einen gut ausgebildeten Golgiapparat,
spärliches rER, diverse Einschlüsse, sowie in Längsrichtung angeordnete Mikrotubuli.
Annelida
Bei Nereis pelagica (Polychaeta°Phyllodocida; 155) entstehen Vitellinkörper durch
Konfluieren von Golgivesikeln (DHAINAUT 1970). Bei Eintritt der Geschlechtsreife treten
Mucopolysaccharide auf. In diesem Stadium ist der Golgiapparat grossen
Veränderungen unterworfen, indem es zur Dilatation der distalen Sacculae unter
Abtrennung von Vesikeln kommt. In der reifen Oozyte bilden Mucopolysaccharide eine
Rindenschicht. Die Dictyosomen werden ins Zytoplasmazentrum abgedrängt und
degenerieren.
Die Cortex des Eis besteht bei Nereis limbata (Polychaeta°Phyllodocida; 155) aus
einer breiten Zone dicht gepackter Alveolen (FALLON & AUSTIN, 1967).
Oozyten von Eisenia foetida (Clitellata°Oligochaeta; 162; LECHENAULT 1968). Eine
doppelte Plasmamembran umgibt die kleinen, sphärischen primären Oozyten. Die
meisten Organellen befinden sich in der basophilen Zellregion. Mitochondrien, rER und
ein schwach entwickelter Golgiapparat sind vorhanden. Die Oozyten mittlerer Grösse
haben dichte Granula in der Nähe der Kernhülle, sowie mehr und längere
Mitochondrien als die primären Oozyten. Die grosse Oozyte, das 'Vitellinstadium', zeigt
ein homogenes Nukleoplasma und fingerförmige Protoplasmafortsätze, steht jedoch
nicht in Kontakt mit den Thekazellen. Das Vitellinmaterial besteht aus Proteingranula,
Lipid und Glykogenpartikeln.
Arthropoda
CRUSTACEA
Artemia salina (Anostraca; 201). Der Feinbau des Eis zeigt Mikrovesikel, Ribosomen
und tubuläres rER (ANTEUNIS et al., 1964,1966). In Kernnähe befinden sich der
Golgiapparat und ein Komplex aus Mitochondrien.
INSECTA
Im Ooplasma der Hymenoptera (282) kommen akzessorische Kerne vor. Kernporen
sind mit Annuli versehen. Stets sind Ribosomen vorhanden. Das ER ist hauptsächlich
in älteren reifen Oozyten ausgeprägt. Die Mitochondrien nehmen mit der Reifung an
Zahl zu und bilden häufig Aggregate. Eine Golgistruktur ist i.a. vorhanden, jedoch
häufig unauffällig. Pigmentgranula können auftreten.
Drosophila melanogaster (Diptera; 294). Die Oozyte steht während der Oogenese in
engem Kontakt mit Hilfszellen (GUTZEIT 1990). Oozyten, weitere Keimbahnzellen und
somatische Zellen bilden den Follikel. Das Ovar ist in ca. 20 Ovariolen unterteilt, mit
denen die verschiedenen Stadien der Entwicklung aufgereiht sind. An der Spitze, im
Germarium, liegen die Stammzellen und die Zone mitotischer Teilung. Der
Oozytenkern wandert während der Wachstumsphase ins Ooplasma ein, entlang der
Dorsalseite des Follikels zum vorderen Follikelpol. Während der letzten Phase der
Oogenese schrumpfen die Nährzellen zusammen und ihr Zytoplasma strömt in die
Oozyte ein. Im Zytoplasma der Nährzellen sind dann Bündel von Mikrofilamenten
vorhanden. Zwischen Oozyte und angrenzenden Follikelzellen befinden sich Gap
junctions. Im Germarium wird eine Zelle des 16-Zellverbandes zur Oozyte, die zum
posterioren Pol des Follikels wandert.
Echinodermata
Beim Schlangenstern Ophioderma panamensis (Ophiuroidea; 311) enthalten die
Oozyten während der überwiegenden Zeit der Oogenese viele Kerne, die teilweise mit
der inneren Schicht der Kernhülle in Kontakt treten (KESSEL 1968). In Golgi-Zisternen
sind Dotter-Granula nachweisbar.
Chordata
Lampetra fluviatilis (Petromyzonta; 321). Im reifen Ei ist am einen Zellpol
PAS-positives Material angehäuft. Die ganze Oozyte wird von einer PAS-positiven
Schicht, der Zona pellucida, umgeben. An dem Pol, an dem das PAS-positve Material
abgelagert ist, ist diese Zone dicker als am gegenüberliegenden Pol (°LARSEN 1970).
Lampetra planeri zeigt ein sinusartiges Vordringen der äusseren Oozytenschicht
gegen die Follikelzellen, ist + homogen und enthält einige Vakuolen
(BUSSON-MABILLOT 1967). Die innere Oozytenschicht erscheint ebenso homogen,
bei feiner Streifung. Die Zona pellucida besteht aus Polysacchariden, Proteinen,
Glykogen, Glykolipid-Komplexen, sowie SH- und S-S -Gruppen; saure
Mucopolysaccharide fehlen.
Bei den Amphibien sind die Lipidtropfen, die den Dotter ausmachen, zunächst mit den
Mitochondrien assoziiert, später frei im Zytoplasma verteilt. Bei Rana pipiens
(Leopardfrosch; 374) sind entsprechend Lipochondrien nachweisbar.
Die offenbar für die Dotterbildung bedeutsamen Balbianikörper bestehen beim
Säuger hauptsächlich aus Golgi-Elementen. Häufig kommen parakristalline Strukturen
vor.
°E-2.14.3.2. Mikrogamet (Spermatozoon)
Zum Auflösen der Eihülle tragen die Spermatozoen i.a. eine Kopfkappe, das Akrosom,
das aus dem Golgiapparat der Spermatiden (vgl. E-2.14.3.3.2.) hervorgeht. Es handelt
sich um ein Lysosom, u.a. mit Hyaluronidase und Proteinen. Ein besonderes
Kennzeichen ist der Zytoplasmaschwund mit zunehmender Reifung des
Spermatozoon.
Die Spermatozoen vieler Crustacea (Phyllopoda, 198; Copepoda, 204; Malacostraca,
215) und Diplopoda (244) sind geissellos (aflagellat). Den unbeweglichen Spermien
der Isoptera (Termiten, 258) fehlt der Schwanzfaden.
Bei den Phyllopoda (198) und bei Nematoda (120) kommen amöboide Spermien vor,
die während ihrer Entwicklung keinen Plasmaschwund zeigen und viele Mitochondrien
enthalten.
Durch ein langes Mitochondrion und parallel dazu verlaufenden Bündeln aus
Mikrotubuli erhält das Spermium der Nematoda seine Schwanzform. Die
Spermiengeissel der Plathelminthes (109) ist vom 9+1 Muster.
Die Spermien der Streptoneura (Gastropoda; z.B. Opalia funiculata, 130) sind von
grossen Nährzellen umgeben (Spermiozeugmen), die viele Mitochondrien enthalten.
Bei den meisten Arten treten atypische Spermien auf, die befruchtungsunfähig sind
(BULNHEIM 2000). Einen merkenswerten Spermiendimorphismus zeigen Epitonium
eusculptum und E. eximium aus japanischen Küstengewässern. Das atypische
Spermium ist flach, mit zugespitztem Vd.ende und + gelapptem Ht.ende; der eine der
beiden Zipfel ist zu einem schmalen Flagellenschweif verlängert (BULNHEIM 2000).
Zu Viviparus vgl. Ergänzung.
Ergänzungen
Cnidaria
Das Spermatozoon von Hydra cauliculata (100) enthält ein aus 4 Mitochondrien
gebildetes Mittelstück, zeigt aber offenbar kein Akrosom (MOORE & DIXON, 1972).
Das Spermatozoon von Nausithoe (Scyphozoa; 103) zeigt einen grossen zentralen
Kern, dem das PAS-positive Akrosom aufsitzt (AFZELIUS & FRANZÉN, 1971). 4 grosse
Mitochondrien bilden das Mittelstück. Am posterioren Zellpol befinden sich 2
Zentriolen. Vom distalen Zentriol geht die Geissel aus, die dem 9+2 Schema entspricht.
Nematoda
Das geissellose (aflagellate) Spermium von Nippostrongylus brasiliensis (122)
zeigt keine Akrosombildung, keine Golgizone und kein ER, besitzt aber ein
Mitochondrion und mitochondrienähnliche Gebilde (JAMUAR 1966).
Mollusca
Viviparus malleatus (Mesogastropoda; 130) bildet 2 Arten von Spermatozoen (GALL
1961): 1) uniflagellat, mit 9 Chromosomen; 2) atypisch multiflagellat mit einem
Chromosom.
Beim fadenförmigen Spermium der Strandschnecke Littorina (130) umgibt der
langgestreckte Kern röhrenförmig den Geisselschaft (BUCKLAND-NICKS 1973). Im
Mittelteil des Spermiums fusioniert das Plasmalemm mit der äusseren
Mitochondrienschicht unter Bildung eines Porensystems, das eine Verbindung mit der
Aussenwelt herstellt. Dem Nucleus sitzt ein konisches Akrosom auf.
Die Spermatozoen der 'Amerikanischen Auster' Crassostrea virginica (Filibranchiata;
144) sind durch einen Axialkörper gekennzeichnet, der sich vom proximalen Bereich
des Nucleus bis zur Spitze des Akrosoms erstreckt (GALTSOFF & PHILPOTT, 1960).
Annelida (153)
Die Spermien zeigen eine deutliche Akrosombildung (COLWIN & COLWIN, 1961;
FALLON & AUSTIN, 1967; DEFRETIN & WISSOCQ, 1974). Bei Hydroides hexagonus
(Polychaeta°Sabellida; 158) besteht das Akrosom aus einem Vesikel, das von einer
kontinuierlichen Membran umgeben ist. Die Mittelzone des Akrosoms bildet eine
Tasche, in die der Apex des Kerns vordringt (COLWIN & COLWIN, 1961).
Das Akrosom von Nereis limbata (Polychaeta°Phyllodocida; 155) ^ doppelwandigem
hohlen Conus, in den die Spitze des Axialstabs eindringt (FALLON & AUSTIN, 1967).
Tardigrada (165)
Die Spermatozoen der Bärtierchen enthalten gewundene ('helikale') Kerne (YASUZUMI
1974).
Arthropoda
CRUSTACEA
Die geissellosen (aflagellaten) Spermien von Cancer pagurus (Brachyura; 241)
besitzen ein sphaeroides Akrosom, das vom Nucleus umschlossen wird (LANGRETH
1969).
Die ebenfalls geissellosen Spermien von Procambarus clarkii (Cambaridae; 238)
werden von PAS-positivem Material (~Akrosom) eingeschlossen (MOSES 1961). Auch
das Kernmaterial breitet sich in der Spermatozoenhülle aus. Das reife Spermium
enthält keine Mitochondrien.
Das von membranartigen Gebilden umgebene Akrosom von Callinectes sapidus
(Brachyura; 242) liegt in einer Vertiefung des Nucleus (BROWN 1966).
INSECTA
Drosophila melanogaster (Diptera; 294). Die Matrix des Akrosoms zeigt eine meist
lamelläre Konfiguration.
Echinodermata
Das Spermatozoon
- der Echinoidea (312) zeigt Akrosombildung. Das Mittelstück enthält ein einziges,
das Geisselende ringförmig umgreifendes Mitochondrion (BERNSTEIN 1962). Es
liegen 2 Centriolen vor, deren eines zum Basalkörper der Geissel wird (MARSHALL &
LUYKX, 1973).
- der Seegurke Leptosynapta clarki (Holothuroidea°Apoda; 315) zeigt eine 'granuläre'
Akrosomregion mit konzentrischer Schichtung (ATWOOD 1974). Posterior befindet
sich der Nucleus, der von grossen Mitochondrien umgeben ist. Das Mittelstück enthält
ein Mitochondrion; gelegentlich ist Golgisubstanz vorhanden. Die Geissel zeigt das 9+2
Muster.
- des Haarsterns Antedon petasus (Crinoidea°Comatulida; 308) ist klein und
abgerundet; der Kern zeigt dicht gepackte Fibrillen, das Mittelstück Mitochondrien; es
sind 1 oder 2 Centriolen vorhanden (AFZELIUS 1977).
Chordata
Ascidia nigra (Tunicata; 317) zeigt eine deutliche Akrosombildung (SCHABTACH &
URSPRUNG, 1965). Der lange Kern wird von einem grossen Mitochondrion ringförmig
umschlossen. Das Flagellum ist nach dem 9+2 Muster aufgebaut.
Bei Lampetra planeri (321) fällt ein komplexes vesikuläres Akrosom auf; eine
Kappenbildung unterbleibt jedoch (FOLLENIUS 1965; STANLEY 1967).
Chondrichthyes
Die Spermatiden von Squalus suckleyi (Elasmobranchii°Selachii; 323) zeigen ein
kappenförmiges Akrosom, das mit einer Golgistruktur in Verbindung steht (STANLEY
1971). Im Weiteren sind eine helikale Nucleusform, sowie ein ebenfalls spiralig
gewundener Axonemakomplex vom 9+2 Muster zu erkennen. Neben langen sind
kleine runde Mitochondrien nachweisbar (STANLEY 1971a).
Osteichthyes
Das reife Spermatozoon des Australischen Lungenfischs Neoceratodus forsteri
(Sarcopterygii°Dipnoi; 368) besteht im Wesentlichen aus einem sehr langen konischen
Nucleus mit apikalem Akrosom. 2 dünne Stäbe begleiten den Zellkern vom basalen
Ende des Akrosoms auf 4/5 seiner Gesamtlänge. Im Mittelstück befinden sich die
beiden übereinander angeordneten Centriolen und die Mitochondrien. Eine
Ringstruktur umgibt das proximale Geisselende. Zytoplasmafortsätze umschliessen die
Achse des Flagellums (JESPERSEN 1971).
Reptilia
Die Spermien der Schildkröten (Chelonia; 378) zeichnen sich durch eine
pyramidenförmige Akrosomkappe aus (KAPLAN et al., 1966). Letztere wird von einer
dünnen Membran umschlossen, die sich weiter über Hals, Mittelstück und Schwanz
des Spermiums erstreckt. Im Halsstück befinden sich die Centriolen, im Mittelstück
Längsfilamente und die Mitochondrien. Das Schwanzstück zeigt die typische 9+2
Geisselstruktur.
Mammalia
Umfassende Untersuchungen über den Bau der Säugerspermatozoen ergaben gute
Übereinstimmungen im allgemeinen Bauplan. Das Mittelstück ist durch ein meist
spiralig ausgerichtetes Mitochondrion gekennzeichnet (FAWCETT 1965; PHILLIPS
1972). Im Akrosomenmaterial von Ratten- und Kaninchenspermien bestehen zonale
Unterschiede im Feinbau, was auf spezies-spezifische Enzymmuster hinweist
(PHILIPPS 1972). Bei Loris und Primaten können die Spermatozoen einen
Subakrosomalraum, das 'Perforatorium' aufweisen (BEDFORD 1967).
°E-2.14.3.3.0. Gametogenese
Voraussetzung der sexuellen Fortpflanzung (Gamogonie) ist die Bildung der
Keimzellen (Gametogenese), die primär durch genetische, sekundär durch hormonale
Faktoren gesteuert wird. Die diploiden, ursprünglich extragonadalen Urkeimzellen
(primordiale Keimzellen, Gonozyten) vermehren sich, nach Einwanderung in die
Gonadenanlage, mitotisch zu Oogonien bzw. Spermatogonien, die dann
Reifeteilungen (Meiosen) durchlaufen und haploide Keimzellen (Gameten) bilden.
Prinzip der Gametogenese der Mammalia (KEMPER & PETERS, 1987; CHIQUOINE
1954): Die primordialen Keimzellen (Gonozyten) bilden sich im frühen
Neurulastadium im Dottersackepithel. Es beginnt die Migration der Zellen in die
hintere Darmregion und in die Mesenterien.
Bei Maus und Ratte besteht ein undifferenziertes Blastemstadium der
Gonadenentwicklung (JOST 1972). Am 14-Tage Embryo sind die präsumptiven Tubuli
seminiferi im anterioren Teil des Hodens zu erkennen. Nahe der Tubuli des
Mesonephros hüllen Agglomerationen grosser Zellen die Keimzellen ein.
Beim 12-Tage Rattenembryo befinden sich die meisten Primordialzellen im
Mesenchym, an Tag 13 in der Genitalleiste. Zum Ende der Zellmigration, d.s. bei der
Ratte die Gestationstage 17/18, beginnt die 'kortikale Gametogenese' beim F und die
'medulläre Gametogenese' beim M Geschlecht. Frühe Oozyten bzw. die letzte Stufe
der Prospermatogonien sind beim 17/18 Tage Fetus nachweisbar (HILSCHER 1981;
MIETHING 1989).
Detail
Drosophila melanogaster (Diptera; 294). Die Keimzellen werden von interstitiellen
Zellen umgeben, womit eine Pseudozyste entsteht (BAIRATI 1967). Die Aussenschicht
besteht aus Epithel- und Muskelzellen, apikal sind die Reifungsstadien der
Spermatogenese zu sehen. Für die Eiröhren werden 2 Haupttypen unterschieden:
1) Die panoistische Ovariole, d.h. das apikale Ende zeigt die primären F Keimzellen,
basalwärts sukzessive in reife Eier überleitend. 2) Die meroistische Ovariole, d.h. es
sind Ei- und Nährzellen vorhanden.
°E-2.14.3.3.1. Oogenese
Die Oogenese umfasst die Reifungsstadien der primären F Keimzellen ( ^ Oogonien)
bis zur Bildung der Eizelle (Ovum). Aus dem Oogonium geht unter Mitose die (in der
Prophase tetraploide) Oozyte 1. Ordnung hervor (Primärfollikel mit einschichtigem
Epithel). Diese 'Eimutterzelle' kann im Dictyotänstadium über sehr lange Zeit bestehen.
Nach einer Meiose entsteht die diploide Oozyte 2. Ordnung plus 1 Polkörper
(Richtungskörper). Nach einer weiteren Teilung entsteht die definitive, haploide Eizelle
(Ovum) + (meist 3) Polkörper.
Die Oozyte 2. Ordnung erfährt eine Grössenzunahme durch die Einlagerung von
Dottermaterial und umgibt sich bei den Vertebrata mit Follikelzellen in mehreren
Schichten (Follikelepithel, Sekundärfollikel). Den Follikel umgibt eine
Bindegewebshülle. Aus Sekundärfollikel entstehen die Tertiärfollikel (Graafsche
Follikel).
Die Eireifung insgesamt erfolgt in 3 Phasen:
1. Vermehrungsphase (Proliferationsphase). Bildung der Oogonien
(Mitosen), dauert bei den Mammalia bis zur Geburt.
2. Wachstumsphase. Bildung der Oozyten, Einlagerung von Dottermaterial.
3. Reifungsphase. Übergang Oozyte 1 in Oozyte 2, Bildung der Eizelle.
Bei der polytrophen Ovariole der Insekten wandern die Nährzellen zu mehreren, je
eine Eizelle begleitend, in das Vitellarium. Bei der telotrophen Ovariole bleiben die
Nährzellen im Endfach und über Nährstränge mit den basalwärts wandernden Eizellen
verbunden.
°E-2.14.3.3.2. Spermatogenese
Spermatozoon ^ Spermium
Die Spermatogenese umfasst die Stadien von der frühen Differenzierung der M
Keimzellen (Spermatogonien) bis zur Reifung der Spermien (Spermiogenese).
