Die Interaktion von Emotion und Kognition: Die Beziehung zwischen der menschlichen Amygdala und dem kognitiven Bewusstsein Elizabeth A. Phelps Zusammengefasst von: Sabrina Huth (0647387) Livia Tomova (0400323) Informationen zur Autorin: Quelle:http://www.psych.nyu.edu/phelpslab/pages/liz.html(31.10.2007) Dr. Elizabeth Phelps Lab Director ,New York University ,Department of Psychology Die Forschung des New Yorker Phelps Lab konzentriert sich auf das menschliche Gedächtnis sowie Lernen und dessen Verbindungen zu Emotionen. Die angewendeten Forschungsmethoden sind: • Verhaltensforschung • psychophysiologische Reaktionen 1 • Erforschung von Patienten mit Gehirn- Läsionen • fMRI (=functional magnetic resonance imaging) Einleitung: Studien über die Amygdala, eine subkortikale Gehirnstruktur, auch Mandelkern genannt, haben in den letzten Jahrzehnten die Debatte, ob Emotionen ohne kognitives Bewusstsein auftreten können, stark beeinflusst. Die Amygdala ist ein Teil des limbischen Systems, zu dem auch Strukturen wie der Thalamus und der Hypothalamus gehören, und befindet sich im vorderen Abschnitt des Temporallappens. Sie ist ein zentraler Faktor bei der Entstehung und beim Ausdruck von Emotionen, besonders von Furcht und Angst. Amygdala: Das limbische System: Quelle: http://www.neilslade.com/chart.html ( 31.10.2007) Quelle: http://www.ruhr-unibochum.de/biopsyseminare/data/studentenprojekte/ seminar-lernen_ws0102/Ltp_1712/LTP/limbsys.GIF (31.10.2007) 2 Quelle: http://www.noromed.com.tr/files images/contentImages/beyin_yapi_bozuk/ temporal/image002.jpg/(01.11.2007) Das limbische System ist entwicklungsgeschichtlich eine alte Gehirnstruktur, man spricht hierbei auch von „Reptiliengehirn“, da man diese Strukturen bereits (in einfacher Form) bei Reptilien vorfinden kann. Man kann die Amygdala in 3 Hauptabschnitte gliedern: •basolateraler Kern (erhält vom Kortex die kognitive Bewertung und Analyse der sensorischen Reize und gibt die Information mit einer emotionalen „Markierung“ dorthin zurück) •olfaktorischer Kern (hat Verbindungen zum Geruchskortex) •zentromedialer Kern (wird auch als „erweiterte Amygdala“ bezeichnet und steuert die endokrinen, autonomen und motorischen Anteile emotionaler Reaktionen) Außerdem ist die Amygdala auch ein Modulator für aggressives Verhalten, da ohne Erlernen antizipatorischer Angst Aggressionstendenzen nicht gehemmt werden. (z.b. bei kriminellen Psychopathen). Die Amygdala: Erkenntnisse aus der Forschung mit Tieren Heinrich Klüver 1897-1979 Quelle: http://www.nap.edu/readingroom/ books/biomems/photo/hkluver.JPG (02.11.2007) Paul C. Bucy 1904-1993 Quelle:http://www.societyns.org/society/biophoto/ bucy_paul.jpg(02.11.2007) 3 Am Beginn stand die Forschung von Kluver und Bucy (1939, zit. n. Phelps, 2005), welche als erste Affen, deren medialer Temporallappen zerstört war, untersuchten. Diese litten an einem Phänomen, das als „psychic blindness“ (= „Seelenblindheit“ = Störung des Erkennens trotz ungestörter Funktion des entsprechenden Sinnesorgans) beschrieben wurde, und heute als das Kluver-Bucy Syndrom bekannt ist. Die Affen zeigten abnorme, emotionale Reaktionen, z.B. Annäherung und Beschäftigung mit Stimuli, die normalerweise gefürchtet und gemieden werden. Auch hatten sie die Fähigkeit Belohnung und Bestrafung mit Stimuli zu assoziieren verloren. Eine adäquate Reaktion in einer sozialen Situation setzt die korrekte Interpretation des emotionalen Ausdrucks (z.B. Gesichtsausdruck, Prosodie,...) voraus. Eine Unfähigkeit emotionale Reize zutreffend zu erkennen, kann zu fehlerhaften Einschätzungen der Situation und somit zu unangemessenem Verhalten führen. Aber erst 20 Jahre später konnte Weiskrantz (1956, zit. n. Phelps, 2005) beweisen, dass dieses untypische Verhalten auf die Zerstörung der Amygdala zurückzuführen ist. Jüngere Tierforschung (Davis, 1992; Kapp, Pascoe, Bixler, 1984; LeDoux, 1992, zit. n. Phelps, 2005) betont die wichtige Rolle der Amygdala bei emotionalem Lernen und Gedächtnis. Das Paradigma, welches hierfür verwendet wird, heißt „fear conditioning“. Hierbei wird ein neutraler Stimulus mit einem aversiven Erlebnis gekoppelt. (z.B. Ton in Verbindung mit Elektroschock). Diese Studien zeigten die zentrale Rolle der Amygdala bei Erwerb und Ausdruck von Angstreaktionen. Beispiel eines „fear conditioning“-Versuchaufbaus: Der Ton aus dem Lautsprecher wird gleichzeitig mit einem Elektroschock dargeboten. Nach mehrmaliger Wiederholung genügt schließlich der Ton alleine um eine Angstreaktion beim Versuchstier auszulösen. Quelle:http://sciam.com/media/inline/0003F9CF-5487-1C75-9B81809EC588EF21_arch2.gif(03.11.2007) 4 Außerdem konnte herausgefunden werden, dass die Informationsverarbeitung auf subkortikaler oder kortikaler Ebene erfolgen kann und dass bei Ausfall von einem der Wege der andere ausreicht um Angstreaktionen auszulösen. Auf subkortikaler Ebene werden Reaktionen schnell und stereotyp über die thalamoamygdalären Verbindungen erzeugt. Die sensorische Information ist nur schemenhaft und auf den biologischen Sachverhalt reduziert (z.B. grobe Konturen einer Schlange). Auf kortikaler Ebene kommt die Information aus dem Kortex zwar langsamer, dafür aber präziser zur Amygdala. Quelle: http://www.annebaring.com/images/amygdala_black.jpg(02.11.2007) Weitere Ergebnisse aus der Tierforschung waren, dass die Amygdala die Funktionen des Gedächtnissystems modulieren kann, besonders die des deklarativen (=bewusstes (explizites) Wissen von Fakten) und episodischen (=autobiografisches Gedächtnis; Ereignisse aus der eigenen Vergangenheit) Gedächtnisses, für die der Hippokampus zuständig ist. 5 Quelle:http://ahsmail.uwaterloo.ca/kin356/ltm/images /amygdala_hippocampus_lateral_large.jpg(31.10.2007) Man konnte zeigen, dass bei einem höher erregten Tier die Speicherung in diesen Gedächtnissystemen (deklarativ/episodisch) erhöht ist. Ereignisse, die emotionale Reaktionen hervorrufen, werden also besser gespeichert als neutrale. Die untere Grafik stellt die Gehirnareale, die für Gedächtnis und Erinnerung zentral sind, dar. Die Amygdala spielt hierbei eine zentrale Rolle. Quelle: http://www.neuro24.de/amygdala.jpg (03.11.2007) 6 Die Amygdala und die konditionierte Angst beim Menschen Prozesse zur Konditionierung von Angst werden beim Menschen relativ ähnlich angelegt wie im Tierversuch. Ein neutraler Stimulus (z.B. ein blaues Quadrat) wird mit einem aversiven Erlebnis gepaart (z.B. leichter elektrischer Schock auf das Handgelenk) während die SCR (skin conductance response(= Hautleitfähigkeit)→ Hängt mit der Schweißproduktion zusammen und steigt mit dem Ausmaß der Erregung eines Menschen. Sie wird als zuverlässiges Maß für physiologische Aktivierung benutzt) gemessen wird. Nach einigen Durchgängen kann schließlich eine erhöhte SCR beim Präsentieren des Quadrates alleine gemessen werden. Bei Experimenten, in denen das fear conditioning-Paradigma und zusätzlich ein fMRI (functional magnetic resonance imaging → aktive Hirnareale werden sichtbar) angewendet wurde, konnte gezeigt werden, dass die Amygdala erhöhte Aktivierung beim konditionierten Stimulus aufweist. Patienten mit Schädigungen der Amygdala zeigten keine konditionierte Reaktion bei diesem Paradigma. Die Patienten konnten zwar durchaus einen Zusammenhang zwischen den beiden Reizen herstellen und berichteten auch, dass sie wussten, dass nach dem blauen Quadrat ein Elektroschock folgen würde, konnten dieses Lernen aber nicht durch eine physiologische Reaktion ausdrücken. Dies stützt die Konklusion, dass die Amygdala zentral ist für den Erwerb und Ausdruck von Angstreaktionen. fMRI Activation of the Amygdala in response to Fearful-Neutral Stimuli. fMRI: Elizabeth. A. Phelps mit Vp Quelle: http://www.biotech.sunysb.edu/_img/ibrp/lmujica- Quelle: http://www.psych.nyu.edu/phelpslab/(31.10.2007) parodi.jpg(03.11.2007) 7 Bechara et al.(1995, zit. n. Phelps, 2005) führten ein ähnliches Experiment mit Patienten, deren Amygdala beschädigt war, und mit Patienten, die Schädigungen des Hippokampus erlitten haben und an Amnesie litten, durch. Die Ergebnisse zeigten, dass Patienten mit Hippokampus- Schädigungen genau umgekehrte Reaktionen äußerten. Bei ihnen konnte eine normale erhöhte SCR gemessen werden, allerdings hatten die Patienten keine bewusste Erinnerung an das Paradigma und konnten keine Beziehung zwischen den beiden Stimuli wiedergeben. Die geschilderten Resultate lassen darauf schließen, dass bei „fear conditioning“ die Amygdala und das hippokampische Gedächtnis gleichzeitig, aber unabhängig voneinander arbeiten. Die Amygdala verbindet die automatischen, physiologischen Reaktionen, die bei Emotionen auftreten, mit dem konditionierten Stimulus, während der Hippokampus die verschiedenen Relationen kodiert, die nötig sind um das „fear conditioning“- Paradigma kognitiv zu verstehen. Eine weitere Erkenntnis bei der Forschung mit Menschen ist, dass Menschen mit beschädigter Amygdala keine Beeinträchtigung emotionaler Reaktionen wie die Affen mit Kluver-BucySyndrom aufweisen. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass bei Menschen das kognitive Verstehen von Beziehungen zwischen Stimuli und ihrer potentiell aversiven Konsequenzen, ausreichend ist um in den meisten Situationen richtig zu handeln. Tiere dagegen können ohne physiologische Indikatoren nicht unterscheiden, welche Stimuli oder Situationen sie vermeiden sollten und welche nicht. Beim Klüver-Bucy-Syndrom bei Menschen sind die klinischen Beobachtungen der Symptome unter anderen: -Hypertonie (= erhöhter Spannungszustand) -Tachykardie (=anhaltende Pulsbeschleunigung) -Aggressivität und dranghafte Vokalisationen -bulimische Drangzustände mit starkem Gewichtsanstieg -sexuelle Störungen, vor allem in Form von dranghaftem Onanieren und übersteigertem Sexualtrieb -fehlende emotionale Empathie 8 Der Einfluss des kognitiven Bewusstseins auf das Amygdala/Emotionen System: Instructed Fear Eine wesentliche adaptive Funktion von Emotionen liegt darin, zukünftige Interaktionen zwischen einem Individuum und den Reizen seiner Umwelt, die mit bestimmten emotionalen Reaktionen verknüpft sind, zu beeinflussen. (Phelps, 2006) Welche neurowissenschaftlichen Prinzipien emotionalem Lernen zugrunde liegen, wurde im vorangegangen Abschnitt anhand der Forschungsmethode „fear conditioning“ erläutert. Jedoch können Menschen nicht nur durch direkte Erfahrungen lernen, sondern ebenso durch Instruktion und verbale Kommunikation. Diese Fähigkeit scheint einzigartig für die Spezies Mensch zu sein. So können mögliche Gefahrensituationen oftmals aufgrund von mündlichen Warnungen gemieden werden (Phelps, 2006). Ein anschauliches Beispiel ist die Entstehung der Angst vor einem Hund aus der Nachbarschaft. Diese kann sich zum einen durch eine direkte schmerzhafte Erfahrung, wie einen unerwarteten Biss, entwickeln. Zum anderen ebenfalls dadurch, dass man von einem Übergriff auf eine andere Person gehört hat. In letzterem Fall besteht keine direkte Verbindung zwischen dem Hund und einem unangenehmen Ereignis. Anstatt dessen wird der Hund mit einer potentiell negativen Erfahrung assoziiert, die zu einer kognitiven Repräsentation der antizipierten Bedrohung durch den Stimulus führt. (Phelps, 2005) Dieses Forschungsparadigma wird als „instructed fear“ bezeichnet und rückt im aktuellen wissenschaftlichen Diskurs immer stärker ins Blickfeld, da es eine entscheidende Rolle bei alltäglichen emotionalen Lernprozessen des Menschen spielt. Wie bereits erwähnt, ist der Erwerb von Kenntnissen über die Beziehung zwischen Ereignissen, welche für die bewusste Erinnerung und das Bewusstsein verfügbar sind, abhängig von einer Struktur des limbischen Systems, dem Hippokampus. Dieser ist wesentlich an der Verarbeitung expliziter Erinnerungen für die endgültige Speicherung beteiligt (Pauli, S.389). Patienten die über einen intakten Hippokampus verfügen, jedoch an einer Läsion der Amygdala leiden, sind dennoch in der Lage ein kognitives Verständnis emotionaler Konsequenzen von Stimuli zu erwerben und Erinnerungen wachzurufen. 9 Allerdings stellt sich die Frage, inwiefern die Amygdala an diesen neuronalen Prozessen beteiligt ist und eine kritische Rolle bei der Beeinflussung kognitiver Funktionen in Verbindung mit emotionalen Stimuli spielt. In einem Versuch von Elizabeth A. Phelps und Kollegen (2001, zit. n. Phelps, 2005) wurden die Versuchspersonen vor Versuchsbeginn darüber informiert, dass sie beim Erscheinen eines blauen Quadrates möglicherweise einen elektrischen Schock am Handgelenk erhalten. Die Auswirkungen der antizipierten Vorstellung eines potentiellen Schmerzes wurden zum einen durch die Ableitung des Hautwiderstandes(SCR) und zum anderen durch das fMRI Verfahren gemessen. Hierbei wurde sowohl eine erhöhte Erregung als auch eine gesteigerte Aktivierung der Amygdala beobachtet, welche in ihrem Ausmaß miteinander korrelierten. In einer weiterführenden Studie von Funayama, Grillon, Davis und Phelps (2001, zit. n. Phelps, 2005) wurden in einem kongruenten