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Research Collection Report Die Atmosphären der Erde, der Planeten unseres Sonnensystems und der Exoplaneten Author(s): Brüesch, Peter Publication Date: 2016 Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-010580523 Rights / License: In Copyright - Non-Commercial Use Permitted This page was generated automatically upon download from the ETH Zurich Research Collection. For more information please consult the Terms of use. ETH Library 7. Die Atmung von Menschen und Tieren 271 69 7-0 7.0 Tierklassen Insekten Säugetiere Amphibien Klassifikation der Tiere Vögel Reptilien Fische Die Säugetiere, Reptilien, Fische, Vögel und Amphibien gehören zu den Wirbeltieren (etwa 3% aller Tiere). Die restlichen 97% sind Wirbellose, zu denen z.B. die Insekten (Glederfüssler) gehören. 271 69 272 7.0.1 Aerobe und anaerobe Atmung Als aerobe Atmung (Zellatmung, innere Atmung) werden Stoffwechselprozesse in Zellen von Lebewesen bezeichnet, bei denen die durch verschiedene oxidative Stoffwechselvorgänge anfallenden und an spezielle Überträger gebundenen Wasserstoffatome (H) oxidiert werden. Dabei dient molekularer, elementarer Sauerstoff (O2) als Oxidationsmittel, welches dabei zu Wasser reduziert wird. Der Zweck der aeroben Atmung ist die Bereitstellung von Energie in Form von ATP (s. pp 259; 6-A-2-2). Die Bezeichnung aerobe Atmung wird insbesondere für die biochemischen Vorgänge der Atmungskette in der inneren Membran der Mitochondrien (p. 259) verwendet, an deren Ende ATP synthetisiert wird. Die Zellatmung ist also ein Prozess, bei dem energiereiche Stoffe umgesetzt werden. Im Fall der Zellatmung wird meistens das Glucose-Molekül C6H12O6 in einer längeren Reihe von Schritten zu sog. C1-Körpern (Einkohlenstoffeinheiten wie CH3-, CH2OH-, CHO-…), sowie CO2 und H2O, oxidiert. Für die Gesamtbilanz der Zellatmung s. p. 258. Im Gegensatz zu aeroben Atmer sind anaerobe Atmer Lebewesen, die für ihren Stoffwechsel keinen Sauerstoff verwenden oder sogar durch ihn gehemmt werden. Für die Oxidation im Stoffwechsel werden anstelle von O2 alternative Elektronenakzeptoren verwendet, z.B. Nitrat, dreiwertige Eisen-Ionen (Fe3+), vierwertige Mangan-Ionen (Mn4+), Sulfate, Schwefel und CO2. Unter O2 – freien Bedingungen, wie z.B. in Sedimenten von Seen, etc., findet man häufig Prokaryoten (Organismen ohne Zellkern (z.B. Bakterien, Blaualgen)), die ihre Stoffwechselenergie aus anaerober Atmung beziehen. Diese Atmungsvorgänge werden entsprechend als Nitratatmung, Sulfatatmung, etc. bezeichnet. Anaerobe Atmung ist eine sehr alte Form der Energiegewinnung, die noch aus einer Zeit stammt, als O2 in der Atmosphäre nur in Spuren vorhanden war. 271 69 273 7–1 7.0.2 Wirbeltiere: Übersicht - 1 Als Wirbeltiere (Vertebrata) werden alle Tiere bezeichnet, die eine Wirbelsäule besitzen. Dazu gehören vor allem die Fische, die Reptilien, die Vögel, die Säugetiere, und die Amphibien, sowie die Kieferlosen (Urwirbeltiere). Die untenstehende Tabelle zeigt die Wirbeltierklassen mit den Prozentangaben für jede Klasse. Die Fische mit 55 % bilden die weitaus grösste Klasse. Gegliedert ist der Körper in Kopf, Rumpf