(Full Article in english)

Journal of Plant Diseases and Protection
Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz
Sonderheft XX, 435-445 (2006), ISSN 1861-4051
© Eugen Ulmer KG, Stuttgart
Allelopathie mitteleuropäischer Ackerunkräuter – eine Übersicht
H.-P. MALKOMES
Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Institut für Unkrautforschung, Messeweg
11-12, D-38104 Braunschweig, E-Mail: [email protected]
Zusammenfassung
Allelopathie im engeren Sinne, das heißt die gegenseitige Beeinflussung höherer Pflanzen durch Ausscheidung von Stoffwechselprodukten, ist in der Natur weit verbreitet und auch von Unkräutern und Kulturpflanzen bekannt. Derzeit gibt es allelopathische Untersuchungen über mindestens 66 ein- und mehrjährige mitteleuropäische Ackerunkräuter, wobei meistens die Wirkung auf Kulturpflanzen im Vordergrund steht und weniger die auf andere Unkräuter. Dabei dominierten hemmende allelopathische Effekte
gegenüber fördernden. Allelopathische Unkräuter können gelegentlich aber auch Pflanzensukzessionen
modifizieren. Innerhalb der Agrobiozönose dürfte zunächst der allelopathische Einfluss einiger Ackerunkräuter auf andere Unkräuter und vor allem auf Kulturpflanzen dominieren. Da viele allelopathische
Substanzen sowohl epigäisch als auch im Boden direkt auf Mikroorganismen und die Fauna wirken, sind
weitere Interaktionen möglich. Hinzu kommen zahlreiche indirekte Effekte. Die Nutzung der Allelopathie
von Ackerunkräutern ist dort denkbar, wo damit Kulturpflanzen gefördert und andere Unkräuter reduziert
werden, oder wo durch Bodendeckung oder Mulch mit Unkräutern die Verunkrautung mit anderen Arten
verringert wird. Auch könnten 'biologische Herbizide' aus allelopathischen Substanzen oder allelopathischen Unkräutern entwickelt werden. Zukünftig sollte die Untersuchung allelopathischer Effekte von Unkräuter eine stärkere Beachtung erfahren.
Stichwörter: Allelopathie, Phytotoxizität, Unkräuter, Kulturpflanzen, invasive Pflanzen, Mikroorganismen, Insekten, Agrobiozönose, Boden, Herbizide
Summary
Allelopathy of middle European agricultural weeds – an overview
In a narrow sense allelopathy describes interactions between higher plants by release of metabolic
chemicals (allelochemicals). The phenomenon is common in nature and also known from weeds and crop
plants. At present allelopathic effects are described of at least 66 middle European annual or perennial
weeds. Investigations focus on allelopathy of weeds against crop plants, however, sometimes also against
other weeds. Inhibitory effects on crop plants dominated over stimulative ones. Sometimes allelopathic
weeds can also modify plant successions. If allelopathic effects of weeds occur within the agrobiocenosis
they mostly act in the first step on other weeds and crop plants. In addition many allelochemicals, however, can directly affect epigaeic or soil microorganisms and the fauna and successively induce further
interactions. In addition many indirect effects occur. Weed allelopathy may be used for stimulating crop
plants or for reduction of other weeds, e.g. by use as cover crops or as mulch with weeds. Furthermore
allelochemicals may be used as 'biological' herbicides. In future allelopathy of weeds needs more investigations to understand its mode of action and to use it in agriculture.
Keywords:
Allellopathy, phytotoxicity, weed, crop, invasive plants, microorganisms, insects, agrobiocenosis, soil, herbicide
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MALKOMES
Einleitung
Wenn über Allelopathie diskutiert wird, sollte zunächst klar gestellt werden, was damit gemeint ist.