Im Verlauf der Spermatogenese der Metazoa (096) kommt es innerhalb einer
bestimmten Norm zu Keimzellverlust (ROOSEN-RUNGE 1973). Es können degenerative
Erscheinungen der Einzelzellen des Klons auftreten. Relativ häufig sind polymorphe
Spermatozoen zu beobachten (vgl. E-2.14.3.2.).
EVERTEBRATA
Plathelminthes
Bei Fasciola hepatica (Trematoda; 111) sind 4 Spermatidenstadien zu erkennen
(GRESSON & PERRY, 1961): 1) Zellkern mit Hülle aus 2 Komponenten; meiste
Mitochondrien in Kernnähe. 2) Elongation von Zelle und Kern. 3) Kern lang,
fadenförmig, verstreute Mitochondrien, 2 Axialfilamente vom 9+2 Schema. 4) Kern mit
+ homogener Hülle.
Nematoda
Nippostrongylus brasiliensis (122). Im röhrenförmigen Hoden befinden sich unreife
Spermatiden am einen, reife Spermatiden am anderen Pol (JAMUAR 1966). Jedes
Spermatid zeigt einen prominenten Kern, 1 Paar Centriolen, ein Mitochondrion,
Mikrotubuli, Ribosomen; eine Golgistruktur und ER fehlen.
Mollusca
Mytilus edulis (Filibranchiata; 143). In frühen Spermatiden der Miesmuschel gehen
von der Golgistruktur präakrosomale Vesikel aus. Das ER zeigt einige Ribosomen,
die im weiteren Verlauf der Spermatidenreifung wieder verschwinden (LONGO &
DORNFELD, 1967).
Arthropoda
ARACHNIDA
Die Mitochondrien von Euscorpius flavicaudis (Scorpiones; 170) erfahren im Verlauf
der Spermatogenese eine Umwandlung in grosse Chondriosomen (ANDRÉ 1959).
Die an Bufo marinus parasitierende Zecke Amblyomma dissimili (Acari; 184) besitzt
Spermatiden mit einem auffallend grossen Gehalt an ER, sowie Dictyosomen,
Mitochondrien und multivesikuläre Körper. In Kernnähe wird das Präakrosom gebildet
(REGER 1962, 1963).
Leiobunum (Opiliones; 195). Die Spermatiden enthalten rER, Golgikörper und
Centriolen (REGER 1969). Im Verlauf der Spermatidenreifung erfährt der Kern eine
Invagination, in die Granula und Centriolen einwandern. Aus einem Pol des nun
tassenförmigen Nucleus entsteht ein membranartiges Gebilde aus Anteilen des ER
und der äusseren Kernhülle. Die Mitochondrien befinden sich zunächst nahe dieser
'Membran' und werden dann dem Nucleus inkorporiert.
CRUSTACEA
Die Spermatiden der Decapoda (215) zeigen 4 Reifestadien (LANGRETH 1969). Den
Spermatiden I fehlt offenbar eine Golgistruktur. Die Spermatiden II zeigen einen
Komplex osmiophiler Membranen in Verbindung mit ER und sind von Nährzellen
umgeben, die grosse, unregelmässig gestaltete Kerne und Golgistrukturen aufweisen.
Jede Nährzelle umgibt mehrere Spermien. Mit fortschreitender Spermienreifung
degenerieren die Nährzellen. Bei den Spermatiden III tritt das Membransystem
deutlicher hervor; eine Akrosomenkappe ist vorhanden. Letztere erscheint bei den
Spermatiden IV vergrössert.
Eriocheir japonensis (Wollhandkrabbe; Brachyura; 242). Im Spätstadium der
Differenzierung der Spermatiden erscheint der Nucleus konkav, das Karyoplasma fein
alveolär (YASUZUMI 1960). Zwischen Zytoplasma und Nucleus befinden sich grosse
Vesikel mit fibrillärem oder granulärem Inhalt; später bildet sich eine grosse Vakuole.
Die Spermatogenese von Procambarus clarkii (Cambaridae; 238) umfasst 6 Stadien
(MOSES 1961a): 1) Ohne Golgistruktur; 2) PAS-positive Granula als Präakrosom; 3)
Kappenbildung des Akrosoms; 4) der Kern wird bikonkav und die Invagination der
Akrosomenkappe beginnt; 5) Bildung der membranösen Zellhülle; 6) reifes Spermium
Bei Pinnixa (Pinnotheridae; 242) dringt ein membranähnliches Gebilde, das sich vom
ER und vom Nucleus ableitet, ins Invaginationsstadium des Akrosoms ein. Im reifen
Spermium ordnen sich an der Basis des Akrosoms die Centriolen an. Die
Mitochondrien stehen mit Teilen des Nucleus, die das Akrosom umschliessen, in
Verbindung (REGER 1970).
Die primären oder ovalen Spermatiden von Notodromas monacha (Ostracoda; 203)
führen Karyomeren, die zu einem Kern verschmelzen. Die Mitochondrien lagern sich
zu 'Nebenkernen' zusammen. Der Kern der sekundären oder spindelförmigen
Spermatiden weist 3 granuläre Korpuskeln unterschiedlicher Grösse auf. Ein
Kernbezirk umgibt sich mit einer Doppelmembran. Die Kernhülle bildet Auswüchse, die
sich zu flügelförmigen Strukturen entwickeln, die wiederum aus je 2 Lamellen
bestehen. So entstehen die schlauchförmigen Spermatiden, die in ihrer ganzen
Länge von Kern, Nebenkern und Flügelstrukturen durchzogen werden. Den Flügeln
wird eine Funktion bei der Bewegung der geissellosen Spermien zugeschrieben
(ZISSLER 1969, 1969a); sie dürften Teilen des ER entstammen (YASUZUMI 1974).
INSECTA
Die reifen Spermien enthalten keine Ribosomen und keinen Golgiapparat (PHILLIPS
1970). Verfolgt man die Spermienreifung bis zu den Spermatiden zurück, so ist ein
Übergang vom Golgikomplex über das blasige Präakrosom zum eigentlichen
Akrosom zu erkennen.
Bei Drosophila melanogaster (Diptera; 294) befinden sich in der apikalen Region des
Hodens Stammzellen (primäre Spermatogonien), im mittleren Abschnitt sekundäre
Spermatozyten und Spermatiden (RASMUSSEN 1973). Aufgrund ihres Feinbaus
werden 11 Reifungsstadien der Spermatiden unterschieden (STANLEY et al., 1972).
Im Gegensatz zu Locusta migratoria (260) ist hier in frühen Stadien ein Golgiapparat
vorhanden. Aus dem Mitochondrien-Aggregat entsteht ein grosser Nebenkern. Das
präakrosomale Vesikel entsteht innerhalb der Golgi-Lamellen nahe der Kernoberfläche.
In einem mittleren Stadium der Spermatidendifferenzierung ordnet sich das Plasma an
der Konkavseite des Kerns an.
Tettigonia (Ensifera; 260). Jeder Spermatozyt der Heuschrecke enthält ER und viele
Mitochondrien (KESSEL 1967). Das Flagellum beginnt mit einem proximalen Centriol.
Viele Mikrotubuli treten in Kontakt mit einem perinukleären und pericentriolären
Aggregat aus Granula.
Für die Pilzmücke Sciara coprophila (Diptera; 291) werden die besonderen Elemente
der Spermatidenreifung wie Akrosombildung, Centriolen, Mitochondrien und ein
Axialfilamentkomplex beschrieben (PHILLIPS 1966).
VERTEBRATA
Osteichthyes
Poecilia (Lebistes; Cyprinodontiformes; 348). In den Frühstadien der
Spermatidenreifung bildet eine Satellitenstruktur des proximalen Centriols einen
Lamellenkörper (GRIER 1973). Die Centriolen und der proximale Teil des Flagellums
werden in einer Aussparung des Kerns gelagert. Der Golgiapparat erfährt eine
Verschiebung und die Mitochondrien ordnen sich in charakteristischer Weise um das
Flagellum vom 9+2 Typ an. Eine Akrosombildung war nicht nachweisbar.
Aves
Gallus domesticus (Galliformes; 400). Präakrosomen stehen beim Hahn in enger
Beziehung zum Golgiapparat. Die Mitochondrien sind häufig insofern dimorph, als
neben vielen Mitochondrien von Standardstruktur ein grosses ringförmiges
Mitochondrion das Mittelstück des Spermiums bildet oder zu einem Nebenkern
umgebildet wird. Der Kern erfährt mit zunehmender Reife der Spermatiden eine
fortschreitende Kondensation des Chromatins und, oft unter Verlängerung, eine
schraubige oder spiralige Umwandlung zum Spermienkopf. Reife Spermien sind im
allgemeinen frei von ER und Ribosomen (vgl. NAGANO 1962).
Mammalia
Es liegt eine ausführliche Literatur zur Spermatogenese namentlich für solche
Tierspezies vor, die zu Forschungszwecken eingesetzt wurden oder noch werden:
Maus (Mus musculus. OAKBERG 1956; COMINGS & OKADA, 1972; VERGOUWEN et al.,
1991), Ratte (Rattus rattus. ROOSEN-RUNGE & GIESEL, 1950; ROOSEN-RUNGE 1951;
CLERMONT & PEREY, 1957; ZHENGWEI et al., 1990), Hamster (Cricetus; OUD &
DeROOIJ, 1976), Meerschweinchen (Cavia porcellus. CLELAND 1951; CLERMONT
1960), Hund (Canis familiaris; FOOTE et al., 1972) und Rhesusaffe (Macaca mulatta;
CLERMONT & LEBLOND, 1959; s.u.).
Auch für die Nutztierzucht sind Untersuchungen der Spermatogenese von besonderem
Interesse, so z.B. von Schwein (NICANDER & BANE, 1962) und Schaf
(SCHULTE-WREDE & WETZSTEIN, 1972).
Nach der Proliferation und Differenzierung der primären M Keimzellen entstehen die
Spermatogonien als die eigentlichen Stammzellen der Spermatogenese (HILSCHER
1981; MIETHING 1989).
Manis crassicaudata (Schuppentier; Pholidota; 437). Ein Präakrosomen-Granulum
wird als Sekretionsprodukt der Golgikörperchen gedeutet (MATHUR & RATHI, 1966).
Das Golgi/Akrosom-System besteht aus Glykolipiden. Die Mitochondrien sind granulär
und reichern sich in den Spermatiden an. Der Nucleus ist gross und bläschenförmig.
Basische Proteine und Saure Mucopolysaccharide bilden einen intranukleären
Einschlusskörper. Die in den Spätstadien der Spermatiden deutlich hervortretende
postnukleäre Region besteht aus cholinhaltigen Lipiden, Mukoproteinen und Proteinen.
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439). CLERMONT & PEREY (1957) haben eine
quantitative Studie der Zellpopulationen der Tubuli seminiferi junger Ratten vorgelegt.
Beim 15-21 Tage alten Fetus sind Gonozyten (primordiale Keimzellen; vgl.
E-2.14.3.3.0) in der Zentralregion der Genitalstränge zu beobachten. Es ist ein grosser
heller Kern mit fein verteiltem Chromatin und 2 oder mehreren Nucleoli nachweisbar.
Bei der 4 Tage alten Ratte sind mehr Stützzellen vorhanden, in palisadenähnlicher
Schicht auf der Basalmembran. Viele Gonozyten zeigen als Anzeichen von
Degeneration einen blasigen Kern mit geschrumpfter Membran. Neben intakten und
degenerierenden Gonozyten kommen Gonozytoide vor, mit 'pulverisiertem' Chromatin
und 1 oder 2 Nucleoli.
Beim 6 Tage alten Jungtier kommen B-, In- und A-Spermatogonien vor, beim 9-12
Tage alten dazu Spermatozyten I. Vom 15.-18. Tag sind die Nuclei der Sertolizellen
'regulär oval'; einige Zygotänstadien u/o frühes Pachytän sind nachweisbar. Die 23-26
Tage alte Ratte zeigt sämtliche Spermatozyten-Stadien; Spermatiden sind ab Tag 26
vorhanden.
Oryctolagus cuniculus (Kaninchen; Lagomorpha; 444). Feinstruktur der
Spermatogonien und der primären Spermatozyten (NICANDER & PLÖEN, 1969): Das
Zytoplasma der Spermatogonien ist reich an freien Ribosomen; es sind geringe
Mengen gER vorhanden, sowie Mitochondrien, eine Golgistruktur und pinozytotische
Vesikel, gelegentlich auch dense bodies. Die B-Spermatogonien zeigen einen
prominenten Nucleolus. Gelegentlich kommt es zur Agglomeration von Mitochondrien,
ähnlich wie in den Spermatozyten. Nucleus und Zytoplasma der primären
Spermatozyten nehmen während der meiotischen Prophase beträchtlich an Volumen
und Dichte zu. Der Golgiapparat vergrössert sich ebenfalls und wird schliesslich zum
Präakrosom. Das ER erzeugt viele kleine, überwiegend glatte Vesikel. In den
Mitochondrienaggregaten kommt es zur Umbildung der inneren Struktur durch stark
erweiterte Cristae ('mitochondriale Ribosomen'). Die meisten Spermatozyten enthalten
einige Lysosomen. Die Nuclei der Pachytänstadien zeigen prominente Nucleoli.
Bos primigenius forma taurus (Artiodactyla°Selenodontia; 453). Die Spermatogonien
des Bullen zeigen 16 Akrosomenstadien; es sind B-, In- und A-Spermatogonien zu
finden (KRAMER et al., 1964). Bei Typ A befindet sich der Golgikomplex im allgemeinen
näher der Kernhülle als bei Typ B.
Die Spermatogenese der Primaten (429) zeigt charakteristische Muster der
Zellproliferation (°LEBLOND & CLERMONT, 1956).
Macaca mulatta (Rhesusaffe; Catarrhina; 431). Differenzierung und Erneuerung der
Spermatogonien werden ausführlich dargestellt (CLERMONT & LEBLOND, 1959). Bei
A1 ist der Nucleus klein, sphäroid bis oval, bei A2 relativ gross, oval-länglich, mit
dichterem Chromatin als bei A1. Bei B1 ist der Nucleus gross, oval, mit dunklen
Chromatinflocken, bei B2 mehr rund, mit dichterem Chromatin. Der Nucleus von B3
erscheint rund und dunkel.
Homo. Die Spermatogenese zeigt 2 Arten von B-Spermatogonien (CLERMONT
1966): Dunkle und helle Zellen, wobei die dunklen Zellen den '0-Spermatogonien'
entsprechen.
Zur Spermienreifung sind u.a. die Beziehungen zwischen der Präakrosombildung und
dem aus vielen Lamellen bestehenden Golgifeld dargestellt worden (HORSTMANN
1961). Morphologische Variationen bestehen hauptsächlich im Sinne unterschiedlicher
Ausdehnung der Halsregion der Spermien (HAFEZ & KANAGAWA, 1973).
°E-2.15. Epithelien in der Übersicht
Ein Epithel entspricht einem äusseren Deckgewebe, oder kleidet innere Organe aus,
z.B. als Endothel. Epithelzellen treten im dichten Verband ohne Interzellularräume auf.
Es bestehen reichlich Zell-Zell-Kontakte, besonders Desmosomen bzw. Tight
junctions (vgl. E-3.4.). Zwischen Epithel und darunter liegendem Gwebe befindet sich
i.a. eine Basallamina.
Wie in vorangehenden Kapiteln angedeutet, sind einige Epithel-Haupttypen zu
unterscheiden, wobei das Gewebe ein- oder mehrschichtig bzw. mehrreihig sein kann
und 'Mischformen' auftreten können:
- Plattenepithel. Einschichtig in den Atemwegen, in der Tunica serosa des Darms und
im Endothel des Herzes; mehrschichtig in den Schleimhäuten von Mund und Gaumen,
sowie in der Mastdarmwand.
- Zylinderepithel. In den Tracheenwänden der Insekten, im Linsenkörper der
Arthropoda, im Linsenauge der Stylommatophora (Gastropoda; 138), im
Verdauungstrakt von Branchiostoma (319) und in den Kiemenblättern der Osteichthyes
(329).
- Kubisches E. In der Henleschen Schleife der Niere und im Rete testis.
- Prismatisches E. In der Magenschleimhaut, in der Gla. parotis, in der Gallenblase u.
im Gallengang, in der Urethra masculina (mehrreihig), im Nebennierenmark, in den
Salzdrüsen mariner Vögel.
- Kubisch-zylindrisches E.: Malpighische Gefässe der Insekten (251), Epidermis der
Echinoidea (312), Linsenkörper der Arthopoda, Ausführgänge von Drüsen.
- Kubisch-prismatisches E.: Einschichtig im Ependym (ZNS), Vd.fläche der
Augenlinse.
Ein 'dehnbares Übergangsepithel' speziell der Mammalia ist das Urothel der
ableitenden Harnwege.
Flimmerepithel (FE) ermöglicht den Transport von körpereigenen Zellen bzw.
Fremdpartikeln. Der Respirationstrakt der Vertebrata besitzt reichlich mehrreihiges FE.
Die Schleimhaut des Ovidukts weist Zilien tragende Epithelzellen auf. Ein FE ist im
Nebenhoden (Epididymis) nachweisbar, ebenso im Cervixteil des Uterus
('Gebärmutterhals').
Ausser dem teils mehrschichtigen Plattenepithel (s.o.) befindet sich im Schlund von
Fischen und Amphibien ein FE.
Zu erwähnen sind hier auch 'beflimmerte' bzw. 'begeisselte' Epithelien der Deck- und
Gastralschichten einfach organisierter Formen (Porifera, 097). Die Placozoa (096)
sind dorsal mit einem begeisselten Plattenepithel versehen.
Vgl. E-2.2.1.
In kontraktilen Anteilen Sekret absondernder Drüsen kommt Myoepithel vor, dessen
Zellen ektodermaler Herkunft sind und Glatten Muskelzellen entsprechen. Vorkommen
z.B. in Schweissdrüsen, Milchdrüsen, Speicheldrüsen, Ösophagus-Drüsen (vgl.
entsprechende Kapitel).
°E-3.0. Spezielle Merkmale der Zelle
Zelle allgemein in Dokument Grundzüge der Zellstruktur der
Eukaryota in der Zusammenschau
Anmerkung: In einigen im vorangehenden Text zitierten Publikationen werden Liposomen
als Organellen aufgeführt. Hier wird der Terminus Liposomen durch 'Lipidtropfen' bzw.
'Lipidgranula' ersetzt, da es sich bei den Liposomen i.a. um künstlich hergestellte sphärische
oder lamelläre Vesikel mit Lipiddoppelschicht als Membran handelt. Wegen ihrer Fähigkeit mit
einer Zellmembran zu fusionieren werden solche Liposomen zur Einkapselung von DNA,
Arzneistoffen u.a. verwendet.
ZYTOPLASMA
Das Cytoskelett ist ein intrazelluläres Filamentsystem aus Proteineinheiten.
Actinfilamente bestimmen + die Form der Zelloberfläche. Intermediärfilamente
sorgen für die 'mechanische' Festigkeit der Zelle
Mikrotubuli sind für den intrazellulären Stofftransport von Bedeutung.
SYNCYTIENBILDUNG
Syncytien entstehen nach der Auflösung der Membranen (meist) einkerniger Zellen
und bilden einen vielkernigen (polyenergiden) Zytoplasmakörper. Syncytien sind u.a.
kennzeichnend für die Quergestreifte Muskulatur (E-2.5.0.) der Metazoa.
Die Gewebe der Rotifera (117) können ein Syncytium darstellen, wobei
einkernige Zellen zum vielkernigen (polyenergiden) Protoplasmakörper verschmelzen.