Versuchsaufbau die Reaktionen von Patienten mit Schädigungen der Amygdala untersucht. Obwohl die Versuchspersonen explizit wussten, dass das Erscheinen des blauen Quadrates einen potentiellen Schock verursachen könnte, spiegelten ihre physischen Reaktionen dieses Bewusstsein nicht wider. Anhand der geschilderten Studien liegen folgende Annahmen über die Beziehung zwischen kognitivem Bewusstsein und der Amygdala nahe: Die Amygdala reagiert bei Bewusstsein und Verständnis möglicher emotionaler Konsequenzen eines aversiven Reizes auch in Abwesenheit einer direkten Erfahrung mit einer verstärkten Aktivierung. Jedoch spielt sie beim Erwerb der konditionierten Angst durch Instruktion, nur eine untergeordnete Rolle. Dadurch sind Patienten mit einer geschädigten Amygdala zwar in der Lage, sich dieses kognitive Wissen anzueignen, zeigen jedoch keine messbaren, physischen Reaktionen. Die Funktion der neuronalen Substrate der Amygdala besteht hauptsächlich in der Modulation und im Ausdruck physischer Reaktionen hinsichtlich gelernter aversiver Reize. In beiden Forschungsansätzen -„fear conditioning“ und „instructed fear“- wurde eine erhöhte Aktivität der Amygdala beobachtet, die mit der Stärke der Angstreaktion korreliert und mit voranschreitender Zeit in ihrem Ausmaß abnimmt. Neben dieser grundlegenden Gemeinsamkeit gibt es auch Unterschiede zwischen den eben genannten Forschungsparadigmen. 10 So zeigen neuere Studien eine unterschiedliche Stimulation der Amygdala. Bewirkt „fear conditioning“ eine gesteigerte Aktivität der rechten Amygdala, so lässt sich in den bildgebenden Verfahren bei „instructed fear“ eine verstärkte Aktivität der linken Amygdala beobachten.(Phelps et al., 2001) Eine mögliche Ursache könnte in der Qualität der gelernten Stimuli sowie der erzeugten Repräsentationen liegen. „Instructed fear“ moduliert eine Angstreaktion, wenn mögliche unangenehme Merkmale eines Stimulus oder einer Situation durch verbale Kommunikation erworben wurden. Bei diesem kognitiven Vorgang muss eine mentale Repräsentation erzeugt werden, da der Reiz in der unmittelbaren Umwelt nicht existent ist. Die Versuchspersonen sind sich somit der aversiven Natur des Stimulus bewusst. „Conditioned fear“ moduliert hingegen eine Angstreaktion, sofern aversive Merkmale visuell wahrgenommen werden. Diese erwecken augenblicklich eine negative kognitive Repräsentation, die unabhängig von Elaboration entsteht. Die Versuchspersonen erwerben erst nach einigen Durchgängen ein Bewusstsein für die aversive Natur des Stimulus und verknüpfen daraufhin ein unangenehmes Ereignis mit dem ursprünglich neutralen Reiz. Dessen ungeachtet findet kein Wechsel der Aktivität von der rechten zur linken Amygdala statt (Phelps, et al., 2001). Der Einfluss des Amygdala/Emotionen Systems auf das kognitive Bewusstsein: „An impression may be so exciting emotionally as almost to leave a scar upon the cerebral tissues” (James, 1890, S.670, zit. n. Phelps, 2006) Dieses Zitat von William James, einem bedeutenden Philosophen und Psychologen, der im Jahre 1890 die einflussreiche Schrift „Principles of Psychology“ veröffentlichte, verdeutlicht die weit verbreitete Meinung, dass emotionale Erfahrungen eine „Narbe im zerebralen Gewebe“ hinterlassen und deswegen leichter abzurufen sind. Blickt man zurück auf die eigene Vergangenheit, so werden Erinnerungen an lebhafte, bedeutende oder stark emotional gefärbte Erlebnisse, wie etwa der erste Schultag oder der erste Kuss, wach und erzeugen ein detailgetreues Bild der damaligen Situation. Versucht man sich jedoch an belanglosere Erlebnisse, wie das Mittagsmenü der letzten Woche zu erinnern, so bereitet dies den meisten Personen erhebliche Schwierigkeiten, obwohl sie zu jenem Zeitpunkt das Ereignis bewusst wahr genommen haben. 11 Doch inwiefern wirken sich Emotionen auf die Enkodierung, Speicherung und den Abruf von Gedächtnisinhalten aus? Untersuchungen des aktiven Gehirns anhand bildgebender Verfahren zeigen, dass neue, explizite Erinnerungen zur Speicherung durch eine am medialen Rand des cerebralen Cortex gelegene Struktur des limbischen Systems, den Hippocampus, geleitet werden. Bei bewussten Abrufen von deklarativem Wissen weist dieser eine erhöhte Aktivität auf (Meyers, 2005, S.389). Ebenso nehmen die beiden mandelförmigen Neuronencluster, die Amygdala, bei der Verarbeitung von Emotionen eine wichtige Rolle ein. Durch den Einfluss der Amygdala können drei verschiedene Komponenten des episodischen Gedächtnisses manipuliert werden (Phelps, 2006): •die Enkodierung •die Konsolidierung •die subjektive Bedeutung der Erinnerung Die Modulation der perzeptuellen Enkodierung „Rund um die Uhr wird unser Körper mit Reizen bombardiert. Gleichzeitig driftet unser Gehirn in einer stillen, abgeschirmten inneren Welt in völliger Dunkelheit dahin.“(Meyers, 2005, S.204) In unserer Umwelt werden wir jederzeit mit beinahe unendlich vielen sensorischen Reizen konfrontiert. Jedoch können wir nur einen Bruchteil dieser Sinneseindrücke aufnehmen und für unser Bewusstsein verfügbar machen. Wie durch einen Filter wird die einströmende „Informationsflut“ selektiert, sodass nur ein kleiner Teil das Bewusstsein erreicht und kognitiv weiterverarbeitet wird. Die Funktion des Filters übernimmt die selektive Aufmerksamkeit. Schon frühe Untersuchungen (Moray, 1959, zit. n. Phelps, 2005) zeigen, dass wir diese bevorzugt auf bedeutsame und wichtige Informationen richten. „Ein weiteres Beispiel (...) ist der sogenannte Cocktailpartyeffekt. Darunter versteht man die Fähigkeit, sich im Stimmengewirr selektiv auf nur eine Stimme zu konzentrieren.“(Meyers, 2005, S.247) Eine Vielzahl von Studien (Niedenthal & Kitayama, 1994, zit. n. Phelps, 2005) bestätigen die Annahme, dass Aufmerksamkeit und Bewusstsein vom emotionalen Gehalt eines Stimulus 12 gelenkt werden. Wenn also emotionale Reize leichter in unser Bewusstsein eindringen, dann muss die emotionale Bedeutung bereits vor dem Eingang ins Bewusstsein verarbeitet werden. Nach Murphy und Zajonc (1993, zit. n. Phelps, 2005) beeinflussen emotionale Gesichtsausdrücke, die zu kurz präsentiert wurden um bewusst wahrgenommen und eindeutig identifiziert zu werden, die anschließende Beurteilung neutraler Stimuli. Emotionale Information scheint folglich nicht nur automatischer als nicht emotionale Information verarbeitet zu werden, sondern vor allem auch ganz am Anfang der Kette der Informationsverarbeitung zu stehen. Um der Frage nachzugehen, ob die Amygdala automatisch und noch vor jedem Bewusstsein auf emotional bedeutsame Stimuli mit einer erhöhten Aktivität reagiert, boten Whalen und Kollegen (1998, zit. n. Phelps, 2005) Versuchsteilnehmern unterschwellig Bilder von Gesichtern dar. Diese zeigten in fMRI Analysen eine identische Stimulation der Amygdala wie bei Probanden, denen dieselben Stimuli bewusst, d.h. für eine längere Zeitspanne präsentiert wurden. Diese sowie weitere psychologische Studien legen folgende Vermutung nahe: Die emotionale Qualität eines Stimulus wird automatisch und ohne kognitives Bewusstsein weiterverarbeitet, wodurch Aufmerksamkeit und Bewusstsein beeinflusst werden können. Doch spielt das automatische Auffinden emotionaler Eigenschaften durch die Amygdala nun eine Rolle bei der Modulation des Bewusstseins für emotionale Stimuli? (Phelps, 2005) Folgendes Untersuchungsdesign wurde angewandt um die Bedeutung der Amygdala für das kognitive Bewusstsein zu untersuchen: Den Versuchspersonen wurden 15 Items in sehr rascher Abfolge, jedes für ungefähr 100ms, präsentiert, sodass diese zwar wahrgenommen aber nicht genau identifiziert werden konnten. Die Aufgabe war es nun zwei der Items, die sich durch eine auffallende Eigenschaft von den übrigen hervorhoben, zu erkennen. Die meisten Teilnehmer meisterten diese Aufgabe. Jedoch sank die Erfolgsquote deutlich, sofern die Stimuli kurz nacheinander gezeigt wurden. Wenn der erste Stimulus (T1) beispielsweise an zweiter und der zweite (T2) an neunter Stelle präsentiert wurden, wurden die Items erheblich leichter erkannt, als wenn T1 als zweiter Item und T2 als vierter Item zu sehen war. Je geringer folglich der zeitliche Abstand, desto größer ist die Schwierigkeit T2 zu identifizieren. Das Bemerken und Identifizieren des ersten dargebotenen Reizes scheint eine kurzzeitige Beeinträchtigung der Aufnahmefähigkeit zu 13 bewirken, weshalb der zweite Stimulus schlechter wahrgenommen wird. Als würde unsere Wahrnehmung blinken. Deshalb wird dieses beliebte Untersuchungsdesign auch „attentional blink“ genannt. Auf der Suche nach einem Zusammenhang zwischen dem „Blinkeffekt“ und einem möglichen Einfluss emotionaler Stimuli auf die Aufmerksamkeit variierten Anderson und Phelps (2001) das Untersuchungsdesign. An Stelle von neutralen Stimuli arbeiteten die Forscher mit erregenden sowie nicht-erregenden, neutralen Wörtern. Bei kurzem Zeitabstand erhöhte sich die Erfolgsrate, wenn T2 ein erregendes Wort war. Handelte es sich um ein neutrales Wort, so konnte derselbe Effekt wie in dem eben geschilderten Versuchsdesign beobachtet werden. Die Fähigkeit T1 zu erkennen blieb hingegen unbeeinflusst von der emotionalen Auffälligkeit des Stimulus. Diese Erkenntnis verleitet zu der Annahme, dass emotionale Reize bei einer begrenzten Aufnahmefähigkeit bevorzugt wahrgenommen werden. Um zu klären, auf welche Weise die Amygdala bei der Modulation des „attentional blink“ Effekts eine Rolle spielt, wurde das Versuchsdesign ein weiteres Mal mit gesunden Versuchspersonen sowie mit Patienten, die an einer Schädigung der Amygdala leiden, verwendet (Anderson & Phelps, 2001). Die Probanden mit intakten Gehirnstrukturen bestätigten die Resultate der vorangegangen Untersuchungen. Wohingegen die Versuchsgruppe keinen Unterschied bezüglich der Fähigkeit T2 Wörter wiederzugeben zeigte. Neutrale beziehungsweise emotionale Wörter wurden bei geringem Zeitabstand gleich schlecht erkannt. Daraus lässt sich schließen, dass die Amygdala nicht nur äußerst früh im Verarbeitungsprozess die emotionale Bedeutung eines Reizes erkennt, sondern damit auch das Enkodieren beeinflusst. Die Amygdala steht in einer reziproken Beziehung zu einer Reihe von sensorischen, kortikalen Gehirnregionen, wie in folgender schematischer Abbildung veranschaulicht wird (Amaral, Price, Pitkanen, & Carmichael, 1992, zit. n. Phelps, 2005). 14 Es wird angenommen, dass die Amygdala schon an sehr früher Stelle des Verarbeitungsprozesses einen Eindruck über die emotionale Bedeutung eines Stimulus gewinnt und durch Projektionen zu den sensorischen, kortikalen Gehirnarealen die weiteren Aufmerksamkeits- und Wahrnehmungsprozesse reguliert. Eine Untersuchung mit Tieren, in der die neuronale Reaktion der Amygdala auf einen emotionalen Reiz mit einer erhöhten neuronalen Aktivität des visuellen Kortex einhergeht, bestätigt diese These (Kapp, Wilson, Pascoe, Supple, & Whalen, 1990, zit. n. Phelps, 2005). Ebenso unterstreichen eine Reihe von Untersuchungen mittels bildgebender Verfahren die Beobachtung, dass das Ausmaß erhöhter Aktivität des visuellen Kortex mit dem Reaktion der Amygdala auf einen emotionalen Stimulus korreliert. Vuilleumer und Kollegen (2004, zit. n. Phelps, 2006) untersuchten in einer weiteren Studie die neuronalen Reaktionen der Versuchspersonen auf neutrale und angsteinflößende Gesichtsausdrücke anhand von drei verschiedenen Versuchsgruppen: •Personen mit vollständig intakten Gehirnstrukturen •Patienten mit einer auf den Hippokampus begrenzter Hirnschädigung •Patienten mit einem geschädigten Hippokampus und einer geschädigten Amygdala. Die Kontrollgruppe sowie Patienten mit einem ausschließlich beschädigten Hippokampus zeigten denselben Effekt wie die zuvor geschilderten Untersuchungen. Interessanterweise konnte bei der Präsentation der neutralen beziehungsweise erregenden Stimuli an Patienten, die zusätzlich unter einer Beeinträchtigung der Amygdala litten, jedoch keinerlei signifikante Aktivität der Amygdala beobachtet werden (Phelps, 2006). 15 Diese Erkenntnisse lassen darauf schließen, dass die Amygdala einen wesentlichen Beitrag zur besseren Enkodierung emotionaler Stimuli leistet. Indem sie eine Information, die in unser Bewusstsein gelangen könnte, beeinflusst, kann sie auch unsere Kognition lenken. In Situationen, in denen unsere Aufnahmekapazität überfordert ist, sichert die automatische Verarbeitung emotionaler Reize, dass diese bedeutenden Informationen unsere volle Aufmerksamkeit erhalten (Phelps, 2005). Die Modulation des bewussten Langzeitgedächtnisses Bei der Erforschung des Zusammenhangs zwischen Emotion und Kognition wurde ein essentieller neuronaler Mechanismus entdeckt. Die Amygdala scheint nach neuesten wissenschaftlichen Erkenntnissen im wesentlichen für die Modulation von Informationen, die im Hippocampus konsolidiert werden, verantwortlich zu sein Unter Konsolidierung versteht man einen Speichervorgang, bei welchen Erinnerungen über längere Zeit hinweg stabil werden und somit bewusst abrufbar sind. Bisher wurden bereits