Fulltext - ETH E

Blattfarbstoffuntersuchungen
einer
an
grün-
und
gelbblättrigen
Tabak -Varietät
Von der
Eidgenössischen Technischen Hochschule
in Zürich
zur
Erlangung
der
Würde eines Doktors der technischen Wissenschaften
genehmigte
Promotionsarbeit
vorgelegt
Nr. 831
Ernst
von
Heierle, dipl. Ing.
aus
Gais
Referent
agr.
(Appenzell)
:
Herr Prof. Dr. P. Jaccard.
Korreferent: Herr Prof. Dr. A.
Bern
/
Buchdruckerei Büchler & Co.
Sprecher.
/
1935
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pflanzenphysiologischen
Aus dem
Eidg. Technischen Hochschule
subtropische Nutzpflanzen.
Institut der
und
tropische
Laboratorium für
in Zürich.
Blattfarbstoffuntersuchungen
an
einer
gelbblättrigen
und
grün-
Von Ernst Heierle,
Mit
dipl. Ing.
511
Tabak-Varietät.
(Appenzell).
agr., Gais
Textabbildungen.
Eingegangen
am
15. Januar 1935.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
18
Einleitung
I. Methodischer
A.
B.
C.
20
Teil
20
quantitativen Spektrophotometrie
Durchführung der spektrophotometrischen Messungen
1. Prinzip der Methode von V. Henri
2. Apparatur
Grundlagen
der
22
22
27
Spektrophotometrische Untersuchungen der vier Blattfarbstoffe
Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotin und Xanthophyll
1.
2.
3.
Herstellung
Reinigung der Lösungsmittel
Extinktionskurven von Chlorophyll
Xanthophyll
:
28
28
der Lösungen
29
a,
Chlorophyll
b, Carotin und
29
41
4. Lichtextinktion der vier Blattfarbstoffe im Gemisch
5.
D.
Gültigkeit
des Gesetzes
2.
Anwendung
in
II.
Komponenten
im
Blatt¬
44
45
Methode
Chloro¬
Komponenten
Bestimmung
(Carotin + Xanthophyll) im Blattfarb¬
der
:
und
48
der beschriebenen Methoden
zu
Blattfarbstoffbestimmung
50
Tabakblättern
Experimenteller
51
Teil
A. Blattfarbstoffzusammensetzung bei
im Verlaufe der Vegetationsperiode
1.
der
spektrophotometrisch-chemische
Spektrophotometrische
phyll a, Chlorophyll b
stoffgemisch
43
Lambert und Beer
Trennung und quantitative Bestimmung
farbstoffgemisch
1. Kombinierte
E.
von
gelb-
und
grünblättrigem
Tabak
51
51
Untersuchungsmaterial
a) Saatgut
b) Aufzucht der Pflanzen
51
52
54
c) Sortenreinheit
55
Blattfarbstoffanalysen in erntereifen Tabakblättern
a) Einfluss der Pflanzengrösse
b) Ursachen der hellgelben Farbe bei erntereifen Blättern von
.'
W. Burley
3. Veränderung der Blattfarbstoifzusammensetzung und Wachstum
2.
.
55
58
.
der Pflanzen im Verlaufe der
60
Vegetationsperiode
2
—
18
—
Seite
60
a) Versuchsanordnung
Carotin
b) Verlauf des Quotienten
Xanthophyll
wahrend der
Vegetations-
période
c) Veränderungen der Blattfarbstoffzusammensetzung
d) Wachstum und Vergilbung der untersuchten Pflanzen
Gefrierpunktsbestimmungen
4.
61
62
....
steigender N-Gaben auf die Blattfarbstoffzusammensetzung
und den Nikotingehalt im Zeitpunkt der Tabakernte
1. Versuchsanordnung
a) Allgemeines
b) Apparatur
66
68
B. Einfluss
2. Aufzucht und Wachstum der Pflanzen
Blattfarbstoffzusammensetzung von
N-Gaben gewachsenen Tabakblättern
Nikotinbestimmungen
3.
4.
C.
7i
71
71
72
74
erntereifen
bei
verschiedenen
77
82
83
Zusammenfassung
Einleitung.
Bei Anbauversuchen mit
den in der
Schweiz kultivierten Tabak¬
Aufmerksamkeit auf White
Burley gelenkt, der
eigenartige Verschiebung der Blattfarbe im Verlaufe
Vegetationsperiode auszeichnete.
Nach Comes1 ist White Burley eine Mutation des Red Burley,.
seinerseits eine Kreuzung von Nicotiana tabacum L. var. lancifolia
rassen
wurde
unsere
sich durch seine
der
der
X Nie. tab. L.
var.
brasiliensis X Nie. tab. L.
var.
habanensis darstellt.
zufällig in der Gegend von
Brown (Ohio), auf dem Gute von Georges Webb bei Higginsport, ent¬
deckt. Georges Webb hatte im Jahre 1864 den gewöhnlichen Red Bur¬
ley gesät. Die Pflanzen wuchsen mit der gewohnten Üppigkeit. Nach
dem Auspflanzen blieben einige bleichsüchtige Pflänzchen im Saatbeet
zurück, denen weiter keine Beachtung geschenkt wurde. Erst als Webb
verschiedene der ausgepflanzten Setzlinge eingingen, sah er sich ge¬
nötigt, auch die zurückgebliebenen, schwächlichen Pflänzchen zur Ver¬
vollständigung seiner Anpflanzung heranzuziehen. Während der ersten
zwei bis drei Wochen wuchsen diese Pflanzen sehr langsam; kaum hat¬
ten sie jedoch recht Wurzel gefasst, so entwickelten sie sich mit grosser
Schnelligkeit. Ihre weissen Stengel und Nerven beibehaltend, blühten
sie vor den andern normal grünen Pflanzen. Diese neue gelbblättrige
Tabaksorte erreichte eine Höhe von 1,80 Meter und wies Blätter mit
hellgelber Unter- und goldgelber Oberseite auf. Das feine Gewebe der
Blätter veranlasste Webb, sie an der Ausstellung in Cincinati erstmals
zu zeigen.
Die
1
0.
Pflanze
Comes,
wurde
Delle
razze
zum
dei
erstenmal
tabacchi, Napoli 1905.
19
—
Im
Jahr konnte
folgenden
Pflanzen
und erzielte
bebauen
er
—
bereits vier Hektaren mit den
eine
Ernte
von
folgende Qualitätsmerkmale
geringer Nikotingehalt, grosse Absorptionsfähigkeit,
denen
blättern,
Blätter. Als
man
auf dem Markte die
feine, goldgelbe
Qualität dieses Tabaks erkannt
in Süd-Ohio und
hatte, wurde seine Kultur
neuen
11,000 Pfund Tabak¬
zugesprochen wurden :
Nord-Kentucky
sofort
aus¬
gedehnt.
Dank ihrer hellen Blattfarbe erfreute sich diese Sorte auch in der
ständigen Ausdehnung.
eigenartigen Vergilbungserscheinungen
folgende drei Fragen zu beantworten :
Schweiz während der letzten Jahre einer
Bezugnehmend
Blätter,
auf die
versuchten wir
1. Welches sind die chrakteristischen Unterschiede in der
2.
Zusammensetzung
der
der
Chloroplastenfarbstofte zwischen dem gelbblättrigen White Burley und einer
normal grünblättrigen Tabaksorte im Zeitpunkt der Tabakernte ?
Wie verhalten sich die Blätter in verschiedener Höhe am Stengel einer normal
grünblättrigen Pflanze und solche der gelbblättrigen Easse in bezug auf die
Zusammensetzung ihres Blattfarbstoffes im Verlaufe einer Vegetationsperiode?
3. Wie
weit
lässt
sich die
Farbe
bei
grün- und gelbblättrigen Pflanzen durch
äussere Faktoren beeinflussen ?
Aufgabe
die
Vor
normalgrüner,
wurden wir
sowie
uns
gestellt, vergleichende Blattfarbstoffanalysen
chlorophyllarmer Blätter durchzuführen,
bewusst, dass die bis jetzt in der Botanik an¬
extrem
bald
gewandten Methoden von Willstätter und
Untersuchungen folgende drei Nachteile aufweisen
S t
o
111
für
unsere
:
Farbstoffgehalt abnimmt, desto ungenauer werden die Resultate.
Analysen erfordern zu grosse Mengen Ausgangsmaterial.
Die lange Dauer einer Analyse verunmöglicht die Ausführung mehrerer Blatt¬
analysen je Tag.
Durch die Problemstellung sind wir genötigt worden, eine Me¬
1. Je mehr der
2. Die
3.
auszuarbeiten, die sich bei ge¬
gewünschten Schnelligkeit durch¬
führen lässt und dem Umstände Rechnung trägt, dass unsere Blatt¬
auszüge oft einen sehr geringen Farbstoffgehalt aufwiesen. Für Ana¬
lysen bei geringem Farbstoffgehalt machen Willstätter und
S t o 11 den Vorschlag, an Stelle der colorimetrischen Messungen spektrographische Messungen vorzunehmen und verweisen auf eine Arbeit
von Weigert,2 die uns als
Grundlage der folgenden methodischen
diente.
Untersuchungen
Im ersten Teil der vorliegenden Arbeit wird eine spektrographische
Methode zur quantitativen Bestimmung der Blattfarbstoffe ausgearbei¬
tet. Im zweiten Teil findet die Methode ihre praktische Nutzanwendung
bei den zur Beantwortung unserer Fragestellung ausgeführten Ver¬
thode
zur
Trennung
der Blattfarbstoffe
ringem Materialverbrauch mit
der
suchen.
1
R.
Willstätter
und
Kohlensäure, Berlin 1918,
2
F.
Weigert,
A.
Stoll, Untersuchungen
über
die
Assimilation
der
S. 11.
Berichte der deutschen chemischen
Gesellschaft, 1916, S. 1496.
20
—
—
I. Methodischer Teil.
A.
Grundlagen
der
quantitativen Spektrophotometrie.
Um das Verständnis der
spektrophotometrischen Untersuchungen,
jetzt in der Biologie noch ungenügend Eingang gefunden haben,
zu erleichtern, seien im folgenden Abschnitt die
notwendigen Grund¬
lagen kurz zusammengefasst.
Gehen die Strahlen einer weissen Lichtquelle durch eine farbige
Lösung hindurch, so absorbiert letztere einen ihrer farbigen Eigen¬
schaft entsprechenden Teil der Lichtstrahlen. Wird das weisse Licht,
dessen Strahlen die Flüssigkeit passiert haben, mittelst eines Spektroskopes beobachtet, so erkennt man, dass das im Spektroskop erzeugte
Spektrum durch dunklere Zwischenräume unterbrochen wird, die da¬
durch entstanden sind, dass gewisse Strahlen von der Flüssigkeit ab¬
sorbiert wurden. Ein solches Spektrum wird Absorptionsspektrum
ge¬
nannt. Die selektive Absorption einzelner Spektralgebiete im sichtbaren
Teil des Spektrums bedingt (falls die Lichstreuung
vernachlässigt wer¬
den kann) die Farbe der durchstrahlten Lösung.
Meistens ist man imstande, den Eindruck eines solchen Absorp¬
tionsspektrums durch eine Kurve darzustellen, in der man über einer
Wellenlängenskala als Abszisse die mehr oder weniger starke Absorp¬
tion schätzungsweise in der Ordinatenhöhe ausdrückt
(Fig. 1).
die bis
7000
6000
5000
drrt
b.)
LichtSchwächung
Wellenlänge
In
A°.
Fiff. 1.
Diese
Darstellungsweise ist in vielen Fällen geeignet, eine Sub¬
qualitativ zu charakterisieren. Sobald es sich aber um Substan¬
mit ähnlichen Absorptionsspektren handelt, ist man
gezwungen,
stanz
zen
21
—
Weise
quantitativer
dieselben in
Grundlage
Die
Gesetze
der
zu
beschreiben.
Methoden
spektrophotometrische
müssen
—
angewandt
Zu
Zweck
diesem
werden.
gesamten Spektrophotometrie bilden folgende
:
—ST^T"
(i)
c
=
d
=
I„
=
Konzentration
Schichtdicke in cm,
Lichtintensität nach dem Durchgang des Lichtes durch die Schicht¬
dicke d des
I
=
Mol/Liter,
Lösungsmittels,
Durchgang
Lichtintensität nach dem
des Lichtes durch die Schicht¬
dicke d der Lösung.
Der sog- molare
des Verhältnisses
Logarithmus
gleich
1
Extinktionskoeffizient
-~,
und die Konzentration
cm
für den
gleich
e
ist demnach
Fall,
1
gleich
dem
dass die Schichtdicke
Mol/Liter beträgt.
Die Voraussetzungen dieser Beziehung sind in dem LambertBeer sehen Gesetz enthalten.1 Das Lambertsche Ge¬
setz besagt, dass die einzelnen Schichtelemente einer homogenen Sub¬
stanz die Lichtintensität um den gleichen Bruchteil schwächen. Nach
schen und dem
dem
Gesetz
Beerschen
nicht, falls
zentration
man
unter
und der
c
ändert
sich
die
Konstanthaltung
Schichtdicke
Lichtabsorption
des
d der
Produktes
einer
aus
Lösung
der Kon¬
Lösung diese zwei Grössen
variiert.
gegebener Wellenlänge l ist s für jede Substanz eine charak¬
teristische Grösse. In Abhängigkeit von l verändert sich im allge¬
meinen der Wert von s. Diese Abhängigkeit wird durch die Extink¬
tionskurve e{l) wiedergegeben.
Kennt man die Extinktionskurve eines Stoffes, dann kann auf
spektrophotometrischem Wege seine Konzentration in Lösungen un¬
bekannten Gehaltes bestimmt werden, da nach (1)
Bei
Gemisch, wie im Falle der Blattauszüge, mehrere
Absorption beteiligt, so addieren sich (falls keine gegen¬
seitige Beeinflussung stattfindet) ihre Beiträge zur Gesamtextinktion E
Sind in einem
Stoffe
an
der
des Gemisches.
Jede der
=
cn
««0,
die
d
n-Komponenten
zur
mol.
des Gemisches liefert einen
Lichtschwächung.
Konzentration
der
Schichtdicke d ist natürlich für
1
Vgl. Weigert, F., Optische
sn
Beitrag log—?-
ist der Extinktionskoeffizient und
Komponente n des Gemisches.
alle Komponenten gleich.
Methoden der
Chemie, Leipzig, 1&27. S.
178.
Die
22
—
Die
gesamte Lichtschwächung
%
.
d
sa cn
Auf die Schichtdicke d
=
=
samtextinktion des Gemisches
(3)
E:
Da
E
in
:
L
1
log
:
-j-
-
Gemisches
des
-f-
(ei
Ci
1
cm
-f-
«2 C2
:
d.
)
bezogen,
beträgt demnach
erhält
man
für die
Ge¬
:
2
«n Cn
=
wie
e
analoger Weise
bezeichnen wir die Extinktionskurve
«i
-f-
Ci
£2
C2
der
von
-J-
.
.
Wellenlänge abhängt,
des Gemisches mit
E(A).
Berechnung der einzelnen Konzentrationen cn mit Hilfe der
Gleichung 3 sei am Beispiel der Lösung zweier Stoffe dargestellt:
Die
Die
1
Wellenlänge
V
E'
Wellenlänge
l"
E"
Auflösung
dieser zwei
=
1
T"
-j^-
,
=
e"i
1
,
d"
e'\
es.
und c2
ergibt:
I."
l0£
1"
I'o
£'-¥l0--Y-
(5)
-f-
nach Cj
«'2
.
ci
I'o
1
(4)
1
I
I°"
d"l0gT^
Auf Grund
und
ct
werden,
falls
der
c2
Gleichungen (4) und (5) können die Konzentra¬
zwei Komponenten des Gemisches berechnet
der
man
1. die mol. Extinktion der einzelnen
längen
2-
log
Gleichungen
„
tionen
-^-
I'„
,
die
des
l' und A"
kennt,
Lichtschwächung
Spektrums,
und falls
die
bei zwei Wellen¬
man
des Gemisches
-y-
sowie
Komponenten
an
dazugehörigen
diesen
zwei
Stellen
Schichtdicken
d
des
Gemisches gemessen hat.
Zur
spektrophotometrischen Analyse
blätter bestimmten wir
der
Farbstoffe
der Tabak¬
entsprechend diesen Forderungen
die Extink¬
tionskurven der Blattfarbstoffe
Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotin
Xanthophyll, sowie die E(A)-Kurven einer grossen Anzahl von
Blattauszügen, deren Zusammensetzung zur Beantwortung der eingangs
gestellten Fragen (s. S. 19) bestimmt werden musste.
und
B.
Durchführung
1.
Die
Prinzip
der
der
spektrophotometrischen Messungen.
Methode
von
V. Henri.
Bestimmung
stoffe, sowie der E(A)-Kurven der Blattauszüge erfolgte nach
der
Extinktionskurven der einzelnen Blattfarb¬
der
spek-
23
—
Methode
trophotometrischen
dermassen
Die
von
—
V. Henri.1 Wir
gingen dabei folgen-
vor :
untersuchende Lösung wurde bei einer bestimmten Schicht¬
B. 1 cm, und 60 Sekunden Expositionszeit spektrographisch
Unmittelbar unter diesem Spektrum nahmen wir das
zu
dicke, z.
aufgenommen.
Schichtdicke und 10 Se¬
Spektrum des Lösungsmittels in der gleichen
darunter das Lösungs¬
wurde
Schliesslich
auf.
kunden Expositionszeit
1 cm Schichtdicke, jedoch 40 Sekunden Ex¬
bei
nochmals
spektrum
positionszeit, aufgenommen.
Auf¬
Es ist ohne weiteres einzusehen, dass die photographische
in welchen
in
Spektralbereichen,
des
nahme
Lösungsmittelspektrums
als das letztere
Lösungsspektrum starke Banden aufweist, dunkler
An Stellen
Spektrum sein wird, trotz der viel kürzeren Expositionszeit.
der
schwacher Absorption wird dagegen das Lösungsspektrum infolge
das
als
dunkler
Spek¬
vier- bzw. sechsmal grösseren Expositionszeit
das
zwi¬
Lösungsmittels ausfallen. Bei bestimmten Wellenlängen
des mitt¬
schen diesen Spektralbereichen muss daher die Schwärzung
übereinstim¬
oberen
und
mittleren
Spektrums
bzw.
leren und unteren
als Punkte gleicher Schwärzung.
men. Man bezeichnet solche Stellen
trum des
Aus der Gleichheit der
Schwärzung
kann
man
nach Schwarz¬
I0 und der
schild2 schliessen, dass
des
Lösungsmittelspektrums und den
Expositionszeit t0 (10 Sekunden)
zwischen
der
entsprechenden zwei Grössen I und t (40
sungsspektrums folgende Beziehung gilt :
t
-
ar er
-
Lichtintensität
bzw. 60
-
Sekunden)
des Lö¬
(îï-
Masse
Exponent p hängt von der Plattensorte und in gewissem
Wert
Sein
ab.
Lichtes
des
Intensität
der
und
der
auch von
Wellenlänge
Platten zwischen 0,8—1,0. Wir be¬
käuflichen
meisten
den
bei
liegt
benutzte
nutzen für das gesamte Spektrum den Wert 1, da die von uns
Konzentrationsmessung vom Wert dieser Grösse nicht abhängt.