Mit Ausnahme des Nervensystems zeigen die Gewebe der Tardigrada (165)
Zellkonstanz in der Form einer Syncytiumbildung.
Geisseln (Flagellen) und Zilien werden im Dokument 'Grundzüge der
Zellstruktur' berücksichtigt.
°E-3.1. Mitochondrien
In Protein produzierenden Zellen stehen die Mitochondrien eng mit dem rER in
Verbindung. Sie sind z.B. sehr zahlreich nahe den kontraktilen Muskelelementen und
im braunen Fett.
Die Zellen der Gattung Dicyema (Mesozoa°Rhombozoa; 095) besitzen lange
Mitochondrien mit wenigen tubulären Cristae (RIDLEY 1968). Lange ciliäre
'Wurzelfasern' gehen anterior von Kinetosomen aus; es sind keine Kinodesmata oder
Centriolen vorhanden.
Bei der Wanderheuschrecke (Locusta migratoria; Caelifera; 260) beträgt der
Mitochondrienanteil der Flugmuskulatur ca. 40 Volumprozent (Sprungmuskel ca. 90%),
der Fibrillenanteil ca. 50 %.
Einige Mitochondrien des Flugmuskels der Hornisse Vespa crabro
(Hymenoptera°Aculeata; 288) werden von Tracheolen penetriert (AFZELIUS &
GONNERT, 1972).
°E-3.2. Zellkern
Je nach Grösse des Kerns erscheint die Zelle 'kernbetont' oder 'plasmabetont'.
'Kernbetont' z.B. bei den kleinen Lymphozyten oder der Körnerschicht des Kleinhirns.
'Plasmabetont' sind z.B. viele Drüsenzellen, wobei eine scheinbar vermehrte
Zytoplasmamasse durch gelöste Stoffe (Sekrete) entsteht. Im Besonderen sind hier
Eizellen mit ihren z.T. enormen Plasmamassen zu erwähnen (z.B. Eier der
Sauropsiden).
In der Säugerleber sind häufig zweikernige Zellen nachweisbar. Solche
Abweichungen können u.a. auf (patho)physiologische Veränderungen hinweisen.
Ergänzungen
Das diploide Chromosomenkomplement von Arbacia punctulata (313) besteht aus
44 Einheiten (°GERMAN 1966). Es sind 2 Chromosomenpaare von bestimmter Struktur
vorhanden: 1) lang und subakrozentrisch; 2) kürzer, submediozentrisch. Dazu kommt
eine 3. Gruppe mit kurzen Chromosomen.
Die RNA-haltigen Chromosomenregionen von 4 Chironomidenarten (291) zeigen
Bänder, Granula, Mikronucleoli, Nucleoli, Puffs und Balbiani-Ringe (KALNINS et al.,
1964). Puffs sind Anzeichen von Genaktivierung.
Die afrikanischen Frösche Pyxicephalus delalandii und Dicroglossus occipitalis bilden
haploide und tetraploide Populationen (BOGART & TANDY, 1976). Eiseniella tetraedra
(Lumbricidae; 162) ist polyploid.
°E-3.3. Zellmembran
Die Zellmembran ist eine dünne Schicht aus Lipiden und Proteinen. Die
Lipid-Doppelschicht stellt für die meisten wasserlöslichen Moleküle eine Barriere dar.
Am häufigsten kommen Phospholipide vor. Die Proteine ermöglichen den
transzellulären Transport von Molekülen und sind generell für Interaktionen der Zelle
mit der Umgebung verantwortlich. Teils verknüpfen bestimmte Proteine das
Zytoskelett über der Lipidschicht mit benachbarten Zellen bzw. mit der extrazellulären
Matrix.
Den Lektinen, d.s. zuckerbindende Proteine an der Zelloberfläche, werden
wachstumsmodulierende Eigenschaften zugeschrieben. Schnitte durch
Extremitätenknospen 13 Tage alter Mäuseembryonen zeigen ein Bindungsvermögen
von Lektinen in sich differenzierenden Geweben wie Perichondrium, prospektives
Periost und Bindegewebe (MILAIRE 1991).
°E-3.4. Zellkommunikation
Die Tierzellen kommunizieren mittels chemischer Botenstoffe, direkt über
Neurotransmitter, indirekt über Hormone; zwischen beiden Systemen gibt es
Übergänge (SNYDER 1985).
Besonders Epithelien (vgl. E-2.15.) sind reich an interzellulären Strukturen im Sinne
von Zell-Zell-Kontakten:
Gap junction. Verbindet das Zytoplasma benachbarter Zellen durch verschliessbare
Kanäle, die die Passage von Ionen und nicht ionisierten niedermolekularer,
wasserlöslicher Substanzen ermöglichen. Ein Anstieg z.B. der Ca-Konzentration im
Zytoplasma kann zum Verschluss der G.j. führen. G.j. sind u.a. zu finden: Bei der Ratte
im Braunen Fett, sowie in der Glatten Muskulatur des Jejunum, bei Drosophila (294)
zwischen Eizelle und Follikelzelle.
Bis zum 12. Tag der Gestation sind beim Mäuseembryo bereits alle aggregierenden
chondrogenen Zellen der Extremitätenknospen über G.j. miteinander verbunden
(ZIMMERMANN et al., 1982).
Anmerkung: In Pflanzen sind anstelle von Gap junctions Plasmodesmen vorhanden (vgl.
B-3.4.).
Tight junction (Zonula occludens, ~Macula occludens). Dichte Annäherung bis
Fusion der Oberflächen benachbarter Zellmembranen. Die äusseren Membranen
verschmelzen, umgeben die Zellen gürtelförmig und schliessen den Interzellularraum
(Versiegelung). T.j. sind schon bei Sarsia (Hydrozoa; 100) nachweisbar, bei höher
organisierten Formen hauptsächlich in Epithelien, vor allem aber in Kapillarendothelien,
in glatten Muskelfasern und Glia anzutreffen. Organe von Ratten und
Meerschweinchen zeigen T.j. z.B. im Epithel des Jejunum (FARQUHAR & PALADE,
1963). Im proximalen Tubulus (Pars recta) der Niere besonders von Katze und Tupaia
sind T.j. deutlich auszumachen (ROESINGER et al., 1978). T.j. sind, neben
Desmosomen und Gap junctions, auch in der menschlichen Epidermis nachgewiesen
worden (CAPUTO & PELUCHETTI, 1977), weiterhin in den Sertolizellen vom Huhn
(Gallus), im Epithel der Froschhaut, in den Ommatidien von Limulus (169).
Zonula adhaerens (adherens junction). Unterhalb einer Tight junction liegen sich in
benachbarten Epithelzellen 'Adhäsionsgürtel' gegenüber. Den Zusammenhalt der
Zellmembranen gewährleisten die Cadherine, d.s. Adhäsionsproteine, die von
spezieller Bedeutung während der Morphogenese bzw. Organogenese sind.
Intrazellulär befinden sich neben den Zonulae ahaerentes Bündel aus parallel zur
Zellmembran ausgerichteten Actinfilamenten. Actin wiederum steht mit der Membran
über 'Ankerproteine' (z.B. -Actinin und Vinculin) in Kontakt. Die Actinbündel sind über
Cadherine und Ankerproteine zu einem 'transzellulären Netz' verknüpft.
Zonula occludens und Zonula adhaerens können unter dem Begriff 'Junctional
complex' (epitheliales Schlussleistennetz) zusammengefasst werden. Beispiel:
Ependymzellen nahe dem Lumen des Zentralkanals im embryonalen und fetalen
Rückenmark des Menschen (GAMBLE 1969).
Desmosom (Macula adhaerens). Knopfförmige Kontaktstruktur aus Protein- und
Glykoproteinkomponenten zwischen 2 benachbarten Zellen, die den Interzellularraum
überbrückt. Intermediärfilamente benachbarter Zellen (in Epithelzellen i.a.
Keratinfilamente) werden über Desmosomen miteinander verknüpft.
A) Desmosomen ohne Beteiligung der Zellmembran
- Septierte Desmosomen (Hydrozoa, Vertebrata); Epithelzellen durch feine Septen
verbunden, die rechtwinklig zwischen den beiden benachbarten Membranen verlaufen.
- Wabendesmosomen; Epithelzellen stehen durch bienenwabenähnliche Strukturen,
die sich aus der Interzellularsubstanz herleiten, miteinander in Verbindung (Turbellaria,
Insecta).
B) Desmosomen mit Beteiligung der Zellmembran
Leistenförmige Desmosomen; Leisten aus verschmolzenen Schichten der äusseren
Plasmamembranen benachbarter Epithelzellen (stenoglosse Gastropoda).
Das Hemidesmosom verbindet die Zellbasis mit der Basallamina bzw. der
extrazellulären Matrix.
Ergänzungen
Die Nematozyten von Hydra litoralis (100), kenntlich am apikalen Cnidocil mit
Stereozilien und der Basalscheibe mit 2 oder 3 kurzen Fortsätzen, zeigen
desmosomale Bindungen an Epithel-Muskelzellen (WESTFALL et al., 1971).
Das basale Zytoplasma der Epithelzellen von Lumbricus terrestris (Annelida; 162)
steht mit dem unter der Basalmembran liegenden fibrösen Verband (Kollagenfasern)
über Hemidesmosomen in Verbindung, in denen Tonofilamente nachweisbar sind. In
den Epidermiszellen sind Zonulae adhaerentes und Desmosomen festzustellen,
ausserdem stäbchenförmige Gebilde, die die Interzellularräume überbrücken.
Die squamösen Zellen des Teleosteers Hippoglossoides elassodon (Pleuronectidae;
366) sind durch Desmosomen miteinander verbunden (BROWN & WELLINGS, 1970).
In der Amphibienhaut kommen Tight junctions vor, und zwar zwischen Zellen der
äussersten Stratum corneum-Schicht und im Stratum granulosum; dreiteiliger Komplex
bei Larven aus Tight junctions und Zonulae adhaerentes (diese nicht bei Adulti),
sowie Desmosomen (FARQUHAR & PALADE, 1965).
Bei Bufo arenarium (375) bestehen desmosomale Bindungen zwischen den
Sertolizellen, jedoch nicht zwischen Sertolizellen und Spermatozyten (BURGOS &
VITALE-CALPE, 1967).
Desmosomen verbinden die Zellen der Reptilienepidermis untereinander (ROTH &
JONES, 1970).
Oogonien und Satellitenzellen der Mammalia stehen durch desmosomale
Kontaktzonen miteinander in Verbindung (MOTTA & van BLERKOM, 1974).
Intrazytoplasmatische Tonofilamente von desmosomenähnlicher Struktur sind in der
Leber des Mäuseembryo nachgewiesen worden (SUGISAKI & SAKAGUCHI, 1977).
Dichte Bündel paralleler Filamente befinden sich perinukleär oder nahe der
Plasmamembran in Zytoplasmabrücken. In einer späteren Studie (FLEMING et al.,
1991) wird das Vorkommen von Desmosomen im Blastozystenstadium beschrieben.
°E-4.0. Fortpflanzung (Reproduktion)
und Stadien der Entwicklung
Die Fortpflanzung entspricht einer 'Propagationsphase' der F0-Generation einer Art mit
der Erzeugung neuer, eigenständiger Individuen (F1) und deren Heranwachsen zur
neuen Elterngeneration.
°E-4.1.0. Ungeschlechtliche (asexuelle)
Fortpflanzung (UGF)
Die UGF ist im Pflanzenreich weit verbreitet (vgl. B-4.1.0.), aber auch im Tierreich
anzutreffen. Die Nachkommenschaft ist genetisch völlig mit dem Mutterorganismus
identisch ('Klonierung').
E-4.1.1. Einzeller
Die hauptsächliche Art der Fortpflanzung der Protozoa ist die Zweiteilung (mitotische
Äqual- bzw. Inäqualteilung*) der Zelle. Bei einer multiplen Teilung erfolgt zunächst die
Kernteilung, dann die Plasmateilung (Foraminiferen, Radiolarien, Sporozoen),
manchmal unter Abstossen eines Restkörpers.
*Bei Ciliaten (Suctoria; 094) wird die Teilung der Makronuclei häufig als eine Form von Amitose
bezeichnet.
Amoebina (089) vermehren sich ausser durch Zweiteilung auch durch
Mehrfachteilung unter der Bildung einer Mitosespindel. Die Zellteilung erfolgt parallel
zur Kernteilungsebene. Gelegentlich kommt es innerhalb einer Zyste zur Kernteilung
ohne Zellteilung. Acanthamoeba bildet eine Zyste mit cellulosehaltiger Wand.
Bei der mediterranen Aulacantha scolymantha (Radiolaria; 090) zerfällt der Inhalt der
Zentralkapsel (Intracapsulum) in zweigeisslige Zoosporen, bzw. eine Tochterzelle
verlässt das Gehäuse ('geschlossenes Gitter') und umgibt sich mit einem neuen
Skelett.
Die sessile Proterospongia (Flagellata, 088) bildet Zoosporen (Schwärmer), d.s.
einzellige durch Geisseln bewegliche Fortpflanzungsstadien.
Auch für die UGF der Foraminifera (091) ist die Bildung von Zoosporen
kennzeichnend. Im Weiteren ist, unter Mehrkernbildung, der Zerfall einer Kammer in
Tochterkammern zu beobachten. Noch innerhalb der Mutterschale werden die neuen
Schalen gebildet. Die UGF-Generation von Rotaliella heterocaryotica (091) zeigt einen
Kerndimorphismus.
Die Myxosporidia (093), die als extrazelluläre Parasiten in Hohlorganen oder der
Muskulatur von Fischen leben, bilden mehrzellige Sporen. Der Erreger der
Nosemaseuche (Nosema apis; 093) der Honigbiene bildet Sporen mit
ausschnellbarer Polkapsel mit langem, spiralig aufgerolltem Faden.
Zysten- und Zoosporenbildung wird für den an Fischen parasitierenden
Ichthyophthirius multifiliis (Ciliophora, 094) beschrieben. Während der Enzystierung
von Colpoda steinii (Ciliophora; 094) scheinen die Mitochondrien kompakter und von
ER umhüllt zu sein, und somit in engem Kontakt mit den Ribosomen zu stehen (TIBBS
1968).
Solitäre Peritricha (Ciliophora, 094) können sich nach dem Prinzip einer Knospung
vermehren. Die losgelöste Zelle schwimmt mit Hilfe eines Wimperkranzes als
Telotroch umher. Beim in Kolonien lebenden Zoothamnium alternans lösen sich
Makrozoide ab, die neue Kolonien bilden. Auch die an Krebsen haftenden
Chonotricha (094; z.B. Spirochona gemmipara) und die Suctoria (z.B.
Dendrocometes paradoxus; 094) zeigen Knospung, indem sich bewimperte
Jungformen als Schwärmer von der Mutterzelle ablösen. Die marine Dendrosomides
paguri (Suctoria) stösst Tentakelarme als Knospen ab.
Während der Schizogonie z.B. bei Plasmodium falciparum (Coccidia; 092) zerfällt
der Zellkern in 8-24 Tochterkerne. Jeder Tochterkern erhält eine Plasmahülle und wird
zum Merozoit (Agamet), wobei ein Restkörper frei wird. Die Merozoiten reifen zu
amöboid beweglichen Schizonten heran und bilden das 'endoerythrozytäre Stadium'
der Entwicklung.
Zur GF durch Gamogonie vgl. E-4.2.1.
Die Coccidia Toxoplasma und Sarcocystis (092) vermehren sich u.a. durch
Endodyogenie, d.i. eine spezifische Art der Zweiteilung. Nach der
Fortpflanzungsperiode entstehen hunderte von Trophozoiten, die von einer
gemeinsamen Zystenhülle umschlossen werden. Bei Sarcocystis erfolgen
Endodyogenie und Schizogonie im 'Beutewirt' (Schlachtvieh), Gamogonie und
Sporogonie im 'Fresswirt' (z.B. Hund).
°E-4.1.2. Mehrzeller
Die Axialzelle der Mesozoa (095) kann alternativ zu Keimzellen 'Embryonalzellen' zur
UGF bilden.
Die Placozoa (096) bilden durch Einschnürung Tochterorganismen; die
abgetrennten Teile wachsen zu einem vollständigen Individuum heran.
Hydrozoa. Anthopleura stellula (Anthozoa; 101) kann sich durch einfache Querteilung
fortpflanzen.
Die Scyphozoa (103) zeigen Medusenbildung durch Strobilation des Polypen. Der
Stammpolyp (Scyphocaulus) kann sich bei der Stockbildung durch Abzweigung von
Einzelpolypen vermehren. Auch der Polyp der Cubozoa (Würfelquallen; 104) trennt
Einzelpolypen ab. Bei den Semaeostomea (Fahnenmundquallen; 103) kann ein
Komplex embryonaler Zellen unter der Haftscheibe (Podozysten) einen Polyp bilden.
Echinodermata. Manche Holothuroidea, Asteriodea und Ophiuroidea können sich
durch einfache Querteilung vermehren.
KNOSPUNG, SPROSSUNG, FRAGMENTATION
Ficulina ficus (Korkschwamm; Porifera°Hadromerida; 097) u.a. Porifera bilden
Gemmulae (Dauerknospen, 'Hibernakel'). Ähnliche Dauerknospen sind die
Statoblasten der Bryozoa (Ektoprokta, 106).
Die Dendrophylliina (Anthozoa°Madreporaria; 101) können sich durch extra- und
intratentakuläre Knospung vermehren.
Die UGF vieler Bryozoa (106) erfolgt durch Knospung der Einzeltiere innerhalb der
Kolonie.
Aspidosiphon (Sipunculida; 108) kann sich durch Paratomie, d.h. durch transversale
Abschnürungen, vermehren.
Paratomella rubra (Turbellaria; 109) pflanzt sich durch Kettenbildung (Paratomie)
fort, in ähnlicher Weise z.B. auch Catenula (Catenulida).
Die Nemertini (114) gliedern häufig Segmente ab.
UGF ist bei den Kamptozoa (Entoprokta; 126) durch Knospung möglich, wobei das
Entoderm nicht beteiligt ist. Auch die Phoronida (Hufeisenwürmer; 106) pflanzen sich,
ausser durch Querteilung, besonders im Zusammenhang mit der Stockbildung durch
Knospung fort.
Bei Autolytus prolifer (Polychaeta°Phyllodocida; 155) bilden geschlechtslose
Ammentiere an ihrem Ht.ende eine Kette von Stolonen, von denen neue Tiere
abknospen.
Bei den Eunicidae (Polychaeta; 156) löst sich bei Geschlechtsreife der Ht.körper ab,
der die Gameten enthält.
Die UGF der Naididae und Aeolosomatidae (Clitellata°Plesiopora; 161) erfolgt
vorwiegend unter Bildung einer Sprossungszone. Die in Gallertröhren lebende
Ripistes parasita (Naididae) bildet Ketten. Die Enchytraeidae können sich durch
Fragmentation fortpflanzen.
Bei Boschmaella balani (Rhizocephala; 214), die an der Seepocke Balanus
improvisus parasitiert, findet eine innere Knospung statt.
Bei den Pterobranchia (Flügelkiemer; Hemichordata; 305) können die Gonaden fehlen
und die Fortpflanzung wird dann durch Knospung am Stielende oder an den Stolonen
(bei den Rhabdopleuridae) ermöglicht. Sprossung wird, neben Querteilung, für
Balanaglossus (Enteropneusta; 306) beschrieben.
Der Seestern Linckia (309) zerfällt in Teile ('Arme'), aus denen neue Individuen
entstehen.