und Schwanz. Das Skelett besteht aus der Wirbelsäule, den Rippen, die davon abgehen, dem Schädel, der sich auf der Vorderseite der Wirbelsäule befindet, dem Schulter- und Beckengürtel, sowie aus den Gliedmassen (Extremitäten). Bei den Fischen besteht das Atmungsorgan aus Kiemen, bei den vier andern Wirbeltierklassen aus den Lungen. Wirbeltiere sind weltweit verbreitet. Sie leben auf allen Kontinenten einschliesslich der Antarktis, im Meer bis in die Tiefsee, in Süssgewässern und am Land in allen Bio55 % 8% topen einschliesslich der Hochgebirge. Vögel und Fledermäuse 12 % 5% verfügen über die Fähigkeit zum aktiven Flug. 16 % 4% Die Wirbeltiere haben in der biologischen Systematik den Rang eines Unterstamms. Artenvielfalt in % 271 69 274 Wirbeltiere – Übersicht - 2 Rundmäuler Fische Amphibien Reptilien Vögel Säugetiere Nur etwa 3% der Tiere sind Wirbeltiere; die restlichen 97% sind wirbellose Tiere (s. pp 276 und 321) 271 69 275 7–2 7.0.3 Wirbellose Tiere: Übersicht Wirbellose Tiere Als Wirbellose oder Invertebrata bezeichnet man alle Tiere ohne eine Wirbelsäule. Zu dieser Gruppe von Lebewesen gehört die Mehrzahl aller bekannten Tierarten (ca. 97 %). Sie werden als Verwandtschaftsgruppe der Wirbeltiere (Vertebrata) gegenübergestellt. Insekten Bekannte Beispiele von Wirbellosen sind Insekten, Würmer, Muscheln, Krebse (Krabben), Octopus, Schnecken, und Seesterne. 271 69 276 7–3 Krustentiere Weichtiere und andere 7.1 Atmung der Säugetiere 69 277 Säugetiere: Lungen – Herz – Blutzirkulation – Blutgefässe Kopf und Arme Herz – Kreislauf - System Halsvene (auch SchlüsselbeinVene zu Armen Halzschlagader (auch SchlüsselbeinArterie zu Armen) Lungenarterie Lungenvene obere Hohlvene Aorta untere Hohlvene Herz EingeweideArterie Lebervene Leber Verdaungstrakt Pfortader Nierenarterie Nierenvene Zusätzliche Informationen sind im Anhang p. 7-A-1-1 enthalten Beckenarterie Hüftvene Rumpf und Beine Venen: Blutgefässe, welche Blut zum Herzen transportieren. Venöses Blut ist sauerstoffarmes Blut ( CO2), welches von den peripheren Gefässen durch das venöse System in den rechten Vorhof des Herzens fliesst. Venöses Blut ist dunkelrot. (Die Lungenvene transportiert dagegen sauerstoffreiches Blut (s. Figur und Referenz R.7.1.1). Arterien: Blutgefässe, welche Blut vom Herzen wegtransportieren. Arterielles Blut ist sauerstoffreiches Blut ( O2) im Blutkreislaufs: in den Lungen, in der linken Herzkammer und in den Arterien. Arterielles Blut ist rot gefärbt. (Die Lungenarterie transportiert dagegen sauerstoffarmes Blut (s. Figur und Referenz R.7.1.1). 271 69 278 7–4 Lungenatmung des Menschen - 1 Mit Atmung bezeichnet man den Gasaustausch im Körper: Sauerstoff (O2) wird aufgenommen und Kohlendioxid (CO2) abgegeben. Die Atmung gehört zu den Vitalfunktionen des Körpers [als Vitalfunktion werden die drei lebensnotwenigen Körperunktionen, nämlich die Gehirnaktivität, die Atmung und der Blutkreislauf verstanden]. Der weitaus grösste Teil der äusseren Atmung erfolgt über die Lunge. Der Anteil der Haut am Gasaustausch beträgt ca. 1 % der Lungenatmung. Beim Einatmen wird die Luft durch Mund und Nase eingesogen und strömt durch den Rachenraum zum