Der
An Stelle
der
verhältnismässig schwierigen Messung
sitätsverhältnisses -y-bestimmt
der
Expositionszeiten
man
des
Inten¬
somit nach V. Henri das Verhältnis
—-.
to
Spektren, die (bei jeweils gleicher Schicht¬
einem
dicke) aus zwei Lösungsspektren mit 60 bzw. 40 Sekunden und
wird
Lösungsmittelspektrum mit 10 Sekunden Expositionszeit bestehen,
Schichtdicken
Reihe
von
die untersuchte Lösung bei einer abgestuften
In
1
Gruppen
Henri
violetten.
2
von
drei
V., Methode
Physik.
Z.
Weigert, F.,
1.
der
14, 1913,
c
S. 79.
quantitativen MessungS. 515.
der
Absorption
im
Ultra¬
24
—
—
aufgenommen. Die Punkte gleicher Schwärzung, die man auf diese
erhält, erstrecken sich über grössere Bereiche der Extinktions¬
Weise
kurve.
Ausser der Schichtdicke
kurve im
sichtbaren
die Konzentration
muss
Spektrum
der
zu
man,
um
die gesamte Extinktions¬
näheren Ultraviolett
und
untersuchenden
zu
Lösung variieren,
erhalten,
da
die
Schichtdickenveränderungen an enge Grenzen gebunden sind.
Als Beispiel bringen wir auf Fig. 2 die Wiedergabe einer HenriAufnahme. Man bemerkt darauf acht Gruppen von kontinuierlichen
Spektren, die jeweils durch das Linienspektrum des Eisenbogens ge¬
trennt sind. In jeder der acht Gruppen entsprechen die zwei äusseren
Spektren dem Blattauszug und das innere Spektrum dem verwendeten
Lösungsmittel. Die Wellenlängen der auf der Figur markierten Punkte
gleicher Schwärzung werden durch Bezug auf das Eisenspektrum er¬
mittelt.
Die
Schichtdicke
ist
auf
dieser
2,3
Blattauszuges.
cm
variiert worden. Die Konzentration
Aufnahme
betrug V
zwischen
1,0 und
des unverdünnten
.
Fig.
2.
Henri-Aufnahme, Blattauszug.
Auf Grund der
Gleichungen (1)
Henri-Aufnahmen die Extinktion nach
(6) berechnet
folgender Formel
und
man
aus
den
:
Die zur Extinktionsmessung nach dieser Methode erforderlichen
Bestimmungsgrössen sind demnach : die Wellenlange der Punkte glei¬
cher Schwärzung, Schichtdicke und Konzentration der
Lösung, sowie
schliesslich das Verhältnis der Expositionszeiten des Lösungs- und des
Lösungsmittelspektrums.
25
—
—
Stoffe
Für Lösungen, die mehrere absorbierende
sprechenderweise
enthalten, gilt
ent¬
die Formel
E(/.)
(8)
=
>-*--=-
I
22) entsprechen daher die
P
„
i
*'
P
(4 a)
..
p
1
*'
£1,FlogT7
p
-
(5 a)
t"
,
-^rl0gr7
«'2
e'i
t"
,
d»log
t«•.
_
An¬
grössere
Bei vielen Spektren zeigt die Extinktionskurve
zu erhalten,
vollständig
Extinktionskurven
solche
Um
Maxima.
zahl von
fein abzu¬
ausserordentlich
ist man oft gezwungen, die Schichtdicke
Wie
Nutzen.
von
nähme
Auf
stufen. In diesen Fallen ist eine Hartleyeine
Fig. 3.
Hartley-Aufnahme, Blattauszug.
nähme eines Blattauszuges
zeigt, besteht die Hartlej-Auf
der Schichtdicke
einer Reihe von Spektren, die unter feiner Abstufung
der ein¬
Intensität
erhalten worden sind. Die Lage und die ungefähre
Fig.
aus
3
zelnen Maxima
und Minima
die Henri-Aufnahme sehr erleichtert wird.
dass die Minima der
Absorptionsbanden
festzustellen, wodurch
sind darauf leicht
Plattenempfindlichkeit
Es
hingewiesen,
Hartley-Aufnahmen
quantitativen Extink¬
sei darauf
auf den
vortauschen können. Bei der
nicht in Betracht.
tionsbestimmung kommt diese Fehlerquelle
—
26
—
Beispiele von e{X) bzw. E(A) Kurven sind auf den Figuren 4 und 5
dargestellt. Auf der Abszisse sind die Wellenlängen in  (Angström¬
einheit
10~8 cm) aufgetragen und auf der Ordinate die Werte von e
bzw. E. In vorliegender Arbeit wurden alle e-Kurven als
molare Ex¬
tinktionskurven berechnet; d. h. die Konzentration wurde stets in Mol
pro Liter ausgedrückt.
=
2.0
i.e
1.2
fl
-
-
0,8
0,4
EW
7000
sooo
Fig.
«
-I\ï
/
on /
70oo
4.
X^
eooo
Fig.
e(X) Kurve
i
.
~A
5.
E(*) Kurve
0,40
0,10
-
-0,20
-0,S0
-
/
-0,80
-1,10 L/
CogEW
7000
5000
Fig.
6.
Log e(X) Kurve
-1,40
r
70 DO
5000
Fig.
i
Ä
7.
Log E{X) Kurve
Häufig bedient man sich der log e(X) und log E(7.) Kurven. Wie
Figur 6 und 7 zeigen, die den gleichen Lösungen wie Fig. 4 und 5
entsprechen, sind auf diesen Diagrammen log s(l) bzw. log E(A) auf
die Ordinatenachse aufgetragen, während die Abszissenachse die Wel¬
lenlängen enthält. Die log E(A) Kurven behalten im Gegensatz zu den
E(A) Kurven ihre Form bei, falls die Lösungen verdünnt werden, und
zeigen lediglich eine Parallelverschiebung in der Richtung der Ordi¬
natenachse.
—
27
—
Apparatur.
2.
Spektrums wurde ein Gitterdieses Instrumentes
Dispersion
spektrograph
Â
mm (0,025 mm pro Aj.
40
zirka
pro
beträgt
Als Lichtquelle diente eine Philips-Halbwattlampe (4 V, 25 W),
die mit Akkumulatorenstrom gespeist wurde.
der
Zur Aufnahme
Lösungen dienten sogenannte Baly-Rohre
Zur Aufnahme im sichtbaren Teil des
von
(Fig. 8).
Zeiss verwendet. Die
Sie bestehen
aus
zwei ineinander verschiebbaren
Glas-
oder
planparallelen
Quarzröhren,
Quarzfenstern versehen sind. Durch
die mit
ineinandergeschlif-
Verschieben der
ienen Röhren lassen sich die Schicht¬
dicken in genauer Weise verändern.
Zur Messung der Schichtdicke dient
eine
Ringmarke
eine
Skala
Um
der
äussern
Verunreinigungen
verhüten
zu
zu
bei
(die
8.
auf gekitteten Fenstern
benutzten wir ausschliesslich
vermeiden
konnte zwischen 1 und 80
eingestellt
Fig.
Röhre.
sind),
aufgeschmolzenen Quarzfenstern.
schwer
mit
auf der innern und
auf
Genauigkeit von zirka 0,1 mm
Einstellungsfehler vernachlässigen zu kön¬
mm
werden. Um den
Quarzröhren
Die Schichtdicke d dieser Röhren
d
nen, arbeiteten wir stets mit
Über die Einzelheiten der
mit einer
=
> 10 mm.
Apparatur orientiert die Figur 9. Von
der Lichtquelle (1) gelangt das Licht durch die geneigte Blende (2)
auf eine achromatische bikonvexe Linse (3) und wird von ihr parallel
gerichtet. Im parallelen Strahlengang befindet sich das Baly-Rohr (4)
mit der zu untersuchenden Flüssigkeit. Nachdem das Licht die Flüssig¬
passiert hat, werden die Strahlen durch eine zweite Linse (5) zur
Erhöhung der Lichtstärke auf dem Spalt (G) des Spektrographen ge¬
sammelt. Der Eisenbogen (7) wird mittelst eines Spiegels (8), den man
auf der Blende (2) leicht demontierbar befestigt, auf den Spalt pro¬
keit
jiziert.
t*
l
//
/(
8
Für
«
Illford
alle
o
Fig.
7
Aufnahmen
Special Rapid
im
sichtbaren
trographen Type
Teil
Panchromatic Plates
»
des
Spektrums wurden
verwendet.
Spektren mit einem Hilger Quarzspekaufgenommen. Als Lichtquelle diente ein konden-
Im Ultraviolett wurden die
E 2
9.
28
—
—
sierter Eisenfunken. Der Funke wurde mit einer Quarzlinse auf den
Spalt abgebildet, wobei das schwach konvergente Strahlenbündel das
Baly-Rohr in der Nähe des Spaltes passierte. Für das ultraviolette
Spektralgebiet
sind
Ulford Zenith Extra Sensitive Plates
«
»
verwendet
worden.
C.
Spektrophotometrische Untersuchungen der vier Blattfarbstoffe
Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotin und Xanthophyll.
:
Wie wir eingangs erwähnten, mussten in
Vorbereitung der spektrophotometrischen Analyse der Blattauszüge die Extinktionskurven
der in Betracht kommenden
Blattfarbstoffe, sowie eine grössere An¬
zahl von E(7.) Kurven künstlich
hergestellter Farbstoffgemische auf¬
Im folgenden seien diese vorbereitenden Unter¬
genommen werden.
suchungen beschrieben.
1.
Herstellung
Reine
der
Lösungen.
Präparate
in liebens¬
uns
würdiger Weise von den Herren Prof. P. Karrer, Zürich (Carotin
und Xanthophyll) und A. S t o 11, Basel
(Chlorophyll a und b) zur Ver¬
fügung gestellt.
der vier Blattfarbstoffe wurden
Entsprechend
den
Extremwerten
Farbstoffe und dem Messbereich
wendeten wir
der
unserer
Extinktionskurven
Baly-Rohre (vgl. S.
Lösungen folgender Konzentration
dieser
27)
ver¬
:
Lösungsmittel
Chlorophyll
Chlorophyll
1/270,000—1/30,000
1/270,000—1/30,000
1/500,000—1/50,000
1/500,000—1/50,000
a
b
Carotin
Xanthophyll
mol.
mol.
mol.
mol.
Aether,
Aether,
Aether,
Aether,
Aethylalkohol.
Aethylalkohol.
Hexan.
Methylalkohol.
Wir untersuchten alle vier Blattfarbstoffe in erster Linie in
äthe¬
Lösung, da bei der verwendeten Extraktionsmethode von
rischer
R.
Willstätter und A. S t
löst
erhalten
Teil
zum
für
die
111
die
Blattfarbstoffe in Äther ge¬
übrigen Lösungsmittel verwendeten wir
Durchführung der auf Seite 45 beschriebenen
werden.
o
Die
Analysenmethode. Diese Lösungsmittel erlaubten eine ziemlich weit¬
gehende Auflösung der Spektren in Einzelbanden. Hexan, das infolge
seines verschwindend kleinen Dipolmomentes in dieser
Beziehung am
günstigsten wirkt,
da
nur
der in
der
Carotin
hinreichend löslich ist. Die
Äthylalkohol aufgenommenen Chlorophylle
Blattauszüge
1
konnte nicht in allen vier Fällen benutzt
darin
1.
c.
S. II.
nicht verwendet worden.
werden,
Extinktionskurven
sind für die
Analyse
29
-
für
wurden
s
reinsten
aus
t i 11 e
Äthylalkohol
Messungen verwendeten
Kahlbaumpräparaten nach den An¬
und Henri1 wie folgt dargestellt :
spektrophotometrischen
unsere
Lösungsmittel
gaben von C a
Lösungsmittel.
der
Reinigung
2.
Die
—
(1 gr/Liter) einen Tag stehengelassen
mittlere, allein verwendete Frak¬
letzten Jodspuren über reinem Zinkpulver
wird mit Jod
und dann fraktioniert destilliert. Die
tion wird zur Entfernung der
destilliert. Nach dem Trocknen über Kalk wird der Alkohol nochmals
fraktioniert.
Methylalkohol (1 Vol.) wird mit einer gewissen Menge Natron¬
lauge und etwas Jod einen Tag stehengelassen, dann langsam in
10°/oige Silbernitratlösung (% Vol.) gegossen und nach mehrstündi¬
gem Schütteln destilliert.
Äther wird 12 Stunden
mit
10
°/oigem
Natron
geschüttelt, über
Anfangs- und
und über Natrium fraktioniert.
getrocknet
Chlorcalcium
Endfraktion werden verworfen.
Hexan wird in Portionen
säuremonohydrat
12
Stunden
zwei Litern mit 300
von
lang geschüttelt.
des Hexans im Scheidetrichter wird dieselbe
mit frischem
Monohydrat
ccm
Nach der
Operation
Schwefel¬
Abtrennung
noch zweimal
und einmal mit konzentrierter Schwefelsäure
ausgeführt. Hierauf wird aufeinanderfolgend mit destilliertem Wasser
gewaschen, mit 300 ccm 10 %>igem Natriumkarbonat, mit einer Mi¬
schung von 200 ccm konzentriertem Kaliumpermanganat und 100 ccm
10 %>igem Natriumkarbonat, und schliesslich mit einer Mischung von
200 ccm Permanganat und 100 ccm 10 %>iger Schwefelsäure je 12 Stun¬
den lang geschüttelt. Nach mehrmaligem Auswaschen wird das Hexan
getrocknet und in einem mit ungefetteten Schliffen
sammengesetzten Apparat fraktioniert.
über Natrium
Extinktionskurven
3.
Chlorophyll b,
von
Carotin
zu¬
Chlorophyll a,
Xanthophyll.
und
Der für die Aufnahme der Farbstoffe verwendete Äther ist ent¬
sprechend
den
bei
der
nissen vorbehandelt
Extraktion
worden.
Da
der
Blätter
vorliegenden Verhält¬
(vgl. S. 50) aus
die Blattfarbstoffe
Acetonlösung durch Zusatz von Äther und Wasser in die ätherische
übergeführt werden, haben wir für die Aufnahme der reinen
Blattfarbstoffe Äther verwendet, der in analoger Weise mit Aceton und
der
Phase
Wasser vorbehandelt worden ist.
wiedergibt die Extinktionskurve des Carotins in ätherischer
Spektralbereich von 5150—3700 Â. Die verschiedenen Mar¬
Lösung
kierungszeichen entsprechen verschiedenen Lösungen. Der Verlauf dieFig.
11
im
1
A. Castille et V.
Alcool, éther,
Henri, Méthodes
de
purification
hexane. Bulletin de ia Société de Chimie
des solvants organiques
Biologique, Paris, 1924.
:
—
ser Kurve im Spektralgebiet von
tro-photometrische Analyse nicht
gestellt.
s.i oo
4,900
30
—
4000—2500 Â, welcher für die
in Betracht
kam, ist auf Fig. 20
spekdar¬
_
_
4,700
4,500
_
S-,300_
.VI 00
CogC
3,900
SSOO
5000
4S00
Fig.
4000
3S00
ft
11.
Carotin in Aether.
Carotin zeigte in Äther gelöst eine verhältnismässig
geringe Re¬
produzierbarkeit der Messungsergebnisse. Unsere ursprüngliche An¬
nahme, dass es sich hier möglicherweise um eine partielle Oxydation
der Lösungen unter dem Einfluss der im Äther oft entstehenden Per¬
oxyde handelt, erwies sich nicht als stichhaltig, da auch die Auf¬
bewahrung des Äthers über blankem Natrium keine Besserung brachte.
Nach neueren Untersuchungen von R. Kuhn und Brockman1,
R. K u h n und L e d e r e r 2, J. H. C. S m i t h und H. W. M i 1 n e r
3,
stellt Carotin ein Gemisch schwer trennbarer Isomeren
1
Kuhn und
2
Kuhn und
3
Smith und
dar,
Brockmann, Ber. d. ehem. Ges. 66, 1933, S. 407.
Lederer, Ber. d. ehem. Ges. 64, 1931, S. 1349.
Milner, Journal of Biol. Cheirr., 104, No. 2, 1934.
die sich in
—
31
—
optischen Eigenschaften unterscheiden. Möglicherweise
Abweichungen unserer Einzelmessungen auf eine derartige
genität des verwendeten Carotin-Präparates zurückzuführen.
ihren
sind die
Inhomo¬
5,100
4,900
_
4.700
4.S0C
_
4.100
CcqE
_1_
3,900
5500
5000
4S00
Fig.
4000
3500
H
12.
Carotin in Hexan.
Der
Fig. 12 zeigt die Extinktionskurve des in Hexan gelösten Carolins..
kurzwellige Teil dieses Spektrums ist nicht aufgenommen worden.
Man bemerkt ein stärkeres Hervortreten der einzelnen Banden im Ver¬
gleich
mit der Extinktionskurve der ätherischen
Lösung (Fig. 11).
—
5.200
5,000
32
—
_
_
4.800
4,600
4,400
_
_
4,200
4,000
Cog
_
G
SSOO
5000
4500
Fig.
Xantophyll
4000
3500 R
13.
in Aether.
Der
Wellenlängenbereich von 5100—3600 À der Extinktionskurve
Xanthophyll in Äther ist auf Figur 13 dargestellt. Fig. 20 zeigt die
Fortsetzung der Kurve im Utraviolett.
von
Die
Extinktionskurve
Xanthophylls
gegeben.
in
(das Gebiet zwischen 5100—3800 Â) des
methylalkoholischer Lösung ist auf Fig. 14 wieder¬
33
—
S.IOO
—
.
4.900
4,700
_
4,500
4P00
4.100
3900
SOOO
SSOO
Fig.
Xanthophyll
Man
und 3905
erkennt
A,
auf
in
dieser Kurve
3S00 R
4000
4S00
14.
Methylalkohol.
zwei
welche in der ätherischen
schwache
Lösung
nur
Banden bei
4155
als Inflexionen auf¬
treten.
3
34
—
A
_
*1
_
4-.S00
—
ttt
If
>
<
T
\
(
'
»
:
I
K
:
; i
4-700
_
c
>
i
J
>
>
4,500
î;
t
_
1
: :
)
i
«
«
4,300
_
:i
>
:
'
i
i
A
î
:
:.
_
J
l
'
T
L
•
—
4,100
i:
:
•
»
1
3,900
i
: i
\
i
/
7000
A
J
1
\l\Pi i
_
i
CogC
I
}
\
i
3,500
1
U\
i
3,700
f
iA
_
WU
f
.v
.
5000
G000
Fig.
Chlorophyll
.
4000
H
15.
a
in Aether.
Figur 15 zeigt die Extinktionskurve der ätherischen Lösung
Chlorophyll a im Bereich von 6850—4000 Â. Die Fortsetzung
Kurve im Ultraviolett ist auf Figur 20 dargestellt.
von
der
35
—
4900
—
.
n
,
: x
4700
1
.
1
4500
:
-
i
4.300.
\
,
T
: ;
*
(
K
'\
'
i
\
\f\
\i \
4,100.
3,300
.
J
A
-r
(
r
: :
â
3,700
r
î
4
J»
.
1
.
y
\f->f
V.V
6000
S 000
—
CogE
3,500
7000
Fig.
Chlorophyll
a
in
4000
R
16.
Aethylalkohol.
Fig. 16 wiedergibt die Extinktionskurve des in Alkohol gelösten
Chlorophylls a. Die einzelnen Banden sind hier nicht so gut separiert
wie im Falle der ätherischen
Lösung.
36
—
4.900
—
-
4,700
4,500
_
4.300
4,100
_
7000
S000
6000
Fig.
Chlorophyll
Die Extinktionskurve
000
A
17.
b in Aether.
von Chlorophyll b (Gebiet zwischen 6650 bis
Lösung ist auf Fig. 17 und die entsprechende
Kurve der alkoholischen Lösung auf Fig. 18 dargestellt. Das kurz¬
wellige Spektrum der Lösung in Äther ist auf Fig. 20 wiedergegeben.
