gibt es das Skript

Grenzen dynamischer Stabilität in
komplexen biologischen Strukturen?
26 May, 9m
1. Netzwerke im Raum-ZeitKontinuum der belebten
Welt
2. Zusammensetzung und
Eigenschaften von
Biozönosen („food webs“) –
„Gesetzmäßigkeiten“
3. Erklärungen durch Modelle
und experimentelle Beweise:
Was macht sie stabil und
(einige) instabil (chaotisch)?
4. Schlussfolgerungen
1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt
Zelle: Metabolische Netzwerke - Stoffwechsel
„I
r
o
nf
t
a
m
h
c
e
w
s
n
io
l“
e
s
Aus Joyce &Palsson Nature Reviews 7 (2006)
1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt
Erdsystem: Stoffliches Netzwerk –
Biogeochemische Kreisläufe
Anaerobe Welt (>1,4*106 y)
Aerobie seit ca. 2*106 y
Aus Margulis & Sagan 1998
1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt
(Biol. Organisationsebenen und Kontrollhierarchien eines
untrennbaren Kontinuums von Prozessen)
Belebter Komplex/Ausschnitt
Zeit
Raum/Dimension
Erdsystem/Biosphäre/Ökosphäre 4.6...0.56 Millard.
Kontinent, Ozean: Plattentektonik Biom (Ökosystem)
Tausende ... Mill. a
Landschaft
(Ökosystem)
Variable Dimension:
Ökosystem
Einzugsgebiet/Landschaft,
Tage...Hundert a
(Biozönose + Biotop)
See, Litoral (Uferzone) ...
DNA-bas. reproductive Einheiten Arten/komplexitätsPopulation mit assoziierten Partnern abhängig:
h..... a
Isolierte PopulationenÆ Individuen
Substrukturen:
Organe, Zellen, Organelle, Makromoleküle ...
a= lat. annus=Jahr
Nahrungsnetz –
„food web“
1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt:
Biozönosen-Nahrungsketten-Nahrungsnetze
(aus Schubert (Hrsgb.) (1992),
Ökologie)
1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten
Welt: Biozönosen-Nahrungsketten-Nahrungsnetze
Nahrungsnetz eines Baches
(aus Uhlmann und Horn (2002), Hydrobiologie)
1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt
Biozönosen-Nahrungsketten-Nahrungsnetze
Das Konzept der (Lebens-)Gemeinschaft (Biozönose )
→ Integration über zwischenartliche Wechselwirkungen
(Konkurrenz/Koexistenz, Mutualismen/Symbiosen) über hierarchische
Kopplung und Interaktionen mit dem Lebensraum (Biotop) als
wiederkehrende Muster(pattern):
→ Abstraktion von Gemeinschaftsmodulen (HOLT `97) oder funktionelle
Gruppen in Kompartimenten (LAWTON `81)= funktionelle und
taxonomische Aggregation (Beispiele):
- Produzent-Konsument
- Räuber - Beute - Ressource
- Gilden (Arten, die dieselbe Ressourcenklasse nutzen)
Æ trophische Ebenen = Ernährungsbeziehungen
→ Starke Stofflich-energetische (und informelle) Kopplungen
(„Energie- und Stofffluss-Kanäle“) in Nahrungsnetzen mit
Rückkopplungen und abgrenzbarer „Selbstregulation“
1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt
•
Biozönosen-Nahrungsketten-Nahrungsnetze
= Nahrungsnetz (food web)
(aus Uhlmann und Horn (2002), Hydrobiologie)
1. Netzwerke im Raum-Zeit-Kontinuum der belebten Welt
Energetisch-stoffliche Vernetzung (Trophodynamik)
(Griechisch: Trophisch heißt von der Ernährung her betrachtet)
• Kompartimentierung: Stoffwechselkopplung
• „Nahrungsketten“:Trophische Pyramide/Troph.Kaskade
• Nahrungsnetz („food web“): „wer frißt wen?“:
- emprische Netze (trophic links): Energie-/Stoff-Fluss
- Wahrscheinliche Netze: Verbindungen auf wiederholt
bestätigten Beziehungen (Pflanze-Weidegänger, Räuber- usw.)
