Physiologie der Pflanzen
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Lincoln Taiz/Eduardo Zeiger Physiologie der Pflanzen Aus dem Englischen übersetzt von Uta Dreßen, Wolfgang Hensel, Julia Karow, Helge Miller, Gabriele Orlich, Christian Schäfer, Hilmar Schiller, Sigrid Schneider, Olaf Werner und Olaf Witte Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin Inhaltsverzeichnis Vorwort Der Zellzyklus besteht aus vier Phasen 29 Der Zellzyklus wird von Proteinkinasen reguliert 30 Plasmodesmen verbinden lebende Pflanzenzellen XXI Die Autoren XXIII 1 Pflanzen- und Zellaufbau 1 Pflanzenleben: einheitliche Prinzipien Das Pflanzenreich 1 1 Die Pflanze: Aufbau und Struktur 6 Neue Zellen entstehen aus sich teilenden Geweben, den Meristemen 7 Pflanzen bestehen aus drei Hauptgeweben 7 Die Pflanzenzelle 10 Biologische Membranen sind Phospholipiddoppelschichten, die Proteine enthalten 10 Der Zellkern enthält den Großteil des genetischen Materials der Zelle 13 Die Proteinsynthese umfaßt Transkription und Translation 14 Das endoplasmatische Recticulum ist ein Netzwerk interner Membranen 15 Proteine und Polysaccharide für die Sekretion werden im Golgi-Apparat weiterverarbeitet 15 Die Zentralvakuole enthält Wasser und darin gelöste Stoffe 18 Mitochondrien und Chloroplasten sind die Orte der Energieumwandlung 19 Mitochondrien und Chloroplasten sind semiautonome Organellen 21 Verschiedene Piastidentypen sind ineinander umwandelbar 22 Microbodies übernehmen spezifische Rollen im Stoffwechsel von Blättern und Samen 23 Oleosomen speichern Lipide 23 Das Cytoskelett 24 Pflanzenzellen enthalten Mikrotubuli, Mikrofilamente und Intermediärfilamente 24 Mikrotubuli und Mikrofilamente können assoziieren und dissoziieren 25 Mikrotubuli spielen eine Rolle bei Mitose und Cytokinese 26 Die Komponenten des Cytoskeletts bestimmen die Ebene der Zellteilung 28 Mikrofilamente sind an der Cytoplasmaströmung und am Spitzenwachstum beteiligt 28 Intermediärfilamente kommen im Cytosol und im Kern von Pflanzenzellen vor 28 miteinander 30 Zusammenfassung 32 Literaturverzeichnis 32 2 Energie und Enzyme 35 Der Energiefluß durch lebende Systeme 35 Energie und Arbeit 35 Der Erste Hauptsatz: Die Gesamtenergie bleibt stets erhalten 36 Die Änderung der inneren Energie eines Systems stellt das Maximum an Arbeit dar, die es leisten kann 37 Jede Form von Energie ist durch einen Kapazitätsfaktor und einen Potentialfaktor charakterisiert 37 Die Richtung spontaner Vorgänge 38 Der Zweite Hauptsatz: Die Gesamtentropie nimmt stets zu 38 Ein Vorgang ist spontan, wenn AS für das System und seine Umgebung positiv ist 39 Freie Energie und chemisches Potential 39 AG ist für einen spontanen Vorgang bei konstanter Temperatur und konstantem Druck negativ 39 Die Änderung der freien Standardenergie, AG0, entspricht der Änderung der freien Energie, wenn die Konzentration der Reaktanden und Produkte 1M beträgt 40 Der Wert von AG ist eine Funktion für den Abstand der Reaktion vom Gleichgewicht 40 Die Enthalpieänderung mißt die Energie, die als Wärme übertragen wird 41 Redoxreaktionen 42 Die Veränderung der freien Energie einer Oxidations-Reduktions-Reaktion läßt sich als Standardredoxpotential in elektrochemischen Einheiten ausdrücken 42 Das elektrochemische Potential 42 Der Transport eines ungeladenen gelösten Stoffes gegen seinen Konzentrationsgradienten verringert die Entropie des Systems 42 Das Membranpotential ist die Arbeit, die geleistet werden muß, um ein Ion von einer Seite der Membran auf die andere zu bewegen 43 VI Physiologie der Pflanzen Die elektrochemische Potentialdifferenz, A/7, umfaßt sowohl das Konzentrationspotential als auch das elektrische Potential 43 Enzyme: Die Katalysatoren des Lebens 45 Proteine sind Peptid-verknüpfte Aminosäureketten 47 Klassifizierung von Proteinstrukturen 48 Enzyme sind hochspezifische Proteinkatalysatoren 48 Enzyme erniedrigen die Aktivierungsenergie 50 Die Katalyse findet im aktiven Zentrum statt 50 Eine einfache kinetische Gleichung beschreibt eine enzymkatalysierte Reaktion 51 Enzyme unterliegen verschiedenen Arten der Inhibition 52 pH-Wert und Temperatur beeinflussen die Geschwindigkeit enzymkatalysierter Reaktionen 53 Kooperative Systeme erhöhen die Substratempfindlichkeit und sind normalerweise allosterisch 54 Die Kinetik einiger Membrantransportprozesse läßt sich mit der Michaelis-Menten-Gleichung beschreiben 55 Die Enzymaktivität ist häufig reguliert 55 Zusammenfassung 56 Literaturverzeichnis 57 3 Der Wasserhaushalt der pflanzlichen Zellen 59 Struktur und Eigenschaften von Wasser 60 Durch die Polarität des Wassers werden Wasserstoffbrücken ausgebildet 60 Die Polarität der Wassermoleküle macht Wasser zu einem ausgezeichneten Lösungsmittel 61 Die thermischen, kohäsiven und adhäsiven Eigenschaften des Wassers resultieren aus den Wasserstoffbrücken 61 Wasser hat eine hohe Zugfestigkeit 62 Wassertransportprozesse 63 Diffusion ist die zufällige Bewegung von Molekülen aufgrund von Wärme 63 Diffusion läuft über kurze Distanzen sehr schnell, über lange Strecken aber sehr langsam ab 64 Druckgetriebene Massenströmung bewirkt den Wassertransport über große Strecken 65 Der Wasserpotential-Gradient treibt die Osmose an 65 Das chemische Potential von Wasser stellt den Status der freien Energie dar 66 Drei wichtige Faktoren tragen zum Wasserpotential der Zelle bei 66 Exkurs 3.1: Alternative Bezeichnungen des Wasserpotentials 67 Wasser strömt entlang eines Wasserpotentialgradienten in die Zelle 68 Exkurs 3.2: Messung des Wasserpotentials 69 Wasser verläßt die Zelle auch in Antwort auf einen Wasserpotential-Gradienten 73 Geringfügige Änderungen im Zellvolumen der Pflanze verursachen große Änderungen im Turgordruck 73 Die Wassertransportrate hängt von der treibenden Kraft und der hydraulischen Leitfähigkeit ab 74 Das Konzept des Wasserpotentials hilft, den Wasserstatus einer Pflanze einzuschätzen 75 Die Komponenten des Wasserpotentials ändern sich mit den Wachstumsbedingungen und mit dem pflanzlichen Gewebe 76 Zusammenfassung 77 Literaturverzeichnis 77 4 Der Wasserhaushalt der Pflanzen Das Bodenwasser 79 79 Ein negativer hydrostatischer Druck im Bodenwasser verringert das Bodenwasserpotential 80 Das Wasser wird innerhalb des Bodens durch Massenströmung transportiert 80 Exkurs 4.1: Bewässerung 81 Die Wasseraufnahme durch die Wurzel 82 Das Wasser gelangt über apoplastische und symplastische Transportwege sowie über Biomembranen in die Wurzel 83 Die Akkumulation von gelösten Substanzen innerhalb des Xylems kann einen „Wurzeldruck" erzeugen 84 Das Wasser wird durch Tracheiden und Tracheen transportiert 85 Der Wassertransport durch das Xylem erfordert einen geringeren Druck als der Transport durch lebende Zellen 87 Der Wassertransport in die Spitze eines 100 m hohen Baumes erfordert eine Druckdifferenz von etwa 3 MPa 87 Die Leitelemente des Xylems sind an die Druckverhältnisse des Wassertransports angepaßt 88 Die Wasserverdunstung im Blatt verursacht einen Unterdruck im Xylem 89 Der Wasserdampf diffundiert durch die Stomata in die Atmosphäre 90 Die Diffusionsgeschwindigkeit von Wasserdampf in Luft ist hoch 90 Die Antriebskraft der Transpiration ist ein Wasserdampfkonzentrationsgradient 92 Der Wasserverlust wird auch durch Widerstände im Transpirationsweg reguliert 94 Die Stomatakontrolle verknüpft Transpiration und Photosynthese 95 Die Zellwände von Schließzellen weisen einzigartige Strukturen auf 95 Eine Zunahme des Schließzellenturgors öffnet die Stomata 97 Der Transpirationsquotient