Auch Chlorophyll b zeigt in ätherischer Lösung ein besser aufgelöstes
Spektrums als in Lösung mit Alkohol.
4000
Â)
in ätherischer
—
37
—
4700
4500
.
4300
_
7000
Fig.
Chlorophyll
In der
und
4000
5000
6000
b in
18.
Aethylalkohol.
folgenden Übersicht (Tab. 1) geben
Minima
stoffe wieder.
der
Extinktionskurven
der
vier
wir die
Lage
der Maxima
untersuchten Blattfarb¬
38
—
—
Tabelle 1.
Werte der gemessenen Maxima und Minima.
1. Carotin:
'
.
,,
(
.
2.
in Aether
log?
X
5,015
4510
log«
5,102
Minima
4675
4,950
4830
4235
4,977
4475
5,116
5,132
4635
5,007
4305
4,961
Minima
X
logs
X
log«
Maxima
4735
5,148
5,184
4210
5,036
Minima
4625
5,084
4255
5,026
Maxima
4735
5,058
5,099
4155
3905
4,898
4,592
4,942
4,888
3930
4,589
log«
3,694
4470
-,
t
Methylalkohol
X
4790
Maxima
Xanthophyll:
-
in
Maxima
4430
.
.
Minima
4595
4220
3.
Chlorophyll
X
log«
X
6620
4,910
4,210
3,906
3,772
5020
a:
-
Maxima
6155
5780
1
in Aether
5345
Minima
6320
5895
5485
Maxima
6645
Chlorophyll
Minima
Maxima
5175
5850
5500
3,590
Minima
Standpunkt
auf
Fig.
19
4875
3,630
3,590
4,878
3,540
3,538
log«
X
4,364
5390
6435
4,704
4540
6170
4,052
4295
5965
4.077
6575
4,362
5480
6215
4,048
5050
6065
4,037
4375
3,740
3,504
4,747
6515
4,558
4,034
4640
4,942
4,018
3,690
3980
4,362
6140
der
log«
3,758
5,016
4,812
spektrophotometrischen Analyse dieser Blatt¬
allgemeine Verlauf der Extinktions¬
ätherischen Lösungen. Wir haben deshalb die vier Kurven
zusammenfassend dargestellt.
farbstoffe interessiert
kurven der
4160
3,597
3,514
4,872
X
5250
Vom
5020
4,984
4,910
6595
6000
in Alkohol
4180
4,146
3,838
6315
b:
Maxima
5155
4800
5360
5800
4.
4105
4,860
4,232
3,840
6175
Minima
4,014
3,824
3,604
4300
vor
allem der
39
-
—
5100
4.900L.
4,7 00|
4,500!
4.3 OOL.
3000 R
•7000
Zusammenstellung
der
in
ätherischer Lösung aufgenommenen Extinktionskurven
der vier Blattfarbstoffe.
Chlorophyll
Chlorophyll
—
—
•
—
a
b
Carotin
Xanthophyll
—
40
—
Die Genauigkeit der spektrophotometrischen Trennung hängt zur
Hauptsache vom Verlauf dieser Kurven ab; sie ist um so grösser, je
deutlichere Unterschiede die einzelnen Kurven aufweisen. Günstig für
die spektrophotometrische Analyse erscheint die verschwindend
ge¬
ringe Absorption der gelben Farbstoffe Carotin und Xanthophyll bei
X > 5500 A. Ungünstig liegen die Verhältnisse im kurzwelligeren Teil
des sichtbaren Spektrums, wo alle vier Farbstoffe an der Absorption
beteiligt sind und lediglich geringe Unterschiede aufweisen. Aus diesem
Grunde versuchten wir das ultraviolette Spektrum der Blattfarbstoffe
(Fig. 20) aufzunehmen, um eventuell in diesem günstigere Verhältnisse
für die Analyse anzutreffen.
4.9CC
Chloroph.
Chloroph.
a
b
^700
Carotin
Xanthoph.
A.500
4300
4.1 00
3,900
Fig.
_
_
_
20.
Bxtinktionskurven der vier
Blattfarbstoffe im Ultra¬
violett.
Lsgm.
Aether.
CogC
3,700
4000
3500
3000
2500
ft
Trotzdem die Extinktionskurven der beiden gelben Farbstoffe im
gewisse Unterschiede aufweisen, die eine spektrophoto¬
Ultraviolett
metrische
wir diesen
enthielten
Trennung nicht ausgeschlossen erscheinen lassen, mussten
Weg aufgeben, da die Blattauszüge stets Spuren von Aceton
(vgl. S. 51), welche die Absorption im Ultravioletten in un-
41
—
—
das Herbstlaub
kontrollierbarer Weise beeinflussten. Überdies weist
einen relativ
Schütz1
und
Schultze
nach den Ergebnissen von
die Extink¬
vermutlich
der
Ölen
ätherlöslichen
auf,
grossen Gehalt an
beeinflussen
ultravioletten
im
Spektralbereich
tion der Blattauszüge
dürfte.
Lichtextinktion der vier Blattfarbstoffe
4.
im
Es
Gemisch.
untersuchen, ob sich die Extinktionen der einzelnen
Gemischen addieren, oder ob merkliche Abweichungen von
zu
war
Farbstoffe in
diesem Verhalten
Wir haben
festgestellt werden können.
diesem Zweck folgende Messungen angestellt
zu
Carotin
Es
:
und
Lösung
die E (X) Kurve einer
A (1 Vol.)
Xanthophyll aufgenommen, die wir aus einer Carotinlösung
nahmen
Ausserdem
herstellten.2
B
(1 Vol.)
und einer Xanthophyllösung
verdünnten
1
:1
Verhältnis
im
Äther
mit
der
Kurven
wir die E (X)
nur eine gelöste
Lösungen A bzw. B auf. Da die letzteren Lösungen
s
Ausdruck
dem
E
c, d. h. die
(X)
Substanz enthalten, entspricht
ätherischen
wurde
von
•
E
Kurven stellen den Verlauf
(X)
der
aus
p
von
-^- log
t
——
in
Abhängigkeit
von
Wellenlänge dar.
sowie die
Fig. 21 zeigt die drei experimentell erhaltenen Kurven,
des Ge¬
Kurve
berechnete
den 6 c (X) Werten der Komponenten
misches.
S,00|_
ft
Fig.
4,00
3,00.
21.
1 X X X X
Messpunkte
der
Carotinlösung
2
Messpunkte
der
Xanthophyllösung
3
Gemessene Kurve des Gemisches
4
Durch Addition
200
von
1
und 2 berech¬
nete Kurve des Gemisches.
\\
j/J
i.ooL
U
EM
Ns
ff
nnnl
5500
Die
i
.
4500
l
3S00 R
der berechneten und der experimentell be¬
Gemisches lässt erkennen, dass sich Carotin und
in ätherischer Lösung in beziig auf die Lichtabsorption
Übereinstimmung
stimmten Kurve des
Xanthophyll
nicht nennenswert beeinflussen
(vgl.
S.
42).
Baumes.
1
Schultze und Schütz, Die Stoffwanderung in den Laubblättern des
Landw. Versuchsstat. 71, 1909, S. 299 ff.
bekannt sein.
2
Die Konzentrationen dieser zwei Lösungen müssen nicht
42
—
—
In
analoger Weise sind ein Gemisch von Chlorophyll a und Chloro¬
(Fig. 22) und ein Gemisch von Chlorophyll a, Chlorophyll b,
Carotin und Xanthophyll (Fig. 23) aufgenommen worden. Eine erheb¬
liche gegenseitige Beeinflussung konnte auch hier nicht
festgestellt
phyll
b
werden.
Fig. 22.
X X X X
Messpunkte der Chlo¬
rophyll a Lösung
Messpunkte der Chlo¬
rophyll b Lösung
Gemessene Kurve des
Gemisches
Durch Addition
u.
von
1
2 berechnete Kurve
des Gemisches.
7000
6000
sooo
4000
0.900
I
0,800
1
Ï1
1
Fig. 23.
0,700
0,600
1 X X X X
Messpunkte
tinlösung
2
Messpunkte der Xanthophyllösung
Messpunkte der Chlo¬
rophyll a Lösung
Messpunkte der Chlo¬
rophyll b Lösung
-
3 ® ® ® ®
O.SOO
4 • O O O
\\
0,400
0,300
0,200
0,100
-
_
EW
0,000
5
Gemessene Kurve des
Gemisches
A
-
der Caro-
6
2,
|vS
I
M
'/
1
7000
Durch Addition
von
1,
3 und 4 berechnete
Kurve des Gemisches.
ft
*J=Z^~jJf,S
6000
5000
1
4000
*
1
R
Wir haben diese Versuche zwei- bis dreimal wiederholt und konn¬
ten dabei
dargestellte Verhalten der Blattfarbstoffe im
Abweichungen vom berechneten Kurvenverlauf
betrugen im ungünstigsten Falle, bei einem Vierstoffgemisch, 12 Pro¬
zent und waren in der Regel kleiner als 7 Prozent.
stets
das eben
Gemisch feststellen. Die
43
—
5.
Wir
prüften
Blattfarbstoffe
Gesetzes
des
Gültigkeit
die
Abhängigkeit
der
von
—
und
Lambert
von
der Extinktionskurven
eines
Konzentration innerhalb
e(X)
Beer.
der vier
Messbereiches,
ziemlich eng begrenzt
der durch die Schichtdicke unserer Baly-Rohre
Farbstoffe in den
einzelnen
Trotzdem die Konzentrationen der
war.
Unterschiede auf¬
erhebliche
Blättern während der Vegetationsperiode
innerhalb dem¬
Gesetzes
Beerschen
des
weisen, erscheint die Prüfung
da wir die
erforderlich,
entsprechend weiter Grenzen nicht unbedingt
künstlich hergestellten Farbstoff¬
an
spektrophotometrische Analyse
gemischen prüfen
konnten.
der Konzentrations¬
folgende Versuche zur Bestimmung
abhängigkeit von e(A) ausgeführt :
Es wurden
Tabelle 2.
Konzentrationsabhängigkeit
der
Werte.
(?.)
e
a) Carotin.
1
Carotin
in Aether
gelöst
1/415 500
1/350 400
mol.
1/250 000
„
„
125 890
£
=
98 170
£
=
£
=
106 910
£
=
135 520
£
=
101 860
£
=
124 450
Carotin
in Hexan
4520 A°
4300 A°
4825 A°
4475 A°
gelöst
1/467
1/321
650 mol.
£
=
134 900
I
200
£
=
132130
1/210
340
£
=
i
i
„
„
138 040
£
=
133 980
£
=
127 640
£
=
130 050
I
b) Xantkopliy 11.
Xanthophyll
gelöst
1/463
1/311
1/233
in
700 mol.
£
=
200
£
=
£
=
150
„
„
Xanthophyll
Methylalkohol gelöst
1/434 300
1/313 200
1/250 000
mol.
„
„
4500 A«
4750 A°
in Aether
133 690
I
e
=
133 680
I
£
=
140 600
i
£
=
152 750
147 590
155 600
4740 A°
4400 Ao
£
=
131520
£
=
124 460
i
e
=
126 760
,
£
=
£
=
£
=
118 850
115 100
112 730
u
—
—
c) Chlorophyll
Chlorophyll
in
Aether
a
s
=
83 180
e
=
96 380
„
e
=
79 430
s
=
94 410
s
=
78 710
e
=
92 900
„
Chlorophyll
Alkohol
1/331
4300 A»
mol.
1/123120
in
6600 A»
gelost
1/321 200
1/253 350
a.
b
1
fifi70
(Jt"u
gelöst
340 mol.
1/257 500
1/125 340
„
„
.
4300 A»
A „
£
=
71620
£
=
73 790
£
=
68 710
s
=
74 990
s
=
72 610
£
=
72 280
d) Chlorophyll b.
Chlorophyll
in Aether
1/361
1/211
1/130
b
gelöst
..„,.
1
oiö°
e
=
50 580
£
=
103 520
450
s
=
48 750
s
=
106 660
£
=
49 550
£=
102100
,
280
„
Chlorophyll b
gelost
1/350 280
1/210 370
1/132160
Aus diesen
4540 A»
340 mol.
6540 A"
in Alkohol
mol.
„
„
4700 A»
=
35 490
£
=
£ =
33 810
£
=82 810
£
34 280
£
=
£
=
Angaben geht hervor,
Blattfarbstoffe bei
A.„
dass
Trennung
und
innerhalb
da die
Henri-Methode etwa 10 Prozent beträgt.
D.
86 100
die Lichtextinktion
Konzentrationsveränderungen
gebenen Grenzen praktisch unverändert bleibt,
84 100
der
der
ange¬
Genauigkeit
der
quantitative Bestimmung der Komponenten
im
Blattfarbstoffgemisch.
Wir verwendeten zwei
verschiedene Methoden der Analyse. Die
eine Methode beruht auf der spektrophotometrischen
Bestimmung von
Chlorophyll a und b im Gemisch der vier Farbstoffe und darauffolgende
chemische Isolierung und gesonderte spektrophotometrische Bestim¬
und Xanthophyll.
Die zweite Methode
mung von Carotin
ist rein
spektrophotometrisch und liefert durch Auswertung der Eß) Kurven
des Vierstoffgemisches den Gehalt desselben an
Chlorophyll a, Chloro¬
phyll b und (Carotin + Xanthophyll).
45
—
1.
Kombinierte
—
spektrophotometrisch-chemische
Methode.
möglichst übersichtlich darzu¬
folgendem Beispiel den Verlauf der Analyse.
Um die Einzelheiten dieser Methode
stellen, verfolgen wir
an
Analyse nach
Es wurden
eingewogen :
Chlorophyll
Chlorophyll
Methode
I.
6,85
6,93
2,87
2,25
a
b
Carotin
Xanthophyll
mg
mg
mg
mg
und die Lösung
Die Blattfarbstoffe sind in 100 ccm Äther gelöst
einzelnen
die
sie
Komponenten in
zehnfach verdünnt worden, so dass
folgender Konzentration enthielt
Chlorophyll
Chlorophyll
:
1/131,664
1/130,866
1/186,457
1/525,512
a
b
Carotin
Xanthophyll
Gemisch ist
diesem
Von
die
E(7.)
mol.
mol.
mol.
mol.
im
Kurve
sichtbaren Teil
des
bei
Absorption
Spektrums aufgenommen worden. Zur Bestimmung
A<4750Â musste die Lösung nochmals lOfach verdünnt werden.
der
Die erhaltene Kurve ist auf
24
Fig.
dargestellt:
Fig. 24.
B
ß)
Kurve eines Gemisches
Chlorophyll b,
Chlorophyll
Xanthophyll.
von
Carotin und
a,
|0
CM
o,o
7500
6500
5500
4500
3500 H
wissen wir, dass sie von X = 6680 bis X5500
des Gemisches an Chlorophyll a und Chlo¬
Gehalt
lediglich durch den
wird
(vgl. S. 39). Es lassen sich somit für beliebige
rophyll b bedingt
diesem
in
Spektralbereich die Gleichungen (4«) und
zwei Wellenlängen
der Konzentrationen von Chloro¬
die
die
Berechnung
anwenden,
Von
(5a)
phyll
a
dieser Kurve
Wellenlängenpaare werden
Spektrums gewählt, in welchen sich
und b erlauben. Diese
in solchen Teilen des
mit Vorteil
die Extink¬
tionskurven der beiden Farbstoffe deutlich unterscheiden.
Die
Auswertung für das bestgeeignete Wellenlängenpaar
6620 Â und X"
=
6450
Â)
I
liefert
folgendes Ergebnis
Chlorophyll
Chlorophyll
Gemisch,
E'
a
n
=
b
«
=
=
£
log
-^
.
=
:
81283
21680
0,778
(A'
=
46
—
=
f Chlorophyll
a
«i
=
19953
Chlorophyll
b
«
=
50120
=
0,555
6450
Gemisch,
von
Chlorophyll
b
£
E"=
Diese Werte in die Formel
zentration
—
log
~
.
(5a) eingesetzt ergeben
T19953ri9953^778_
0,778
1
[_
J
1
•
21680-19953
_60120
für die Kon¬
:
81283
moL
81283
Entsprechend dem Molekulargewicht 906,9 fanden wir im
7,20 mg Chlorophyll b (Einwage 6,93 mg).
unver¬
dünnten Gemisch
Auf
gleiche Weise erhält
6,57 mg Chlorophyll
man
6,85 mg).
Mit Hilfe eines zweiten Wellenlängenpaares
wurden
entsprechenderweise folgende Werte
Chlorophyll
Chlorophyll
a
.
.
.
b
.
.
.
(X1=6350
ermittelt
6,28
7,72
a
(Einwage
und /T
—
5900)
:
mg
mg
Die direkte
spektrophotometrische Bestimmung von Carotin und
Vierstoffgemisch führte, wie wir auf Seite 40 und 41
bereits erwähnten, zu keinem befriedigenden Ergebnis. Zur gesonderten
Bestimmung der zwei gelben Farbstoffe erwies sich die Verseifung der
Chlorophylle mit darauffolgender Überführung des Carotins in Hexan
und des Xanthophylls in Methylalkohol (Willstätter und S t o
11)
als gangbarer Weg. Die spektrophotometrische Aufnahme der so er¬
haltenen Lösungen von Carotin bzw. Xanthophyll erlaubte uns die Be¬
stimmung der Farbstoffe auf Grund der aus Gleichung (7) hervor¬
gehenden Beziehung :
Xanthophyll
im
*
t
p
(9)
c
=£^
s
Wir erhielten auf diese Weise
Carotin
.
Xanthophyll
Tabelle 3
.
.
.
3,02
2,15
mg
mg
(Einwage 2,87 mg)
(Einwage 2,25 mg)
wiedergibt die Ergebnisse einer Anzahl
ausgeführt worden sind.
die nach dieser Methode
1
.
:
loc. cit. S. 22.
von
Analysen,
—
47
—
Tabelle 3.
Analysenergebnisse.
Blattfarbstoffe
1.
Carotin
.
a
.
b
.
.
.
Xanthophyll.
.
Carotin
.
a
.
b
.
.
.
Xanthophyll.
Carotin
.
a
.
b
.
.
.
Carotin
.
a
.
.
b
.
Xanthophyll.
0,06
—
+ 0,13
+ 0,03
-0,01
—
4,96
+ 5,18
+ 4,69
1,33
—
1,24
2,40
1,41
1,32
0,65
0,63
1,52
2,14
0,98
0,95
1,58
2,05
0,94
2,86
1,21
1,56
1,02
2,69
1,30
1,50
1,06
6,85
6,93
2,87
2,25
6,57
7,29
3,25
1,26
1,65
2,12
3,52
1,19
1,56
2,27
1,35
2,47
1,12
1,34
1,23
2,60
1,21
1,42
0,11
—
+ 0,09
+ 0,08
—
0,02
4,38
+ 6,82
—
+ 6,45
—
3,08
1,00
+ 0,06
0,09
0,04
+ 0,05
+ 3,97
4,21
4,08
+ 5,26
—
—
—
—
.
.
0,17
+ 0,09
0,06
+ 0,04
5,94
+ 7,44
-0,28
4,09
+ 5,19
+ 5,23
4,44
—
—
—
—
3,85
+ 3,92
Analyse.
Chlorophyll
Chlorophyll
Carotin
.
a
.
b
.
.
.
Xanthophyll.
.
3,02
2,15
+ 0,36
+ 0,15
—
0,10
—
—
Analyse.