- Imaginäre Netze: aus Artenlisten des Standortes abgeleitet
Analytische (empirische) Bestätigung auf der Basis der Stoff- und
Energieinhalte und der Änderungsraten zwischen den
Kompartimenten
2. Zusammensetzung und Eigenschaften von „food webs“ Merkmale – „Gesetzmäßigkeiten“ (Regeln)
Abstrakte Merkmale komplexer Interaktionen:
- Verbindungen (graphisch: Linien) zwischen Konsument und
konsumierter Art(engruppe)
- „Source webs, sinks webs, community webs“
- Unidirektional (binäre Relation: Artenpaare) & direktional Interaktionen
(„links“ L) (Netto-Wirkung einer Art auf andere ohne intraspezifische
Iteraktionen )
- Konnektivität (Connectance c) beschreibt wie viele Interakt. vorhanden
sind: c = L/(S(S-1)/2) ... Wahrscheinlichkeit für ein zufällig gewähltes
Artenpaar eine Wirkung auf andere zu entfalten (May 1973)
- Interaktionsdichte: Nahrungsbeziehungen (feeding links) je biologische
Art (L/S)
Nach Cohen (1998) und Morin (2005)
Abstrakte Merkmale komplexer Interaktionen:
- Verbindungen (graphisch: Linien) zwischen Konsument und
konsumierter Art(engruppe)
- „Source webs, sinks webs, community webs“
- Unidirektional (binäre Relation: Artenpaare) & direktional Interaktionen
(„links“ L) (Netto-Wirkung einer Art auf andere ohne intraspezifische
Iteraktionen )
Nach Cohen (1998) und Morin (2005)
Abstrakte Merkmale komplexer Interaktionen:
- Konnektivität (Connectance c) beschreibt wie viele Interakt. vorhanden
sind: c = L/(S(S-1)/2) ... Wahrscheinlichkeit für ein zufällig gewähltes
Artenpaar eine Wirkung auf andere zu entfalten (May 1973)
- Interaktionsdichte: Nahrungsbeziehungen (feeding links) je biologische
Art (L/S)
Ærelative Skaleninvarianz
Cohen (1998) und Morin (2005)
2. Zusammensetzung und Eigenschaften von „food webs“ -
Merkmale –„Gesetzmäßigkeiten“ (Regeln)
Abstrakte Merkmale komplexer Interaktionen (2):
- Kompartimentierung: beschreibt in welchem Umfang rel. isolierte
„subwebs“ enthalten sind
- Trophische Ebene: Anzahl der Beziehungen +1 zwischen Basisarten
und interessierender Art
- Omnivorie: tritt auf wenn Art andere konsumiert, die auf verschiedenen
trophischen Ebene Vorkommen oder in verschiedene Nahrungsketten
(different chain omnivory)
- Schleifen: Arten konsumieren sich gegenseitig incl. Kannibalismus –
selten und/oder wechselnd!
- Strenge „Kreisläufe“: Graphen für Überlappungen bei konsumierenden
Arten (Räubern) in Bezug auf eine Beuteart
Nach Cohen (1998) und Morin (2005)
2. Zusammensetzung und Eigenschaften von „food webs“ -
Eigenschaften
- Glieder (i.d.R. Räuber-Beute (Wirt-Parasit)-Beziehungen)
)* empirisch ermittelt
selten zyklisch (d.h. gerichtet, ausgenommen Kannibalismus)
verbunden über Knoten (direkt interagierende „Artenpaare“): Aggregation vieler
Arten zu einer trophischen Kategorie (Knoten = „trophische Art“)
Æ Kaskadenmodell
-
Ansammlung von (parallelen) Nahrungsketten (im Netz)
Nahrungsketten vertikal gerichtet (trophische Pyramiden)
Energietransfer zwischen Ketten ist nicht effizient Æ
Nahrungsketten sind kurz (Gründe siehe unten: Stabilität)
Proportionen zwischen Spitzenkonsumenten, intermediären Arten und
Basis-Arten wenig variabel (Skaleninvarianz!)
Æ experimentelle Überprüfung (Tiere, Pflanzen: Mehrzeller)
Gewollte und ungewollte Steuerung von Nahrungsnetzen
aus Cohen (1989)
.
Kaskadenmodell
(aus Uhlmann und Horn (2002), Hydrobiologie)
Abb.:
3. Erklärungen durch Modelle und experimentelle Beweise
Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)
Basis:
I.