BAHADRIR et al. (2000) definieren den aus dem Griechischen abgeleiteten Begriff recht eng als "...die
gegenseitige Beeinflussung von Pflanzen durch Ausscheidung von Stoffwechselprodukten, die meist
hemmend, teilweise aber auch fördernd wirken...". Allerdings wird der Begriff Allelopathie in der Literatur zunehmend auch auf andere Organismen ausgedehnt (z.B. INDERJIT et al. 1999). Hier soll jedoch vorwiegend auf Beziehungen zwischen höheren Pflanzen eingegangen werden. In den letzten Jahrzehnten
sind große Fortschritte beim Verständnis allelopathischer Wirkungen erzielt worden. Bei vielen Pflanzen
wurden inzwischen allelopathische Effekte nachgewiesen, darunter auch bei zahlreichen Unkräutern und
Kulturpflanzen. Während PUTNAM und WESTON (1986) nur etwa 90 potenziell allelopathische Unkräuter
nennen, sind es wenige Jahre später bei QASEM und FOY (2001) bereits 240 Unkräuter mit biochemischem Einfluss auf Kulturpflanzen und 64 mit Einfluss auf andere Unkräuter, von denen allerdings die
meisten in Mitteleuropa nicht auf Äckern vorkommen. Die hier nicht diskutierte Allelopathie bei Kulturpflanzen wird in der Landwirtschaft meist unter dem Gesichtspunkt der möglichen Nutzung zur Unkrautunterdrückung gesehen. Für Unkräuter ergeben sich indessen noch weitere Bereiche. Nachfolgend sollen
wesentliche Aspekte – auch unter Einbeziehung phytotoxischer Wirkungen von Pflanzenextrakten – angesprochen werden, wobei mitteleuropäische Ackerunkräuter im Vordergrund stehen. Aufgrund der Vielzahl an Veröffentlichungen über die Allelopathie von Unkräutern können im Rahmen dieser Veröffentlichung nur einige wichtige Beispiele erörtert werden. Soweit wie möglich entsprechen die wissenschaftlichen Namen der erwähnten Unkräuter der Exkursionsflora von ROTHMALER (2005), ihre Code-Namen
der Bayer-Liste (ANONYM 1992).
Wirkungsmechanismen der Allelopathie
Definitionsgemäß werden allelopathische Wirkungen von Pflanzen über die Ausscheidung chemischer
Verbindungen ausgelöst. Diese können nach QASEM und FOY (2001) bei Unkräutern z.B. flüchtige Verbindungen oder Auswaschungen aus Wurzeln, Spross, Blättern, Blüten, Samen und Früchten sein sowie
Exsudate aus Wurzeln und Pollen. Darüber hinaus können allelopathisch wirksame Verbindungen auch
beim Abbau von Pflanzenrückständen freigesetzt werden. Pollen-Allelopathie ist bei Unkräutern bisher
selten beobachtet worden (MURPHY 2001). QASEM und FOY (2001) nennen für einige Unkräuter zahlreiche allelopathisch wirksame Verbindungen unterschiedlichster Stoffgruppen, sogenannte "Allelochemicals", darunter Alkaloide, Flavonoide, Glycoside, Hydroquinone, Oxalsäure, phenolische Verbindungen
und Sesquiterpene, die üblicherweise in vielen Pflanzen vorkommen. Zahlreiche Faktoren (z.B. Strahlungsintensität, Temperatur, Mangel an Wasser und Nährstoffen, Pathogene und Räuber) können die
Menge der von Pflanzen gebildeten Allelochemicals beeinflussen (RICE 1984). Gelangen die Verbindungen in den Boden, unterliegen sie weiteren Einflüssen, wie z.B. der Adsorption und Verlagerung sowie
dem chemischen und biologischen Abbau (KOBAYASHI 2004). Dabei spielt die Konzentration der im Boden vorhandenen Allelochemicals eine wesentliche Rolle für die zu beobachtende phytotoxische Wirkung. Wie EINHELLIG (1995) und INDERJIT (1996) darlegen, sind bereits zahlreiche Wirkungsmechanismen von Allelochemicals bekannt. Neben der Nährstoffaufnahme, Zellteilung, Photosynthese, Atmung
und Membranpermeabilität können allelopathische Verbindungen auch die Enzymaktivität bei Pflanzen
beeinflussen (PUTNAHM 1985).
