Übung „Funktionelle Morphologie der Blüten, Früchte und Samen“
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Übung „Funktionelle Morphologie der Blüten, Früchte und Samen“ ( PD Dr. Claudia Brückner, Institut für Biologie der Humboldt-Universität zu Berlin) Teil des Pflichtmoduls „Morphologie und Evolution der Pflanzen“ (B 5C für Bachelormonostudiengang Biologie und lehramtsbezogenen Kombinationsstudiengang Bachelor mit dem Kernfach Biologie) 4. integrierte Vorlesung: Bestäubungsbiologie (Blütenökologie) • Untersuchung des Zusammenhangs von Blütenkonstruktion und Bestäubung durch abiotische oder biotische Vektoren. • Blütenpflanzen: bestimmtes Gleichgewicht a. zwischen vegetativer Vermehrung (z. B. Ausläufer, Brutkospen) und sexueller Fortpflanzung (Bestäubung Befruchtung Samenbildung); Taraxacum officinale Arrhenatherum elatius b. innerhalb der sexuellen Fortpflanzung zwischen Selbstbestäubung (Löwenzahn, Asteraceae): (Glatthafer, Poaceae): und Fremdbestäubung. insektenblütig windblütig • Autogamie: - Inzucht führt zu eingeschränkter Variationsbreite der Population. - Vorteile: einjährige Pionierpflanzen (= „Unkräuter“) können an offenen Autogamie (Selbstbestäubung) Standorten rasch große Populationen aufbauen; Möglichkeit im weiteren Sinne Autogamie der geschlechtlichen Fortpflanzung in bestäuberarmen (Selbstbestäubung) Lebensräumen (Hochgebirge, [sub]arktische Geitonogamie im engeren Sinne Region [Tundra], Wüsten). (Nachbarbestäubung) - Obligate Selbstbestäuber: keine Anlockungseinrichtungen (unscheinbare Blüten, kein Nektar, kein Duft), Bestäubung bereits in Allogamie der Blütenknospe bzw. in rudimentären, sich nicht öffnenden Blüten = Xenogamie (Kleistogamie) möglich. (Fremdbestäubung) Capsella bursa-pastoris (Hirtentäschel, Brassicaceae): Blüten klein, unscheinbar. Lamium amplexicaule (Stängelumfassende Taubnessel, Lamiaceae): kleistogame Blüten. - Fremdbestäuber: bei Ausbleiben der Bestäubung in der alternden Blüte oft noch Selbstbestäubung. Beispiel: Ophrys apifera (Bienen-Ragwurz, Orchidaceae, links) – die Stielchen der Pollinien krümmen sich (Pfeil), so dass der Pollen auf die eigene Narbe gelangt. • Allogamie: - Größere genetische Variationsbreite der Population hohe Plastizität bessere Adaptation an sich ändernde Umweltbedingungen. - Fremdbestäubung wird vielfältig gefördert, Selbstbestäubung möglichst ausgeschlossen. • Einrichtungen zur Verhinderung von Selbstbestäubung: 1. Selbstinkompatibilität: genetischer Mechanismus, bedingt durch Selbststerilitätsgene. Hemmung der Keimung des eigenen Pollens auf der Narbe bzw. Hemmung des Pollenschlauchwachstums im Griffelkanal. 2. Dichogamie: innerhalb derselben Blüte zeitlich verschiedene Reifung von männlichen Organen (Öffnung der Antheren) und weiblichen Organen (Empfängnisbereitschaft der Narbe). □ Protandrie bzw. Proterandrie (Vormännlichkeit): Blüte zunächst männlich, dann weiblich (sehr häufig). Epilobium angustifolium (Schmalblättriges Weidenröschen, Onagraceae). Links männliche Phase: Stamina nach vorn gestreckt, Antheren öffnen sich, Griffel zurückgeschlagen, Narbe noch fest geschlossen (Pfeil). Rechts weibliche Phase: Griffel vorgestreckt, Narbenlappen spreizen und präsentieren rezeptive Oberfläche; Antheren entleert. Vormännlichkeit oft kombiniert mit sekundärer Pollenpräsentation. □ Protogynie bzw. Proterogynie (Vorweiblichkeit): Blüte zunächst weiblich, dann männlich (seltener). Luzula campestris (Hasenbrot, Juncaceae). Links weibliche Phase: Stamina ins Perigon eingeschlossen, rezeptive Narbenlappen ragen weit heraus. Rechts männlichePhase: Perigon spreizt und gibt Stamina frei, Antheren öffnen sich, Narbenlappen bereits vertrocknet. □ Dichogamie in Blütenständen: Nachbarbestäubung nicht auszuschließen (außer bei Selbstinkompatibilität). Plantago lanceolata (Spitz-Wegerich, Plantaginaceae): protogyne Zwitterblüten, Aufblühfolge von unten nach oben obere Blüten noch in der weiblichen Phase mit weit herausragenden fadenförmigen Narben, untere Blüten schon in der männlichen Phase mit exponierten Stamina. Sanguisorba minor (Kleiner Wiesenknopf, Rosaceae): obere Blüten weiblich, mittlere zwittrig, untere männlich; Aufblühfolge von oben nach unten Infloreszenz protogyn. Links: weibliche Blüten präsentieren rezeptive Narben, Infloreszenz ist Pollenakzeptor. Rechts: zwittrige Blüten präsentieren Narben und Stamina, männliche Blüten noch geschlossen. Infloreszenz wird zunehmend zum Pollendonator. 3. Herkogamie: räumliche Trennung von Antheren und Narbe in einer Blüte, so dass der eigene Pollen nicht auf die Narbe gelangen kann. □ Bsp.: Iris-Arten (Schwertlilien, Iridaceae): 1 - Tepalen des äußeren Perigonkreises ( Unterlippen), 2- Tepalen des inneren Perigonkreises, 3 - petaloide Griffeläste ( Oberlippen), 4 - Staubblatt (eines unter jedem Griffelast), 5 - Narbe (kleines Läppchen unterhalb der Spitze des Griffelastes). Die Iris-Blüte besteht funktionell aus 3 Lippenblumen (Blume = bestäubungsbiologische Einheit) nur wenn alle 3 Blumen von Bestäubern besucht werden, können die Samenanlagen aller 3 Fruchtfächer befruchtet werden. Selbstbestäubung innerhalb einer Blume unmöglich, außerdem Selbstinkompatibilität. 2 2 2 3 3 5 3 4 1 1 1 □ Heterostylie: verschiedene Blütentypen bei derselben Art. Bsp.: Primula elatior (Hohe Schlüsselblume, Primulaceae) - Pflanzen mit langgriffligen Blüten und Pflanzen mit kurzgriffligen Blüten (dimorphe Heterostylie; korreliert mit weiteren Merkmalen, s. u.). Linke Blüte: - Griffel lang, Narbe aus der Blütenröhre herausragend. - Narbe mit langen Papillen. - Antheren tief im Inneren der Blütenröhre sitzend (oberhalb des kurzen StamenCorollen-Tubus). - Pollenkörner klein. Rechte Blüte: - Griffel kurz, Narbe tief in der Blütenröhre (Stamen-Corollen-Tubus) verborgen. - Narbe mit kurzen Papillen. - Antheren hoch am Ausgang des langen Stamen-Corollen-Tubus sitzend. - Pollenkörner groß. Die Anheftung der zwei Pollenkornformen an unterschiedliche Körperregionen des Bestäubers sichert die Übertragung auf die passende Narbe. 4. Diklinie: Getrenntgeschlechtlichkeit. Blüten entweder rein männlich oder rein weiblich. □ Monözie (Einhäusigkeit): männliche und weibliche Blüten auf derselben Pflanze; Nachbarbestäubung noch möglich. Bsp.: Corylus avellana (Hasel, Betulaceae) - links weiblicher Blütenstand, rechts männliche Blütenstände (Kätzchen). □ Diözie (Zweihäusigkeit): männliche und weibliche Blüten auf verschiedenen Pflanzen; keine Selbstbestäubung möglich. gleiche Pflanze Bsp.: Humulus lupulus (Hopfen, Cannabaceae) - links Blütenstand einer männlichen Pflanze, rechts Blütenstände einer weiblichen Pflanze. 4.1. Abiotische Bestäubung 4.1.1. Anemophilie (Windblütigkeit) • Bei Gymnospermen primär, bei Angiospermen sekundär (mehrmals unabhängig entstanden). • Kaum auftretend in bestäuberreichen tropischen Feuchtwäldern. • Oft Massenbestände an windexponierten Standorten (Steppe, Savanne, boreale Nadelwälder). Betula • Typischer Merkmalskomplex (Anemophilie-Syndrom): pendula - Blütezeit vor der Laubentfaltung (Gehölze). (Hänge-Birke, - Blüten(stände) an den Zweigspitzen windexponiert, meist eingeschlechtig. Betulaceae): - Männliche Blüten bzw. Staubgefäße gegenüber weiblichen Blüten bzw. Samenanlagen männliche Kätzchen stark vermehrt Pollen-Überschuss. hängend, - In Einzelblüten Stamina mit langen, flexiblen, weit heraushängenden Filamenten. weibliches - Kätzchen: männliche Blütenstände holziger Pflanzen hängend; lange, flexible Achse; Kätzchen Blüten klein, unscheinbar, zahlreich. Infloreszenz fällt nach dem Abblühen als Ganzes ab. aufrecht. - Pollenkörner klein, glatt, schwebfähig, ohne Pollenkitt. - Gymnospermen: Samenanlagen scheiden Bestäubungstropfen (Pollinationstropfen) aus, in dem sich der Pollen fängt. Bestäubungstropfen bei Taxus baccata (Eibe, Taxaceae; links), Ginkgo biloba (Ginkgo, Ginkgoaceae; Mitte) und Chamaecyparis lawsoniana (Lawsons Scheinzypresse, Cupressaceae; rechts). - Angiospermen: Narbe als Auffangorgan für den Pollen stark vergrößert, klebrig, zerteilt. - Zahl der Samenanlagen pro Gynoeceum stark reduziert, meist nur eine befruchtet einsamige Nussfrüchte. Juglans regia (Echte Walnuss, - Kein Schauapparat (Krone reduziert), kein Nektar, kein Duft. Juglandaceae), unterständiges Gynoeceum mit großer 4.1.2. Hydrophilie (Wasserbestäubung) zweiteiliger Narbe. • Pollenübertragung durch Wasser (selten). Beispiele: - Zosteraceae (Seegräser, submerse Monokotyle): eingeschlechtige reduzierte Blüten, fadenförmiger Pollen (> 2 mm lang) wird ins Wasser entlassen und schlingt sich um die gegabelten Narben herum. - Ceratophyllum (Hornblatt, Ceratophyllaceae; submerse Dikotyle): eingeschlechtige Blüten (männlich: 10-20 Stamina, weiblich: 1 Karpell); spezifisches Gewicht des Pollens entspricht dem des Wassers freischwebender Pollen gelangt an die Narbe. - Vallisneria (Sumpfschraube, Hydrocharitaceae; submerse Monokotyle): diözisch, männliche Blüten lösen sich ab, steigen auf und schwimmen auf der Wasseroberfläche zu den lang gestielten weiblichen Blüten. 4.2. Biotische Bestäubung (Zoophilie, Tierblütigkeit) • Voraussetzungen für regelmäßigen Besuch der Blumen durch Tiere: - Reizmittel: Farbe, Form, Duft. - Lockmittel: □ Pollen: Pollenblumen Pollenüberschuss als Nahrungsangebot für Bestäuber. Bsp.: Papaver (Mohn, Papaveraceae), Paeonia (Pfingstrose, Paeoniaceae), Rosa (Rose, Rosaceae). □ Nektar: zuckerhaltige Flüssigkeit; Zusammensetzung: 25-75% Zucker (Gemisch aus Glucose / Fruktose / Saccharose), Lipide, Proteine (geringe Mengen), Vitamine (Ascorbinsäure), Aminosäuren. Nektar abscheidende Drüsengewebe: Nektarien (können an allen Blütenteilen auftreten Blütenachse, Perigon, Kelch, Krone, Androeceum, Gynoeceum). Acer platanoides (Spitz-Ahorn, Sapindaceae): AchsenNektarium (ringförmiger Wulst = Discus). Fritillaria imperialis (Kaiserkrone, Liliaceae): Tepalnektarien. □ Lipide: Ölblumen in verschiedenen Familien (vor allem Kapland, Südamerika). Flüssige Neutralfette anstatt Nektar abgeschieden; ölsammelnde Solitärbienen mischen Brei aus Pollen und Öl für ihre Brut. Viola spec. (Veilchen, Violaceae): 2 Stamina mit Nektar sezernierendem Konnektivfortsatz (Pfeil), KronblattSporn als Sammelbehälter. c Yucca spec. (Yucca, Asparagaceae): Septalnektarien (Pfeile) in den Scheidewänden des Fruchtknotens. d Lysimachia punctata (Drüsiger Gilbweiderich, Primulaceae): a b e a. Öl abscheidende Drüsenhaare an Krone und Androeceum. b. Bestäuber: Schenkelbienen (Macropis spec.). Öl wird mit Vorder- und Mittelfüßen gesammelt und in die Hinterbeinbürsten abgestreift, die auch Pollen transportieren. Beladene Hinterbeine werden nach oben gereckt. Diascia spec. (Elfensporn, Scrophulariaceae): c. Blüte von hinten mit 2 Kronblattspornen. d. Blüte von vorn mit 2 Sporneingängen (Pfeile). e. Geöffneter Sporn mit Öldrüsen. Bestäuber: Bienengattung Rediviva. Weibchen haben stark verlängerte Vorderbeine (Koevolution). □ Duftstoffe: Parfümblumen in verschiedenen Familien, vor allem in Mittel- und Südamerika; Gemisch ätherischer Öle; Prachtbienen-Männchen sammeln Duftstoffe zur Markierung ihrer Balzterritorien. □ Brutplätze: Yucca-Motten besuchen die Blüten der Yucca-Arten (Palmlilien, Asparagaceae) zur Eiablage (1 Ei pro Fruchtfach) und vollziehen dabei die komplizierte Übertragung des Pollens in die röhrige Narbe. Zahl der während der Raupenentwicklung verzehrten Samenanlagen ist verzichtbar. Ohne Yucca-Motte kein Fruchtansatz. Yucca filamentosa □ Täuschblumen: 1. Aasfliegenblumen: Anlockung von Fliegen durch Imitation von Aas oder Dung Geruch (Amine), fleischfarbene oder braune Färbung, weiße Fleckchen („Schimmelpilz-Imitat“), Behaarung oder bewegliche Flimmerhärchen. Aasfliegen bestäuben bei der Eiablage, Larven verhungern. 2. Pilzmückenblumen: Blumen imitieren Pilzfruchtkörper durch Geruch, Optik und Position in Bodennähe. Pilzmücken bestäuben bei der Eiablage, Larven verhungern. 3. Sexualtäuschblumen: verschiedene Orchideen imitieren Weibchen der Bestäuber Geruch (Pheromone), Form und Behaarung der Lippe (Dichte, Länge, Strich). Bei Kopulationsversuchen bekommt das Männchen die gesamte Pollenmenge in Form zweier Pollinarien angeheftet; sehr effektive Bestäubung. Links: Stapelia spec. (Ordensstern, Apocynaceae) - Aasfliegenblume. Goldfliege (Lucilia spec.) bei der Eiablage. Mitte: Aristolochia arborea (Aristolochiaceae) - Pilzmückenblume. Blüten meist in Erdnähe, Ausstülpung imitiert Hutpilz. Rechts: Ophrys insectifera (Fliegen-Ragwurz, Orchidaceae) Sexualtäuschblume. Bestäuber: Grabwespen-Männchen (Argogorytes mystaceus). • Blumen müssen der mechanischen Beanspruchung gewachsen sein. • Blüten müssen so gestaltet sein, dass Pollen und Narbe regelmäßig berührt werden; Übertragung des Pollens muss durch Körpergestalt und Verhalten des Besuchers gesichert sein. • Pollen muss an bestimmten Stellen des Blütenbesuchers haften bleiben (Pollenkitt, Oberflächenrelief, Klebkörper Oberflächenbeschaffenheit des Besuchers). • Blumen und Bestäuber sind aufeinander abgestimmt: Koadaptation als Ergebnis der Koevolution; Resultat: höhere Zuverlässigkeit der Bestäubung bei viel geringeren Pollenmengen als bei abiotischer Bestäubung. 4.2.1. Insektenblütigkeit (Entomophilie) • Wespenblumen Wespen: kaum angepasst, seltenere Käfer: alte Bestäubergruppe, wenig Blütengäste als Bienen; kurze, angepasst, unbeholfen; fressen Pollen, Nektar und Blütenteile; kurze, kauend- leckend-beißende Mundwerkzeuge. Blumen: offene Scheiben- oder beißende Mundwerkzeuge. Schalenblumen. Nektar gut Blumen: offene Scheiben- oder zugänglich. Farben: bevorzugt braun, Schalenblumen. Nektar gut auch gelbgrün. Duft: kaum ausgeprägt. zugänglich. Farben: weiß, schmutziggelb, braun. Duft: oft stark, fruchtig oder faulig. Von diesen Bestäubergruppen bevorzugte Blumentypen: • Käferblumen • Fliegenblumen Fliegen: sehr alte, heterogene Sippe; meist kurze, leckend-saugende Mundwerkzeuge; wichtige Gruppe: Schwebfliegen. Blumen: offene Scheiben- oder Schalenblumen. Nektar gut zugänglich. Farben: weiß, schmutziggelb, braun. Duft: schwach (außer Aasfliegenblumen). Von links: Berberis (Sauerdorn, Berberidaceae): Schalenblume = Einzelblüte / Ranunculus (Hahnenfuß, Ranunculaceae): Schalenblume = Einzelblüte / Hedera (Efeu, Araliaceae): Scheibenblume = Blütenstand / Jasione (Sandknöpfchen, Campanulaceae): Scheibenblume = Blütenstand / Daucus (Möhre, Apiaceae): Scheibenblume = Blütenstand • Bienenblumen (incl. Hummelblumen) - Meist zygomorph, mit Landeplatz. Lippenblumen (Bsp. Lamiaceae): Sitzplatz Unterlippe, Antheren und Narbe unter der Oberlippe Bestäubung durch Insektenrücken. Fahnenblumen (Bsp. Fabaceae-Faboideae): Sitzplatz Schiffchen, Antheren und Narbe im Schiffchen Bestäubung durch Insektenbauch. Auch Scheiben-, Schalen-, Glockenblumen. - Nektar bis 15 mm tief geborgen. - Farben: weiß, gelb, blau, violett, kontrastierende Blütenmale. - Duft leicht und süß; Blütezeit tags. Lamium purpureum (Rote Taubnessel, Lamiaceae): a. Lippenblumen. b. Staubgefäße. c. Ulex europaeus (Stechginster, Fabaceae): Fahnenblume. d. Campanula glomerata (Knäuel-Glockenblume, a Campanulaceae): Glockenblume. b c d • Falterblumen - Nachtfalterblumen: deutliche Konturen; waagerecht oder hängend. Lange, enge Kronröhren oder Sporne. Nektar tief geborgen, reichlich. Farben: weiß, hell rötlich, trübviolett, ohne Blütenmale. Duft stark und süß; Blütezeit und Duft nachts. - Tagfalterblumen: aufrecht stehende Röhrenblumen, oft Stieltellerblumen (langröhrige Blüten mit flachem Kronsaum als Sitzplatz). Kronröhren kürzer als bei Nachtfalterblumen. Nektar weniger reichlich. Farben: rot, violett, blau, gelb, Blütenmale oft vorhanden. Duft tags, weniger stark. b a c a. Echinopsis spec. (Cactaceae). b. Sansevieria trifasciata (Bogenhanf, Asparagaceae). c. Datura stramonium (Stechapfel, Solanaceae). d. Calystegia sepium (Weiße Zaunwinde, Convolvulaceae). d Von links: Buddleja davidii (Schmetterlingsstrauch, Scrophulariaceae), Lantana camara (Wandelröschen, Verbenaceae), Phlox drummondii (Einjähriger Phlox, Polemoniaceae). 4.2.2. Vogelblütigkeit (Ornithophilie) • Ca. 2000 blütenbesuchende Vogelarten, 1400 den Blumen hochgradig angepasst. • Meiste Vogelblumen tropisch-subtropisch (ganzjähriges Nahrungsangebot). • Farben: rot, grüngelb, schwarzviolett; kontrastierende Farbkombinationen („Papageienfarben“): blau/gelb, rot/grün. • Kaum Duft (Geruchssinn der Vögel unentwickelt), reichlich dünnflüssiger Nektar mit geringem Zuckergehalt. • Blumentypen: derb gebaute Röhren- und Rachenblumen mit weiter Öffnung, Bürstenblumen. • Kolibriblumen (Schwirrvogelblumen): in Amerika. Werden im Schwirrflug ausgebeutet, hängen frei, Blütenöffnung von der Pflanze weg gerichtet. • Nicht-Kolibri-Blumen Kolibriblumen. Von links: Mimulus cardinalis (Sitzvogelblumen): bestäubt (Scharlachrote Gauklerblume, Phrymaceae), von Nektarvögeln (Afrika, Monarda didyma (Indianernessel, Lamiaceae), Südostasien), Honigfressern Passiflora coccinea (Rote Passionsblume, (Südhalbkugel), PinselPassifloraceae), Heliconia rostrata (Geschnäbelte Heliconie, Heliconiaceae). zungenpapageien (Australien) u. a. Blumen stehen oft aufrecht, Sitzplatz neben der Blume erforderlich, Blütenöffnung oft zur Pflanze hin gerichtet. Nicht-Kolibri-Blumen. Von links: Phygelius capensis (Kapfuchsie, Scrophulariaceae; Südafrika), Strelitzia reginae (Paradiesvogelblume, Strelitziaceae; Südafrika), Melaleuca hypericifolia (Rote Honigmyrte, Myrtaceae; Australien), Fritillaria imperialis (Kaiserkrone, Liliaceae; Türkei, Iran, Afghanistan). 4.2.3. Fledermaus- bzw. Flughundblütigkeit (Chiropterophilie) • Ca. 960 Arten Fledertiere weltweit. Blüten besuchend: Afrika, Asien - Flughunde (Megachiroptera; 15 Arten) ohne Echolot-Ortung; Amerika - Fledermäuse aus der Familie Phyllostomidae (Blattnasen; 40 Arten) mit Echolot-Ortung. • Anpassungen der Blumen-Fledertiere: sehr klein (5-12 cm Körperlänge); schmale Schnäuzchen; Zunge lang und beweglich, verhornte Spitze pinselartig; starke Flieger (25-100 km pro Nacht). • Ca. 750 Angiospermen-Arten fledertierblütig. • Konstruktion typischer Fledertier-Blumen: - Glockenblumen, auch Bürstenblumen. Besonders weite Blütenöffnung; Blütenblätter derb, oft fleischig (Fledermäuse hängen sich mit ihren Daumenkrallen an); trübe Farben. - Starker Duft (fruchtig bis stinkig). - Reichlicher schleimiger Nektar. - Pollen in großen Mengen. - Gut anfliegbar: □ exponiert an der Peripherie der Pflanze; □ Flagelliflorie (Peitschenblütigkeit - Blütenstände an meterlangen Stielen herabhängend); □ Cauliflorie (Stammblütigkeit - Blüten an Kurztrieben dicht am Stamm). Von links: Cobaea scandens (Glockenrebe, Polemoniaceae; Mexiko); Crescentia cujete (Kalebassenbaum, Bignoniaceae; tropisches Amerika) - cauliflor (hier bereits verblüht); Musa balbisiana (Banane, Musaceae; Südostasien); Kigelia africana (Leberwurstbaum, Bignoniaceae; Westafrika) - flagelliflor. 4.2.4. Weitere blütenbesuchende Wirbeltiere: australische Beuteltiere (z. B. Honigbeutler Tarsipes rostratus einziges nichtfliegendes Säugetier, das nur von Nektar und Pollen lebt!); afrikanische und südamerikanische Nager; Lemuren auf Madagaskar.