Dynamische Räuber-Beute-Modelle nach Lotka-Volterra
II.
Erweiterte Modelle mit > 2 Arten (May 1973, Pimm & Lawton
1978)
III. Kaskadenmodell ohne spezifische Beziehung zwischen
Populationsdynamik und Nahrungsnetzmuster
(Cohen 1985)
Für ein System von n Arten sieht die Differntialgleichung für die Dynamik der Art i z.B. folgerndermaßen aus:
aus Cohen (1989)
Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)
Beispiele für die oszillier. Dynamik
eines Räuber-Beute-Modells
modifiziert nach Lotka-Volterra:
dH/dt = bH(1-H/K)-PaH und
dP/dt = e(PaH)-sP
H = 25; P = 10
b = 1,5 ; a = 0,2 ; s = 0,5
Äquilibrium bei H = 25 und P = 7,5
wie oben aber P = 15
H = Populationsgröße Beute
P = Populationsgröße Räuber
b = spezifische Geburtenrate
a = spezifische Mortalitätsrate
aH = spezifische Konsumtionsrate
e = Konversionseffizienz der beute in
in nächste Räubergeneration
-s = Mortalität der Räuber ohne Beute
Gleichgewicht (Stabilität, vereinfacht!): dH/dt = 0 , dP/dt = 0
Erweitertes Modell führt zu stabilen Gleichgewichten
nach Serie gedämpfter Oszillationen
aus Cohen (1989), Morin (2005)
Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)
Bakterien = P
Paramecium (Pantoffeltierchen) = H
Beispiele für die oszillier. Dynamik
eines Räuber-Beute-Modells
modifiziert nach Lotka-Volterra:
dH/dt = bH(1-H/K)-PaH und
dP/dt = e(PaH)-sP
H = Populationsgröße Beute
P = Populationsgröße Räuber
b = spezifische Geburtenrate
a = spezifische Mortalitätsrate
aH = spezifische Konsumtionsrate
e = Konversionseffizienz der beute in
in nächste Räubergeneration
-s = Mortalität der Räuber ohne Beute
Gleichgewicht (Stabilität, vereinfacht!): dH/dt = 0 , dP/dt = 0
Erweitertes Modell führt zu stabilen Gleichgewichten
nach Serie gedämpfter Oszillationen – naturnah!
aus Cohen (1989), Morin (2005)
3. Erklärungen durch Modelle und experimentelle Beweise
Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)
Basis:
II. Erweiterte dynamische Räuber-Beute-Modelle
nach Lotka-Volterra mit > 2 Arten (May 1973,
Pimm & Lawton 1977 ...)
dXi/dt = Xi(bi+Σai,jXj = Fi
Xi = Häufigkeit der Art i im System von n Arten
bi = Netto-Wachstumsrate der Art i
ai,j = Wirkung (per capita effect) der Art i auf die Art j
(+/-/0)
Für ein System von n Arten sieht die Differntialgleichung für die Dynamik der Art i z.B. folgerndermaßen aus:
aus Cohen (1989)
3. Erklärungen durch Modelle und experimentelle Beweise
-
- Schematische Jacobsche
Matrix und korrespondierende
Nahrungsnetze (Simulation
durch Pimm&Lawton (1977))
- Die Zahlen zeigen die Arten
in ihrer jeweiligen trophischen
Position an.
- Negative und positive Vorzeichen
in der Interaktionsmatrix stimmen
mit gerichteten „links“ im „food
web“ überein.
- Negative Vorzeichen in der Diagonalen korrespondieren mit
inerartlicher Dichteabhängigkeit
aus Cohen (1989)
3. Erklärungen durch Modelle und experimentelle Beweise
Relative Anteile
-
Häufigkeitsverteilung (return time)
- Häufigkeitsverteilung der Zeiten
bis zum Eintritt des Äqulibriums
nach einer Störung (return time):
etwa 1/λ max = reziproker Wert des
größten negativen Eigenwertes
des Systems partieller Differentialgleichungen (jacobian matrix)
- Lange Nahrungsketten haben
benötigen eine längere
„return time“ (links oben A)
- Kurze gerichtete (direktionale)
Nahrungsketten kehren
schneller in‘s Gleichgewicht
zurück (links E und C)
- Vernetzung erhöht die Variabilität
aus Cohen (1989)
3. Erklärungen durch Modelle und experimentelle Beweise
Erklärungen für Muster (Gesetzmäßigkeiten)
Ergebnisse der Modellierung:
1.
