1 Sensoren: Sensorische Rezeptorzellen: Übertragen spezifische

Sensoren:
Sensorische Rezeptorzellen:
Übertragen spezifische Reize aus der Umwelt in das Nervensystem
•spezialisierte Neuronen, durch Stimulus aktiviert und Info an
Zentralnervensystem weitergeleitet, oder:
• Rezeptorzelle, funktionell (über Synapse) mit aferenten Neuron
verbunden --- weiter an ZNS
Sinnesorgane enthalten zusätzliche Strukturen, damit
--> Filterung oder Umwandlung der Reize aus der Umwelt
Rezeptoren antworten auf spezifischen Reiz mit spezifischer Antwort.
(Adequater Reiz)
Vier Hauptgruppen:
Mechano-,
Thermo-,
Photo,- und
Chemorezeptoren
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Rezeptor Energieform
Rezeptor
organ
RezeptorZelle
O2
Arteriell
Karotid
Körper
Zell und
Nervenendigung
pO2
GeIonen
Zunge
schmack Moleküle
Geschmacks
Knospen
Geruch
Geruchsrezeptoren
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Moleküle
Nase
2
1
Rezeptor
Energieform
Rezeptor
organ
RezeptorZelle
Berührung
Druck
mechanisch Haut
Schmerz
Temperatur
Nervenendigung
Temp.
Nervenendigung
Dehnung
Muskelspindel
Spannung
mech. Sehnenorgan NervenGelemkdruck
Gelenkkapsel endigung
Hören
mech.
Innenohr
(Cochlea)
Haarzellen
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Rezeptor
Energieform
Rezeptor
organ
Sehen
Photonen
Auge
RezeptorZelle
Photorezeptor
Wenn Rezeptor Reiz empfängt:
Stimulus
Membranpotentialänderung
Ionenstrom
Rezeptorpotential
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Aktionspotential4
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Transduktionsvorgang:
Bei Reiz ändert sich die Membranleitfähigkeit der Rezeptorzelle.
Dadurch ändert sich das Potential
---> Rezeptorpotential (Generatorpotential).
Dieses ist von der Reizstärke abhängig (graduelle Depolarisation)
im Neuron wird vom Rezeptorpotential abhängig eine Frequenz von
Aktionspotentialen gebildet (Frequenzcode).
An Synapsen wird Transmitter ausgeschüttet
Abb 8.2.B Atwood
Aktionspotentiale pro Sekunde
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Sättigung
Reizintensität (logarithmisch)
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3
Membrankanal der sich bei Reiz in Leitfähigkeit verändert:
Molekül bindet an Rezeptor
Dadurch wird der Kanal
geöffnet
Abb 8.2.C Atwood
Photorezeptor: Bei
Absorption eines
Photons wird second
messenger emittiert, der
Ionenkanäle beeinflußt
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Informationskodierung:
Rezeptorpotential ist Reizabhängig: Großer Reiz ---> großes Potential
Nervenfaser: Anzahl der Aktionspotentiale pro Zeitienheit (Frequenz)
umso größer je größer Rezeptorpotential
Größe des Reizes als Frequenz der Aktionspotentiale kodiert.
Rezeptorpotentialmuß bis zur Impulsentstehungszone mit
ausreichender Spannung gelangen.
Häufig: bei gleiche Stimulus sinkt Größe des Rezeptorpotentials ab
-----> Anzahl der Aktionspotentiale sinkt: Adaptation.
langsame und schnelle
Wegen Adaptation können Änderungen eines Reizes besser
registriert werden
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4
Abb 8.3.A Atwood
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verschiedene Adaptationen
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Abb 8.3B Atwood
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Chemorezeptoren: Moleküle binden an Proteine in der Rezeptorzelle,
die Membrankanäle öffnen:
Größe und Form des Moleküls bestimmen die Reaktion mit Rezeptor.
Erregung oder Hemmung sind möglich.