Kehlkopf, vorbei an den Stimmbändern durch die Luftröhre in die Bronchien. Dies bezeichnet man auch als Atemwege. Am Ende der Bronchien befinden sich die Lungenbläschen, in denen Sauerstoff in die Kapillargefässe des Blutkreislaufs übertritt und CO2 abgegeben wird. Über die roten Blutkörperchen wird der Sauerstoff im Körper verteilt. Das menschliche Atmungssystem Bei der normalen, oberflächlichen Brustatmung dehnt sich der Brustkorb durch das Zusammenziehen der Brustmuskulatur und es entsteht ein Unterdruck in der Lunge. Bei der tiefen Atmung, auch Bauchatmung genannt, zieht sich das Zwerchfell zusammen, der Bauch dehnt sich nach vorne, das Volumen im Brustkorb Vergrössert sich nach unten hin. [Die Atmung durch die Haut beträgt beim Menschen 271 69 weniger als 1%] 279 Lungenatmung des Menschen - 2 Durch die Pleura (eine gleitende Verschiebungsschicht für die Lungenbewegung) ist die Lunge mit den Rippen, dem Brustbein und dem Zwerchfell verbunden, sodass sie nicht zusammenfallen kann. Die Atmung wird gesteuert durch das Atemzentrum im verlängerten Rückenmark. Dort wird der CO2-Gehalt des Bluts gemessen. Übersteigt er einen bestimmten Grenzwert, setzt ein Atemreiz ein, durch den die Einatmung ausgelöst wird. Nach einer kurzen Atempause entspannen sich Brustmuskulatur und Zwerchfell wieder, die Lunge zieht sich durch die eigene Elastizität zusammen und die Luft wird ausgestossen. Die normale Atemfrequenz in Ruhe beträgt beim Erwachsenen 12, bei jugendlichen 20, bei Kleinkindern 30 und bei Säuglingen 40 Atemzüge pro Minute. Ein erwachsener Mann nimmt in Ruhe etwa 500 mL Luft pro Atemvolumen auf. Bei einer Frequenz von 12 Atemzügen pro Minute ergibt das ein Volumen von 6 L. An den Lungenbläschen geht der Knorpelring linker Sauerstoff ins Blut über, was als Luftröhre Hauptbronchus äussere Atmung bezeichnet wird. Bronchien Gleichzeitig verlässt das CO2 das Rippenfell Blut und wandert in die LungenPleuraspalt bläschen (s. pp 281, 282). Lungenfell Neben der äusseren Atmung gibt rechter Lungenbläschen es auch die innere Atmung: Jede Lungenflügel mit Kapillarnetz (dreilappig) menschliche Zelle braucht O2 zum linker Leben. In der Zelle wird O2 schräge Lungenflügel Furche während des Stoffwechsels ver(zweilappig) braucht, wodurch CO2 entsteht (s. horizontale Furche 271 69 pp 281, 282). Zwerchfell 280 7–5 Äussere und innere Atmung äussere Atmung innere Atmung rotes Blutkörperchen rotes Blutkörperchen MikroGefäss Zelle Wand des Lungenbläschens Lungenbläschen Mikrogefäss O2 CO2 - - - - O2 CO2 Die Lungenbläschen sind mit den Bronchien verbunden. Hier diffundiert O2 ins Blut und CO2 diffundiert aus dem Blut. Die Wand eines Lungenbläschens ist eine dünne Zellschicht mit einer Dicke von ca. 0.7 mm. Durch diese sehr dünne Zellschicht können O2 und CO2 leicht durchtreten. Das Mikrogefäss ist das kleinste Blutgefäss (Kapillare) in der Lunge. Die roten Blutkörperchen enthalten Hämoglobin; sie wandern langsam durch die Mikrogefässe, geben CO2 ab und absorbieren O2. - - Menschliche Zelle: ca- 10 – 20 mm gross, Zellkern von Säugern: 5 - 10 mm Blutdruck (blauer Pfeil): Druck, der vom Blut gegen die Wand der Mikrogefässe und des Gewebes drückt. Osmotischer Druck (grüner Pfeil): Druck, der vom Gewebe gegen die Wand der Mikrogefässe und das Gewebe drückt. 271 69 281 Lungenbläschen und Haargefässe Die Lungenbläschen (Alveolen) sind die strukturellen Elemente der Lunge, in denen bei der Atmung der Gasaustausch zwischen Blut und Alveolarluft erfolgt. Die Alveolen haben die Form kleiner Bläschen. Sie sind weintraubenartig um ein Alveolargang herum zu Alveolarsäcken zusammengefasst, die an den Enden der Bronchien ansetzen. Eine einzelne Alveole hat eine rundliche bis polygonale Grundform. Der Durchmesser der Lungenbläschen ist abhängig vom Entfaltungszustand und schwankt in Einatmung und Ausatmung zwischen 50 und 250 mm. Lungenbläschen Haarnadeln sind mikroskopisch kleine Blutgefässe (Kapillaren). Sie bilden im Blutkreislauf die Verbindung zwischen den Arterien und Venen. In den Kapillaren (Haargefässen) erfolgt der Energieaustausch mit den Körperzellen. In der Lunge sind die Lungenbläschen (Alveolen) von Haargefässen umspannt. Haargefässe 271 69 7–6 282 Gähnen und Schnarchen Gähnen: Das Gähnen ist ein bei Tieren und Menschen auftretendes reflexartiges Verhalten, das meistens bei Müdigkeit (und Entspannung) auftritt. Der Vorgang beginnt mit einem tiefen Atemzug, in dessen Verlauf der Mund weit geöffnet wird und endet mit Schliessen des Mundes bei gleichzeitiger Ausatmung. Ursache und Zweck des Gähnens sind nicht eindeutig geklärt. Als wahrscheinlich gilt, dass die meisten Säugetiere, aber wahrscheinlich sogar Wirbeltiere gähnen. Das Gähnen bewirkt einen Druckausgleich zwischen Mittelohr und Umgebung durch die Eustachische Röhre. Im Jahre 2007 hat man herausgefunden, dass das Gähnen eine Kühlung des Gehirns erzeugt. Schnarchen: Am Tag sind die Muskeln gespannt. Die oberen Atemwege werden dadurch gestrafft und frei gehalten: die Atemluft kann frei durch Nase und Mund Richtung Lunge strömen (Abb. Links). In der Nacht hingegen entspannt sich der Körper und der Unterkiefer sackt nach unten sowie nach hinten. Die Folge: ein halboffener Mund, aber verlegte Atemwege. Die Atemluft muss mit einem erheblichen zusätzlichen Kraftaufwand eingesaugt werden. Durch den Atemengpass entstehen hohe «Windgeschwindigkeiten», welche die entspannten (Zäpfchen oder das Gaumensegel) in Schwingung versetzen. Es resultieren Schnarchgeräusche. 271 69 283 Schlafapnoe und Apnoe - Taucher Schafapnoe: Das Schlafapnoe-Syndrom (SAS) ist ein Beschwerdebild, das durch Atemstillstände (Apnoen) während des Schlafs verursacht wird. Die Apnoen führen zu einer verringerten Sauerstoffversorgung und zu wiederholten Aufwachreaktionen. Die weitaus häufigste Form ist das obstruktive SchlafapnoeSyndrom (OSAS). Die direkte Ursache der OSAS ist eine starke Entspannung der ringförmigen Muskulatur um die oberen Atemwege im Schlaf. Der obere Teil der Atemwege fällt zusammen und es kommt zu einer Behinderung (Obstruktion) dieses Atemweges (s. auch p. 283, rechts). Schlafen mit einer Maske (Bild rechts). Überdruck: 5 – 20 mbar Apnoe–Tauchen: Beim Apnoetauchen oder Freitauchen atmet der Taucher vor dem Abtauchen ein und benutzt im Gegensatz zum Gerätetauchen nur diesen einen Atemzug. Den