Die Ascidiacea (317) bilden durch Knospung Kolonien, in denen die Einzeltiere
(Zooide) durch Stolonen miteinander in Verbindung treten.
PARTHENOGENESE
Eine spezielle Form der UGF ist die Parthenogenese ('Jungfernzeugung'), wobei die
Nachkommenschaft aus unbefruchteteten Eiern entsteht. Parthenogenese ist bei den
Rotifera (117), Cladocera (Crustacea; 199) und vielen Antennata (243) zu
beobachten und z.B. bei den Phasmida (Gespenst- und Stabheuschrecken; 259), den
Aphidina ('Blattläuse'; 267) und den Psychidae (Sackträger; Lepidoptera; 299) weit
verbreitet.
Die Hymenoptera-MM (282) z.B. entstehen aus unbefruchteten, haploiden Eiern
(keine Meiose bei der Spermatidenbildung).
Bei den Cladocera (199) sind viele F-Generationen anzutreffen, die Subitaneier im
Brutraum tragen.
Anmerkung. Eine 'künstliche' Parthenogenese kann bei Fröschen erzielt werden, indem mit
einer Platinnadel angestochene ('aktivierte') Eier zu haploiden Nachkommen heranreifen.
Lithium kann die Weiterentwicklung unbefruchteter Seeigeleier auslösen.
°E-4.2.0. Geschlechtliche (sexuelle)
Fortpflanzung (GF)
Die Gameten der Tiere sind ausnahmslos Eier (Oozyten) bzw. Spermien
(Spermatozoen). Es besteht eine obligatorische Oogamie.
Das Verschmelzungsprodukt der haploiden Gameten ist die diploide Zygote.
°E-4.2.1. Einzeller
Wie bei den einzelligen Algen (B-4.2.1.) können sich die M u/o F Gameten mittels
Zilien oder Geisseln fortbewegen. Sind die Gameten gleich gestaltet, liegt Isogamie
vor, ist der F Gamet (Mega- oder Makrogamet) >M Gamet (Mikrogamet), Anisogamie.
Beispiele:
Die haploiden Gameten der Opaliniden, die den Flagellata zugeordnet werden (088),
sind heterokont begeisselt und verschmelzen zur diploiden Zygote. Die Kernteilung
kann ohne Zellteilung erfolgen, sodass vielkernige Individuen entstehen.
Actinophrys sol (Heliozoa; 089) ist ein Diplont mit gametischer Meiose;
+ und -Gameten sind Geschwisterzellen (Autogamie). Die Axopodien retrahieren und
die Zelle umgibt sich mit einer Gallerthülle (Enzystierung) innerhalb derer sich der
Zellkörper durch Meiose in 2 haploide Tochterzellen, die Gamonten, teilt. Der Kern
jedes Gamonten durchläuft eine Meiose, wobei je ein Geschwisterkern zugrunde geht.
Die beiden Gamonten vereinigen sich zur Zygote (Pädogamie), die nach einer
Ruhezeit zum diploiden Sonnentierchen auskeimt und somit zur vegetativen Phase des
Entwicklungszyklus wird.
Actinosphaerium eichhorni (089) weist bis 300 Kerne auf, von denen im Verlauf der
GF viele aufgelöst werden. Darauf zerfällt die Zelle in einkernige Stücke, die sich
jeweils mit einer Hülle umgeben (Primärzysten). Durch Mitose entstehen die
Sekundärzysten, in denen dann die Meiose erfolgt.
Haploide und diploide Stadien der Sporozoa (Apicomplexa; 092) können
Schizogonien durchlaufen, d.h. rasche Folgen mit mitotischen Teilungen ohne
Zellwachstum, aus denen infektiöse Sporen hervorgehen. Bei der Befruchtung
verschmilzt der M Gamet (Mikrogamet mit Undulipodien und einem hoch organisierten
Apikalkomplex) mit dem F Gamet (Makrogamet). Auf die Bildung der Zygote folgt die
Entwicklung einer dickwandigen Oozyste, die ins Freie gelangt. In der Oozyste
entstehen durch Sporogonie, d.i. eine rasche Folge von Meiosen, haploide infektiöse
Zellen, die Sporozoiten. Die Zygote der Gregarinida wird unmittelbar zur Spore, die 8
Sporozoiten bildet.
Bei den Schizogregarinida (z.B. Mattesia dispora) ist der Gamogonie i.a. eine
Schizogonie vorgeschaltet. Die im Darmlumen des Wirts schlüpfenden Sporozoiten
suchen das Wirtsgewebe auf und wachsen in den Zellen zu Schizonten heran. Die
durch Schizogonie entstandenen Merozoiten können weitere Zellen befallen und zu
Schizonten heranreifen.
Während der Gamogonie erfolgt die Vereinigung der Gamonten im Innern der
Wirtszelle. Dabei entstehen Gamontenzysten, die im Endstadium der Sporogonie die
reifen Sporen enthalten.
Die Sporogonie umfasst 2 Perioden: 1) Prophase der ersten Teilung, mit
Chromosomenreduktion; der Kern streckt sich spindelförmig in die Länge; es folgt die
Paarung homologer Chromosomen, woraus viele an der Peripherie liegende Kerne
resultieren; der Plasmakörper zerfällt in Tochterzellen, die sich zu Sporen
differenzieren. 2) Innerhalb der Sporen entstehen Sporozoiten; manchmal werden
ganze Oozysten, manchmal nur Sporen auf den Wirt übertragen. Wenn Sporozoiten
mit dem Speichel eines Blut saugenden Insekts übertragen werden, unterbleibt die
Sporenbildung, d.h. die Sporogonie umfasst dann nur 1 Periode der Fortpflanzung,
wobei in der Oozyste die Sporozoiten direkt gebildet werden.
Im Gegensatz zu den Gregarinida durchläuft der Makrogamont der Coccidia keine
Mehrfachteilung, sondern wird unmittelbar zum unbeweglichen Makrogameten. Der
Mikrogamont zerfällt in viele mobile Mikrogameten, die meist begeisselt sind. Im
allgemeinen liegt Oogametie vor, d.h. der F Gamont (Makrogamont) wird direkt zum
Makrogameten umgebildet.
Auch bei den Schizococcidia (z.B. Eimeria, Eimeridae) geht der Gamogonie eine
Schizogonie voraus. Die Oozyste enthält 4 Sporen; in jeder Spore werden 2
Sporozoiten gebildet.
Makro- und Mikrogameten der Haemosporidae entwickeln sich, wie bei den Eimeridae
(s.o.), unabhängig voneinander. Die Schizogonie findet in Vertebrata statt, die
Gamogonie und Sporogonie in Blut saugenden Dipteren, die die Sporozoiten mit
ihrem Speichel übertragen. Es werden keine Sporen gebildet. Die Mikrogamonten
durchlaufen eine Vielteilung, wobei 4 oder 8 'geisselförmige' Mikrogameten entstehen.
Der Amöboidkeim (Amoebula) der Microsporidia (093) wächst zu einem
vielkernigen Plasmodium heran, in welchem sich manche Kerne mit dichtem
Zytoplasma umgeben und zu Sporoblasten werden. Innerhalb des Plasmodiums
kommt es zur freien Zellbildung. Andere Kerne sind von Anfang an somatisch, d.h.
nicht dem Reproduktionsprozess integriert.
Für die Ciliophora (094) ist eine Gamontogamie unter Konjugation kennzeichnend.
Die paarungsbereiten Gamonten bilden keine Gameten, sondern Gametenkerne. Am
Beispiel von Paramaecium aurelia (094) kann gezeigt werden, dass unter Meiose 8
haploide Gonenkerne entstehen, von denen einer übrig bleibt und eine postmeiotische
Mitose durchläuft, wobei der Stationärkern und der Wanderkern entstehen. Letzterer
gelangt während der Konjugation über eine Zytoplasmabrücke in die Partnerzelle und
verschmilzt dort mit deren Stationärkern. Es liegt somit eine wechselseitige
Befruchtung mit Bildung eines Synkaryon vor, das sich zweimal teilt während sich die
Konjuganten trennen. Aus den Tochterkernen der beiden Teilungen entstehen 2
diploide Mikronuclei und 2 Anlagen des + polyploiden Makronucleus. Bei der
ersten auf die Konjugation folgenden Zellteilung werden die Makronucleusanlagen,
ohne sich zu teilen, auf die Tochterzellen verteilt. Die Mikronuclei verdoppeln sich
mitotisch. Gelegentlich liegt Autogamie vor, wobei eine Konjugation unterbleibt.
Details betr. Paramaecium caudatum im Anhang zu E-4.7.
°E-4.2.2. Mehrzeller
Der F Gamet entspricht der immobilen Eizelle (Oozyte), i.a. >>M Gamet
(Spermatozoon).
Für die Placozoa (096), die am einfachsten organisierten Mehrzeller, wird neben der
UGF eine GF mit Ei- und Spermienbildung angenommen.
Innerhalb der Axialzelle der Mesozoa (095) befinden sich Axoblasten als
Fortpflanzungszellen (Eier und Spermien beim gleichen Tier) mit jeweils 1 polyploiden
Kern. Die frei lebende Generation der Orthonectida (095) ist der Gamont; der
Agamont entwickelt sich zum vielkernigen Plasmodium. Bei den Rhombozoa wird
der Agamet über ein Morula-Stadium zum bewimperten Agamont.
ZYGOTE
Die Zygote hat einen diploiden Chromosomensatz und geht aus der haploiden
Eizelle nach Eindringen des haploiden Spermatozoenkerns hervor und trägt somit die
gesamte genetische Information des Keims.
Wie beim Menschen scheint bei den meisten Mammalia ein bestimmter Prozentsatz
der Zygoten spontan zu degenerieren.
Zumindest beim Menschen dürften die meisten Trisomien für die Zygote letal sein.
°E-4.3. Implantation des Mammalierkeims
Die Implantation der Blastozyste ins Uterusepithel setzt einen engen Kontakt mit
dem maternalen Gewebe voraus. Die Bildung einer entsprechenden Decidua
graviditatis geschieht unter Disintegration des uterinen Bindegewebes und der sich
anschliessenden Vaskularisierung der Mucosa und Muscularis (BLOCH 1976;
ROSSANT& FRELS, 1981). Am embryonalen Pol der Blastozyste dringen die
Trophoblastzellen in die Uterusschleimhaut ein. Alle diese Vorgänge erfolgen unter
hormonaler Kontrolle (u.a. PSYCHOYOS 1973).
Es sind im Wesentlichen 3 Implantationstypen zu unterscheiden:
- Exzentrische Implantation in einer Excavatio des Uterus bei Ratten und Mäusen.
Die Blastozyste wird vom Epithel des Lumens umschlossen.
- Zentrische (zentrale) Implantation bei Kaninchen und Pferd. Die Blastozyste
verbleibt im Uteruslumen.
- Interstitielle Implantation bei Primaten einschl. Schimpanse und Mensch,
Meerschweinchen. Die Blastozyste wird gänzlich vom Endometrium umschlossen, die
Uterusmukosa aufgelöst.
Bei den Macroscelidoidea (Elefantenspitzmäuse; 428) erfolgt die Implantation
exzentrisch-mesometral (grosse Ektoplazenta).
Ergänzungen
Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439)
Zu den Mechanismen der Implantation: Die Fortsätze der Decidua dringen ins
Uterusepithel ein (ENDERS & SCHLAFKE, 1967; TACHI et al., 1970; WELSH &
ENDERS, 1987). Danach erfahren die Deciduazellen, die an die Stromazellen grenzen,
degenerative, an Apoptose (vgl. E-4.5.) erinnernde Veränderungen (TACHI et al.,
1970; WELSH & ENDERS, 1987; MOULTON & ELANGOVAN, 1981). Es kommt zur
Kondensation des Zytoplasmas, zu Zellfragmentierung, Pinozytose und Phagozytose
der Fragmente durch das Trophoblastgewebe unter zunehmender Aktivität lysosomaler
Enzyme. In der Peripherie der Blastozyste bildet sich ein endometriales 'Ödem' und der
Uterus wird mit neutrophilen polymorphkernigen Leukozyten infiltriert (LOBEL et al.,
1967; TAWFIK et al., 1987). Das findet vorwiegend im Bereich des epithelialen Debris
statt, während Eosinophile und Lymphozyten in der Peripherie der Deciduaknoten
konzentriert sind. Folglich erinnert die Decidualisierung an inflammatorische Prozesse
und kann so als der pro-inflammatorische Typ einer Gewebsreaktion interpretiert
werden (LOBEL et al., 1967; HORAN 1971; TAWFIK et al., 1987; GUPTA et al., 1989).
Zytokinetisch zeigt die Implantation Ähnlichkeiten mit der Invasion eines malignen
Tumors, da auch im Trophoblast autonome Zellteilungen stattfinden.
Das Uterusepithel zeigt am 2./3. Tag der Gestation an der Oberfläche des Lumens
Mikrovilli und Plasmafortsätze (°LÖÖF et al., 1968). An den Tagen 4 und 5 herrschen
breite Villi vor.
Mus musculus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Am Uterusepithel wurden an Tag 3 der Gestation Mikrovilli an der Lumenoberfläche
festgestellt, dazwischen grössere pilzförmige Plasmaprotrusionen (REINIUS 1967). Im
apikalen Zytoplasma befinden sich viele Vesikel, Mitochondrien, ER und eine
Golgistruktur. An Tag 4 der Gestation besteht ein Zellkontakt
Blastozyste-Uterusepithel. Zu diesem Zeitpunkt ist eine Zona pellucida abgebaut.
Im Trophoblast tritt eine embryonale Zelle mit 3-8 Epithelzellen in Kontakt (POTTS
1968). Im Trophoblast befinden sich viele Mitochondrien, kaum ER, gelegentlich Golgi,
Glykogenpartikel.
Die Verbindung Trophoblast-Endometrium zeigt 2 Phasen: 1) Beim 96-100
Stdn.-Embryo zeigt die Plasmamembran des Epithels gegen das Lumen hin Mikrovilli
und Plasmafortsätze. 2) Ab ca. 100 Stdn. verschwinden die Mikrovilli und die
Epitheloberfläche wird sinusoid. Zytoplasmaausläufer schieben sich zwischen Gruppen
von Epithelzellen ein. Spezielle Einschlüsse sind 'helle und dunkle Körper', jeweils mit
Doppelmembran.
°E-4.4. Plazenta
Bei manchen Chondrichthyes (322) werden zwecks Ernährung des Embryos unter
der Bildung einer Dottersackplazenta (z.B. beim Glatthai; Mustelus mustelus,
Carcharhiniformes°Triakidae; 325) und beim 'Hammerhai' Eusphyrna blochii
(Carcharhiniformes°Sphyrnidae; 325)) zottenähnliche Trophonemata in
Ausbuchtungen des Ovidukts gebildet. Bei Myliobatis und Gymnura (Elasmobranchii;
327) dringen Trophonemata durch die Spritzlöcher der Jungtiere in deren Körper ein.
Plazenta-analoge Strukturen mit 'Milch'absonderung vom Uterusepithel ist z.B. bei
Dasyatis violacea (Violetter Stechrochen; Elasmobranchii; 327) zu beobachten.
Bei den Syngnathinae, mit Syngnathus acus (Grosse Seenadel; 352), sind die Eier
beim M in ein gefässreiches Epithel eingebettet, was auf eine primitive Plazentastruktur
hindeutet.
Bei den viviparen Xantusiidae (Nachtechsen; 390) kommt es zur Plazentabildung,
ebenso bei Vipera berus (Kreuzotter; Viperidae; 390) und Thamnophis sirtalis
(Gewöhnliche Strumpfbandnatter; Colubridae°Natricinae; 389).
Plazenta der Mammalia
- Placenta fetalis
- Amnion, mit einschichtigem Epithel und Bindegewebe
- Chorionmembran, mit dichter Bindewebslage
- Chorionzotten, von Chorionepithel überzogen, erstrecken sich zur Placenta uterina;
obere Schicht syncytial, untere einzellig.
- Placenta uterina
Die Basalschicht des Endometrium (Decidua) besteht aus den in E-2.14.2.1.2.
erwähnten runden Zellen, den Riesenzellen, gefässhaltigem Bindegewebe und einer
hyalinen Oberschicht, die zwischen Chorionzotten aufsteigt. Arterienäste des Uterus
winden sich durch die Placenta uterina und dringen an den Septen in die Räume
zwischen den Chorionzotten (intervillöse Räume) vor.
Je nach Art des Kontaktes der mütterlichen und fetalen Plazenta und er
Blutversorgung werden folgende Plazentatypen unterschieden:
a) Epitheliochorial (Schwein, Pferd, Wal, Lemuren). Alle maternalen
Gewebsschichten bleiben intakt. Maternales Endothel und Bindegewebe, maternales
Uterusepithel, fetales Chorionepithel, fetales Endothel und Bindegewebe.
b) Syndesmochorial (Ruminantier). Das Uterusepithel löst sich auf und
Choriongewebe tritt in Kontakt mit dem maternalen Gewebe.
c) Endotheliochorial (Hund, Katze, Bär, Elefant, Tupaia, Maulwurf). Die Decidua ist
tief erodiert, das Chorionepithel tritt in Verbindung mit dem Endothel der maternalen
Kapillaren.
d) Haemochorial (Primaten, Seekühe, Flattertiere, Ameisenbär, Eichhörnchen, Maus).
Das maternale Endothel fehlt. Das maternale Blut zirkuliert in Zwischenräumen, die mit
Trophoblastgewebe ausgekleidet sind.
e) Haemoendothelial (Ratte, Kaninchen, Meerschweinchen, Stachelschwein). Die
Trophoblastschicht zwischen den fetalen Gefässen und dem mütterlichen Blut ist sehr
dünn oder fehlt während der letzten Gestationsstadien.
Der Trophoblast (das Chorionektoderm) gewährleistet als Vorstufe der Plazenta den
frühen Stoffaustausch zwischen Mutter und Embryo. Der Trophoblast scheidet
proteolytische Enzyme ab, welche die Degeneration des Uterusepithels einleiten und
so die Implantation des Keims ins Endometrium ermöglichen. Die Region, die mit der
Uterusmukosa in Kontakt tritt (basale Zellschicht + Zytotrophoblast), bildet den
Syncytiotrophoblast, der amöboid in die Uterusmukosa eindringt und die
degenerierenden Zellen umwächst. Die Zellen des Zytotrophoblasts bilden das
extraembryonale Mesoderm. Allein der Zytotrophoblast ist zur Zellproliferation
befähigt. Mesenchymatische Fibroblasten des Uterusgewebes werden zu
Deciduazellen, die dann die Blastozyste (E-4.3.) umgeben.
Ergänzungen
Philander opossum (Marsupialia; 422). Die Zellen der urtümlichen chorio-vitellinen
Plazenta des Opossums enthalten reichlich ER und Mitochondrien (ENDERS &
ENDERS, 1969).
Dasypus novemcinctus (Xenarthra°Cingulata; 436). Das Gürteltier besitzt eine
villöse hämochoriale Plazenta (ENDERS 1960). Die Mikrovilli von Trophoblast und
Uterusepithel sind miteinander verzahnt. Die Feinstruktur der Plazenta zeigt gut
entwickelte Organellen der Sekretionszellen. Die Trophoblastzellen sind reich an
Mitochondrien und rER. Alle Zellen besitzen einen gut entwickelten Golgiapparat. Der
Bürstensaum des Trophoblasts entspricht Mikrovilli. Die Feinstruktur der Villi zeigt
Zytotrophoblastzellen mit ER und Regionen feiner Filamente (ENDERS 1965).