Aktionspotentiale
Ruhe
Erregung
erregende Wirkung
Aktionspotentiale
Ruhe
Erregung
hemmende Wirkung
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Abb 8.4A Atwood
Geschmachs- und
Geruchsrezeptoren
Geschmack:
•süß
•sauer
•salzig
•bitter
Geruch: 7 Rezeptoren
Mit Erregung + Hemmung viele mögliche Kombinationen
Thermorezeptoren: für Kalt und warm
Mechanorezeptoren: für schnelle Änderungen
kontinuierliche mechanische Stimuli
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Mechanorezeptoren besoders wichtig in den Muskeln
sind mehrere spezielle Muskelfasern,
die bei Verlängerung Aktionspoteniale aussenden (primäre
Endigungen)
die bei konstanter Länge “antworten” sekundäre Endigungen
Andere Mechanorezeptoren: Gleichgewichtssinn und Ohr.
Haarzellen: haben Zilien. Bewegung der Zilien in einer Richtung
stimmuliert
Membranpotential,
in andere Richtung
wird das Potential
gehemmt.
Abb. 8.8B rechts.
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Haarzellen haben synaptische
Kontakte mit aferenten
Nervenfasern, Kontekt mit
eferenten Nervenfasern
steuern Sensitivität.
Atwood 8.8B links
Haarzellen in gelatinöser Masse mit eingelagerten Kalzitkristallen
(0.5 µm): Otolithenmembran oder Kupula,
Beschleunigungsmesser: Verbiegung der Zilien Atwood 8.8C oben
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Gleichgewichtsorgan: drei Bogengänge mit Endolymphe gefüllt.
Bei Drehung des Kopfes verschiebt sich die Kupula.
Registrierung nur bei Veränderung
Atwood 8.8A
Atwood 8.8C unten
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Tonwahrnehmung:
Schall über Trommelfell, Gehörsknöchelchen als Hebel (Hammer,
Amboß, Steigbügel) in Flüssigkeit der Schnecke (Kochlea).
Schall geht durch Schnecke.
Basilarmembran mit Haarzellen teilt Schnecke und absorbiert
Energie.
Abb. 8.9 Atwood
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Vorselektion des Schalles: In der Nähe des ovalen Fensters haben
Wellen hoher Frequenz große Amplitude, gegen Ende der Schnecke
Abb. 8.9B Atwood
die niederen Frequenzen.
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Schallwahrnehmung: Basilarmembran vibriert.
Basilarmembran verschiebt sich gegen Tektorialmembran,
Zilien verbiegen sich, Depolarisation bzw. Hyperpolarisation Je
nach Bewegungsrichtung.
Abb. 8.10.A Atwood
Membranpotential der Haarzellen ändert sich wie Schallschwingung:
Mikrophonpotential. Bei höhererBioelektr4
Schallamplitude, mehr Zellen 18
werden erregt.
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Darauffolgende Aktionspotentiale:
Niedrige Frequenzen, bis 200Hz:
Bei jedem Vibrationszyklus
Aktionspotential
(f < 200 Hz----> T > 5 ms
Abb 8.10B Atwood
200 …. 2000Hz: Nervenimpuls
in konstanter Phasenbeziehung
zum Mikrophonpotential, aber
nicht bei jedem Zyklus
> 2000 Hz: keine fixe Phasenbeziehung
Informationskodierung:
Position der Haarzelle: Information über Frequenz
Frequenz des Aktionspotentials der einzelnen aferenten Fasern: Frequenz
Zahl der rekrutierten Nervenfasern: Intensität
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Auge
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Abb. 8.11A Atwood
optisch:
Fokussierung durch
Kornea (Hornhaut)
und Linse
Akkomodation über
Brechkraft der Linse
Lichtmenge über
Pupille (aber nur
1:5)
Scharfes relles Bild
auf der Retina,
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Abb. 8.11B
Rezeptoren liegen vor der
pigmentierten Epithelzellenschicht.
(verhindert Reflexe)
Axone der Ganglienzellen gehen
zum nervus opticus (blinder Fleck)
Größte Konzentration der Sehzellen
in der Fovea (gelber Fleck)
Zwei Rezeptortypen:
Stäbchen (hoch lichtsensitiv): im ganzen Auge lokalisiert, kein
besonders scharfes Sehen, werden bei großer Helligkeit
inaktiviert
Zapfen: in Fovea konzentriert, daher scharfes Sehen, Farbsehen.
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Morphologie
der Sehzellen:
Abb. 8.12A Atwood
Sehen mit
Stäbchen: in der
Dunkelheit:
skotopisch, eher
blauempfindlich
Sehen mit
Zäpfchen:
Maximum bei Grün
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Informationskodierung beim Farbsehen:
3 Grundfarben: Rot, Grün, Blau,
Nur Grundfarbe grün
Nur Grundfarbe rot
Nur Grundfarbe blau
Rot + Grün
rot + blau
rot + grün (weniger hell)
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3 Typen von Zapfen Sehzellen:
Es gibt 3 Pigmente, die verschieden absorbieren:
sensitiv für kurze Wellenlängen (S.. short oder k .. kurz): Blau
mittlere Wellenlängen (m): Grün
lange Wellenlängen (l): Rot
Abb 8.13 Atwood:
Absorption der
Pigmente
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Es gibt wenige Zapfen vom Typ S, daher
Abb. 8.13b Atwood
relative Sensitivität klein
Abb. 8.13c Atwood
Trichromatisches Sehen
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Absorption von Licht durch Moleküle der Farbpigmente führt zu
Änderung des Membranpotentials der Sehzellen
Sehfarbstoff Rhodopsin ist in der Membran (Membranscheibchen bei
Stäbchen, Membraneinfaltungen bei Zäpfchen) eingelagert. Besteht
aus Proteinanteil Opsin und Aldehyd 11-cis Retinal. Opsin bestimmt
Wellenlängenbereich der Absorption.
Abb. 8.15A Atwood
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Absorbiertes Photon aktiviert Phodopsin 11- cis ---> all-trans Retinal
Aktiviertes Rhodopsin stimuliert Enzyme:
Transducin und cGMP(zyklisches Guanosinmonophosphat)Phosphodiesterase. Diese wird hydrolisiert und schließt die Na
Kanäle -----> Hyperpolarisation
Abb. 8.15 B Atwood
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1 Photon hydrolisiert tausende cGMP-Moleküle,
---->Schließung einger 100 Natriumkanäle.
Abb. 8.15C
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Im Dunklen wieder all-trans Retinal zu 11-cis Retinal isomerisiert.
(bestimmt die Dunkeladaptation)
[Retinal ist Aldehyd des Retinol (Vitamin A)
Abb. 8.14A Atwood
Mangel ---> Nachtblindheit]
Zusammenfassung der Wirkung
eines Photons:
Absorption des Photons
-->Sehpigment verändert sich
--> Phosphodiesterase aktiviert
-->cykl. Guaninmonophosopat
aktiviert
---> Na Kanäle geschlossen
---> Zelle hyperpolarisiert
---> weniger Transmitter in
Synapse
--> Synaptisches Potential in
der bipolaren Zelle
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Im Dunklen: Photorezeptor leicht depolarisiert
da Na Kanäle etwas offen
---> Transmittersubstanz freigesetzt
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Im Hellen: Na+
Eínstrom gering,
--Hyperpolarisation,
-->kein Transmitter
Zapfenrezeptorpotentiale sind
schnell, aber
geringere
Spannung.
Stäbchenrezeptorpotentiale sind
größer, aber
langsamer.
Rezeptorpotential
von der Größe des
Stimulus abhängig
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Die Sehzellen sind über die Synapsen mit den bipolaren Zellen verbunden.
Es gibt ON und OFF Zellen. Die ON Zellen feuern Aktionspotentiale bei
Licht (werden durch den Transmitter hyperpolarisiert, bei Lichteinfall
[kein Transmitter] depolarisiert), die OFF Zellen bei Dunkelheit, Abb. 15.1A Atwood
Bipolare Zellen
generieren kein
Aktionspotential,
sondern leiten
passiv die
summierten
postsynaptischen
Potentiale und
setzten
proportional zur
Membranpolarisation synaptische
Vesikel frei
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Es gibt ON und OFF bipolare Zellen und ON und OFF Ganglienzellen.