Zeitraum des Luftanhaltens bezeichnet man als Apnoe (Nicht-Atmung). Der Druckanstieg beträgt 1 bar pro 10 m. Schmerzen im Ohr Trommelfell würde nach wenigen Metern reissen Taucher muss Luftdruck in Körperteilen häufig gegen Aussendruck angleichen er presst Luft aus Lunge in die empfindlichen Höhlungen. Funktioniert aber wegen der Lunge nur bis 25 - 35 m Taucher muss seinen Körper durch komplizierte Ausgleichstechniken anpassen, z.B. durch Erhöhung der Elastizität von Brustkorb, Zwerchfell, etc. 271 69 7–7 Mit all diesen Anpassungen wurden Tauchtiefen bis weit über 200 m erreicht Druck der Wassersäule über Tau cher weit über 20 bar ! Tauchzeit ca. zu 10 Min! 284 Die wichtigsten Atemwegerkrankungen Asthma: Bronchien ziehen sich zusammen. Auslöser: Allergien, extremer Ausdauersport, Stress. Symptome: Plötzliche Atemnot und chronischer Husten. Obstruktive Lungenerkrankungen oder Chronic obstructive pulmonary disease (COPD): Es handelt sich um eine Einengung der Atemwege, die den Luftstrom behindert. Wichtigster Risikofaktor ist das Rauchen, aber auch Umweltverschmutzung und andere Faktoren werden dafür verantwortlich gemacht. Zu den COPD gehören die chronische Bronchitis und das Lungenemphysem (irreversible Überblähung der Lungenbläschen). Restriktive Lungenerkrankung: Hier ist die Flexibilität der Lunge eingeschränkt. Dadurch verringert sich das Lungenvolumen und die Dehnbarkeit relativ zum Druck. Hierzu gehören Sarkoidose (Erkrankung des Bindegewebes mit Granulombildung), Pneumokoniose (Staublunge) und andere Erkrankungen, die eine Fibrose des Lungengewebes zur Folge haben. Lungenödem: Ansammlung von Flüssigkeit im Lungengewebe. Dabei wird zwischen Permeabilitätsödemen, bei denen die Durchlässigkeit der Kapillaren erhöht ist und hydrostatischen Lungenödemen (kardiales Oedem, Höhenödem), bei denen der Druck in den Kapillaren den Druck in den Lungenbläschen (Alveoli) so sehr übersteigt, dass die Flüssigkeit aus den Kapillaren «herausgepresst» wird, unterschieden. Atelektase: Hier ist ein Lungenabschnitt kollabiert, und die Alveoli enthalten keine oder nur noch sehr wenig Luft. Entzündungen: Entzündungen in der Lunge. Hierzu gehören Pneunomien (Lungenentzündungen), bei denen das Lungengewebe betroffen ist und Bronchitis als Entzündung der Bronchien und Bronchiolitis, die Entzündung der kleinen Bronchien. Neubildungen: Krebserkrankungen der Lunge werden als Bronchialkarzinom bezeichnet, da sie als bösartige Neubildungen entarteter Zellen der Bronchien oder der Bronchiolen entstehen. Es handelt sich um eine der häufigsten bösartigen Erkrankungen des Menschen. Subtypen: Plattenepithelkarzinome, Adenokarzinome, klein- und grosszellige Karzinome. Ausserdem bilden sich in der Lunge durch ihre Filterfunktion häufig Metastasen anderer Tumore. 