Aus der Zahnklinik 2 - Zahnärztliche Prothetik der Friedrich - Alexander- Universität Erlangen - Nürnberg Direktor Prof. Dr. M. Wichmann Zum Einfluss verschiedener Mechanorezeptoren auf die bisssperrungsabhängige relative Aktivierung der Kieferelevatoren bei isometrischem Beißen. Inaugural-Dissertation Zur Erlangung der Doktorwürde der Medizinischen Fakultät der Friedrich - Alexander - Universität Erlangen - Nürnberg vorgelegt von Thomas Ebert aus Rodewisch Gedruckt mit der Erlaubnis der Medizinischen Fakultät der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen- Nürnberg Dekan: Prof. Dr. Dr. J. Schüttler Referent: apl. Prof. Dr. rer. nat. P. Pröschel Korreferent: Prof. Dr. M. Wichmann Tag der mündlichen Prüfung: 23.06.2010 Widmung Die vorliegende Arbeit widme ich meiner gesamten Familie, insbesondere meinen Eltern und meiner Omi, die mich stets bedingungslos mit all ihrer Kraft und Energie während des gesamten Studiums liebevoll unterstützt haben sowie meinem Bruder, der immer wieder für die nötige Ablenkung und Entspannung zur rechten Zeit gesorgt hat. Inhaltsverzeichnis 1 Zusammenfassung/ summary……………………………………………………... 1 2 Einleitung und Problemstellung……………………………………………………. 5 2.1 2.2 Physiologische Funktion des Kauorgans………………………………….. 5 Propriozeptive Mechanismen im Kauorgan……………………………….. 8 2.2.1 Propriozeption………………………………………………........... 8 2.2.2 Kiefergelenkrezeptoren…………………………………………… 8 2.2.3 Hautrezeptoren…………………………………………………….. 8 2.2.4 Parodontale Rezeptoren………………………………………….. 9 2.2.5 Muskelspindeln…………………………………………………….. 10 2.3 Die bisssperrungsabhängige relative Aktivierung als Testgröße für das Studium von Propriozeptionsmechanismen……………………… 12 Zielsetzung…………………………………………………………………… 13 2.4 3 Material und Methode………………………………………………………………. 14 Prinzipielles Procedere……………………………………………………… Versuchsvorbereitung……………………………………………………….. 3.2.1 Herstellung der festen Aufbissschienen………………………… 3.2.2 Anbringung der EMG- Elektroden……………………………….. 3.2.3 Anbringung des Sirognatographen………………………………. 3.3 Versuchsdurchführung………………………………………………............ 3.4 Registrierung der Messdaten……………………………………………..... 3.5 Auswertung…………………………………………………………………… 3.5.1 Extraktion und Aufbereitung der Messdaten……………………. 3.5.2 Statistik……………………………………………………………… 3.1 3.2 Ergebnisse……………………………………………………………………………….. 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 Aktivitäten der Mm. Masseteres ohne Anästhesie……………………….. Aktivitäten der Mm. Masseteres mit Anästhesie rechts…………………. Aktivitäten der Mm. Temporales ohne Anästhesie………………............. Aktivitäten der Mm. Temporales mit Anästhesie…………………............. A/B- Verhältnisse der Mm. Masseteres ohne Anästhesie……………….. A/B- Verhältnisse der Mm. Masseteres mit Anästhesie…………………. A/B- Verhältnisse der Mm. Temporales ohne Anästhesie………………. A/B- Verhältnisse der Mm. Temporales mit Anästhesie…………………. 14 14 16 17 17 17 19 20 20 22 23 23 25 27 27 30 31 32 33 5 Diskussion……………………………………………………………………………. 34 6 Schlussfolgerungen…………………………………………………………………. 43 7 Literaturverzeichnis…………………………………………………………………. 44 8 Abkürzungsverzeichnis…………………………………………………………….. 50 9 Danksagung…………………………………………………………………………. 51 10 Lebenslauf…………………………………………………………………………… 52 -11 Zusammenfassung Zielsetzung Neuere Untersuchungen stützen die Vermutung, dass das neuromuskuläre System des Menschen über eine bisher nicht erkannte Schutzstrategie verfügt, um die Auswirkungen okklusaler Fehlkontakte bei Kau - und Beißvorgängen zu kontrollieren. Diese Strategie besteht darin, die Stärke des balanceseitigen M. masseter relativ zur Stärke des arbeitsseitigen Muskels zu verringern, wenn die Bisssperrung, d.h. der vertikale Zahnreihenabstand bei dem eine Bisskraft ausgeübt wird, abnimmt. Dieser Effekt, der "bisssperrungsabhängigen relativen Aktivierung" (B-RA), erfordert, dass das neuromuskuläre System bei einer einseitigen Kraftapplikation jederzeit den Interokklusalabstand propriozeptiv erkennt. Ziel der vorliegenden Arbeit war es, zu untersuchen welche Rolle hierbei den Muskelrezeptoren einerseits und intraoralen Mechanorezeptoren andererseits zukommt. Material und Methoden Bei 30 funktionsgesunden männlichen Studenten wurden die elektrischen Aktivitäten der Mm. masseteres und temporales bei einseitigem Kauen und isometrischem Beißen auf nachgiebige und starre Objekt mit unterschiedlichen Dicken zwischen 0.5 und 5 mm aufgezeichnet. Insgesamt 14 Aktionen wurden zunächst ohne - und dann mit Anästhesie der rechten Kieferhälften durchgeführt. Durch die Anästhesie wurden die intraoralen Rezeptoren der rechten Seite ausgeschaltet, während die Muskelrezeptoren davon nicht betroffen waren. Aus den r.m.s.-Elektromyogrammen wurden die Verhältnisse aus Arbeits - und Balanceseite (A/B-Verhältnis) gebildet und diese ohne und mit Anästhesie verglichen. Ergebnisse Wurden die Aktionen auf der rechten Seite ausgeführt, so trat unter Anästhesie (der rechten Seite) die B-RA beim Kauen und beim isometrischen Beißen auf nachgiebige Silikonplatten in gleicher Weise auf, wie ohne Anästhesie. Beim Beißen auf starre Zahnfassungen stellte sich mit Anästhesie im Gegensatz zum nicht anästhesierten Zustand keine merkliche Abschwächung der B-RA ein. Die -2Muskelaktivitäten waren bei allen Aktionen mit Anästhesie signifikant niedriger als ohne Anästhesie. Wurden die Aktionen auf der linken Seite ausgeführt, so trat mit Anästhesie (der rechten Seite) die B-RA beim Kauen und beim isometrischen Beißen auf nachgiebige Silikonplatten in gleicher Weise auf, wie ohne Anästhesie. Beim Beißen auf starre Zahnfassungen stellte sich mit und ohne Anästhesie eine merkliche Abschwächung der B-RA ein. Die Muskelaktivitäten waren bei allen Aktionen mit - und ohne Anästhesie gleich. Schlussfolgerungen Die Ergebnisse legen nahe, dass die B-RA maßgeblich durch afferente sensorische Informationen der Muskelspindeln gesteuert wird. Diese sorgen für eine definierte Abhängigkeit der relativen Aktivierung von der Bisssperrung. Beim Fehlen sensorischer Information von intraoralen Parodontal - Haut - und Schleimhautrezeptoren sinkt generell die Muskelaktivität, jedoch tragen die Sehnenorgane zu einer weitgehenden Aufrechterhaltung und Steuerung der Bisskraft bei. Intraorale Rezeptoren sind nicht direkt an der Steuerung der B-RA beteiligt, modulieren aber möglicherweise den afferenten Signalfluss der Muskelspindeln in der Weise, dass je nach propriozeptiv erkannter biomechanischer Situation eine B-RA entweder unterstützt oder behindert wird. Die Ergebnisse der Aktionen auf der nicht-anästhesierten Seite stützen die Vermutung, dass unbewusst auftretende Balancekontakte nicht zu reflektorischen Inhibitionen der Muskelaktivierung führen. Die Ergebnisse dieser Studie sind ein weiterer Hinweis auf die Existenz einer nicht-reflexbasierten, quasi analog funktionierenden neuromuskulären Steuerungsstrategie zum Schutz der kraniomandibulären Strukturen vor Überlastung. -3Summary Aim Recent research indicated that human neuromuscular control disposes of a so far unrecognized protection strategy for limiting the impact of occlusal contacts in chewing and biting actions. This strategy consists of reducing the strength of the balacing-side masseter with respect to that of the working-side muscle depending on the jaw gape. This effect called "jaw-gape related relative activation" (JGRRA) requires that neuromuscular control can perceive the interocclusal distance at any time during unilateral bite-force applications. This study aimed to elucidate the contribution of muscle receptors and intraoral receptors to proprioception of the jaw gape. Materials and methods In 30 healthy male students, the electric activities of masseter and temporalis muscles were recorded during unilateral chewing and isometric biting on yielding and rigid objects with different thicknesses between 0.5 and 5 mm. In total 14 actions were registered without - and then with right-sided anesthesia of the jaws. Anesthesia desesitized intraoral receptors but left muscle receptors unaffected. From the r.m.s. - electromyograms, ratios between working - and balancing side activities were determined and compared with respect to the non-anesthesized and anesthesized condition. Results In biting on yielding silicone pads and in chewing on the right side, JGRRA occured with anesthesia in the same way as without. In biting on rigid objects, JGRRA was not inhibited with anesthesia, which is in contrast to the nonanesthesia condition. With anesthesia, jaw muscle activities were lower in all actions than without anesthesia. In biting on yielding silicone pads and in chewing on the left side, JGRRA occured with anesthesia (of the right side) in the same way as without. In biting on rigid objects, JGRRA inhibited with and without anesthesia. Jaw muscle activities were equal in all actions with anesthesia were equal to those obtained without anesthesia. -4- Conclusions JGRRA is predominantly controlled by muscle spindles. Their afferent outputs are used by neuromuscular control to provide a defined dependence of relative activation on jaw gape. If sensory output from periodontal - and skin receptors is suppressed, muscle activities are moderately decreasing. However in this case tendon organs may still contribute to the control of bite force. Even though intraoral receptors are not directly involved in control of JGRRA, they nevertheless may modulate muscle spindle output, in the sense that the latter is facilitated or inhibited. The results of biting actions on the non-anesthesized side support the assumption that balancing side contacts do not induce reflexdriven inhibitions of muscle activity. In total the results are a further support for the existence of a rather anaolg and non-reflex-driven strategy for saving occlusal structures from overloads caused by functional contacts. -52 Einleitung und Problemstellung 2.1 Physiologische Funktion des Kauorgans Das menschliche Kauorgan kann hohe Bisskräfte erzeugen, um harte und zähe Nahrung effektiv zu zerkleinern. Allerdings können unphysiologische Kräfte besonders in Verbindung mit okklusalen Fehlkontakten auch zu kraniomandibulären Dysfunktionen führen. Die Annahme, dass Zahnkontakte Funktionsstörungen hervorrufen, basiert auf Studien die zeigten, dass besonders Kontakte auf