Allelopathie bei mitteleuropäischen Ackerunkräutern
Die weitaus meisten Untersuchungen zur Allelopathie von Unkräutern stammen aus Gebieten, die sich
sowohl klimatisch als auch bezüglich der Größe und Zusammensetzung der Unkrautflora erheblich von
denen Mitteleuropas unterscheiden. In Mitteleuropa sind daher auch nicht die großen Zahlen allelopatischer Unkrautarten anderer Regionen zu erwarten. Wie Tab. 1 zeigt, dürften nach dem derzeitigen Kenntnisstand in Mitteleuropa mindestens 9 perennierende und 57 annuelle Ackerunkräuter vorkommen, deren
gegen Kulturpflanzen oder andere Unkräuter gerichtete allelopathische Wirkung untersucht worden ist. Je
nach Recherchezeitpunkt, verwendeter Datenbank und der Auslegung, welches Unkraut und welche Wir-
Allelopathie mitteleuropäischer Ackerunkräuter
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kung noch hierzu gezählt werden soll, schwankt diese Zahl. In den meisten Fällen wurde die allelopathische Wirkung gegen Kulturpflanzen untersucht, so bei wichtigen annuellen Unkrautarten wie Alopecurus
myosuroides, Apera spica-venti, Atriplex patula, Avena fatua, Capsella bursa-pastoris, Fallopia
convolvulus, Galinsoga parviflora, Mercurialis annua, Papaver rhoeas, Sinapis arvensis, Thlaspi arvensis
und Veronica persica. Über zahlreiche mitteleuropäische Ackerunkräuter liegt kaum Literatur hinsichtlich
ihrer allelopathischen Wirkung auf andere Pflanzen vor, während über Abutilon theophrasti, Amaranthus
spp., Cirsium arvense sowie die Gruppe der Gräser bereits Übersichtsarbeiten vorhanden sind (KAZINCZI
et al. 2001a,b, SUMA et al. 2002, SANCHEZ-MOREIRAS et al. 2003b).
Einflüsse von Bodenbearbeitung, Pflanzenschutzmitteln, Mikroorganismen und Insekten auf die
Allelopathie von Unkräutern
Es liegen Hinweise vor, dass allelopathische Effekte durch zahlreiche Faktoren beeinflusst werden können. Allerdings sind die wenigen Beispiele nicht immer auf Ackerunkräuter bezogen, doch dürften dort
ähnliche Ergebnisse erwartet werden. So fanden ZAKHARENKO und AREF'EVA (1998) bei minimaler Bodenbearbeitung die höchste allelopatische Aktivität in der Rhizosphäre der perennierenden Arten
Elytrigia repens, Cirsium arvense und Sonchus arvensis.
Es ist bekannt, dass Pflanzenschutzmittel einschließlich Herbizide den sekundären Stoffwechsel von
Pflanzen beeinflussen können. LYDON und DUKE (1993) zeigen in ihrer Übersichtsarbeit einige Beispiele
auf: So wirkten Pflanzenreste der Quecke, die durch Glyphosat abgetötet waren, weniger allelopathisch
gegenüber verschiedenen Kulturpflanzen als nach mechanischer Bekämpfung. Auch können Herbizide
zahlreiche potenziell allelopathische Pflanzeninhaltsstoffe (z.B. Alkaloide, Anthocyanin, Phenole, Tannin, Terpenoide) beeinflussen.
Zum Abspülen der Blätter des Ackerunkrauts Camelina sative verwendetes Wasser stimulierte anschließend das Wurzelwachstum von Flachs und Weizen (LOVETT und JACKSON 1980). Durch Sterilfiltration dieser Flüssigkeit konnte die Wirkung auf durch Phyllosphären-Bakterium Pseudomonas fluorescens
gebildete allelopathische Verbindungen zurückgeführt werden. Das Wachstum von Mais wurde durch in
den Boden eingebrachte Blätter der Tropenpflanze Melica azedarach reduziert (JAVAID und BAJWA
1999). Die Beimpfung mit einer VA-Mykorrhiza verringerte allerdings die Empfindlichkeit des Maises.
Einen Schritt über die eigentliche Allelopathie hinaus gehen Pflanzen, die über Stoffausscheidungen eine
typische Rhizobakterienflora ausbilden, die wiederum – wie z.B. die Quecke die Kartoffel – andere Pflanzen fördern können (STURZ et al. 2001). Aber auch eine phytotoxische Wirkung kann von den Rhizobakterien verschiedener Unkräuter ausgehen (LI und KREMER 2000). Schließlich kann auch die mikrobielle
Zersetzung von Pflanzenmaterial (z.B. Quecke) zur Bildung phytotoxischer Substanzen führen (HARVEY
und LINSCOTT 1978, LYNCH et al. 1980).
Das in den USA invasive Unkraut Centaurea maculosa produzierte eine größere Menge an allelopathischen Substanzen, wenn es von bestimmten Insektenlarven und dem parasitischen Pilz Rhizoctonia solani
befallen war (THELEN et al. 2005). Dagegen wies das in Osteuropa invasive Unkraut Ambrosia artemisiifolia eine verringerte allelopathische Wirkung des Extrakts aus Spross und Boden gegenüber Testpflanzen auf, wenn es von einem Blattkäfer geschädigt worden war (MAR'YUSHKINA und KOVALEV 1989).
Wirkung allelopathischer Unkräuter auf die Agrobiozönose
In allen Lebensräumen und natürlich auch auf dem Acker kommt es zu zahlreichen Wechselwirkungen
zwischen den dort lebenden Organismen. Es scheint, das Pflanzen mit einem allelopathischen Potenzial
gegenüber anderen Organismen auch eine Netto-Veränderung von Ökosystemeigenschaften verursachen
können, die langfristig wiederum auf die Pflanzengesellschaft wirkt (WARDLE et al. 1998).
Allelopathie kann sowohl bei der Biodiversität von Pflanzen als auch bei einer nachhaltigen Landwirtschaft eine Rolle spielen (CHOU 1999). Sowohl Wurzelexsudate und Pflanzenteile von Polygonum aviculare als auch der Boden unter den Pflanzen hemmten das Wachstum verschiedener Pflanzen und förderten seine Ausbreitung (ALSAADAWI und RICE 1982). Kombinationen verschiedener Unkräuter zeigten sowohl fördernde (Centaurea cyanus durch Agrostemma githago) als auch hemmende Effekte (Agrostemma
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githago durch Cirsium erisithales) und geben damit Hinweise auf mögliche Unkrautassoziationen (RATIU et
al. 1976).
Tab. 1: Mitteleuropäische Ackerunkräuter mit allelopathischer bzw. phytotoxischer Wirkung gegenüber
Kulturpflanzen oder anderen Unkräutern. (In Klammern = geringe oder keine Wirkung).
Tab. 1: Middle European agricultural weeds with allelopathic or phytotoxic action against crops or
other weeds. (In brackets = little or no influence).
Allelopathische Unkrautart
Alopecurus myosuroides
Apera spica-venti
Avena fatua
Bromus inermis
Bromus secalinus
Digitaria sanguinalis
Echinochloa crus-galli
Lolium temulentum
Untersuchte Kulturpflanzen
Einjährige Monokotyle
G, R, (ZR), andere
(G), (R), (ZR)
G, R, (SB), andere
L, andere
G, L, M, SB, andere
G, L, M, R, SB, ZR, andere
Reis
Cynodon dactylon
G, M, andere
Kulturpflanzen
L, M, andere
G, L, M, (R), andere
K, L, M, andere
Perennierende Monokotyle
G, M, SB, ZR, andere
Cyperus esculentus
G, M, ZR, andere
Panicum dichotomiflorum
Poa annua
Setaria faberi
Setaria glauca
Setaria viridis
Elytrigia repens
Abutilon theophrasti
Agrostemma githago
Amaranthus retroflexus
Anagallis arvensis
Atriplex patula
Barbarea vulgaris
Bunias orientalis
Camelina sativa
Capsella bursa-pastoris
Centaurea cyanus
Chenopodium album
Chenopodium murale
Chenopodium polyspermum
Consolida regalis
G, (KA), L, M, R, ZR, andere
Ein- und zweijährige Dikotyle
G, (K), L, M, SB, andere
G
G, K, L, M, (R), SB, ZR, andere
Kulturpflanzen
(G), andere
K, L, andere
G, andere
Lein
G, L, (M), R, andere
G, R, ZR, andere
G, K, KA, L, M, R, SB, ZR, andere
G, K, ZR, andere
SB, (andere)
(G)
Untersuchte Unkräuter
AMBEL
(AGOGI), CENCY, HRYGL
AMARE, ERICA
AMAVI
ABUTH, AMARE, AVEST,
DESSO, RUMCR
Unkraut
CYPES
ERIAN
ABUTH, CVCCA, ECHCG
ABUTH, AMARE, CHEAL,
ECHCG
AMARE, CAPBP, CHEAL,
DIGIS, ECHCG, ERIAN,
POAAN, POLAV, POLPE,
RUMCR, SOLNI
(AMARE), CYPES, andere
BROSE, (CENCY), HRYGL
CYPES, SETVI
MATIN, natürl. Pfl.-Gesellsch.
AGOGI, (BROSE)
ABUTH, AMARE, AVEST,
CYPES, DESSO, ECHCG,
GALAP
CVCCA, andere
CYPES, andere
ABUTH, AMARE, AVEST,
Allelopathie mitteleuropäischer Ackerunkräuter
Conyza canadensis
G, M, andere
Datura stramonium
(G), K, L, M, SB
Fallopia convolvulus
Galinsoga parviflora
G, L, (M), (R), andere
G, KA, L, M, R, (SB), andere
Galium aparine
G, KA, L, R, (ZR), andere
Geranium dissectum
Lamium amplexicaule
Lamium purpureum
Malva neglecta
(G), L, (M), (R), SB, andere
Fichtensämlinge
KA, SB, andere
G
Matricaria chamomilla
G, L, (M), R, andere
Mercurialis annua
Oxalis corniculata
Papaver rhoeas
Polygonum aviculare
Polygonum persicaria
Portulaca oleracea
Ranunculus arvensis
KA, ZR
G, M, andere
G, R, ZR, (andere)
G, L, (M), (R), andere
KA, andere
G, K, L, M, ZR, andere
G, M, andere
Raphanus raphanistrum
Senecio vulgaris
Sinapis arvensis
Solanum nigrum
Sonchus asper
Spergula arvensis
Stellaria media
Thlaspi arvensis
Tripleurospermum perforatum
Urtica urens
G, K, (L), M, R, SB, andere
G, (KA), andere
G, L, (M), ZR. andere
G, andere
(G), andere
G, andere
(G), KA, L, (M), andere
G, (L), (M), andere
G, andere
-
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DESSO
AMARE
ABUTH, AMARE, AVEST,
DESSO
ABUTH, AMARE, AVEST,
DESSO, DIGSA, RUMOB
AMARE, ERICA
ABUTH, AMARE, AVEST,
DESSO
CHEAL, CYNDA
AMARE, CHEAL, ECHCG,
SETVI
ALOMY, AVEST, CAPBP,
CIRAR, (CYPES), DIGSA,
ECHCG
ABUTH, AMARE, AVEST,
DESSO
AMARE, ERICA, GAETE
ABUTH, AMARE, AVEST,
DESSO
-
G, L, M, R, (andere)
Kulturpflanzen
Perennierende Dikotyle
G, L, M, (R), SB, ZR, andere
Cirsium arvense
AMARE, (POAAN), SETVI
G, K, (L), (M), (R), ZR, andere
Convolvulus arvensis
AMARE
G, L, M, R, andere
Mentha arvensis
(G), (L), (M), R, andere
Rorippa sylvestris
Salat
Rumex acetosella
G, andere
Sonchus arvensis
Kulturpflanzen: G = Getreide, K = Kohl, KA = Kartoffeln, L = Luzerne, M = Mais, R = Raps, SB = Sonnenblumen, ZR = Zuckerrüben
Veronica persica
Vicia hirsuta
Das allelopathische Potenzial von Avena fatua kann sogar in einem Buschland auf die Pflanzenverteilung
einwirken (TINNIN und MULLER 1971). Allelopathische Pflanzen können aber auch das Konkurrenzver-
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halten anderer Unkräuter gegenüber Kulturpflanzen beeinflussen, wie am Beispiel der Wirkung von
Raphanus raphanistrum auf Cyperus esculentus und letztlich auf Tomaten gezeigt wurde (NORSWORTHY
und MEEHAN 2005).
Gerstenpflanzen, die allelopathischen Effekten von Cirsium arvense und Elytrigia repens ausgesetzt
waren, wurden weniger stark von Blattläusen befallen (GLINWOOD et al. 2003, 2004). Phytotoxische Substanzen von Mentha arvensis hemmten auch den phytopathogenen Nematoden Meloidogyne incognita
(PANDEY et al. 2000).
Allelopathische Wirkungen können auch im Boden auftreten. In ihrer nicht speziell auf Unkräuter bezogenen Übersichtsarbeit berichten KRUSE et al. (2000) über eine Veränderung von Bodeneigenschaften und
der Nährstoffverfügbarkeit durch allelopathische Substanzen. Wässrige Blattextrakte von Chenopodium
album können die Nitrifikation hemmen (JAFARI und KHOLDEBARIN 2002). Auch Pflanzenrückstände –
z.B. von Abutilon theophrasti – können die mikrobielle Aktivität im Boden beeinflussen (LABARGE und
KREMER 1989). Wässrige Extrakte verschiedener Unkräuter (z.B. Setaria viridis, Chenopodium album)
können das Stickstoff-bindende Bakterium Bradyrhizobium japonicum stimulieren, während es andere
Pflanzen (z.B. Cyperus esculentus) hemmen (MALLIK und TESFAI 1987). Auf andere Pflanzen allelopathisch wirkende Extrakte, z.B. von Cirsium arvense, können auch mikroskopische Pilze hemmen
(BAJWA et al. 2001). QASEM und FOY (2001) führen zahlreiche weitere Unkräuter auf, darunter auch in
Mitteleuropa auf Äckern vorkommende Arten (Anagallis arvensis, Chenopodium album, Ch. murale,
Convolvulus arvensis, Solanum nigrum, Stellaria media, Urtica urens) mit antagonistischer Wirkung gegenüber Bakterien und Pilzen. Es ist anzunehmen, dass zumindest einige der von Ackerunkräutern auf
Bodenmikroorganismen ausgehenden Effekte (z.B. MALKOMES 1996) allelopathisch bedingt sind.
Wirkung allelopathischer Unkräuter auf Kulturpflanzen des Ackers
Bereits frühzeitig wurde auf mögliche allelopathische Wirkungen von Unkräutern auf Kulturpflanzen
hingewiesen (z.B. GRÜMMER 1955). Inzwischen sind von zahlreichen Unkräutern allelopathische Einflüsse auf Kulturpflanzen bekannt. QASEM und FOY (2001) nennen Beispiele einer hemmenden Wirkung
zahlreicher auch in Mitteleuropa vorkommender Ackerunkräuter:
- Abutilon theophrasti gegenüber Mais, Rettich, Soja und Tomaten
- Amaranthus retroflexus gegenüber Gerste, Karotten, Kohl, Mais und Weizen
- Avena fatua, Convolvulus arvensis, Galinsoga ciliata, Mercurialis annua und Urtica urens gegenüber
Weizen
- Chenopodium album gegenüber Hafer, Mais, Tomaten und Weizen
- Cirsium arvense und Elytrigia repens gegenüber Gerste, Luzerne und Weizen
- Cyperus esculentus gegenüber Hafer und Mais
- Galium aparine gegenüber Luzerne
- Sonchus arvensis gegenüber Roggen und Weizen
- Stellaria media gegenüber Gerste
Einige wichtige allelopathische Unkräuter führen sie jedoch trotz vorhandener Literatur gar nicht auf.
Neben den überwiegend hemmenden allelopathischen Wirkungen von Unkräutern auf Kulturpflanzen
sind jedoch auch einige fördernde Beispiele bekannt. So stimulierte Abutilon theophrasti mit seinem Extrakt Sonnenblumen, nicht aber als Pflanze, wenn sich beide Arten im gleichen Gefäß befanden (BERES
und KAZINCZI 2000). Amaranthus retroflexus und Chenopodium album verbesserte die Keimung von
Weizen, hemmten aber dessen Wachstum (OGNJANOVIC et al. (1995). Auch Chenopodium murale förderte Gerste und Weizen als Extrakt, hemmte aber als Pflanzenrückstand (QASEM 1993). KOLB (1962) beobachtete eine Stimulierung von Weizen durch Convolvulus arvensis und z.T. auch von Kartoffeln durch
Chenopodium album. Zahlreiche Beispiele sind bekannt, wo die allelopathische Wirkung stark von den
verwendeten Pflanzenteilen oder Ausscheidungen (z.B. Wurzeln, Spross, Blätter, Samen, Exsudate) abhängig ist, von den Applikationsbedingungen (z.B. als Extrakt oder Pflanzenmasse) sowie auch besonders
von den verwendeten Dosierungen. Außerdem reagieren verschiedene Zielpflanzen sehr unterschiedlich
auf allelopathische Unkräuter. So hemmte der Extrakt von Tripleurospermum perforatum sowohl Raps
Allelopathie mitteleuropäischer Ackerunkräuter
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als auch Zuckerrüben, während Weizen unbeeinflusst blieb (KAZICZI et al. 1997). Auch Cirsium arvense
war gegenüber Weizen und Sonnenblumen unterschiedlich wirksam (GILL und SANDHU 1994).
Bedeutung der Allelopathie für das Vordringen invasiver Pflanzen in Ackerflächen
Sowohl unter den Neophyten als auch unter den Archäophyten gehören Ackerunkräuter zu den am weitesten verbreiteten Pflanzen (KOWARIK 2003). Einige (z.B. Amaranthus retroflexus, Bunias orientalis,
Cyperus esculentus) werden sogar zu den wichtigsten invasiven Arten in Deutschland gezählt. Eine Eigenschaft, die ihnen zu diesem Erfolg verhilft, könnte die Allelopathie sein. Allerdings ist dies wegen der
längeren Einwirkungsmöglichkeit eher auf Brachflächen als auf intensiv kultivierten Äckern denkbar.
Insgesamt ist darüber nur wenig Literatur verfügbar. KOWARIK (2003) vermutet bei dem zwei- und mehrjährigen invasiven Unkraut Bunias orientalis, dass allelopathische Effekte seines verrottenden Laubes das
Konkurrenzvermögen fördern. Das sich in den USA stark ausbreitende Unkraut Centaurea diffusa kann
sich über allelopathische Wurzelausscheidungen einen entscheidenden Konkurrenzvorteil sichern (SAKAI
et al. 2001). Auch die einheimischen Unkräuter Avena fatua und Elytrigia repens sowie das potenziell
invasive Gras Cynodon dactylon können das Pflanzenmuster in ihrer Umgebung verändern (RICE 1984).
Das potenziell invasive Unkraut Abutilon theophrasti kann über phytotoxische Exsudate Kulturpflanzen
beeinflussen (KAZINCZI et al. 2001b). Das sich vor allem von Südosteuropa her ausbreitende Unkraut
Ambrosia artemisiifolia ist durch Exsudate in der Lage, die sekundäre Pflanzensukzession zu verändern
(JACKSON und WILLEMSEN 1976). Auch Conyza canadensis, ein potenziell invasives Unkraut, kann offensichtlich durch allelopathische Effekte das Verteilungsmuster von Pflanzen in seiner Umgebung modifizieren (SANCHEZ-MOREIRAS et al. 2003a). Insgesamt scheint Allelopathie auch von der Herkunft der
Phänotypen abhängig zu sein (HATTORI et al. 2004).
Mögliche Nutzung der Allelopathie von Ackerunkräutern
Einige allelopathische Unkräuter wie z.B. Brassica nigra und Vicia villosa haben inzwischen Bedeutung
als Mulch- und Gründüngungspflanzen erlangt, mit deren Hilfe unter bestimmten Bedingungen die Verunkrautung mit anderen Arten reduziert und das Wachstum von Kulturpflanzen erhöht werden kann
(TEASDALE und DAUGHTRY 1993, VAUGHN und BOYDSTON 1997, BALBINOT JUNIOR et al. 2003). Dabei
sind zusätzliche positive Effekte auf die Bodenbiozönose zu erwarten. MIKULAS et al. (1992) schlagen
sogar weitere Unkräuter (z.B. Digitaria sanguinalis) als allelopathische Bodendecker im Weinbau zur
Unterdrückung von Amaranthus retroflexus und Conyza canadensis vor. Teilweise kann dieser Ansatz
auch in Kombination mit reduzierten Herbizidaufwandmengen genutzt werden (NAGABHUSHANA et al.
2001). In jedem Fall erfordert sie die Kenntnis der Wirkung auf Unkräuter und Kulturpflanzen und dürfte
nur in Spezialfällen anwendbar sein.
Ein Bespiel belegt die Bekämpfbarkeit parasitischer Unkräuter (Cuscuta) durch Extrakte von Unkräutern (Cydodon dactylon, Chenopodium murale), wobei auch Schäden an Luzerne möglich sind (HABIB
und ABDUL RAHMAN 1988). Allerdings dürften parasitische Unkräuter unter mitteleuropäischen Anbaubedingungen weniger Bedeutung haben.