69 285 Die Lunge des Hundes Die Lunge des Hundes nimmt den grössten Teil des Brustkorbs ein. Sie wird von den Rippen geschützt und besteht aus 7 Lungenlappen, drei auf der linken Seite und 4 auf der rechten Seite. Die 4. Nebenlappe ist klein und auf der Figur rechts nicht sichtbar. [Man beachte, dass der Mensch in der rechten Lunge 3 Lungenlappen und in der linken Lunge 2 Lungenlappen besitzt]. Die Lunge gehört nebst den Bronchien zu den unteren Atemwegen. Bei vielen Tieren fungiert die Atmung auch als Temperaturregulator, z.B. bei der Hechelatmung des Hundes. Die eingeatmete Luft pro Atemzug bei ruhiger Ein- und Ausatmung wird als Respirationsluft bezeichnet und beträgt beim Hund 0.1 - 0.4 L. Kehlkopf Luftröhre Lunge Luftröhre Lungenlappen 271 69 286 7–8 Leber Herz Luftröhrenast Zwerchfell 7.2 Atmung der Amphibien (Lurche) 271 69 287 Amphibien - Übersicht Die Amphibien oder Lurche (Kröten, Frösche, Salamander) sind die stammesgeschichtlich älteste Klasse der Landwirbeltiere. Viele Arten verbringen zunächst ein Larvenstadium mit Kiemenatmung und gehen nach einer Metamorphose zum Leben an Land über. Amphibien sind wechselwarme Tiere, d.h. ihre Körpertemperatur wird durch die Aussentemperatur ihrer Umwelt bestimmt. Aufgrund dieser Eigenschaft haben sie den wissenschaftlichen Namen «Amphibia» erhalten (vom altgriechischen Adjektiv «amphibios» (doppellebig). Die erwachsenen Tiere bewohnen im Jahresverlauf oft sowohl aquatische als auch terrestrische Habitate. Viele Lurche sind nachtaktiv um Wasserverluste über die Haut gering zu halten. Im Folgenden einige Amphibienarten: Erdkröte Feuersalamander Laubfrosch 271 69 288 7–9 Kammmolch Atmungsarten der Amphibien Ausgewachsene Amphibien verwenden je nach Umgebung und Jahreszeit drei verschiedene Atmungsarten: Hautatmung, Mundhöhlenatmung und Lungenatmung. Die folgende leicht veränderte Tabelle aus BLAUSCHECK (1985, p. 24 (bei uns Ref. R.7.2.0), zeigt den Anteil der Atmungssysteme an der Gesamtatmung der auf p. 288 abgebildeten ausgewachsenen Amphibien. Atemorgan Haut Mundhöhle Lungen Erdkröte Laubfrosch Feuersalamander Kammmolch 27.6 % 24.2 % 41.4 % 73.7 % 0.9 % 1.1 % 1.3 % 3.0 % 71.5 % 74.7 % 57.3 % 23.3 % 1. Eine besonders wichtige Art der Atmung ist die Hautatmung. Durch die dünne, feuchte Haut kann ein grosser Teil des benötigten Sauerstoffs direkt durch die Haut aufgenommen werden. Während der Winterstarre atmen Arten, die am Boden von Gewässern die kalte Jahreszeit verbringen, sogar ausschliesslich über die Haut. 2. Bei der Mundhöhlenatmung wird die durch die Nasenlöcher eingesogene Luft nicht in die Lunge gepresst, sondern über die stark durchbluteten Schleimhäute, den Mundhöhlenboden, aufgenommen und gelangt so in das Blut. 3. Der Mundboden der Lurche ist sehr beweglich und wird als «Pumpe» benutzt. Durch das Absenken der Kehlhaut wird die Luft durch die Nasenlöcher eingesogen und anschliessend durch Anhebung der Kehlhaut bei gleichzeitigem Verschliessen der Nasenlöcher aus der Mundhöhle in die Lungen gepresst: Lungenatmung. Diese sauerstoffreiche Luft kann dann in den Lungenbläschen gegen die sauerstoffarme, aber CO2-reiche Luft in die Mundhöhle zurück, und von dort aus wird sie durch die Nasenlöcher ausgeatmet. 