Chlorophyll
Chlorophyll
Carotin
.
a
.
b
.
.
.
Xanthophyll.
7.
2,51
%
in
Analyse.
Chlorophyll
Chlorophyll
6.
1,15
2,64
0,67
0,74
1,32
.
Xanthophyll.
5.
1,21
2,51
0,64
0,75
Differenz
in mg
Analyse.
Chlorophyll
Chlorophyll
4.
in mg
Analyse.
Chlorophyll
Chlorophyll
3.
gefunden
in mg
Analyse.
Chlorophyll
Chlorophyll
2.
eingewogen
.
+ 0,27
0,07
0,09
+ 0,15
—
—
+ 8,31
5,55
5,45
+ 7,08
—
—
Analyse.
Chlorophyll
Chlorophyll
Carotin
.
a
.
b
.
.
.
Xanthophyll.
.
—
0,11
+ 0,13
+ 0,09
+ 0,08
—
8,15
+ 5,26
+ 8,04
+ 5,97
48
—
2.
—
Spektrophotometrische
Bestimmung der Kom¬
Chlorophyll a, Chlorophyll b und
ponenten:
(Carotin + Xanthophyll)
im
Blattfarbstoffgemisch.
Die Bestimmung von Chlorophyll a und b entspricht auch hier der
vorhergehenden Abschnitt beschriebenen Untersuchungsweise. Nach
der Bestimmung der Chlorophylle wird der Gehalt an Carotin + Xan¬
thophyll (Carotinoidgehalt) durch die im folgenden beschriebene Aus¬
wertung der E(7.) Kurve des Gemisches ermittelt.
im
Für 2>5200Ä
entspricht jeder Punkt dieser Kurve der Summe
gelösten Stoffe. Nachdem die. Konzen¬
tration der Chlorophylle bekannt ist, können deren s c Werte für
das betreffende Gemisch auf Grund der Fig. 15 und 17 innerhalb
der Einzelextinktionen der vier
des sichtbaren
Spektrums berechnet werden. Subtrahiert man von der
E(/t) des Gemisches den auf diese Weise erhaltenen
Anteil, so entspricht der Restbetrag (es Ca) Carotin + («4 c») Xanthophyll
dem Carotinoidgehalt des Gemisches.
Gesamtextinktion
Für das vorhin behandelte
folgende Berechnung
Analyse
Die Konzentration
ersten Methode
zu
Beispiel ergibt
sich
nach Methode
II
:
der
nach Methode II.
Chlorophylle
ermittelt
man
wie
nach
der
:
Chlorophyll
Chlorophyll
1/137,290
1/124,450
a
b
mol.
mol.
Zur Berechnung der e c Werte der beiden Chlorophylle wählten wir
4500 Â, in welchem Gebiet Carotin
Messpunkte in der Nähe von X
und Xanthophyll starke Absorptionsmaxima aufweisen. Im vorliegen¬
den Beispiel betrug die Gesamtextinktion E des Gemisches bei 4500 Â
2,223 (siehe Fig. 24). Von diesem Wert wird die Summe (ei a + £2 es)
der Chlorophylle subtrahiert.
=
Chlorophyll a
Chlorophyll b
Chlorophyll (a-j-b)
E Gemisch
(slCl "4"
=
Dem
Carotinoidgehalt
E Gemisch
Um
aus
—
...
£2C2
"f"
=
«3c3
+
=
£2c2
=
«2C2
=
"t" 8lCi)
=
«Ci
nCz
des Gemisches
(£'d + «es)
«ici
met
-\-
0,057
0,822
0,879
2,223
entspricht
=
:
B Carotinoid
dieser Grösse den Gehalt des Gemisches
=
an
^^
Carotin und
Xanthophyll in approximativer Weise berechnen zu können, ist die un¬
gefähre Kenntnis des Verhältnisses des Carotingehaltes zum Xanthophyllgehalt erforderlich. Mit Hilfe der Methode I bestimmten wir in
Auszügen von Tabakblättern dieses Verhältnis für verschiedene Zeit¬
punkte der Vegetationsperiode.
49
—
Das
molekulare E Carotinoid
(fiktive)
125,900)
(es
hält, beträgt :
=
Xanthophyll (ei
und
£3
Für das
(M
=
536)
—
=
-|-
«4
a
+
b
=
a +
'
=
Carotinoid
a
568 b
+ b
die molare Konzentration
Mit Hilfe dieser Beziehungen lässt sich
Carotinoidgemisches berechnen.
Mittelst der Methode I fanden wir
a
:
b
=
3
2,
:
:
woraus
125900-3 + 151400-2
«n
-a
*•
Carotinoid
=
4D1,„„
=
S
134100.
5
Der oben erhaltene Ausdruck
Carotinoidgemisch
dem
die
Ecarotinoid
=
1>344
lässt
mol. Extinktion «Carotinoid
Molekulargewicht Mcarotinoid
au^
^ie beschriebene Art
un<l
der
mol. Konzentration
Produkt
von
«Carotinoid
fassen. Die letztere Grösse
beträgt demnach
..
.,
Carotinoid
mittlere
=
=
*Carotinoid
Molekulargewicht
sich,
un<^
falls
das
zuordnet,
Ccarotinoid
als
au^~
:
1,344
Carotinoid
cn
Das
b ent¬
b
•
536
man
a :
(fiktive) Molekulargewicht dieses Gemisches von Carotin
568) gilt entsprechenderweise :
Xanthophyll (M
und
M
des
das Carotin
im Verhältnis
151,400)
a
•
Gemisches,
emes
^roTTnrr
.
=
,„„„„
1/99776
,
mol.
134100
Carotinoidgemisches beträgt
des
536-3 + 568.2
=
=
:
548
5
und
man
Wert
von
erhält
schliesslich
5,48 mg (Einwage
für
=
den
Carotinoidgehalt
desselben
den
5,12 mg).
angeführten Farbstoffgemische sind auch nach
analysiert worden. Da die Berechnung der Chlorophylle
in beiden Fällen die gleiche ist, seien in folgender Tabelle nur die Er¬
gebnisse der Carotinoidbestimmungen zusammengestellt.
Die
in Tabelle
3
dieser Methode
4
50
—
—
Tabelle 4.
Analysenergebnisse.
1.
gefunden
in mg
in mg
Xanthophyll
1,39
1,30
Xanthophyll
1,89
2,02
Xanthophyll
1,93
1,87
Xanthophyll
2,58
2,75
+
Xanthophyll
5,12
5,48
+ 0,23
Xanthophyll
3,77
3,54
Xanthohpyll
2,46
2,25
Carotin +
Carotin +
6,47
+
+
0,13
6,88
-
0,06
-
3,11
+
0,17
6,59
+ 7,03
Analyse
6.
Carotin +
7.
-
0,23
-
6,10
Analyse
Carotin +
bestimmung
Um den
können,
Farbstoffgehalt
befindlichen
200 cm2 wurde
jeweils
in Prozenten
Blättern.
für eine
zu
o
zur
-
8,54
Blattfarbstoff¬
11.1
Analyse
Die
und in einem Mörser unter
der Blattfläche ausdrücken
20 cm2 Oberfläche
Die
Die Extraktion der Blattfarbstoffe
Willstätter und S t
0,21
in Tabakblättern.
stanzten wir 10 Proben
Stengel
-
der beschriebenen Methoden
Anwendung
gereinigt
-
Analyse
5.
am
0,09
Analyse
4.
zu
-
Analyse
Carotin +
E.
»/»
in
Analyse
Carotin +
3.
in mg
Analyse
Carotin +
2.
Differenz
eingewogen
Blattfarbstoffe
erhaltene
so
aus
den noch
Blattfläche
von
verwendet.
erfolgte
nach der Methode
Blattausschnitte
Zugabe
von
wurden
von
sorgfältig
etwas Calciumcarbonat
(zur Neutralisation der Pflanzensäuren) mit 20 ccm 40 vol. prozentigem
Aceton und wenig Quarzsand fein zerrieben. Den dünnen Brei spülten
prozentigem Aceton auf eine Nutsche
Talkmehlschicht), saugten scharf ab, worauf die
(gehärtetes
Blattsubstanz mit 50 ccm 30—35prozentigem Aceton vollends vor¬
extrahiert wurde. Sobald das wässerige Aceton farblos ablief, wurde
mit der Extraktion der Blattfarbstoffe begonnen. Der Vorextrakt ist
wir mit weiteren 50
ccm
40 vol.
Filter und
nicht weiter verarbeitet worden. Wir extrahierten mit 100
und
darauffolgend
mit einer
geringen Menge
90 vol.
ccm
reinem
prozentigem
Ace¬
ton. Zum Schluss der Extraktion lief das Filtrat vollkommen klar ab.
Die verwendeten
1
loc.
cit.
S.
Lösungsmittel
11.
sind der Blattmasse in
möglichst
klei-
—
51
—
Portionen unter fortwährendem Macerieren
nen
diese Weise
gelingt
Farbstoffe
liche
es, mit etwa 100
extrahieren. Die
zu
zugesetzt worden. Auf
Extraktionsflüssigkeit sämt¬
Blattsubstanz bleibt vollständig
ccm
Äther
entfärbt auf der Nutsche zurück. Der Acetonextrakt wird mit
mit
Waschen
vermischt und hierauf das Aceton durch 5—8maliges
Wasser entfernt. Die
so
wird auf ein Volumen
photometrischen
Lösung der Blattfarbstoffe
gebracht und ist dann zur spektro-
erhaltene ätherische
von
100
ccm
Aufnahme bereit.
Untersuchungen, bei denen es nötig war, an ein und dem¬
in
selben Tage mehrere Analysen auszuführen, verwendeten wir die
Für
Methode
I
experimenteller Hinsicht einfachere Methode IL Die
S.
hauptsächlich für die Bestimmung des Verhältnisses a : b (vgl.
worden.
und 49) angewendet
Die beschriebenen Methoden der Blattfarbstoffanalyse weisen
ihrer
Anwendung
48
in
auf die im zweiten Teil der Arbeit behandelten Fra¬
den chemischen Methoden auf :
folgende Vorzüge gegenüber
1. Möglichkeit der Anwendung bei geringen Mengen
gen
ist
von
Ausgangs¬
material.
2.
Genauigkeit bei der Verarbeitung grosser
Mengen von Blattsubstanz.
einer
Durchführbarkeit
grösseren Anzahl von Analysen am glei¬
Praktisch hinreichende
sowie auch kleiner
3.
chen
4.
Tag.
Möglichkeit der nachträglichen
festgehaltenen Ergebnisse.
II.
A.
Kontrolle
Experimenteller
der
photographisch
Teil.
Blattfarbstoffzusammensetzung bei gelb- und grünblättrigem Tabak
im Verlaufe der Vegetationsperiode.
1.
Untersuchungsmaterial.
a) Saatgut.
folgenden, sich hauptsächlich mit den Blattfarbstoffverhältnissen in gelben und grünen Tabakblättern befassenden Versuche
wurde von den in der Schweiz angebauten Tabaksorten White Burley
als Vertreter gelbblättriger und Ammersforter als Vertreter grünblätt¬
Für
die
riger Varietäten gewählt.
zeigte sich, dass
Burley-Saatgut für
das von schweizerischen Tabakbauern bezogene
Die
konnte.
werden
verwendet
Pflanzungen zeig¬
unsere Zwecke nicht
W.
reine
in
dem
Burley-Pflanzen nur ver¬
ten ein Hybriden-Gemisch,
Befund
visuelle
rein
Dieser
auftraten.
bestätigte sich durch die
einzelt
für
die
Blattlänge und
Pflanzenhöhe,
gefundenen Variationskurven,
Bei
den
ersten
Anbauversuchen im Jahre
1931
W.
-breite
zweigipflige
Kurven
ergaben.
52
—
Von Herrn B
1
o
e n s
—
Direktor des Instituts
,
Mt.
Calme
in Lau¬
sanne, erhielten wir im folgenden Jahr Original-W. Burley- und Ammersfortersaatgut, das unsern Anforderungen an Sortenreinheit ent¬
sprach.
Das
Tausendkorngewicht des Originalsaatgutes betrug
0,0850
0,0672
Ammersforter
White
Burley
g
g
Da die einzelnen Tabakarten und -Varietäten bei der
Licht und Dunkel verschieden
und
bei
Keimungsenergie
reagieren,1
unseren
haben wir die
beiden
:
Varietäten
Keimung auf
Keimfähigkeit
im
Licht
und
Dunkel bestimmt.
|
Fig. 25.
Licht- und
jBMKÄi
Dunkelkeimung
von
W.
Burley
und
Ammersforter.
/"
/
/
Z/"
f
-*
l—£—£—jj
'
Ammersforter, Lichtkeimung.
Ammersforter, Dunkelkeimung.
White Burley, Lichtkeimung.
White Burley, Dunkelkeimung.
—
£"^
—'
geht mit Deutlichkeit hervor,
%>) keinen Einfluss ausübt,
(83
Keimfähigkeit
mungsenergie durch Belichtung bei beiden Sorten
Aus den Kurven
die
dass das Licht auf
während die
etwa
im
Kei¬
gleichen
Masse vermindert wird.
Der rasche Pilzbefall der
Desinfizierung
des
Saatgutes
gekeimten Samen
veranlasste uns,
eine
vorzunehmen.
Die Samen wurden mit
steigenden Konzentrationen von HgCl und
AgNOs desinfiziert und gelangten auf sterilen Tonplatten in Petrischa¬
len zur Keimung. Die besten Resultate wurden bei 5 Minuten langer
Behandlung mit 1 %o AgNCh erzielt. Eine Beeinträchtigung der Keim¬
fähigkeit gegenüber Parallelversuchen mit unbehandelten Samen war
nicht festzustellen.
Die Keimungsenergie wurde
bei beiden Sorten
durch die Behandlung mit AgN03 stimuliert. Nach dreiwöchiger Ver¬
suchsdauer waren alle sterilisierten Kulturen noch keimfrei, während
die
unbehandelten Parallelversuche stark unter Pilzbefall gelitten
hatten.
b) Aufzucht
Desinfiziertes
Saatgut
der
Tabakpflanzen.
beider Sorten wurde
am
26.
März
1932 in
heizbare Mistbeetkästen ausgesät. Das Verhalten der Pflänzchen wurde
bei drei verschiedenen Temperaturen beobachtet.
1
Honing, J. A.,
Bot. Zeitschr. 47,
1918, S.
21 ff.
53
—
—
Keimungsenergie oder Keimungsgeschwindigkeit bis
Durchbrechen der Erde betrug bei folgenden Mitteltemperaturen :
Die
23° C
Ammersforter
9
White Burley
10
Tage
Tage
17° 0
19° C
10
11
zum
Tage
Tage
Tage
10
13 Tage
Keimungsenergie von White Burley war somit bei allen an¬
gewandten Temperaturen geringer und sank mit fallender Wärme stär¬
ker als die Keimungsgeschwindigkeit von Ammersforter.
Die
Nach 20
Tagen
und Ammersforter
Burley
macht sich zwischen W.
bereits bei allen Temperaturen ein deutlicher Unterschied in der Farbe
bemerkbar. Die White Burley-Pflanzen zeigen ein helleres Grün als
die unter denselben
Bedingungen gewachsenen Ammersforter-Setzlinge.
Ein Unterschied in der Farbe zwischen den einzelnen Temperatur stufen
ist bei White Burley ebenfalls festzustellen. Während Ammersforter
Temperaturen dieselbe grüne Farbe aufweist, nimmt die hell¬
grüne Farbe der White Burley-Pflanzen von 23° C bis 19° C ab und
geht bei 17° C in eine gelbliche Färbung über. Merkwürdigerweise
konnten wir kein ganz gelbes Pflänzchen finden; entweder waren die
ersten Blattanlagen grün und die Keimblätter gelb, oder es fanden sich,
was weniger häufig der Fall war, grüne Keimblätter und gelbe Blatt¬
bei allen
anlagen.
grünen Blattfarbe von White Burley bei sin¬
Temperaturen veranlasste uns, Messungen der bei verschiede¬
nen Temperaturen gewachsenen Blätter vorzunehmen. Von je 300 Pflan¬
zen wurde mit der Schublehre die Länge der ersten beiden Blätter ge¬
messen. Die Resultate sind in Fig. 26 und 27 zusammengestellt.
Das Abnehmen der
kenden
Ffe
quenz
120
.
80
40
0
iQ
8
Fig.
Blattlänge
12 mm
i
i
>v'
i
2
A
6
8
Fig.
26.
27.
17» C.
17» C.
19° C.
19» C.
—-
23» G.
23» C.
Die Mittelwerte der einzelnen Kurven
23° C
betragen
i9° C
:
17° C
Ammersforter
:
9,5733
mm
8,6300
mm
7,9167
mm
Burley
:
8.0200
mm
5,0400
mm
3,9933
mm
White
12 mm
Blattlänge Ammersforter.
Burley.
White
KVv
10
54
—
bei
Die Wachstumsdifferenzen
demnach
—
Temperaturstufen sind
19—17° C
23—19° C
Ammersforter
White
Analog
lender
drei
den
:
der
:
Burley
:
0,9433
mm
2,9800
mm
Keimungsenergie
Temperatur
0,7133
1,6566
mm
1,0467
mm
4,0267
mm
mit fal¬
Blattgrosse
nimmt auch die
Burley
bei beiden Sorten ab. W.
Temperaturunterschieden jedoch
23—17° C
mm
wird bei denselben
weit stärker betroffen. Mit einer Hem¬
mung des Wachstums durch äussere Faktoren findet gleichzeitig eine
Vergilbung der Blätter statt; eine Tatsache, die sich bei spateren Ver¬
suchen
grösseren Pflanzen genauer nachweisen Hess.
an
Anfangs
Mai wurden die Pflanzen
Juni ins Freie gesetzt,
und
pikiert
spater das Material
um
Blattfarbstoffe erntereifer Blatter
zu
je 300 davon Mitte
Untersuchung der
zur
liefern.
c) Sortenreinheit.
zeigten die Bestände bei beiden Sorten eine grosse Aus¬
geglichenheit, was durch die Variationskurven für Kapselgewicht und
Pflanzenhöhe bestätigt wurde.
1932
Fre¬
Fre¬
quenz
quenz
400
400
300
300
200
200
100
100
~
'
ri
3
~
n
Flg.
Hohe
I
3
i
2
'
71
10
2
TsFanOara-
l_r_'
0
J-i—i
3 verte
z
I
3
I
I
Q
Fig.
T
!
i
standard
3 werte
Fig. 31.
28.
Hohe
(Ammersforter).
p
n
n
| !—r
I
2,012
'
i
'
2
'
i standard3
werte
29.
Idealele,
Emp:ir J
i
|
'
n
2
10
Fig.
Kapseln (Ammersforter).
i)6
'
3
(White Burley).
n
ii
12
standard-
2 werte
30
Kapseln (White Burley)
Ideale
Kurve
"i
\
U+l)6 > Kurve
Bmpir )
-
55
—
—
28—31 sind die Variationskurven der erwähnten Eigen¬
schaften beider Sorten mit der idealen Verteilungskurve und der bino¬
Zu diesem Zweck wird zuerst der Mittelwert
minalen Kurve
Figur
In
verglichen.
Standardabweichung ermittelt, um den Klassen¬
festlegen zu können.1 Dieses Vorgehen
spielraum
den
uns
erlaubt
graphischen Vergleich der gefundenen empirischen
Variationskurve mit der idealen Verteilungskurve und dem dazugehöri¬
berechnet,
daraus die
in
Standardwerten
gen Binom.
Die empirischen Kurven
zeigen in allen
stimmung mit der idealen Verteilungskurve
geglichenheit des Untersuchungsmaterials in
2.
und
messbaren Grössen.
Tabak¬
erntereifen
in
Blattfarbstoffanalysen
gute Überein¬
bestätigen die Aus¬
Fällen eine
blättern.
a)
Pflanzengrösse.
Einfluss der
Als erntereif werden Tabakblätter
spitzen
sich
verfärben
zu
auf
schiedenen Pflanzen
beginnen.
ihre
bezeichnet, bei denen die Blatt¬
Wurden solche Blätter
von
Blattfarbstoffzusammensetzung
ver¬
unter¬
zeigten sich grosse Unterschiede
Einteilung der Pflanzen nach
der Grösse ihrer Blattfläche in verschiedene Klassen, war innerhalb der
einzelnen Klassen eine Übereinstimmung der Blattfarbstoffzusammen¬
verglichen,
Chlorophyllgehalt. Erst
sucht und miteinander
so
in
bei
ihrem
setzung festzustellen.
Die
nachfolgenden
Tabellen
Blattfarbstoffzusammensetzung
von
Abhängigkeit
die
über
geben
Blattgrösse
der
schluss. Die Blattfläche wurde mit einem Planimeter
gemessen. Als
zenhöhe.
Die
Anhaltspunkt
Flächenberechnung
zur
Beziehung zwischen Pflanzenhöhe
Fig. 32 zusammengestellt.
der
der Pflanzen Aufvon
Amsler
diente
aus¬
die Pflan¬
und Blattfläche ist für beide
Sorten in
Fig. 32.
Pflanzenhöhe und Blattfläche.
Jeooo
Ammersforter
—
70
90
Hohe
m cm
Die Variationsbreite der Blattfläche
Bei
Barley
beträgt
für
cm2,
Ammersforter
9800
White Burley
9950 cm2.
einem
sieben Klassen.
1
White
ll0
»
Klassenspielraum
Wir
von
untersuchten
Kronacher, C, Biometrik.
P.
1500
cm2
entstehen
bei beiden Sorten die
Parey, Berlin
1930.
für
beiderseits
1.,
4. und
—
7.
Klasse
auf ihre
56
—
Blattfarbstoffzusammensetzung.
Da die Farbe
des
Blattes in der
Hauptsache durch den Farbstoffgehalt je Flächeneinheit
ist
und
die Verwendung von Prozentzahlen (bezogen auf Asche
bedingt
oder
Trockensubstanz)
Zeiten
entnommene
Fehler in sich
Blattproben
schliesst,
auf
eine
sobald
Zu-
oder
zu
verschiedenen
Abnahme
der
in
Frage kommenden Stoffe verglichen werden,1 wurden die Farbstoff¬
konzentrationen immer auf Einheiten der Blattfläche berechnet.
1. Ammers forter-Tabak,
Blattgrössen-Klassen
:
1, 4 und 7.
Tabelle 5.
Erste Klasse
Vers.-Pfl.
Blattfläche
cma
Nr.
Höhe
cm
17
2800
73
18
3250
75
(Klassenspielraum
Chlorophyll
mg/qm
82
2500
73
116
3100
74
205
2350
71
276
3050
73
27,42
28,35
28,92
26,43
27,32
28,65
Mittel
2842
73,2
27,85
a
2000—3500
Chlorophyll
b
cm2).
Carotin
mg/qm
mg/qm
Xanthophyll
mg/qm
9,80
10,02
10,48
9,45
10,05
10,12
3.74
11,62
10,74
10,52
10,55
10,25
11,32
9,99
3,57
10,83
3,65
3,53
3,48
3,52
3,47
Tabelle 6.
Vierte Klasse
(Klassenspielraum
6500—8000
cm2).
Vers.-Pfl.
Blattfläche
Höhe
Nr.
cm2
cm
mg/qm
20
7300
94
30,02
21
7150
94
28,24
23
6890
93
29,65
25
7350
95
29,53
28
6800
94
31
7400
94
28,95
29,42
10.32
3,53
3,64
7148
94
29,30
10,38
3,52
Mittel
Chlorophyll
a
Chlorophyll
b
Carotin
mg/qm
mg/qm
10,43
10,15
3,85
10,21
10,74
10,42
3,42
3,38
3,32
Xanthophyll
mg/qm
11,75
10,25
10,13
10,20
10,51
10,92
10,63
Tabelle 7.
Siebte Klasse
Vers.-Pfl.
Nr.
(Klassenspielraum 11,000 —12,500 cm2).
Blattfläche
Höhe
cm1
cm
mg/qm
Chlorophyll
7
12,200
108
36
107
107
80
11,850
11,530
12,1^0
113
11750
106
158
12,360
106
38,88
37,27
38,32
38,96
39,62
39,17
11,973
107
38,70
37
Mittel
1
l
Swart, N.,
Die
109
Stoffwanderung
a
Chlorophyll b
mg/qm
Carotin
14,35
13,29
13,72
14,41
12,15
12,12
12,02
11,96
13,96
4,47
4,26
4,32
4,37
4,57
4,41
14,00
4,40
12,06
14,29
mg/qm
Xanthophyll
mg/qm
12,21
12,07
in ablebenden Blättern. Jena 1914, S. 2.
57
—
2. White
—
Burley-Tabak, Blattgrössen-Klassen
1,
:
4 und 7.
Tabelle 8.
(Klassenspielraum
Erste Klasse
Vers.-Pfl.
Nr.
Blattfläche
Höhe
cm*
cm
Chlorophyll
4000—5500 cm2).
Chlorophyll
mg/qm
a
mg/qm
95
5250
76
111
4820
73
143
5210
77
3,20
3,55
3,19
148
4760
76
3,28
1,17
1,14
1,20
1,21
1,26
1,07
3,23
1,18
16
5150
74
3,00
34
4580
72
3,18
Mittel
4961
74,7
Xanthophyll
mg/qm
Carotin
b
mg/qm
2,01
2,12
2,05
10,75
11,42
10,65
10,74
11,62
10,48
2,07
10,94
2,09
1,98
2,15
Tabelle 9.
(Klassenspielraum 8500—10,000 cm2).
Vierte Klasse
Vers.-Pfl.
Nr.
Blattflache
Höhe
cm!
cm
Chlorophyll
a
Chlorophyll
mg/qm
mg/qm
2,39
3
8950
92
5
9550
94
6
8750
92
9
9540
95
3,82
3,31
3,82
3,74
12
9120
93
3,68
15
9340
91
3,65
1,39
1,34
1,33
1,28
1,30
1,27
9208
92,8
3,67
1,32
Mittel
Xanthophyll
mg/qm
Carotin
b
mg/qm
2,40
11,96
10,94
11,68
11,05
11,28
2,37
10,50
2,35
11,24
2,27
2,36
2,29
Tabelle 10.
(Klassenspielraum 13,000—14,500 cm2).
Siebente Klasse
Vers.-Pfl.
Nr.
Blattfläche
cm1
14,250
13,450
14,270
104
102
5,92
104
5,72
2,11
2,12
2,12
2,04
2,16
2,10
13,887
103,7
5,78
2,11
13,450
105
14,050
13,850
103
76
118
Mittel
Chlorophyll
mg/qm
5,74
5,83
5,85
5,63
2
95
a
mg/qm
cm
18
27
Chlorophyll
Höhe
104
b
Carotin
Xanthophyll
mg/qm
mg/qm
3,51
3,53
3,17
3,41
3,62
3,41
11,35
3,44
11,18
11,52
10,31
10,98
11,50
11,42
Tabelle 11.
Zusammenstellung
der Mittelwerte.
1. Amm ersf orter.
Chlorophyll b
1
Ges.
'
Chlorophyll
mg/qm
mg/qm
j
4
27,85
29,30
9,99
10,38
7
38,70
14,00
Chloro¬
Klasse
1
phyll
a
mg/qm
'
1
«Ï
Xantho¬
Ges.
phyll
Carotinoide
mg/qm
mg/qm
mg/qm
14,40
14,15
16,46
Carotin
37,84
39,68
2.79
3,57
3,52
10,83
2,82
52,70
2,76
4,40
12,06
10,63
«!0,33
0,33
0,37
58
—
—
2. Win te Bur
Klasse
Chloro¬
Chloro¬
Ges.
phyll
a
phyll b
Chlorophyll
mg/qm
mg/qm
mg/qm
3,23
3,67
5,78
1,18
1,32
2,11
4,41
4,99
7,85
1
4
7
Bei
ley.
2,74
2,78
2,74
gleicher Blattfläche zeigen
Xantho-
Ges.
phyll
Carotinoide
mg^qm
mg/qm
mg/qm
2,07
2,35
3,44
10,94
11,24
11,18
13,01
13,59
14,62
Carotin
^
<4
0,19
0,21
0,31
alle Blätter einer
gegebenen Rasse
Farbstoffgehaltes. Mit steigender
Blattfläche ist bei Ammersforter eine Zunahme des
Chlorophylls um
39,3 °/o, bei White Burley um 78,0 °/o festzustellen. Die Carotinoide beider
Pflanzen zeigen ungefähr dasselbe Verhalten : zwischen Pflanzen mit
eine
grosse
Übereinstimmung
ihres
kleinster und mittlerer Blattfläche gibt es keinen Unterschied und einen
Wert bei Pflanzen mit grösster Blattfläche.
ansteigenden
Das Verhältnis
von
2,74—2,82.
Der Quotient
der Blattfläche
bei White
der
——
Xanthophyll
,c
schwankt zwischen- den Werten
sinkt bei beiden Sorten mit dem Fallen
die kleinsten Werte
erreicht
hellgelben
weiteren
Pflanzen
——
und
„
Chlorophyll b
von
0,21
und
Burley.
b) Ursachen
Im
^
7-r-,
der
Verlauf
Farbe bei erntereifen Blättern
der
Arbeit
werden
nur
von
White
noch
Burley.
Blätter
mittleren Blattflächenklassen untersucht. Die bei
festgestellten Veränderungen
der
Blattfarbstoffzusammensetzung
als die für die betreffenden Sorten charakteristischen normalen
bungserscheinungen
0,19
von
ihnen
dürfen
Vergil-
betrachtet werden. Das verschiedene Verhalten der
Plus- und Minusvarianten ist auf Einflüsse äusserer
Faktoren, die im
Feldversuch nicht konstant gehalten werden
zurückzuführen.
können,
Eine
gilbter
Gegenüberstellung
Chlorophyll a
Chlorophyll b
Gesamtchlorophyll
«T
Carotin
Xanthophyll
Gesamtcarotinoide
~
Blattfarbstoffanalysen
erntereifer Blätter beider Sorten
einen grossen Unterschied im
Q
der
zeigt,
was
normal
ver¬
anzunehmen war,
Chlorophyllgehalt.
Ammersforter
White Burley
29,30 mg/qm
10,38
39,68
„
3,67 mg/qm
1,32
4,99
2,82
„
2,78
,
2,35
„
„
3,52
10,63
14,15
0,33
,
„
„
11,24
„
13,59
B
0,21
„
,
59
—
Ernte
Zeitpunkt der
Im
—
enthält
unser
grünes Ammersforterblatt
Reifestadium be¬
Chlorophyll als das sich im gleichen
Carotinoide sind bei beiden
findliche gelbe White Burley-Blatt. Die
Blättern etwa gleich stark vertreten.
achtmal mehr
Chlorophyll
^
^
,.-
a
~^-^r~^
A
Quotient
Der
-r—,
....
..
A
j
.
unverändert;
bleibt
j
•
derjenige
von
Chlorophyll b
zeigt bei den gelben
Xanthophyll
des geringeren Carotingehaltes.
Blättern eine Abnahme
als
Folge
Chlorophylls allein für den
bis gelb verantwortlich ge¬
Umschlag der Blattfarbe von hellgrün
Da der Abtransport des Chloro¬
macht werden kann, schien uns fraglich.
werden kann, trennten wir in Blatt¬
phylls in den Blattnerven verfolgt
Nerven
vom Blattgewebe, brachten
proben gelber Blätter die Nerven
Ob
und
des
eine
Verdünnung des
achtfache
und
Blattspreiten getrennt zur Untersuchung
Blattnerven.
vorhandenen Chlorophylls in den
fanden
70—100 %
Extraktion im
verschiedenen Autoren1 werden die bei der
Von
des Blattes mit¬
Vorextrakt erhaltenen Farbstoffe für die Gelbfärbung
neben
hellgelben Blät¬
verantwortlich gemacht. Bei White Burley treten
scheinen.
besitzen
zu
mehr
keine Farbstoffe
die
tern oft Blätter
auf,
gar
wasser¬
solchen farblosen Blättern enthielten ebensoviel
Auszüge
Blätter
ersteren
die
Da
Blättern.
lösliche Farbstoffe als die aus gelben
von
dass die braunen
trotzdem keine Farbe besitzen, so ist anzunehmen,
aus ursprünglich
Extraktion
der
Verlaufe
im
wasserlöslichen Farbstoffe
Annahme durch
diese
wird
Unterstützt
farblosen Stoffen hervorgehen.
eine beträchtliche Zu¬
Extraktionszeit
bei
dass
längerer
die Tatsache,
wasserlöslichen Farbstoffe festzustellen ist. Eine Beteiligung
nahme der
dieser
Farbstoffe
an
der
geschlossen.
Wir kommen
Gelbfärbung
unserer
Blätter
ist
somit
aus¬
Blatt¬
Schluss, dass der grosse Unterschied der
zum
farbe erntereifer White
den
Burley- und Ammersforter-Blätter durch
der
beinahe vollständigen Chlorophyllrückzug aus den Blattspreiten
White Burley-Pflanzen entsteht.
Farbe verur¬
Derselbe Carotinoidgehalt, der bei White Burley die
vorhandene Chlorophyll
sacht, wird bei Ammersforter durch das noch
verdeckt.
1
A., Untersuchungen über die Assimilation der
Lubimenko, W., Über die Verwandlung der Piastiden¬
Görrig, E., Carotin
lebenden Pflanzengewebe. 1916. (Russisch.)
Willstätter, R. und
Kohlensäure. S. 29. 1918.
farbstoffe im
und
Xanthophyll.
Stoll,
—
—
Diss. Essen 1917.
60
—
3.
Veränderungen
setzung
und
der
—
Blattfarbstoffzusammen¬
das
Wachstum der Pflanzen im Laufe
der
Vegetationsperiode.
a) Versuchsanordnung.
Einem Tabakblatt konnten im Verlaufe
mit einem 20 cm2-umfassenden
einer
Ausstechring
Vegetationsperiode
nicht mehr als zwei bis
drei Blattproben entnommen werden, ohne eine sichtbare
schädigende
Wirkung auf das Blatt auszuüben. Dass eine Verminderung der Blatt¬
fläche auch die übrigen Blätter in ihrem Stoffwechsel
beeinflusst,
haben Versuche
S.
Rywosch3
von
W.
Saposchnikoff,1
bewiesen.
Wir
P. Sorauer2 und
somit gezwungen, unsere Blatt¬
entnehmen. Diese Versuchsanord¬
waren
proben verschiedenen Pflanzen
zu
nung, bei der die
im Laufe der
Veränderungen
Vegetationsperiode nicht
festgestellt werden können, sondern an analogen Blät¬
verschiedener Pflanzen, ist von den durch äussere Faktoren her¬
selben Blatt
am
tern
vorgerufenen Unterschieden der einzelnen Individuen abhängig und
somit fehlerhaft.
Dass
beträchtliche Farbunterschiede vorkommen,
haben wir bereits
terschiede
an
festgestellt,
aber
die Wuchskraft
gleichzeitig bemerkt, dass diese Un¬
der damit
zusammenhängenden
und
Blattflächengrösse gebunden sind,
innerhalb bestimmter Blattflächen¬
grenzen aber äusserst geringe Abweichungen zeigen. Um die Fehler auf
ein mögliches Minimum zu beschränken, wählten wir
zur
Untersuchung
Pflanzen mit mittlerer Wuchskraft und entnahmen die
Blattpro¬
ben analogen Blättern zehn verschiedener
Pflanzen, unter möglichster
nur
Berücksichtigung
Je
auch der Lichtverhältnisse.
zehn Pflanzen lieferten die
einmalige, zur Analyse der Farb¬
benötigte Blattfläche von 200 cm2. Jedem zweiten, fünften und
zwölften Blatt von je 10 White Burley- und
Ammersforter-Pflanzen wur¬
den in 14tägigen Intervallen mit einem
Ausstechring4 20 cm2 Blattfläche
stoffe
entnommen.
Zur Untersuchung gelangten für
jede Sorte somit drei
Mischproben von je 200 cm2 Blattfläche, bestehend aus je zehn Einzel¬
proben des zweiten, fünften und zwölften Blattes verschiedener Pflan¬
zen.
Da wir unter diesen
bestimmten
wir
uns
mit
Versuchsbedingungen
gezwungen waren,
an
Tagen sechs Blattfarbstoffanalysen auszuführen, begnügten
der Bestimmung von
Chlorophyll a. Chlorophyll b und dem
1
Saposchnikoff, W.. Bildung und Wanderung der
blättern. Ber d. d. bot. Ges. 1903. 8, S. 233 ff.
Kohlehydrate
in den Laub¬
2
Sorauer, P., Zur anatomischen Analyse der durch
Pflanzen. Ber. d. d. bot. Ges. 1903. 21, S. 520 ff.
3
Rywosch, S.,
66, S. 125
4
ff.
Stahl,
E.. Zur
Zur
Stoffwanderung
Biologie
des
im
saure
Gase
Chlorophvllgewebe.
Chlorophylls.
beschädigten
Bot.
Jena 1909. S. 143, 144.
Zeitg. 1908,
—
61
—
Carotin
Gesamtcarotinoidgehalt. Zur Bestimmung des Verhältnisses
zwischen den
Xanthophyll wurde denselben Blättern in der Zeit
entnommen.
zweite
eine
Blattprobe
entnahmen
b) Verlauf
Quotienten
des
Carotin
während der
Xanthophyll
Ueber das Verhalten des Quotienten
der
Vegetationsperiode
geben
Vegetationsperiode.
Carotin
| im Laufe
—
Xanthophyll
x
bei Blättern in verschiedener Höhe
Fig.
die Kurven in
:
Probe¬
am
Stengel
33 und 34 Aufschluss.
c
X
0.«
O.S
0,4
"X
\
-
\^
-
0.3
0.2
\
\
-
Ol
vi
vm
tx
UL
X
Vü
Fig.
Fig. 33.
11
K
XI
34.
Ammersforter 2. Blatt
Ammersforter 5. Blatt
2. Blatt
White Burley 5. Blatt
White
Barley
X
0,6
O.S
Fig.
35.
0,4
Ammersforter 12. Blatt
White
Burley
12. Blatt
0,3
0,2
VH.
des
WH
IX.
X.
XL
Mit dem Reifen des Blattes und dem damit verbundenen Rückzug
1
ist eine wesentliche Verschiebung des Koeffizienten
Chlorophylls
zu
—
konstatieren. Er sinkt
um
so
rascher, je schneller das
Xanthophyll
Blatt
deren
seiner
Beim fünften
Vergilbung verfällt.
Reifeperiode
in
ungünstigere
und
zwölften
Blatt,
Wärmeverhältnisse fällt2 und da¬
durch verzögert wird, sinken die erhaltenen Werte langsamer. Sie er¬
reichen im fünften Blatt noch denselben Wert wie im zweiten, wäh13. S.
22,
2a
1
Vgl. Tab. 12,
2
Sidorin, M., Sur le jaunissement
Eussie,
14, 1929.
des feuilles
en
automne. Journ. Soc. Bot.