2.
Lange Nahrungsketten sind nicht stabil
Omnivorie destabilisiert Nahrungsketten
(...hat stärkeren Effekt als Länge der Kette!)
3. Nahrungsnetze ohne genau (vor) determinierte Struktur
(random food webs) werden unstabiler, wenn ihre
Komplexität, d.h. Artenvielfalt, Konnektivität, zunimmt
(May, 1973, Pimm & Lawton 1978)
4. Zunehmende Komplexität kann Nahrungsnetze (sogar)
destabilisieren
aus Cohen (1989), Morin (2005)
3. Experiment. Beweise: Was macht sie stabil und
(einige) instabil ?
Die Variabilität der Dynamik ist in längeren
Nahrungsketten
ist höher als in kürzeren
Abb. 6.14 (Morin 2005 nach Lawlor & Morris 1993
3. Experiment. Beweise: Was macht sie stabil und
(einige) instabil ?
Der Umfang der Nahrungsketten ist von der
Produktivität
abhängig Æ produktivere instabiler?
Abb. 6.14 (Morin 2005 nach Lawlor & Morris 1993
3. Experimentelle Beweise:
Was macht sie stabil und (einige) instabil ?
Innere Eigenschaften führen - in homogener Umwelt
(!) - in einfachen „food webs“ zu Populationsschwankungen und deterministischen Chaos
Theorie: May (1974) Æ unvorhersehbares Verhalten
Experimentelle Bestätigung:
I. Zwei-Arten-Systeme (Rädertier-Alge: Fussmann
2000; Ciliat-Bakterie: Jost et al. 1973
II. Drei-Arten-System (microbial food web!):
Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt (2005)
Posch,Mindl, Salcher, Sonntag, Vrba, Psenner
3x Abb. 1 Becks et al. 2005
(2006)
3. Experimentelle Beweise:
Was macht sie stabil und (einige) instabil ?
II. Drei-Arten-System (microbial food web!):
(Heterotroph!)
Bedingungen:
- Auswahl eines Räubers (Ciliat: Tetrahymena
pyriformis und zwei unterschiedlich bevorzugten
Beutearten (Bakterien: stäbchenförmige Pedobacter
(bevorzugt) und coccale Brevundimonas)
- Kultivierung im Fließgleichgewicht (Chemostat:
konstanter Zu- und Abfluß=Durchflussrate
- Veränderung der Durchflussrate (Verweilzeit) als
Bifurkationsparameter
Abb. 1 Becks et al. 2005
Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt in Nature 4353x
(2005)
Phototrophic bacteria
0-106 ml-1
Viruses
104-109 ml-1
The natural
microbial community
of lakes
Cyanobacteria
0-105 ml-1
Algae
102-104 ml-1
1 ml
~
1 cm3
Heterotrophic flagellates
102-104 ml-1
Hetero- and
mixotrophic ciliates
1-104 ml-1
103 ml-1
Heterotrophic
bacteria
105-108 ml-1
106 ml-1
axenisch
II. Drei-Arten-System (microbial food web!)
Abnehmende Verweilzeit
Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt in Nature 435 (2005)
0,9 d-1
0,75 d-1
0,5 d-1
stäbchenförmige Pedobacter (bevorzugt)
„Räuber“: Tetrahymena
coccale Brevundimonas stirbt aus ! Æ 2 Arten
„Räuber“: Tetrahymena
stäbchenförmige Pedobacter (bevorzugt)
coccale Brevundimonas
0,75 d-1 „Räuber“: Tetrahymena
stäbchenförmige Pedobacter (bevorzugt)
coccale Brevundimonas
30 Tage
coccale Brevundimonas
Verweilzeit nach Modellrechnungen festgelegt!