Mus musculus (Maus; Rodentia°Myomorpha; 439). Während der Gestation bleibt
zwischen mesometraler Uteruswand und der ihr zugekehrten Oberfläche der Plazenta
die Decidua basalis erhalten (BLOCH 1976). Um den 11. Tag der Gestation werden
einzelne Deciduazellen gross und blasig und dringen in die Ringmuskelschicht des
Uterus ein. Ein rascher Zusammenschluss der Zellen zu grösseren Aggregaten erfolgt
an Tag 15. Dabei entsteht eine halbkugelige voluminöse Masse, die der Plazentakuppe
aufliegt und im zentralen Teil mit ihr verbunden ist. Die blasigen Zellen sind jetzt rund
und oval. Die Zellmasse wird von Blutgefässen durchzogen. Die Zone der
Ringmuskelfasern degeneriert in ihrem grössten Teil. Einige Fasern bleiben jedoch
erhalten und durchziehen das Aggregat: Es handelt sich um die Glandula myometralis,
die als Narbe (brauner Körper) lange ausserhalb der beiden Uterusschenkel sichtbar
bleibt.
Cavia porcellus (Rodentia°Caviomorpha; 443). Die Plazenta besteht aus 3
morphologisch unterschiedlichen Zonen (DAVIDOFF & SCHIEBLER, 1970):
1) Interlobulär- und Randsyncytium, ohne fetale Kapillaren, mit gut entwickeltem ER;
2) Läppchenperipherie, reich an fetalen Kapillaren, ER und Mitochondrien; 3) häufig
vakuolisiertes netzartiges Läppchenzentrum.
Gegen Ende der Gestation zeigt das Amnion eine starke Verformung der Epithelzellen
unter Bildung zungenartiger Fortsätze (PETRY & KÜHNEL, 1963). Es sind mehrkernige
Zellen vorhanden. Reife Amnionzellen enthalten viele Tonofilamente, Golgi und ER, im
Gegensatz zu frühen Stadien jedoch kaum Mitochondrien. Die Bindegewebszellen des
Amnions im nabelnahen Bereich ^ Fibrozyten. Histiozyten und gelegentlich kleinere
lymphozytenähnliche Formen sind weitere Zellarten. Amnion und Dottersack sind
jeweils durch Mesothelien begrenzt. Der plazentanahe Abschnitt des Dottersacks weist
zylindrische Zellen auf, der periphere Abschnitt kubische Zellen. Das Mesoderm des
Dottersacks enthält Kapillarnetze. Die Mitochondrien des Dottersackepithels sind in
Kernnähe gross und erfahren eine Umwandlung in Vakuolen.
Oryctolagus cuniculus (Lagomorpha; 444). Die haemoendotheliale Plazenta zeigt
unter Anwendung einer Fluoreszenz-Antikörper-Technik Riesenzellen des
paraplazentalen Chorions (LARSEN & DAVIES, 1962). In dieser Region herrscht ein
'phagozytärer' Zytotrophoblast vor. Amnion und Allantoismembran bestehen aus 3
Schichten, wobei das Epithel der Innenschicht jeweils Desmosomen aufweist.
Felis catus (Carnivora°Feloidea; 447).
Die endotheliochoriale Plazenta der Katze zeigt in ihrem 'Membranaufbau' a) einen
zellulären Trophoblast (Zytotrophoblast), b) einen syncytialen Trophoblast
(Syncytiotrophoblast), Kapillaren, basale Lamina, Bindegewebe (WYNN &
BJÖRKMAN, 1968).
Die Zellen des Zytotrophoblasts enthalten grosse Mitochondrien, aber offenbar
weniger ER und Golgisubstanz als der Syncytiotrophoblast. Desmosomen verbinden
das zelluläre mit dem syncytialen Endothel.
Das Zytoplasma des Syncytiotrophoblasts enthält viele Ribosomen und Lipidgranula,
ER, Golgikomplexe und kleine runde Mitochondrien.
Zwischen Syncytium und zellulären Trophoblast können Mikrovilli vordringen.
Trophoblastgewebe umgibt auch die Riesenzellen, die viele kleine Mitochondrien,
wenig ER und Golgisubstanz enthalten.
Canis familiaris (Carnivora°Canoidea; 446).
Der Syncytiotrophoblast zeigt ein dichtes Zytoplasma, viel rER, ein mässig
entwickeltes rER, eine Golgistruktur, wenige kleine Mitochondrien, Lipidgranula und an
Podozyten erinnernde Gebilde (WYNN & CORBETT, 1969). Der Zytotrophoblast
erscheint weniger differenziert als das Syncytium, indem die Organellen überwiegend
Ribosomen und 'konventionelle' Mitochondrien sind. Zellulärer und syncytialer Teil sind
durch Desmosomen miteinander verbunden. Das Bindegewebe zwischen Trophoblast
und Kapillaren besteht aus Kollagenfasern, Fibrozyten und Makrophagen. Die Zellen
der mütterlichen Anteile des Trophoblasts enthalten ein gut entwickeltes gER und
Mitochondrien; lumenwärts sind Mikrovilli vorhanden.
Das Amnion weist 2 Zelltypen auf, die sich durch die Dichte ihres Zytoplasmas
unterscheiden. Beide enthalten Mitochondrien und Tonofilamente, die 'dichteren' Zellen
mehr Mikrotubuli, ER und Ribosomen. Die Amnionepithelzellen stehen über
Desmosomen miteinander in Kontakt.
An Tag 40 der Trächtigkeit entspricht das fetale Bindegewebe einem Syncytium mit
gut entwickelten Fibroblasten und Kollagenfasern (ANDERSON 1969). Die Kapillaren
des fetalen Bindegewebes besitzen Verzweigungen, die in die Trophoblastregion, mit
Ausnahme der basalen Lamina, eindringen. Zytotrophoblasten persistieren in
undifferenziertem Stadium und enthalten viele Polyribosomen, aber wenig rER. Das
Syncytium enthält reichlich rER. Das mütterliche Endothel hypertrophiert beträchtlich
und seine Zellen enthalten viele membranöse Organellen. An den Tagen 50-60 wird
das Endothel dünner.
Sus scrofa (Artiodactyla°Siudae; 450). Die materno-fetale Kontaktfläche der
Schweineplazenta wird durch die Anordnung von Mikrovilli um das 10-fache
vergrössert (BJÖRKMAN 1965). Die auf beiden Seiten vorhandenen dicken
Basalmembranen verstärken die 'Plazentarschranke'.
Equus caballus (Perissodactyla; 449). Ponystuten zeigen an den Tagen 46, 61 und 75
der Gestation ein sekretorisches Plazentaepithel über einer Basallamina (SAMUEL et
al., 1977). Es sind Mikrovilli, rER und viel perinukleäres Golgimaterial vorhanden. An
den Tagen 98, 101 und 150 haben die sekretorischen Zellen um 50% an Höhe
zugenommen und das rER erscheint mehr prominent. In den Drüsenlumina ist dann
dichtes flockiges Material vorhanden. An den Tagen 200, 250 und 300 zeigen die
Apices mehr Sekretionsmaterial; degenerierende Zellen treten auf.
Papio (Primates°Catarrhini; 431). Während der Fetalperiode ist keine echte Decidua
capsularis vorhanden; es handelt sich um eine diskoidale, villöse und hämochoriale
Plazenta (HOUSTON 1969). Es sind die 'üblichen' 2 Arten von Trophoblastgewebe zu
unterscheiden: 1) Zytotrophoblast, überwiegend in Chorionplatten; 2)
Syncytiotrophoblast. Die Villi des Chorions bestehen aus einer Doppelschicht von
Trophoblastgewebe, mit dem Zytotrophoblastanteil innen und dem
Syncytiotrophoblastanteil aussen. In den Chorionplatten und den Villi ist viel kollagenes
Bindegewebe vorhanden, in den Basalplatten fibrinoides Material. Zu Beginn der
Fetalperiode kommt es zu einer Dezidualisierung des Endometrium. Die
Zytotrophoblastzellen der distalen Zottenspitzen breiten sich über die Oberfläche der
Plazenta aus und bilden eine Schicht gegen das Stroma des Uterus. Das maternale
Blut tritt ein und verlässt die intervillösen Räume durch Spalten der
Zytotrophoblastschicht, die die Verbindung mit Arterien und Venen des Endometrium
herstellen.
Macaca mulatta (Catarrhini; 431). Die Villi der Plazenta bestehen aus einem
vaskulären mesenchymalen Kern, der von inneren Zytotrophoblast-Schichten
umgeben ist (LUCKETT 1970). Der Syncytiotrophoblast enthält reichlich rER und
einen gut entwickelten Golgikomplex.
Homo
Nach 8 Wochen der Gestation zeigt die Plazenta, wie beim Pavian (s.o.), 2 deutlich
voneinander zu unterscheidende Zellarten des Trophoblasts (ANDERSON & McKAY,
1966). Der Zytotrophoblast zeigt ein weit weniger dichtes Zytoplasma, spärliches
rER, wenige Mitochondrien, grosse Vakuolen, die häufig Glykogen enthalten; häufig
sind Desmosomen vorhanden. Der Syncytiotrophoblast trägt viele Mikrovilli. Das
Zytoplasma ist von mittlerer Dichte und enthält viele Granula aus Ribonucleoprotein.
Es sind rER, Mitochondrien, eine Golgistruktur und Vesikel nachweisbar.
Unmittelbar vor der Geburt hat der Syncytiotrophoblast fast die gleiche
Organisation des Zytoplasmas wie bei der '8-Wochen-Plazenta', die osmiophilen
Granula sind jedoch in ihrer Zahl reduziert. Zytotrophoblastzellen der
Langhans-Schicht sind weniger zahlreich vorhanden als in der frühen
Schwangerschaft.
Ein weiterer Trophoblastzelltyp ist die Riesenzelle mit multiplen Nuclei, gut
entwickeltem rER, vielen Ribonucleoprotein-Granula, Mitochondrien und einem
Golgiapparat. Der Zellrand entsendet villöse Fortsätze ins amorphe granuläre Material.
Ähnlich sind die Zellen der Decidua vera et basalis aufgebaut, aber mit spärlichem
rER, wenigen Mitochondrien und weniger Fortsätzen.
Das Amnionepithel besteht aus 2 Formen mit Mikrovilli (THOMAS 1965):
1) Zytoplasma mit membrangebundenen Vakuolen, gut entwickeltem Golgiapparat und
rER; 2) Zytoplasma mit Fibrillen, kleinem Golgikomplex, wenigen Mitochondrien und
gER.
°E-4.5. Embryogenese
Die Embryonalentwicklung umfasst Phasen erster, intensiver Zellteilungen (vgl.
Furchung) der i.a. durch Befruchtung 'aktivierten' Eizelle und die Bildung der
Organanlagen (Organogenese, E-4.6.0.) durch spezifische Selektorgene.
Während der Ontogenese, d.h. der Individualentwicklung des Organismus, sichert
die epigenetische Homöostase den Austausch von Informationen, die das
Differenzierungsgeschehen steuern.
FURCHUNG, BLASTULA
Während der Blastogenese erfolgt die Aufteilung des Eis in Blastomeren und die
anschliessende Bildung einer Blastula (Blastozyste der Säuger, s.u.).
Je nach der Masse und Verteilung des Dottermaterials entstehen charakteristische
Furchungsmuster.
Die Furchung ist prinzipiell
A. Total (holoblastisch)
- äqual (adäqual) beim dotterarmen (oligolecithalen) Ei der Mammalia; gleich grosse
Blastomeren.
- inäqual, mit Makromeren am 'vegetativen' Pol und Mikromeren am 'animalen'
Pol. Z.B. die dotterreichen (polylecithalen) Eier der Amphibien, wobei die Dottermasse
im plasmareichen 'animalen' Pol lokalisiert sein kann.
In manchen Fällen gehen die grossen 'Entoderm-Makromeren' unter Freisetzung des
Dottermaterials zugrunde; der Darm wird dann von speziellen Bereichen des Entoderms
gebildet (z.B. bei Polycladida, 109).
B. Partiell (meroblastisch)
- diskoidal bei dotterreichen (polylecithalen) Eiern (Cephalopoda, Chondrichthyes,
Osteichthyes, Sauropsida, Monotremata). Über der ungeteilten Dottermasse befindet
sich die Keimscheibe. Kernteilungen im 'animalen' Bereich; Kern und dotterfreies
Zytoplasma bedecken die Dottermasse kappenartig.
- superfiziell bei den dotterreichen Eiern der Arthropoden, unter der Vielfachteilung
des Zellkerns im Dotter führenden Plasmabereich. Dabei entstehen Tochterzellen, die
in superfizielle Plasmaschichten vordringen. Auf diese Weise entsteht das
einschichtige Blastoderm.
Bei den Diplura (252) und Collembola (253) geht der superfiziellen Furchung häufig eine
Totalfurchung voraus. Besonders bei den Crustacea bestehen z.T. Anklänge an die unten
erwähnte Spiralfurchung.
Bei sehr dotterreichen Eiern können vom Entoderm Dotterzellen abwandern
(~Vitellophagen), die in die Bildung der Darmwand involviert werden oder zerfallen.
Furchung gemäss den Teilungsebenen: Im Verlauf der Spiralfurchung, die bei den
Mollusca (127) ausser den Cephalopoda vorherrscht, werden die Blastomeren
gegeneinander verschoben, d.h. die Teilungsspindeln (s. Kernteilung) nicht parallel,
sondern zur Eiachse hin geneigt angeordnet.
Bei den Gastropoda (129) bedingt eine Verschiebung der Blastomeren die Rechtsbzw. Linkswindung des Gehäuses.
Spiralfurchung kennzeichnet auch die acoelen Turbellaria (109), die Nemertini (114),
Annelida (153) und Echiurida (152).
Bei der Radiärfurchung sind die Blastomeren radiär zur Eiachse angeordnet
(Echinoidea; 312).
INSECTA - Details
Das Insektenei durchläuft, wie oben erwähnt, meist eine superfizielle Furchung mit
dem Ziel der Blastodermbildung. Im Furchungszentrum ist die Teilung des mit dem M
Kern befruchteten Eikerns zu beobachten. Es folgen erneut Teilungen, wobei sich
Tochterkerne als Furchungsenergide gegenseitig abstossen, oder sich mit dem
Zytoplasma der Eioberfläche zum Blastoderm vereinigen. Letzteres entspricht einem
einschichtigen Primärepithel und bildet 2 Blasteme: a) die extraembryonale Serosa; b)
die Keimanlage. Bei Tenebrio molitor (276 ) gelangen 32 der 64 Furchungskerne in die
Keimanlage.
Die viviparen Strepsiptera (279) und die meist endoparasitischen Chalcidoidea (284)
und Braconidae (Ichneumonoidea; 284) bilden ein Trophamnion aus einer + dicken
Hülle; die Nährstoffaufnahme erfolgt aus dem Mutterinsekt bzw. dem Wirt.
Bei Collembola (Apterygota; 253) ist die Furchung anfangs total-äqual (holoblastisch),
d.h. die Eimasse befindet sich in Furchungszellen gleicher Grösse. Später ist die
Furchung superfiziell (s.o.).
Hemimetabolie: Ei plasmaarm und dotterreich, Tendenz zur Kurzkeimform (s.u.) und
ausgeprägter Blastokinese.
Holometabolie: Ei plasmareich mit auffälligen Differenzierungen, d.h. Bildung früher
Zonen der Organentwicklung. Langkeime; die Blastokinese verläuft atypisch oder
fehlt.
Für Insekten mit deutlich hervortretendem Furchungszentrum ist der Kurzkeim
kennzeichnend (z.B. Carausius; Phasmida; 259), der vom Zentrum der Differenzierung
weit entfernt ist und aus dem Vd.kopf (mit oder ohne Kiefersegmente) und der
'präanalen' Segmentbildungszone besteht. Letztere erzeugt teloblastisch die Segmente
(ähnlich der Trochophora der Anneliden).
Beim Langkeim hingegen sind bereits im Blastodermstadium viele Segmente
vorhanden, d.h. es besteht keine spezielle Segmentbildungszone. Das
Furchungszentrum tritt weniger deutlich hervor und ist dem Differenzierungszentrum
angenähert. Beispiele: Apis mellifera (Hymenoptera; 289), Ephestia (Lepidoptera; 300)
und Drosophila (Diptera; 294). Ein Übergangsstadium zwischen Kurzkeim und
Langkeim ist bei Chrysopa (Planipennia; 281) zu beobachten.
Das Keimbahnplasma ist bei Drosophila (294) u.a. Arten am hinteren Eipol lokalisiert
(GUTZEIT 1990). Es enthält RNA-haltiges granuläres Material und wird während der
Embryogenese in Polzellen aufgenommen, die später in die Gonaden wandern, um
dort zu Stammzellen der Gameten zu werden.
EUTHERIA (425)
Die dotterarmen (oligolecithalen) Eier durchlaufen eine totale äquale (holoblastische)
Furchung, die im Ovidukt eingeleitet wird. Die Furchungszellen (Blastomeren) bilden
die Morula; im Uterus der Maus z.B. befinden sich ca. 32 jener Zellen.
MAMMALIA IM SPEZIELLEN
Im Innern der Morula entsteht das Blastozöl (Blastula), aus welchem die Blastozyste
(Keimblase; s.o.) hervorgeht.
Die Blastozyste besteht aus
- der äusseren Zellschicht (Trophektoderm), d.i. eine Art von Nährmembran
(Chorionepithel), die mit den maternalen Geweben Kontakt aufnimmt und später den
Trophoblast bildet, der den Keim mit Nährstoffen versorgt;
- der inneren Zellmasse (Embryonalknoten oder Embryoblast), aus der der Embryo
und die Embryonalanhänge (ausser dem Chorion) hervorgehen.
Im Embryoblast entstehen Hohlräume, zwischen denen eine Zellplatte bestehen
bleibt. Der obere Hohlraum wird von Ektoderm begrenzt und zur Amnionhöhle, der
untere zum Dottersack, der von Entoderm ausgekleidet wird. Aus der zwischen
Amnion und Dottersack gelegenen zweischichtigen Keimscheibe geht der Embryo
hervor. In einem späteren Entwicklungsstadium dringen Zwischen Ento- und Ektoderm
Mesenchymzellen ein, die von frühen Furchungszellen bzw. dem Trophoblast stammen
und das embryonale Mesoderm bilden.
Der Innenraum der Blastozyste, die Blastozystenhöhle, entspricht + dem
Dottersacklumen der Sauropsiden, weswegen sie als atypische Blastula
bezeichnet werden kann. Somit wird nicht die gesamte Blastula zum Embryo, wie es
z.B. für die Maus im Detail beschrieben wird (FLEMING 1987).
SPÄTERE ENTWICKLUNGSSTADIEN
Beim 16-Zellstadium des Seeigels (Echinoidea; 312) sind als Ausgangszellen
ektodermaler Gewebe 8 Mesomeren am 'animalen' Pol zu erkennen. Am 'vegetativen'
Pol befinden sich die 4 Makromeren, die vorwiegend entodermales Gewebe bilden,
sowie die 4 Mikromeren, aus denen mesenchymale Derivate entstehen.
Die verschiedenen Zellarten des frühen postgastrulären Embryos der
Schlammschnecke Lymnaea stagnalis (137) weisen im Ekto- und Entoderm Vakuolen
mit perivitelliner Flüssigkeit auf, die Mesodermzellen jedoch nicht (ARNI 1974a). Im
Bereich des Mitteldarms befinden sich Speicherzellen mit grossen Vakuolen; sie
zeigen Mikropinozytose wie die übrigen Entoderm- und die meisten Ektodermzellen. In
allen Zellarten sind Dottergranula vorhanden.
Das 80-Zellstadium von Pauropus sylvaticus (Pauropoda; 248) entspricht noch einer
Blastula; die Gastrulation erfolgt durch Immigration von Zellen.
Bei der Immigration lösen sich Zellen des Blastoderms am 'vegetativen' Pol ab und dringen ins
Keiminnere vor. In der dort entstandenen Zellmasse wird die Urdarmhöhle gebildet (u.a. auch
bei Cnidariern).
Die Primitiventwicklung der Insekten (251) wird mit der Bildung der Segmente und
dem Coelom, d.h. der Körpergrundgestalt, sowie der Anlage des Darmtrakts und des
ZNS abgeschlossen
Die Larven der Strepsiptera (279), sowie pädogenetischer* Cecidomyiidae
(Gallmücken; 291), entwickeln sich in der Körperhöhle ('Coelom') des F
(Leibeshöhlenträchtigkeit).
*Pädogenese: Parthenogenetische Eientwicklung im Larvenstadium (Parthenogenese in
E-4.1.2.)
POLYEMBRYONIE
Besonders bei den Bryozoa (Ektoprokta; 106) und Ichneumonidae (z.B. Encyrtidae;
285) werden in einem frühen Entwicklungsstadium nach der Trennung von
Blastomeren mehrere, genetisch identische Embryonen gebildet (eineiige Mehrlinge,
Klon). Aus den Embryonen der Bryozoa werden dabei früh Sekundär- und
Tertiärembryonen.
Bei Cingulata (Gürteltiere; 436, mit Dasypus) können durch Sprossung embryonalen
Gewebes gleichgeschlechtige eineiige Vier- bis Achtlinge entstehen.
APOPTOSE
Apoptose entspricht einem 'programmierten Zelltod' infolge intrazellulärer Proteolyse*,
ein normaler Vorgang während der Embryogenese. Im Gegensatz zu nekrotischen
Zellen verlieren apoptotische Zellen den Kontakt zu ihren Nachbarzellen, ihr Chromatin
wird dicht und fragmentiert, dann schliesslich durch Lysosomen abgebaut. Nekrotische
Veränderungen der Zellkomponenten (Organellen) beruhen auf erhöhtem Ca++ Influx
zu zellulären Makromolekülen. Markante Beispiele sind die Entwicklung der Finger und
Zehen, oder der Abbau des Schwanzes der Froschlurche während der Metamorphose.
Im Hoden begrenzt Apoptose die Entwicklung der Keimzellen. Apoptose tritt z.B. auch
während der Regression der Decidua auf, und zwar zunächst in der antimesometralen
Region, dann progredient in der mesometralen Region des Uterus (vgl. u.a. HUG,
2000). Zu erwähnen ist hier auch der 'Neuronentod', d.h. das Zugrundegehen
überschüssiger Neuronen während der Bildung des Nervensystems.
Durch Apoptose entstandene Zerfallsprodukte werden phagozytiert.
*Proteasen mit Cystein als aktivem Zentrum; zusammen mit Aspartat als Caspase bezeichnet.
Die Aktivierung der Procaspasen erfolgt durch die Bindung an Adapterproteine.
PROTOSTOMIA - DEUTEROSTOMIA
Die Öffnung der Blastula (Blastoporus, Urmund) entwickelt sich bei den Protostomia
(106) i.a. zur definitiven Mundöffnung; ein Nervensystem wird vorwiegend ventral
angelegt. Die Mundöffnung der Deuterostomia (305; ab den Hemichordata) ist eine
Neubildung, der Blastoporus wird zum After.
LARVEN, JUNGSTADIEN
Jungformen
- gleichen in ihrer Grundgestalt dem Adultus und sind bald nach dem Schlüpfen bzw.
der Geburt zu autonomen Handlungen befähigt, besonders Nestflüchter wie Reptilien,
viele Vögel, Huftiere und Hase, oder zunächst eng an den Nistplatz gebunden wie
Vögel, Kaninchen, Nager;
- haben als Larven eine vom Adultus (bzw. von der Imago) völlig abweichende Gestalt:
Seeigel, viele Insekten (Käfer, Schmetterlinge, Mücken, Fliegen), Amphibien. Die
Entwicklung von der Larve zum Adultus (bzw. zur Imago) erfolgt im Verlauf
Metamorphose (E-4.6.2.).
Einige Larvenformen
Die häufigste Larvenform der Tentaculata (106) ist die Actinotrocha. Die Embryonen
der Bryozoa (Ektoprokta; 106) wachsen zu bewimperten Cyphonautes-Larven mit
einem Ziliengürtel heran. Am Vd.ende entsteht ein Wimperschopf, am Ht.ende ein
Haftorgan. Plumatella repens (Phylactolaemata; 106) bringt anstelle von 'echten' mit
einem Wimperkranz versehenen Larven Primärpolypen hervor, die von einem
bewimperten Mantel umhüllt sind.
Larvenformen der Trematoda (110) sind die Zerkarien. Bei den Eucotylata z.B. (111)
enzystieren die Metazerkarien in einer Schnecke, die Sporozysten generell in einem
Gastropoden. Die Metazerkarien der Opecoeloidea enzystieren in Evertebrata, die
Sporozysten dabei meist in Muscheln. Die Metazerkarien der Zoogonoidea enzystieren
in Evertebrata, die Sporozysten speziell in Gastropoda. Die Hakenwimperlarve
(Oncomiracidium) der Pectobothrii (Monogenea; 112) besitzt Kopfdrüsen, Pharynx
und Darm.
Die Primärlarve der Cestoda (113) ist das Coracidium bzw. die Oncosphaera mit 3
Hakenpaaren am Ht.ende. Die Zweitlarve (Cercoid) besitzt ein Haken tragendes
Cercomer. Das Procercoid der Caryophyllidea lebt als Zwischenwirt in Oligochaeta,
die Oncosphaera lebt im Freien.
Das besondere Merkmal des 'Doppeltiers' Diplozoon paradoxum (Mazocraeinea;
110; an den Kiemen des Brassen) ist, dass nach Abschluss der Larvalperiode 2
Einzeltiere unter Verwachsung kopulieren.
Die Trochophora gilt als der häufigste Larventyp der Polychaeta, besonders der
Archiannelida (159; Protodrilidae, Polygordiidae), aber auch der Myzostomida (159).
Die bewimperte Larve der Brachiopoda (107) und der Nemertini (114) ^ Trochophora
der Polychaeta.
Auch die Larve der Kamptozoa (Entoprokta; 126), der Mollusca (127) und der
Echiurida (Urechidae mit 'echter' Trochophora; 152) ist vom Trochophora-Typ. Die
(Trochophora-)Larven von Bonellia (Echiurida; 152), die nicht mit adulten FF in
Kontakt kommen, werden zu FF, die Larven mit Kontakt zu quasi parasitierenden
Zwerg-MM.
Die Primärlarve (Protonymphe) der Pantopoda (196) besitzt die ersten 3
Extremitätenpaare. Entwicklungsstadien der Endeidae (196) sind (noch) mit Cheliceren
und Pedipalpen ausgestattet.
Bei den Rhizocephala (Wurzelkrebse; 214) werden kleine Cypris-Larven zu FF,
grosse zu MM, die die Larvengestalt beibehalten.
Am Ende der Embryonalentwicklung der Diplopoda (Doppelfüsser; 244) steht das
madenförmige Pupoid-Stadium.
Die Larven der Blattodea (258) sind zunächst madenförmig, um bereits nach der
ersten Häutung die typische Schabengestalt anzunehmen.
Für die Strepsiptera (Fächerflügler; 279) ist Larviparie kennzeichnend. Die frei
lebende Primärlarve verfügt über Laufbeine und Mundwerkzeuge, wird dann zur
madenförmigen Sekundärlarve mit Stummelfüssen. Das F verbleibt zeitlebens in der
Puppenhülle.
HAUPTFORMEN DER INSEKTEN-PUPPEN
A. Pupa dectica. Sklerotisierte, meist bewegliche Mandibeln. Neuroptera, Mecoptera,
Trichoptera, einige primitive Lepidoptera.
B. Pupa adectica. Mandibeln nicht sklerotisiert, unbeweglich.
- Pupa exarata. (Unbewegliche) Anhänge der Körperoberfläche. Meiste Coleoptera und
Hymenoptera, Strepsiptera, Aphaniptera.
- Pupa obtecta (Mumienpuppe). Anhänge durch verhärtende Exuvialflüssigkeit am
Körperstamm befestigt. Freiliegende Integumentflächen stark sklerotisiert und
pigmentiert. Brachycera, Nematocera, Lepidoptera.
Anmerkung zur Entwicklung der Antennata (Tracheata, 243)
1. Anamerie (Anamorphose). Die aus dem Ei schlüpfenden Jungtiere der Diplopoda
(244), Pauropoda (248), Symphyla (243), mancher Chilopoda (249; Lithobiomorpha)
und Protura (252) weisen nur wenige Körperringe (~Segmente) auf. Die präanal
erhalten gebliebene Bildungszone bringt postembryonal laufend neue Segmente
hervor.
2. Epimerie (Epimorphose). Manche Chilopoda (249; Geophilomorpha (250),
Scolopendromorpha (250), sowie sämtliche Insekten (251) ausser den meisten
Protura, schlüpfen mit der endgültigen Anzahl Körperringe (~Segmente). Während der
postembryonalen Entwicklung werden nur die Geschlechtsorgane gebildet, bei den
Pterygota (254) ausserdem die Flügel; hier erfolgt die Epimorphose parallel zur
Metamorphose (vgl. E-4.6.2.).
Amniota (Reptilien und Vögel, Säuger)
Das besondere Kennzeichen der Amniota (376) ist die Entwicklung der definitiven
Organe im Embryo. Um den Embryo bilden sich die Eihäute als Doppelhülle; die
äussere Membran ist das Chorion, die innere das Amnion, das die Amnionhöhle
umschliesst, in der der Embryo heranwächst. Zwischen Chorion und Amnion bildet sich
als Ausstülpung des embryonalen Enddarms die Allantois; eine 4. Membran ^
Dottersack.
MAMMALIA
Oryctolagus cuniculus (Lagomorpha; 444).
Der Grundtypus der Entwicklung der Eutheria kann u.a. beim Kaninchen verfolgt
werden. Aus einer Verdickungszone des Trophoblasts um die Keimanlage entsteht
eine feste Verbindung mit der Uterusschleimhaut, nämlich der Bereich der späteren
Plazenta. Der Trophoblast wächst innerhalb der Verdickungszone heran, wobei sich
die Keimanlage in die Blastozyste einsenkt. Der über der Keimanlage ausgesparte
Raum wird zur Amnionhöhle. Währenddessen stülpt sich die Allantois aus, deren
Mesoderm sich an den Teil des Trophoblasts anschliesst, der die Plazenta bildet. Der
(primäre) Dottersack behält Kontakt mit dem Trophoblast, aber das Lumen kollabiert
und sein äusseres Blatt geht zusammen mit dem grössten Teil der Blastozystenwand
zugrunde. Die Gefässe der Allantois, Arteria und Vena umbilicalis, dienen nun der
Versorgung des Keims. Um diese Versorgungsbahnen bildet sich die Nabelschnur,
indem das Amnion das Exozöl zurückdrängt und schliesslich Mesoderm und
Amnionepithel das Gefässbündel samt Allantoisschlauch überkleiden. Der
Dottersackkreislauf wird dann also vom Allantoiskreislauf abgelöst.
Die Feinstruktur der Blastozyste zeigt Desmosomen zwischen Trophoblast und
Entoderm (KIRCHNER & SEITZ, 1972). Die Oberflächenstruktur ist eingehend
beschrieben worden (BERGSTRÖM & LUTWAK-MANN, 1974).
Mus musculus, Rattus rattus (Rodentia°Myomorpha; 439).
Beide Nagerspezies zeigen eine deutliche Abkürzung der Entwicklung. Die
Blastozyste bildet einen Embryonalknoten, den Embryoträger. Dessen
Trophoblastanteil geht später in die Plazenta über. Dort breitet sich unter dem
Trophoblast die Entodermanlage aus. Im Embryoträger entstehen Hohlräume, die zur
Trägerhöhle konfluieren. Der Träger schnürt in die Blastozyste hinein eine kleine
Blase mit einem Teil der Trägerhöhle ab. Der Boden der Blase wird zum Epiblast, ihr
Lumen zur Markamnionhöhle. Noch bevor sich die Blase abgelöst hat, erscheinen
zwischen dem Träger und seinem Epidermisüberzug Mesenchymzellen. Sie füllen
alsbald den Raum zwischen dem abgetrennten Bläschen und dem Träger aus und
bilden durch Dehiszenz ein Exozöl. Die Keimscheibe, aus dem Boden der
Markamnionblase und dem unterlagernden Entoderm entstanden, bildet den Embryo,
dessen Mesoderm mit dem zuvor entstandenen extraembryonalen Mesoderm in
Verbindung tritt.
Sus scrofa (Artiodactyla°Suidae; 450). Die frühe Blastozyste zeigt dichte sphärische
Gebilde im Nucleus (Nucleosphaeridin; fehlt in den Trophoblastzellen), ausserdem
Mitochondrien, eine Golgistruktur, gER, Dottermaterial und Lamellenstrukturen
(NORBERG 1973). Während der Zellteilung stehen die Mitochondrien häufig mit
Dottermaterial in Verbindung. Im Morulastadium erscheinen die Mitochondrien
verlängert. Die Oberflächenmembran der Blastomeren früher Stadien ist mit Mikrovilli
besetzt, die in den Perivitellinraum und den Interzellularraum vordringen.
Die Trophoblastzellen sind reicher an Organellen. Es setzt die Polarisierung der
Zytoplasmastruktur ein, indem sie gegen das Uteruslumen hin weniger dicht erscheint.
Alle Zellen zeigen zytoplasmatische Mikrofilamente; es bestehen Bindungen über
Desmosomen.
Macaca mulatta (Rhesusaffe; Primates°Catarrhina; 431). Der syncytiale Trophoblast
ist das erste Gewebe, das ins Uterusepithel vordringt (ENDERS et al., 1983). Die basale
Lamina des Uterusepithels stellt eine temporäre Barriere gegen das Vordringen des
Trophoblasts dar.
°E-4.6.0. Organogenese
Vorbemerkung
Die oberste 'Entscheidungsinstanz' über die Kaskade der Abläufe der
Organentwicklung sind die Master-Gene.
Die in der neueren Literatur häufig zitierte Homöobox bezieht sich auf Kontrollgene,
die den Entwicklungsplan des Organismus über hunderte von anderen Genen steuern.
Jede Zelle erhält von einem bestimmten Gen mindestens 2 Kopien. Eine solche Kopie
kann frei mutieren, in den meisten Fällen zum 'Positiven' hin, d.h. mit verbesserter
Proteinversion oder neuem Protein.
ORGANOGENESE DER VERTEBRATA
Auf das Blastulastadium folgt, nach der Gastrulation des Keims, die Entwicklung der
Keimblätter. Das Gastrulationsprinzip der Vertebrata besteht zunächst in der
Ausbildung der äusseren Keimschicht zur Epidermis und zur Anlage des
Nervensystems. Die Zellen der Innenschicht kleiden den Darmkanal aus. Die zweite
Phase der Gastrulation beginnt unter Ausbildung von Primitivstreifen, Primitivrinne
und Hensenschem Knoten. Ein Invaginationsprozess in der Form wie er für die
meisten 'Klassen' des Tierreichs kennzeichnend ist, fehlt den Mammalia.
Die Keimblattentwicklung wird durch den Beginn der mRNA-Synthese eingeleitet; es
tritt die erste G1-Phase des Zellzyklus auf. Die Organogenese erfolgt durch
Determination, die von der Keimblattbildung unabhängig ist. Die Keimblätter haben
also keine histogenetische Spezifität, da die gleiche Gewebeart sich aus
verschiedenen Keimblättern entwickeln kann.
A. Äusseres Keimblatt: Ektoderm (Ektoblast, Epiblast). Epidermis und epitheliale
Auskleidung des Anfangs- und Endabschnitts des Verdauungstraktes, Anhangsgebilde
der Epidermis (Haare, Schuppen), Zahnschmelz.
Neuroektoderm: Nervensystem einschl. Retina, Derivate der Neuralleiste.
B. Mittleres Keimblatt: Mesoderm (Mesoblast). Muskulatur, Bindegewebe, Knorpelund Knochengewebe, Blut- und Lymphgefässsystem, Urogenitaltrakt. Von dorsal nach
lateral/ventral bestehen 3 Abschnitte. Dem Neuralrohr und der Chorda benachbart
befinden sich verdickte Mesodermmassen, die Stammplatten, die auf jeder Seite eine
Reihe von Somiten bilden.
Urmesodermzellen trennen sich von einem wenigzelligen Entodermbereich ab und bilden im
Verlauf von Teilungen paarige 'Urmesodermstreifen'.
C. Inneres Keimblatt: Entoderm (Entoblast, Hypoblast). Epitheliale Auskleidung des
Verdauungstrakts, Anteil an Leber und Pankreas, Lunge.
Beim ursprünglichen Typ der Entodermbildung stülpt sich der 'vegetative' Teil der Blastulawand
nach innen vor und tritt unter Gastrulation an die Stelle der primären Körperhöhle. Der
Vorgang ist besonders deutlich bei den Porifera, Anthozoa, Echinodermata, Crustacea und
Branchiostoma (Amphioxus) zu verfolgen.
SOMITOGENESE
Während der Entwicklung der Chorda dorsalis treten im Bereich des dorsalen
Mesoderms, beiderseits des Neuralrohrs, Segmentierungen auf und es entstehen die
Somiten (Ursegmente). Bei Maus und Ratte bilden sich die ersten Somiten (1-4) im
Okzipitalbereich um den 8./9. Gestationstag (OSTROVSKY et al., 1988). Die ventralen
Anteile des Mesoderm teilen sich nicht und bilden die an das Ektoderm grenzende
Somatopleura und die dem Darm anliegende Splanchnopleura (Visceropleura), aus
denen dann die Mesenterien bzw. das Peritoneum hervorgehen. Der zwischen den
Pleuren liegende Hohlraum ist das Coelom. Die Somitenbildung wird durch
Proteoglykane stimuliert (VASAN 1987).
Differenzierungsvorgänge in den Somiten sind durch eine deutliche
Zellproliferation im ventromedialen Bereich gekennzeichnet. Es bildet sich eine Zone
aus lockerem Bindegewebe, das beträchtlichen Anteil am Aufbau des Embryo hat.
Primäre Ursache der Differenzierung ist die unterschiedliche Aktivität der Gene in der
Produktion von mRNA.
Die Bildung z.B. eines Zehs geschieht über eine kaskadenartige Genaktivierung. Primär sind
Gene für die Bildung der Gliedmassen vorhanden, darauf werden Gene zur Bildung der distalen
Extremitätenteile (Hand, Fuss) aktiviert, dann für die Finger- bzw. Zehenbildung, usw.
Während der Chondrogenese in den Somiten kommt es zu Interaktionen mit
Komponenten angrenzender Gewebe wie dem Notochord (^ Chorda dorsalis;
embryonale Körperachse) und dem Rückenmark.
Die Auflösung der Somiten im Verlauf der Histogenese/Organogenese ist u.a. mit
folgenden Schritten verbunden:
Das Myodermatom bildet
- das Myotom, das Material für die Anlage der Muskulatur liefert (s.u.: Myogenese);
- das Dermatom, aus welchem die Dermis und das subkutane Gewebe hervorgehen.