62
—
—
rend sich im zwölften Blatt eine
Verschiebung zugunsten des Carotins
Allen Kurven gemeinsam ist der höhere
Anfangs¬
wert des Koeffizienten in den Blättern von White
Burley, sein rascheres
bemerkbar macht.
Sinken im
Verlaufe
und
sein
Vegetationsperiode gegenüber
niedrigerer Endwert
den
am
Schlüsse
der
gefundenen Werten in Ammersforter
Blättern.
c) Veränderung
Die
Bestimmungen
der
der
Blattfarbstoiizusammensetzung.
Blattfarbstoffzusammensetzung begannen
mit dem Aussetzen der Pflanzen ins Freie
bei
vierzehntägigen
der letzten Blätter
Verfolgen
zweiten Blattes
am
24.
Juni und dauerten
Intervallen der Probeentnahmen bis
am
wir
15. November
den
Verlauf
der
(vgl. Tab. 12
und
zum
Absterben
13).
Blattfarbstoffverschiebungen
des
White
Burley und Ammersforter im Verlaufe der
so
Vegetationsperiode,
ergibt sich folgendes Bild :
Beim Versetzen zeigen beide Sorten geringe
Unterschiede im
Chlorophyll- und Carotinoidgehalt. In den ersten 14 Tagen ist beid¬
seitig ein Ansteigen der Chlorophyll- und Carotinoidkonzentration fest¬
zustellen. Von diesem Zeitpunkt an sinkt der
Chlorophyllgehalt im Ver¬
laufe von vier Wochen bis zum 10. August bei Ammersforter um 41"a,
bei White Burley um 55 % der am 30. Juli erreichten maximalen Konzen¬
tration. Während der Carotinoidgehalt bei Ammersforter seinen maxi¬
malen Wert beibehält, ist derselbe bei White Burley schon um %.
ge¬
sunken. A^on diesem Punkt der Vegetationsperiode an (10.
August) tritt
von
der grosse Unterschied im Verhalten beider Pflanzen auf. Nach 14 Ta¬
gen beträgt die Chlorophyllmenge in White Burley-Blättern nur noch '/?
der maximalen
Konzentration, diejenige der Ammersforter-Blätter Vi.
von 14 Tagen bringt die zweituntersten Blätter
beider Sorten zur Erntereife. Zu dieser Zeit beträgt die
Chlorophyll¬
konzentration für Ammersforter 'A, für White Burley 1Ao des maximalen
Gehaltes. Die Carotinoide zeigen bei beiden Sorten einen ähnlichen Ver¬
lauf : Ein langsames Sinken auf 1/s bei White
Burley und auf 7« des maxi¬
Ein weiteres Intervall
malen Gehaltes bei Ammersforter. Diese Zahlen erntereifer Blätter vom
8. und 21. September müssen nicht unbedingt mit den erhaltenen Re¬
sultaten des
vorigen Jahres übereinstimmen. Schon Versuche von Zöl¬
zeigen, dass selbst Blätter ausdauernder
Pflanzen sich in der chemischen Zusammensetzung verschiedener Jahr¬
gänge stark unterscheiden können. Ein Vergleich der erhaltenen Re¬
sultate bei erntereifen Blättern (Tab. 12 und
13) mit den gefundenen
Mittelwerten des Vorjahres in Tab. 11 zeigt
jedoch, dass sich die
ler1
und
Rissmüller2
1
Zöller, Ph., Untersuchungen von Buchenblättern
Wachstumszeiten. Landw. Versuchanst. 1864. 6, S. 231 ff.
2
anst.
Rissmüller, L., Über
1874. 17, S. 17 ff.
die
Stoffwanderung
in
ihren
verschiedenen
in der Pflanze. Landw. Versuchs-
15.
2.
19.
21.
8
25.
10.
26.
'
1
XI.
XI.
X.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
IX.
.
.
.
.
.
.
.
IX.
.X.4
8.
ettalB
r
zur
efier etnrE
.
—
—
—
noc
—
—
—
a
h
zu
—
—
—
—
—
—
57,1
.
287,4
.IIIV
VI.
emhraentttnaelebbkoarbaPT
07,21
87,2
21,3
59,62
.IIIV
.IIV
.IIV
mutaD
emhantneeborP
24.
.nielk
53,41
67,2
b
X
—
nebrotsegba
—
bei
l
a+ b
im
5.
b
—
—
06,1
71,0
06,03
52,09
a+b
51,61
rettälB
13,0
08,2
rettälB
84,0
52,05
52,73
18,2
47,2
2.
39,2
08,52
nebrotsegD
36,0
05,94
,rolhC
mq/gm
55,381
05,202
54,361
45,0
-î-Q
57,2
16,0
53,33
mq/gm
edionitoraC
ttalB
der
24,51
58,2
12.
der
—
—
—
—
X
—
—
—
a
+b
12.
b
—
—
—
—
—
—
04,0
06,51
74,0
52,31
05,04
00,51
,rolhC
mq/gm
etihW
05,0
negnum itsebf otsbraft alB
50,401
52,531
03,571
259,4
01,51
87,2
mq/gm
edionitoraC
18,2
01,71
,rolhC
mq/gm
efuaL
.yelruH
ttalB
59,2
44,0
96,2
91,0
52,43
18,2
02,19
50,25
52,42
67,2
59,78
00,53
97,2
45,0
28,2
05,17
45,0
05,73
86,2
65,0
01,15
47,2
08,2
85,0
52,45
47,2
06,0
52,45
52,101
05,721
51,471
16,0
73,0
06,0
02,35
87,2
95,0
26,0
51,45
X
—
—
—
56,0
mq/gm
edionitoraC
ttalB
edoirepsnoita eg V
ellebaT
15.
1
»
XI.
2. XL
21.
8.
25.
10.
26.
8.
etnrE
IX.
IX.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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VI.
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.X.91
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.IIV
mutaD
emhantneeborP
24.
.rettälB
—
—
—
Blä
antneeborP
b
une
—
—
—
hcon
51,83
257,04
50,201
01,121
03,102
55.402
08,491
,rolhC
mq/gm
a-f
zu
—
.nielk
b
2.
—
—
—
—
—
X
—
—
—
l
a
+b
—
—
—
b
—
.-.
a
5.
—
—
—
—
—
—
—
—
X
b
04,76
38,2
mq/gm
edionitoraC
ttalB
der
09,2
05,18
50,41
47,2
ret;
08,31
mq/gm
,rolhC
bei
02,53
87,2
nebrotsegba rettälB
nebrotsegba
23,0
18,2
06,93
34,0
00,33
28,2
48,2
05,28
59,45
47,2
52,51
17,2
25,0
50,55
57,2
15,0
84,0
05,45
97,2
53,24
04,71
47,2
52,541
52,531
44,0
53,53
28,2
52,85
17,2
03,371
34,0
01,51
64,0
51,25
18,2
mq/gm
edionitoraC
der
44,0
52,83
47,2
33,0
04,0
84,0
02,35
34,0
94,0
-5-Q
im
94,0
01,04
28,2
—
—
—
a
+
mq/gm
,rolhC
ttalB
efuaL
13.
05,0
05,93
12.
b
—
—
—
—
—
—
X
—
—
—
18,2
25,0
53,28
57,2
52,421
51,531
05,202
04,512
05,222
05,262
96,2
45,0
00,57
17,2
52,37
65,0
01,87
35,0
95,0
mq/gm
edionitoraC
ttalB
neg um itsebf otsbraft alB
edoirepsnoitategeV .retrofsrem Ä
ellebaT
65
—
—
Blätter beider
Standort
Jahrgänge in ihrem Farbstoffgehalt, gleichen
vorausgesetzt,
nicht wesentlich unterscheiden.
Verfolgung der Blattfarbstoffe vom Zeitpunkt
kein praktisches Interesse mehr hat, ist es interessant,
Ammersforter im reifen Blatt vorgefundenen Farbstoffe
Obwohl die weitere
der Ernte
dass
an
die bei
Veränderung mehr erleiden, während W. Burley mit
keine wesentliche
Chlorophylls in den nächsten 14 Tagen vor dem
fortfährt und die .Konzentration in dieser Zeit¬
Absterben
gänzlichen
Masse werden
noch
um das 2,7fache verringert. In geringem
spanne
auch die Carotinoide von diesem verschiedenen Verhalten betroffen.
dem
Rückzug
des
abgestorbener
Bei der Extraktion brauner
Blätter erhielten wir in
ätherischer Lösung einen Farbstoff, der mit der Farbe von Carotin und
Xanthophyll übereinstimmt. Die spektrographischen Aufnahmen zeig¬
ten
sich weder
es
(Fig. 36),
Carotin handeln kann
der
dass
jedoch eindeutig,
um
Xanthophyll
noch
um
obwohl die Farbe und das Verhalten bei
Extraktion1 dafür sprechen würden. Beim vollständigen Absterben
der Blätter erleiden die noch vorhandenen ursprünglichen Farbstoffe
chemische Veränderungen, so dass im gänzlich abgestorbenen Blatt alle
früher
Farbstoffe, sei es durch Abwanderung oder che¬
gefundenen
Veränderungen, verschwunden
mische
sind.
0,8
Fig. 36.
o,e
E(A)-Kurve der gelben Farbstoffe
aus braunverfärbten abgestor¬
0,4
benen Tabakblättern.
'
0,0:
Zusammenfassend
ergibt
sich für
„
SSOO
4S0O
3S00 R
die Veränderungen der Blatt¬
von Ammersforter und
farbstoffverhältnisse der zweituntersten Blätter
Vegetationsperiode folgendes Bild : Einem
und Carotinoidgehaltes folgt bei beiden
ChlorophyllAnstieg
Sorten eine vierwöchige Periode der Chlorophyll- und Carotinoid-
W".
Burley
im Verlaufe der
des
kurzen
abnahme;
von
diesem
Zeitpunkt
Chlorophyllgehaltes bei
W.
an
Burley
ein bedeutend rascheres Fallen des
unter
gleichmässig
fortgesetztem
Erntereife der Blätter. Nach der Ernte¬
reife eine weitere Verminderung des Chlorophyllgehaltes in den W. BurSinken der Carotinoide bis
zur
abgestorbenen Blättern weitgehende Veränderungen
Chlorophylle und Carotinoide.
Dasselbe Verhalten zeigen auch die andern Blätter in verschie¬
dener Höhe des Stengels, nur in bezug auf den kurzen Anstieg der
Blattfarbstoffmenge während der ersten beiden Wochen sind für jün-
ley-Blättern;
in
der noch vorhandenen
1
Die
gelben
Farbstoffe Hessen sich mit Aceton extrahieren und in Äther
überführen.
5
66
—
gère Blätter keine Zahlen
—
vorhanden, weil ihre kleine Blattfläche keine
Blattprobeentnahme erlaubte. Mit der späteren Entwicklung jüngerer
Blätter zusammenhängend, wird der Vergilbungsprozess zeitlich ver¬
schoben. Die ungünstigeren klimatischen Verhältnisse, welche die jün¬
geren Blätter vorfinden und eine eventuelle Zufuhr von Chlorophyll
den unteren Blättern verzögern die Vergilbung wesentlich. Das
aus
fünfte Blatt
W.
Burley braucht, um den gleichen Grad der Ver¬
erreichen, bereits vier Wochen mehr Zeit als das zweit¬
von
gilbung
zu
unterste
Blatt, während
Vergilbung
das zwölfte Blatt
überhaupt keine vollständige
und Erntereife mehr erreicht. Bei Ammersforter macht sich
die gegen den Herbst verschobene Vegetationsperiode erst im zwölften
Blatt bemerkbar; es kommt aber in bezug auf seinen
Chlorophyllgehalt
der Erntereife bedeutend näher als das zwölfte Blatt
von W. Burley.
Chlorophyllgehalt des erntereifen Ammersforter-Blattes von geringer Bedeutung ist, spielt er bei W.
Burley, der in der
Hauptsache seiner hellen Farbe wegen gepflanzt wird, die Hauptrolle.
Die grösseren Wärmeansprüche der Setzlinge und das
verzögerte Ver¬
gilben der jüngeren Blätter geben uns Anhaltspunkte, dass der Anbau
von W. Burley-Tabak nur in den wärmsten
Gegenden der Schweiz, dem
Tessin und den Reb- und Maisgebieten, einen Erfolg
versprechen wird.
Während der
In diesen Gebieten
gewähren frühes Auspflanzen und getrennte Ernte
zweckmässigen Trocknung und Fermen¬
der reifen Blätter neben einer
tation
die
besten
Aussichten
zur
Erzielung
einer
einheitlich schönen
Blattfarbe.
d) Wachstum
Die
und
Vergilbung
der untersuchten Pflanzen.
den
zu
vorliegenden Blattfarbstoffbestimmungen verwendeten
1932 herangezogen.1 Am 24. Juni
ge¬
jeder Sorte 100 Pflanzen zum Versuch ins Freie. Bei ge-
Pflanzen wurden wie im Jahre
langten
von
/
White
Burley
Ammersforter
Fig.
37.
Stand des Wachstums 4 Wochen nach dem
Anpflanzen.
ringem Farbunterschied
der Setzlinge zeigte sich ein deutlicher Unter¬
schied in der Höhe der Pflanzen. Die mittlere Höhe der Ammersforter-
Setzlinge betrug 7,4 cm, diejenige von W. Burley nur 4,1 cm. Nach
drei Tagen hatten sich die Pflanzen vom Versetzen erholt. Während
Vgl. Aufzucht der Pflanzen.
S. 55.
67
—
—
Längenwachstum sofort einsetzte, behielt W. BurStengellänge während zwei Monaten bei. Alle
ursprüngliche
ley
in Rosettenform an einem 2—4 cm langen
sich
bilden
Blattanlagen
Stengel und unterscheiden sich durch einen viel grösseren Blattwinkel.
In dieser Passivität des Längenwachstums verharrten die W. Bursetzte das
ley-Pflanzen bis Mitte August. Erst von diesem Zeitpunkt an
bei Ammersforter das
seine
ein.
Längenwachstum
Eingeleitet
durch Verklei¬
wird das Wachstum
gleichkommt
Blattwinkels, was
der folgen¬
Während
des
und ist von einer Streckung
Stengels gefolgt.
findet der
38)
raschen
Fig.
(vgl.
Wachstumsperiode
den siebenwöchigen
nach den obern
Blättern
untern
den
von
rapide Chlorophyllrückzug,
fortschreitend, statt. Im einzelnen Blatt beginnt der Rückzug an der
Spitze, verteilt sich rasch über das ganze Blatt, so dass die Blattfläche
allmählich einer ausgeglichenen Vergilbung anheimfällt. Am längsten
bleibt das Gewebe in unmittelbarer Nähe der Nerven grün, was auf
des
nerung
Heben
einem
der Blätter
Chlorophylls durch die Gefässbündel schliessen
lässt. Wurden bei in Vergilbung begriffenen Blättern Teile der Blatt¬
spreiten durch Knickung oder Einschnitte in die Nerven von den di¬
rekten Transportbahnen isoliert, so traten die von E. Stahl1 zuerst
beobachteten Verzögerungen des Vergilbungsprozesses in den abge¬
einen
des
Rückzug
trennten Blattflächen auf.
dieser
Während
raschen Längenwachstums
Unterschiede, Grösse und Blattstel¬
Periode
7wöchigen
sind die früher charakteristischen
lung betreffend, verschwunden, geändert
hat
sich indessen die Blatt¬
farbe.
Es
den
liegt die. Vermutung nahe, dass zwischen
physiologischer Zusammenhang besteht.
beiden Merk¬
malen ein
..
80
Fig. 38.
"Wachstum und
1
._-
i/*o
.
Chlorophyllrückzug (Erklärung
im
eo
1
.
1/30
Text).
Ammersforter, Grösse
in
cm.
«>
-
Burley, Grösse in cm.
Chlorophyllrückzug bei Ammersforter.
1/20
W.
_
Chlorophyllrückzug
bei W.
Burley.
2C
/
-
1
-.:'>'
«.
In
Figur
38 sind Wachstumskurven und
der Sorten zeitlich
1
Stahl, E.,
Zur
verglichen.
Biologie
des
l/'O
I
l
IX
X
M
Chlorophyllabnahme bei¬
geben die Höhe
Die Ordinatenwerte links
Chlorophylls. Jena,
«.
!
1909.
—
der Pflanzen in
malen Gehalt
vom
Starker
Das
gilben
(Mittel aus je 100 Messungen), während sich die
Chlorophyllkonzentration beziehen; den maxi¬
Juli gleich 1 gesetzt.
die
8.
Chlorophyllrückzug
Burley
White
—
cm an
auf
Brüche rechts
68
zeitlich
und
rasches
Wachstum
bei
fallen
zusammen.
widerspricht
Norm
der
bei
grünen Pflanzen,
wo
ein
Ver¬
das Absterben der Blätter einleitet. Wir haben bei W.
die sonderbare
sterbenden und
Burley
Erscheinung einer kräftig wachsenden, keineswegs ab¬
trotzdem gelbblättrigen Pflanze.
Gefrierpunktsbestimmungen.
4.
Die
Vergilbung
Wachstums hat
uns
Burley-Blätter in der Zeit ihres stärksten
veranlasst, Gefrierpunktsbestimmungen vorzuneh¬
der W.
men, da anzunehmen war, dass das rasche Wachstum bei schwinden¬
dem Chlorophyllgehalt einen Einfluss auf die chemische Zusammen¬
setzung der Blätter ausübe.
Grandsire1
behandelt in einer Arbeit die chemische
Zusam¬
mensetzung chlorophyllfreier
ständen, unter denen eine Vergilbung eintreten kann, folgende 5 Fälle
Blätter und unterscheidet nach den Um¬
:
1. Etiolierte Blätter
2.
Heterotrophe Phanerogamen
3.
Gelbe Herbstblätter
4. Krankhaft chlorotische Blätter
5. Albinoblätter.
die
Werden
schlossen,
so
unter denen
Gelbe
ersten beiden Gruppen für unsere Pflanzen ausge¬
zeigen die verbleibenden drei Fälle folgende Umstände,
die Vergilbung einsetzt :
Herbstblätter
ihrer letzten
sind
durch
das
Schwinden
des
Chlorophylls
in
Lebensperiode gekennzeichnet.
Krankhafte chlorotische Blätter verlieren
einem
beliebigen Punkt
die Entfärbung der
Vegetationsperiode
Pigment.
Blätter folgt gewöhnlich das Absterben. Über die Ursachen (Eisen¬
mangel,
Mangel an verschiedenen Nährstoffen,3 Manganüberschuss4 liegen zahlreiche Untersuchungen vor.
der
ihr
an
Auf
2
1
Grandsire, A., Chimisme des feuilles privées de chlorophyll. Annales des
10, 1926. S. 221 ff.
Gris, E., Cpt. rend, hebdom. des séances de l'Acad. des sciences. 19. 1844.
1110 ff.
Molisch, H., Die Pflanzen in ihren Beziehungen zum Eisen. 1892.
3
Sidorin, M., Aus den Resultaten der Vegetationsversuche und Laborato¬
Sciences Naturelles.
2
S.
—
riumsarbeiten
4
v.
D. Prianischnikow. Bd. 10, 1914. S. 241 ff.
Rippel, A.,
Biochemische Zeitschr. Bd.
140,
1923. S. 315.
—
69
—
Albinopflanzen-Organe entstehen ohne
gilbung macht sich schon in der
bekannte
ersten
Ursache.1
Entwicklung
Die
treffenden Teilen bemerkbar und erstreckt sich in der
über eine
begrenzte
Anzahl
von
Blättern. Die
gelben
Ver¬
den be¬
an
Regel
nur
Blätter sind
immer kleiner und dünner als die normal Grünen.2
jetzt festgestellten Vergilbungserscheinungen bei
Burley dürfte es schwierig sein, den gelbblättrigen Tabak einer der
besprochenen Vergilbungsarten einzuordnen.
Da die Pflanzen ihre helle Farbe als sortentypische Eigenschaft auf
den verschiedensten Böden beibehalten, kann die chlorotische Vergil¬
bung ebenfalls ausgeschlossen werden.
In ihrer chemischen Zusammensetzung unterscheiden sich die bei¬
den in Betracht kommenden Gruppen (gelbe Herbstblätter und Albino¬
blätter) am auffallendsten durch ihren Wassergehalt. Gelbe Herbst¬
blätter sind arm an Wasser,3 während Albinoblätter einen grösseren
Wassergehalt als die grünen Blätter aufweisen.4
An Hand der bis
W.
Der
Wassergehalt betrug
für
unsere
Blätter
Burley, gelbe erntereife Blätter
Ammersforter, grüne erntereife Blätter
:
W.
fand bei seinen
Sprecher5
....
93,64 %
91,69 %
Gefrierpunktbestimmungen
im Zell¬
Tropaeolum majus nanum zwischen einer gelben (Reine d'or)
und grünen Varietät (Beauty) folgende charakteristische Unterschiede :
Der Zellsaft gelber Blätter hat einen niedrigeren osmotischen Druck;
saft
von
der
gelösten Stoffe kleiner.
ebenfalls ist das mittlere
Molekulargewicht
Die
Wasser, mehr Mineralstoffe und
durch ihren geringeren Gehalt an organischer
gelben
Blätter
enthalten
unterscheiden sich ferner
Substanz
von
grünen Blättern. Diese Resultate werden durch die
den
umfassende Arbeit
Die.
gleichen
mehr
von
Grandsire
bestätigt.
Unterschiede fanden wir in den Zellsäften
von
Am¬
Burley-Blättern.
Gefrierpunktsbestimmungen wurden nach der von Spre¬
cher6 angegebenen Methode an Pflanzen verschiedener Standorte aus¬
geführt und ergaben als Mittel von je zwei Parallelbestimmungen fol¬
gende in Tab. 14 zusammengestellten Werte.
mersforter- und White
Die
1
2
3
Baur, E., Berichte der deutschen Bot. Ges., 22, 1904. S. 653 ff.
Timpe, Beiträge zur Kenntnis der Panaschierung, Göttingen 1900.
Fliehe et Grandeau, Annales de chimie et de physique, 5me série, 8, 1876.
S. 486.
4
Sprecher, A., Recherches cryoscopiques sur des sucs végétaux. Revue géné¬
33, 1923.
Grandsire, A., Chimisme des feuilles privées de chloro¬
phylle. Annales des Sciences Naturelles, 10, 1926. S. 221 ff.
5
Sprecher, A., loc. cit.
6
Sprecher, A., Der osmotische Druck des Zellsaftes gesunder und mosaik¬
kranker Tabakpflanzen. Annales du Jardin botanique de Buitenzorg, 2mo série,
rale de Bot.
—
Vol. 14 S. 112 ff. Leide 1915.
1
Tr.
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Pt
IX.
15.
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A
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IX.
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58,1
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15.
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273
—
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793,9
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pm
thciweG
.lom
.lttiM
renürg
71
—
—
Vergilbungserscheinunund Albino¬
Vergilbung
Mittelstellung
in
der
Zusammensetzung
grobchemischen
pflanzen einnehmen, zeigen
ihres Zellsaftes eine klare Übereinstimmung mit den von Sprecher und
Grandsire in Albinoblättern gefundenen Werten.
Die
Blätter
W.
von
B.
Burley,
die
in
ihren
zwischen herbstlicher
gen eine
Einfluss steigender N-Mengen auf die Blattfarbstoffzusammensetzung
und den
Nicotingehalt
1.
im
Zeitpunkt
der Tabakernte.
Versuchsanordnung.
a) Allgemeines.
Wie wir im Feldversuch beobachtet haben, treten mit der Grösse
der Pflanze zusammenhängend deutliche Unterschiede in der Blattfarbe
erntereifer Tabakblätter auf, die, ein ausgeglichenes Pflanzenmaterial
vorausgesetzt, als Auswirkung der verschiedenen Standortsbedingungen
erklärt werden müssen. Durch verschiedene, die Üppigkeit der Pflanzen
demzufolge die Ver¬
lassen.
beeinflussen
weitgehend
gilbung
Es ist bekannt, dass die grüne Blattfarbe durch N-Gaben gesteigert
und die Vergilbung verzögert werden kann. Wir versprachen uns des¬
halb von einer N-Düngung mit minimalen bis maximalen Konzentra¬
tionen den grössten Erfolg zur Herbeiführung verschiedener Vergilverschieden beeinflussende Düngungen müsste sich
bungsgrade.
Bei
unserm
Versuch handelt
es
sich in erster Linie
darum, alle Be¬
dingungen konstant zu erhalten, so dass die an den Pflanzen fest¬
gestellten Veränderungen dem einzig variierenden Faktor, hier also den
verschiedenen N-Gaben, zugeschrieben werden können.
Die Pflanzen wurden in durch Quarzsand fliessenden Nährlösungen
aufgezogen. Sandkulturen kommen den natürlichen Verhältnissen be¬
deutend näher und eignen sich, wie uns von der Tabakversuchsstation
in Deli mitgeteilt wurde,.1 für Tabak bedeutend besser als die sonst
gebräuchlichen Wasserkulturen.
Als Versuchsgefässe wurden Mitscherlich-Töpfe verwendet, die, um
eine möglichst gleichmässige Belichtung der Pflanzen zu erzielen, in der
Mitte eines Gewächshauses aufgestellt wurden.
Nach Angaben der eidgenössischen landwirtschaftlichen Versuchs¬
anstalt in Örlikon wurden im Quarzsand (Korngrösse 0,2—0,6 mm)
folgende Beimengungen gefunden :
1
Tabak.
P2O5
K20
CaO
MgO
Al + Fe
0,0584
0,0462
0,8069
0,0018
0,8930
Schriftliche Mitteilung
von
N
—
Dr. Jochems, Deli Proefstation (Sumatra) für
—
Die
einzelnen
Nährlösungen
72
—
bestanden
einer
aus
Grundlösung, der steigende N-Gaben beigefügt
Grundlösung per Liter :1
gemeinsamen
wurden.
KH2 PO,
1,00 g
1,00 g
1,75 g
Spur
Ca Cl2
Mg S04
Fe Cl3
wurde der Stickstoff in zwei verschiedene For¬
Grundlösung
gegeben, als KNOa und als NH» NOs, und zwar in steigenden Men¬
gen von : 0,01, 0,05, 0,25, 1,25, 3,00, 6,00 g/Liter. Der pH-Wert dieser
Lösungen schwankte zwischen pH 6,5
pH 6,7.
Den einzelnen Versuchstöpfen wurde die Nährlösung kontinuier¬
lich in Tropfenform zugeführt, so dass je Tag zwei Liter Nährlösung
den Quarzsand passierten. Diese Versuchsanordnung hat den Vorteil,
dass bei stehenden Nährlösungen, die durch das verschiedene Wachs¬
tum der einzelnen Pflanzen in der Nährlösung verursachten Verände¬
rungen der chemischen Zusammensetzung und der Wasserstoffionen¬
konzentration vermieden werden. Ferner wird eine gleichmässige Feuch¬
tigkeit in allen Versuchstöpfen gewährleistet.
Vorversuche bezüglich des Wachstums
der
Tabakpflanzen im
Quarzsand mit der 100—60—30 %>igen Wasserkap.-' fielen zu Gun¬
sten der maximalen Feuchtigkeit aus, so dass bei der ständig durch¬
sickernden Nährlösung infolge grosser Feuchtigkeit keine Schädigun¬
Zur
men
—
gen
erwarten
zu
waren.
b) Apparatur.
Apparatur, welche eine Regulierung der gewünschten Durch¬
flussmengen erlaubt, ist nach dem Prinzip von S h i v e und Stahl3
zusammengestellt worden.
Jeder
erhielt
seine
Versuchstopf
eigene
TropfVorrichtung (siehe Fig. 39). Sie besteht aus
einem Wasserbehälter (2),
der, gefüllt mit der
nach
in
einer
Glasschale (3) steht,
Öffnung
unten,
Die
wobei
der Abstand zwischen
der Glasschale zirka 5
Öffnung
und Boden
beträgt.
Nährlösung wird aus der Glasschale mittelst
einer Kapillare (4) abgesaugt. Sobald das Niveau
der Flüssigkeit in der Glasschale unter den Fla¬
schenhals sinkt, dringt Luft in die Flasche ein und
Nährlösung tritt aus. Dabei wird die Höhe der
Flüssigkeit in der Glasschale sehr wenig geändert,
mm
Die ausflies¬
sende
'
•
rop
1
f vorne
?'
ung.
Grundlösung,
wie sie Lundegârdh, H.
Die Ernährung der Pflanze, Jena
steigende Nitratserien verwendet.
2
Wasserkapazität des Quarzsandes
26,81 %.
3
Shive, J. W. aad Stahl, A. L., Constant rates of continuous solution reneval
for plantes in water cultures. Botanical Gazette, vol. 84, No. 3, 1927. S. 317 ff.
1932
—
—
für
=
73
—
—
gleichmassiges Tropfen
Je 5 Tropfvorrichtungen wurden
(Fig. 40).
am
Fig
40.
so
dass ein
Ende der
auf
einem
Kapillare stattfindet.
Holzgestell
montiert
Tropfvorrichtung.
Als Reservebehalter verwendeten wir Chiantiflaschen, deren Hals
Holz¬
durch ein entsprechend grosses Loch in der oberen Querleiste des
gestells
auf zirka 5
mm
Abstand
vom
Boden der Glasschalen
gebracht
an einer
Kapillaren von 0,5
En¬
vorderen
Die
worden.
Form
gebracht
Schablone in die gewünschte
Kittstucken.
auf
in
ruhen
befestigten
Querleisten
den der Kapillaren
Durch Heben oder Senken des KapiUaienendes im knetbaren Kitt kann
auf die gewünschte Durchflussmenge eingestellt weiden. Die Tropfen
wurde. Die
mm
gelangen durch
Quarzsandes,
fläche
eine
um
Glasrohre
sind
Innendurchmesser
zirka
4
cm
unter
die
Oberflache
Verdunstung und Krustenbildung
eine
an
des
der Ober¬
verhüten.
zu
gleichmassige
Das
Einstellen
von
24
Tropf von ichtungen
ist mit
viel Geduld verbunden. Um beim Nachfüllen ein Verschieben der Kapil¬
laren zu verhüten, führten wir bei allen Flaschen ein bis an den Fla¬
(7) ein. Beim Nachfüllen wird
schenboden hinaufreichendes
Saugrohi
Die
die Luft in der Flasche mit einer Wasserstrahlpumpe abgesaugt.
von
und
Glasschalen
die
in
gelangt
wird
geleert
frische Nährlösung
Gefahr be-teht, irgend etwas zu
Beschickung der Flaschen mit Nähr¬
von
lösung besteht darin, dass sich in der Glasschale Niederschlage
oft
zum Verstopfen der Kapillaren fuh¬
und
anhäufen
Calciumphosphat
mindestens alle 14 Tage ganzlich
ren, so dass die ganze Apparatur
dort in
die
Flasche,
ohne
dass
verschieben. Ein Nachteil dieser
gereinigt
werden
muss.
die
74
—
Um das Auftreten
schwarz
gestrichen
von
Algen
zu
—
verhindern, wurden
und die andern Teile der
Apparatur
die Flaschen
mit schwarzem
Papier verkleidet.
2.
Am
Aufzucht
17.
Mai
Wachstum
und
1933 wurden
Quarzsand ausgesät. Sie
der
Pflanzen.
desinfizierte Samen beider Sorten auf
erhielten bis
zum Verpflanzen in die einzelnen
Versuchstöpfe Knopsche Nährlösung.1
Nach 4 Tagen keimten beide Sorten und waren am 10. Juni schon
so gross, dass sie in die Versuchstöpfe verpflanzt werden konnten. Wie
in früheren Versuchen waren die W. Burley-Setzlinge wieder bedeutend
kleiner und gedrungener als die Ammersforter. Der mittlere Abstand
von den Keimblättern
bis zur obersten Blattanlage betrug von je
100 Messungen :
Zwölf
Ammersforter
3,27
cm
W.
0,46
cm
Burley
möglichst ausgeglichene
Pflanzen
jeder Sorte gelangten in
den Versuch.
Je sechs erhielten den N in Form
NOs,
folgenden
was
die
4 Versuchsreihen
ergab
von
KNOa bzw. NEU
:
1. 6 Ammersforter mit
steigendem KNOa-Gehalt
steigendem NH4 NOä-Gehalt
steigendem KNOs-Gehalt
steigendem NH» NOs-Gehalt.
2. 6 Ammersforter mit
3. 6 W.
4. 6 W.
Burley
Burley
mit
mit
Beim Versetzen wurden die Wurzeln der Pflanzen
sorgfältig ge¬
vorübergehendes Welken, wie dies beim Umpflanzen ins
bei den günstigsten Witterungsverhältnissen der Fall ist,
waschen. Ein
Freie selbst
fand nicht statt.
Nach einer Woche zeigten sich bei den verschiedenen N-Konzentrationen die ersten Unterschiede im Wachstum der Pflanzen.
In den
Figuren
41—44 ist das Wachstum der Pflanzen
festgehal¬
Mengen Nährsalze/Liter in
aufgetragen. Die Ordinate gibt die
ten. Auf der Abszisse sind die verabreichten
Form
einer
geometrischen Reihe
Höhe der Pflanzen in
cm
an.
Die
übereinanderliegenden
Kurven stellen
den wöchentlichen Stand des Wachstums im Verlaufe der
periode dar.
Pflanzen
In
Figur 45 sind
zusammengestellt, die
die
eine
Blattflächen
der
Übereinstimmung
Vegetations¬
ausgewachsenen
der Blattfläche
mit dem Wachstum erkennen lassen.
Mit Ausnahme
der
KNOj-Serie bei W.
Burley haben
endgültigen Lagen der Maxima
Wachstumskurven eingestellt.
nach der ersten Woche die
zelnen
1
1 g Calciumnitrat, 0,25 g
Magnesiumsulfat, 0,25
Kalium, 0,25 g Kaliumnitrat, Spur Eisenchlorid.
g
saures
sich
schon
in den ein¬
phosphorsaures
75
—
0,01
1,25
0,1»
0,05
grKN03/L
Fig.
3ft
—
0,01
6,0
it
CO
42.
Wachstum Ammersforter
NHiNOs-Serie
KNOa-Sene.
Erste Blute
1,25
0,25
Fig.
41.
Wachstum Ammersforter
X
0 05
-grNH4NcyL-
>
X Erste Blute
geöffnet.
geöffnet.
I60O-
0,05
gp
0,25
1,25 3,0
fi,0
0 01
KNOj/L
0 05
Ql-
Fig 43.
Fig.
0,15
1,15
30
NH4N(y L
0 0t
6,0
0,05
0,25
gr/
»
Fig
44.
Burley
Wachstum W. Burley
NHtNOa-Serie.
KNOs-Serie.
X Erste Blute
geöffnet.
X
Erste Blute
—-^—^—
Ammersforter NH»NO»
„
_
.
aus¬
Pflanzen.
gewachsenen
geöffnet.
6 0
45.
Blattflachen der
Wachstum W.
1,15 3,0
üher-
W.
Burley
,
KNO.
NH.NO.
KNOi
—
76
—
Vier Wochen
nach Versuchsbeginn machen sich deutliche Farb¬
den Blättern bemerkbar. Mit fallenden N-Gaben sinkt
die Intensität der grünen Farbe in allen Versuchsreihen. An den Tat¬
sachen, dass der Chlorophyllgehalt der Blätter von den kleinsten bis
unterschiede
an
zu den höchsten N-Gaben in allen Versuchsreihen
ständig zunimmt,
während Wachstum und Blattfläche der Pflanzen deutliche Maxima
aufweisen, ändert sich im Verlaufe der Vegetationsperiode nichts mehr.
Nur die Unterschiede in
bezug auf Blattfarbe und Wachstum
werden
vergrössert.
Die Wachstumsmaxima
1,25
g
liegen
für Ammersforter bei
Gaben
von :
KNOa/Liter und zwischen 0,25—1,25 g NIL NOa/Liter. Wird
die verabreichte
ungefähr
Ebenso
N-Menge allein berücksichtigt, so fallen die Maxima
gleichhohen absoluten N-Gaben (0,175 g/L.) zusammen.
mit
liegt
das Wachstumsmaximum
Reihe bei höheren
von
W.
Burley
in
Nährstoffgaben (3 g/L.)
als
in der
NIL NOa-Serie
der KNOa-
(0,25 g/L.). Dieser Unterschied lässt sich, wenn wieder nur der ver¬
abreichte N in Betracht gezogen wird, nicht mehr erklären. W.
Burley
und Ammersforter zeigen einen deutlichen Unterschied im Verhalten
ihres Wachstums bei steigenden KNOa-Gaben.
Die
und
steigenden N-Gaben blieben
Oberflächengestaltung
Nährlösung
nicht ohne Einfluss auf die Form
der Blätter. Mit zunehmendem N-Gehalt der
werden die Blätter rundlicher. Bei
NIL NOa-Gaben kräuselt sich ihre
1,25—6,00
g KNOa und
Oberfläche in zunehmendem Sinne.
werden die NFL NOa-Serien stärker betroffen. Die
Von der
Kräuselung
liegt sehr wahrscheinlich im gestörten Wachstumsverhältnis
der Blattspreite und Nerven. Die, Nerven
vermögen dem Wachstum des
Blattparenchyms nicht mehr zu folgen, so dass sich das zwischen den
Blattnerven eingeengte Gewebe wölbt und dem Blatt das
gekräuselte
Aussehen verleiht. Ein ähnliches Aussehen
zeigen die Blätter von Nie.
Ursache
rustica.
Die ausgeführten
Gefrierpunktsbestimmungen in den Blatt¬
spreiten und Nerven von Ammersforter, Nostrano und W. Burley ergaben
immer
niedrigere Gefrierpunkte für den Saft der Blattnerven gegen¬
den Blattspreiten.1 Nur bei Rustica trat das
aus
Gegenteil
die
Nerven
hatten einen höheren Gefrierpunkt als die Blatt¬
auf;
spreiten. Es wäre interessant zu untersuchen, ob sich in den durch hohe
N-Gaben gekräuselten rusticaähnlichen Blättern die Verhältnisse
der
Gefrierpunkte ebenfalls verschoben haben.
Bei der Ernte zeigten die. Wurzeln der NIL NOa-Serien eine Über¬
einstimmung mit dem Wachstum der Pflanzen, während die Wurzelüber dem
Gefrierpunkt
Varietat
Ammersforter
W.
Barley
.
.
.
Nostrano
.
.
.
Eustica
.
.
.
Blätter
Nerven
0 723°
0,685°
0,584»
0,679°
0,807°
0,670»
0,725»
0,720°
—
trockengewichte
77
—
steigenden N-Gaben anstiegen,
15).
(Tab.
der KNOs-Reihen mit
ohne ein Maximum
zu
erreichen
Tabelle 15.
der Wurzeln.
Trockengewicht
(g)
steigenden Nahrstoffgaben g/L
Trockensubstanz der Wurzeln
bei
Form der
Varietät
N-Gabe
Ammersforter
Ammersforter
W. Burley
W.
Burley
.
KNOa
.
NH4NO3
.
.
KNO3
.
.
NEUNOj
|
1,85
3,00
6,00
5,26
10,31
13,72
12,78
3,85
17,73
23,10
11,32
12,82
15,43
1,20
18,27
0,05
0,25
1,63
6,61
3,70
7,83
0,98
6,23
2,95
6,71
5,38
18,59
0,01
1,56
2,12
d. h. mit dem
Bei den NIL NOs-Serien trat von 1,25 g-Gaben an,
Wurzeln
der
auf, die
eine
Braunfärbung
Sinken der Trockengewichte,
bei den KNOa-Reihen nirgends beobachtet wurde.
Wurzeln
Von den unter natürlichen Verhältnissen aufgewachsenen
unterschieden sich alle durch das Fehlen einer
3.
von
Hauptwurzel.
Blattfarbstoffzusammensetzung
erntereifen, bei verschiedenen N-Gaben
gewachsenen Tabakblättern.
erreicht
Sobald die Hälfte der Blätter einer Pflanze ihre Erntereife
Blättern genommen
hatte, wurde eine Mischprobe aus allen erntereifen
Die obersten
und auf ihre Blattfarbstoffzusammensetzung untersucht.
Blätter mussten
vernachlässigt werden,
untersten Blätter schon
abgestorben
da sie erst
reifen, nachdem die
sind. Da die untern Blätter zuerst
wir
grösste Blattfläche aufweisen, erhielten
der
Teil
den
für
Blattfarbstoffe
grössten
durch einen Mittelwert der
reifen und zudem die
da¬
zur
zur
Ernte in Betracht fallenden Blattfläche. Nach der Probeentnahme
Blätter
reifen
die
wurden
ge¬
spektrographischen Blattfarbstoffanalyse
erntet und
zum
material für
Trocknen
aufgehängt.
Sie dienten als
Untersuchungs¬
Nicotinanalysen.
In den Tab. 16 und 17 sind die Resultate der Blattfarbstoffanalysen
der
zusammengestellt. Zur bessern Übersicht wurde der Farbstoffgehalt
steigenden N-Gaben in Fig. 46—49 überdies graphisch dar¬
und Xanthophyll
gestellt, wobei Chlorophyll a und b einerseits, Carotin
sind wieder die
Abszisse
Auf
der
anderseits zusammengefasst wurden.
einer
Form
in
logarithmischen Skala auf¬
steigenden Nährstoffgaben
Blätter bei
getragen.
»
n
r>
7»
V
g
g
g
g
g
W.
„
M
n
M
g
g
g
g
n
g
yelruB
g
121
125
112
81
65
32
176
192
153
211
103
46
501,51
578,9
retrofsremmA
täteiraV
-kabaT
00,6
52,1
00,3
52,0
50,0
10,0
00,6
52,1
00,3
52,0
50,0
10,0
retiL
g
82,28
003,1
23,46
95,51
a
85,57
043,21
533,31
006,3
50,28
16,85
02,032
00,422
26,112
57,161
91,301
001,1
cms
b
a
3
50
c
Qx
08,2
50,603
02,782
63,022
68,63
61,03
in
45,22
67,2
50,041
90,11
cm
12,44
30,51
52,14
eznalfP
der
57,66
92,13
44,01
27,2
llyhp
¬orolhC
der
15,0
23,64
64,52
42,6
¬orolhC
mq/gm
mq/gm
llyhporolhC
mq/gm
llyhp
-tmaseG
ehöH
ehcälfttalB eznalfP
sONK
per
87,2
84,0
09,53
28,71
mq/gm
nitoraC
16.
72,71
23,82
77,92
012,21
062,41
061,21
53,0
52,42
40,74
27,822
81,871
94,101
009,6
92,0
85,9
81,73
48,95
074,3
41,31
47,2
77,2
00,113
05,242
76,831
73,12
43,92
12,71
64,21
86,42
37,2
40,11
37,2
12,18
17,01
13,0
69,51
75,64
53,32
66,52
53,7
08,2
50,04
16,5
82,0
52,17
96,64
07,63
79,02
54,5
47,2
02,12
00,48
35,0
40,07
34,0
08,81
70,4
87,2
02,413
05,0
14,0
60,42
mq/gm
08,2
53,0
mq/gm
edionitoraC llyhpohtnaX
ef otsbraft alB
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H^
CO
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Fig. 4«.
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0,11
I.»
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gr NH4 NOj/ L
Fig.
KNCb-Serie (Ammersforter)
3
0,0S
NHéNCb-Serie
»
47.
(Ammersforter)
Chlorophyll (a + b)
Chlorophyll (a + b)
Carotinoide
Carotinoide
k
S
300
gr
KN03//L
Fig.
0,«
*
48.
KNOs-Serie (White Burley)
0.0!
OfS
grNH4N0j/L
Fig.
>
49.
NEUNOs-Serie (White
Burley)
Chlorophyll (a + b)
Chlorophyll (a + b)
Carotinoide
Carotinoide
—
81
—
geht deutlich hervor, dass
Vergilbung weitgehend stattgefunden hat. Die
Aus den Kurven
eine
Beeinflussung
Form
der
keinen entscheidenden Einfhiss auf den Verlauf der Kurve
alle Werte
N-Gehalt
der
von
NH« NOs-Serien etwas
NH* NOs
gegenüber
höher
liegen,
ist
der
N-Gabe übt
aus.
dem
Dass
höheren
KNOa zuzuschreiben.
Im Verhalten der beiden Varietäten
zeigen
sich
deutliche Unter¬
Burley-Blätter bedeutend
maximalen Gaben bringen die
schiede. Bei minimalen Gaben besitzen die W.
weniger Chlorophyll und Carotinoide. Die
Chlorophylle bei beiden Varietäten auf dieselbe Höhe, während die Caro¬
tinoide bei W. Burley deutlich zurückstehen. Ein weiterer Unterschied
zeigt sich im Verlaufe der Kurven. Ammersforter steigert seinen Blatt¬
farbstoffgehalt mit den ersten drei steigenden N-Gaben schon beinahe
auf die maximale Höhe, während bei W. Burley gerade das Gegenteil
stattfindet : Die ersten drei gesteigerten N-Gaben verändern seinen
Blattfarbstoffgehalt relativ wenig; erst durch die zweitletzte und die
maximale Gabe erreicht er den hohen Chlorophyllgehalt.
Aus allen Kurven geht ferner hervor, dass mit steigendem Chloro¬
phyllgehalt auch der Carotinoidgehalt zunimmt, während sich mit sin¬
kendem Chlorophyllgehalt das Verhältnis der Carotinoide zugunsten des
Xanthophylls verschiebt.
Vergleichen wir die gefundenen Blattfarbstoffmengen mit denjeni¬
gen aus Blättern von im Freien gewachsenen Pflanzen, so ergeben sich
folgende Unterschiede: Sowohl Ammersforter als auch W. Burley er¬
reichten im Gewächshausversuch nirgends eine ebenso ausgesprochene
Vergilbung wie im Freien, und umgekehrt wurden im Freien nie so
hohe Chlorophyllkonzentrationen wie im Gewächshaus gefunden. Für
die hohen Chlorophyllkonzentrationen dürfen die grossen N-Gaben ver¬
antwortlich gemacht werden. Die Ursachen der geringen Vergilbung,
selbst bei minimalen N-Mengen sind in den veränderten Lebensbe¬
dingungen zu suchen. Neben Temperatur, Luft- und Bodenfeuchtigkeit,
Art der Ernährung und de,s Standortes, ist in erster Linie das Licht
verantwortlich zu machen. Vorversuche, bei denen W. Burley-Blätter
durch Papier beschattet wurden, haben gezeigt, dass die Vergilbung
durch das Licht gefördert wird.
An Hand der Feldversuche gelangten wir
zum
Resultat, dass
Pflanzen
immer
erntereife
mehr
grössere
Chlorophyll enthalten als
kleinere. Die Gewächshausversuche beweisen, dass auch das Gegenteil
möglich ist. Obwohl bei allen \7ersuchsserien Blattfläche und Pflanzen¬
höhe ein Maximum erreichen, nimmt die Chlorophyllkonzentration stän¬
dig zu. Es entstehen also neben hellen kleinen, dunkleren grossen noch
ganz dunkelgrüne kleine Pflanzen. Dass wir letztere im Freien nicht
gefunden haben, hängt wohl damit zusammen, dass unter natürlichen
Verhältnissen keine so hohen, das Wachstum hemmende N-Konzentrationen vorkommen.
6
82
—
4.
—
Nikotinbestimmungen.
gleichen Blätter, welche
analysen geliefert haben, wurden
(vgl. S. 77).
Den Nikotingehalt bestimmten
Die
die Proben
ihren
auf
wir nach
den Blattfarbstoff¬
zu
Nikotingehalt
folgender
untersucht
Methode
:
Die lufttrockenen Blätter werden drei Stunden bei 60" C
Zwei Gramm Tabak werden mit 40
und
10
Gramm
ccm
getrocknet.
zehnprozentiger Natronlauge
der Wasserdampfdestillation
gemischt
dreiprozentiger Salzsäure aufgenom¬
zehnprozentiger Kieselwolframsäure gefällt. Die Nieder¬
Kochsalz
und
unterworfen. Das Destillat wird in
men
und mit
schlag
wird filtriert und gewogen.
Ergebnisse der einzelnen
Die
suchsserien sind in
0,01
Fig.
50 und 51
0,0$
0,25
qr/L
Nährlösq.—»
Fig.
I.»
3,0 s,o
50.
Nikotingehalt (Ammersforter)
Auffallend ist
Q.OI
0,05
Pflanzen der Ver¬
0,25
|,u 3,0 6,0
nr>/|_ NährLÖsg.—>
Fig. 51.
Nikotingehalt (White Burley)
Kaliumnitrat
Kaliumnitrat
Ammonnitrat
Ammonnitrat
vor
geringe Gehalt
0,28—0,64 Prozent,
allem der
bei Ammersforter zwischen
0,30—0,55
Bestimmungen an
zusammengestellt.
an
Nikotin. Er schwankt
bei W.
Burley
zwischen
Prozent. In erntereifen Blättern variierten die Werte
Standort der Pflanze für Ammersforter
zwischen
je
nach
1,34—2,15 Prozent,
Burley zwischen 0,75—1,18 Prozent.
Der Verlauf der Kurven zeigt eine Ähnlichkeit mit den Wachs¬
tumskurven. Mit Ausnahme von W. Burley bei steigenden KNOs-gaben,
der in den Wachstumskurven schon eine Ausnahme macht, zeigen die
drei anderen Versuchsreihen ein deutliches Maximum. Seine Lage ist in
bezug auf das Maximum des Wachstums überall eine Klasse nach rechts
und für W.
verschoben.
Der
setzt das
Nikotingehalt steigt mit zunehmender Grösse der Pflanzen,
Steigen über das Maximum des Wachstums hinweg kurze Zeit
fort und schliesst sich nachher dem Sinken der Wachstumskurve
an.
—
C.
83
—
Zusammenfassung.
Methodisches.
Das in beschränkter
Menge vorliegende Untersuchungsmaterial und
der
geringe Farbstoffgehalt
der
ten uns,
die Blattfarbstoffe
zu
untersuchenden Blätter veranlass¬
spektrographisch
zu
bestimmen.
Um die quantitative spektrographische Bestimmung der einzelnen
Blattfarbstoffe ausführen zu können, untersuchten wir :
Carotin
1. Die Extinktionskurven von Chlorophyll a, Chlorophyll b,
und Xanthophyll;
in
das Verhalten der einzelnen Farbstoffe im Gemisch und
2.
bezug
auf das Beer-Lambertsche Gesetz.
quantitative Trennung ungünstige
Der für eine
tionskurven im
Teil des
kurzwelligen
Verlauf der Extink¬
Spektrums verunmöglichte
Vierfarbstoffgemisches, das
rein spektrographische Trennung des
in unseren ätherischen Blattauszügen vorfanden.
eine
wir
nachdem
quantitativen Trennung des Gemisches können, je
be¬
als
oder
Gesamtcarotinoidgehalt
Carotin und Xanthophyll einzeln
werden
:
zwei
Wege eingeschlagen
stimmt werden sollen, folgende
Zur
1. Aufnahme
des
Vierstoffgemisches
trums und unmittelbare
2.
im sichtbaren Teil des
Bestimmung
von
Chlorophyll
a
Spek¬
und Chlo¬
der gelben Be¬
rophyll b. Nachherige chemische Abtrennung
von Carotin
gleiter und getrennte spektrographische Bestimmung
in
Methylalkohol.
in Hexan und Xanthophyll
Summe der
Bestimmung von Chlorophyll a, Chlorophyll b und der
gelben Begleiter mittelst .einer photographischen Spektralauf¬
nahme des ätherischen
Blattauszuges.
Experimentelles.
Einteilung
zeigen erntereife
1. Nach
der Pflanzen in Klassen der
Blätter beider
geringe
nen
Klassen sehr
Mit
steigender Blattfläche
Flächeneinheit
Blattflächengrösse,
Varietäten innerhalb
Unterschiede in ihrem
nehmen die
einzelnen
der
einzel¬
Farbstoffgehalt.
Farbstoffe
pro
zu.
Zeitpunkt der Erntereife enthalten die grünen Ammersfortergleichem Carotinoidgehalt achtmal mehr Chlorophyll
als die gelben W. Burley-Blätter. 70—-100 % des in gelben Blät¬
tern noch vorhandenen Chlorophylls wurde in den Blattnerven
und
gefunden. Der grosse Farbunter^chied erntereifer W. Burleybeinahe
dem
auf
vollständigen
Ammersforter-Blätter beruht
2. Im
Blätter bei
Chlorophylls aus den W. Burley-Blattspreiten. Der¬
Carotingehalt, der die gelbe Farbe von W. Burley bedingt,
Schwinden des
selbe
—
wird bei Ammersforter
84
—
durch das
noch
vorhandene
verdeckt.
3. Im
Chlorophyll
Verlaufe der Vegetationsperiode ausgeführte Blattanalysen
Blättern in verschiedener Höhe beider Varietäten lassen ein
den untersten Blättern nach oben fortschreitendes
Vergilben
an
von
er¬
kennen. Der grosse Chlorophyllverlust der W.
Burley-Blätter fällt
mit der Zeit ihres grössten Wachstums zusammen. Bei
bendem Verhältnis zwischen
der Quotient
gelben
lassen,
gleichblei¬
Chlorophyll
a
und b verkleinert sich
Carotin
—
,—;——-
Xanthophyll
Farbstoffe, die sich
mit zunehmender Reife des Blattes. Die
aus
abgestorbenen
sind weder Carotine noch
Blättern extrahieren
Xanthophylle.
4. Die
eigenartigen Vergilbungserscheinungen bei W. Burley können
weder mit einer herbstlichen Vergilbung noch mit dem Verhalten
von Albinoblättern in Uebereinstimmung gebracht werden.
Hinge¬
gen zeigt ein Vergleich der grobchemischen Analyse und des Ge¬
frierpunktes bei Ammersforter- und W. Burley-Blättern eine
Uebereinstimmung der letzteren mit Albinoblättern.
5. Durch
steigende N-Gaben in fliessender Nährlösung kann der Vergilbungsgrad erntereifer Blätter weitgehend beeinflusst werden.
Mit steigenden N-Gaben nimmt die Blattfarbstoffkonzentration
ständig zu, während das Wachstum der Pflanze und der Blatt¬
fläche bei mittleren N-Gaben ein Optimum zeigen.
6. Der Verlauf der Nikotinzunahme
tumszunahme,
nur
liegt
gleicht derjenigen
der höchste
Nikotingehalt
der Wachs¬
bei
grösseren
N-Gaben.
Die vorliegende Arbeit wurde im Laboratorium für tropische und
subtropische Nutzpflanzen am pflanzenphysiologischen Institut der Eid¬
genössischen Technischen Hochschule und im physikalisch chemischen
Institut der Universität Zürich
Es sei mir
an
dieser Stelle
rend meiner Arbeit helfend
ausgeführt.
gestattet, allen
zur
ich mich Herrn Prof. A. Sprecher
der ganzen Arbeit hat
zur
er
Seite
zu
mir sein
zu
gestanden
danken,
die mir wäh¬
sind. Vor allem fühle
tiefem Danke verpflichtet. Während
vielseitiges Wissen jederzeit gerne
Anfügung gestellt. Herrn Prof. P. Jaccard möchte ich für sein wohl¬
Entgegenkommen, das mir die Durchführung der Versuche
pflanzenphysiologischen Institut ermöglichte, meinen besten Dank
wollendes
am
aussprechen. Ebenso möchte ich Herrn P.-D. Dr. A. Frey-Wyssling für
das
Interesse, das
Für den
er
meiner Arbeit
entgegenbrachte,
danken.
spektrographischen Teil der Arbeit hatte ich das Glück, in
Almasy einen Fachmann zu finden, der mich in lie¬
Weise
in die Spektrographie eingeführt und keine Mühe
benswürdigster
Herrn P.-D. Dr. F.
85
—
mir
gespart hat,
viele
über
—
kann
Er
hinwegzuhelfen.
Hindernisse
meines wärmsten Dankes versichert sein.
danke
Den Herren Prof. P. Karrer in Zürich und A. Stoll in Basel
ebenso
ich für die mir zur Verfügung gestellten reinen Blattfarbstoffe,
Herrn Prof. H. v. Halban für die Erlaubnis, die spektrographischen
Untersuchungen
Zürich ausführen
Direktor der
Saatgut
sanne, verdanke ich das
ihn
Universität
der
dürfen.
zu
Bolens,
Herrn
Institut
physikalisch-chemischen
am
Versuchsanstalt Mont Calme in Lau¬
unsere Versuche und möchte auch
für
dieser Stelle meines Dankes versichern.
an
Schriftenverzeichnis.
Gesellschaft, 22, 1904
1. B a u r, E. :
2. Castille und Henri: Méthodes de purification des solvents organiques
Paris 1924.
alcool, éther, hexan. Bulletin de la Soc. de Chimie biologique,
Berichte der deutschen Bot.
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Comes,
4. Fliehe
Delle
:
dei tabacchi.
razze
Grandeau:
et
Annales
de
Napoli
:
1905.
Chimie et de
Physique,
série, 8,
5me
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A.
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:
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8. G
r
9. H
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violetten.
10. H
o n
i
n
g
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Cpt.
:
V.
i,
,
Methode
:
der
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Biometrik, Berlin
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13. Kuhn und L
d
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o
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graines
1 i
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20.
s c
e
s s m
h
1,
im
Ultra¬
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Z ö 11
e r
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in
ihren
verschiedenen
-
87
—
Lebensabriss.
August, geboren in St. Gallen.
Bürger von Gais (Appenzell A.-Rh.).
18.
1907
:
1914—1918
:
Primarschule in Basel.
1918—1922
:
Untere Realschule in Basel.
1922—1923
:
1923—1924
:
Obere Realschule in Basel.
Handelsschule in Neuchâtel.
1924—1925
:
Landwirtschaftliche Praxis auf Gutsbetrieb Kappelhof bei
1925—1927
:
1927
:
Eltern
:
E. Heierle und Ida Heierle
geb. Mettler.
St. Gallen.
1931
:
1931
:
Landwirtschaftliche Jahresschule Strickhof, Zürich.
Aufnahmeprüfung an der Eidgen.
Diplom als Ing. agr.
Beginn der vorliegenden Arbeit.
Techn. Hochschule.