Da allelopathische Unkräuter eine Vielzahl wirksamer Substanzen besitzen, wäre deren Nutzung als
'biologische Herbizide' denkbar, gegebenenfalls zusammen mit chemischen Herbiziden (QASEM und FOY
2001). Derzeit sind die Kenntnisse allerdings noch zu lückenhaft für eine allgemeine Nutzung im Ackerbau, obwohl 'Bioherbizide' aus anderen Pflanzen (z.B. Citronella-Öl, Pinienöl) bereits in einigen Ländern
kommerziell genutzt werden.
Wie bereits erwähnt, können von allelopathischen Unkräutern auch direkte positive Wirkungen auf die
Kulturpflanze ausgehen. Soweit die notwendigen Rahmenbedingungen bekannt sind, dürfte ihre Anwendung in Einzelfällen durchaus erfolgversprechend sein. Außerdem lassen sich zahlreiche indirekte Wirkungen erzielen, indem über eine in Qualität und Quantität veränderte Ackerflora die schädliche und
nützliche Entomofauna beeinflusst wird.
Weiterhin könnte die bereits erwähnte direkte Wirkung allelopathische Unkräuter auf Bodenmikroorganismen nutzbringend eingesetzt werden. So förderten Extrakte von Amaranthus nicht nur das Wachs-
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MALKOMES
tum von Erdnusspflanzen, sondern auch das von N2-bindenden Rhizobien (GHOSH et al. 2000). Auch eine
gezielte Beeinflussung der Rhizosphärenmikroflora, die das Pflanzenwachstum fördert und Pathogene
bekämpft, scheint möglich, doch besteht hier noch Forschungsbedarf (STURZ und CHRISTIE 2003).
Schlussfolgerung, Forschungsdefizite und zukünftige Entwicklung
Bei zahlreichen Pflanzen, darunter auch mitteleuropäische Ackerunkräuter, sind allelopathische Wirkungen auf Wildpflanzen, andere Unkräuter sowie Kulturpflanzen nachgewiesen worden. In vielen Fällen
sind die biochemischen Wirkmechanismen bekannt. Erste Ansätze für eine Nutzung derartiger Wirkungen zur Unkrautunterdrückung bzw. Förderung des Wachstums von Kulturpflanzen wurden bereits unternommen.
Bei vielen mitteleuropäischen (und auch anderen) Ackerunkräutern wurde die Allelopathie bisher allerdings kaum oder gar nicht untersucht. Das allelopathische Wirkungsspektrum ist oft nur unzureichend
bekannt, ebenso die Abhängigkeit der Wirkung von weiteren Faktoren. Über die Bedeutung der Allelopathie von Unkräutern für die Pflanzensoziologie (z.B. bei der Besiedlung von Brachflächen), für die
Ausbreitung von Neophyten oder gar für die Agrobiozönose liegen vergleichsweise wenig Angaben vor.
Die Nutzung allelopathischer Unkräuter im mitteleuropäischen Ackerbau erscheint derzeit – vielleicht mit
Ausnahme des Unkraut-Mulchs bzw. der Gründüngung mit Unkräutern – aufgrund der bisher nur lückenhaften Kenntnisse kaum erfolgversprechend.
Aufbauend auf umfangreicheren Untersuchungen könnte die gezielte Anwendung allelopatischer Unkräuter versuchsweise ausgedehnt werden, um weitere Erfahrungen zu sammeln. Sobald eine 'ökologische' Wirtschaftsweise oder die Notwendigkeit zur Einsparung von Ressourcen (z.B. Herbizide) höhere
Priorität erlangt und wenn zusätzliche Forschungsergebnisse vorlägen, ließe sich auch die Allelopathie
von Unkräutern verstärkt in einen umweltschonenden Ackerbau einbringen. Die zukünftige Gewinnung
von 'biologischen' Herbiziden aus allelopathischen Unkräutern ist zwar nicht auszuschließen, doch lassen
die bisherigen Ergebnisse nur geringe Hoffnung aufkommen. Ähnliches dürfte für die Einbeziehung der
modernen Gentechnik zur Gewinnung allelopathischer Unkräuter zutreffen.
Literatur
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BAHADIR, M., H. PARLAR, M. SPITTELER (Hrsg.): Springer Umweltlexikon, 2. Auflage. Springer, Berlin,
Heidelberg, New York, 2000
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BERES, I., G. KAZINCZI: Allelopathic effects of shoot extracts and residues of weeds on field crops. Allelopathy Journal 7, 93-98, 2000.
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