Epitheliale Zellverbände werden zum Sklerotom, das die Chorda dorsalis
umschliesst und zum embryonalen Bindegewebe (Mesenchym) wird.
Die Myogenese beginnt mit der Sklerotombildung aus proliferierenden Somitenzellen
im Bereich der Chorda dorsalis. Die Myotomzellen bilden die Myoblasten, die sich
entweder zu Muskelschläuchen oder zu Satellitenzellen differenzieren. Muskelplatten
aus Myotommaterial bauen die somatische dorsale (epaxonische) und die ventrale
(hypaxonische) Muskulatur des Körperstamms auf. Die viszerale Muskulatur entsteht
aus der Seitenplatte (Splanchnopleura), die vornehmlich die Darmmuskulatur bildet.
Aus dem Nephrotom gehen die Harnorgane hervor; es wird am Übergang der Somiten
in die Seitenplatten gebildet.
NERVENSYSTEM, AUGE
Nach Abschluss der Gastrulation wird die Anlage des ZNS als Medullar- oder
Neuralplatte vom Chordamesoderm-Komplex (Chorda dorsalis) im Ektoderm
induziert. Durch Emporwölben der Neuralwülste, die nicht völlig vom präsumptiven
Epidermis-Ektoderm abgetrennt werden, entsteht die Neuralrinne, schliesslich das
Neuralrohr. Die sekundäre Gliederung des Neuralrohrs in einzelne Abschnitte, wie
z.B. transitorische Neuronen, erfolgt unter induktiver Wirkung des darunter liegenden
Mesoderms. Die Entwicklung des kaudalen Neuralrohrs beim Säuger wird ausführlich
z.B. bei NIEVELSTEIN et al. (1993) beschieben.
Aus den Zellen der Neuralleiste entstehen neuronale Strukturen, aber auch
Mesenchym-, Knorpel-, Knochen- und Pigmentzellen.
Die definitiven Teile des Gehirns werden in Form von Bläschen angelegt. Es besteht
ein Zweibläschenstadium aus dem Prosencephalon mit prospektivem Telencephalon
und dem die Augenblasen ausstülpenden Diencephalon (s.u.), sowie das
Rhombencephalon (prospektives Mesencephalon und Metencephalon ^ Cerebellum)
und Myelencephalon.
Die Augenblase entsteht im frühen Embryonalstadium als Ausstülpung des
Diencephalon. Unter Epidermiskontakt entsteht der Augenbecher, dessen Rand zum
Pupillenrand und zur diesen umrahmenden Iris. Die Becherhöhle wird zur hinteren
Augenkammer, die später vom Glaskörper (Corpus vitreum) ausgefüllt wird. Die
neuroektodermale Retinaanlage mit invers liegenden Sehzellen wird von
Pigmentepithel umhüllt. Die Linse entsteht durch Einstülpung der Epidermis des
Kopfektoderms. Die Aderhaut (Choroidea) bildet sich aus peripherem Mesenchym, die
Cornea aus bindegewebigen und epithelialen Anteilen der Augenanlage.
Die Hauptphasen der Augenentwicklung werden durch Induktionsprozesse gesteuert.
MESENCHYMDERIVATE IM SPEZIELLEN
Das Mesenchym ist das von allen 3 Keimblättern, aber grösstenteils aus Mesoderm,
gebildete pluripotente Grundgewebe der embryonalen Bindegewebs- und
Epithelstrukturen. Es breitet sich um das Neuralrohr und die Chorda dorsalis aus und
bildet den grössten Teil des Axialskeletts. Alle Binde- und Stützgewebe mit Ausnahme
der Chorda dorsalis selbst (entodermaler Herkunft) gehen aus dem Mesenchym
hervor.
Beim Säuger bilden sich extraembryonal im Mesenchym der Dottersackwand sowie im
Chorion Blutinseln, in denen sich die eigentlichen Blutzellen entwickeln. Nach der
Rückbildung des Dottersacks entstehen die Blutzellen in verschiedenen
mesenchymalen Organen, so in Niere, Milz und Thymus, oder auch in den
Blutgefässwänden, später vor allem in der Leber (S¢RENSON 1963; McCUSKEY 1968;
GASSMANN et al., 1995).
Während der Perinatalperiode erfolgt beim Kaninchen die Erythropoese von
Mesenchym- oder Retikulumzellen des Knochenmarks aus (KING & ACKERMAN, 1967).
Zur Hämatopoese vgl. E-2.9.3.2.
Ergänzungen zur Entwicklung der Lunge
Die Rattenlunge zeigt am 16. Tag der Gestation die Anatomie einer Drüse; es besteht
noch kein Kontakt zu den undifferenzierten Epithelzellen (NOACK & SCHWARZ, 1971).
Am 22. Tag sind epitheliale Deckzellen, verschmolzene epitheliale und endotheliale
Basalmembranen und stark abgeflachte Endothelzellen nachweisbar.
In der fetalen Lunge des Menschen kommen 3 Arten endokriner Zellen vor (CAPELLA
et al., 1978): P1 mit sehr kleinen Granula, häufig Golgisubstanz und ER; P2 mit
grösseren Granula, P3 mit grossen Granula. Beim Adultus kommen zusätzlich
PB-Zellen vor. Die P-Zellen ähneln neurosekretorischen Granula des Hypothalamus.
°E-4.6.1. Wachstum der Organe und
Organsysteme
Artspezifische Form- und Proportionsänderungen während des heterochronen
embryonalen und postnatalen Wachstums werden als ontogenetische Allometrie
bezeichnet. Positive Allometrie bedeutet, gegenüber der Gesamtkörpermasse als
Bezugsgrösse, ein beschleunigtes Organwachstum, negative Allometrie ein
entsprechend verlangsamtes Wachstum.
Zur Allometrie bei Mammalia vgl. u.a. SÝKORA et al. (1965), HRADIL et al. (1966),
WILDT et al. (1966), TRIEB et al. (1976), LEWIS & ROSSANT (1982), GOEDBLOED
(1972.).
Zu beachten ist, dass bereits im Verlauf der Bildung der Präsomitenstadien die
Embryonen sich durch eine grosse Variabilität ihres Entwicklungsstatus auszeichnen,
wie am Beispiel des Rattenembryo gezeigt werden kann (FUJINAGA & BADEN, 1992).
Variationen der Wachstumsprozesse sind die Folge lokaler Determination in
Blastemen und Organanlagen.
Beim frühen Mäuseembryo erfolgt die Regulation der Grössenzunahme simultan in
allen Geweben, offensichtlich als Folge eines variierenden Zellzyklus (LEWIS &
ROSSANT, 1982).
Ein unter Insektenimagines 'ungewöhnliches' Weiterwachsen der Organe zeigt die
Königin eines Termitenstaates, wobei besonders die Zahl an Ovariolen ständig
zunimmt.
°E-4.6.2. Metamorphose
Die Metamorphose bezieht sich grosso modo auf die Entwicklung eines neuen
Phänotyps im Verlauf der Umwandlung des larvalen zum adulten Organismus
- unter der Umgestaltung der larvalen Organe bzw. Gewebe, die vom Adultus
übernommen werden (z.B. Nervensystem);
- durch Neuentwicklungen von z.B. Insektenflügeln, Lungen oder Genitalsystem.
Metamorphosen verlaufen, zumindest bei höher organisierten Tieren,
hormongesteuert, d.h. Steuerung des Gesamtsystems über ZNS-Instanz: Primär
Juvenilhormon bei Insekten, Prolactin bei Amphibien; sekundär Ecdyson bzw.
Thyroxin.
Unter Vorbehalt kann die Metamorphose als eine Form sekundärer Embryogenese
bezeichnet werden.
Bei ausbleibender bzw. unvollständiger Metamorphose kann die Geschlechtsreife
bereits im Larven- bzw. Juvenilstadium eintreten. Beispiele einer solchen Neotenie:
Olme (Proteinae, 372), Querzahnmolche (Ambystomatidae (372), mit Ambystoma
mexicanum, dem Axolotl).
Bei den Insekten werden 2 Haupttypen der Metamorphose unterschieden:
- Hemimetabol: Die Larve ist bereits der Imago ähnlich; es kommt häufig zu
Häutungen; Neubildungen sind die Flügel und das Genitalsystem. Apterygota,
Saltatoria, Blattodea, Isoptera, Heteroptera.
- Holometabol: Weitgehende Umgestaltung der Gewebe bzw. Organe innerhalb der
Puppenhülle. Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera.
Beispiel einer Hypermetabolie (vorletztes Larvenstadium ^ Scheinpuppe): Meloidae
(Ölkäfer; 276). Die Primärlarve ist campodeid, d.h. die Fortbewegung erfolgt mit Hilfe
der Thoraxbeine. Die Tarsalkralle ist durch seitliche Fortsätze dreiteilig. Diese
'Triungulinuslarve' erklettert Pflanzen und lauert auf den Blüten Insekten auf. Auf
verschiedene weitere Stadien folgt das Puppenstadium.
Weitere Beispiele
Die als Adulti sessilen Suctoria (Ciliophora; z.B. Dendrocometes paradoxus (094) an
den Kiemenblättchen von Rivulogammarus pulex) durchlaufen in der Übergangsphase
vom bewimperten Schwärmer zum Adultus insofern eine Metamorphose, als die Zilien
reduziert und die Tentakeln gebildet werden.
Unter den Cnidaria zeigen z.B. die Würfelquallen (Cubozoa, 104) die 'vollständige'
Metamorphose des Polypen zur Meduse.
Im Verlauf der Metamorphose der Tantulocarida (Crustacea; 210) entsteht das F
unmittelbar aus der Tantulus-Larve; Thorakopoden und Abdomen werden
abgestossen.
Die juvenile Form von Birgus latro (Palmendieb; 240), die eine Schneckenschale
bewohnt, atmet mit Kiemen. Beim Übergang zum Leben an Land entsteht in der
Kiemenhöhle eine Form von Lungenepithel.
Das frei bewegliche 'präadulte' F von Lernaea cyprinacea (Copepoda°Lernaeidae;
206) gleicht dem M. Das begattete F sucht den Wirt (Fisch oder Lurch) auf und erfährt
dort eine tiefgreifende Metamorphose zum Acetabularia-ähnlichen Parasiten.
Im Verlauf der Embryogenese der Insekten werden diploide 'Imaginal'-Zellen zum
Aufbau des Adultus separiert.
Die Imagines der Lepidoptera (Schmetterlinge, 298) besitzen mit dem einrollbaren
Saugrüssel saugende, die Larven (Raupen) kauende Mundwerkzeuge.
Einige Süsswasserbewohner unter den Petromyzonta (321) leben nach der
Metamorphose der Ammocoetes-Larve im Meer, um als Adulti wieder ins Süsswasser
zu wandern.
Bei den Amphibien (370) kommt es während der Umbildung zum Adultus i.a. zum
Abbau von Kiemen, Schwanz, Hornzähnen und Seitenorganen.
Der japanische Riesensalamander Andrias japonicus (Urodela; 372) zeigt eine
unvollständige Metamorphose. Die (äusseren) Kiemen werden zunächst
rückgebildet und erst später abgestossen. Augen und Zähne bleiben zeitlebens die der
Larve.
°E-4.7. Generationswechsel (GW)
GW bedeutet, dass eine Phase geschlechtlicher Fortpflanzung (GF) auf eine Phase
ungeschlechtlicher Fortpflanzung folgt; z.B. Polyp/Meduse: Segelqualle Vellelina;
Hydrozoa (100), Scyphozoa (103).
Der Wechsel zwischen GF und Parthenogenese ist eine Heterogonie: Rotifera (117),
Cladocera (119), Diplopoda°Polyxenidae (244), Phasmida (259), Sternorrhyncha
(Pflanzenläuse, 267) und Coccinoidea (Schildläuse, 268); viele Hymenoptera (282) und
Diptera (290); einige Reptilien (382).
EINZELLER
Die Foraminifera (091) zeigen einen heterophasischem GW* mit intermediärer
Meiose. Bei einigen Arten wechselt der Gamont mit dem Agamont ab (Heterogonie).
Beide Generationen sind entweder isomorph oder heteromorph.
*Im Gegensatz zum homophasischen GW lösen beim heterophasischen (diphasischen) GW
haploide und diploide Kernphasen einander ab.
Patellina corrugata (091) ist gamontogam, d.h. die Gamonten (+ und -) schliessen
sich zu einem Aggregat zusammen. Es folgt eine Reihe von Kernteilungen. Die
Zytoplasmakörper der Gamonten treten aus ihren Schalen aus; jeder Körper zerfällt, je
nach Anzahl Nuclei, in Teilstücke, von denen sich jedes in 2 Gameten teilt, die sich
dann paarweise zu einer Zygote vereinigen, aus der wiederum vierkernige Agamonten
entstehen. Von einer bestimmten Grösse ab bilden die Agamonten unter Meiose
Gamonten.
MEHRZELLER
Beim GW der Cnidaria (099) sind (häufig sessile) Polypen und Medusen zu
unterscheiden. Die Medusenbildung der Scyphozoa (103) durch Strobilation wird als
Metagenese bezeichnet (vgl. E-4.1.2. und E-4.9). Die Anthozoa (101) haben meist nur
eine Stöcke bildende Polypengeneration.
Die Bildung von Tochtertieren durch stoloniale Knospung bei den Tunicata
(Manteltiere; 317) erfolgt im Rahmen eines GW. Bei den Thaliacea (318) ist stets ein
GW zu beobachten, unter der Bildung eines asexuellen Oozoids und eines sexuellen,
'kolonialen' Blastozoids. Der Stolo prolifer von Doliolum (Thaliacea°Cyclomyaria; 318)
entspringen Blastozoide mit Nährtieren (Gasterozoide) oder Pflegetieren (Phorozoide);
auch an der Stolo prolifer der Desmomyaria (Salpen; Thaliacea; 318) bilden sich
Blastozoide.
Die Malacobothrii (Trematoda; 110) und Sternorrhyncha-Arten (Pflanzenläuse; 267)
sind weitere Beispiele für einen GW.
°E-4.8. Regeneration
Geschädigte oder alternde Zellen können beim Vielzeller durch totipotente bzw.
multipotente Zellen nach deren Aktivierung ersetzt werden. Bei höher organisierten
Tieren können dabei Restteile des Organ(ismu)s erhalten bleiben (Epimorphose).
Eine Form von 'physiologischer Regeneration' ist das Abstossen und die Erneuerung
von Epithelien (Darm, Haut usw.), sowie die Neubildung von Erythrozyten.
Die Porifera (097) zeigen eine ausgeprägte Fähigkeit zur Regeneration. Experimentell
kann aus isolierten, multipotenten Einzelzellen ein neuer Schwamm gebildet werden.
Herausgetrennte Stücke einer Hydra (Hydroidea; 100) können zu einem neuen
Polypen heranwachsen.
Die Tentaculata (106) und die Annelida (153) zeichnen sich durch ein i.a. gutes
Regenerationsvermögen aus.
Auch ganze Organe können nach Verlust z.B. durch Verletzung oder 'Abwerfen'
(Autotomie) ersetzt werden:
Dugesia gonocephala (Turbellaria; 109) vermag einen abgetrennten Kopf neu zu
bilden. Die enorme Regenerationsfähigkeit der Planarien ist Gegenstand der
Erforschung von Stammzellen (PETER 2004).
Der Rüsselapparat (Prostomium) der Echiurida (152) regeneriert nach dem Abwerfen.
Bei Eunice viridis (Palolowurm; 156) kann sich die Ht.region (epitoke Region) von der
atoken sterilen Vd.region lösen, die fehlende Segmente regeneriert.
Lumbricus terrestris (160) kann das Prostomium und die ersten 4 Rumpfsegmente
völlig regenerieren, Eisenia foetida die vorderen 8 Rumpfsegmente vollständig
ersetzen.
Die Laufbeine der Pantopoda (196) zeigen eine vorgebildete Bruchstelle zwischen
dem 2. und 3. Beinglied.
Die Decapoda (235) zeigen häufig eine Regeneration von Laufbeinen.
Autotomie mit nachfolgender Regeneration der Beine an vorgebildeten Bruchstellen ist
auch bei den Phasmida (Gespenst- und Stabheuschrecken; 259) zu beobachten.
Die Enteropneusta (Eichelwürmer; Hemichordata; 306) können Eichel, Kragen und
Rumpfhinterende neu bilden.
Grosses Regenerationsvermögen mit Autotomie abgestossener Körperteile ist bei den
Asteroidea (Seesterne; 309) und den Comatulidae (Haarsterne; Crinoidea; 308) zu
beobachten. Bei einigen Holothuroidea-Arten (315), z.B. Holothuria und Mülleria,
gehen von den Hauptstämmen der Wasserlunge die regenerationsfähigen
Cuvierschen Schläuche aus, die zur 'Feindabwehr' aus dem Enddarm geschleudert
werden können.
Die Antennariodea (Fühlerfische; 347) können die abgebissene Köderattrappe
regenerieren.
Den Tunicata (317) wird eine grosse Regenerationsfähigkeit zugeschrieben.
Bei Triturus vulgaris (372) ist die embryonale Eigenschaft der Blastembildung
erhalten geblieben. Innerhalb einer Woche bildet sich über der Bruchstelle einer
verlorenen Extremität Blastem, das wiederum zur neuen artspezifischen Extremität
heranwachsen kann. Entsprechende 'Positionswerte' können durch Genaktivierung
mit Retinsäure (Vitamin-A1-Säure) z.B. an Bruchstellen amputierter Gliedmassen
verändert werden. Die Mammalia haben solche Positionswerte verloren. Es gibt keine
spezifischen Gene für 'Arme und Beine', sondern nur solche, die während der Bildung
der Gliedmassen aktiv werden. Exzisate von Extremitätenknospen der Maus können
jedoch teilweise regenerieren, indem eine apikale Ektodermleiste gebildet wird (vgl.
LEE & CHAN, 1991).
Ergänzungen
Nach Amputation des hinteren Teils der Schwanzflosse des Zebrakärpflings Fundulus
heteroclitus (348) regeneriert die Flosse unter Blastembildung fast vollständig zu ihrer
Normalform.
Herzzellen von 7 Tage alten Hühnerembryonen liessen sich reaggregieren
(SHIMADA et al., 1974). Die Aggregate bestanden aus abgerundeten Zellen, die in
Reihen angeordnet waren und sich (nach 2 Stunden) z.T. verzweigten. Nach 12
Stunden waren die Zellen abgerundet und enthielten im Innern Muskelelemente.
Abgeflachte squamöse Zellen bedeckten die Oberfläche des vielschichtigen Epithels.
Interzelluläre Verbindungen waren nicht nachweisbar. Frühe Aggregate von
Retinazellen zeigten anfangs (2 h) axonale und dendritische Auswüchse.
Die Aggregation von embryonalen Retinazellen des Hühnchens konnte auch in einer
älteren Studie dargestellt werden (MOSCONA 1968).
°E-4.9. Entwicklungszyklen von
Evertebrata
GW = Generationswechsel
UGF = Ungeschlechtliche (asexuelle) Fortpflanzung
GF = Geschlechtliche (sexuelle) Fortpflanzung
PROTOZOA
Rhizopoda
Polystomella crispa (Foraminifera; 091)
Heterophasischer GW mit Wechsel von Agamogonie* zur Gamogonie. Auf die
diploide UGF (Diplont) folgt die haploide GF (Haplont).