der Balanceseite (BS) mit Veränderungen der Kaumuskelaktivität assoziiert sein können (5,12, 21,22,24,25,28,39,48). Die Balanceseite ist dabei definiert als diejenige Kieferhälfte, die der Arbeitsseite (AS) gegenüber liegt. Die AS ist die Seite auf der gekaut oder gebissen wird oder zu der sich der Unterkiefer bei zahngeführtem Gleiten hin bewegt. Obwohl derartige BS-Kontakte in der eugnathen, vollbezahnten und funktionsgesunden Bevölkerung weitverbreitet sind (2,12,26,50), führen sie in aller Regel nicht zu Beeinträchtigungen oder negativen Effekten (1,7,12,25). Dies ist nicht selbstverständlich, da beim Kauen während der Kompression des Speisebolus sich die Zahnreihen auf der AS bis auf eine "minimale interokklusale Distanz" (MID) von wenigen Zehntel Millimetern annähern (34,36). Dabei kippt der Unterkiefer um den Bolus und nähert sich auf der BS dem Oberkiefer noch weiter an (3,14,15,29,30). Dabei könnten Zahnkontakte auf der BS entstehen (25) wenn die Annäherung dort größer wird als die durch den Bolus verbliebene MID auf der AS. Aktuelle Studien lieferten Hinweise darauf, dass das neuromuskuläre System zur Steuerung der Kaumuskelkräfte eine Strategie anwendet, die darauf abzielt, BS-Kontakte entweder zu verhindern oder sie so zu kontrollieren, dass ihre Auswirkungen in einem physiologischen Bereich bleiben (8,33,34,42). Als eine derartige Strategie wurde die „bisssperrungsabhängige relative Aktivierung" (BRA) der Kaumuskulatur vorgeschlagen (33,34). Hierunter versteht man die in Abb.1 dargestellte Beobachtung, dass sich bei einer Reduktion der Bisssperrung, d.h. des Abstandes zwischen Ober - und Unterkiefer bei einseitigem isometrischem Beißen die Arbeits-/ Balanceseiten-Verhältnisse (A/B-Verhältnis) der Aktivitäten der Elevatoren ändern. -6Insbesondere nimmt dabei das A/B-Verhältnis das Mm. masseteres stark zu. Dies ist gleichbedeutend mit einer Abnahme der Aktivität des BS Masseters relativ zu der des AS Muskels (33,34). Eine relative Abnahme der BS Masseteraktivität bewirkt, dass der Unterkiefer auf der BS bei einseitigem Beißen weniger stark angehoben wird. Es war daher naheliegend zu vermuten, dass dieses Aktivierungsverhalten eine Schutzstrategie darstellt, um bei einseitigen Kraftapplikationen die Zahnreihen oder die Kiefergelenke auf der BS vor Überlastung zu schützen. Die zusätzliche Beobachtung, dass bei Reduktion der Bisssperrung das ansteigende A/B-Verhältnis der Mm. masseteres sich dem mittleren A/B-Verhältnis des Kauens annäherte (Abb.1) (33) ließ vermuten, dass die beschriebene Schutzstrategie gerade auch beim Kauen realisiert ist, wo sie primär sinnvoll wäre. Diese Annahme konnte inzwischen durch ein weiteres Experiment erhärtet werden (34) bei dem sich zeigte, dass das A/BVerhältnis der Mm. masseteres in gleicher Weise mit der abnehmenden MID aufeinander folgender Kauzyklen assoziiert ist, wie beim isometrischen Beißen mit der Bisssperrung. Analog zum isometrischen Beißen wird dieser Effekt beim Kauen im Folgenden als "MID-abhängige relative Aktivierung" bezeichnet. Abb.1 A/B-Verhältnisse (W/B-activity ratio) der Masseter - und Temporalismuskeln in Abhängigkeit von der Bisssperrung (jaw gape) beim isometrischen Beißen im Vergleich zu den Verhältnissen beim Kauen (nach (33)). M = Masseter, AT = anteriorer Temporalis, PT = posteriorer Temporalis. -7Voraussetzung für die Existenz des beschriebenen Schutzmechanismus ist, dass das neuromuskuläre System in der Lage ist, den Interokklusalabstand zu jedem Zeitpunkt sensorisch wahrzunehmen und die relative Muskelaktivierung abhängig davon zu steuern. Für die Propriozeption des Interokklusalabstandes sind Rezeptoren, Propriozeptoren in bzw. im relevanten neueren Sprachgebrauch anatomischen Strukturen sogenannte erforderlich. Propriozeptoren können neben chemischen und thermischen Reizen auch Schmerzen, Drücke, Berührungen sowie Bewegungen und Positionen von Gliedmaßen wahrnehmen (46). Im Falle der Unterkieferbewegung müssten solche Propriozeptoren die Lage des Unterkiefers relativ zum Oberkiefer in einem Bereich von wenigen Millimetern bis hinab zu einigen Zehntel Millimetern während des kontinuierlich ablaufenden Kauvorgangs ständig wahrnehmen und an die motorischen Steuerzentren weitergeben können. Nach dem bisherigen Stand der Forschung wird den Muskelspindeln die größte Bedeutung für die Wahrnehmung von Gliedmaßenpositionen und Bewegungen zugeschrieben (11,16,17,20,37,46). Es ist jedoch nicht bekannt, ob die Muskelspindeln der Kieferelevatoren, speziell der Mm. masseteres alleine in der Lage sind, Positionen und Positionsänderungen des Unterkiefers in einem derart kleinen Bereich zu unterscheiden. Bei den Experimenten, die zur Entdeckung der MID-abhängigen relativen Aktivierung beim Kauen geführt hatten (34), nahm mit Verringerung der MID in Folge der Kompression des Kauguts auch immer die Bisskraft zu. Gleichzeitig wurden durch die Anspannung der Muskeln sicherlich auch Haut- und Schleimhautrezeptoren erregt. Insofern ist es vorstellbar, dass Signale von Parodontal - und Tastrezeptoren auch einen Beitrag zur Propriozeption der Bisssperrung leisten. (17,49,38). Für ein besseres Verständnis der Arbeitsweise des neuromuskulären Regelkreises wäre es daher sehr nützlich, das Zusammenspiel und den Einfluss von kraft- lage - und tastsensitiven Mechanorezeptoren, vor allem im Nahbereich der Okklusion, genauer zu verstehen. -82.2 Propriozeptive Mechanismen im Kauorgan 2.2.1 Propriozeption Unter dem Begriff Propriozeption versteht man die unbewusste Wahrnehmung von Körperbewegung und – lage im Raum. Der Unterkiefer kann extrem fein koordinierte Bewegungen ausführen. Dies lässt auf eine große Sensordichte und demzufolge eine hohe Tastempfindlichkeit des gesamten orofazialen Bereichs schließen (46). Rezeptoren bzw. Sensoren, die für die Propriozeption der Unterkieferposition in Frage kommen sitzen im Kiefergelenk, in der Haut und Schleimhaut, in den Zähnen selbst und in den Kaumuskeln. Um die komplexen motorischen Abläufe während der Kaufunktion optimal durchführen zu können, nutzt das neuromuskuläre System wahrscheinlich afferente sensorische Zuflüsse aller genannten Rezeptoren (38,46). 2.2.2 Kiefergelenkrezeptoren In der zahnärztlichen Funktionslehre wurde traditionell dem Kiefergelenk die Rolle als dominantestes Kontrollorgan für die Bewegungswahrnehmung und – steuerung zugeschrieben. Ausschaltversuche von Sensoren im Bereich des Kiefergelenks mit Hilfe von Anästhetika bewirkten allerdings keine signifikanten Veränderungen kinästhetischer Parameter wie zum Beispiel Positions- und Bewegungssinn (46). Neuere Studien sehen die Hauptfunktion von Gelenkrezeptoren eher im Schutz vor Überdehnung. 2.2.3 Hautrezeptoren Die große Feinfühligkeit des gesamten orofazialen Bereichs spiegelt sich eindrucksvoll in der bekannten Somatotopie des sensomotorischen Kortex nach Penfield/ Rasmussen aus dem Jahr 1950 wieder. Allgemein betrachtet setzt sich die gesamte intraorale Mechanosensorik aus Nozizeptoren, Temperaturrezeptoren, Chemorezeptoren und Mechano- rezeptoren zusammen. Letztgenannte sind für Vibrations-, Druck-, und Berührungsempfindung verantwortlich und leisten einen wesentlichen Beitrag zur Steuerung oraler Funktionen wie Kauen, Saugen, Schlucken oder Artikulation (46). -9In den unbehaarten Hautarealen werden allgemein vier verschiedene Typen von Mechanosensoren unterschieden: FA I Meissner- Körper, SA I MerkelZellen, SA II Ruffini Körper und FA II Pacini- Körperchen. Hierbei bedeutet FA "fast adapting" und SA "slow adapting". Diese Unterteilung nach Trulsson (44) berücksichtigt das unterschiedliche Adaptationsverhalten bei überschwelliger Reizung. „I“ steht für kleine, scharf begrenzte Rezeptorfelder, „II“ für größere, unschärfere Rezeptorfelder. Die jeweiligen Sensoren finden sich typischerweise in den unterschiedlichen Hautschichten von Dermis und Epidermis. (43,44,46). Im Bereich der Mundschleimhaut zeigen sich neben zahlreichen freien Nervenendigungen grundsätzlich ähnliche Sensorstrukturen wie bei der unbehaarten und behaarten Haut, wobei hier allerdings Pacini- Körperchen nur selten bis gar nicht aufzufinden sind. Hingegen dominieren langsam adaptierende Sensoren mit kleinen, scharf umgrenzten rezeptiven Feldern (SA I) (46). Generell nimmt die Anzahl der freien Nervenendigungen und Sensoren in der Mundhöhle von anterior nach posterior ab. Die sensible Versorgung dieser Mechanosensoren erfolgt über myelinisierte schnell leitende AßNervenfasern des Nervus Trigeminus. Die sensiblen Kerne der Trigeminusafferenzen liegen im Ganglion Gasseri. Während des Kauvorgangs bzw. der Annäherung des Unterkiefers an den Oberkiefer oder auch bei isometrischem Beißen kommt es unter anderem zur Kontraktion der Mm. Masseteres. Durch diese Anspannung baucht sich die Wange auf, was in Verschiebungen, Dehnungen und Entlastungen der Haut und Schleimhaut resultiert. Der Umfang dieser Veränderungen ist sicherlich individuell unterschiedlich. Aufgrund der sehr feinen Sensorik der beteiligten Strukturen ist anzunehmen, dass afferente sensorische Informationen, die für die jeweilige motorische Aktion charakteristisch sind, dem ZNS ergänzend zur Verfügung stehen und somit zur Propriozeption beitragen. 2.2.4 Parodontale Rezeptoren Ein weiteres wichtiges Sinnesorgan stellen die Zähne selbst dar. Rezeptoren für die Wahrnehmung von Druck und Berührung liegen innerhalb des parodontalen Ligaments, dem sogenannten Zahnhalteapparat. Dabei handelt es sich um Fasern, die schräg zwischen der Zahnalveole und dem Zahn verlaufen und -10diesen im Knochenfach fixieren. Es lassen sich langsam adaptierende, schnell adaptierende und spontan feuernde Rezeptoren unterscheiden. Schmerzen werden hauptsächlich über Aб- und C- Fasern empfunden, Taststimulationen mittels Aß- Fasern. Die Zellkerne befinden sich sowohl im Ganglion Gasseri als auch im Nucleus mesencephalicus. Wenn Zähne okkludieren, übernehmen die parodontalen Mechanorezeptoren unterschiedliche Aufgaben: Die schnell adaptierenden Rezeptoren geraten bereits bei einer Kraft von ca. 4 bis 10 N in die Sättigung und können Kräfte, die über diesen Bereich hinausgehen, nicht mehr differenzieren (43,44). Den schnell adaptierenden Parodontalrezeptoren wird die Eigenschaft zugeschrieben, leichte Berührungen und die Richtungen von Kräften, die noch relativ niedrig sind, wahrzunehmen. Dagegen sollten langsam adaptierende Rezeptoren für die Registrierung hoher Bisskräfte zuständig sein (43). Untersuchungen, mit einseitiger Anästhesie von Ober- und Unterkiefer zeigten, dass durch Ausschalten des Informationsflusses der Parodontalrezeptoren die Kaueffektivität um die Hälfte reduziert wurde (46). 2.2.5 Muskelspindeln Muskelspindeln arbeiten als Dehnungssensoren der Muskulatur und sind der auslösende Faktor für den monosynaptischen Dehnungsreflex. Muskelspindeln sind parallel zu den Fasern der Arbeitsmuskulatur angeordnet und setzen sich aus einem muskulären und einem nervösen Anteil zusammen. Der muskuläre Teil besteht aus den sehr feinen intrafusalen Muskelfasern und unterteilt sich in sogenannte Kernketten- und Kernsackfasern, die für die statische und dynamische Dehnungsempfindlichkeit der Muskelspindel verantwortlich sind (Ia/ II- Fasern). Der nervöse Teil wird von den Muskelspindelafferenzen gebildetdie Endigungen winden sich spiralförmig um den nichtkontraktilen Mittelteil der intrafusalen Fasern. Die efferente Innervation erfolgt an den Polregionen der Muskelspindeln über sogenannte γ- Motoneurone, sie unterteilen sich ebenfalls in eine statische und eine dynamische Komponente. Die Ausnahmestellung der Kaumuskulatur zeigt sich darin, dass sie bis zu 36 intrafusale Fasern pro Spindel besitzt. In den Extremitätenmuskeln lassen sich nur 6- 10 Fasern je Spindel auffinden. -11Die komplexe neuronale Vernetzung inklusive kontralateraler Verschaltung macht die Bedeutung der Muskelspindeln bei der motorischen Steuerung der Kieferbewegungen und der kinästhetischen Wahrnehmung deutlich. Abb. 2 Aufbau der Muskelspindel. Die Fasern Ia und II bilden den afferenten nervösen Anteil und senden die genaue Information über den Dehnungszustand an das System. Über die γMotoneurone kann der polare Anteil der intrafusalen Fasern je nach Bedarf gedehnt werden. (nach 51) Der adäquate Reiz für die Erregung von Spindelsensoren ist die Dehnung des Muskels. Sie nehmen zum einen die Länge des Muskels, zum anderen seine Längenänderung wahr. Im Falle einer Überdehnung des Muskels senden die Muskelspindeln afferente Informationen an übergeordnete Zentren, das System reagiert daraufhin mit einer reflektorischen Kontraktion der entsprechenden Muskulatur, um wieder die ursprüngliche Länge einzustellen. Umgekehrt „entdehnen“ sich bei einer Kontraktion der Muskeln, wie z.B. beim Kauvorgang, die zentralen Anteile der Muskelspindeln. Um die Empfindlichkeit, und damit die Funktion als Dehnungssensor aufrecht zu erhalten, kontrahieren die polaren Anteile der Muskelspindeln in Folge der α-γ- Koaktivierung und arbeiten damit der „Entdehnung“ entgegen. Die Muskelspindeln werden -12dadurch unabhängig von einer festen Muskellänge und können auf von außen einwirkende Störungen des Gesamtsystems jederzeit adäquat reagieren. In neueren Arbeiten wurde festgestellt, dass Muskelspindeln auch dann aktiv sind und afferente Signale emittieren, wenn der Muskel von einer nichtisometrischen in eine isometrische Kontraktion übergeht wie dies in der okklusalen Phase des Kauens der Fall ist (9,20). Somit wäre es prinzipiell möglich, dass Muskelspindeln lageabhängige afferente Signale erzeugen. Es wurde allerdings bisher keine weg-proportionale afferente Aktivität der Muskelspindeln nachgewiesen. 2.3 Die bisssperrungsabhängige relative Aktivierung als Testgröße für das Studium von Propriozeptionsmechanismen. Die Bisssperrungsabhängigkeit der A/B-Verhältnisse der Massetermuskeln bei isometrischem Beißen (Abb.1) ermöglicht es, die an der Propriozeption des Interokklusalabstandes beteiligten Mechanismen am Menschen nicht-invasiv zu untersuchen. Das Auftreten der B-RA bei isometrischem Beißen ist nicht in gleicher Weise verständlich wie beim Kauen, da beim isometrischen Beißen das Argument einer okklusalen Schutzfunktion eigentlich entfällt. In den betreffenden Studien (8,33) wurde isometrisch auf Silikonplättchen gebissen, wobei die Bisskraft flächig und mit sehr geringen vertikalen und horizontalen Unterkieferbewegungen übertragen wurde. Diese Art des Beißens imitiert sehr gut die okklusale Phase des Kauens bei der das Kaugut nahezu isometrisch und flächig belastet wird, und der Unterkiefer beim Durchgang durch die maximale Interkuspitation minimale vertikale und horizontale Bewegungen ausführt. Es wurde daher vermutet, dass beim isometrischen Beißen ein kauähnlicher afferenter Signalfluss vorliegt, der unwillkürlich die kauähnliche Aktivierung hervorruft. Dieser Signalfluss besteht im Wesentlichen aus der Wahrnehmung von Bewegung und Lage des Unterkiefers (Muskelrezeptoren) sowie aus Wahrnehmungen von Berührungen (Hautrezeptoren), sowie von Höhe - und Richtung der Bisskraft (Parodontalrezeptoren). Der experimentelle Nutzen der B-RA besteht darin, dass sie die motorische Regelung des Kauens am wesentlich einfacher zu untersuchenden Vorgang des isometrischen Beißens widerspiegelt. Man kann dabei Informationen über -13die Beiträge der einzelnen sensorischen Quellen erhalten, indem man diese beim isometrischen Beißen selektiv unterdrückt und prüft, welche Auswirkungen dies auf die B-RA hat. In einer ersten derartigen Untersuchung (8) wurde der mögliche Einfluss von minimalen Unterkieferbewegungen studiert indem man Probanden zusätzlich zum nachgiebigen Silikon auch auf starre Objekte beißen ließ. Dabei zeigte sich der Effekt der B-RA deutlich abgeschwächt woraus gefolgert wurde, dass die Wahrnehmung kleiner Unterkieferbewegungen während der Bisskraftentfaltung für die Generierung eines weg-proportionalen afferenten Signals notwendig ist. Hierfür kommen zwar durchaus die Muskelspindeln in Frage. Allerdings könnte die Einschränkung der Kieferbewegung auch über das Berührungsempfinden von Haut - und Schleimhautrezeptoren oder über ein verändertes Verhalten des Bisskraftanstiegs von Parodontalrezeptoren wahrgenommen werden. Daher blieb letztlich ungeklärt, ob die Wahrnehmung der Bewegung über die Muskelspindeln oder über intraorale Mechanorezeptoren erfolgte. 2.4 Zielsetzung Vor diesem Hintergrund war es Ziel dieser Arbeit zu untersuchen, welche Rolle den Haut - und Parodontalrezeptoren einerseits, und den Muskelspindeln andererseits bei der Steuerung der B-RA zukommt. Da sich die Haut - und parodontalen Mechanorezeptoren mit Hilfe der Lokalanästhesie "abschalten" lassen, ist es möglich, den Einfluss der Muskelspindeln isoliert zu studieren. Im Falle einer signifikanten Beteiligung von Haut - und Parodontalrezeptoren an der Wahrnehmung des Interokklusalabstandes müssten sich bei einseitiger Lokalanästhesie deutliche Änderungen in der B-RA zeigen. Da die Funktion der Muskelspindeln durch die Anästhesie nicht beeinträchtigt wird, sollten sich umgekehrt im Falle einer dominanten Rolle der Muskelspindeln kaum Veränderungen der B-RA unter Anästhesie ergeben. Ziel dieser Arbeit war es daher, den Effekt der B-RA ohne und mit Anästhesie der Ober- und Unterkieferzahnreihe einer Seite beim isometrischen Beißen darzustellen und zu versuchen, Rückschlüsse auf die Beteiligung der in Frage kommenden Rezeptoren zu ziehen. -143 Material und Methode 3.1 Testpersonen und prinzipielles Procedere 30 männliche Probanden im Alter zwischen 20 und 25 Jahren erklärten sich nach ausführlicher Aufklärung über den geplanten Versuchsablauf bereit und dokumentierten schriftlich ihre Einwilligung, an der Studie teilzunehmen. Die Testpersonen waren vollbezahnt und hatten weder anamnestisch noch klinisch Anzeichen für Parafunktionen wie etwa Knirschen oder Pressen. Die Kiefergelenke zeigten sich nicht druckdolent, ebenso konnten keine pathologischen Gelenkgeräusche festgestellt werden. Bei allen Probanden erwies sich die Kaumuskulatur als physiologisch, wobei besonderes Augenmerk bei der Begutachtung auf die für die Messungen einbezogenen Masseter- und Temporalis- Muskeln gelegt wurde. Alle 30 Personen gaben an, bislang keine allergischen Reaktionen gegen Lokalanästhetika entwickelt zu haben. Jeder Proband führte in einer Mess- Sitzung zunächst ohne Anästhesie 14 unterschiedliche einseitige motorische Aktionen aus. Diese umfassten das Kauen von Gummibären, das isometrische Beißen auf Silikonstreifen mit unterschiedlichen Dicken sowie das isometrische Beißen auf feste, unnachgiebige Aufbissschienen aus zahnärztlichem Kunststoff (siehe Abb. 3). Bei diesen Aktionen wurden die Unterkieferbewegungen und die elektrischen Aktivitäten der Kaumuskulatur aufgezeichnet. Nach Durchführung der 14 Aktionen wurde jeweils die rechte Seite des Oberund Unterkiefers lokal anästhesiert und nach Eintritt der Wirkung die gleichen 14 motorischen Aktionen erneut durchgeführt und registriert. Das beschriebene experimentelle Protokoll war von der Ethik- Kommission der Medizinischen Fakultät der FAU Erlangen- Nürnberg im Antrag Nr. 3600 genehmigt worden. 3.2 Versuchsvorbereitung Für die Messungen saßen die Probanden in entspannter, aufrechter Haltung auf einem zahnärztlichen Behandlungsstuhl. Die für den Versuch benötigten Materialien (Gummibären, Silikonstreifen, Gazetupfer, Alkohol) einem Nebentisch bereitgelegt. waren auf -15- Abb. 3 Das obere Bild zeigt die verwendeten Silikongummis der Dicken 5, 2, 1, und 0,5 mm. Unten sieht man die Futar D® Aufbissschienen deren Dicke mit Hilfe der Silikongummis auf 5 bzw. 1 mm eingestellt wurden. -163.2.1 Herstellung der festen Aufbissschienen (Abb.3) Die festen Aufbissschienen wurden aus dem A- Silikon Futar D® hergestellt, welches in der klinischen Zahnmedizin verwendet wird, um Zahnreihen von Ober- und Unterkiefer eindeutig zuzuordnen. Hierfür wird das Material mittels einer Applikationspistole im zähflüssigen Zustand zwischen die Zahnreihen gespritzt und härtet dann innerhalb von ca. 30 Sekunden aus. Da das Material auch vestibulär und oral der klinischen Krone etwas anfließt, sind die Zähne körperlich gut gefasst und aneinander orientiert. Hinsichtlich der Messung der untersuchten motorischen Aktionen war genau diese eindeutige Zuordnung beabsichtigt und durch Futar D® gegeben. Zur Herstellung der Schienen mussten die Probanden zunächst den Mund weit öffnen. Sodann wurde ein circa 3 cm langer Strang des Futar D® Materials mit Hilfe einer Applikationspistole im Kauzentrum zwischen dem ersten Prämolaren und dem ersten Molaren auf die Okklusalflächen aufgetragen. Auf der Gegenseite wurden dann ebenfalls in die Region des Kauzentrums die Silikonstreifen mit 5 mm respektive 1 mm Dicke gelegt und durch den Untersucher gehalten. Nun sollten die Versuchspersonen den Mund senkrecht schließen bis sie durch die Silikonstreifen einen Stopp verspürten. In dieser Position wurde dann der Unterkiefer locker gehalten. Nach ungefähr einer Minute erlangte das zunächst zähplastische Futar D® seine Endhärte, der Biss war somit also um eine Distanz entsprechend etwa der Dicke der Silikonstreifen gesperrt. Nach der Entnahme aus dem Mund wurde an einem zahntechnischen Arbeitsplatz überschüssiges Material mit Hilfe eines Technikerhandstücks und einer Kunststofffräse entfernt, scharfe Ränder geglättet und poliert. Bei der klinischen Einprobe am Probanden erfolgte die Kontrolle auf exakten, schaukelfreien Sitz der Schienen und eventuelle Früh- bzw. Störkontakte. Alle Probanden gaben an, bei Kieferschluss in eine eindeutige, definierte Position von Oberkiefer zu Unterkiefer finden zu können und durch die eingesetzten Schienen bei der Ausführung der motorischen Aufgaben nicht beeinträchtigt zu sein. -173.2.2 Anbringung der EMG - Elektroden Bei allen motorischen Aktionen wurden bei jedem Probanden die Oberflächenelektromyogramme der Mm. masseteres und der anterioren Mm. temporales jeweils auf der rechten und linken Seite abgeleitet. Um die Muskelbäuche bestmöglich palpatorisch erfassen zu können, wurden den Probanden handelsübliche Gummibären (Goldbären, Harribo/ Bonn) verabreicht, die sie wie gewohnt (habituell) kauen sollten. Nachdem die entsprechenden Hautstellen mit Alkohol entfettet worden waren, wurde auf jedem der vier zu registrierenden Muskeln jeweils eine bipolare, selbstklebende Ag/AgCl- Einmal - Oberflächenelektrode (Noraxon, type 272, Scottsdale, USA) mit einem Polabstand von 2 cm befestigt. Eine einzelne Erdungselektrode wurde mittig auf die Stirn der Probanden geklebt. 3.2.3 Anbringung des Sirognathographen Unterkieferbewegungen der Probanden wurden aufgezeichnet um einerseits die minimalen interokklusalen Distanzen während des Kauens zu erfassen, andererseits um für spätere Auswertungen die Kaumuster zu registrieren. Zu diesem Zweck wurde bei allen Probanden ein Sirognatograph (Siemens, Binsheim) am Kopf angebracht. Das magnetsensitive Kopfgestell ließ sich durch ein verstellbares Gummiband leicht individuell anpassen und war zusätzlich am Nasion abgestützt. Ein kleiner Permanentmagnet (8x 5x 3 mm) wurde mittels Autopolymerisat (Provisorienkunststoff- Luxatemp, ESPE, Seefeld) an den Unterkieferfrontzähnen befestigt. Nach Abschluss der Messungen konnte der Magnet rückstandslos entfernt werden. 3.3 Versuchsdurchführung Vor Beginn der Messungen wurden bei jedem Probanden die EMG-Verstärker eingestellt. Hierzu kauten die Probanden je einen Gummibären auf der rechten und linken Seite und die Verstärker wurden so justiert, dass keine Übersteuerung auftrat. Dieses Verfahren wurde gewählt, da beim Kauen von Gummibären erfahrungsgemäß die weitaus größten Muskelaktivitäten auftreten. -18Die individuellen EMG- Verstärkereinstellungen wurden für die spätere Auswertung notiert. Während der eigentlichen Messungen führten die Probanden die folgenden motorischen Aktionen aus, die jeweils 20 Sekunden lang registriert wurden: Aktionen 1 und 2: Einseitiges habituelles Kauen eines Gummibären auf der rechten Seite und auf der linken Seite. Aktionen 3 bis 10: Einseitiges, isometrisches Beißen auf Silikonstreifen mit den Dicken 5, 2, 1 und 0,5 mm jeweils auf der rechten und linken Seite. Die Silikonstreifen hatten ein Format von 20 mal 13 mm und wurden zwischen die Zahnreihen in der Region des Kauzentrums positioniert. Durch die Silikonstreifen konnte kein direkter Kontakt zwischen den Zähnen von Oberkiefer und Unterkiefer mehr zustande kommen. Die Probanden wurden angewiesen, isometrisch und intermittierend auf die Silikonstreifen zu beißen und zwar mit einer Frequenz und einer Kraft, die nach subjektiver Einschätzung dem Kauen von Gummibären entsprechen sollte. Dabei musste immer Zahnkontakt zu den Gummistreifen gehalten werden, d.h. die Silikonstreifen waren stets durch die Ober- und Unterkieferzähne in gleicher Position fixiert und der Unterkiefer durfte sich bei der Entlastungsphase nicht nach unten bewegen. Da die Silikonstreifen hinsichtlich ihrer Dicke während der motorischen Aktion nahezu konstant blieben und nur wenige zehntel Millimeter nachgaben, ist die Bezeichnung „Isometrisches Beißen“ gerechtfertigt. Aktionen 11 bis 14: Einseitiges, isometrisches Beißen auf Futar D® auf der rechten und linken Seite. Hierfür wurden die zuvor individuell für jeden Probanden hergestellten Bissschablonen eingesetzt und auf korrekten Sitz und eindeutige Positionierung überprüft. Wie bei den Aktionen 3-10 wurde das isometrische Beißen auf die Futar D® Schienen intermittierend durchgeführt. Auch hierbei galt es, die aufgewandte Bisskraft und die Frequenz der Kontraktionen denjenigen des habituellen Kauens nachzuahmen. -19Aktionen 15 bis 28: Nach Abschluss der Messung der 14 Aktionen wurde bei jedem Probanden auf der rechten Seite sowohl im Ober- als auch Unterkiefer von einem Oberarzt der Zahnklinik 2 eine Lokalanästhesie gesetzt. Als Lokalanästhetikum kam Ultracain DS zum Einsatz (Aventis Pharma Deutschland GmbH, Bad Soden/ Deutschland). Im Unterkiefer erfolgte eine Leitungsanästhesie des N. alveolaris inferior, die applizierte Menge in Regio des Foramen mandibulae belief sich bei jedem Probanden auf 2ml. Der vollständige Wirkungseintritt war zum einen gekennzeichnet durch komplettes Taubheitsgefühl der entsprechenden extraoralen Wangenhälfte, der oral gelegenen Mundschleimhaut und der Zähne, zum anderen durch eine halbseitige Lähmung der Zungenmuskulatur und der Zungensensibiltät. Durch sanftes Berühren der genannten Areale mit einer stumpfen Sonde wurde die Effektivität der Anästhesie kontrolliert. Anschließend erfolgte ebenfalls auf der rechten Seite im OK eine InfiltrationsAnästhesie im Bereich des Kauzentrums- die Gesamtmenge von 2 ml verteilte sich hierbei auf zwei 1 ml- Depots im Bereich des Zahns 14 bzw. 16. Dadurch kommt es zum Verlust der Sensibilität der vestibulären Schleimhaut intraoral und zur Anästhesie der Zähne. Nach Eintritt der Betäubungswirkung führten die Probanden die motorischen Aktionen 1 - 14 als Aktionen 15 - 28 in gleicher Weise und Reihenfolge aus wie zuvor ohne Anästhesie. 3.4 Registrierung der Messdaten Die Oberflächenelektromyogramme wurden von Elektroden-nahen EMG Verstärkern erfasst. Die EMG- Verstärker (Biovision- Wehrheim/ Deutschland) hatten eine Eingangsimpedanz von > 10 GOhm, eine Gleichtaktunterdrückung von 120dB, ein Grundrauschen von 4 µV und eine Bandbreite von 10 bis 500 Hz bei 3dB. Die verstärkten EMG - Signale und die Signale des Sirognathographen wurden über einen A/D - Wandler mit einer Frequenz von 2 KHz digitalisiert und auf einem Laptop (Dell, Inspiron 8600) abgespeichert. Jede der oben genannten Aktionen wurde 20 Sekunden lang aufgezeichnet. Die -20computergestützte Datenerfassung der gesamten Messung wurde mit Hilfe eines selbsterstellten Schaltbildes auf Basis der DasyLab - Meß - und Auswertungssoftware (National Instruments Resources Ireland Limited) gesteuert und kontrolliert. 3.5 Auswertung 3.5.1 Extraktion und Aufbereitung der Messdaten Die Auswertung der aufgezeichneten Daten erfolgte ebenfalls mit Hilfe eines selbsterstellten Schaltbilds der DasyLab Programmierumgebung. Hierzu wurden die vier Aktivitätsspuren (siehe Abb. 4) und die drei Bewegungsspuren jeder einzelnen Aktion und jedes Probanden in das Auswerteschaltbild geladen. Dieses Programm richtete die Roh-Myogramme gleich und glättete die Kurven durch eine gleitende Mittelwert- Methode bei der 100 Punkte im Zeitraum von 50 Millisekunden als Mittelungsintervall definiert werden. Innerhalb jeder Spur wurden alle geglätteten Aktivitätspeaks, die im Verlauf der 20 Sekunden Messzeit zustande gekommen waren, mit Hilfe von senkrechten Cursor- Balken eingegrenzt. Somit ergab sich für jeden Kauzyklus - bzw. jede isometrische Kontraktion und jeden Muskel ein Amplitudenwert. Auf Grund der individuell unterschiedlichen habituellen Kaufrequenzen ergaben sich bei den Probanden unterschiedliche Anzahlen von Kau - bzw. Kontraktionszyklen. Die Amplituden der Muskelaktivitäten wurden abgelesen und in Excel-Tabellen übertragen. Für jeden Probanden wurde in Excel für jede motorische Aktion ein Mittelwert berechnet. Die so erhaltenen individuellen Mittelwerte wurden dann über alle Probanden gemittelt, so dass sich letztlich für jede Aktion und jeden Muskel ein Gruppenmittelwert der absoluten Muskelaktivitäten ergab. Im Weiteren wurden in Excel aus den Aktivitätsamplituden der einzelnen Kau bzw. Kontraktionszyklen die Aktivitätsverhältnisse von Arbeitsseite zu Balanceseite (A/B-Verhältnisse) für die beiden Mm. masseteres und anterioren Mm. temporales bestimmt. Im Gegensatz zu vorangegangenen Untersuchungen (33,34) konnten hierbei die Ergebnisse für rechtsseitige und linksseitige Aktionen nicht gepoolt werden. Vielmehr wurden die Ergebnisse nach Seiten getrennt dargestellt. Dies war -21nötig, da nur immer die rechte Seite anästhesiert wurde und somit bei den Aktionen 15 - 28 bzgl. der Seiten eine bewusst unterschiedliche Behandlung vorlag. Die Auswertung der mit dem Sirognatographen aufgezeichneten Bewegungen des Unterkiefers erfolgt nicht im Rahmen dieser Arbeit. Sie bleibt für nachfolgende Untersuchungen mit erweiterten Fragestellungen vorbehalten. 1500 1000 500 0 -500 -1000 -1500 1500 1000 500 0 -500 -1000 -1500 1500 1000 500 0 -500 -1000 -1500 1500 1000 500 0 -500 -1000 -1500 0 S ch e r bi e r0 Abb. 4 S ch e r bi e r1 S ch e r bi e r2 S ch e r bi e r3 Beispiel von Roh-Elektromyogrammen der Mm. masseteres und Mm. temporales beim Kauen. Spur 1 = mass rechts, Spur 2 = mass links, Spur 3 = temp rechts, Spur 4 = temp links. Die senkrechte Achse bezeichnet die Muskelaktivitäten in µV. s -22- 3.5.2 Statistik Die statistische Auswertung wurde mit dem Programm Statview 512 (Abacus Concepts, San Francisco/ CA) auf einem Apple Macintosh G5 Computer durchgeführt. Unterschiede zwischen den Gruppenmittelwerten der Muskelaktivitäten bzw. der Aktivitätsverhältnisse bei den verschiedenen Bisssperrungen wurden mit Hilfe einer einfaktoriellen Varianzanalyse getestet (ANOVA). Unterschiede zwischen Mittelwerten der Muskelaktivitäten bzw. zwischen Aktivitätsverhältnissen bei einer bestimmten Bisssperrung, aber bei unterschiedlichen Funktionszuständen (ohne und mit Anästhesie) oder bei unterschiedlichen Kraftapplikationsbedingungen (Kauen, Beißen auf Silikon, Beißen auf Futar D®) wurden mit Hilfe des t-tests für gepaarte Daten auf Signifikanz hin untersucht. Wiederholte Einbeziehung des gleichen Datensatzes in einen Test wurde durch eine Bonferroni Korrektur berücksichtigt, wobei ein Gesamtsignifikanzniveau von p=0,05 vorgegeben wurde. Als Schwankungsmaße wurden 95% - Konfidenzbereiche berechnet. Um die Grafiken nicht unübersichtlich werden zu lassen, sind in den Grafiken im Sinne einer besseren Klarheit die Konfidenzbereiche nicht den einzelnen Punkten zugeordnet, sondern die größten und kleinsten Konfidenzbereiche jeweils am Rande der Grafik als schwarze Balken angegeben. -234 Ergebnisse 4.1 Aktivitäten der Mm. masseteres ohne Anästhesie: (Abb.5) Beim rechtsseitigen Kauen von Gummibären zeigte sich eine deutlich höhere Aktivität beim Masseter der AS (270 µV) als auf der BS (160 µV). Beim rechtsseitigen isometrischen Beißen auf Silikon kam es bei Verringerung der Bisssperrung von 5 auf 0,5 mm zu einem unsignifikanten Anstieg der Aktivität des AS - Masseters von 150 µV auf ca. 160 µV. Dagegen fiel die Aktivität des BS Muskels signifikant von 135 auf 80 µV ab. Beim isometrischen Beißen auf Futar D® stieg die Aktivität auf der AS von ca. 170 µV bei 5mm Bisssperrung auf 195 µV bei 1 mm Bisssperrung an. Auf der BS nahm die Aktivität geringfügig von ursprünglich 149µV auf 135 µV ab. Bei allen linksseitig ausgeführten Aktionen ergab sich qualitativ ein sehr ähnliches Verhalten wie bei den rechtsseitig ausgeführten: Auch hier war beim Kauen die AS Aktivität signifikant höher als die BS Aktivität. Beim linksseitigen isometrischen Beißen auf Silikon kam es bei Verringerung der Bisssperrung von 5 auf 0,5 mm zu einem unsignifikanten Anstieg der Aktivität des AS - Masseters von 150 µV auf ca. 155 µV. Auch hier fiel die Aktivität des BS Muskels signifikant von 145 auf 80 µV ab. Beim isometrischen Beißen auf Futar D® stieg die Aktivität auf der Arbeitsseite von 180 µV auf 210 µV. Auf der BS fiel sie dagegen von 164 µV auf 153 µV. Zwischen gleichartigen rechts - und linksseitig ausgeführten Aktionen gab es ohne Anästhesie keine signifikanten Unterschiede. -24- Abb. 5 Aktivität der Mm. masseteres auf Arbeits- und Balanceseite bei den verschiedenen rechtsseitig (oben) bzw. linksseitig (unten) ausgeführten motorischen Aktionen. -25- 4.2 Aktivitäten der Mm. masseteres mit Anästhesie (Abb. 6) Ein Vergleich mit Abb. 5 zeigt, dass generell alle Muskelaktivitäten bei den rechtsseitigen (anästhesie-seitigen) Aktionen mit Anästhesie kleiner waren als ohne Anästhesie. Diese Unterschiede erwiesen sich als signifikant. Wie Abb.6 zeigt, lag die Aktivität des rechten (AS) Muskels beim rechtsseitigen Kauen mit 160 µV signifikant über der Aktivität des linken (BS) Muskels (90 µV). Beim rechtsseitigen isometrischen Beißen auf Silikon fiel die Aktivität des rechten (AS) Muskels zunächst leicht von 135 µv bei 5 mm auf 115 µV bei 1 mm ab und stieg dann wieder auf 140 µV bei 0.5 mm an. Eine signifikante Abnahme der Aktivität von 120 µV auf 80 µV zeigte sich für die Aktivität der BS. Beim rechtsseitigen isometrischen Beißen auf Futar D® ergab sich ein sehr ähnliches Verhalten wie ohne Anästhesie. Bei den linksseitigen Aktionen ergab sich mit Anästhesie der rechten Seite ein qualitativ sehr ähnliches Verhalten wie ohne Anästhesie: Beim linksseitigen Kauen war die Aktivität auf der AS (links) mit 260µV wieder signifikant höher als die Aktivität des BS (rechten) Muskels die 150 µV betrug. Beim linksseitigen isometrischen Beißen auf Silikon ergab sich bei abnehmender Bisssperrung für den linken (AS) Masseter kaum eine Änderung. Erst im Bereich zwischen 1 mm und 0,5 mm nahm die Aktivität signifikant ab. Die Aktivität des rechten (BS) Masseters nahm dagegen von 155 µV bei 5 mm auf 110 µV bei 0,5 mm signifikant ab. Beim linksseitigen isometrischen Beißen auf Futar D® blieb der rechte (BS) Masseter konstant bei 175 µV, der linke Muskel ließ eine Steigerung von 200 µV auf 230 µV erkennen. Insgesamt gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen linksseitigen Aktionen mit und ohne Anästhesie. -26- Abb. 6 Aktivität der M. masseteres auf Arbeits- und der Balanceseite bei den verschiedenen rechts - (oben) und linksseitig (unten) ausgeführten motorischen Aktionen. Die rechte Kieferhälfte ist lokal anästhesiert. -274.3 Aktivitäten der Mm. temporales ohne Anästhesie (Abb. 7) Beim rechtsseitigen Kauen lag die Aktivität auf der AS mit 250µV deutlich höher als auf der BS bei der sie ca. 190 µV betrug. Beim isometrischen Beißen auf Silikon stieg die Aktivität auf der AS geringfügig von 160 auf 170 µV an. Im Gegensatz zum Verhalten der BS Masseteraktivität (Abb. 5), stieg die BS Temporalisaktivität mit abnehmender Bisssperrung von 85 auf 105 µV an. Beim Beißen auf die unnachgiebigen Futar D®- Schienen verhielten sich die Aktivitäten der Mm. temporales auf beiden Seiten so wie beim Beißen auf Silikon. Es trat kein signifikanter Unterschied auf. Bei den analogen linksseitigen Aktionen (Abb.7 unten) ergaben sich die gleichen Tendenzen und Größenordnungen der Aktivitätsänderungen wie für die rechtsseitigen Aktionen (Abb.7 oben). 4.4 Aktivitäten der Mm. temporales mit Anästhesie (Abb.8) Wie schon bei den Mm. masseteres, so zeigte sich auch für die Mm. temporales, dass bei allen rechtsseitigen (anästhesie-seitigen) Aktionen generell alle Muskelaktivitäten mit Anästhesie (Abb.8 oben) kleiner waren als ohne Anästhesie (Abb.7 oben). Diese Unterschiede waren signifikant. Von dieser Verminderung der Aktivitäten abgesehen, zeigte sich bei allen Aktionen ein analoges Verhalten wie ohne Anästhesie. Bei allen linksseitig ausgeführten Aktionen ergab sich bei Anästhesie der rechten Seite (Abb.8 unten) ein analoges Verhalten der Muskelaktivitäten wie ohne Anästhesie (Abb.7 unten). Auch traten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Muskelaktivitäten mit und ohne Anästhesie bei den linksseitigen Aktionen auf. -28- Abb. 7 Aktivität der Mm. temporales auf Arbeits- und Balanceseite bei den verschiedenen rechts- (oben) und linksseitig (unten) ausgeführten motorischen Aktionen. -29- Abb. 8 Aktivität der M. masseteres auf Arbeits- und Balanceseite bei verschiedenen rechts- (oben) und linksseitig (unten) ausgeführten motorischen Aktionen. Die rechte Kieferhälfte ist lokal anästhesiert. -304.5 A/B-Verhältnisse der Mm. masseteres ohne Anästhesie (Abb.9) Für das Kauen ergaben sich A/B-Verhältnisse zwischen 2.6 (AS rechts) und 2.3 (AS links). Bei isometrischem Beißen auf Silikon zeigte sich bei abnehmender Bisssperrung ein deutlicher Anstieg des A/B-Verhältnisses von 1.3 (re.) bzw. 1.2 (li.) bei 5 mm auf 2.9 (re.) und 2.8 (li.) bei 0.5 mm. Bei isometrischem Beißen auf Futar D® ergaben sich auf beiden Seiten leichte Anstiege der A/B-Verhältnisses bei Abnahme der Bisssperrung von 5 auf 1 mm. Allerdings waren die A/B-Verhältnisse mit Futar D® bei der Bisssperrung 1 mm signifikant kleiner als mit Silikon. Abb. 9 A/ B-Verhältnisse der rechtsseitigen und linksseitigen motorischen Aktionen ohne Anästhesie der rechten Seite. -314.6 A/B-Verhältnisse der Mm. masseteres mit Anästhesie (Abb. 10) Das A/B- Verhältnis beim Kauen rechts mit Anästhesie der rechten Seite betrug 2,0 und war niedriger als ohne Anästhesie (Abb.9). Dagegen war das A/B-Verhältnis beim linksseitigen Kauen mit Anästhesie der rechten Seite mit 2.3 etwa genauso hoch wie ohne Anästhesie. Beim rechtsseitigen isometrischen Beißen auf Silikon blieb das A/B-Verhältnis bei Reduktion der Bisssperrung von 5 auf 2 mm zunächst konstant bei 1.25 und stieg dann auf 2,2 bei 0,5 mm Bisssperrung an. Der Anstieg des A/BVerhältnisses mit abnehmender Bisssperrung war weniger ausgeprägt als ohne Anästhesie. Beim rechtsseitigen isometrischen Beißen auf Futar D® erhöhte sich das A/BVerhältnis mit Anästhesie von 1,25 (5 mm Bisssperrung) auf 1,9 (1 mm Bisssperrung). Dieser Anstieg war wesentlich deutlicher als ohne Anästhesie. Alle linksseitigen Aktionen verhielten sich mit Anästhesie der rechten Seite sehr ähnlich zu denen ohne Anästhesie. Es ergaben sich keine signifikanten Unterschiede zwischen den beiden Konditionen. Abb. 10 A/B-Verhältnisse der rechtsseitigen und linksseitigen motorischen Aktionen mit Anästhesie der rechten Seite. -324.7 A/B-Verhältnisse der Mm. temporales ohne Anästhesie (Abb. 11) Für das rechtsseitige Kauen ergab sich ein A/B-Verhältnis von 1,5. Beim rechtsseitigen isometrischen Beißen auf Silikon änderte sich das A/BVerhältnis bei Reduktion der Bisssperrung von 5 auf 0.5 mm kaum. Beim rechtsseitigen isometrischen Beißen auf Futar D® fiel das Verhältnis von 2.4 bei 5 mm auf den Wert 2.0 bei 1 mm ab. Das A/B-Verhältnis bei linksseitigem Kauen entsprach mit 1.4 dem Wert des Kauens auf der rechten Seite. Beim linksseitigen Beißen auf Silikon verhielt sich das A/B-Verhältnis ähnlich wie beim rechtsseitigen Beißen und zeigte bei abnehmender Bisssperrung keine signifikante Veränderung. Ebenso blieb beim Beißen auf Futar D® das Verhältnis mit 2,0 bei Änderung der Bisssperrung konstant. Abb. 11 A/B- Verhältnis der rechtsseitig und linksseitig ausgeführten motorischen Aktionen ohne Anästhesie. -334.8 A/B-Verhältnisse der Mm. temporales mit Anästhesie (Abb. 12) Unter dem Einfluss der Anästhesie rechts ergab sich beim rechtsseitigen Kauen mit 2.1 ein signifikant höheres A/B- Verhältnis als ohne Anästhesie mit 1.5 (Abb.11). Beim Beißen auf Silikon blieb - ebenso wie ohne Anästhesie bei Reduktion der Bisssperrung das A/B- Verhältnis ungefähr konstant und schwankte um den Wert 2,9. Ein signifikanter Abfall des A/B- Verhältnisses von 2.5 auf 1.8 trat beim Beißen auf Futar D® auf. Bei linksseitigem Kauen unter Anästhesie rechts entsprach das A/B- Verhältnis mit 1.6 den Verhältnissen von rechts - und links Kauen ohne Anästhesie. Beim Beißen auf Silikon ist im Gegensatz zum Ergebnis ohne Anästhesie ein Abfall von einem hohen Wert 3.1 bei 5mm auf 1.9 bei 0,5 mm Bisssperrung zu beobachten. Beim linksseitigen Beißen auf Futar D® zeigte sich in etwa das gleiche Verhalten wie es ohne Einfluss von Anästhesie ersichtlich wurde. Abb. 12 Verhältnisse von Arbeits- zu Balanceseite verschiedener motorischer Aktionen bei unterschiedlicher Bisssperrung mit Anästhesie der rechten Seite. -345 Diskussion Voraussetzungen Die vorliegende Arbeit sollte einen Beitrag zur Beantwortung der Frage leisten, welche sensorischen Mechanismen am Zustandekommen der B-RA beim einseitigen isometrischen Beißen beteiligt sind. Aus den experimentell erzielten Ergebnissen sollten auch Rückschlüsse auf die am Kauvorgang beteiligten sensorischen Mechanismen gezogen werden. Zur experimentellen Behandlung der Fragestellung wurden Teile des afferenten sensorischen Inputs durch Anästhesie ausgeschaltet. Aus der Reaktion der B-RA sollte auf die Beteiligung von bestimmten Rezeptormechanismen geschlossen werden. Diese Vorgehensweise beruht auf Annahmen, Erfahrungen und Methoden, deren Validität zunächst diskutiert werden soll. Die B-RA stellt den gleichen Effekt dar, der beim Kauen als MID-abhängige relative Aktivierung bezeichnet wurde (33,34). Dieser Effekt beschreibt die Beobachtung, dass bei der Nahrungszerkleinerung in aufeinanderfolgenden Kauzyklen das A/B-Verhältnis der Mm. masseteres mit enger werdender MID immer größer wird, d.h., dass die relative Stärke des BS Masseters gegenüber der des AS Muskels abnimmt. Dabei wird die Muskelaktivität als ein Maß für die Muskelkraft betrachtet. Dies ist indirekt über die Korrelation zwischen Bisskraft und Muskelaktivität für das isometrische Beißen hinlänglich gut belegt (4,10,18,23,47). Auch Muskelaktivitäten mit für das größeren Kauen wurde Kaukräften gezeigt, einhergehen dass als hohe niedrige Muskelaktivitäten (27,41). Biomechanisch bedeutet die Abnahme der relativen Stärke des BS Masseters, dass die BS Unterkieferhälfte bei einseitigem Beißen weniger stark angehoben wird, sodass die Wahrscheinlichkeit der Entstehung von BS Kontakten verringert wird. In einer aktuellen Arbeit wurde von Schubert (42) gezeigt, dass bei einer Vermeidung von BS Kontakten die A/B-Verhältnisse deutlich größer sind als bei der Herbeiführung solcher Kontakte und dass beim Kauen die A/B-Verhältnisse überwiegend größer sind als bei Kontaktvermeidung beim isometrischen Beißen. Somit ist relativ gut begründet, dass die MID-abhängige relative Aktivierung eine bisher nicht bekannte Schutzstrategie darstellt. Die Notwendigkeit einer solchen Strategie ist -35einsehbar, da die Wirksamkeit der reflektorisch initiierten Inhibition der Muskelaktivität bei abnehmendem Interokklusalabstand abnimmt (19,45). Dass beim isometrischen Beißen mit abnehmender Bisssperrung in Gestalt der B-RA ein analoger Effekt eintritt wie beim Kauen, war zunächst nicht ganz verständlich (33). So wurde argumentiert, dass beim isometrischen Beißen mit Bisssperrungen zwischen 5 und 1 mm eigentlich keine BS Kontakte zu erwarten wären und damit für das neuromuskuläre System keine Notwendigkeit bestünde, die relative Aktivierung bisssperrungsabhängig zu regulieren. Auch hier belegte die Arbeit von Schubert, dass bereits bei Bisssperrungen von 2 mm die ersten Kontakte auftraten und bei 1 mm die Hälfte aller untersuchten Personen BS Kontakte hatten. Schließlich zeigte die Gegenüberstellung der MID-abhängigen relativen Aktivierung mit der B-RA bei zwei unterschiedlichen Personengruppen einen völlig konsistenten Übergang der A/B-Verhältnisse zwischen Kauen und isometrischem Beißen (34). Damit kann die Annahme, dass beim isometrischen Beißen eine "kauanaloge" relative Aktivierung in Form der B-RA induziert wird wenn die Bisssperrung so klein wird wie die MID des Kauens, als die momentan wahrscheinlichste Erklärung für die beschriebenen Phänomene gelten. Als Auslöser für die B-RA wurde angenommen, dass beim isometrischen Beißen auf Silikon ein sehr ähnlicher sensorischer Signalfluss entsteht wie beim Kauen (34). In der Okklusionsphase des Kauvorgangs entstehen die Spitzenaktivitäten der Kaumuskeln während der finalen Kompression des Kauguts in einer nahezu isometrischen Kontraktion. Dabei bewegt sich der Unterkiefer noch geringfügig nach kranial, jedoch gleichzeitig nach medial, da in der Okklusionsphase der Unterkiefer in der Regel von der Kauseite zur NichtKauseite hin bewegt wird (32). Während des Kaukraftmaximums betragen diese geringen Bewegungen einige Zehntel Millimeter (27). Der sensorische Signalfluss der während dieser Phase entsteht, kann sich also zusammensetzen aus einer Wahrnehmung der Höhe und Richtung der ansteigenden Bisskraft durch Parodontalrezeptoren, der ansteigenden Muskelkraft durch Sehnenorgane sowie einer Wahrnehmung der geringen Unterkieferbewegungen. Vertikale Bewegungskomponenten können dabei durch Muskelspindeln der Mm. masseteres, horizontale durch schnell adaptierende Parodontalrezeptoren wahrgenommen werden (13,43). Darüber -36hinaus steuern Rezeptoren der Haut und Schleimhaut ein sensorisches Abbild der Berührung von Wangen und Zähnen sowie von Hautverschiebungen bei (31,38,46), welches durch die Ausbauchung der Wangen infolge der Masseterkontraktion entsteht. Abgerundet wird der sensorische Signalfluss durch Informationen über Bewegung und Belastung des Kiefergelenks (46). Aus all diesen Quellen erhält das neuromuskuläre System einen dauernden afferenten Informationsstrom, der sich ständig verändert. Da das Kauen einen langjährig gewohnten und ständig wiederkehrenden Vorgang darstellt, ist anzunehmen, dass Abbilder dieser sensorischen Informationsmuster in den Steuerzentren engrammiert sind. Durch Vergleich des sensorischen Signalflusses mit den engrammierten Mustern kann dann eine entsprechende Aktivierung abgerufen werden. Dieses Modell der neuromuskulären Steuerung kann erklären, warum beim isometrischen Beißen auf Silikongummis eine dem Kauen sehr ähnliche relative Aktivierung (die B-RA) entsteht: intermittierendes isometrisches Beißen mit einer Kraft, die etwa dem Kauen von Gummibären entspricht, ahmt sehr eng die nahezu isometrische Kompressionsphase des Kauvorgangs nach. Neben allen anderen für das Kauen bereits beschriebenen sensorischen Reizen treten dabei wegen der Nachgiebigkeit des Materials auch geringe vertikale und horizontale Bewegungen des Unterkiefers auf. Der dem Kauen sehr ähnliche sensorische Fluss erzeugt dann beim isometrischen Beißen unwillkürlich und unbewusst ein dem Kauen ähnliches Aktivierungsmuster. Experimentelle Unterstützung für dieses Modell lieferte die Arbeit von Döhla (8). Dort wurde gezeigt, dass beim Beißen auf eine unnachgiebige zahnfassende Schiene die B-RA weitgehend ausblieb. Der sensorische Fluss ist in diesem Fall demjenigen des Kauens weniger ähnlich als beim Beißen auf Silikon. Der wesentliche Unterschied besteht darin, dass die Restbewegungen des Unterkiefers unterbunden werden. Zur sensorischen Wahrnehmung solcher Veränderungen sind Muskelspindeln und berührungsempfindliche Haut - und Schleimhautrezeptoren geeignet. Weiterhin werden durch die okklusale Verriegelung zwar horizontale Bewegungen behindert, nicht jedoch horizontale Kräfte, die von schnell adaptierenden Parodontalrezeptoren registriert werden könnten. Schließlich könnte in Folge des Fehlens der dämpfenden Wirkung -37auch ein anderes Kraftanstiegsverhalten durch Parodontal - oder Muskelrezeptoren registriert werden. Methodik Vor diesem Hintergrund erschien es angebracht, das Verhalten der B-RA durch Ausschalten von intraoralen Sensoren bei gleichzeitiger Aufrechterhaltung der Funktionsfähigkeit der Muskelsensoren zu untersuchen. Durch die Anästhesie von Ober - und Unterkiefer auf einer Seite trat eine weitgehende Desensibilisierung der Parodontalrezeptoren, sowie der Haut und Schleimhautrezeptoren in der Umgebung der Seitenzahnreihen ein. Die Wirkung der Anästhesie wurde sichergestellt, durch entsprechend langes Abwarten und durch Befragung der Probanden. Da die Elektroden in situ verblieben, war eine optimale Reproduzierbarkeit bzw. Vergleichbarkeit der elektromyografischen Ergebnisse gewährleistet. Ergebnisse Muskelaktivitäten Zunächst bestätigen die Muskelaktivitäten der Aktionen ohne Anästhesie die Ergebnisse der vorangegangenen Arbeiten (8,33). Die Aktivitäten sowohl beim isometrischen Beißen auf Silikon als auch auf das unnachgiebige Futar D® waren zwar etwas niedriger als in den vorangegangenen Studien, jedoch in der selben absoluten Größenordnung. Abgesehen von diesen eher marginalen Unterschieden war das Verhalten der Aktivitäten in Abhängigkeit von der Bisssperrung ohne Anästhesie das gleiche wie bereits früher beschrieben (8,33). Auch in dieser Arbeit hielten die Probanden, unter der Anweisung bei jeder Bisssperrung die gleiche Bisskraft aufzuwenden wie beim Kauen, die Aktivität des AS Masseters nahezu konstant, während die Aktivitäten der Mm. temporales geringfügig anstiegen. Gleichzeitig verringerte sich die Aktivität des BS Masseters bei enger werdendem Bissspalt. Dies belegt zum wiederholten Mal, dass die neuromuskuläre Steuerung fähig ist, eine Bisskraft unter psychophysikalischer Kontrolle sehr gut einzuschätzen und mit nur geringen Variationen (6) annähernd konstant zu halten. Die hohen Aktivitäten beim -38Kauen bedeuten nicht, dass die von den Probanden eingestellte Bisskraft wesentlich niedriger war als die Kaukraft, die sie hatten nachahmen sollen. Es ist belegt, dass für eine bestimmte Bisskraft beim Kauen wesentlich höhere Aktivitäten produziert werden als für dieselbe Kraft bei isometrischem Beißen (35,40). Unter Anästhesie der rechten Seite waren die Muskelaktivitäten auf beiden Seiten reduziert, wenn auf der anästhesierten Seite gebissen oder gekaut wurde. Beim Kauen waren die Aktivitäten deutlich stärker reduziert als bei den isometrischen Beißaktionen. Nach den oben geschilderten Zusammenhängen zwischen Kraft und Muskelaktivität bedeutet dies, dass damit auch die Biss bzw. Kaukraft reduziert war. Somit wird durch die Anästhesie die Wahrnehmung der Bisskraft beeinträchtigt, was auf die Rolle der Parodontalrezeptoren hinweist. Andererseits zeigt die Einhaltung der Aktivitätsniveaus beim Beißen auf die Futarschienen mit den unterschiedlichen Dicken, dass ein gewisser Sinn für die Höhe der Bisskraft auch mit Anästhesie vorhanden ist, der möglicherweise durch die Sehnenorgane der Kaumuskeln unterstützt wird, die nicht von der Betäubung betroffen sind. Eine Auffälligkeit stellt das Verhalten des AS Masseters bei rechtsseitigem Beißen auf Silikon unter Anästhesie dar. Mit abnehmender Bisssperrung fällt dessen Aktivität zunächst leicht ab, steigt aber bei 0,5 mm Silikondicke wieder deutlich an. Eine Interpretation dieses Verhaltens ist an dieser Stelle noch nicht möglich. Unter Anästhesie der rechten Seite waren die Muskelaktivitäten auf beiden Seiten nicht verändert, wenn auf der nicht - anästhesierten Seite gebissen oder gekaut wurde. Dies galt gleichermaßen für die Aktivitäten von Masseter und Temporalis. Es bestanden keine signifikanten Unterschiede im Vergleich zu linksseitigen oder rechtsseitigen Aktionen ohne Anästhesie. Da sowohl beim Kauen, als auch beim isometrischen Beißen mit Silikondicken von 1 mm oder darunter häufig BS Kontakte auftreten (42) legt dieses Ergebnis nahe, dass es für die Steuerung der absoluten Höhe der Muskelaktivität keine Rolle spielt, ob BS Kontakte wahrgenommen werden oder nicht. -39- Aktivitätsverhältnisse Das Verhalten der Aktivitätsverhältnisse in Abhängigkeit von der Bisssperrung bei den Aktionen ohne Anästhesie entsprach demjenigen, das bereits in vorangegangenen Arbeiten gefunden worden war (8,33,34). Besonders wichtig dabei ist der Befund, dass beim Beißen auf die 1 mm starken Futarschienen auch hier das A/B-Verhältnis der Mm. masseteres nur geringfügig anstieg, im Gegensatz zum Beißen auf gleich dünnes Silikon (Abb.9). Dies bestätigt die Ergebnisse der Arbeit von Döhla (8) an einer zweiten Probandengruppe. Unter Anästhesie der rechten Seite stieg beim rechtsseitigen isometrischen Beißen das A/B-Verhältnis mit abnehmender Bisssperrung in gleicher Weise an, wie ohne Anästhesie. Die grundlegende Charakteristik der B-RA war somit deutlich ausgeprägt. Auch das A/B-Verhältnis des Kauens auf der anästhesierten Seite war sehr asymmetrisch, aber unsignifikant kleiner als ohne Anästhesie. Dies legt zunächst den Schluss nahe, dass Parodontalrezeptoren und Haut - und Schleimhautrezeptoren eigentlich keine nennenswerte Rolle für die Induktion der B-RA bei isometrischem Beißen haben können. Die gleichartige Zunahme des A/B- Verhältnisses mit Anästhesie wurde jedoch, anders als ohne Anästhesie dadurch bewirkt, dass die AS Masseteraktivität mit abnehmender Bisssperrung zunächst leicht abnahm, dann aber bei 1 mm und 0,5 mm wieder deutlich zunahm (Abb.6). Somit wäre denkbar, dass bei Unterdrückung der afferenten Information von Parodontal - Hautrezeptoren zwar eine andere Steuerung der absoluten Aktivität auf der AS eintritt, die relative Aktivierung jedoch trotzdem so geregelt wird wie ohne Anästhesie. Unter Anästhesie der rechten Seite stieg beim linksseitigen isometrischen Beißen das A/B-Verhältnis mit abnehmender Bisssperrung in gleicher Weise an, wie ohne Anästhesie. Auch beim Kauen auf der linken Seite ergab sich mit Anästhesie der rechten Seite ein mittleres A/B-Verhältnis wie ohne Anästhesie. Dies ist ein deutlicher Hinweis darauf, dass entgegen der gängigen Meinung BS Kontakte, die beim Kauen oder Beißen auftreten, offensichtlich keine Reflexe auslösen, die im Sinne eines Schutzmechanismus zu einer Inhibition der Muskelaktivität führen. Wäre dies tatsächlich der Fall, so müssten sich sowohl -40Muskelaktivitäten als auch A/B-Verhältnisse bei linksseitigen Aktionen mit und ohne rechtsseitige Anästhesie voneinander unterscheiden, da BS Kontakte auf der anästhesierten Seite nicht wahrgenommen werden können. Die hier dargestellte Gleichheit der Ergebnisse bei den linksseitigen Aktionen mit und ohne Anästhesie ist somit ein weiteres Indiz für die Existenz eines nichtreflexbasierten Schutzmechanismus in Form der B-RA und MID-abhängigen relativen Aktivierung. Ein unerwartetes Ergebnis ist die Erhöhung des A/B-Verhältnisses beim Beißen auf die Futarschiene mit 1 mm Dicke, welches sich nicht signifikant vom A/BVerhältnis des Beißens auf 1 mm Silikon (Abb.10) unterschied. Dieser Befund würde bedeuten, dass beim Beißen auf Futar D® unter Anästhesie eine B-RA ausgelöst wird, während dies ja ohne Anästhesie (Abb.9), (8) und bei der linksseitigen Aktion mit Anästhesie rechts (Abb.10) nicht der Fall war. Aus der weitgehenden Unterdrückung der B-RA bei Verriegelung der Zahnreihen (ohne Anästhesie) wurde gefolgert, dass zur Auslösung der B-RA bei isometrischem Beißen eine sensorische Wahrnehmung der geringen Restbewegungen des Unterkiefers nötig ist (8). Dabei wurde diskutiert, ob die Wahrnehmung dieser Bewegungen durch Muskelspindeln oder durch das Tastempfinden von intraoralen Rezeptoren vermittelt wird. Würden diese Bewegungen nur durch Muskelrezeptoren wahrgenommen, so hätte im vorliegenden Experiment das A/B-Verhältnis beim Beißen auf Futar D® in gleicher Weise reagieren müssen wie ohne Anästhesie, da die Muskelrezeptoren davon nicht betroffen waren. Die Herbeiführung der B-RA und damit einer kauähnlichen Aktivierung beim Beißen auf Futar D® unter Anästhesie lässt deshalb den Schluss zu, dass intraorale Rezeptoren doch einen gewissen Einfluss auf die Steuerung der relativen Aktivierung haben, allerdings möglicherweise anders als bisher angenommen. Ein möglicher Erklärungsversuch für die dargestellten Einzelbeobachtungen könnte von der Annahme ausgehen, dass die Muskelspindeln der Mm. masseteres grundsätzlich eine quasi genormte, bisssperrungsabhängige sensorische Information bereit stellen. Dieses Muskelspindelsignal muss bei -41Fehlen aller anderen sensorischen Einflüsse immer in der Lage sein, eine B-RA oder MID-abhängige relative Aktivierung auszulösen. Das stereotype Muskelspindelsignal kann jedoch von den anderen Mechanorezeptoren je nach motorischer Aufgabe modifiziert werden: Wird z.B. gekaut, so wird das Muskelspindelsignal von intraoralen Rezeptoren leicht positiv verstärkt, so dass insgesamt eine wirkungsvolle MID-abhängige relative Aktivierung entsteht. Die intraoralen Rezeptoren erzeugen dabei einen sensorischen Fluss, der dem neuromuskulären System "kautypische" Wahrnehmungen wie Bolusnachgiebigkeit, Kraftempfinden, Berührungsreize etc. signalisiert. Wird dieser Fluss durch die Anästhesie beseitigt, so bleibt das Grundsignal der Muskelspindeln, welches die gewohnte MID-abhängige relative Aktivierung erzeugt, allerdings - wegen der fehlenden positiven Verstärkung auf einem niedrigeren Niveau und mit weniger Kaukraft. Wird isometrisch auf leicht nachgiebige Silikonpolster gebissen, so überlagert sich dem Muskelspindelsignal ein dem Kauen sehr ähnlicher sensorischer Fluss, der, wie bereits geschildert, die B-RA hervorruft. Wird dieser Fluss durch die Anästhesie beseitigt, so bleibt hier ebenfalls das Muskelspindel Grundsignal erhalten, welches die gewohnte B-RA erzeugt. Wird auf unnachgiebige Futarschienen gebissen, so entsteht ein sensorischer Fluss, der sich von demjenigen des Kauvorgangs deutlich unterscheidet: der Kraftanstieg ist direkter da die Nachgiebigkeit fehlt, das Bewegungs - und Tastempfinden ist anders, da die Unterkieferrestbewegungen verhindert sind. Dieser (im Vergleich zum Kauen) stark veränderte sensorische Fluss signalisiert dem neuromuskulären System, dass nun kein kautypischer Vorgang gegeben ist. Er überlagert sich dem Muskelspindelsignal quasi negativ, so dass nur eine abgeschwächte B-RA entsteht. Wird dieser sensorische Fluss durch Anästhesie beseitigt, so bleibt wiederum nur das Muskelrezeptorensignal, welches dann die, für den momentanen Interokklusalabstand typische, B-RA einstellt. Dieses theoretische Modell erklärt konsistent alle, sowohl in der vorliegenden als auch in vorangegangenen Arbeiten (8,33,34) gemachten Beobachtungen. Einschränkend muss gesagt werden, dass Aussagen auf denen es beruht, teilweise statistisch nicht signifikant waren. Es sollte deshalb versucht werden, -42in weiteren Untersuchungen durch modifizierte Experimente dieses Modell zu verifizieren oder zu widerlegen. Besonders interessant erscheint dabei eine genauere Untersuchung des Beißens mit Bewegungseinschränkungen des Unterkiefers. -43- 6 Schlussfolgerungen Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit lassen folgende Schlüsse zu: 1. Die B-RA wird maßgeblich durch afferente sensorische Informationen der Muskelspindeln gesteuert. Die Muskelspindeln sorgen dabei für eine definierte Abhängigkeit der relativen Aktivierung von der Bisssperrung. 2. Beim Fehlen sensorischer Information von intraoralen Parodontal - und Hautrezeptoren tragen die Sehnenorgane zu einer Wahrnehmung der Bisskraft bei. 3. Intraorale Rezeptoren sind zwar nicht direkt an der Steuerung der B-RA beteiligt, modulieren jedoch möglicherweise den afferenten Signalfluss der Muskelspindeln. Dabei wird der Signalfluss der intraoralen Rezeptoren mit dem immer bisssperrungsabhängigen Signalfluss der Muskelspindeln so "verrechnet", dass je nach biomechanischer Notwendigkeit eine B-RA unterstützt oder behindert wird. 4. Der Befund, dass bei isometrischem Beißen auf der nicht- anästhesierten Seite unter Anästhesie die gleiche B-RA entsteht wie ohne Anästhesie spricht für die Vermutung, dass unbewusst auftretende Balancekontakte nicht über Reflexmechanismen zu einer Inhibition der Muskelaktivierung beitragen. Die Tatsache, dass die B-RA auch unter Anästhesie entsteht, hat Bedeutung für Zahnverlust, Prothesen - und Implantatversorgung. Sie zeigt nämlich, dass auch bei Verlust oder Beeinträchtigung der parodontalen Sensorik die vermutete okklusale Schutzstrategie noch wirkt. Dies kann letztlich das weitgehend problemlose Funktionieren implantatgetragenen Zahnersatzes erklären. -44- 7 Literaturverzeichnis 1 Agerberg G, Sandström R. Frequency of occlusal interferences: A clinical study in teenagers and young adults. J Prosthet Dent. 1988; 59(2): 212217. 2 Anderson DJ, Picton DCA. Tooth contact during chewing. J Dent Res. 1957; 36(1): 21-26. 3 Baba K, Ai M, Mizutani H, Enosawa S. Influence of experimental occlusal discrepancy on masticatory muscle activity during clenching. J Oral Rehabil. 1996; 23: 55-60. 4 Bakke M, Michler L, Han K, Möller E. Clinical significance of isometric bite force versus electrical activity in temporal and masseter muscles. Scand J Dent Res. 1989; 97:539-551. 5 Belser UC, Hannam AG. The influence of altered working-side occlusal guidance on masticatory muscles and related jaw movement. J Prosthet Dent. 1985; 53(3): 406-413. 6 Chen L, Proeschel PA, Morneburg TR. Influence of bite force on jaw muscle activity ratios in subject controlled unilateral isometric biting. J Electromyogr Kinesiol. 2010; accepted 7 DeBoever JA, Carlsson GE, Klineberg IJ. Need for occlusal therapy and prosthodontic treatment in the management of temporomandibular disorders. Part I. Occlusal interferences and occlusal adjustment. J Oral Rehabil. 2000; 27: 367-379. 8 Döhla S. Zur motorische Steuerung der relativen Aktivierung der Kaumuskeln beim isometrischen Beißen im Nahbereich der Okklusion in -45Abhängigkeit von der sensorischen Wahrnehmung der okklusalen Krafteinleitung. Zahnmed Diss Erlangen. 2010. 9 Goodwin GM, Luschei ES. Discharge of spindle afferents from jawclosing muscles during chewing in alert monkeys. J Neurophysiol 1975;38:560-571. 10 Hagberg C, Agerberg G, Hagberg M. Regression analysis of electromyographic activity of masticatory muscles versus bite force. Scand J Dent Res. 1985; 93:396-402. 11 Hidaka O, Morimoto T, Kato T, Masuda Y, Inoue T, Takada K. Behaviour of jaw muscle spindle afferents during cortically induced rhythmic jaw closing movements in the anesthetized rabbit. J Neurophysiol. 1999; 82: 2633- 2640 12 Ingervall B, Carlsson GE. Masticatory muscle activity before and after elimination of balancing side occlusal interference. J Oral Rehabil. 1982; 9: 183-192. 13 Johnsen SE, Trulsson M. Encoding of amplitude and rate of tooth loads by human periodontal afferents from premolar and molar teeth. J Neurophysiol. 2005; 93(4): 1889-1897. 14 Korioth TW, Hannam AG. Deformation of the human mandible during simulated tooth clenching. J Dent Res. 1994a; 73(1): 56-66. 15 Kuboki T, Azuma Y, Orsini MG, Takenami Y, Yamashita A. Effects of sustained unilateral molar clenching on the temporomandibular joint space. Oral Surgery Oral Medicine Oral Pathologie. 1996; 82(6): 616624. -4616 Larson CR, Finocchio DV, Smith A, Luschei ES. Jaw muscle afferent firing during an isotonic jaw- positioning task in the monkey. J Neurophysiol. 1983; 50:61-73. 17 Lavigne G, Kim JS, Valiquette C, Lund JP. Evidence that periodontal pressoreceptors provide positive feedback to jaw closing muscles during mastication. J Neurophysiol. 1987; 58: 342-358. 18 Lindauer SJ, Gay T, Rendell J. Electromyographic-force characteristics in the assessment of oral function. J Dent Res. 1991; 70:1417-1421. 19 Lobbezoo F, Sowman PF, Türker KS. Modulation of human exteroceptive reflexes during simulated mastication. Clin Neurophysiol 2009;120:398406 20 Lund JP. Mastication and its control by the brain stem. Critical RevieAS in Oral Biology and Medizin. 1990; 2(1): 33-64. 21 MacDonald JW, Hannam AG. Relationship between occlusal contacts and jaw-closing muscle activity during tooth clenching: Part I. J Prosthet Dent. 1984a; 52(5): 718-729. 22 MacDonald JW, Hannam AG. Relationship between occlusal contacts and jaw-closing muscle activity during tooth clenching: Part II. J Prosthet Dent. 1984b; 52(6): 862-867. 23 Manns A, Spreng M. EMG amplitude and frequency at different muscular elongations under constant masticatory force or EMG activity. Acta Physiol Lat Am. 1977; 27:259-271. 24 Mizutani H, Shinogaya T, Xoneda K, Iso K, Ai M. Influence of tooth contacts on masseter and temporal muscle activity. 1. Total activity and its ratio to maximum biting activity in intercuspal position (IP ratio). Nihon Hotetsu Shika Gakkai Zasshi. 1989; 33(5): 1062-1071. -47- 25 Mohamed SE, Christensen LV, Harrison JD. Tooth contact patterns and contractile activity of the elevator jaw muscles during mastication of two different types of food. J Oral Rehabil. 1983; 10: 87-95. 26 Mohamed SE, Harrison JD, Christensen LV. Masticatory tooth contact patterns: cuspid and first molar contacts during mastication of three types of food. J Craniomandib Pract. 1996; 14(4): 266-273. 27 Morneburg TR, Pröschel PA. In vivo forces on implants influenced by occlusal scheme and food consistency. Int J Prosthodont 2003;16:481486. 28 Nishigawa K, Nakano M, Bando E. Study of jaw movement and masticatory muscle activity during unilateral chewing with and without balancing side molar contacts. J Oral Rehabil. 1997; 24: 691-696. 29 Okano N, Baba K, Ohyama T. The influence of altered occlusal guidance on condylar displacement during submaximal clenching. J Oral Rehabil. 2005; 32: 714-719. 30 Palla S, Gallo LM, Goessi D. Dynamic stereometry of the temporomandibular joint. Orthod Craniofacial Res. 2003; 6(1): 37-47. 31 Pantanowitz L, Nalogh K. Significance of the juxtaoral organ (of Chievitz). Head Neck. 2003; 127: 400-405. 32 Proeschel P. An extensive classification of chewing patterns in the frontal plane. J Craniomandibular Pract 1987;5:55-63 33 Pröschel PA, Jamal T, Morneburg TR. Motor control of jaw muscles in chewing and in isometric biting with graded narrowing of jaw gape. J Oral Rehabil. 2008; 35: 722-728. -4834 Pröschel PA, Morneburg TR. Indications for jaw gape-related control of relative muscle activation in sequent chewing strokes. J Oral Rehabil. doi: 10.1111/j.1365-2842.2009.02036.x. 35 Pröschel PA, Morneburg TR. Task-dependence of activity/bite-force relations and its impact on estimation of chewing force from EMG. J Dent Res. 2002; 81(7): 464-468. 36 Pröschel PA, Raum J. Preconditions for estimation of masticatory forces from dynamic EMG and isometric bite force-activity relations of elevator muscles. Int J Prosthodont. 2001; 14(6): 563-569. 37 Proske U. What is the role of muscle receptors in proprioception? Muscle Nerve. 2005; 31: 780-787 38 Proske U, Gandevia SC. The kinaesthetic senses. J Physiol 2009; 587:4139-4146. 39 Ramfjord SP. Temporomandibular joint dysfunction. J Prosthet Dent. 1961; 11(2): 353-374. 40 Schindler HJ, Stengel E, Spiess WEL. Feedback control during mastication of solid food textures – a clinical-experimental study. J Prosthet Dent. 1998; 80: 330-336. 41 Schindler HJ, Türp JC, Blaser R, Lenz J. Differential activity patterns in the masseter muscle under simulated clenching and grinding forces. J Oral Rehabil. 2005a; 32(8): 552-563. 42 Schubert D. Zum Einfluss von okklusalen Balancekontakten auf die relative Aktivierung der Kaumuskeln bei einseitigen Kau - und Bisskraftapplikationen. Dissertation, Erlangen 2010 -4943 Trulsson M, Johansson RS. Encoding of tooth loads by human periodontal afferents and their role in jaw motor control. Prog Neurobiol. 1996; 49(3): 267-284. 44 Trulsson M., Johansson RS. Orofacial mechanoreceptors in humans: encoding characterictics and responses during natural orofacial behaviors. Behav Brain 45 Res 2002; 135:27-33. Türker KS. Reflex control of human jaw muscles. Crit Rev Oral Biol Med. 2002; 13(1): 85-104. 46 Türp J.C., Kerschbaum Th. Curriculum Orale Physiologie Hugger A., Quintessenz Verlags- GmbH 2006 47 Van Eijden TM, Brugman P, Weijs WA, Oosting J. Coactivation of jaw muscles: recruitment order and level as a function of bite force direction and magnitude. J Biomech. 1990; 23:475-485. 48 Van Eijden TMGJ, Blanksma NG, Brugman P. Amplitude and timing of EMG activity in the human masseter muscle during selected motor tasks. J Dent Res. 1993; 72(3): 599-606. 49 Winter JA, Allen TJ, Proske U. Muscle spindle signals combine with the sense of effort to indicate limb position. J Physiol. 2005; 568(3): 10351046. 50 Woda A, Vigneron P, Kay D. Nonfunctional and functional occlusal contacts: A review of the literature. J Prosthet Dent. 1979; 42(3): 335341. 51 http://www.sinnesphysiologie.de/gruvo03/muskel2/spindel1.jpg -50- 8 Abkürzungsverzeichnis AS Arbeitsseite (arbeitsseitig). Die Arbeitsseite ist diejenige Seite auf der gekaut, oder auf ein Objekt gebissen wird, oder zu der der Unterkiefer bei zahngeführten Gleitbewegungen hin bewegt wird. BS Balanceseite (balanceseitig). Sie liegt der Arbeitsseite gegenüber. A/B-Verhältnis Verhältnis der arbeitsseitigen zur balanceseitigen Muskelaktivität MID "Minimale interokklusale Distanz". B-RA Bisssperrungsabhängige relative Aktivierung -51- 9 Danksagung Herrn Prof. Dr. M. Wichmann möchte ich vielmals dafür danken, dass ich diese Arbeit an der Zahnklinik 2 – Zahnärztliche Prothetik durchführen konnte! Sehr großer Dank gilt Herrn apl. Prof. Dr. P. Pröschel, der während des gesamten Verlaufs der Promotion stets mit Rat und Tat zur Verfügung stand und das Projekt hervorragend betreute. Weiterhin bedanke ich mich bei Herrn PD Dr. T. Morneburg, der maßgeblich an der Anästhesie der Probanden beteiligt war. Frau Dr. C. Berthold erwies sich bei Fragen hinsichtlich der Auswertung der Daten und der Statistik immer als große Hilfe und war zudem stets bemüht, eigene Gedanken zum positiven Gelingen der Promotion einfließen zu lassen. Bedanken möchte ich mich auch bei allen Probanden, die sich für die Versuche zur Verfügung stellten. Zu guter Letzt möchte ich mich auch bei meiner Freundin Sandra Fillmer bedanken, die nicht nur meine Kenntnisse im Umgang mit Word und Excel liebevoll erweitert hat, sondern auch ansonsten bei der Promotion immer eine große Stütze war. -52- 10 Lebenslauf Name: Thomas Ebert Geburt: 27.05.1983 / Rodewisch Familienstand: ledig Eltern: Diplomingenieur Karl-Heinz Ebert Margit Ebert Nationalität: deutsch Adresse: Schlehensteig 1 95326 Kulmbach BIOGRAPHIE Schulbildung 1989 – 1993 Grundschule Burghaig (Kulmbach/ Burghaig) 1993 – 2002 Markgraf- Georg- Friedrich- Gymnasium (Kulmbach) Abschluss: Abitur Studium 2004 Beginn des Studiums der Zahnmedizin an der FAU Erlangen 2005 Bestehen der Naturwissenschaftlichen Vorprüfung 2006 Bestehen der Zahnärztlichen Vorprüfung mit der Note „gut“ Befreiung von den Semestergebühren aufgrund besonderer Leistungen 2007 Anstellung als Tutor im Zahnerhaltungskurs der Zahnklinik Erlangen 2008 6 wöchiger Forschungsaufenthalt an der University of Texas, Houston 2009 Abschluss des Zahnmedizinstudiums mit der Gesamtnote „gut“ Promotion 2007-2010 Seit April 2007 Forschung im Bereich Oralphysiologie, Unterschiede der Kaumuskelaktivität mit und ohne Anästhesie, Abschluss der Messungen und Auswertung Herbst 2008, Fertigstellung April 2010 Beruf 2010 Seit 04.01.2010 Assistenzzeit in Bayreuth in der Praxis Kämpf/ Bittner Erlangen, April 2010