zahlreiche Studien zu diesem Forschungsgebiet durchgeführt. Im Mittelpunkt der Forschung des bedeutenden, amerikanischen Psychologen Larry Cahill steht die Suche nach neuronalen Vorgängen der Gedächtnisformation von emotional anregenden Ereignissen. Als einer der ersten benutzte der Wissenschaftler und seine Kollegen im Jahre 1996 die Positronen-Emmisions-Tomographie (PET) um der Frage auf den Grund zu gehen, inwiefern sich anregende beziehungsweise neutrale Stimuli auf neuronale Gedächtnisprozesse und das Erinnerungsvermögen auswirken. Bei dem verwendeten bildgebenden Verfahren „wird radioaktive 2-Desoxyglykose in die Karotisarterie (...) injiziert. Aufgrund ihrer Ähnlichkeit zur Glukose, der wichtigsten Energiequelle des Gehirnstoffwechsels, wird die 2-Desoxyglykose schnell von aktiven (Energie verbrauchenden) Neuronen aufgenommen. (...) Jeder PET-Scan liefert ein Abbild der Stärke der Radioaktivität (...) in verschiedenen Teilen einer horizontalen Ebene des Gehirns“ und vermag dadurch Gehirnaktivität zu visualisieren (Pauli, 2007, S.134) Den Versuchsteilnehmern wurden sowohl erregende als auch neutrale Filmsequenzen gezeigt, während gleichzeitig der Glukosestoffwechsel der Amygdala in ihren Gehirnen gemessen wurde. Nach zwei Wochen wurden die Probanden aufgefordert, ihre Erinnerungen an die gezeigten Ausschnitte zu verbalisieren. Die unten angeführte Darstellung illustriert sehr anschaulich das wesentliche Resultat des Experiments. Eine Reihe von emotional erregenden Filmausschnitten führte zu einer Aktivität der rechten Amygdala (Figur A). Diese korreliert 16 stark mit einer besseren, bewussten Langzeiterinnerung an diese Filme. Bei neutralen Stimuli kann hingegen weder eine Aktivierung der Amygdala noch eine Korrelation mit dem Abruf von Erinnerungen festgestellt werden (Figur B) (Cahill et al., 1996, zit. n. Phelps, 2005). Quelle: http://darwin.bio.uci.edu/neurobio/Faculty/Cahill/cahill.htm [30.10.2007] Eine weitere Studie des stellvertretenden Professors der Universität von Kalifornien und seinem Forscherteam zeigt, dass Patienten mit einer defekten Amygdala, im Vergleich zu Versuchsperson mit voll funktionsfähigen Gehirnstrukturen, Defizite bei der episodischen Erinnerung an Reize, welche durch erhöhte Erregung bewirkt wurden, besitzen. Bei der im Jahre 1995 publizierten Untersuchung (Cahill et al., 1995, zit. n. Phelps, 2005) wurden den Probanden verschiedene Varianten einer Diashow, gepaart mit einer entsprechenden Erklärung der Bilder, dargeboten. In einer Version wurden in der Mitte der Darbietung erregende, negative Ereignisse, wie beispielsweise ein von einem Auto angefahrener Junge, dessen Beine abgetrennt neben ihm liegen, gezeigt. Sowohl die Versuchsgruppe als auch die Kontrollgruppe bewertete diese Stimuli, im Gegensatz zu den am Anfang oder Ende platzierten Diaprojektionen, als genauso erregend oder stärker erregend. Einige Tage später wurden auch diese Teilnehmer angewiesen, ihre Erinnerungen an die Bilder zu artikulieren. Folgende Ergebnisse gingen aus der geschilderten Studie hervor: Ein erhöhter Glukosemetabolismus, hervorgerufen durch erregende Stimuli, geht mit einer besseren Erinnerungsfähigkeit einher. Bei neutralen Reizen jedoch kann dieses Phänomen nicht beobachtet werden. Patienten mit einer Beschädigung der Amygdala, leiden zwar grundsätzlich nicht unter einer Beeinträchtigung des episodischen Gedächtnisses, können allerdings auch keine Verbesserung der Leistungen durch physiologische Erregung verzeichnen. 17 Die Vermutung, die Amygdala moduliere die Konsolidation von episodischem Wissen durch Erregung, wird ebenfalls durch eine Reihe von Tierversuchen gestützt. Der Forscher James Mc Gaugh und seine Kollegen identifizierten dabei neuronale Systeme, die diesem Effekt zu Grunde liegen. Sie fanden heraus, dass physiologische Erregung in einer Aktivierung der „beta-adrenergic“ Rezeptoren der Amygdala resultiert (Phelps, 2006). LaBar und Phelps (1998) untersuchten Vergessenskurven von erregenden und nicht erregenden Wörtern bei normalen Versuchspersonen sowie bei Versuchspersonen mit geschädigter Amygdala. Gesunde Probanden konnten sich an erregende Wörter besser erinnern als an neutrale Wörter. Patienten mit einer geschädigten Amygdala zeigten allerdings keinen Unterschied in der Merkfähigkeit der Stimuli. Nicht erregende Wörter wurden im selben Ausmaß wie erregende Wörter vergessen. Die im vorangegangen Abschnitt näher erläuterten Studien bestätigen somit die Annahme, dass die Reaktion der Amygdala auf emotionale Stimuli während des Prozesses der Enkodierung teilweise die Langzeiterinnerung vorhersagen kann. Je stärker die von einem Reiz induzierte Erregung, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit einer bewussten Erinnerung nach einiger Zeit. Sinn dieses neuronalen Mechanismus könnte eine optimale Anpassung des Individuums an seine Umwelt sein. Der langsame Konsolidierungsprozess gestattet der emotionalen Reaktion auf einen Stimulus, die Gedächtnisstärke zu beeinflussen. Bedrohliche Situationen oder Reize antizipieren mögliche negative Erlebnisse und lösen deshalb eine starke, physische Erregung aus, welche das Erinnerungsvermögen positiv beeinflusst. Wird man erneut mit der potentiellen Gefahr konfrontiert, so werden entsprechende Erinnerungen wachgerufen und das zukünftige Überleben durch eine angemessene Reaktion gesichert (Phelps, 2006). Zusammenfassung: Im Verlauf dieser Arbeit wurde der Versuch unternommen, das vielschichtige Bild der Interaktion zwischen Kognition und Emotion in seine einzelnen Bestandteile zu zerlegen. Dabei spielt das Wechselspiel aus kognitiven Bewusstsein und der Reaktion der Amygdala auf emotionale Stimuli eine entscheidende Rolle. 18 Die Amygdala und das kognitive Bewusstsein können sowohl unabhängig als auch abhängig voneinander interagieren: Unabhängige Interaktion des kognitiven Bewusstseins und der Amygdala: Für den Erwerb und physiologischen Ausdruck konditionierter Angst, ist die Amygdala notwendig. Kognitives Bewusstsein und Verständnis kann bei der Angstkonditionierung allerdings auch unabhängig von der Amygdala und ihrer konditionierten Reaktion erworben und ausgedrückt werden. Diese scheinbar unabhängigen Faktoren können sich jedoch auch gegenseitig beeinflussen. Abhängige Interaktion des kognitiven Bewusstseins und der Amygdala: Der Einfluss des kognitiven Bewusstseins auf die Amygdala: Zwar wird die Amygdala nicht dabei benötigt, emotionale Reize zu erkennen und zu verstehen, jedoch kann ein solches Wissen die physiologischen Reaktionen der Amygdala auf emotionale Stimuli manipulieren. Der Einfluss der Amygdala auf das kognitive Bewusstsein: Zum einen kann die Amygdala die Fähigkeit, sich nach einer längeren Zeit bewusst an eine emotional bedeutsame Information zu erinnern, beeinflussen. Zum anderen moduliert die Amygdala die Wahrnehmung und Aufmerksamkeit, indem sie die Wahrscheinlichkeit, dass emotionale Umweltreize in das Bewusstsein vordringen, erhöht. 19 Literaturverzeichnis: Anderson, A.K., & Phelps, E.A. (2001). Lesions of the human amygdala impair enhanced perception of emotionally salient events. Nature, 411, 305-309 Birbaumer, Schmidt (2006). Biologische Psychologie (6.Auflage). Heidelberg: Springer Medizin Verlag LaBar, K.S., & Phelps, E.A. (1998). Arousal-mediated memory consolidation: Role of the medial temporal lobe in humans. Psychological science, 9, 490-493 Meyers, D.G. (Hrsg). (2005). Myers Psychologie (7. amerikanische Auflage). Heidelberg: Springer Medizin Verlag Pauli, P. (Hrsg.). (2007). Biopsychologie (6. aktualisierte Auflage). München: Pearson Studium. Phelps, E.A., O`Connor, K.J., Gatenby, J.C., Gore, J.C., Grillon, C., & Davis, M. (2001). Activation of the left amygdala to a cognitive representation of fear. Neurosciences, 4, 37-41 Phelps, E.A. (2005). The interaction of emotion and cognition: The relation between the human Amygdala cognitive awareness. In R. R. Hassin, J. S. Uleman, & J. A. Bargh (eds), The new unconscious (pp. 61-76). Oxford: Oxford University Press Phelps, E.A. (2006). Emotion and cognition: Insights from studies with the human amygdala. Annual Reviews Psychology, 57, 27-53 http://psylux.psych.tu-dresden.de/allgpsy/Maja/Entscheidungen_0701.pdf [01.11.2007] http://home.arcor.de/oliver.vonbohlen/amygdala.htm [04.11.2007] http://homepage.univie.ac.at/michael.trimmel/motivation_ss2002/Androsch_ZentraleMechani smenderEmotion.pdf [01.11.2007] http://emotions.psychologie.uni-saarland.de/vorlesung/gehirn_kluver.html [30.10.2007] http://darwin.bio.uci.edu/neurobio/Faculty/Cahill/cahill.htm [30.10.2007] www.springerklinik.com/content/t07811j43m625224 (05.11.2007) 20