Untereinander sind die Sehzellen über horizontale Zellen verschaltet,
die inhibitorisch wirken (dazu später)
Prinzipiell ist ein rezeptives Feld (z.B. druckempfindliche Stelle) mit
einem primären sensorischen Neuron verschaltet. Mehrere rezeptive
Felder werden werden von einem Projektionsneuron vereiningt.
Je mehr Verschaltungen, desto “ungenauer” die Information
Abhilfe: laterale Inhibition
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Verschaltung der Rezeptoren vergrößert das exzitatorische Gebiet.
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Inhibition: Aktivität benachbarten Neuronen wird begrenzt falls
sie weniger aktiv sind. Feedback inhibition
Exzitatorisch rezeptives Feld
Inhibatorisch rezeptives Feld
Feedforward inhibition: eine Gruppe von Neutronen inhibiert andere:
zentraler Bereich hoher Aktivität, umgeben von Ring schwacher
Aktivität: “Der Sieger bekommt alles”, Selektive Wahrnehmung eines
Reizes, ignorieren der Anderen
Distale Inhibition: Nevenzellen höherer Zentren können die in die
Relaiskerne eingehende Information kontrollieren.
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Laterale Inhibition durch hemmende Interneuronen.
Erregungsgebiet bleibt begrenzt. Durch die Feedback Inhibition
sinkt die Entladungsrate unter das Ruheniveau. Kontrast wird
verstärkt
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Verschaltung der Sehzellen mit
horizontalen Zellen (hemmende
Interneuronen).
Das zentrale (rezeptive) Feld wird
direkt durch die bipolaren Zellen
übertragen
Das periphäre Umgebungsfeld ist
über horizontale Zellen bipolar
verbunden. Bei Stimulation der
Photosensoren im rezeptiven Feld
werden die Rezeptoren in der
Umgebung gehemmt.
Abb 15.1b Atwood
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Abb 15.1b Atwood
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ist zentrales Feld einer Ganglienzelle
auf ON, dann ist Umgenung auf OFF
Wenn Feld und Umgebung
gleichzeitig gereizt, keine
Nettoantwort.
----> Unterschiede in der
Beleuchtungsstärke zwischen
Umgebung und Zentrum werden
registriert.
Kontrastmuster sind die wichtigste Info.
Intensität untergeordnet (Sonne -Wolke)
Sowohl ON als auch OFF Zellen sind wichitg.
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Betrachte ON Ganglienzellen eines rezeptiven Feldes (umgeben
von OFF Zellen):
Abb. 22.7 Kandel
Sowohl Zentrum als auch Umgebung
feuert geringe Frequenz an
Aktionspotentialen (Bereitschaft)
Lichtpunkt ins Zentrum:
Aktionspotentiale im Innenbereich
Lichtpunkt ins Umfeld:
Durch Inhibition weniger 39
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Aktionspotentiale im Zentrum
Falls Zentrum voll beleuchtet:
mehr Aktionspotentiale
Falls Umfeld voll beleuchtet:
Ausfall der Aktionspotentiale
NAch Ende der Beleuchtung:
mehr Aktionspotentiale
Zentrum und Umgebung gleich
beleuchtet: Kaum Änderung der
Aktionspotentiale
Abb. 22.7 Kandel
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40
20
Betrachte OFF Ganglienzellen eines rezeptiven Feldes (umgeben
von ON Zellen):
Bei Licht im Zentrum, kein
Aktionspotential. Anstieg der
Frequenz nach Ende der
Belichtung
Licht in Umgebung: Aktionspotentiale
Abb. 22.7 Kandel
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Analog bei mehr Licht im Zentrum
bzw. Umgebung
Bei gleichmäßiger Beleuchtung:
kaum Änderung der
Aktionspotentiale, aber danach
Abb. 22.7 Kandel
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Gleichzeitige Verarbeitung in ON und OFF Zellen hat Vorteile:
Bei Schwacher Beleuchtung: Aktionspotentiale mit niedriger
Frequenz. Mehr Beleuchtung ON Frequenz steigt.
Weniger Beleuchtung: ON Frequenz kann sich wenig ändern
ABER: OFF Frequenz steigt.
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