2 Isogameten vereinigen sich zum (diploiden) einkernigen Agamont, der wiederum
zur Zentralkammer einer neuen Foraminifere wird und in dessen Zytoplasma durch
'agame' Teilungen sich viele Kerne bilden. Die Kerne umgeben sich mit Plasma und
einer Schale und werden als unilokuläre Agameten entlassen. Durch die Bildung
mehrerer Kammern werden jene Stadien zu Gamonten (Gametenmutterzellen). Im
Gamont finden eine Meiose und mehrfache Kernteilungen statt. Die Kerne umgeben
sich mit Zytoplasma und nach Bildung einer Geissel werden die so entstandenen
Gameten ausgestossen.
Die Gameten vereinigen sich paarweise zur Zygote, die nun die Zentralkammer eines
neuen Gamonten darstellt.
Da der Agamont <Gamont ist, wird zwischen mikro- und makrosphärischen Individuen
unterschieden.
*auch als monocytogener Fortpflanzungsmodus bezeichnet
Sporozoa
Lankesteria culicis (Gregarinida; 092)
Hauptmerkmal ist die Agamogonie in der Form einer Sporogonie.
Der Gamont tritt aus dem Darmepithel ins Darmlumen über, wo es zur Synzygie von
jeweils 2 Gamonten kommt. Das Synzygium enzystiert in den Malpighi-Gefässen der
Moskitopuppe*. Die nachfolgende Schizogonie geschieht in jedem Gamont unter der
Bildung zahlreicher Nuclei. Aus Letzteren entstehen nach Abbau der Membran die
Gameten. Durch Fusion von Gametenpaaren entstehen innerhalb der
Synzygiumhülle die Zygoten. Im Verlauf der anschliessenden Sporogonie (innerhalb
einer chitinösen Hülle) werden die primär einkernigen Sporen durch agame Teilungen
achtkernig. Jeder der 8 Kerne wird zu einem Sporozoit, der von einer Moskitolarve
aufgenommen wird.
*Stegomyia (Aedes) aegypti (291)
Plasmodium falciparum (Coccidia; 092); Malaria tropica
Der Entwicklungszyklus des Infektionskeims beginnt in den Erythrozyten. Hier wachsen
Agameten (Merozoiten) zu amöboid beweglichen Schizonten heran. Von nun ab sind
2 Wege der Entwicklung zu unterscheiden:
1) Schizogonie. Der Nucleus teilt sich in 8-24 Tochterkerne, das Chromatin verliert
seine Kompaktheit. Jeder dieser Kerne umgibt sich mit Plasma und wird zum Merozoit,
wobei ein 'toxischer Restkörper' zurückbleibt. Durch den Zerfall der Erythrozyten
werden die Merozoiten frei und können das endoerythrozytäre Stadium des
Entwicklungszyklus einleiten.
2) Gamogonie. Die Schizonten wachsen zu halbmondförmigen Gamonten heran, die
zunächst latent im Darm der Fiebermücke (Anopheles; 291) verbleiben. Unter
Abrundung der Zelle und unter Substanzspeicherung entstehen Makrogameten, die
jeweils einen 'Empfängnishügel', oder, unter Zerfallsteilung, mobile Mikrogameten
bilden.
Nach der Kopulation eines Mikro- mit einem Makrogameten entsteht eine bewegliche
Zygote, der Ookinet, der den Darm der Mücke durchbohrt. Die Zygote wird von einer
Bindegewebskapsel umwachsen und setzt sich an der Darmaussenwand fest, um sich
dann zum Sporont (Oozyste) abzurunden, der wiederum einkernige Sporoblasten
bildet. Durch multiple Teilungen entstehen Sporozoite ('Sichelkeime'). Nach Platzen
der Kapselwand werden die Sporozoiten frei und gelangen zunächst in die
Körperhöhle, dann zu den Speicheldrüsen von Anopheles. Das Drüsenepithel wird von
aussen her durchbohrt, sodass die Sporozoiten ins Lumen gelangen. Mit dem
Insektenspeichel gelangen die 'Keime' ins RES des Menschen, wo sie insbesondere in
der Leber einen Schizogonie-Zyklus (s.o.) durchlaufen. Nach dem Austritt von
Merozoiten aus Zellen des RES leiten sie durch das Eindringen in Erythrozyten das
endoerythrozytäre Stadium des Entwicklungszyklus ein.
Ciliata
Paramaecium caudatum (Holotricha; 094)
Der wesentliche Prozess der GF ist der Austausch von Mikronucleus-Strukturen
zwischen 2 morphologisch gleichen, physiologisch aber verschiedengeschlechtigen
Individuen (+ und -) unter teilweisem Verschmelzen der Zellen (Konjugation,
Gamontogamie).
Der (diploide) generative Kern, der Mikronucleus, teilt sich mitotisch äqual. Nach einer
weiteren, diesmal meiotischen Teilung, entstehen pro Konjugant 4 haploide
Mikronucleus-Derivate mit je 1 Chromosom; 3 gehen zugrunde. Die sich
anschliessende Mitose des verbliebenen Mikronucleus resultiert in einem stationären
Kern, der im Konjuganten zurückbleibt, sowie in einem Wanderkern, der in den
anderen Konjuganten übertritt. Stationärer Kern und Wanderkern verschmelzen jeweils
miteinander (Amphimixis). So entsteht ein diploider zygotischer Nucleus
(Synkaryon) und es kommt zu einer 'Entpaarung' der Konjuganten.
Während einer folgenden ersten postzygotischen Teilung entstehen aus dem neu
gebildeten Mikronucleus zunächst 4, dann 8 kleine Kerne, von denen wiederum 4 zu
Makronuclei* werden (je 2 im Bereich der Zellpole), 3 sich auflösen und schliesslich 1
als Mikronucleus erhalten bleibt. Hierauf folgt, wiederum unter Äquationsteilung des
Mikronucleus, eine Zweiteilung der Zelle. Somit enthält jede der beiden neuen Zellen 2
Makronuclei und 1 Mikronucleus. Nach Wiederholung dieses Teilungsprozesses ist
die Struktur der Ausgangszelle wieder erreicht und der komplexe Ablauf der
Gamontogamie kann von Neuem beginnen.
*Vegetative oder somatische Kerne; im Gesamtablauf des Entwicklungszyklus teilt
sich der
Makronucleus nicht.
PORIFERA
Spongilla lacustris, Monaxonida-Spongillidae (098)
Die UGF erfolgt durch 'Dauerknospen' (Gemmulae), die Trockenzeiten überdauern.
Bei der Bildung jener Knospen aggregieren Archaeozyten und phagozytieren
Amöbozyten, wobei Letztere doppelkernig werden. Das Zytoplasma wird mit
dotterartigem Nährstoff angereichert.
Unter ungünstigen Bedingungen kann der Schwamm in kleine Reduktionskörper
zerfallen. Aus Agglomeraten verschiedenartiger Amöbozyten des Dermallagers und
teilweise dedifferenzierten Choanozyten entsteht ein neuer Schwamm.
Bei der GF entstehen die F Keimzellen aus Archaeozyten, die M aus Choanozyten.
Die Beförderung der Spermatozoen zum Ei kann mit Hilfe der Amöbozyten erfolgen. Es
entsteht eine frei schwimmende Larve, die nach Gastrulation und Schliessen des
Blastoporus sessil wird und zu einem neuen Schwamm heranwächst.
HYDROZOA
Campanularia flexuosa, Hydroidea-Thecata (100)
Die UGF erfolgt durch Knospung am Rumpf des Polypen. Die Knospe entsteht unter
Ausbeulung der Körperwand unter der Beteiligung der 'klassischen' 3 Keimblätter,
nämlich Ekto-, Meso- und Entoderm. Dabei dringt der Gastralraum in die Knospe vor.
Neue, durch Knospung entstandene Polypen können im Fall der Stockbildung
zeitlebens mit dem Mutterpolyp verbunden bleiben.
Auch die geschlechtliche Medusengeneration entsteht durch Knospung. Am
apikalen Pol der Medusenknospe senkt sich eine Entodermblase ein, der
Glockenkern. Schliesslich kommt es zur Bildung der Glockenhöhle mit ektodermaler
Auskleidung. Die Gonaden werden an den Radiärkanälen angelegt.
Der Polyp entsteht als Oozoid aus einem Ei der Medusengeneration.
ANTHOZOA
Actinia equina, Hexacorallia-Actiniaria (101)
Die UGF des Polypen erfolgt durch einfache Längsteilung.
Die Keimzellen liegen in der Mesogloea; sie entstammen der Basis der
Entodermzellen. Die Besamung der Eier erfolgt im Gastralraum. Nach einer Periode
der Brutpflege werden die jungen Polypen aus dem Mundrohr ausgestossen. Die
Entwicklung erfolgt über eine Blastula und eine Planula.
Bei der Steinkoralle Pocillopora damicornis entstehen Tochterpolypen durch extratentakuläre
Knospung. Der F Polyp von Sagartia troglodytes kriecht auf den M Polyp zu; die Besamung
der Eier erfolgt im gemeinsamen Fussscheibenraum.
SCYPHOZOA
Aurelia aurita, Semaeostomea (103)
Die UGF des Polypen erfolgt durch Strobilation, d.i. eine Querteilung, wobei eine
Serie von Medusen entsteht. Die Mundscheibe des Polypen wird dabei zur
Subumbrella der zuerst gebildeten Qualle. Basale Reststücke des Polypen können
regenerieren und später erneut strobilieren.
Knospung mit nachfolgender Ablösung der Tochterpolypen erfolgt überwiegend
ausserhalb der Strobilationsperiode.
Als Dauerstadien kommen Podozysten infrage, d.s. von kutikulären Hüllen
umschlossene Gewebskomplexe an der Basis des Polypenrumpfs.
Im Verlauf der GF gelangen die Gameten ins Gastralsystem und werden durch die
Mundöffnung nach aussen entleert. Die Furchung ist holoblastisch, äqual und radiär.
Schon während der Furchung dringen Zellen ins Blastocoel ein, was eine
Delamination* der Morula andeutet. Das Entoderm entsteht durch Invagination des
Keimblatts.
*Blastodermzellen wandern ins Keiminnere. Dabei kann sich das Blastoderm in eine äussere
Schicht (Ektoderm) und eine innere Schicht (Entoderm) teilen.
Das erste Larvenstadium ist die Planula, aus der das Scyphistoma-Stadium, eine Art
von Propolyp, hervorgeht.
CTENOPHORA
Beroe cucumis, Atentaculata-Beroida (105)
Für die Melonenqualle ist keine UGF bekannt.
Die ersten Entwicklungsstadien zeigen eine typische Mosaikfurchung mit streng
determinierten Zellen. Die beiden ersten Furchungsteilungen entsprechen denen der
Cnidaria, d.h. sind holoblastisch und äqual. Es besteht aber insofern eine
Dissymmetrie des Keims, als die 1. Teilungsebene einem Magenniveau, die 2. einem
Tentakelniveau entspricht. Vom 3. Teilungsschritt an ist die Furchung inäqual. Die 4.
Teilung liefert das 8-Zell-Stadium mit Erscheinen der Mikromeren am animalen Pol.
Durch äquale Teilung entstehen dann 16 Mikromeren.
Das 16-Zell-Stadium besteht aus 8 Meridianen aus je einer Makromere und einer
Mikromere. Die Makromeren bilden das Gastralsystem, die Mikromeren die Anteile
des Ektoderms. Die Gastrulation erfolgt epibolisch, indem sich die Mikromeren des
animalen Pols (Ektoderm) über die Makromeren (Entoderm) ausbreiten. Die
Ektodermanlage überwächst Mikromeren und Makromeren des vegetativen Pols,
sodass ein 'mesentodermales Archenteron' entsteht.
PLATHELMINTHES
TURBELLARIA
Discocoelis tigrina, Polycladida (109)
Die UGF erfolgt durch Zweiteilung; jede Körperhälfte wächst zu einem ganzen
Strudelwurm heran (Architomie).
Im Verlauf der GF durchlaufen die Eier eine Spiralfurchung, d.h. die Teilungsspindeln
stehen stets schräg zur Längsachse des Keims. Bei den ersten beiden
Teilungsschritten entstehen 4 Blastomeren (Makromeren), A-D. Während der
folgenden 4 Teilungen bildet jede Makromere eine Mikromere, wobei 4
Mikromerenquartette entstehen: 1a-1d, 2a-2d, usw. Beim 2. bis 4. Teilungsschritt
teilen sich auch die bereits vorhandenen Mikromeren. Die 4 Makromeren sowie die
Mikromeren 4a-4c zerfliessen zu Nährsubstanz. Aus der Mikromere 4d geht der
Mitteldarm hervor und bildet den Ursprung des gesamten Mesoblasts.
Wimperlarve (Protrochula) ~Annelidenlarve.
Dendrocoelum lacteum, Tricladida (109)
UGF durch Teilung.
Bei der GF bildet sich zunächst um jede Eizelle eine 2-schichtige Dotterzellkugel.
Während sich die Blastomeren meridional teilen, verschmilzt die Dotterzellhülle zu
einem Syncytium, an das sich benachbarte Dotterzellen anschliessen. Die
Dotterzellkerne wandern an die Peripherie. Die Blastomeren liegen zunächst ohne
jede Verbindung miteinander im Dotter und bilden 3 Grupen. 2 dieser Gruppen, a und
b, bauen das Dottermaterial ab; dabei wandert a an die Peripherie des Dotters und
bildet eine zellige Embryonalhülle, b schliesst sich zu einem Embryonalpharynx
zusammen, der sich ebenfalls zur Peripherie vorschiebt. c erzeugt in einer späteren
Phase der Entwicklung den Embryo, dessen Längsachse rechtwinklig zur Achse des
schwindenden Embryonalpharynx verläuft. Wenigstens die ersten Teilungsstadien
deuten eine Spiralfurchung an.
TREMATODA
Fasciola hepatica (111)
Am Anfang des dreifachen GW des Leberegels bohren sich bewimperte Larven
(Miracidien) auf nasser Wiese in eine Wasserschnecke ein. In diesem Zwischenwirt
werden Zilien und Auge abgebaut. Es folgt die Abkapslung zur Sporozyste, deren
Keimzellen eine Furchungsteilung (Meiose) durchlaufen. Die so entstehenden Redien
wandern aktiv zur Mitteldarmdrüse der Schnecke. Sie erzeugen aus Keimzellen die 3.
Generation, die Cercarien. Letztere verlassen den Zwischenwirt, enzystieren an
Pflanzen unter Verlust des Schwanzes. Mit der Pflanzennahrung gelangt die Zyste ins
Duodenum des Wirts, durchbohrt die Darmwand und dringt in die Gallengänge ein. Die
Eier werden mit dem Kot an das Biotop der Schnecke abgegeben.
ROTIFERA
Keratella cochlearis; Monogononta, Ploima (117)
Es besteht Heterogonie, d.h. ein Wechsel zwischen Parthenogenese und
Zweigeschlechtigkeit. Parthenogenetische FF bilden den Hauptanteil der Populationen.
Die amiktischen FF legen diploide Eier ab.
Ein starkes Anwachsen der Population und aussergewöhnliche Umweltbedingungen
können eine GF einleiten. Miktische FF bilden haploide Eier, die von haploiden MM
besamt werden. So entstehen diploide Dauereier, aus denen dann wiederum
amiktische FF hervorgehen.
Das Auftreten von Mikromerenquartetten erinnert an eine Spiralfurchung. Die
Gastrulation erfolgt durch Epibolie* (Ctenophora, Mollusca, z.T. Annelida).
*Die grossen Blastomeren (Makromeren) am 'vegetativen' Pol gelangen durch Umwachsen der
Mikromeren ins Keiminnere.
NEMATHELMINTHES
NEMATODA
Ascaris lumbricoides, Ascaridida (122)
Infektionsfähige Larven werden vorwiegend mit verunreinigter Nahrung aufgenommen.
Die Eihüllen lösen sich im Dünndarm auf und die Larven wandern durch das Epithel.
Später erfolgt der Transport durch Blut- oder Lymphgefässe in die Lunge. Nach
Durchbrechen der Lungenkapillaren in Alveolen gelangen die Würmer ins
Flimmerepithel der Atemwege, dann über den Ösophagus in den Dünndarm.
Die Furchung ist streng determinativ. Zunächst erfolgt eine Eiteilung in die Somazelle
S1 und die Propagationszelle P1. Die S1-Zelle wiederum teilt sich in die A- und B-Zelle.
Letztere Zellen bilden den Ektoblast des vorderen und mittleren Körperabschnitts, d.h.
vor allem Integument und Nervensystem. Die P1-Zelle erzeugt in 5 Teilungsschritten
die Zellen S2-S5 und die Urgeschlechtszelle P5. S2-S5 bilden das Ektoblastem des
Ht.körpers, das Meso- und Entoblastem, sowie den Vd.darm.
ECHIURIDA
Bonellia viridis, Echiuroina (152)
Die Entwicklung folgt einer typischen Spiralfurchung. Die lecitotrophe Larve (ohne
Mundöffnung) besitzt einen grossen Dottervorrat im Mitteldarm. >80% der frei
schwimmenden Larven werden zu FF (metagene Geschlechtsbestimmung). Gelangt
eine Larve auf das Prostomium eines F, so wird es zum Zwerg-M. Die MM wandern in
F Metanephridien ein, wo es zur Befruchtung kommt.
Das Prostomium des F gibt Substanzen ab, die die Entwicklung der Larven hemmen und die
Ausbildung der M Organe fördern.
ANNELIDA
POLYCHAETA
Nereis diversicolor (155)
Am Anfang der Entwicklung steht eine typische Spiralfurchung. Bei der Gastrulation
gelangen die Makromeren 4A-4D sowie die Mikromeren 4a-4d ins Innere des Keims
und bilden den Urdarm. Die 4d-Zelle (Somatoblast) teilt sich in Urmesoblastzellen zu
Seiten des Enddarms. Durch 'Sprossung' entsteht ein Paar ventraler
Urmesoblaststreifen.
Die Trochophora besitzt vorübergehend ektoblastische Organe oder solche Organe,
die bei der Metamorphose das Material für die Organisation der Imago liefern, wie z.B.
das Mesenchym, die ektoblastische Muskulatur, die Protonephridien und die
Scheitelplatte, womit die Metatrochophora entsteht.
ARTHROPODA
CRUSTACEA-PHYLLOPODA
Daphnia pulex, Cladocera (200)
Die Determination der Zellen beginnt, wie bei den Annelida, bereits im ungefurchten
Ei.
Die Entwicklung erfolgt direkt (Epimerie), d.h. im Ei findet die komplette Entwicklung
des Krebses statt.
Es besteht Heterogonie, wobei sich parthenogenetische und zweigeschlechtige
Generation einander abwechseln. Parthenogenetisch entstandene Subitaneier
entwickeln sich, unter Ausbleiben der Reduktionsteilung, im Brutsack des F direkt zu
jungen Daphnien.
Im Fall von grossen und nährstoffreichen haploiden Dauereiern im Brutraum erfolgt
die Furchung zwischen total und superfiziell. Aus jenen Eiern entwickeln sich FF, die
sich parthenogenetisch fortpflanzen.
Die temporäre 'Schrägstellung' der Mitosen im 4-Zell-Stadium zeigt Anklänge an die
Spiralfurchung der Annelida. Erst im 8-Zell-Stadium werden Zellwände angelegt. Sind
schliesslich 64 Zellen vorhanden, nimmt deren Zytoplasma nur noch den peripheren
Teil der Furchungszellen ein. Der Dotter wird in lange, pyramidenförmige zentrale
Zellabschnitte verschoben, in denen dann vom 128-Zell-Stadium an die Zellgrenzen
verwischt werden. Somit entsteht keine Morula, sondern eine einheitliche zentrale
Dottermasse. Letzterer liegt eine dotterlose dünne, kernhaltige Zellschicht auf.
© Dr. H. Fritz