II. Drei-Arten-System (microbial food web!)
0,75 d-1
s
Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt in Nature 435 (2005)
ch
es
C
ha
o
0,5 d-1
m
er
et
D
0,5 d-1
in
is
tis
0,5 d-1
0,45 d-1
0,45 d-1
„Räuber“: Tetrahymena
stäbchenförmige Pedobacter (bevorzugt)
coccale Brevundimonas
„Räuber“: Tetrahymena
stäbchenförmige Pedobacter (bevorzugt)
coccale Brevundimonas
Verweilzeit nach Modellrechnungen festgelegt!
3. Experimentelle Beweise:
Was macht sie stabil und (einige) instabil ?
II. Drei-Arten-System (microbial food web!)
Becks, Hilker, Malchow, Jürgens & Arndt in Nature 435 (2005)
Schlussfolgerungen
(bezüglich Stabilitätsförderung so selektiert)
• Nahrungsketten sind kurz
• Mit zunehmender Länge nimmt Interaktionsstärke in der Regel deutlich ab Æ
• Sie sind kompartimentiert („geblockt“) und
in „sub webs“ strukturiert Æ
• Nahrungsnetze bezüglich der Interaktionen
stark begrenzt (begrenzt Komplex)
• (deterministisches) Chaos – intrinsische
Stochastizität ist möglich (vgl. Umweltstochastizität)
Æ unter streng deterministischen Randbedingungen
Schlussfolgerungen (2)
(bezüglich Prämissen)
• Aussagen sind nur für die jeweilige
Komplexitätsebene gültig (vgl. Einleitung)
- Große (vielzellige) Tiere (Raum-Zeit-Dimension des Beobachters)
- Mikrobielle - homogene - Nahrungsnetze
(Chemostaten, Seen bzw. ihr durchmischtes Pelagial)
• Sie gelten für weitgehend geschlossene Systeme
- Migration und Extinktion sind ausgeschlossen
- Ressourcen werden „recycelt“ bzw. Energie nachgeliefert
• Irreguläre Umweltveränderungen und
Gradienten sind ausgeschlossen (Umweltstochastizität)
• Sie beziehen sich nur bzw. berücksichtigen ausschließlich
stofflich-energetische Nahrungsbeziehungen (s.u.)
Æ informelle Interaktionen sind nicht berücksichtigt bzw. subsummiert
Abb.:
Scheu et al. 2001)
Abb.:
Microbial loop („Mikrobenschleife“)
P
r
o
b
io
t
i
s
c
he
Wurzel
DOM
FPOC
z.B. Zucker
Aminosäuren
Wurzel
Heterotrophe Bakterien
Bak
t
e
r
i
en
Protisten(Flagellaten)
grazer=„Weidegänger“
DOM= dissolved organic carbon=gelöster organ. Kohlenstoff
FPOC= fein-partikulärer organischer Kohlenstogg
Interaktion von (probiotischen) Bakterien und Gefäßpflanzen in ihrem Wurzelraum
„Entgiftung“ von Arsen
Effect if As (III) and As (V) on root/shoot ratio and
association of Azospirillium brasiliense
Effect of
Azospirillium
ƒ
Increase of root
associated bacteria
Azospirillium liefert Wuchsstoff
Luybun, Fritsche Tschernysova, Dudel
und fixiert Luftstickstoff
Plant & Soil
Weizen liefert Kohlenhydrate
(2006)
Schlussfolgerungen (2)
(Gültigkeitsbereich der Aussagen)
• Aussagen gelten nur für die jeweilige Skalenebene
(Mikroben, Tiere usw.) und sofern die Umwelt im
dynamischen Gleichgewicht ist
• Ihre Gültigkeit für inhomogene Umwelten ist nicht
bewiesen (System Pflanze-Rhizosphäre-Boden/
org. Auflage) bzw. für „Subsysteme“ vergleichbarer
Dimension gültig
• Aussagen besitzen daher nur eine sehr begrenzte
Verallgemeinerungsfähigkeit
• Sie gelten nicht oder nur begrenzt für Phasengrenzen
bzw. Grenzschichten (Ökotone, Biofilme usw.)
• Aussagen besitzen daher nur eine sehr begrenzte
Verallgemeinerungsfähigkeit
Dank
an
Hartmut Arndt und Mitarbeiter
(Universität Köln)
Thomas Posch und Mitarbeiter
(Universität Innsbruck)
und an Sie für Ihre Aufmerksamkeit!
3.3.2 Energetisch-stoffliche Vernetzung (Trophodynamik)
Abb.: