Skript zum Kernblock „Forstbotanik und Baumphysiologie I

Skript zum Kernblock „Forstbotanik und Baumphysiologie I“ (404 a)
Forstbotanischer Teil
INHALTSVERZEICHNIS
1. Bau der Zelle
1
1.1 Protoplast 1
1.1.1 Cytoplasma
1.1.2 Selfassembly Systeme
1.1.2.1 Cytoskelett
1.1.2.2 Ribosomen
1.1.3 Dynamische Kompartimente
1.1.3.1 Endoplasmatisches Reticulum
1.1.3.2 Dictyosomen
1.1.3.3 Lysosomen
1.1.4 Nicht dynamische Kompartimente
1.1.4.1 Kern (Nucleus)
1.1.4.2 Plastiden
1.1.4.3 Mitochondrien
1.1.4.4 Vacuolen
1
1
1
2
2
3
3
3
3
3
6
7
7
1.2 Apoplast
1.3 Differenzierung der Zelle
1.4 Lebensdauer von Zellen
8
8
9
2. Fortpflanzung
2.1 Syngamie 10
2.2 Meiosis
2.3 Entwicklung der Sexualität
2.4 Morphologische Organisationsstufen
2.5 Generationswechsel
2.5.1 Generationswechsel der Moose
2.5.2 Generationswechsel der Pteridophyta
2.5.3 Generationswechsel der Samenpflanze
2.5.3.1 Entwicklung der Gymnospermen
2.5.3.2 Entwicklung der Angiospermen
2.5.3.3 Entwicklung des Embryos
10
10
11
11
12
13
14
15
17
19
21
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
3. Stammesgeschichte
24
4. Systematik der Samenpflanzen
27
27
27
27
28
28
28
28
29
29
30
30
30
31
31
31
33
4.1 Unterabteilung: Coniferophytina
4.1.1 Klasse : Ginkgoopsida
4.1.2 Klasse: Pinopsida
4.1.2.1 Unterklasse: Cordaitidae
4.1.2.2 Unterklasse: Pinidae
4.1.1.1.1 Ordnung: Voltziales
4.1.1.1.2 Ordnung: Pinales
4.2 Unterabteilung: Cycadophytina
4.2.1 Klasse: Lyginopteridopsida
4.2.2 Klasse: Cycadopsida
4.2.3 Klasse: Benettitopsida
4.2.4 Klasse: Gnetopsida
4.3 Unterabteilung: Magnoliophytina
4.3.1 Klasse: Magnoliopsida
4.3.2 Klasse. Rosopsida
4.3.3 Klasse: Liliopsida
-2-
Professur für Forstbotanik
1.
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Bau der Zelle
Organismen sind aus Zellen aufgebaut, wobei ihr lebender Charakter bestimmte Auswirkungen
gegenüber der toten Materie aufweist: eine morphologische Komponente durch die Bildung von
deutlich gegen die Umwelt abgegrenzten Individuen mit meist wohl definierter Gestalt sowie
einige dynamische Komponenten wie das Aufweisen eines Stoff-(Energie-)wechsels, der
Produktivität (Wachstum und Fortpflanzung), einer Reizbarkeit und der Fähigkeit zur sprunghaften
Änderung von Eigenschaften (Mutabilität). Die Abgrenzung zwischen dem Tier- und Pflanzenreich
wird überwiegend mit dem Vorhandensein von Chlorophyll und der Energiebeschaffung durch das
Sonnenlicht (Kohlenstoff-Autotrophie), der meist ortsfesten Lebensweise, der großen äußeren
Oberfläche, der offenen Form und der starren Zellwand bei Pflanzen begründet. Auf die meist zu
den Pflanzen gerechneten Pilze treffen allerdings nicht alle diese Kriterien zu, so daß sie eine
Zwischenstellung einnehmen.
1.1
Protoplast
Im inneren Bau der Zelle selbst bestehen weniger Unterschiede zwischen Tier und Pflanze, wenn
man vom höheren Differenzierungsgrad bei höheren tierischen Organismen absieht. Die Zellen
bestehen aus dem Protoplasten, der kleinsten lebenden morphologischen Einheit, und dem diesen
umgebenden Apoplasten (Zellwand), dem toten Anteil der Zelle. In einem vielzelligen Organismus
wird der Protoplast durch plasmatische Verbindungen von Zelle zu Zelle zum Symplasten (Summe
aller Protoplasten). Durch den hohen Wassergehalt (60-90%) und die Eigenschaft vieler seiner
Bestandteile, Hydrathüllen auszubilden, erhält das Protoplasma in Zusammenspiel von pH-Wert
und Ionenmilieu Sol- bzw. Gelcharakter. Durch Membranen entstehen Reaktionsräume
(Kompartimente), in denen durch selektiven Transport und Permeabilität spezifische Reaktionen
ablaufen. Der Protoplast selbst ist gegen die Zellwand hin von einer äußeren Zellmembran, dem
Plasmalemma, umgeben.
1.1.1
Cytoplasma
Im Protoplasten sind die geformten Organellen der Zelle im Grundplasma (Cytoplasma)
eingebettet. In seinem hohen Wasseranteil liegen alle löslichen Bestandteile wie Mineralstoffe,
organische Säuren und Aminosäuren in Ionenform gelöst vor. Zeigen Zellen Plasmaströmung,
kommt darin mehr der solartige Charakter zum Ausdruck, mehr gelartig ist er in einzelligen
Organismen und tierischen Zellen. Im Überstand (Cytosol) nach Zentrifugation befindet sich
außerdem ein Gemisch hydratisierter Proteine, meist mit Enzymfunktion.
1.1.2
Selfassembly-Systeme
Die Selfassembly-Systeme bestehen meist aus einer Vielzahl von identischen Untereinheiten, deren
Größe aber für eine bestimmte Funktion festgelegt ist. Sie formieren sich spontan aus den
„Monomeren“.
1.1.2.1
Cytoskelett
Da tierische Zellen weder eine starre Zellwand noch eine Druck ausübende Vakuole besitzen,
spielt ein Cytoskelett in ihnen eine größere Rolle als in pflanzlichen Zellen. Es bildet ein
dreidimensionales Gerüst fädiger Proteine im Cytoplasma, das am Plasmalemma (äußere
Membran des Protoplasten) verankert ist. In der pflanzlichen wie in der tierischen Zelle findet man
Mikrofilamente (Durchmesser 6 nm) und Mikrotubuli (25 nm), während intermediäre Filamente
(10 nm) nur in der tierischen vorkommen. Mikrofilamente bewirken die Plasmaströmung, die aus
Tubulin-Untereinheiten aufgebauten röhrenförmigen Mikrotubuli andere Bewegungen in der Zelle,
evtl. z.B. bei der Mitose. Mikrofilamente werden aus einem globulären Protein (Actin) zu
-1-
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Actinfilamenten aggregiert. Quervernetzung mit anderen Proteinen ist möglich. (Eine
Wechselwirkung mit Myosinfilamenten ist im tierischen Muskel verwirklicht). Geißeln von
einzelligen Eukaryonten sowie von Zoosporen und Gameten bei Algen, Pilzen, Moosen, Farnen
und einigen Gymnospermen erhalten ihre Struktur durch Mikrotubuli. Sie sind dort als zwei
zentrale einzelne und neun periphere Doppeltubuli angeordnet.
1.1.2.2
Ribosomen
Ribosomen bestehen aus einem Komplex ribosomaler Ribonucleinsäure (r-RNA) und Proteinen,
deren Anzahl vorbestimmt ist (Durchmesser 15-30 nm). In Prokaryonten und in den Plastiden und
Mitochondrien der Eukaryonten kommt ein kleinerer Typ , in Eukaryonten sonst der größere Typ
vor. Sie bauen sich jeweils aus einer größeren und einer kleineren Untereinheit auf. Ihre Funktion
ist die Proteinbiosynthese. Aktive Ribosomen kommen im Cytoplasma in Gruppen (Polysomen)
oder am Endoplasmatischen Reticulum gebunden vor.
1.1.3
Dynamische Kompartimente
Eine wichtige Funktion in lebenden Zellen haben Membranen. Sie durchziehen das gesamte
Cytoplasma, vermitteln über die Plasmodesmen zu Nachbarzellen und formen sehr unterschiedlich
gestaltete Körper (Kompartimente). Durch Membranvesikelbildung und wieder fusionieren unter
ihnen erhalten sie einen dynamischen Charakter. In der Regel sind diese Kompartimente
lichtmikroskopisch nicht erkennbar; sie bilden die sog. „kleinen Organellen“.
Zelle, embryonal
ZK: Zellkern;
N: Nucleolus;
P: Proplastid mit
Stärkekorn (st);
M: Mitochondrien;
D: Dictyosomen;
V: Vacuolen;
ER: Endoplasmatisches
Reticulum;
Pl: Plasmodesmen;
Sph: Sphärosomen
-2-
Professur für Forstbotanik
1.1.3.1
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Endoplasmatisches Reticulum
Das Endoplasmatische Reticulum (ER) durchzieht unregelmäßig das Cytoplasma und stellt ein
vielfach kommunizierendes System von Kanälen und flachen Hohlräumen dar. Sein Anteil in der
Zelle ist stark von ihrem physiologische Zustand abhängig (groß z.B. im Vegetationskegel oder
aktiven Herzmuskelzellen). Das ER steht mit der Kernhülle und mit Nachbarzellen in direktem
Kontakt. Im elektronenoptischen Bild erscheint das ER z.T. mit Ribosomen besetzt als „rauhes“
ER; es ist dann Ort der Proteinsynthese, möglicherweise besser geeignet zur Produktion einer
größeren Menge des gleichen Proteins. Die Proteine werden ins Cytoplasma abgegeben. Zusätzlich
ist das ER Produktionsort von sekretorischen Polypeptiden, die aber im Innenraum des ER in
Vesikeln zu den Dictyosomen transportiert werden. Das ER ohne Ribosomen wird als „glattes“ ER
bezeichnet. Sie kommen beide gleichzeitig in einer Zelle vor.
1.1.3.2
Dictyosomen
Dictyosomen bestehen aus einem Stapel von abgeflachten Membranhohlräumen (Zisternen), die
sich am Rande in einzelne Vesikel (Golgi-Vesikel) auflösen. Die Summe aller Dictyosomen bildet
den sog. Golgi-Apparat. Auch dieser ist Syntheseort und Teil des Transportsystems zugleich. Hier
wird das Zellwandmaterial mit Ausnahme der Zellulose synthetisiert, wie zb. Protopektin, aber
auch saure Polysaccharide
und Schleim in Drüsenzellen. Die hier produzierten
Zellwandbestandteile zusammen mit den im ER gebildeten Polypeptiden (z.T. in Form von
Glykoproteinen) werden in Vesikeln verpackt durch das Plasmalemma transportiert und in die
Zellwand eingebaut. Infolgedessen werden in sich teilenden Zellen am häufigsten Dictyosomen
(Bildung der Zellplatte) angetroffen.
1.1.3.3
Lysosomen
Lysosomen stellen von einer Membran umschlossene lytische Enzyme (Hydrolasen) dar, deren
Funktion die Beteiligung am Abbau von Makromolekülen ist. Sie spielen bei der Stoffaufnahme in
Form von Phagozytose bei Protozoen und tierischen Zellen eine größere Rolle. Bei Pflanzen wird
eine Beteiligung beim Absterben von Zellen durch Autolyse (Selbstverdauung) diskutiert, wodurch
diese erst ihre endgültige Funktion erlangen (Wasserleibahnen). Häufig stellt auch die Vacuole ein
großes lysosomales Kompartiment dar.
1.1.4
Nicht-dynamische Kompartimente
Auch bei den nicht-dynamischen Kompartimenten findet man z.T. Veränderungen in der Form und
einen ständigen Umbau in den sie umgebenden Membranen, doch haben sie im voll
funktionsfähigen Zustand eine konstante Form und Größe.
1.1.4.1
Kern (Nucleus)
Der Kern macht ungefähr 10% des Plasmavolumens einer Zelle aus. Er bildet eine gewisse
Zwischenstellung zwischen beiden Typen der Kompartimente. Er ist von einer doppelten Membran
umgeben (Kernhülle), wobei die äußere Bestandteil des ER ist und sich am „Membranfluß“
beteiligt, während die innere davon unberührt bleibt. In der Kernhülle befinden sich besonders
strukturierte Poren, über die ein Kontakt mit dem Cytoplasma möglich ist. Im Kern befindet sich
die Hauptmasse der genetischen Information in Form von Chromosomen; er ist somit das
Steuerzentrum der Zelle. Chromosomen sind anfärbbare Komplexe aus Histonen (basisch) und
Desoxyribonucleinsäure (DNA). Die Bedeutung des Kerns für eine Zelle wird an kernlosen Zellen
deutlich: Sie zeigen ein nur begrenztes Überleben (z.B. Geleitzellen des Phloems, Erythrozyten).
-3-
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Im nicht-teilenden Zustand des Kerns ist nach geeigneter Färbung ein Kerngerüst (Chromatin)
sichtbar, das in das Karyoplasma (Karyolymphe) eingebettet ist. Außerdem finden sich mehrere
Kernkörperchen (Nucleoli), in denen Vorstufen der ribosomalen RNA synthetisiert werden.
Ist in einer länger überlebenden Zelle kein distinkter Kern vorhanden, dann ist wenigstens
Nucleinsäure in einem nicht umgrenzten Bereich des Plasmas vorhanden, das dann Kernäquivalent
(Nucleoid) heißt. Solche Verhältnisse herrschen bei Bakterien und Blau-grünen Algen
(Prokaryonten), während alle höher entwickelten Organismen mit einem distinkten Kern zu den
Eukaryonten zählen.
Im Lichtmikroskop sind Chromosomen trotz Färbung nicht immer sichtbar, was an einem Wandel
von der Arbeitsform in die Transportform und entsprechend beim Kern vom Arbeitskern in den
Transportkern liegt. Dieser Zusammenhang wird im sog. Zellzyklus beschrieben: Eine Zelle zb. im
embryonalen Gewebe ist die meiste Zeit hoch stoffwechselaktiv – die genetische Information ihres
Kernes wird abgelesen und in eine Proteinsynthese übersetzt. Die Chromosomen sind dabei nicht
sichtbar, es findet dann Synthese statt (S-Phase). Danach geht die Zelle (der Kern) in eine Teilung
über. Die Chromosomen werden wieder sichtbar, Synthese findet nun nicht mehr statt. In einem
solchen Beispiel (Vicia faba, Senf) kann die Teilung zwei Stunden beanspruchen, bis zur nächsten
Teilung können 16 bis 17 Stunden vergehen, wobei neun Stunden für die S-Phase anzusetzen sind.
Eine Pause (gap) nach (G1-Phase) und vor (G-2 Phase) der Teilung dauert jeweils drei bis vier
Stunden. In der G1-Phase besteht das genetische Material aus einer Chromatide (Längshälfte eines
Chromosoms), in der G2-Phase aus zwei Hälften. Dauerzellen und z.B. ruhende Zellen in Knospen
und Samen verharren in der G1-Phase.Die Zeit zwischen zwei Teilungen ist die Interphase.
Zellzyklus:
G1-Phase: "gap"
zwischen Mitose und DNA
- Replikation;
S - Phase: DNA Replikation;
G2 - Phase; "gap"
zwischen DNA Replikation
und Mitose
Chromosomen haben in der Transportform einen charakteristischen Bau, der durch das
„Aufschrauben“ des DNA-Histon-Komplexes zustande kommt. Dabei ist die im Chromosom
enthaltene DNA-Kette ungefähr um einen Faktor 104 verkürzt. Bei den meisten Organismen sind
die Chromosomen in jeder Zelle in einer Art-typischen Anzahl vorhanden und jedes einzelne
Chromosom als Individuum durch bestimmte Kriterien erkennbar: eine bestimmte Länge, eine
Gliederung in zwei z.T. ungleich lange Schenkel durch eine Einschnürung am Centromer und ein
-4-
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Muster unterschiedlich färbbarer Querbänder. Der nach diesen Kriterien analysierbare
Chromosomenstatus wird in einer Karyotypananlyse ermittelt. Nahe verwandte Arten stimmen im
Karyotyp überein. In Körperzellen höherer Organismen ist jedes Chromosom doppelt vorhanden,
in Gametophyten, Meiosporen und Keimzellen nur einmal. Entsprechend wird ihr Zustand diploid
bzw. haploid genannt. In einem bestimmten Stadium des Zellzyklus ist eine Längsspaltung der
Chromosomen in zwei Chromatiden als Folge der Replikation der DNA in der S-Phase und als
Vorbereitung auf die Kernteilung (Mitose) sichtbar.
Bei Eukaryonten geht die Kernteilung mit einer gesetzmäßigen Verteilung der genetischen
Information auf die Tochterkerne einher: Es läuft eine charakteristische Folge von im
Lichtmikroskop sichtbaren Mechanismen ab, wobei hauptsächlich der Formwechsel der
Chromosomen auffällt.
Die Mitose ist in vier Abschnitte unterschiedlicher Dauer gliederbar:
1. Die Prophase dauert mehrere Stunden. Sie beginnt mit einer Verkürzung (Aufschraubung) der
schon in Chromatiden gespaltenen Chromosomen, wobei ein kompaktes Mitosechromosom
entsteht. Es bilden sich im Protoplasten hyaline Zonen, die Polkappen. Das Material der
Nucleoli verteilt sich im Cytoplasma, die Kernhülle löst sich in einzelne Vesikel auf, die sich
an den Polen ansammeln. Es bildet sich ein Spindelfaserapparat, bei dem die „Fasern“ vom
Centromer der Chromosomen zu den Polen reichen.
2. In der Metaphase vervollständigt sich die Kernspindel, die Chromosomen sind jetzt maximal
verkürzt, die Chromosomen liegen mit vollständig getrennten Schenkeln vor, sie hängen nur
noch am Centromer zusammen. Anschließend ordnen sie sich in eine Ebene zwischen den
Polen ein (Äquatorialplatte). Die Metaphase dauert nur wenige Minuten. In diesem Stadium
kann eine Karyotypanalyse durchgeführt werden.
3. Die Anaphase dauert ebenfalls nur wenige Minuten. In ihr „wandern“ die Chromatiden nach
der Trennung der Centromere mit ihrem Centromer voraus jeweils zu einem Pol. Ein Teil der
in der Zelle vorhandenen Mikrotubuli hatte Verbindung mit den Centromeren. Ihre genaue
Rolle bei der Bewegung der Chromatiden ist nicht bekannt. Ihre Bedeutung läßt aber die
Wirkung von zb. Colchizin, einem „Spindelfasergift“, erahnen: Es verhindert die Aggregation
der Tubulin-Untereinheiten zur Bildung der Mikrotubuli, worauf die Verteilung der
Chromatiden unterbleibt und nur ein Kern entsteht. Nach Abschluß der Teilung hätte eine
solche Zelle einen verdoppelten Chromosomensatz.
4. In der folgenden Telophase aber formieren sich jetzt zwei Tochterkerne: Die
Halbchromosomen entschrauben sich wieder – es entsteht die Funktionsform. Es bilden sich
jeweils Kernhülle und Nucleoli und der Spindelfaserapparat verschwindet wieder. In der
Region der ehemaligen Äquatorialebene bildet sich der Phragmoplast (Zellplatte), der Bereich
der neuen Zellwand, der eine hohe Aktivität der Dictyosomen zeigt. Die Zellwand wird von
der Mitte ausgehend (zentrifugal) gebildet, während sie bei Prokaryonten an der
Mutterzellwand beginnend (irisblendenartig) entsteht. Dieser Teilungsmodus ist in der
Starrheit der pflanzlichen Zellwand begründet. Bei der tierischen Zelle beobachtet man nach
der Kernteilung die Verengung einer Ringfurche in Höhe der Äquatorialebene, die zur
Durchschnürung der Mutterzelle führt.
Normalerweise ergibt die Mitose zwei gleich große Tochterzellen (äquale Teilung). In bestimmten
Fällen – bei Pflanzen zu Beginn einer Reembryonalisierung, bei höheren tierischen Organismen am
Anfang einer Differenzierung von Stammzellen – läuft sie jedoch inäqual ab. Bei Pflanzen entsteht
so eine große, die Zentralvacuole enthaltende Zelle und eine kleine, im Verhältnis plasmareichere
Zelle. Diese entwickelt sich dann durch weitere Teilungen zb. zur Spaltöffnung, zum Wurzelhaar
oder zu einem Teil des Pollenschlauchs.
Im Normalfall wird die Chromosomenzahl durch eine Mitose nicht verändert. In besonders
stoffwechselaktiven Zellen kann es zu Endomitosen kommen: eine Chromatidentrennung in der
-5-
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Anaphase unterbleibt und es entstehen nach mehrfacher Wiederholung dieses Vorganges sog.
Riesenchromosomen. Das Ergebnis ist dann eine somatische Polyploidie.
1.1.4.2
Plastiden
Die Plastiden der höheren Pflanzen (Durchmesser 4-8 µm, Dicke 2-3 µm, linsenförmig) sind von
einer Doppelmembran umgeben. Sie sind in der Form der grünen Chloroplasten für die
photoautotrophe Lebensweise der eukaryontischen grünen Pflanzen verantwortlich. Nach dem
Pigmentgehalt unterscheidet man drei in der Farbe differierende Typen: den grünen Chloroplasten,
den gelb-orangenen Chromoplasten und den farblosen Leukoplasten. Die äußere Membran der
Plastiden besitzt Poren und ist dadurch permeabel, die innere Membran ist dicht und ist mittels
enzymatischer Transportsysteme zum selektiven Austausch mit dem umgebenden Cytoplasma fähig.
Im Innern (Stroma) befinden sich ringförmige DNA-Moleküle, die einen Teil der plasmatischen
Erbinformation enthält (Gesamtheit einer Pflanze: Plastom) sowie Ribosomen. Da die Plastiden
aus einer gemeinsamen embryonalen Form, dem Proplastid, entstehen können, liegt nur ein Typ von
Organell vor. Bei der „Metamorphose“ der Plastiden entsteht aus einem weitestgehend
undifferenzierten, kleinen Proplastiden im Licht ein Chloroplast, indem die innere Membran in den
Stromaraum hinein Einfaltungen bildet, die sog. Thylakoide, die sich von der Membran abtrennen
und einzeln als flache Vesikel Stromathylakoide oder im Stapel sog. Grana bilden. Der Leukoplast
entsteht entweder direkt aus dem Proplastid oder aus einem Chloroplasten in einem im Dunkeln
gehaltenen Pflanzenteil. Er enthält weder Pigmente noch innere Strukturen und kann als Amyloplast
der Stärkespeicherung dienen. Im Chloroplasten ist nur kurzzeitig Stärke speicherbar (neben
Proteinen und Lipiden). Chromoplasten gelten als Endstufe in der Plastidenumwandlung: Die
Entstehung aus Proplastiden , Chloroplasten und Leukoplasten ist irreversibel. Die in Ihnen
enthaltenen Carotinoide können im Herbstlaub in globulärer Form (Gerontoplasten) oder in
Kristallen sowie an Tubuli oder Lamellen gebunden vorliegen.
Chloroplast
einer höheren Pflanze
(aufgeschnittenes
Modell)
G: Grana;
S: Stromatylakoide
1.1.4.3
Mitochondrien
Mitochondrien sind etwas kleiner als Proplastiden . Sie haben ungefähr die Größe von Bakterien:
bis 5 µm lang und 0,5 bis 1,5 µm breit. Die sie umgebende Doppelmembran zeigt durch den Besitz
von Poren in der äußeren Membran Ähnlichkeit mit Plastiden, die innere Membran bildet aber
hier durch Einstülpungen Cristae (faltenförmig) und Tubuli (röhrenförmig). Im Innern (Matrix) sind
lösliche Enzyme des Citratcyclus und Fettabbaus lokalisiert, auf der Matrixseite der inneren
Membran sitzen Enzymkomlexe der oxidativen Phosphorylierung und der Atmungskette. Auch
-6-
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Mitochondrien besitzen ringförmige DNA-Moleküle sowie Ribosomen für eine Proteinsynthese
einiger eigener Strukturproteine. Wie die meisten Organellen werden sie bei einer Zellteilung
zufällig auf die Tochterzellen verteilt. Unabhängig von der Mitose können sich Mitochondrien wie
auch Plastiden mittels Durchschnürung vermehren. Auch ihre DNA-Moleküle und die Ribosomen
werden dabei zufallsmäßig verteilt.
Die offensichtliche Übereinstimmung mehrerer Eigenschaften bei Plastiden und Mitochondrien mit
Prokaryonten führt zwanglos zu der Hypothese, daß diese Organellen der eukaryontischen Zellen
urprünglich Prokaryonten waren, die im Laufe der Evolution als Endosymbionten in die Zellen
höherer Organismen gelangten. Beim Eintritt einer solchen Zelle in die Wirtszelle wird sie mit
einer Membranhülle des Plasmalemmas umgeben.
1.1.4.4
Vacuolen
Vacuolen sind mit einer wäßrigen Lösung (Zellsaft) erfüllte Räume, die gegen das Cytoplasma
durch eine selektiv permeable Membran (Tonoplast) abgegrenzt sind. In Ihrer Gesamtheit stellen
sie ein Wasserreservoir des Organismus dar (Vacuom), das allerdings so ausgeprägt nur bei
Pflanzen vorkommt. In der ausdifferenzierten Zelle nimmt sie als Zentralvacuole den größten Raum
ein, der plasmatische Rest ist dann auf einen dünnen Wandbelag
beschränkt. In embryonalen Zellen sind sie sehr klein; sie entstehen
möglicherweise aus Lysosomen durch Autolyse deren Inhalts und
Zusammenfließen zu größeren Einheiten. Die Funktion der
Vacuolen besteht in ihrer Bedeutung für den Wasserhaushalt und
über den in ihnen aufgebauten Druck (Turgor) im Zusammenspiel
mit der festen Zellwand für die Stabilität zb. ganzer krautiger
Pflanzen oder Gewebe, in der Speicherung von Reservestoffen,
Exkreten und Ionen sowie in ihrer Rolle im hydrolytischen
Stoffwechsel. Evident ist die Speicherung von Reservestoffen wie
Fetten, Ölen, Proteinen und Kohlenhydraten in Samen von
Kulturpflanzen.
Zelle, ausdifferenziert
ZK: Zellkern;
KH: Kernhülle; N: Nucleolus;
Chr: Chromosomen; P: Chloroplasten; M: Mitochondrien;
V: zentrale Vacuole (von Plasmasträngen (Cg) durchzogen);
C: Cytoplasma; W: Zellwand;
Sph: Sphärosomen
1.2
Apoplast
Der nicht-lebende Anteil eines Organismus wird als Apoplast bezeichnet. Auf die einzelne
(pflanzliche) Zelle bezogen entspricht er der Zellwand. Da der tierische Organismus seine
Stabilität meist aus einem Skelett bezieht, verzichtet er schon auf der zellulären Ebene auf die
-7-
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Bildung einer Zellwand. Da die Pflanzen zu einem großen Teil diese Stabilität aus dem
Zusammenwirken der osmotischen Aktivität der Vacuole und der dem entstehenden Druck
widerstehenden Zellwand erhält, besitzt die Wand in besonderer Weise Stabilität durch die
Einlagerung von Cellulosefibrillen in eine Matrix. Die erste Wandbildung am Ende einer Mitose
(Primärwand) ist das Ergebnis überwiegend der Aktivität der Dictyosomen im Bereich des
Phragmoplasten. Sie besteht vor allem aus Hemicellulosen, Pektinen und Glykoproteinen, in die
einige Cellulosefibrillen eingelagert werden (Anteil ca. 2,5%). Die Verbindung zwischen zwei
Zellen bildet die sog. Mittellamelle, die nur aus Matrixsubstanz besteht. Die primäre Wand ist
noch in der Lage, auf die Vergrößerung der Vacuole durch ihre Dehnung zu reagiere (Streckung
und Weitung). Nach Abschluß des Zellwachstums kann je nach Spezialisierung der Zelle noch eine
Sekundär- oder gar eine Tertiäwand mit steigendem Anteil an Cellulose (bis 94%) aufgelagert
werden. Der Syntheseort für die Cellulose ist das Plasmalemma. In gequollenem Zustand sind die
Wände für Wasser und darin gelöste Stoffe gut passierbar, was durch die Einlagerung von Lignin
(einem phenolischen Polymer) beim Verholzen beendet wird. Dadurch erhalten die Zellwände ihre
endgültige mechanische Stabilität. Die verholzte Zellwand ist also ein Mischkörper aus (zugfester)
Cellulose und (druckfestem) Lignin, der trotz dieser Inkrustation für Wasser passierbar bleibt. In
Suberin (Korkstoff) und Cutin (Cuticula-Bestandteil) besitzt die Pflanze Adkrusten, die durch ihren
hydrophoben Charakter an oberirdischen Organen die Verdunstung herabsetzen.
Eine Sonderstellung bzgl. des chemischen Baues und der Bildungsweise der Zellwand nehmen die
Pilze ein. Das Monomer der Wandsubstanz ist hier Chitin (N-Acetylglucosamin), die fädigen
Zellen zeigen nur Spitzenwachstum: Die Richtung der Zellplatte nach einer Mitose liegt also meist
senkrecht zur Längsrichtung des Fadens.
Den Abschluß nach außen bildet für den Protoplasten eine Plasmamembran, das Plasmalemma.
Als Vermittler zur Außenwelt kontrolliert es den Transport von Stoffen durch eingebaute CarrierMoleküle, bestimmte Bestandteile an der Außenseite können von anderen Zellen (zb. Pathogenen)
erkannt werden, andere sind in der Lage, als Rezeptor Strukturen an anderen Organismen zu
erkennen. Speziell bei tierischen Zellen findet man eingebaute Rezeptoren für die Aufnahme von
Signalen in Form von Hormonen oder Neurotransmittern. Die Membran kann aus dem Pool von
Membranen im Cytoplasma durch einen Vesikeleinbau regeneriert werden; in einem
Membranvesikel können auch Stoffe durch das Plasmalemma geschleust werden (Endocytose).
Durch das Fehlen einer Zellwand bei tierischen Zellen spielen Wechselwirkungen zwischen der
Plasmamembran und dem Cytoskelett (s.u.) eine besondere Rolle. Die dabei involvierten
Proteinfilamente haben neben einer Skelettfunktion auch eine Funktion bei Bewegungsvorgängen in
der Zelle, wozu sie Verankerungspunkte benötigen, die im Cytoplasma, aber auch in der
Plasmamembran liegen.
In tierischen Geweben wird der Zwischenraum zwischen den Zellen mit einer Matrix ausgefüllt,
deren Hauptbestandteile Hyaluronsäure (saures Polysaccharid), Proteoglykane (Protein plus
Glukosaminoglykane, stark hydratisierbar) und Kollagen (Matrixprotein) sind. In bestimmten
Geweben befinden sich nur wenige Zellen in einer großen Matrixmasse.
1.3
Differenzierung der Zelle
Je nach Höhe der Stellung eines Organismus im System besitzt er eine unterschiedliche Zahl
verschiedener Zellen, die je nach ihrer Funktion in Ihrer Form und auch in den
Stoffwechselleistungen differieren. Während höhere Pflanzen nur aus einigen –zig Zellsorten
aufgebaut sind, besitzen höhere Tiere schon einige hundert verschiede Zellarten.
Bei Pflanzen sind die entscheidenden Vorgänge zur Entwicklung aus zb. einheitlich gebauten
embryonalen Zellen:
a) Vacuolenvergrößerung und Bildung einer zentralen Vacuole, was zur Streckung und
Weitung führt
-8-
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
b) Wandverstärkung durch Auf- und Einlagerungen: Bildung von Sekundär- und Tertiärwand (zb.
bei Festigungsgeweben)
c) Synthese und Einlagerung (Speicherung) von Inhaltsstoffen
d) damit einhergehende Form- und Funktionsveränderung von Organellen auch in Abhängigkeit
von bestimmten Stoffwechselleistungen
e) Bildung von Interzellularen, die für den Gaswechsel in bestimmten Geweben notwendig sind
f) Auftreten von Riesenchromosomen durch Endomitosen in besonders stoffwechselaktiven
Zellen/Geweben
Mit dieser Differenzierung geht eine Arbeitsteilung der Zellen eines Organismus einher, die schon
bei niederen vielzelligen Organismen durch Zellen, die der Ernährung und der Fortbewegung und
solchen, die nur der Fortpflanzung dienen, beginnt. Beim höheren Organismus bilden Zellgruppen
mit gleicher Funktion ein Gewebe. Bei Pflanzen ist die Umkehrung der Differenzierung, die
Reembryonalisierung, relativ leicht möglich – die Zellen erweisen sich als totipotent. Tierische
Zellen verlieren ihre Totipotenz schon wenige Teilungen nach dem Embryonalstadium.
Nach ihrem Charakter können Gewebe in Bildungsgewebe (Meristeme) und Dauergewebe
eingeteilt werden. Ein Meristem wird primär (Urmeristem) genannt, wenn es von Anfang der
Entwicklung embryonal ist und sekundär (Folgemeristem), wenn es aus schon differenzierten
Zellen durch Reembryonalisierung entsteht (zb. das Kokkambium).
Neben den Meristemen existiert eine große Gruppe meist dünnwandiger Zellen als Grundgewebe
(Parenchym). Sie sind häufig fast kugelig (isodiametrisch) und besitzen einen hohen Turgor. Nach
ihrer Funktion lassen sie sich in Assimilations-, Speicher-, und Durchlüftungsparenchym
untergliedern. Speziell im Blatt unterscheidet man das Assimilationsgewebe nach der Form der
Zellen als Palisaden- und Schwammparenchym. Zum Abschluß- und Absorptionsgewebe zählen
die Epidermis als äußerer Abschluß oberirdischer primärer Organe , die Rhizodermis wegen ihrer
Funktion in der jungen Wurzel zum Absorptionsgewebe und die Endodermis als inneres
Abschlußgewebe. Zusätzlich kommen noch Leit-, Festigungs- und Sekretionsgewebe vor mit
entsprechender Funktion. Neben diesen in Gewebe eingebundenen Zellen kommen auch
spezialisierte Einzelzellen vor als Drüsen-, Haar-, Schließ- und Keimzellen.
1.4
Lebensdauer von Zellen
Neben der Einschränkung der Teilungsfähigkeit im vielzelligen Organismus ist im Laufe der
Entwicklung auch der Tod von Zellen unvermeidlich. Am bekanntesten ist bei Pflanzen das
Absterben von Zellen zusammen mit ihrem Funktionswandel zu Wasserleitelementen bei
Tracheiden und Gefäßen, bei nur eine Vegetationsperiode funktionierenden Zellen des Phloems
und den Zellen des Kernholzes und der Borke bei Bäumen und Sträuchern. Beim tierischen
Organismus kann ein regelrechter Ersatz (turnover) bestimmter Zellen stattfinden, was eine
zelltypische Lebensdauer bedingt (Leukozyten wenige Tage, Erythrozyten drei Monate). Man
spricht hier vom vorprogrammierten, genetisch gesteuerten Zelltod (Apoptose). Die Zellen werden
phagozytiert, im Gegensatz zur Lyse bei einer Nekrose. Neben diesem normalen Zellersatz können
auch durch DNA-Schäden oder Virenbefall veränderte Zellen eliminiert werden. Nervenzellen
allerdings werden so alt wie der gesamte Organismus.
Im höheren tierischen Organismus können manche Körperzellen wie Gefäßwandzellen oder
Leberzellen ihre Teilungsfähigkeit erhalten. Alle anderen schon ausdifferenzierten Zellen können
nur ersetzt werden, indem Stammzellen sich teilen, wobei die Differenzierungsrichtung festgelegt
ist (unipotente Stammzellen), wohingegen Stammzellen der Blutzellen zu verschiedenen Zellen
differenzieren können (pluripotent).
Bei Bäumen ohne planmäßige Kernholzbildung (z.B. Buche) können Zellen des inneren
Holzparenchyms über 100 Jahre lebend bleiben; bei langlebigen baumförmigen Monocotyledonen
(z.B. Palmen), bei denen eine ständige Bildung neuen Gewebes durch das Kambium fehlt, können
sogar Phloemzellen über 100 Jahre alt werden.
-9-
Professur für Forstbotanik
2.
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Fortpflanzung
Die Teilung von Zellen durch Mitose ist für Einzeller überwiegend, aber auch für einige Vielzeller
die Grundlage für ihre Verbreitung (Propagation), um zb. Nahrungsquellen schnell zu erschließen.
Es können mit Geißeln aktiv bewegliche Zoosporen oder unbewegliche Aplanosporen (zb.
Konidien der Pilze) gebildet werden. Dabei entstehen in schneller Folge dünnwandige,
reservestoffarme und gegenüber ungünstigen Lebensbedingungen wenig resistente Zellen.
2.1
Syngamie
Bei Eukaryonten wurde aber relativ früh in der Evolution auch die Verschmelzung von zwei
Zellen, oft als Folge der Erschöpfung der Nahrungsquelle, entwickelt: Es entsteht eine
dickwandige, reservestoffreiche Zelle (mit doppeltem Chromosomensatz), die die ungünstigen
Lebensbedingungen besser überdauern kann. Voraussetzung ist, daß diese Zellen geschlechtlich
differenziert sind (als Gameten, Keimzellen fungieren) und es einen Mechanismus gibt, der die
Verdopplung der Chromosomen an bestimmter Stelle in der Individualentwicklung (Ontogenie)
wieder rückgängig macht.
Das Verschmelzungsprodukt von zwei haploiden, männlich und weiblich differenzierten Gameten
ist die Zygote; sie ist diploid. Sie entsteht durch Verschmelzung zunächst der Plasmen
(Plasmogamie), gefolgt von der der Kerne (Karyogamie). Beide Vorgänge beschreiben die
Syngamie. Normalerweise folgen die Teilprozesse der Syngamie unmittelbar aufeinander. Bei
bestimmten höheren Pilzen wird jedoch eine Phase eingeschoben, bei der beide Kerne separat
nach der Plasmogamie in den Zellen enthalten sind (Dikaryophase) und sich bei jeder Mitose
synchron teilen. Die Karyogamie erfolgt dort erst zu einem späteren Zeitpunkt vor der endgültigen
Zygotenbildung. Bei mehrzelligen Organismen werden die Gameten in speziellen Behältern
(Gametangien) gebildet. Werden auch morphologisch unterschiedliche Gameten gebildet, so
entstehen die größeren (weiblichen) im Makro-, die kleineren (männlichen) im Mikrogametangium.
2.2
Meiosis
Der Mechanismus zur Reduzierung des diploiden (2n) Chromosomensatzes der Zygote auf den
haploiden Zustand der Gameten ist die Meiosis (Reduktions-, Reifeteilung), die bei höheren
Tieren direkt zu haploiden Gameten führt, bei höheren Pflanzen jedoch zu haploiden Sporen, die
erst in der Folge weiterer Teilungen unter Bildung eines Gametophyten die Gameten dann rein
mitotisch bilden. Die Meiosis läuft in zwei Teilschritten ab: In der Meiosis I werden homologe
(morphologisch identische, je vom männlichen und weiblichen Elter abstammende) Chromosomen
voneinander getrennt, in der Meiosis II dann deren Chromatiden (wie in einer Mitose).
Bei Pflanzen dauert eine Meiosis Tage bis Wochen. Sie beginnt in der Prophase I mit einer
Vergrößerung des Kerns. Ähnlich der Mitose schraubt sich das Chromatin zu Chromosomen auf. Je
zwei äußerlich identische (homologe) Chromosomen lagern sich parallel aneinander (Synapsis).
Die Chromatiden werden sichtbar, wobei je zwei als Schwester- oder NichtSchwesterchromatiden betrachtet werden können, je nachdem, ob sie zu ein und demselben
Chromosom oder zu je einem homologen Chromosom gehören. In diesem Stadium kann es zu
Überkreuzungen der Chromatiden (Chiasmata) kommen, in deren Folge es beim späteren
Auseinanderweichen der homologen Chromosomen zu einem Bruch der beteiligten Chromatiden
und zu einer „falschen“ Wiedervereinigung - also zu einem reziproken Stückaustausch - führen
kann. Eine echte Neukombination (Rekombination, crossing-over) liegt nur vor, wenn der
Austausch zwischen Nicht-Schwesterchromatiden stattfindet. Die Kernhülle ist nun schon aufgelöst
und in der Metaphase I bilden sich die Spindelpole. Die Chromosomenpaare lagern sich in der
Äquatorialebene ein, an den Übekreuzungsstellen trennen sich die Chromatiden vollständig. In der
folgenden Anaphase I wandern nun ganze Chromosomen zu den Polen, wobei der Zufall
- 10 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
entscheidet, welches von einem Elter stammende Chromosomen an welchen Pol gelangt. Es folgt
eine Interkinese, die nicht einer Interphase sich mitotisch teilender Zellen entspricht und in der
auch keine DNA-Synthese stattfindet. Der Kern hat hier kurzzeitig wieder eine Hülle, die
Chromosomen entschrauben sich schwach. Die beiden Kerne sind zwar schon haploid, deren
Chromosomen aber in zwei Chromatiden gespalten. Es folgt oft sofort die Meiosis II, die wie eine
Mitose über Metaphase II, Anaphase II und Telophase II abläuft, wonach dann nur noch jeweils
ein Chromatid jedes Chromosoms in einen Kern gelangt. Nach der Zellteilung liegt dann eine
Gruppe von vier haploiden Zellen (Tetrade) zusammen. Der Vorteil der Einschaltung eines
Sexualprozesses (Syngamie plus Meiosis) bei der sexuellen Fortpflanzung im Gegensatz zur
vegetativen Vermehrung auf Basis der Mitose liegt in der Möglichkeit der Rekombination
(Neukombination) auf der Ebene der Zufallsverteilung väterlicher und mütterlicher Chromosomen
sowie des Austauschs von Chromatidenstücken in der Meiosis I.
2.3
Entwicklung der Sexualität
Im Spektrum der Bildungsweise und der Form der Gameten zeigt sich eine deutliche Anpassung an
das Landleben im Laufe der Stammesgeschichte: Bei Einzellern können vegetative Zellen als
Gameten fungieren – nur ihr Verhalten läßt sie als Gameten erkennen. Äußerlich sind sie völlig
gleich gestaltet, also Isogameten (physiologische Anisogamie). Verschmelzen schon in der Größe
mehr oder weniger differierende Gameten, handelt es sich um Anisogameten, die Syngamie ist eine
Anisogamie. Oogamie liegt vor, wenn ein unbeweglicher Makrogamet (Oogon) von einem
beweglichen (mit Geißeln) befruchtet wird. Anfangs werden die Makrogameten noch in die
Umgebung entlassen. Die Befruchtungswahrscheinlichkeit steigt aber, wenn sie im Oogonium
verbleiben und die Mikrogameten chemotaktisch anlocken. Die Weiterentwicklung bringt dann
eine Reduktion der Makrogameten bis auf eine einzige Eizelle in einem flaschenförmigen
„Archegonium“ von den Moosen bis hin zu den Gymnospermen und ein „Antheridium“
(männliches Gametangium) mit vielen begeißelten Mikrogameten (Spermatozoiden) bei den
Moosen und Farnen. Die höchste Anpassung an die Verhältnisse auf dem Land besteht in der
Gametangiogamie: Ganze Gametangien verschmelzen miteinander und anschließend die
Gametenkerne. Der höchste Grad der Reduktion ist in der Somatogamie bei höheren Pilzen
verwirklicht: Körperzellen fungieren als Gameten, die aber genetisch unterscheidbar sind.
2.4
Morphologische Organisationsstufen
Entsprechend der Entwicklung der generativen Organe als Ausdruck der Anpassung an das
Landleben gab es eine Entwicklung im vegetativen, morphologischen Bereich. Dabei haben wohl
mehrfach Endosymbionten eine Rolle gespielt, indem z.B. von heterotrophen Organismen
photoautotrophe Einzeller (z.B. Blaualgen) aufgenommen wurden. Sie werden mit einer doppelten
Membran umgeben und bilden dann ein Kompartiment (Plastiden) mit in diesem Fall der Funktion
der Photosynthese. So kann aus einer prokaryontischen Protophyte (Einzeller) eine eukaryontische
werden, deren Leistungsfähigkeit höher ist. Der Einzeller wird als unterste Entwicklungsstufe
angesehen, ohne daß er systematischen Rang hat: Zu ihm gehören alle Bakterien und Blaualgen
(Cyanobakterien), er kommt aber auch bei mehreren Algengruppen und bei Pilzen vor. Der Schritt
zum vielzelligen Organismus lief über Zellaggregate, wobei die Tochterzellen nach Zellteilungen
anfangs in einer gemeinsamen Schleimhülle verblieben, ohne plasmatische Kontakte auszubilden.
Die weitere Entwicklung führte zu Aggregaten mit einer festen Zahl von Teilnehmern und z.T.
schon mit einer Arbeitsteilung, wobei die in einer solchen Kolonie nach außen gerichteten
(begeißelten) Zellen für die Bewegung zuständig sind, die inneren für die Ernährung und
Fortpflanzung. Zellkontakte sind hier schon vorhanden. Die Vielzelligkeit führte anfangs zu
unterschiedlichen morphologischen Formen, die als Organisationsstufen bei verschiedenen
- 11 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
systematischen Gruppen auftreten. Es kann eine amöboide „Gestalt“ angenommen werden, wobei
wandlose, vielkernige Plasmamassen (Plasmodien der Schleimpilze) mit „kriechender“
Fortbewegung entstehen. Zellen mit festen Wänden sind dann auch im Vielzeller für definierte
äußere Formen verantwortlich, wobei sie anfangs zu den Lagerpflanzen (Thallophyten) gehören,
die keine weiteren Festigungselemente aufweisen. Der Übergang zum Thallus sind
schlauchförmige (siphonale Stufe) Organismen, bei denen die Mitose ohne folgende
Querwandbildung abläuft; sie sind dann vielkernig (polyenergid). Normale Wandbildung bei der
Teilung führt dann zum Fadenthallus (trichale Stufe), wie er bei Grünalgen häufig ist. Pilze und
Rotalgen gehören ebenfalls zu dieser Organisationsstufe, da ihr Thallus aus verklebten
(Plektenchym) oder nachträglich verwachsenden (Pseudoparenchym) nur spitzenwärts wachsenden
Fäden aufgebaut ist. Erst bei Braun- und Grünalgen entstehen dann echte Gewebethalli, bei denen
das Wachstum von einer Scheitelzelle ausgeht, deren Teilungsabkömmlinge in mehrere Richtungen
abgegliedert werden. Die Zellen besitzen dann auch plasmatischen Kontakt. Die am höchsten
differenzierten Thalli findet man bei den Moosen, die andeutungsweise zu den Kormophyten
überleiten. Diese sind dann in vielen Eigenschaften an das Landleben angepaßt, wobei die
auffälligsten in Zusammenhang mit der Regulation des Wasserhaushalts stehen:
Die äußerste Zellschicht wird durch Auflagerungen von Cutin oder Suberin mehr oder weniger
undurchlässig gemacht und wird zum Abschlußgewebe. Die zeitweise notwendige Abgabe von
Wasserdampf (Transpiration) wird über verschließbare Öffnungen (Stomata) reguliert. Für die
Aufnahme von Wasser wird in den Wurzeln ein Absorptionsgewebe entwickelt, für seine
Verteilung im Kormus ein weitverzweigtes Leitgewebe. Da die tragende Kraft des Wassers am
Land wegfällt, muß ein zusätzliches Festigungsgewebe gebildet werden auch mit der Möglichkeit
der Verholzung durch die „Erfindung“ des Lignins bei bestimmten Kormophyten. Bei den
generativen Organen fällt mit der Höherentwicklung eine zunehmende Reduktion des
Gametophyten und das Unabhängigwerden des Befruchtungsvorganges vom Wasser durch den
Ersatz beweglicher (und Flüssigkeit benötigender) Gameten auf.
2.5
Generationswechsel
Der Individualzyklus (Ontogenie) eines Organismus läßt sich beschreiben durch die Angabe der
Kernphase (haploid oder diploid) von Teilabschnitten, die sich durch ihre Fortpflanzungsweise
unterscheiden. Solch ein Teilabschnitt wird als Generation bezeichnet. Zusätzlich wird der
Zeitpunkt angegeben, zu dem die Zygote gebildet wird und die Meiosis abläuft. Sind Teile dieser
Angaben nicht möglich, kann zb. eine systematische Zuordnung nicht erfolgen.
Prinzipiell können drei Typen von Ontogenien unterschieden werden: Beim Diplonten sind alle
Stadien diploid bis auf die Gameten. Aus der Zygote entsteht durch viele mitotische Teilungen ein
diploider vegetativer Körper, der dann durch Meiosis Gameten bildet. Dieses Schema trifft für
alle Metazoen zu. Im Gegensatz dazu sind bei Haplonten außer der Zygote alle Zellen haploid. Die
Zygote wächst weiter, indem zuerst die Meiosis abläuft. Den dritten Typ kann man sich formal aus
dem Haplontenschema ableiten, indem die Zygote nicht sofort eine Meiosis durchläuft, sondern
sich mitotisch teilend zu einem zweiten, morphologisch häufig anders gestalteten, diploiden
Abschnitt der Ontogenie entwickelt, auf dem dann bestimmte Zellen zum Abschluß auf dem Wege
der Meiosis Sporen bilden. Es liegen dann zwei sich abwechselnde Generationen vor, der
haploide, gametenbildende Gametophyt und der diploide, sporenbildende Sporophyt. Aus den
keimenden Sporen bilden sich wieder Gametophyten. Der Sexualprozeß hat sich auf beide
Generationen verteilt: Syngamie auf dem Gametophyten und Meiosis auf dem Sporophyten.
Dieses Schema der „Haplo-Diplonten“ kommt bei vielen Algen und Pilzen sowie bei allen
Moosen und höheren Pflanzen jeweils in charakteristischer Ausprägung vor.
Variationsmöglichkeiten entstehen durch die Zahl der sich abwechselnden Generationen und deren
Kernphase, durch die Art ihrer Syngamie und auch durch die unterschiedliche morphologische
- 12 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Ausprägung von Gametophyt und Sporophyt. Selbst der Gametophyt kann sich noch unterschiedlich
differenzieren, zb. wenn er nur zur Bildung einer Sorte von Gameten in jeweils anders gestalteten
Gametangien in der Lage ist (getrennt geschlechtlich). Der Vorteil des Generationswechsels mit
der Betonung des Sporophyten bei den höheren Pflanzen liegt wohl in der Vermehrung der Zahl der
Meiosen pro Individuum, wodurch sich das Rekombinantenspektrum vermehrt und die
Anpassungsfähigkeit steigt.
2.5.1 Generationswechsel der Moose
Bei den Moosen ist die grüne Pflanze der Gametophyt. An ihrer Spitze werden Archegonien mit je
einer Eizelle und Antheridien mit einer Vielzahl von Spermatozoiden gebildet. In einem
Wassertropfen schwimmen sie chemotaktisch angelockt zur Eizelle, es findet die Befruchtung zur
Zygote statt. Diese wächst zur gestielten Sporenkapsel aus und bleibt dabei mit dem Gametophyten
verwachsen. In der Kapsel erfolgt in vielen Sporenmutterzellen die Meiosis. Bei der
unselbständigen gestielten Kapsel handelt es sich um den Sporophyten. Aus den keimenden
haploiden Sporen bildet sich wieder der Gametophyt, der anfangs als fädiges Protonema erscheint,
an dem dann Knospen entstehen, die zu Moospflänzchen weiterwachsen. Der vorliegende
Generationswechsel ist heteromorph: Sporo- und Gametophyt sind morphologisch voneinander
unterschieden.
Entwicklungsschema eines diözischen Mooses.
G: Gametophyt (fädiges Protonema und grüne
Moospflanze);
S: Sporophyt (gestielte Kapsel);
R !: Meiosis
2.5.2 Generationswechsel der Pteridophyta (Farne
im weiteren Sinn, i.w.S.)
Die zu den Pteridophyta gehörenden Bärlappgewächse,
Schachtelhalme und Farne im engeren Sinn (i.e.S.) besitzen
einen heteromorphen Generationswechsel. Der Gametophyt
ist bei ihrer größten Gruppe, den Farnen i.e.S. (Klasse
Pteridopsida), das wenige Millimeter im Durchmesser
große, grüne, thallöse Prothallium, das mittels Rhizoiden am
Boden haftet. Es bildet mehrere Archegonien und
Antheridien aus, wobei auch hier Wasser zur Befruchtung
der Eizelle nötig ist. Der aus der Zygote sich bildende grüne Sporophyt ist die eigentliche
Farnpflanze mit Wurzeln, Sproß und Blättern. In speziellen Behältern (Sporangien) auf den
Blättern wird durch Meiosis eine große Zahl von Sporen gebildet. Es gibt Farne, bei denen eine
- 13 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Differenzierung einsetzt in Blätter, die mehr der Bildung der
Sporen (Sporophylle) und solche, die mehr der Ernährung
durch Photosynthese (Trophophylle) dienen. Farne, die nur
eine Sorte Sporen bilden, aus denen dann auch nur gleich
gestaltete Prothallien auskeimen, sind isospor. Heterospore
Farne bilden in unterschiedlichen Sporangien (Mikro- und
Makrosporangien) Mikro- und Makrosporen auf Mikro- und
Makrosporophyllen. Aus einer Mikrospore keimt ein
Mikroproprothallium aus, das nur Antheridien, aus der
reservestoffreicheren
Makrospore
keimt
ein
Makroprothallium, das nur Archegonien bildet.
Bei den Bärlappgewächsen (Klasse Lycopodiopsida) ist die
heimische Gattung Lycopodium isospor, der Moosfarn
Selaginella heterospor. Betrachtet man die Entwicklung der
Gattung Selaginella genauer, findet man Tendenzen, die in
der Evolution zu den höchst entwickelten Samenpflanzen
führten: Beide Sporangiensorten werden in demselben
Sporophyllstand
gebildet.
In den Mikrosporangien werden viele Sporen gebildet, die
noch im Sporangium keimen. Das Mikroprothallium ist
wenigzellig und verbleibt im Sporangium; es fungiert als
Ganzes als ein (reduziertes) Antheridium. Nach der Meiosis
in einer Makrosporenmutterzelle verbleiben die vier
Makrosporen im Makrosporangium. Vom Makrosporophyll
wird eine zusätzliche Hülle (Integument) gebildet, die am
Scheitel offen bleibt für den Zutritt der Spermatozoiden. Jedes entstehende Makroprothallium
bildet wenige Archegonien. Auch der nach der Befruchtung entstehende junge Sporophyt bleibt
anfangs im Makrosporangium (wie ein Same). Die Sporophylle stehen gehäuft an der Sproßspitze
(Blütenstand) und sind im Zustand der Reife ähnlich einem Samenzapfen gebaut.
Sporophyllstand ("Blüte") von Selaginella
mi: Mikrosporangium mit vielen Mikrosporen;
ma: Makrosporangium mit vier Makrosporen ;
Li: Libula (nach Wettstein)
Die heute lebenden (rezenten) Schachtelhalme (Klasse Equisetopsida) sind isospor, nur fossile
Formen sind heterospor, während die Farne i.e.S. überwiegend isospor sind bis auf wenige
Wasserfarne.
- 14 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Entwicklungsschema eines Farnes i. e. S.
G: Gametophyt;
S: Sporophyt;
R !: Meiosis
2.5.3 Generationswechsel der Samenpflanzen
(Spermatophyta)
Aus der Kenntnis der Ontogenie der heterosporen Farne hat Hofmeister
(1851) geschlossen, daß eine direkte Entwicklungslinie von den Moosen
zu den isosporen Farnen, von diesen zu den heterosporen Farnen und
direkt zu den Samenpflanzen besteht. Die Haupttendenz dabei ist die
Reduktion der Gametophyten zugunsten einer Höherentwicklung der
Sporophyten. Bevor die Homologien zwischen den heterosporen Farnen
und den Samenpflanzen bekannt waren, hatten sich für die homologen
Organe bei den höheren Pflanzen schon andere Fachausdrücke
durchgesetzt, die auch heute noch Verwendung finden.
Auf der Ebene der Mikrosporenentwicklung entsprechen:
der Mikrospore - einkernige Pollenkörner,
den Mikroprothallien (männlicher Gametophyt) – das mehrzellige Pollenkorn bzw. der
Pollenschlauch,
dem Mikrosporangium – der Pollensack,
dem Mikrosporophyll – das Staubblatt
sowie auf der Makrosporenebene
der Makrospore – der einkernige Embryosack (Embryosackzelle),
dem Makroprothallium (weiblicher Gametophyt) – das primäre Endosperm (bei
Gymnospermen),
dem Makrosporangium – der Nucellus und
dem Makrosporophyll – das Fruchtblatt.
Auch bei den Samenpflanzen liegt also ein Generationswechsel vor, wobei allerdings große Teile
der Gametophyten nicht mehr frei vorkommen und zudem mikroskopisch klein sind. Die Meiosis
führt zur Bildung einkerniger Pollenkörner und der Embryosackzellen. Die sich daraus
entwickelnden Prothallien sind stark zurückgebildet: Das männliche Prothallium ist das
mehrzellige Pollenkorn und der sich daraus entwickelnde Pollenschlauch, das weibliche das
primäre Endosperm, das vom Sporophyt getragen und ernährt wird. Die Embryosackzelle
- 15 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
(Makrospore) verläßt den Nucellus (Makrosporangium) nie ebenso wie das Endosperm. Die
Eizelle entsteht z.T. noch in einem Archegonium.
In den Pollensäcken (Mikrosporangien) entstehen durch Meiosis aus Sporenmutterzellen
einkernige Pollenkörner, aus denen durch wenige Zellteilungen ein oft passiv flugfähiges
Pollenkorn entsteht. Damit hat die Prothalliumentwicklung schon begonnen. In diesem Stadium
bestäuben sie eine Blüte. Zur Befruchtung muß das Pollenkorn sich zum Pollenschlauch
weiterentwickeln und zur Samenanlage wachsen. Hier werden ohne Antheridienbildung entweder
Spermatozoide oder häufiger unbewegliche Spermakerne gebildet, die als Gameten fungieren und
die Eizelle befruchten. Der sich nun entwickelnde Embryo (junger Sporophyt) wird von ein oder
zwei Integumenten zusammen mit seinem Nährgewebe (noch nicht aufgebrauchtes Endosperm)
umhüllt. Dieses Stadium stellt einen Ruhezustand dar und eine neue Verbreitungseinheit. Der
Begriff „Diaspore“ für funktionelle Verbreitungseinheit kann über den Samen hinausgehen (zb.
Frucht oder Fruchtstand).
Die Sporophylle (Frucht- oder Staubblätter) sind meist an gestauchten Sproßenden in Wirteln
inseriert und bilden zusammen mit Hüllorganen (Kelch- und Kronblätter) Blüten. Ihre Entwicklung
in der Evolution ging über zerstreut stehende Sporophylle an fortwachsenden Hauptachsen über
gehäuft an Seitenachsen mit begrenztem Wachstum stehenden hin zu einer quirligen Anordnung.
Dabei wurde die Zahl der Organe allmählich reduziert, die Achsen stark gestaucht und durch die
Einbeziehung weitere Blätter häufig ein Schauorgan gebildet.
2.5.3.1 Entwicklung der Gymnospermen
Die Abteilung der Spermatophyta wird in die Unterabteilungen Coniferophytina (gabel- und
nadelblättrige Nacktsamer), Cycadophytina (fiederblättrige Nacktsamer) und Angiospermae
- 16 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
(Bedecktsamer) gegliedert, wobei die ersten beiden Unterabteilungen als Entwicklungsstufe
Gymnospermae (Nacktsamer) der Entwicklungsstufe Angiospermae gegenübergestellt werden.
Bei den Gymnospermen sind die carpellaten („weiblichen“) und staminaten („männlichen“) Blüten
auf derselben Pflanze vorhanden (monözisch); („weiblich“ und „männlich“ sollte nur für haploide
Zellen/Gewebe verwendet werden wie für Gameten oder Prothallien, nicht für Sporophyten, die
Blüten mit nur Fruchtblättern (carpellat) oder nur Staubblättern (staminat) besitzen). Die
carpellaten Blüten sind in einem zapfenförmigen Blütenstand angeordnet. An der Zapfenspindel
stehen verholzende Deckschuppen in wechselständiger Anordnung, in deren Achsel eine
Samenschuppe, die die Samenanlage trägt, sich bildet. Oft verwachsen beide, ohne daß die
Samenanlage umhüllt wird. Der Komlex aus Deck- und Samenschuppe stellt die Einzelblüte dar.
Die staminaten Blüten bestehen hauptsächlich aus zahlreichen schraubig angeordneten
Staubblättern mit je zwei Pollensäcken: unterhalb davon können wenige vergängliche
Schuppenblätter stehen.
Die Samenanlage ist vom Grunde her von einem Integument umhüllt, das an der Spitze eine
Öffnung (Mikropyle) freigibt und dort eine Pollenkammer bildet. Die Hauptmasse der
Samenanlage bildet das Nucellusgewebe, in dem aus einer Embryosackmutterzelle nach Meiosis
vier einkernige Embryosackzellen entstehen. Nachdem drei davon zugrunde gegangen sind, ist die
verbliebene die Makrospore. Die Entwicklung zum weiblichen Gametophyten beginnt mit vielen
freien Kernteilungen. Später werden auch Zellwände gebildet. Dieses zukünftige Nährgewebe ist
das primäre Endosperm. Zur Mikropyle hin werden mehrere Archegonien (Sequoia bis zu 60),
meist jedoch nur zwei, angelegt.
Gekeimtes Pollenkorn der Kiefer
a: Antheridialzelle;
v: Kern der vegetativen Zelle
Längsschnitt durch die Samenanlage von Picea abies
e: Makrospore; a: Archegonien;
c: reduzierter Halsteil des Archegoniums; o: Eizelle; n: Kern; nc:Nucellus;
p: Pollenkörner; t: Pollenschlauch;
i: Integument
In den Pollensäcken (Mikrosporangien) durchlaufen viele Pollenmutterzellen eine Meiosis – es
entstehen jeweils vier einzellige Pollenkörner. Nach mehreren inäqualen Teilungen (Araucaria ca.
- 17 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
40), liegt eine große Antheridiummutterzelle und mehrere an die Wand gedrückte
Prothalliumzellen vor. In diesem Stadium wird der Pollen vom Wind verbreitet, wozu er häufig
durch Abheben der äußeren Pollenwandschicht mit Luftsäcken ausgerüstet ist. Gelangt er im
Bereich der Mikropyle auf den Nucellus, wächst er zum Pollenschlauch aus. Dabei teilt sich die
Antheridiummutterzelle in eine große vegetative Pollenschlauchzelle und eine kleinere generative
Zelle (Antheridiumzelle). Eine weitere Teilung der generativen Zelle ergibt eine sterile Zelle und
eine spermatogene Zelle, die bei höheren Gymnospermen direkt als Gamet fungiert. Die
Übertragung des Gameten mittels Pollenschlauch wird als Siphonogamie bezeichnet. Bei der
Gattung Ginkgo und der Unterabteilung der Cycadophytina werden durch eine weitere Teilung der
spermatogenen Zelle zwei begeißelte Spermatozoide (Zoidiogamie) gebildet, die bei letzteren eine
Größe von 0,3 mm erreichen und die größten Gameten im Tier- und Pflanzenreich darstellen.
Zwischen Bestäubung und Befruchtung können mehr als zwölf Monate vergehen. Bei der
eigentlichen Syngamie sind die Pollenkammer und die Archegonien mit Flüssigkeit gefüllt, in der
die Spermatozoiden zur Eizelle schwimmen. Die weitere Entwicklung führt von der Zygote zu
einem Proembryo.
Entwicklungsschema einer
Gymnosperme (Pinus)
G: Gametophyt;
S: Sporophyt;
R !: Meiosis;
A: keimender Same;
B: Sprosse mit Achsen, Nadeln sowie
staminaten und carpellaten Blütenständen;
C: staminate Blüte und carpellater
Blütenstand (junger Zapfen);
D: Staubblatt mit Pollensack und
Pollenkörnern (links), Deckschuppe Samenschuppekomplex, darauf
Samenanlage (rechts);
E: carpellate Blüte zur Zeit der Befruchtung
mit weiblichem Gametophyten;
F: reife Zapfenschuppe, kreuzschraffiert:
haploides primäres Endosperm (aus Braun
1982).
- 18 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
2.5.3.2 Entwicklung der Angiospermen
Die Samenanlage ist bei den Angiospermen in einer von den Carpellen gebildeten Kammer
(Fruchtknoten) eingeschlossen. Die Gesamtheit aller Fruchtblätter einer Blüte bezeichnet man als
Gynoeceum, die der Staubblätter als Androeceum. Zur Aufnahme des Pollens trägt der verlängerte
Teil des Fruchtknotens, der Griffel, meist gefiederte Narben. Im Gegensatz zu den Gymnospermen
wird hier die Samenanlage von zwei Integumenten umhüllt, die ebenfalls an der Spitze eine
Öffnung (Mikropyle) freilassen. Der Nucellus nimmt auch hier den meisten Raum ein.
Schematische Darstellung der Befruchtung
bei einer Blütenpflanze
N: Narbe; p: gekeimte Pollenkörner; s: Pollenschlauch; t: Mikropyle; e: Eizelle; A: Antheren
(links quer-, rechts längsgeschnitten)
- 19 -
Schematische Darstellung des
oberen Endes des
Embryosacks
ez: Eizelle; s: Synergiden;
ps: Rest des Pollenschlauches;
ek: sek. Embryosackkern;
mk: generative Kerne
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Die Staubblätter (Stamina) bestehen aus dem Stiel (Staubfaden, Filament) und die von ihm
getragene Anthere (Staubbeutel). Die Anthere besteht aus vier Pollensäcken, wovon je zwei eine
Theka bilden. Die beiden Theken sind durch das Konnektiv miteinander und mit dem Filament
verbunden. Meist sind die Sporophylle von einer Hülle (Perianth) umgewandelter Laub- oder
Staubblätter umgeben, dem Kelch (Kalyx) und der Krone (Corolla).
In den Pollensäcken entstehen nach Meiosis in vielen Pollenmutterzellen einkernige, haploide
Zellen (Mikrosporen), die nach wenigen Zellteilungen als Pollen verbreitet werden. Durch eine
inäquale Teilung entsteht eine große Pollenschlauchzelle und eine linsenförmige generative Zelle.
Im wachsenden Pollenschlauch teilt sich letztere in zwei Spermazellen. In diesem Zustand wächst
der Pollenschlauch im Griffelgewebe bis zur Mikropyle der Samenanlage. Der männliche
Gametophyt (fertiger Pollenschlauch) bildet kein Antheridium mehr. Es werden nie aktiv
bewegliche Gameten gebildet.
Längsschnitt durch eine Samenanlage
einer Angiosperme.
äJ: äußeres,
iJ: inneres Integument;
M: Mikropyle;
N: Nucellus;
E: Embryosack;
S: Synergiden;
Ez: Eizelle;
Ek: sek.Embryosackkern;
A: Antipoden.
Die Entwicklung zum weiblichen Gametophyten
beginnt mit der Meiosis in der
Embryosackmutterzelle. Von den entstehenden vier Embryosackzellen gehen drei zugrunde (wohl
ein Fall von Apoptose bei Pflanzen), die überlebende ist eine Makrospore. Nun folgen drei freie
Kernteilungen, worauf acht Kerne im Embryosack vorhanden sind, die sich wie folgt gruppieren:
Die sich abgrenzende Eizelle orientiert sich, flankiert von zwei Synergiden, die wohl einem Teil
des ehemaligen Archegoniums homolog sind, an dem der Mikropyle zugewandten Pol, am
gegenüberliegenden Pol gruppieren sich drei Zellen zu den sog. Antipoden, die zwei verbliebenen
Kerne lagern sich zu den Polkernen in der Mitte der Zentralzelle zusammen. Dieses
Achtzellstadium ist das fertige weibliche Prothallium. Vor der Befruchtung der Eizelle durch eine
Spermazelle verschmelzen die beiden Polkerne zum diploiden sekundären Embryosackkern. Die
Bestäubung erfolgt bei vielen Angiospermen durch Insekten (Zoogamie), wodurch der Erfolg der
- 20 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Befruchtung erhöht wird. Sie beginnt mit dem Wachstum des Pollenschlauches, der den männlichen
Gameten an eine Synergide „übergibt“; es folgt die Verschmelzung der plasmaarmen Spermazelle
mit der plasmareichen Eizelle (Plasmogamie und sofort Karyogamie). Die zweite Spermazelle des
Pollenschlauches ist nur deswegen nicht der Gamet, weil sie nicht mit der Eizelle verschmilzt,
sondern sie verschmilzt mit der diploiden Zentralzelle, um nach vielen Zellteilungen das triploide
sekundäre Endosperm zu bilden. Das Endosperm der Angiospermen entwickelt sich also erst nach
der Befruchtung – insgesamt werden die beiden Zellverschmelzungen als „doppelte Befruchtung“
bezeichnet, was genau genommen nur auf die erste zutrifft.
Entwicklungsschema einer
Angiosperme
G: haploider Gametophyt;
S: diploider Sporophyt;
R !: Meiosis;
A: Pflanze mit
Wurzelsprossachse, Blättern
und zwittriger Blüte;
B: offene Blüte mit Blütenhülle,
Staubblättern und
Fruchtblättern als Fruchtknoten
mit Samenanlage;
C: Same;
D: keimender Same. (nach
Braun, 1982)
2.5.3.3 Entwicklung des Embryos
Bei der weiteren Entwicklung von der Zygote zum Embryo im Samen zeigen sich einige
Unterschiede zwischen den Gymno- und Angiospermen. Die Zygote der Gymnospermen entwickelt
sich zu einem fädigen Proembryo, dessen Aufgabe es ist, den an seiner Spitze sich bildenden
Embryo in frisches Nährgewebe zu schieben. Die ersten Teilungen ergeben vier freie Kerne, die
nächste vier Zellen (vier freie Kerne gehen zugrunde). Aus diesen vier Zellen (Rosettenzellen)
bilden sich durch zwei weitere Teilungen vier langgestreckte Suspensorzellen und an deren Spitze
je eine kleine Köpfchenzelle. Der künftige Embryo kann sich nun aus einer, aus zwei oder aus vier
Köpfchenzellen bilden. Auf dieser Stufe kann es zur Bildung von mehreren Embryonen führen,
wobei meist nur der die Entwicklung vollendet, der am weitesten ins Nährgewebe geschoben
wurde. Außer der Polyembryonie auf dieser Stufe besteht eine weitere Möglichkeit dazu in der
Befruchtung von mehr als einem Archegonium. Es findet aber in jedem Fall hier schon eine
Selektion statt.
- 21 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Entwicklung des
Embryos einer
dicotylen Pflanze.
E.Z.: Reste der Eizelle;
S: Suspensor;
e: Embryo;
Vs: Vegetationspunkt
des Sprosses;
Vw: Vegetationspunkt
der Wurzel;
C: Cotyledonen;
W: Wurzel;
8.) fertiger Embryo;
H: Hypocotyl;
Kurzzeitig wird nun eine
dreischneidige
Scheitelzelle gebildet,
wobei eine
zylinderförmige Gestalt
entsteht. In einer
bestimmten Entfernung
von der Spitze wird nun
als erstes die
Wurzelanlage mit der
Wurzelhaube sichtbar, der Abschnitt bis zur Spitze ist das Promeristem für das Hypocotyl
(künftiges Gewebe zwischen Sproß und Wurzel), erst zum Schluß ist an der Spitze die
Differenzierung in Vegetationskegel (Plumula) und Keimblätter (Cotyledonen) erkennbar. In
diesem Stadium beginnt meist eine Samenruhe. Der fertige Same enthält den Embryo, evtl. noch
Reste des Suspensors, umgeben vom noch nicht verbrauchten primären Endosperm. Darauf folgt
eine Schicht des Nucellus sowie die Samenschale entstanden aus dem Integument, meist mit einer
harten äußeren und einer weichen inneren Schicht. Wenn der Zapfen den Samen freigibt, kann er
sofort verbreitet werden.
Hüllen wie eine Frucht (aus Fruchtblättern) kommen bei Gymnospermen nicht vor. Anhängsel am
Samen wie z.B. Flügel sind Auswüchse des Integuments.
Bei den Angiospermen ist der Suspensor wenigzellig. Nach zwei oder drei Zellteilungen teilt sich
nur noch die Köpfchenzelle weiter. Durch Änderung der Teilungsrichtung wird ein kugelförmiger,
achtzelliger Abschnitt gebildet, bei dem schon mit den obersten vier Zellen der
Cotyledonarbereich festliegt, die Zelletage darunter gibt das Hypocotyl. Erst später wird die
oberste Suspensorzelle zur Wurzelinitiale. Durch weitere (tangentiale) Teilungen tritt eine
- 22 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Differenzierung in einen äußeren Tunica- und einen inneren Corpusbereich auf. Wenn sich dann die
zwei Keimblätter bei Zweikeimblättrigen (Dicotyledonen) bilden, liegt die Plumula geschützt
zwischen ihnen, bei Einkeimblättrigen (Monocotyledonen) liegt der Vegetationskegel seitlich. Die
Keimwurzel (Radicula) wird zuletzt angelegt. Geht der Embryo bzw. der Same in sehr früher
Entwicklung in die Ruhephase über, wird noch relativ viel Endosperm vorhanden sein, von dem
der Same noch nach der Keimung zehrt. Häufig dienen aber die Cotyledonen (zb. Fabaceae) als
Reservestoffspeicher; dann sind sie schon im Samen mächtig und übernehmen nach der Keimung
die Ernährung des jungen Keimlings.
Die bei Angiospermen typische Fruchtbildung beginnt oft schon früh in der Entwicklung nach der
Befruchtung häufig auch unter Beteiligung von Achsengewebe, das dann den Fruchtknoten
zusätzlich umwächst. Die Frucht ist dann eine Bildung, die die Samen bis zu Ihrer Reife umschließt
und zu ihrer Verbreitung dient. Sie kann aus einer Einzelblüte oder ganzen Blütenständen entstehen.
Die Variationsmöglichkeiten in der Samengestalt sind enorm durch die Ausbildung von Haaren,
die Speicherung von Reservestoffen in verschiedenen Geweben und die Bildung sehr
unterschiedlich großer Samen (Orchideen 0,002 mg, Palmen 8-9 kg). Hinzu kommt noch die
Variabilität durch die unterschiedliche Ausgestaltung der Frucht, je nach Bau der Fruchtwand
(Pericarp), einmal zum Schutz der Samen, aber auch ihrer besseren Verbreitung dienend. Sie kann
als Ganzes zu einer trockenen, festen Hülle (sklerenchymatisch bei Hasel) oder insgesamt fleischig
werden (Beeren), die äußere Schicht (Exocarp), die der Epidermis entspricht, kann sich verfärben,
das mittlere Mesocarp kann fleischig ausgebildet sein und die innere (Endocarp) steinig
(Steinfrüchte, Kirsche und Walnuß) und das Mesocarp faserförmig, das Endocarp steinig wie bei
der Kokosnuß. Ansonsten werden Früchte nach der Zahl der Fruchtknoten, aus denen sie
entstanden sind, gegliedert. Geht eine Frucht aus nur einem Fruchtknoten hervor, handelt es sich um
Einzelfrüchte, wobei noch zwischen Öffnungsfrüchten, die sich nach der Reife selbst öffnen (z.B..
Hülse der Fabaceae und Schote der Brassicaceae), und Schließfrüchten, bei denen die Samen bei
der Verbreitung in der Fruchtschale bleiben (zb. Beere des Kürbis, Nüsse bei Hasel und Eiche
sowie Steinfrüchte). Bilden mehrere Fruchtknoten einer Blüte eine gemeinsame Frucht, spricht
man von Sammelfrüchten wie zb. die Himbeere als Sammelsteinfrucht und die Erdbeere als
Sammelnußfrucht. Bildet ein ganzer Blütenstand (Infloreszenz) eine einheitliche Frucht, liegt ein
Fruchtstand vor (z.B.. Lonicera und Fagus nur zwei, Castanea drei und bei der Feige viele Blüten).
- 23 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Verschiedene Fruchtformen. a bis d: Querschnitte durch einen Balg (a), Hülse (b),
Schote (c) mit falscher Scheidewand und Kapsel (d); e bis m: Nußfrüchte: Corylus
avellana L. (e), geflügelte Nüsse von Betula (f), Carpinus betulus L. (g), Ulmus (h),
Fraxinus excelsior L. (i); Nüsse in einer Cupula von Fagus (k, Buchecker), Quercus (1),
Castanea (m); Spaltfrucht von Acer platanoides L. (n); Steinfrucht (o); Sammelnußfrucht
von Rosa (p, Hagebutte); Sammelsteinfrucht (q, Brombeere oder Himbeere); Apfelfrucht
= Sammelbalgfrucht und Fruchtstand aus Steinfrüchten von Ficus carica (Feige).
3.
Stammesgeschichte (Phylogenie)
Nach der chemischen Evolution, bei der in der Uratmosphäre organisch-chemische Verbindungen
(sog. „Bausteine des Lebens“) entstanden, begann die organismische Entwicklung, zunächst wohl
als Ansammlung von organischen Verbindungen umgeben von einer Protein-Lipid-Membran mit
der Möglichkeit der Stoffzufuhr („Wachstum“) und der Herausbildung energiespeichender Systeme
und stoffwechselartiger Prozesse. Belege für eine Entwicklung von echten Organismen sind nicht
vorhanden. Die Entwicklung von niederen Organismen (einzellig bis koloniebildend, nur
Kernäquivalent) wird geschlossen aus der Abstufung unterschiedlicher Differenzierung heute
lebender (rezenter) Formen. Einzige Möglichkeit der direkten Beweisführung für eine Evolution
besteht im Auffinden von Resten von heute allerdings ausgestorbenen Organismen oder deren
Versteinerungen (Fossilien). Geologische und klimatische Kräfte führen zu Abtragungen und
Ablagerungen zusammen mit toten Resten von Organismen in Sedimenten. Die Erhaltung der
Fossilien ist gut, wenn Lebensort und „Begräbnisort“ der Organismen ungefähr identisch sind
(autochthone Fossilien). Ablagerungsorte sind häufig ehemalige Küsten, Seen und Moore.
Die Fossilisierung beginnt nach dem Tod eines Organismus mit einer Fäulnis (unter Luftabschluß;
sonst Verwesung) unter Bildung von z.B. Ammoniak, Schwefelwasserstoff und Bitumenstoffen.
Bitumierung führt zu Erdölbildung. Ist nur anfangs Sauerstoff zugegen, handelt es sich um
Inkohlung: Sie führt aus Pflanzenmaterial zu Torf, Braunkohle oder Steinkohle, wobei
widerstandsfähige Pflanzenteile erhalten bleiben. Pollen und Sporen überstehen eine Inkohlung,
was in der Pollenanalyse zur Altersbestimmung von Sedimenten genutzt wird. Dringen in Gewebe
und Zellwände mineralische Lösungen (Kieselsäure, Dolomite) ein, entstehen echte
Versteinerungen (Inkrustate).
Entsprechende Vorgänge führen bei Tieren zur Mumifizierung (pleistozäne Mammumute, Fäulnis
und Verwesung frühzeitig gestoppt), zu Trockenmumien (schneller Wasserentzug), zu Moorleichen
- 24 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
(im sauren Milieu) und zur Erhaltung von Hartteilen (Gehäuse, Schalen und Skeletten nach
molekularen Umlagerungen und –kristallisationen).
Für die Datierung von Fossilien (Biostratigraphie) in Sedimenten ohne sekundäre Störung der
Schichtenfolge ist die Bestimmung altersgleicher Schichten durch Zuordnung gleicher Fossilien
maßgebend; daraus ergibt sich eine zeitliche Abfolge von Fossilinhalten aufeinander folgender
Sedimente, also eine stammesgeschichtliche Reihung. Die eigentliche historisch-kausale
Interpretation der stammesgeschichtlichen Sippen und ihrer Baupläne erfordert den Vergleich einer
Vielzahl von Merkmalen, um Ähnlichkeiten durch Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen
(z.B. Haie und Delphine) auszuschließen.
Die absolute Datierung erfolgt aus der Kenntnis von Halbwertszeiten bestimmter Isotope; im Falle
des Kohlenstoffs für die letzten 50 000 Jahre, für andere Isotope z.T. bis ins Präcambium zurück.
Einzellige (algenähnliche) Organismen konnten fossil nur sporadisch nachgewiesen werden (1-3
Milliarden Jahre alt). Die Entwicklung von Bakterien, Algen, Pilzen, über Koloniebildung hin zu
vielzelligen Pflanzen ist in Fossilien nur punktuell belegt, so dass die wahrscheinlich parallele
Entwicklung der Organisationsstufen monadal/kokkal (einzellig), trichal (fädig, mehrzellig),
siphonal (mehrkernig) bis zur Kolonie (dreidimensional, Zellen einkernig) nur aus
Merkmalsvergleichen bei rezenten Organismen ableitbar ist.
Gute Kenntnis hat man von siphonalen Grünalen aus dem Paläo- und Mesophytikum (wegen ihres
erhaltenen Kalkgerüstes), die schon reiche Verzweigung zeigten, ebenso wie von einer
Braunalgen-ähnlichen Pflanze mit einer Gliederung in einen Stamm und mehrfach geteilten Lappen
am Schopf, alles aufgebaut aus verklebten Zellschläuchen (Pseudoparenchym).
Aus der Gruppe der Pilze sind fossile Belege erst seit dem Devon bekannt, schon heterotroph,
wohl als Parasiten oder Saprophyten im Gewebe der ersten Landpflanzen. Spätere Funde aus dem
Oberkarbon gleichen schon rezenten Pilzen.
Die Evolution zu Landpflanzen fand vorwiegend im Devon statt; davor gibt es nur geringe
Spuren, danach (Karbon) kennt man eine üppige Landflora. Diese Entwicklung ist identisch mit der
zum Kormus. Der Gang vom Wasser ans Land erforderte Anpassungen im Wasserhaushalt, eine
Entwicklung von Blattorganen mit Spaltöffnungen sowie ein Festigungssystem. Gleichzeitig erkennt
man bei Organismen mit Generationswechsel die Reduktion des Gametophyten und seine
organische Verbindung (Ernährung) mit dem Sporophyten sowie später die Samenbildung durch
Differenzierung eines jungen Sporophyten (Embryo) in einer Schutzhülle.
Die Blattentwicklung beginnt in der Devonflora in Form von gefiederten Wedeln (Farne) oder
Nadeln (Bärlappe, Schachtelhalme) aus dreidimensionalen dichotom verzweigten Sprossen
(Telome). Die Entwicklung führt allmählich durch Planation zu einer zweidimensionalen Gestalt,
Übergipfelung ergibt die Führung einer Achse, die anderen werden Seitenachsen, Verwachsungen
zwischen den Achsen führt zur Blattspreite, Reduktionen zum Nadelblatt.
Die ersten Landpflanzen (z.B. Rhynia, Mitteldevon) besaßen nur wenige Xylem- und
Phloemelemente im Zentrum (Protostele, gute Zugfestigkeit), eine Verlagerung mehr an die
Peripherie noch im Devon führt zu verschiedenen Stelentypen (Poly-, Actino-, Eustele, gute
Knickfestigkeit). Die Xylemelemente sind schon lignifiziert, die Erfindung des Dickenwachstums
fällt ebenfalls in diese Zeit. Anfangs werden Sporangien an den dichotomen Telomenden gebildet,
später wandern sie im Zuge der Prozesse bei der Blattentwicklung an den Rand des Blattes (Farne)
oder in die Achsel von Blättern (Bärlappe).
Von den Moosen sind wenige Fossilien bekannt, z.B. Lebermoose aus dem Obercarbon. Die
Laubmoose gelten als ein paralleler Ast der Entwicklung. Die Moose besaßen schon im
Paläophytikum die rezente hohe Differenzierungsstufe, allerdings schon immer mit Merkmalen von
im Wasser lebenden Pflanzen wie Befruchtung mit Spermatozoiden im Wasser außerhalb des
Organismus und fast vollständig fehlende Leitsysteme (Ausnahme Polytrichum). Die Moose
erobern mit den Gametophythen das Land.
Sehr gut ist die Evolution der Farnflora durch Funde aus dem Steinkohlenbergbau (Obercarbon)
belegt. Alle drei Gruppen (Bärlappe, Schachtelhalme, Farne im engeren Sinn) zeigen eine
- 25 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
beachtliche Differenzierung ihrer Sporophyten, sie sind durchweg baumförmig. Heutige Vertreter
sind überwiegend unbedeutende krautige Relikte.
Die Bärlappe (Lycopodiopsida) hatten ihre größte Verbreitung im Obercarbon mit bis zu 50 m
hohen baumförmigen Sporophyten (Siegel- und Schuppenbäume). Als Wasserleitbahnen waren
Tracheiden vorhanden; das entsprechende Gewebe war aber noch spärlich entwickelt. Die Blätter
hatten xeromorphen Bau (nadelartig). Die damaligen Vertreter waren heterospor, von rezenten
Formen ist nur der Moosfarn (Selaginella) heterospor.
Von den Schachtelhalmen (Equisetopsida) war vor allem im Obercarbon und Perm die Gattung
Calamites vertreten. Diese Röhrenbäume (große zentrale Markhöhle) erreichten 30 m Höhe bei
einem Durchmesser von 1 m. Es gab iso- und heterospore Schachtelhalmgewächse bis hinein ins
Mesophyticum; rezent sind nur isospore Schachtelhalme vorhanden.
Die Farne (Pteridopsida) erreichten ebenfalls im Obercarbon eine reiche Entfaltung. Ihre
Sprophyten waren Baumfarne mit Sklerenchymsträngen im Stamm zur Festigung, einem mächtigen
Mantel stammbürtiger Wurzeln, nur schwach entwickelten Stelen und wedelartigen gefiederten
Blättern. Die ursprünglichsten waren noch isospor, alle anderen heterospor; von rezenten Farnen
sind nur die Wasserfarne (Hydropterides) heterospor. Der Gametophyt ist selbständig, aber
unscheinbar klein.
Die Entwicklung zu den Samenpflanzen repräsentieren die Samenfarne (Lyginopteridopsida),
beginnend im Oberdevon, mit einem Gipfel im Carbon und ausklingend in der Kreide. Äußerlich
den Farnen gleichend ist nun der Gametophyt unselbständig und die Entwicklung des jungen
Sporophyten (Embryo) auf der Mutterpflanze bis zur Samenbildung vollzogen. Der Sporophyt
besitzt im Stamm einen mächtigen Holzmantel.
Der Zeitraum vom Perm bis zum Ende des Jura gilt als das Zeitalter der Gymnospermen. Die
Samenfarne treten allmählich zurück; die ersten Coniferen aus dem obersten Obercarbon waren
noch kleine Bäume, aber schon im Zechstein gab es ausgedehnte Nadelwälder. In dieser Zeit
gewann eine beblätterte Gymnospermengruppe an Bedeutung, die Ginkgogewächse, von denen
heute noch das „lebende Fossil“ Ginkgo biloba erhalten ist. Sie alle hatten einen mächtigen
Holzkörper mit guter Wasserleitung und Festigung. Zu diesen traten noch im Mesozoikum die
Cycadeen, im Gegensatz zu benadelten Coniferen und der Ginkgogruppe mit gefierderten Wedeln.
Die Sporophyten waren an Kurztrieben fast wirtelig angeordnet und bildeten Blütenstände
(Zapfenform). Die drei Gruppen der Gymnospermen haben sich wohl parallel aus gemeinsamen
Ahnen entwickelt. Die familientypische Gliederung der rezenten Coniferen beginnt in der Trias
und ist vollständig im Jura vollzogen.
Die erfolgreichste Gruppe des Pflanzenreiches mit heute 250 000 Arten (Gymnospermen 600)
wurden die Angiospermen. Bei ihnen gibt es ausschließlich die Befruchtung mittels eines
Pollenschlauches, die Samenanlage ist stets im Fruchtknoten, gebildet aus den Makrosporophyllen
(Fruchtblätter), eingeschlossen. Von den ersten Entwicklungen in diese Richtung in der Trias bis
Jura gibt es nur spärlich Fossilien. Ihren Ausgang nahmen sie von Magnolien-ähnlichen: Sie
besitzen die größte Zahl relativ ursprünglicher Merkmale. Sie sind Bewohner tropischer und
subtropischer Gebirge: Diese Abtragungsgebiete bargen eine geringe Chance zur Fossilisierung.
Man vermutet, dass diese ursprünglichen Angiospermen in solch einer Vegetationszone wuchsen.
Das Auftreten von Monocotyledonen schon in der unteren Kreide macht eine sehr frühe Trennung
von den Dicotyledonen wahrscheinlich.
4. Systematik der Samenpflanzen (Spermatophyta)
Die Samenpflanzen werden in drei Unterabteilungen gegliedert, wobei man die ersten beiden zu
der Entwicklungsstufe Gymnospermae zusammenfaßt, die zweite stellt die Angiospermae-Stufe
dar.
- 26 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Entwicklungsstufe: Gymnospermae (Nacktsamer, 1. und 2. Unterabteilung)
4.1 Unterabteilung: Coniferophytina, gabel- und nadelblättrig
Es handelt sich um Holzpflanzen mit monopodialem Hauptsproß (Führung der Hauptachse) und
einfach gebautem Seitenorgan (Laub-,Staub- und Fruchtblätter). Die Blüten sind immer
eingeschlechtig und windbestäubend. Ein Staubblatt besitzt nur eine Pollensackgruppe ebenso wie
ein Fruchtblatt nur eine gestielte Samenanlage trägt. Sie stehen zu mehreren seitlich an der
Blütenachse. Eine Blütenhülle fehlt. Die reduzierten weiblichen Blüten sind meist in einem Zapfen
im Blütenstand zusammengefaßt.
4.1.1 Klasse: Ginkgoopsida
Die staminaten und carpellaten Blüten stehen in der Achsel von Tragblättern auf verschiedenen
Pflanzen (diözisch). Die aus dem Integument der Samenanlage gebildete Samenschale besteht aus
einer verholzten harten Schicht und einer äußeren, Buttersäure enthaltenden weichen Schicht.
Ginkgo ist so wie der rezente Vertreter Ginkgo biloba fast unverändert aus dem Jura und der
Kreide bekannt (lebendes Fossil); die Klasse existiert seit dem Perm. Die Triebe sind gegliedert
in Kurz- und Langtriebe. Der Jugendwuchs ist monopodial, im Alter wird eine mächtige Krone
gebildet.
Ginkgo biloba
a: Kurztrieb mit Blättern und
staminater Blüte;
b: Staubbltatt mit Pollensäcken;
c: carpellate Blüte mit zwei
Samenanlagen;
d: reifer Same;
ster: verkümmerte Samenanlage.
4.1.2 Klasse: Pinopsida (Nadelhölzer)
Die Achsen der Blüten sind verkürzt und seitlich in Gruppen gestielt inseriert zusammen mit
einzelnen sterilen Blattorganen. Die weiblichen bilden meist kätzchen- oder zapfenartige
Blütenstände.
4.1.1.1 Unterklasse: Cordaitidae (Cordaiten)
Die Cordaiten sind nur fossil bekannt (Karbon bis Perm). Die staminaten und carpellaten Blüten
enthalten neben den Staub- und Fruchtblättern zahlreiche sterile Blättchen, ähnlich einem Perianth.
- 27 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Sie bilden kätzchenförmige Blütenstände in der Achsel von Tragblättern. Es waren ca. 30 m hohe
Bäume mit reich verzweigter Krone und sekundärem Dickenwachstum.
4.1.1.2 Unterklasse: Pinidae (Koniferen)
Die Koniferen ähneln sehr den Cordaiten, allerdings sind hier die weiblichen Blüten stark
reduziert und zur Samenschuppe und diese wieder mit dem Tragblatt, der Deckschuppe, zu einem
Komplex verwachsen. Nur diese Interpretation erlaubt es, einen Koniferenzapfen als einen
Blütenstand und nicht als Einzelblüte mit vielen Fruchtblättern anzusehen. Die staminaten stehen
einzeln oder in lockeren Verbänden. An der Blütenachse sind zahlreiche Staubblätter schraubig
angeordnet, an deren Unterseite sich die Pollensäcke befinden.
4.1.1.1.1 Ordnung: Voltziales
Die sterilen Blätter sowie Fruchtblätter stehen schraubig an der Blütenachse und stellen durch
fehlende Verwachsungen im Samenschuppenbereich ein Bindeglied zu den Pinales dar. Sie sind
nur fossil bekannt.
4.1.1.1.2 Ordnung: Pinales
Zu den Pinales gehören die meisten Familien der heute genutzten Koniferen. Die carpellaten Blüten
sind nun durchweg Samenschuppen mit weitgehenden Verwachsungen zum Samen-DeckschuppenKomplex.
1. Familie: Araucariaceae mit einsamigen Deck-Samenschuppen. Die carpellaten Blüten stehen
in kugeligen, endständigen Zapfen. Die Tracheiden im Holz besitzen Hoftüpfel in
bienenwabenartiger Anordnung.
2. Familie: Pinaceae mit wechselständigen Nadeln, nur mit Langtrieben wie bei Abies, Picea,
Tsuga und Pseudotsuga oder mit zusätzlichen Kurztrieben wie bei Cedrus, Larix und Pinus.
Außer Larix sind alle immergrün. Die carpellaten Blüten stehen im holzigen, zapfenförmigen
Blütenstand mit zweisamigen Samen-Deckschuppen. Diese wachsen während der Reife in die
Länge, wobei der Deckschuppenanteil deutlich hervortreten kann (Abies, Pseudotsuga). Die
staminaten Blüten tragen zahlreiche Staubblätter, sie fallen nach der Pollination ab.
Abies nordmanniana
mit reifen Zapfen
b: Schuppen von unten;
c: Schuppen von oben;
ds: Deckschuppe;
fs: Samenschuppe
sa: Samen mit Flügel (Fl)
3. Familie: Taxodiaceae
mit meist mehr als zwei
Samenanlagen auf den stark verwachsenen Samen-Deckschuppen. Sie sind teilweise
sommergrün (Metasequoia, Taxodium distichum). Im Samen-Deckschuppen-Komplex überragt
- 28 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
die Samen - Deckschuppe. Je Samenschuppe sind bis zu neun Samenanlagen in einem holzigen
Zapfen vorhanden.
4. Familie: Cupressaceae mit vorwiegend schuppenförmigen, meist kreuzweise gegenständigen
Blättern. Die Gattungen Cupressus, Tsuga und Chamaecyparis bilden holzige Zapfen, bei
Juniperus entsteht ein fleischiger Beerenzapfen, indem die obersten Schuppenblätter fleischig
werden und die Samen einschließen.
Juniperus communis
a: Zwei mit „Beerenzapfen“;
b: staminate Blüte;
st: Staubblatt;
c: Deckblattkreis mit drei
alternierenden Samenanlagen;
d: Beerenzapfen
5. Familie: Cephalotaxaceae mit taxusähnlichen schmal-linealischen Blättern. Die staminaten
Blüten erscheinen zu mehreren blattachselständig, die carpellaten seitenständig in der Achsel
von kurzen, später austreibenden Zweigen. Die Fruchtblätter besitzen zwei Samenanlagen, aus
denen sich 2,5 cm große steinfruchtartige Samen entwickeln.
6. Familie: Taxaceae mit der heimischen Eibe (Taxus baccata). Am fertilen Kurzsproß wird nur
eine einzige apikale Samenanlage gebildet. Die Blüten sind zweihäusig, sie entstehen in der
Achsel von Nadeln. Während der Samenreife bildet sich unterhalb der Samenanlage als
Achsenwucherung ein roter, fleischiger, süß schmeckender Becher (Arillus), der als einziger
Teil der Pflanze nicht das giftige Taxol enthält.
7. Familie:Podocarpaceae
Die Samenschuppe wächst hier bei der Samenreife zu einer einseitigen, fleischigen
Samenhülle. Die Blätter sind entweder schuppenförmig, breit-nadelförmig, schmal-blattförmig
oder als Phyllocladien (Flachsprosse) ausgebildet. Ihre Heimat ist die Südhemisphäre.
4.2 Unterabteilung: Cycadophytina (Fiederblättrige Nacktsamer)
Die der Ernährung dienenden Blätter (Trophophylle) sind fiedrig gebaut, die
sporenproduzierenden Sporophylle stehen an Kurztrieben als Gruppen von Pollensäcken und
Samenanlagen.
4.2.1 Klasse: Lyginopteridopsida (Samenfarne)
Diese ausgestorbene Klasse hatte noch keine Blüten, die Blätter hatten als Tropho-Sporophylle
beide Funktionen. Es wird ein zweites Integument um die Samenanlage gebildet, das anfangs
cupulaartig gestaltet ist.
- 29 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
4.2.2 Klasse: Cycadopsida
Die rezenten Formen dieser Klasse können als lebendes Fossil angesehen werden. Es werden nun
typische Mikro- und Makrosporophylle an Sprossen mit begrenztem Wachstum gebildet, die
einfache Blüten darstellen. Die Makrosporophyllstände können allerdings manchmal
durchwachsen werden. Die Cycadeen erinnern durch den unverzweigten, oft nur kurzen Stamm und
einen Wirtel gefiederter Blätter im Aussehen an Palmen. Die diözisch verteilten Blüten sind
perianthlos. Bei der Gattung Cycas wird der Vegetationskegel des Makrosporophyllstandes bei
der Blütenbildung nicht aufgebraucht, so daß der Trieb das Wachstum hier noch fortsetzen kann.
Bei den meisten Gattungen stellt aber der Vegetationskegel sein Wachstum ein. Pro Fruchtblatt
werden zwei Samenanlagen gebildet. Frucht- und Staubblätter stehen schraubig an einer langen
Blütenachse.
4.2.3 Klasse: Benettitopsida
Bei dieser ausgestorbenen Klasse sind die Fruchtblätter stark vereinfacht: Sie bestehen nur aus
einer gestielten Samenanlage, die direkt an der Blütenachse sitzt. Hier wird jetzt das erste Mal
eine Zwitterblüte mit Perianth gebildet.
4.2.4 Klasse: Gnetopsida
Auch diese Klasse bildet zwittrig angelegte Blüten mit Hülle und direkt an der Achse sitzende
Samenanlagen. Die Blüten sind aber durch die Ausbildung nur einer Samenanlage und eines
Staubblattes stark reduziert. Hierher gehören die Gattungen Welwitschia, Gnetum und Ephedra als
Vertreter monotypischer Unterklassen. Die Gametophyten sind hier schon stark reduziert und eine
doppelte Befruchtung findet schon statt. Welwitschia besitzt zeitlebens nur zwei meterlange,
bandförmige Blätter, die vom Grunde her ständig nachwachsen und vorn absterben.
Welwitschia mirabilis
a: jüngere, blühende carpellate
Pflanze;
b: Zweig eines staminaten
Blütenstandes;
tb: Tragblatt;
c: staminate Blüte;
äbh: äußere Blütenhülle;
ibh: innere Blütenhülle;
d: carpellater Blütenstand;
e: carpellate Blüte;
bh: Blütenhülle
- 30 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Entwicklungsstufe : Angiospermae (Bedecktsamer)
4.3 Unterabteilung: Magnoliophytina
4.3.1 Klasse: Magnoliopsida (Dicotyledoneae, Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige)
Die Keimlinge tragen zwei seitlich angelegte Keimblätter, die Keimwurzel ist langlebig
(Allorhizie) und die offenen Leitbündel, deren Kambium ihnen ein sekundäres Dickenwachstum
ermöglicht, sind im Kreis angeordnet. Die Blätter sind netzaderig. Die Blüten sind äußerst
vielgestaltig: von schraubiger und vielgliedriger bis zu wirteliger und dreizähliger Anordnung. Als
Blütenhülle ist ein Perigon ( ohne Differenzierung in Kelch- und Kronblätter) ausgebildet. Die
meist nicht in Filament und Anthere gegliederten Staubgefäße sind in großer Zahl vorhanden, die
Pollen sind einfurchig. Die Fruchtblätter sind meist frei (apocarp). Vertreter dieser Klasse finden
sich in der Familie der Magnoliaceae, die in Süd- und Ostasien sowie in Nordamerika beheimatet
sind, bei uns als Ziergehölz (Magnolia) bzw. als Alleebaum (Liriodendron, Tulpenbaum)
angepflanzt sind.
4.3.2 Klasse: Rosopsida (Dicotyledoneae, Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige)
Die Blüten sind hier wirtelig, meist fünfzählig, die Blütenhülle weist Kelch und Krone auf. Die
Staubgefäße sind nun in Filament und Anthere gegliedert. Die Pollen sind dreifurchig und die
Fruchtblätter häufig verwachsen (coenocarp).Diese umfangreichste Klasse umfaßt über 300
Familien mit 180000 Arten, wozu auch alle mitteleuropäischen Laubgehölze gehören.
Familie: Platanaceae:
Die in Mitteleuropa angepflanzten Arten der Gattung Platanus (Platane) besitzen eingeschlechtige
Blüten mit einem Perigon in hängenden, kugeligen Blütenständen mit drei bis acht Staubgefäßen
bzw. drei bis acht apocarpen Fruchtknoten.
Familie: Buxaceae
Diese Familie ist bei uns nur mit einer immergrünen Art (Buxus sempervirens, Buchsbaum)
vertreten. Die achselständigen, eingeschlechtigen Blüten mit Perigon besitzen mehrere Staubblätter
und teilweise verwachsene Fruchtblätter.
Familie: Rosaceae
Die Rosaceen haben wechselständige Blätter mit Nebenblättern. Die radiären, zwittrigen Blüten
zeigen eine sekundäre Vermehrung der Zahl der Staubgefäße. Die Fruchtknoten sind apocarp auf
dem verbreiterten Blütenboden sitzend. Häufig beteiligt sich die Blütenachse an der Fruchtbildung.
Als Früchte treten Kapseln, Nüsse, Steinfrüchte oder Sammelfrüchte auf. In der heimischen Flora
ist die Familie formenreich vertreten, auch mit verholzenden Gewächsen wie den Sorbus-Arten (S.
aria, Mehlbeere; S. aucuparia, Eberesche; S. domestica, Speierling; S. torminalis, Elsbeere), den
Prunus-Arten (P. avium; Vogelkirsche; P. padus, Traubenkirsche; P. spinosa, Schlehe), Crataegus
(Weißdorn) und Malus (Apfel).
Familie: Fagaceae
Die Blüten der Fagaceen sind eingeschlechtig und einhäusig mit einer unscheinbaren Blütenhülle,
die ursprünglich in Dichasien stehen. Die Früchte werden von einer Achsenwucherung (Cupula,
Fruchtbecher) umgeben; es sind Nüsse.
Die Edelkastanie (Castanea sativa) besitzt steife staminate Blütenstände. Die stachelige Cupula
schließt das komplette dreiblütige Dichasium ein und umschließt bei der Reife drei Früchte.
Bei der Rotbuche (Fagus sylvatica) befinden sich die staminaten Blüten in Köpfchen, die
carpellaten sind zu zweiblütigen Dichasien reduziert. Die Cupula umschließt zwei dreikantige
- 31 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Nüsse. Die Dichasien der Eichenarten (Quercus petraea, Traubeneiche; Qu. robur, Stieleiche;
Qu. pubescens, Flaumeiche) sind nur noch einblütig, die becherförmige Cupula umschließt eine
Nuß (Eichel). Unter den immergrünen mediterranen Eichen ist die Korkeiche (Qu. suber)
hervorzuheben, deren Rinde den Naturkork liefert.
Familie: Betulaceae
Die Blüten sind in walzlichen Kätzchen oder Ähren angeordnet. Sie besitzen eine unscheinbare
Blütenhülle und sind eingeschlechtig. Die geflügelte Nuss wird aus zwei Fruchtblättern gebildet.
Bei Betula (Birke) und Alnus (Erle) bilden sich die Früchte in der Achsel von Schuppen, die aus
der Verwachsung von Vorblättern mit dem Deckblatt hervorgehen. Sie fallen bei Betula bei der
Reife ab, bei Alnus bleiben sie verholzend am zapfenähnlichen Fruchtstand.
Familie: Corylaceae
Die Gattung Corylus (Hasel) bildet sehr kurze carpellate Blütenstände, die von Knospenschuppen
umgeben sind. Die staminaten Blüten stehen in hängenden Kätzchen. Die Blüten erscheinen weit
vor den Blättern. Die Frucht ist von einer Hülle umgeben, die aus drei verwachsenen Vor- bzw.
Tragblättern gebildet wird. Bei der Hainbuche (Carpinus betulus) dient diese Hülle zusätzlich als
Flugorgan.
Familie: Juglandaceae
Diese Familie bildet eingeschlechtige Blüten. Drei bis fünf Perianthblätter sind mit dem Deckblatt
und zwei Vorblättern verwachsen. Viele staminate Blüten sitzen dicht in Kätzchen, die am
vorjährigen Holz erscheinen, während sich die carpellaten Blüten zu wenigen am diesjährigen
Holz bilden. Die Walnuß (Juglans regia) bildet Steinfrüchte.
Familie: Ulmaceae
Die zwittrigen Blüten stehen in doldigen Blütenständen. Die einfache Blütenhülle ist vier- bis
fünfblättrig, Staubblätter sind ebenfalls vier bis fünf vorhanden. Bei den heimischen Ulmenarten U.
laevis (Flatterulme), U. glabra (Bergulme) und U. minor (Feldulme) werden breit geflügelte Nüsse
gebildet.
Familie: Fabaceae
Im Gegensatz zur tropischen Baumflora sind die Schmetterlingsblütler in der heimischen nur
schwach vertreten. Sie bilden zwittrige, stark zygomorphe Blüten mit doppelter Hülle. Das hintere
Kronblatt ist die „Fahne“, die beiden seitlichen die „Flügel“ und die beiden vorderen das
„Schiffchen“ der schmetterlingsartigen Blüte. Die zehn Staubgefäße sind teilweise verwachsen.
Das oberständige Fruchtblatt bildet eine Hülse. Die aus Nordamerika stammende Robinie
(Robinia pseudoacacia) ist bei uns angepflanzt und eingebürgert.
Familie: Hippocastanaceae
Diese Familie ist bei uns nur durch die vom Balkan stammende angepflanzte Roßkastanie
(Aesculus hippocastanum) vertreten. Sie bildet zwittrige, zygomorphe Blüten im
pyramidenförmigen Blütenstand. Die Frucht ist eine stachelige Kapsel.
Familie: Aceraceae
Zu den heimischen Ahornarten Acer pseudopatanus (Berg-), A. platanoides (Spitz-), A. campestre
(Feld-) und A. monspessulanum (Französischer Ahorn) kommen noch einige angepflanzte
fremdländische hinzu. Ihnen ist die Bildung eines verbreiterten Blütenbodens (Discus) und von
geflügelten Spaltfrüchten gemeinsam.
Familie: Tiliaceae
- 32 -
Professur für Forstbotanik
Skript Forstbotanik und Baumphysiologie I
Die Tiliaceae (Lindengewächse) bilden ein mit dem Stiel der dichasialen Infloreszenz teilweise
verwachsenes flügelartig vergrößertes Vorblatt. Es werden einsamige Nüsse gebildet, in deren
Form sich Tilia cordata (Winterlinde) und T. platyphyllos ( Sommerlinde) unter anderem
unterscheiden.
Familie: Salicaceae
In Kätzchen stehen fast perianthlose, eingeschlechtige Blüten, die zweihäusig verteilt sind. Im
zweiblättrigen, oberständigen Fruchtknoten entstehen viele langhaarige Samen. Die Gattung Salix
(Weiden) ist insektenbestäubend, während die Pappeln (Populus) vom Wind bestäubt werden.
Familie: Oleaceae
Die Blüten der Ölbaumgewächse sind meist zwittrig und besitzen eine vollständige Hülle. Die
Krone ist 4 –12-zipfelig, der Kelch vierzähnig. Bei der gemeinen Esche (Fraxinus excelsior)
fehlen allerdings Kelch und Krone, während die Blumenesche (F. ornus) auffallende, tiefgeteilte
weiße Blütenblätter und –rispen ausbildet. Entsprechend ist nur letztere insektenbestäubend. Als
Früchte treten Kapseln beim Flieder (Syringa vulgaris), Steinfrüchte bei der Olive (Olea
europaea), geflügelte Nüsse bei der Esche und giftige Beeren bei der Rainweide (Ligustrum
vulgare).
Familie: Caprifoliaceae
Zu dieser Familie gehören einige heimische Sträucher wie Holunder (Sambucus), Schneeball
(Viburnum) und Lonicera-Arten (Waldgeißblatt, Heckenkirsche). Die Blüten sind radiär oder
zygomorph. Der Fruchtknoten ist unterständig, die Früchte sind Beeren oder Kapseln. Bei Lonicera
verwachsen frühzeitig zwei Fruchtknoten teilweise, so daß charakteristische Doppelbeeren
entstehen.
4.3.3 Klasse: Liliopsida (Monocotyledoneae)
Die wohl von den Zweikeimblättrigen abstammenden einkeimblättrigen Pflanzen besitzen Blüten,
deren Organe in dreizähligen Wirteln angeordnet sind, wobei die Hülle aus gleichgestalteten
Perigonblättern besteht. In ihrer Artenzahl umfassen sie etwa nur ein Fünftel (52000) der
Angiospermen. Neben der überwiegenden Zahl krautiger Vertreter gibt es einige baumartige
Pflanzen, die aber wegen des Fehlens von Kambium in ihren Leitbündeln kein normales
sekundäres Dickenwachstum zeigen, sondern ein anomales durch Einschub eines sekundären
Verdickungsmeristems mit sekundären Leitbündeln (Dracaena, Drachenbaum) oder primäres
Dickenwachstum durch postembryonale Zellvermehrung und -vergrößerung wie bei Palmen
(Arecaceae) Eine Besonderheit stellen unter den Grasartigen (Poales) die vorwiegend in den
feuchten (Sub)Tropen vorkommenden Bambusarten mit holzigen, oft baumhohen Halmen dar.
- 33 -