ist ein Maß für die Beziehung zwischen Wasserverlust und CO2Gewinn 98 Inhaltsverzeichnis Überblick: Das Boden-Pflanze-AtmosphäreKontinuum 99 Zusammenfassung 99 Literaturverzeichnis 100 5 Die Mineralstoffernährung der Pflanzen 101 Essentielle Nährelemente, Nährstoffmangel und Ernährungsstörungen 101 Die Anwendung spezieller Techniken bei Ernährungsuntersuchungen 102 Nährlösungen für schnelles Pflanzenwachstum 104 Nährstoffmangel stört den pflanzlichen Stoffwechsel und die pflanzliche Funktion 106 Mit Hilfe von Gewebeanalysen kann man Nährstoffmängel erkennen 109 Die Behebung von Nährstoffmängeln 110 Ernteerträge können durch Düngemittel gesteigert werden 111 Einige Mineralelemente können von Blättern absorbiert werden 111 Böden, Wurzeln und Mikroorganismen 112 Negativ geladene Bodenpartikel beeinflussen die Adsorption mineralischer Nährstoffe 112 Der Boden-pH beeinflußt die Nährstoff Verfügbarkeit, bodenlebende Mikroorganismen und das Wurzelwachstum 113 Mineralstoffüberschuß im Boden begrenzt das Pflanzenwachstum 113 Exkurs 5.1: Schwermetallstreß und Homöostase 114 Pflanzen bilden ausgedehnte Wurzelsysteme 114 Exkurs 5.2: Direkte unterirdische Beobachtung von Wurzeln 115 Wurzelsysteme unterscheiden sich in ihrer Morphologie, basieren aber auf gemeinsamen Strukturen 116 Verschiedene Wurzelbereiche nehmen verschiedene mineralische Ionen auf 117 Mycorrhizapilze erleichtern die Nährstoffaufnahme durch die Wurzeln 118 Die Nährstoffe werden von den Mycorrhizapilzen zu den Wurzelzellen transportiert 120 Zusammenfassung 120 Literaturverzeichnis 121 6 Stofftransport 123 Passiver und aktiver Transport 123 Stofftransport über eine Membran 125 Ein Diffusionspotential entsteht, wenn entgegengesetzt geladene Ionen mit unterschiedlicher Geschwindigkeit über eine Membran fließen 125 Die Nernst-Gleichung beschreibt die Beziehung zwischen dem Membranpotential und der Ver- VII teilung einer Ionensorte zwischen zwei Kompartimenten im Gleichgewicht 126 Mit Hilfe der Nernst-Gleichung kann man zwischen aktivem und passivem Transport unterscheiden 127 Die Goldman-Gleichung setzt das Diffusionspotential und die Ionengradienten über der Membran miteinander in Beziehung 128 Das Membranpotential wird vor allem von einem Protonentransport bestimmt 128 Membrantransportproteine 129 Zwei Arten von Transportproteinen beschleunigen die Stoffdiffusion über Membranen 130 Exkurs 6.1: Patch-Clamp-Untersuchungen an Pflanzenzellen 132 Primär aktiver Transport ist direkt an Stoffwechsel- oder Lichtenergie gekoppelt 132 Sekundär aktive Transportprozesse nutzen die Energie, die in der proton-motive-force gespeichert ist 134 Exkurs 6.2: Chemiosmose 134 Transportmechanismen können durch kinetische Analysen aufgeklärt werden 138 Die Gene für viele Transportproteine sind bereits kloniert 139 Die H+-ATPase der Plasmamembran hat verschiedene funktionelle Domänen 140 Exkurs 6.3: Transportuntersuchungen mit isolierten Vakuolen und Membranvesikeln 142 Die Tonoplasten-gebundene H+-ATPase ist eine treibende Kraft für die Stoffakkumulation in der Vakuole 142 Die Vakuolenmembran wird durch eine zweite Protonenpumpe energetisiert, die H+-Pyrophosphatase 145 ABC-Transporter in der Vakuolenmembran pumpen große organische Moleküle 145 Die intrazelluläre Calcium-Konzentration wird von Calcium-Pumpen, Antiportern und Kanälen reguliert 146 lonentransport in Wurzeln 146 Stoffe fließen sowohl durch den Apoplasten als auch durch den Symplasten 146 Der radiale Transport von Ionen durch die Wurzel findet sowohl im Symplasten als auch im Apoplasten statt 147 Das Xylemparenchym ist an der Abgabe von Ionen in die Xylemgefäße beteiligt 147 Zusammenfassung 149 Literaturverzeichnis 150 7 Photosynthese: Die Lichtreaktionen 153 Photosynthese in höheren Pflanzen 153 Allgemeine Konzepte und historischer Hintergrund 153 Licht hat Eigenschaften eines Teilchens und einer Welle 153 Wenn Moleküle Licht absorbieren oder emittieren, ändert sich ihr elektronischer Zustand 154 VIII Physiologie der Pflanzen Die Quantenausbeute gibt Auskunft über das Schicksal des angeregten Zustandes 155 Exkurs 7.1: Grundlagen der Spektrophotometrie 156 Die Photosynthesepigmente absorbieren das Licht, das die Photosynthese antreibt 158 Die Photosynthese findet an Komplexen aus Lichtsammelantennen und photochemischen Reaktionszentren statt 160 Die chemische Reaktion der Photosynthese wird durch Licht angetrieben 161 Photosynthese ist ein durch Licht angetriebener Redoxprozeß 161 Sauerstoff entwickelnde Organismen besitzen zwei Photosysteme, die hintereinandergeschaltet sind 162 Struktur des Photosyntheseapparates 163 Die Photosynthese findet im Chloroplasten statt 164 Thylakoide enthalten integrale Membranproteine 165 Die Photosysteme I und II sind in der Thylakoidmembran räumlich getrennt 165 Die Strukturen zweier bakterieller Reaktionszentren wurden mit sehr hoher Auflösung ermittelt 166 Organisation der lichtabsorbierenden Antennensysteme 168 Das Antennensystem schleust die Energie zum Reaktionszentrum 168 Viele Antennenkomplexe haben eine gemeinsame Grundstruktur 169 Mechanismen des Elektronen- und Protonentransportes 170 Thylakoid-Proteinkomplexe sind am Elektronenund Protonentransport beteiligt 171 Die Energiegewinnung erfolgt, wenn ein angeregtes Chlorophyllmolekül einen Elektronenakzeptor reduziert 171 Die Chlorophylle in den Reaktionszentren der beiden Photosysteme haben unterschiedliche Absorptionswellenlängen 172 Exkurs 7.2: Standard-Redoxpotential und Redoxreaktionen 173 Das Reaktionszentrum des Photosystem II ist ein Pigmentprotein-Komplex mit zahlreichen Untereinheiten 173 Wasser wird im Photosystem II zu Sauerstoff oxidiert 174 Pheophytin und zwei Chinone sind frühe Elektronenakzeptoren im Photosystem II 176 Der Elektronenfluß durch den Cytochrom-feg/Komplex bewirkt einen Protonentransport ins Thylakoidlumen 176 Plastochinon und Plastocyanin transportieren vermutlich Elektronen zwischen den Photosystemen I und II 177 Das Reaktionszentrum des Photosystems I reduziert NADP+ 178 Ein chemiosmotischer Mechanismus wandelt die in chemischen und elektrischen Potentialen gespeicherte Energie in ATP um 179 Regulation und Reparatur des Photosyntheseapparates 181 Carotinoide dienen als akzessorische Pigmente und als Lichtschutzmittel 182 Durch Bildung von Thylakoidstapeln kann die Energie zwischen beiden Photosystemen aufgeteilt werden 183 Einige Xanthophylle sind an der Energiedissipation beteiligt 184 Das Reaktionszentrum des Photosystem II wird leicht beschädigt 185 Photosystem I wird vor reaktiven Sauerstoffverbindungen geschützt 185 Genetik, Zusammenbau und Evolution des Photosyntheseapparates 185 Das Genom des Chloroplasten wurde vollständig sequenziert 185 Chloroplastengene folgen bei der Vererbung nicht den Mendelschen Regeln 185 Zahlreiche Chloroplastenproteine werden aus dem Cytoplasma importiert 185 Exkurs 7.3: Einige Herbizide töten die Pflanzen, indem sie den photosynthetischen Elektronentransport blockieren 186 Die Biosynthese und der Abbau des Chlorophylls sind komplexe Stoffwechselwege 187 Die komplexen photosynthetischen Organismen haben sich aus einfacheren Formen entwickelt 188 Zusammenfassung 189 Literaturverzeichnis 190 8 Photosynthese: Die Reaktionen des Kohlenstoffs 193 Der Calvinzyklus 193 Der Calvinzyklus umfaßt die Schritte der Carboxylierung, Reduktion und Regeneration 193 Das Enzym Rubisco katalysiert die Carboxylierung von Ribulosebisphosphat 194 Exkurs 8.1: Kohlendioxid: Einige wichtige physikochemische Eigenschaften 195 Die Bildung von Triosephosphaten erfolgt im reduzierenden Abschnitt des Calvinzyklus 198 Die Regeneration von Ribulose-l,5-bisphosphat sorgt für die Aufrechterhaltung des Calvinzyklus 198 Die Aufklärung des Calvinzyklus gelang mit Hilfe radioaktiver Isotope 198 Der Calvinzyklus regeneriert seine eigenen Stoffwechselkomponenten 200 Verschiedene Kontrollmechanismen regulieren den Calvinzyklus 201 Lichtabhängige Enzymaktivierungen regulieren den Calvinzyklus 202 Exkurs 8.2: Thioredoxine 203 Inhaltsverzeichnis IX Lichtabhängige Ionenverschiebungen regulieren die Enzyme des Calvinzyklus 204 Lichtabhängige Membrantransporte regulieren den Calvinzyklus 205 Die Photorespiration 205 Die photosynthetische CO2-Fixierung und die photorespiratorische Oxygenierung sind Konkurrenzreaktionen 205 Der Wettstreit zwischen Carboxylierung und Oxygenierung verringert die Photosyntheserate 207 Carboxylierung und Oxygenierung sind im intakten Blatt eng miteinander gekoppelt 208 Die biologische Funktion der Photorespiration ist unbekannt 208 Blätter müssen überschüssige Lichtenergie abgeben 234 Blätter müssen große Wärmemengen abgeben 235 Die Synthese von Isopren ist ein Mechanismus, um mit Wärme zurechtzukommen 236 Übermäßige Lichtabsorption kann zu Photoinhibition führen 236 Photosynthetische Wirkungen von CO2 237 Die atmosphärische CO2-Konzentration nimmt weiter zu 237 Exkurs 9.2: Mit Gasen arbeiten 237 Damit Photosynthese stattfinden kann, muß CO2 in die Blätter diffundieren 238 Wege der CO2-Anreicherung I: CO2-Pumpen in Algen und Cyanobakterien 209 Wege der CO2-Anreicherung II: Der C4-Zyklus Blattgaswechsels berechnet 240 CO2 limitiert die Photosynthese 240 CO2-konzentrierende Mechanismen beeinflussen die Photosyntheseaktivität von Blättern 241 Der unterschiedliche Einbau von Kohlenstoffisotopen deckt unterschiedliche Photosynthesewege auf 242 209 Malat und Aspartat sind die Carboxylierungsprodukte des C4-Zyklus 209 Der C4-Zyklus reichert CO2 in den Leitbündelscheidenzellen an 211 Die Anreicherung von CO2 in den Leitbündelscheidenzellen kostet Energie 213 Licht reguliert die Aktivität von Schlüsselenzymen des C4-Zyklus 213 In heißen, trockenen Klimaten vermindert der C4-Zyklus die Photorespiration und den Wasserverlust 214 Wege der CO2-Anreicherung IM: Der CAM-Weg 214 Die Stomata der CAM-Pflanzen sind in der Nacht offen und am Tag geschlossen 215 Die Phosphorylierung der PEP-Carboxylase reguliert den CAM-Weg 216 Die Synthese von Stärke und Saccharose 216 Die Stärkebiosynthese erfolgt im Chloroplasten, die Saccharosebiosynthese im Cytosol 216 Die Synthesen von Stärke und Saccharose sind Konkurrenzreaktionen 220 Zusammenfassung 221 Literaturverzeichnis 222 Auswirkungen der Temperatur auf die Photosynthese 244 Zusammenfassung 245 Literaturverzeichnis 246 10 Translokation im Phloem Translokationsbahnen 249 249 Markierungsstudien haben gezeigt, daß Zucker in den Siebelementen des Phloems transloziert wird 250 Reife Siebelemente sind für die Translokation hoch spezialisierte lebende Zellen 252 Siebfelder sind charakteristische Merkmale von Siebelementen 252 Durch Ablagerung von P-Protein und Callose werden verletzte Siebelemente abgedichtet 253 Geleitzellen unterstützen die hochspezialisierten Siebelemente 254 Verteilungsmuster bei der Translokation: Von der source zum sink 255 9 Photosynthese: Physiologische und ökologische Überlegungen 225 Licht, Blätter und Photosynthese Exkurs 9.3: Wie man wichtige Parameter des 225 Die Blattanatomie maximiert die Lichtabsorption 226 Chloroplastenbewegungen und Blattbewegungen können die Lichtabsorption regulieren 227 Exkurs 9.1: Mit Licht arbeiten 228 Pflanzen, Blätter und Zellen passen sich den Lichtbedingungen an 231 Pflanzen konkurrieren um das Sonnenlicht 231 Photosynthetische Reaktionen intakter Blätter auf Licht 232 Source-sink-Wege werden durch die Anatomie und den Entwicklungszustand festgelegt 255 Substanzen, die im Phloem transloziert werden: Saccharose, Aminosäuren, Hormone und einige anorganische Ionen 256 Gewinnung und Analyse von Phloemsaft 257 Zucker werden in nicht-reduzierender Form transloziert 258 Phloem und Xylem interagieren beim Transport stickstoffhaltiger Substanzen 258 Flußgeschwindigkeiten 260 Die Translokationsgeschwindigkeit im Phloem ist größer als die Diffusionsgeschwindigkeit 260 Exkurs 10.1: Bestimmung der Massentransferrate 260 X Physiologie der Pflanzen Phloembeladung: Vom Mesophyll zu den Siebelementen 261 Photosyntheseprodukte fließen von den Mesophyllzellen zu den Siebelementen über den Apoplasten oder den Symplasten 261 Bei der apoplastischen Beladung wird für die Saccharose-Aufnahme Energie benötigt 263 Bei der apoplastischen Beladung findet ein Saccharose-H+-Symport statt 264 Die Phloembeladung scheint in Pflanzen mit Übergangszellen symplastisch zu sein 265 Die Phloembeladung ist spezifisch und selektiv 265 Die Art der Phloembeladung korreliert mit der Pflanzenfamilie und dem Klima 266 Einige Substanzen gelangen durch Diffusion ins Phloem 267 Phloementladung und s/n/c-source-Übergang 267 Die Phloementladung kann symplastisch oder apoplastisch sein 268 Transportzucker können im Apoplasten hydrolysiert werden 269 Die Phloementladung benötigt Stoffwechselenergie 269 Der Übergang eines Blattes von einem sink zu einer source ist graduell 270 Der Mechanismus der Translokation im Phloem: das Druckstrom-Modell 271 Zur Erklärung der Translokation im Phloem werden aktive und passive Mechanismen vorgeschlagen 271 Nach dem Druckstrom-Modell treibt eine Druckdifferenz die Translokation an 271 Die Vorhersagen des Druckstrom-Modells wurden bestätigt 272 Die Poren der Siebplatten sind offen 273 Ein gleichzeitiger bidirektionaler Transport in einem einzelnen Siebelement wurde nicht nachgewiesen 274 Die Translokationsrate ist relativ unempfindlich gegenüber einem Mangel in der Energieversorgung des Leitgewebes 274 Die Druckdifferenz in den Siebröhren zwischen source und sink reicht aus, um einen Massenfluß anzutreiben 275 Der Mechanismus der Phloemtranslokation in Gymnospermen könnte sich von dem in Angiospermen unterscheiden 275 Verteilung von Assimilaten auf verschiedene Stoffwechselwege und Verteilung innerhalb der Pflanze 276 Speicherung, Verbrauch und Bereitstellung von fixiertem Kohlenstoff für den Export 276 Transportzucker werden auf die verschiedenen sink-Gewebe verteilt 276 Die Aufteilung von fixiertem Kohlenstoff auf verschiedene Stoffwechselwege wird durch Schlüsselenzyme reguliert 277 Smfc-Gewebe konkurrieren um verfügbare translozierte Assimilate 278 Sink-Stärke ist eine Funktion von sink-Größe und smÄ:-Aktivität 279 Änderungen im source-sink-Verhältnis verursachen langfristig Änderungen an der source 280 Langstrecken-Signale koordinieren möglicherweise die Aktivitäten von source und sink 280 Plasmodesmen können Kontrollstellen für die Translokation innerhalb der gesamten Pflanze sein 281 Zusammenfassung 281 Literaturverzeichnis 282 11 A t m u n g und Lipidstoffwechsel 285 Die Atmung der Pflanze im Überblick 285 Die Glykolyse: ein Prozeß im Cytosol 287 Die Glykolyse wandelt Glucose in Pyruvat um und bildet dabei NADH und ATP 287 Bei Abwesenheit von Sauerstoff regeneriert die Gärung NAD+ für die Glykolyse 290 Pflanzen besitzen alternative Reaktionswege in der Glykolyse 290 Die Gärung setzt nicht die gesamte Energie frei, die in einem Glucosemolekül gespeichert ist 291 Der Citratzyklus: ein Prozeß in der Mitochondrien-Matrix 291 Mitochondrien sind semiautonome Organellen 291 Die DNA pflanzlicher Mitochondrien besitzt besondere Eigenschaften 292 Pyruvat gelangt in die Mitochondrien und wird im Citratzyklus oxidiert 294 Der pflanzliche Citratzyklus hat Besonderheiten 295 Elektronentransport und ATP-Synthese: Prozesse an der inneren Mitochondrienmembran 296 Die Elektronentransportkette katalysiert den Elektronenfluß von NADH zu O2 296 Einige pflanzliche Elektronen-Carrier fehlen bei tierischen Mitochondrien 297 Die ATP-Synthese ist in den Mitochondrien an den Elektronentransport gekoppelt 298 Exkurs 11.1: F0FrATPasen: Die kleinsten Rotationsmotoren der Welt 300 Die aerobe Atmung erzeugt 32 bis 36 ATP pro Hexose 302 Pflanzen besitzen eine Cyanid-resistente Atmung 303 Die Atmung wird durch Schlüsselmetabolite reguliert 304 Die Atmung ist eng mit anderen Stoffwechselwegen verknüpft 305 Der Pentosephosphatweg oxidiert Glucose-6phosphat und bildet NADPH 305 Die Atmung der ganzen Pflanze 308 Exkurs 11.2: Vermindert die Atmung den Ernteertrag? 308 XI Inhaltsverzeichnis Atmung und Photosynthese laufen gleichzeitig ab 308 Unterschiedliche Gewebe und Organe haben verschiedene Respirationsraten 309 Umweltfaktoren verändern die Respirationsraten 309 Der LipidstoffWechsel 311 Fette und Öle speichern große Mengen an Energie 311 Oleosomen speichern Triacylglycerine 311 Polare Glycerolipide sind die Hauptstrukturlipide von Membranen 312 Die Biosynthese der Fettsäuren erfolgt durch die zyklische Addition von C2-Einheiten 312 Die Biosynthese der Glycerolipide findet in den Piastiden und im ER statt 314 Die Zusammensetzung der Lipide beeinflußt die Membranfunktion 315 In keimenden Samen werden Speicheriipide zu Kohlenhydraten umgewandelt Zusammenfassung 319 Literaturverzeichnis 320 316 12 Assimilation von mineralischen Nährstoffen 323 Stickstoff in der Umwelt 323 Im biogeochemischen Kreislauf durchläuft der Stickstoff mehrere Formen 323 Gespeichertes Ammonium oder Nitrat kann toxisch sein 324 Nitratassimilation 326 Nitrat, Licht und Kohlenhydrate regulieren die Nitratreduktase 326 Nitritreduktase wandelt Nitrit in Ammonium um 327 Pflanzen können Nitrat in den Wurzeln und in den Sprossen assimilieren 327 Ammoniumassimilation 328 Vielfältige Formen zweier Enzyme wandeln Ammonium in Aminosäuren um 328 Ammoniak kann über einen alternativen Weg assimiliert werden 328 Transaminierungsreaktionen übertragen Stickstoff 329 Asparagin und Glutamin verknüpfen den Kohlenstoff- und den Stickstoff-Stoffwechsel 330 Biologische Stickstoffixierung 330 Stickstoffbindung erfordert anaerobe Bedingungen 330 Die symbiotische Stickstoffixierung erfolgt in speziellen Strukturen 332 Der Aufbau der Symbiose erfordert den Austausch von Signalen 333 Von den Bakterien gebildete Nod-Faktoren wirken als Signal für die Symbiose 333 An der Knöllchenbildung sind verschiedene Phytohormone beteiligt 334 Der Nitrogenaseenzymkomplex fixiert N2 334 Stickstoffixierende Pflanzen exportieren Amide und Ureide 337 Schwefelassimilation 337 Schwefel wird von den Pflanzen als Sulfat aufgenommen 337 Die Schwefelassimilation erfordert die Reduktion von Sulfat zu Cystein 337 Die Schwefelassimilation findet hauptsächlich in den Blättern statt 339 Methionin wird aus Cystein synthetisiert 339 Phosphatassimilation 339 Kationenassimilation 340 Kationen bilden mit organischen Verbindungen koordinative oder elektrostatische Bindungen 340 Wurzeln verändern die Rhizosphäre und verbessern so die Verfügbarkeit von Eisen 341 Eisen bildet Komplexe mit Kohlenstoff und Phosphat 341 Sauerstoffassimilierung 342 Die Energetik der Nährstoffassimilation Zusammenfassung 343 Literaturverzeichnis 344 343 13 Pflanzliche Abwehrmechanismen: Substanzen für den Schutz von Oberflächen und sekundäre Pflanzenstoffe 347 Cutin, Suberin und Wachse 347 Cutin, Suberin und Wachse bestehen aus hydrophoben Verbindungen 347 Cutin, Wachse und Suberin vermindern die Transpiration und erschweren das Eindringen von Pathogenen 349 Sekundäre Pflanzenstoffe 349 Sekundärmetabolite schützen Pflanzen gegen Herbivore und Pathogene 349 Pflanzliche Abwehrstrategien entwickelten sich, um die reproduktive Fitness zu sichern 349 Es gibt drei Hauptgruppen von sekundären Pflanzenstoffen 350 Terpene 351 Terpene werden durch eine Fusion von C5-Isopren-Einheiten gebildet 351 Es gibt zwei Stoffwechselwege für die Terpenbiosynthese 351 Isopentenyl-pyrophosphat und sein Isomer verbinden sich zu Terpenen 351 Terpene wirken in vielen Pflanzen als Abwehrstoffe gegen Fraßfeinde 351 Einige Herbivore können die toxischen Effekte der sekundären Pflanzenstoffe umgehen 357 Phenolische Verbindungen 357 Phenylalanin ist ein Zwischenprodukt bei der Biosynthese der meisten pflanzlichen Phenole 358 Einige einfache Phenole werden durch ultraviolettes Licht aktiviert 360 Die Freisetzung einfacher Phenole kann den Wuchs anderer Pflanzen beeinflussen 361 XII Physiologie der Pflanzen Lignin ist ein sehr komplexes phenolisches Makromolekül 362 Flavonoide werden durch zwei unterschiedliche Biosynthesewege gebildet 363 Anthocyane sind farbige Flavonoide, die Tiere zum Bestäuben und zum Verbreiten von Samen anlocken 364 Flavonoide können gegen Schädigung durch ultraviolettes Licht schützen 365 Exkurs 13.1: Der Blick eines Bienenauges „ins Schwarze" einer Wgu/era-Blüte 365 Isoflavone sind Abwehrstoffe, die sofort nach einer Infektion durch Pilze oder Bakterien synthetisiert werden 366 Tannine schrecken Fraßfeinde ab 366 Stickstoffhaltige Verbindungen 367 Alkaloide haben starke physiologische Wirkungen auf Tiere 367 Cyanogene Glycoside setzen das Gift Blausäure frei 369 Auch Glucosinolate setzen flüchtige Toxine frei 370 Nichtproteinogene Aminosäuren wirken als Abwehrstoffe gegen Herbivore 370 Einige Pflanzenproteine hemmen die Verdauung der Herbivoren 371 Einige verletzte Zellen setzen ein Protein als Verletzungssignal frei 371 Pflanzliche Abwehr gegen Pathogene 373 Einige antimikrobielle Verbindungen werden vor einem Angriff des Pathogens synthetisiert 373 Andere antipathogene Schutzstoffe werden durch eine Infektion induziert 373 Um Abwehrprozesse schnell auszulösen, erkennen manche Pflanzen spezifische Stoffe der Pathogene 374 Eine einzige Infektion kann die Resistenz gegen einen zukünftigen Pathogenbefall erhöhen 375 Zusammenfassung 376 Literaturverzeichnis 376 14 Genexpression und Signalübertragung 379 Genomgröße, Aufbau und Komplexität 379 Bei den meisten Pflanzen enthält das haploide Genom 20 000 bis 30 000 Gene 380 Genexpression bei Prokaryoten 380 DNA-bindende Proteine steuern die Transkription bei Prokaryoten 380 Eukaryotische Genexpression 382 Eukaryotische Transkripte aus dem Kern unterliegen einer ausgiebigen Bearbeitung 382 Mehrere posttranskriptionale Regulationsmechanismen ließen sich nachweisen 384 Cw-wirkende, regulatorische Sequenzen modulieren die Transkription in Eukaryoten 385 Transkriptionsfaktoren enthalten spezifische Strukturmotive 387 Homöodomänen-Proteine bilden eine spezielle Klasse der Helix-turn-Helix-Proteine 388 Eukaryotische Gene unterliegen einer koordinierten Steuerung 389 Der Ubiquitin-Stoffwechselweg steuert Proteinabbau 390 Signalübertragung bei Prokaryoten 391 Bakterien verwenden ein aus zwei Komponenten bestehendes regulatorisches System zur Wahrnehmung extrazellulärer Signale 391 Ein Zweikomponentensystem mißt die Osmolarität 392 Bei Eukaryoten ließen sich verwandte Zweikomponentensysteme nachweisen 393 Signaltransduktion bei Eukaryoten 393 Zwei Signalklassen spezifizieren zwei Rezeptortypen 393 Die meisten Steroidrezeptoren wirken als Transkriptionsfaktoren 394 Rezeptoren an der Zelloberfläche können mit G-Proteinen in Wechselwirkung treten 395 Heterotrimere G-Proteine wechseln zwischen aktiven und inaktiven Formen 395 Aktivierung von Adenylatcyclase erhöht den cAMP-Spiegel 396 Aktivierung von Phospholipase C leitet den IP3-Signalweg ein 397 IP3 öffnet Calciumkanäle am ER und am Tonoplasten 398 Einige Proteinkinasen lassen sich durch CalciumCalmodulin-Komplexe aktivieren 399 Pflanzen enthalten calciumabhängige Proteinkinasen 399 Diacylglycerol aktiviert Proteinkinase C 400 Phospholipase A2 erzeugt weitere von der Membran abstammende Signalstoffe 400 Beim Sehvorgang von Vertebraten aktiviert ein heterotrimeres G-Protein zyklische GMP-Phosphodiesterase 401 Oberflächenrezeptoren der Zelle können katalytische Aktivität aufweisen 403 Ligandenbindung an Tyrosinkinaserezeptoren induziert Autophosphorylierung 403 Intrazelluläre Signalproteine, die an RTKs binden, lassen sich durch Phosphorylierung aktivieren 404 Ras holt Raf an die Plasmamembran 404 Die aktivierte MAP-Kinase gelangt in den Kern 404 Proteinkinaseähnliche Rezeptoren (RLKs) der Pflanzen gleichen strukturell den tierischen Tyrosinkinaserezeptoren 405 Zusammenfassung 406 Literaturverzeichnis 407 15 Zellwände: Struktur, Entstehung und Dehnungswachstum 409 Die Struktur pflanzlicher Zellwände: eine kurze Übersicht 409 Inhaltsverzeichnis Pflanzenzellwände verfügen über die unterschiedlichsten B au weisen 410 Die Primärwand setzt sich aus Cellulosemikrofibrillen zusammen, die in eine Matrix aus Polysacchariden eingebettet sind 412 Die Synthese der Cellulosemikrofibrillen erfolgt an der Plasmamembran 413 Exkurs 15.1: Terminologie der Polysaccharide 414 Matrixpolymere werden im Golgi-Apparat synthetisiert und in Vesikeln sekretiert 419 Hemicellulosen sind Matrixpolysaccharide, die an Cellulose binden 420 Pektine sind Bestandteile der Matrix, die ein Gel bilden 420 Strukturproteine werden in der Wand vernetzt 421 Neue Primärwände entstehen während der Cytokinese 423 Nach Beendigung des Dehnungswachstums bilden manche Zellen Sekundärwände 424 Die Polarität des diffusen Wachstums 424 Die Orientierung der Mikrofibrillen bestimmt die Polarität in diffus wachsenden Zellen 426 Exkurs 15.2: An Nitella werden die mechanischen Eigenschaften von Zellwänden untersucht 427 Cortikale Mikrotubuli bestimmen die Orientierung neu eingelagerter Mikrofibrillen 429 Die Polarität diffus wachsender Zellen unterliegt einer Regulation 430 Steuerung der Rate des Zellängenwachstums 431 Druckentspannung der Zellwand bewirkt Wasseraufnahme und Zeil Streckung 431 Expansine vermitteln säureinduziertes Wachstum 432 Exkurs 15.3: Die Biophysik der pflanzlichen Zellvergrößerung 433 Glucanasen und andere hydrolytische Enzyme können die Matrix verändern 435 Viele strukturelle Veränderungen begleiten das Ende der Wanddehnung 435 Die Polarität des Spitzenwachstums 436 Neuverteilung von Calciumkanälen führt zu einer transzellulären Strömung 436 Das Aktincytoskelett wird polarisiert 437 Exkurs 15.4: Calciumgradienten und Oszillationen in wachsenden Pollenschläuchen 438 Die Sekretion von Golgi-Vesikeln erfolgt lokal 439 Abbau der Zellwand und pflanzliche Abwehrreaktionen 440 Enzyme bewirken Wandhydrolyse und -abbau 441 Ein plötzliches Auftreten oxidativer Vorgänge ist Folge des Pathogenbefalls 441 Wandfragmente können als Signalmoleküle dienen 441 Zusammenfassung 442 Literaturverzeichnis 443 XIII 16 Wachstum, Entwicklung und Differenzierung 445 Die Untersuchung des pflanzlichen Wachstums 446 Pflanzliches Wachstum läßt sich auf verschiedene Arten messen 446 Pflanzliches Wachstum kann kinematisch analysiert werden 447 Pflanzliches Wachstum läßt sich in räumlicher und materieller Hinsicht charakterisieren 448 Gewebeelemente werden während des Dehnungswachstums ersetzt 448 Eine Wachstumskurve veranschaulicht die zeitliche Verlagerung eines Gewebeelementes vom Apex 449 Die Darstellung der Wachstumsgeschwindigkeit ist eine räumliche Beschreibung des Wachstums 450 Die relative Grundwachstumsrate charakterisiert das Dehnungsmuster in der Wachstumszone 450 Die Embryogenese 450 Exkurs 16.1: Arabidopsis: Auf der Suche nach Genen, die die Entwicklung steuern 451 Drei entscheidende Merkmale der adulten Pflanze werden während der Embryogenese angelegt 452 Arabidopsis-Embryonen durchlaufen drei charakteristische Entwicklungsstadien 452 Der axiale Aufbau des Embryos wird bei der ersten Zellteilung angelegt 453 Der apikal-basale Aufbau der Achse kommt durch spezifische Genexpression zustande 454 Das radiale Muster der Gewebedifferenzierung offenbart sich erstmals im globulären Stadium 455 Durch spezifische Genexpression erwerben Zellen ihre jeweilige Gewebezugehörigkeit 455 Ein spezifisches Gen ist für die Bildung des Protomeristems der Sproßachse erforderlich 457 Die Rolle der Meristeme in der pflanzlichen Entwicklung 457 Verschiedene Meristeme erzeugen unterschiedliche Gewebearten und Organe 458 Die Entwicklung der Wurzel 458 Die Wurzelspitze gliedert sich in vier Entwicklungszonen 458 Wurzelinitialzellen erzeugen längs verlaufende Zellreihen 459 Farnmeristeme besitzen nur eine einzige apikale Initialzelle 460 Die apikalen Wurzelmeristeme der Samenpflanzen besitzen mehrere Initialzellen 462 Das Schicksal einer Zelle wird mehr durch ihre Lage, weniger durch ihre klonale Abstammung bestimmt 463 Die Steuerung der Zellteilungsebene 464 Ein Band aus Mikrotubuli kann die Ausrichtung der Mitosespindel festlegen 464 XIV Physiologie der Pflanzen Man isolierte Arabidopsis-Mutanten ohne PräProphaseband und ohne geordnete Zellteilungen 464 Eine Arabidopsis-Mutante mit gestörter Cytokinese kann das radiale Gewebemuster nicht ausbilden 465 Formative Zellteilungen sind für die Differenzierung einiger Zelltypen erforderlich 466 Die Differenzierung der Endodermis erfordert eine spezifische Genexpression 468 Die Entwicklung der Sproßachse 469 Das apikale Sproßmeristem ist eine sehr dynamische Struktur 469 Das apikale Sproßmeristem läßt sich in Zellschichten und Zellzonen einteilen 469 Bei der Bildung des Sproßgewebes spielt die Lage eine wichtigere Rolle als die klonale Abstammung 470 Vegetative Meristeme, Blüten- und Infloreszenzmeristeme sind Varianten des Sproßmeristems 471 Die Anordnung der Blattprimordien unterliegt einer Regulation 472 Gene, die phyllotaktische Muster beeinflussen, konnten identifiziert werden 472 Die Festlegung der Identität von Meristemzellen wird durch Homöobox-Gene gesteuert 473 Die Steuerung der Zelldifferenzierung 474 Auxin ist ein Induktionssignal, das die Bildung von Tracheenelementen einleitet 475 Die Expression von Homöobox-Genen kann bei Zellen zur Bildung von Tracheenelementen führen 475 Während der Differenzierung der Tracheenelemente bildet sich eine Sekundärwand 475 Interaktionen von Zelle zu Zelle und Zelldifferenzierung 476 Zellen kommunizieren symplastisch über Plasmodesmen 476 Zellen kommunizieren auch auf apoplastischem Wege 479 Seneszenz und programmierter Zelltod 479 Pflanzen zeigen verschiedene Formen der Seneszenz 479 Seneszenz ist genetisch vorprogrammiert 480 Es gelang, grün bleibende Mutanten zu isolieren, die keine Seneszenzmutanten sind 480 Der programmierte Zelltod stellt eine besondere Form der Seneszenz dar 480 Zusammenfassung 481 Literaturverzeichnis 483 17 Phytochrom 487 Die photochemischen und biochemischen Eigenschaften des Phytochroms 488 Phytochrom kann zwischen der Pr- und der Pfr-Form wechseln 489 Pfr ist die physiologisch aktive Form des Phytochroms 490 Phytochrom ist ein zusammengesetztes Dimer aus zwei Polypeptiden 490 Phytochromobilin wird in Piastiden synthetisiert 492 Sowohl der Chromophor als auch das Protein erfahren Konformationsänderungen 492 Zwei Phytochrom-Typen lassen sich unterscheiden 493 Phytochrom wird durch eine Multigen-Familie codiert 493 PHY-Gene codieren Typ I- und Typ II-Phytochrome 493 Die Verteilung des Phytochroms in Geweben und Zellen 494 Phytochrom kann in Geweben spektrophotometrisch nachgewiesen werden 494 Antikörper und Reportergene lokalisieren Phytochrom in Geweben und Zellen 494 Phytochrom-induzierte Reaktionen der ganzen Pflanze 496 Die phytochromabhängigen Reaktionen unterscheiden sich in der /ag-Phase und der escape time 496 Phytochrom-induzierte Reaktionen lassen sich anhand der sie auslösenden Lichtmenge unterscheiden 496 Exkurs 17.1: Mougeotia: Der Chloroplast mit dem Dreh 497 Eine very low fluence response ist nicht photoreversibel 499 Die low fluence response ist photoreversibel 499 Hochintensitätsreaktionen sind proportional zur Strahlung 500 Hochintensitätsreaktionen etiolierter Keimlinge besitzten Absorptionsmaxima in den dunkelroten, blauen und UV-A-Bereichen des Spektrums 500 Hochintensitätsreaktionen grüner Pflanzen zeigen ein Absorptionsmaximum im hellroten Bereich des Spektrums 501 Phytochrom ermöglicht Pflanzen die Anpassung an veränderte Lichtbedingungen 501 Phytochrom reguliert bestimmte Tagesrhythmen 503 Die Reaktion auf kontinuierliches Rotlicht oder Weißlicht wird durch Phytochrom B gesteuert 504 Die Reaktion auf kontinuierliches Dunkelrotlicht benötigt Phytochrom A 505 Wechselwirkungen der Phytochrome bestimmen die frühe Phase der Keimung 505 Struktur und Funktion des Phytochroms 507 Die Überexpression der Phytochrome hat einen zwergwüchsigen, dunkelgrünen Phänotyp zur Folge 507 Die funktionellen Domänen des Phytochroms wurden kartiert 507 Wirkungsweise auf zellulärer und molekularer Ebene 508 Inhaltsverzeichnis Exkurs 17.2: Der Ursprung des Phytochroms liegt in bakteriellen Sensorproteinen 509 Phytochrom reguliert Membranpotentiale und Ionenflüsse 510 Phytochrom reguliert die Genexpression 511 Kombinationen cw-wirkender Elemente kontrollieren die lichtregulierte Transkription 513 Phytochrome entfalten ihre Wirkung über verschiedene Signaltransduktionswege 514 Exkurs 17.3: Gene, die eine Photomorphogenese unterdrücken 515 Exkurs 17.4: Brassinosteroide: eine neue Klasse pflanzlicher Steroidhormone 516 Zusammenfassung 518 Literaturverzeichnis 519 18 Blaulichteffekte: Stomatabewegungen und Morphogenese 521 Die Photophysiologie der Blaulichteffekte 522 Blaulicht stimuliert asymmetrischen Wuchs und Krümmung 522 Blaulicht hemmt das Wachstum der Sproßachse 524 Blaulicht reguliert die Genexpression 524 Blaulicht stimuliert die Öffnung der Stomata 525 Blaulicht aktiviert Protonenpumpen in der Plasmamembran der Schließzellen 528 Blaulicht reguliert die osmotischen Verhältnisse in den Schließzellen 530 In den Schließzellen ist die lösliche Saccharose osmotisch wirksam 531 Exkurs 18.1: Ein Blaulicht-aktivierter StoffwechselSchalter 532 Photorezeptoren 532 Gene, die an der Blaulicht-abhängigen Hemmung der Hypocotylstreckung beteiligt sind, konnten identifiziert werden 534 Das Carotinoid Zeaxanthin vermittelt in Schließzellen die Blaulicht-Wahrnehmung 535 Die Blaulichtphotorezeptoren könnten sich in ihrem Apoproteinanteil oder in ihren Chromophoren unterscheiden 537 Signaltransduktion 539 Mehrere Schritte verbinden die Anregung von Zeaxanthin mit der blaulicht-abhängigen Öffnung der Stomata 539 Exkurs 18.2: Die Chloroplasten einer Coleoptile 541 Elektrische Signale führen von der Blaulichtwahrnehmung zur Hemmung des Sproßstreckungswachstums 542 Die Proteinphosphorylierung durch eine Kinase steht in Verbindung mit dem Phototropismus 542 Zusammenfassung 544 Literaturverzeichnis 544 19 Auxine XV 547 Die Geschichte des Auxinkonzeptes 547 Biosynthese, Transport und Metabolismus des Auxins 549 Indol-3-Essigsäure ist das wichtigste Auxin höherer Pflanzen 549 Aktive Auxine sind von unterschiedlicher chemischer Struktur 550 Auxin kann in biologischen Proben quantifiziert werden 551 Die IAA-Biosynthese kann auf verschiedenen Stoffwechselwegen erfolgen 551 IAA kann auch aus Indol oder Indol-3-Glycerinphosphat synthetisiert werden 553 IAA wird in Sprossen und Wurzeln polar transportiert 554 Hemmstoffe des Auxintransports hemmen den Auxinausstrom 555 Phytotropine binden an spezifische Rezeptoren der Plasmamembran 556 Das chemiosmotische Modell des polaren Auxintransports 557 Von Arabidopsis sind Auxin-Transportmutanten bekannt 558 Im Phloem wird Auxin nicht polar transportiert 558 In der Pflanze liegt Auxin vorwiegend in kovalent gebundener Form vor 558 Der IAA-Abbau erfolgt auf verschiedenen Stoffwechselwegen 560 IAA kommt in zwei subzellulären Pools vor: im Cytosol und in den Chloroplasten 560 Das Fließgleichgewicht des IAA-Gehalts wird durch mehrere Faktoren reguliert 561 Physiologische Auxineffekte: Zellstreckung 562 Auxin steigert das Wachstum von Sprossen und Coleoptilen und hemmt das Wurzelwachstum 562 Die äußeren Gewebe dicotyler Sprosse sind Zielgewebe für Auxin 563 Die kürzeste /ag-Phase des Auxin-induzierten Wachstums beträgt 10 Minuten 563 Auxin steigert in kurzer Zeit die Dehnbarkeit der Zellwand 564 Auxin-induzierter Protonenausstrom bewirkt die Ansäuerung der Zellwand und steigert ihre Dehnbarkeit 564 Die säureinduzierte Zellwandlockerung wird von speziellen Proteinen vermittelt 565 Noch ist ungeklärt, wie der Auxin-induzierte Protonenausstrom zustande kommt 565 Auxin erhält die Fähigkeit der säure-induzierten Wandlockerung 565 In intakten Pflanzen hat man Auxin-stimuliertes Wachstum nachgewiesen 567 Physiologische Auxinwirkungen: Phototropismus und Gravitropismus 567 Exkurs 19.1: Die flußabhängige Reaktion im Phototropismus 568 XVI Physiologie der Pflanzen Der Phototropismus kann auf einer Querverschiebung von Auxin beruhen 569 Die Cholodny-Went-Hypothese ist auch auf den Gravitropismus anwendbar 571 Agravitrope Auxin-Mutanten unterstützen die Cholodny-Went-Hypothese 572 An der Graviperzeption in Wurzelhaube und Stärkescheide sind Amyloplasten beteiligt 572 Die Schwerkraftwahrnehmung kann auch ohne Statolithen erfolgen 573 Die Wurzelhaube könnte an der Querverschiebung von Auxin beteiligt sein 573 Andere physiologische Auxineffekte 575 Auxin steuert die Apikaidominanz 575 Auxin fördert die Bildung von Seiten- und Adventivwurzeln 576 Auxin verzögert den Beginn der Abscission 577 Auxin steuert die Entwicklung von Blütenknospen 577 Auxin fördert die Fruchtentwicklung 577 Auxin induziert die Leitbündeldifferenzierung 578 Synthetische Auxine werden auf vielfältige Weise kommerziell genutzt 579 Der molekulare Wirkungsmechanismus von Auxin 579 Ein möglicher Auxinrezeptor konnte identifiziert werden 579 ABP1 ist an der raschen, Auxin-induzierten Zunahme der Membranspannung beteiligt 580 Möglicherweise ruft die MAP-Kinase-Kaskade die Auxineffekte hervor 580 Zur Auxinwirkung tragen weitere Intermediate der Signalkette bei 580 Auxin könnte die Ubiquitinierung von Proteinen des Zellkerns induzieren 581 Auxin nimmt Einfluß auf die Genexpression 582 Es gibt zwei Klassen Auxin-induzierter Gene: frühe und späte 582 Die Auxin-abhängige Domäne besteht aus mehreren Elementen 585 Ein kurzlebiger Repressor kann die frühen Auxingene negativ regulieren 586 Fusicoccin aktiviert vorhandene H+-ATPasen 586 Fusicoccin bindet an Proteinkomplexe in der Plasmamembran 587 Zusammenfassung 587 Literaturverzeichnis 589 20 Gibberelline 593 Die Entdeckung der Gibberelline 593 Biosynthese, Metabolismus und Transport von Gibberellinen 595 Gibberellin-ähnliche Substanzen wurden zuerst mit Hilfe von Bioassays getestet 596 Die Kombination von Gaschromatographie und Massenspektrometrie erlaubt die quantitative und qualitative Bestimmung von Gibberellinen 596 Gibberelline werden über den Terpenoidweg synthetisiert 597 Die Gibberellin-Biosynthese läuft in drei Stufen ab 597 Möglicherweise regelt nur GAj das Wachstum des Sprosses 599 Die Zwischenstufen von Gibberellin können transportiert werden 600 Die GA-Biosynthese wird vielfältig reguliert 601 Gibberelline können an Zucker gebunden werden 602 Die Wirkungen von Gibberellin auf Wachstum und Differenzierung 603 GA steigert das Sproßwachstum von Rosettenund zwergwüchsigen Pflanzen 603 Gibberelline regeln den Übergang vom Juvenilin das Reifestadium 604 Gibberelline beeinflussen Blühinduktion und Geschlechtsbestimmung 604 Gibberelline fördern den Fruchtansatz 604 Gibberelline fördern die Samenkeimung 605 Kommerzielle Anwendungen von Gibberellinen 605 Mechanismen der Gibberellinwirkung: Förderung des Sproßwachstums 605 Gibberellin fördert Zellstreckung und -teilung 606 Gibberelline erhöhen die Extensibilität der Zellwand 607 GA reguliert den Zellzyklus in interkalaren Meristemen 608 Bei Mutanten, die nicht auf GA reagieren, ist möglicherweise der Signaltransduktionsweg unterbrochen 609 Mechanismen der Gibberellinwirkung: Mobilisierung von Reservestoffen aus dem Endosperm 610 Frühe Experimente belegen die Rolle von GA beim Abbau des Grasendosperms 610 Der Gibberellinrezeptor könnte in der Plasmamembran lokalisiert sein 612 Gibberellinsäure steigert die Transkriptionsrate für die oc-Amylase-mRNA .612 Mehrere Promotor-Elemente reagieren auf GA 613 Transkriptionsfaktoren regulieren die Expression des a-Amylasegens 613 Synthese und Sekretion der a-Amylase werden über zwei Signalwege gesteuert 616 Zusammenfassung 618 Literaturverzeichnis 618 21 Cytokinine 621 Zellteilung und Differenzierung der Pflanze 621 Differenzierte Zellen können wieder teilungsaktiv werden 621 Inhaltsverzeichnis Möglicherweise wird die Zellteilung durch diffundierbare Faktoren reguliert 622 Pflanzliche Gewebe und Organe können in Kultur gehalten werden 622 Entdeckung, Identifizierung und Eigenschaften der Cytokinine 622 Kinetin wurde als Abbauprodukt der DNA entdeckt 622 Zeatin ist das häufigste natürliche Cytokinin 623 Einige synthetische Substanzen können Cytokinin ersetzen oder wirken antagonistisch 623 Verschiedene Methoden dienen dem Nachweis und der Identifizierung von Cytokininen 625 Cytokinine kommen in freier und gebundener Form vor 626 Manche phytopathogenen Bakterien sezernieren freie Cytokinine 626 Biosynthese, Stoffwechsel und Transport der Cytokinine 626 In den Zellen der Wurzelhalsgalle findet sich ein Gen für die Cytokininsynthese 626 Exkurs 21.1: Das Ti-Plasmid und Gentechnik bei Pflanzen 627 Die Cytokinin-Synthase katalysiert den ersten Schritt der Cytokinin-Biosynthese 629 Exkurs 21.2: Stammen hormonell wirksame Cytokinine der Pflanzen aus symbiontischen Bakterien? 630 Die Cytokinine in der tRNA bilden sich nach der Polymerisation 630 Cytokinine aus der Wurzel werden durch das Xylem in den Sproß transportiert 630 Cytokinine werden im Xylem als Zeatinriboside transportiert 631 Pflanzliche Gewebe metabolisieren Cytokinine sehr rasch 632 Cytokinin ist als freie Base hormonell aktiv 632 Zellen in Kultur können die Fähigkeit erlangen, Cytokinine zu synthetisieren 632 Die biologische Rolle der Cytokinine 633 Mit Hilfe Cytokinin-überproduzierender Pflanzen gelang es, Cytokinin-gesteuerte Prozesse aufzuklären 633 Man kann Cytokinin-kontrollierte Prozesse mit Hilfe genetischer Analysen identifizieren 634 Genetische Tumoren werden durch Cytokininüberproduktion hervorgerufen 634 Das Verhältnis von Auxin zu Cytokinin steuert die Morphogenese in Gewebekulturen 635 Cytokinine haben Einfluß auf die Apikaldominanz und fördern das Wachstum von Seitenknospen 636 Cytokinine induzieren die Knospenbildung bei einem Moos 636 Cytokinin und Auxin sind an der Regulation des Zellzyklus beteiligt 637 Cytokinine verzögern die Blattseneszenz 637 Cytokinine fördern die Mobilisierung von Reservestoffen 638 XVII Cytokinin fördert die Chloroplastendifferenzierung 638 Cytokinine fördern die Zellstreckung in Blättern und Cotyledonen 639 Zellulärer und molekularer Wirkungsmechanismus des Cytokinins 641 Ein möglicher Cytokinin-Rezeptor konnte identifiziert werden 641 Cytokinine steigern die Menge spezifischer mRNAs 642 Cytokinine können die Genexpression auch posttranslational regeln 642 In Cytokinin-resistenten Mutanten könnten Schritte der Signalkette blockiert sein 643 Auch bestimmte Phenylpropanoid-Derivate können die Zellteilung fördern 644 Calcium könnte als second messenger an der Cytokinin-Signalkette beteiligt sein 645 Zusammenfassung 646 Literaturverzeichnis 647 22 Ethylen 649 Struktur, Biosynthese und der Nachweis von Ethylen 649 Ethylen ist täuschend einfach gebaut 649 Bakterien, Pilze und pflanzliche Organe bilden Ethylen 650 Biosynthese und Abbau bestimmen die physiologische Wirkung von Ethylen 650 Umweltstreß und Auxin fördern die Ethylenbiosynthese 652 Man kann die Ethylensynthese und -Wirkung hemmen 652 Ethylen kann mit Hilfe von Bioassays oder Gaschromatographie gemessen werden 653 Differenzierungsbedingte und physiologische Ethylenwirkungen 655 Ethylen fördert die Reifung bestimmter Früchte 655 Exkurs 22.1: Genexpression der ACC-Synthase und Biotechnologie des Ethylen-Biosyntheseweges 656 Blattepinastie entsteht, wenn ACC aus der Wurzel in den Sproß transportiert wird 656 Ethylen fördert das laterale Dehnungswachstum der Zellen 657 Ethylen erhält den Hypocotylhaken von etiolierten Keimlingen 658 Bei manchen Arten bricht Ethylen die Samenund Knospenruhe 658 Ethylen fördert das Längenwachstum submerser, aquatischer Arten 658 Ethylen induziert Wurzeln und Wurzelhaare 658 Ethylen induziert die Blütenbildung bei Gewächsen der Familie Bromeliaceae 658 Ethylen beschleunigt die Seneszenz von Blättern 659 XVIII Physiologie der Pflanzen Die Ethylenbiosynthese in der Abscissionszone wird durch Auxin gesteuert 659 Exkurs 22.2: Abscission und die landwirtschaftliche Revolution 660 Ethylen ist für die kommerzielle Anwendung von großer Bedeutung 662 Zelluläre und molekulare Wirkungsweise von Ethylen 662 Ethylen reguliert die Genexpression 662 Der Ethylenrezeptor und andere Proteine der Signalkette konnten identifiziert werden 663 Zusammenfassung 665 Literaturverzeichnis 665 23 Abscisinsäure 669 Vorkommen, chemischer Aufbau und Messung von ABA 669 Die chemische Struktur von ABA bestimmt seine physiologische Aktivität 669 ABA läßt sich mit biologischen, physikalischchemischen und immunologischen Methoden nachweisen 670 Biosynthese, Stoffwechsel und Transport von ABA 670 ABA wird aus einer Xanthophyll-Zwischenstufe synthetisiert 670 Die ABA-Konzentration kann sich differenzierungs- und streßabhängig erheblich verändern 670 ABA kann durch Oxidation oder Konjugation inaktiviert werden 672 ABA wird über Phloem und Xylem in der Pflanze verteilt 673 ABA-Wirkungen in der Differenzierung und Physiologie 673 Während der Embryogenese erreicht ABA einen Spitzenwert im Samen 673 ABA fördert die Austrocknungstoleranz des Embryos 673 ABA fördert die Akkumulation von Reserveproteinen während der Embryogenese 674 Es gibt zwei Formen der Samenruhe 674 Die Samenruhe kann primär oder sekundär sein 675 Umweltfaktoren beenden die Samenruhe 675 Die Samenruhe ist abhängig vom Verhältnis zwischen ABA und GA 675 Exkurs 23.1: Die Langlebigkeit von Samen 676 ABA hemmt vorzeitige Keimung und Viviparie 676 ABA sammelt sich in ruhenden Knospen an 677 ABA hemmt GA-induzierte Enzyme 677 ABA schließt die Spaltöffnungen als Reaktion auf Wasserstreß 677 ABA steigert die hydraulische Leitfähigkeit und den Ionenfluß in Wurzeln 678 Bei niedrigem Wasserpotential fördert ABA das Wurzel- und hemmt das Sproßwachstum 678 ABA fördert die Blattseneszenz unabhängig von Ethylen 679 Zelluläre und molekulare Wirkungen von ABA 679 ABA reguliert die Genexpression 679 Möglicherweise gibt es extra- und intrazelluläre ABA-Rezeptoren 679 ABA verursacht einen Anstieg der cytosolischen Ca2+-Konzentration und des pH sowie eine rasche Membrandepolarisierung 681 Die ABA-abhängige, langfristige Depolarisierung ist bedingt durch die Öffnung langsamer Anionenkanäle 682 ABA stimuliert den Metabolismus von Phosphoinositol 682 An der ABA-Wirkung könnten auch ProteinKinasen und Phosphatasen beteiligt sein 684 Es gibt redundante ABA-Signalketten 684 Ein Gen, das als negativer Regulator der ABAWirkung dient, konnte kloniert werden 685 Zusammenfassung 685 Literaturverzeichnis 686 24 Blütenbildung 689 Autonome Steuerung und Umweltsignale 689 Der Sproßapex und die Umstimmung 690 Das apikale Sproßmeristem durchläuft drei Differenzierungsstadien 690 Juvenile Gewebe entstehen zunächst an der Basis des Sprosses 692 Nährstoffe, Hormone und andere chemische Signale können die Umstimmung hervorrufen 693 An der Blühinduktion sind zwei Differenzierungszustände beteiligt: Kompetenz und Determination 693 Das TEOPOD (TP) Gen reguliert das Juvenilstadium von Mais 694 Circadianer Rhythmus: Die innere Uhr 695 Circadiane Rhythmen haben charakteristische Eigenschaften 696 Phasenverschiebungen stellen die circadianen Rhythmen auf unterschiedliche Tag-Nacht-Dauer ein 696 Arabidopsis-Matanten mit veränderten circadianen Uhren 698 Photoperiodismus: Die Messung der Tageslänge 698 Man kann Pflanzen anhand ihrer photoperiodischen Reaktion klassifizieren 699 Pflanzen bestimmen die Tageslänge, indem sie die Länge der Nacht messen 700 An der photoperiodischen Zeitmessung ist ein endogener Oszillator beteiligt 701 Der photoperiodische Stimulus wird in den Blättern perzipiert 703 Inhaltsverzeichnis Phytochrom ist der wichtigste Photorezeptor im Photoperiodismus 704 Exkurs 24.1: Die genetische Kontrolle der Blütezeit 705 Dunkelrotlicht kann die Blütenbildung bei LTP modifizieren 706 Die Phytochrome A und B wirken gegensätzlich auf die Blühinduktion 707 Am Photoperiodismus könnte ein Blaulichtrezeptor beteiligt sein 707 Vernalisation: Blühinduktion durch Kälte 707 Der Vernalisationsreiz wird im Sproßapex perzipiert 708 Möglicherweise wirken Vernalisation und Photoperiodismus zusammen 708 Die Vernalisation könnte mit der Demethylierung der DNA im Zusammenhang stehen 709 Biochemische Signale in der Blühinduktion 709 Das hypothetische Florigen bleibt schwer faßbar 710 Gibberelline können bei einigen Pflanzen die Blütenbildung induzieren 710 Die Blühinduktion könnte durch mehrere Komponenten verursacht werden 711 Blütenmeristeme und Entwicklung der Blüten 712 Das Sproßmeristem von Arabidopsis verändert sich im Zuge der Differenzierung 712 Die vier Typen von Blütenorganen entstehen auf getrennten Kreisen 712 Die Blütenbildung wird von drei Typen von Genen gesteuert 713 In Antirrhinum und Arabidopsis werden Meristem-Identitätsgene exprimiert 713 Die Blütenorgan-Identitätsgene konnten mit Hilfe von homöotischen Mutationen identifiziert werden 714 Die Identität der Blütenorgane wird von drei Klassen homöotischer Gene kontrolliert 715 Das ABC-Modell erklärt die Determination der Blütenorgane 716 Photoperiode und Hormone können die Blütenentwicklung beeinflussen 716 Zusammenfassung 717 Literaturverzeichnis 719 25 Streßphysiologie 721 Wasserdefizit und Dürreresistenz 721 Die Strategien der Dürreresistenz variieren je nach klimatischen und Bodenbedingungen 722 Abnehmende Blattflächen sind eine frühe Anpassung an Wasserdefizit 722 Wasserdefizit fördert die Blattabscission 723 Unter Wasserdefizit dehnt sich die Wurzel in tiefere, feuchtere Bodenschichten aus 724 Während des Wasserdefizits schließen sich die Stomata als Reaktion auf Abscisinsäure 724 XIX Wasserdefizit wirkt als limitierender Faktor auf die Photosynthese ein 726 Pflanzen halten ihre Wasserbilanz, indem sie Zellen osmotisch einstellen 726 Wassermangel verändert die Energieübertragung in den Blättern 728 Wasserdefizit erhöht den Widerstand gegen die Leitung flüssigen Wassers 729 Bei Wasserdefizit wird verstärkt Wachs auf die Blattoberfläche aufgelagert 730 Wasserdefizit kann den CAM-Stoffwechsel induzieren 730 Kälte und Frost 730 Nach Kälteschäden ändern sich die Membraneigenschaften 731 Frost tötet die Zellen durch intrazelluläre Eiskristalle und durch Dehydrierung des Protoplasten 732 Exkurs 25.1: Eisbildung in Zellen höherer Pflanzen 733 An der Akklimatisierung sind ABA, Genexpression und Proteinsynthese beteiligt 734 Mechanismen, die eine extrazelluläre Eisbildung verhindern, könnten zur Frosttoleranz beitragen 734 Einige Gehölze können sich an sehr tiefe Temperaturen akklimatisieren 735 Unterkühlung und langsamer Wasserentzug sind an der Resistenz gegen Frosttemperaturen beteiligt 735 Manche Bakterien auf den Blattflächen können die Frostschäden steigern 736 Man kann gefrierende Pflanzenteile mit InfrarotWärmebildern sichtbar machen 736 Hitzestreß und Hitzeschock 736 Hohe Blattemperaturen und Wasserdefizit verursachen Hitzestreß 737 Bei hohen Temperaturen wird erst die Photosynthese, dann die Atmung gehemmt 737 An kühle Temperaturen angepaßte Pflanzen können sich kaum an hohe Temperaturen akklimatisieren 737 Exkurs 25.2: Stomatäre Leitfähigkeit bestimmt den Ertrag von bewässerten Nutzpflanzen in heißen Regionen 738 Hohe Temperaturen stören die thermische Stabilität von Membranen und Proteinen 738 Blätter schützen sich gegen starke Hitze durch mehrere Anpassungen 739 Temperaturanstieg induziert die Synthese von Hitzeschockproteinen 740 Salzstreß 741 Salz, das sich im Boden anreichert, stört die Funktionen der Pflanzen und die Struktur des Bodens 741 Salinität hemmt das Wachstum und die Photosynthese empfindlicher Arten 741 An den Salzschäden sind osmotische und auch spezielle Ioneneffekte beteiligt 741 Pflanzen nutzen unterschiedliche Strategien, um Salzschäden zu vermeiden 742 XX Physiologie der Pflanzen Sauerstoffmangel 743 In anaerobem Bodenwasser werden Wurzeln geschädigt 743 Wenn die Funktion von Wurzeln unter O2-Mangel leidet, wird der Sproß geschädigt 744 Submerse Organe werden über besondere Gewebe mit O2 versorgt 744 Manche Pflanzengewebe tolerieren anaerobe Bedingungen 745 Akklimatisierung an O2-Mangel ist mit der Synthese von anaeroben Streßproteinen verbunden 746 Luftverschmutzung 746 Gasförmige Schadstoffe und Stäube hemmen Stomatabewegungen, Photosynthese und Wachstum 747 Gasförmige Schadstoffe, gelöst in Regenwasser, werden zu saurem Regen 748 Streß-induzierte Genexpression 748 Osmotischer Streß induziert verschiedene Gene 748 Die Expression von Streß-induzierten Genen wird über spezifische Promotorelemente vermittelt 749 Ca2+ und Protein-Kinasen sind an den Streßreaktionen beteiligt 750 Streßtoleranz kann mit transgenen Pflanzen untersucht werden 750 Zusammenfassung 750 Literaturverzeichnis 751