69 289 Hautatmung der Amphibien: Querschnitt durch Haut Die dünne feuchte Haut der Amphibien eignet sich hervorragend als Atmungsorgan. Unter der Haut befindet sich ein dichtes Kapillarnetz, wodurch ein Stoffaustausch durch Diffusion möglich ist. Das heisst, dass O2 über die Haut aufgenommen und CO2 abgegeben wird. Die Aufnahme von O2 durch die Haut ist ein passiver Vorgang. Viele Amphibien, vor allem Frösche, befeuchten ihre Haut mit einer glitschigen Schleimschicht, die von den Schleimdrüsen produziert wird; dies stellt ein wirksames Mittel zur Flucht vor Feinden dar und ermöglicht die Hautatmung. Die Giftdrüsen sondern Hautgifte ab, die gegenüber zahlreichen Tieren einen wirksamen Frassschutz bewirken. Die Hautatmung ist speziell bei sehr kleinen Tieren von grosser Bedeutung, da dann das Verhältnis von Oberfläche F zu Volumen V gross ist (Für Kugel mit Radius r: F/V = 3/r; Für Zylinder mit Radius r und Höhe h >>r ist F/V ≈ 2/r; je kleiner r, umso grösser ist F/V). nucous gland: Schleimdrüse poison gland: Giftdrüse connective tissue: Bindegewebe blood capillary: Blut- Kapillare oxydentated blood: sauerstoffreiches Blut deoxydentated blood: sauerstoffarmes Blut epidermis: Oberhaut (Epidermis) dermis: Lederhaut oxygen O2: Sauerstoff- Zufuhr aus Luft CO2: 271 69 290 7 – 10 CO2- Abgabe an Luft 7.3 Atmung der Reptilien 271 69 291 7.3.1 Reptilien – Beispiele und Allgemeines Die Reptilien oder Kriechtiere bilden eine Klasse der Wirbeltiere am Übergang zwischen den niedrigen (Annamnia) und höheren Wirbeltieren (Amnioten). Dazu gehören die Echsen, z.B. die Eidechsen, Warane und das Chamäleon. Weitere Beispiele von Reptilien sind Krokodile, Schildkröten und Schlangen. Eidechse Krokodil (die grösste und gefährlichste Echse !) Riesenwaran: bis 3m Länge und 70 kg Gewicht Schildkröte 271 69 292 7 – 11 Chamäleon Schlange: Kapkobra Reptilien – Allgemeine Eigenschaften Wie die Amphibien sind Reptilien wechselwarme Tiere, die ihre Körpertemperatur soweit wie möglich durch ihr Verhalten regulieren. Zu den Reptilien gehören u.a. Eidechsen, Chamäleons, Krokodile, Schildkröten und Schlangen (s. p. 292). Allen Reptilien gemeinsam ist die Beschuppung der Haut. In der äusseren Gestalt haben sie dagegen wenig Gemeinsames. Von den wurmförmigen Blindschleichen und Schlangen führen die mannigfachsten Formen zu den vierfüssigen Echsen (zu denen auch die Krokodile gehören) und zu den Schildkröten. Mit Ausnahme der letzteren ist bei allen Reptilien der Leib langgestreckt, entweder ganz fusslos (Schlangen) oder mit zwei oder vier Gliedmassen versehen, die häufig nur als Stützen oder Nachschieber des mit der Bauchfläche auf dem Boden dahingleitenden Körpers wirken. Es gibt daneben aber auch zahlreiche laufende, kletternde und grabende Reptilien; viele schwimmen und tauchen geschickt und in der Vorwelt gab es fliegende Reptilien. Das Skelett ist fast gänzlich knöchern, steht also auf einer höheren Stufe als das der Amphibien, bei denen es viele knorpelige Teile aufweist. Rippen finden sich fast und oft über die ganze Länge des Rumpfes verbreitet. Skelett einer Schlange mit beweglichen Wirbeln Beschuppung der Inland Taipan Schlange Die Atmung besorgen auch im jugendlichen Alter Lungen, die in der Regel als lange, geräumige Säcke weit in den Hinterteil der Tiere reichen (s. pp271 302, 303). 69 293 Merkmale von Reptilien Die mit starken Krallen besetzten Gliedmasse sind ein typisches Merkmal der Echsen und anderer Reptilien. Giftschlangen besitzen ein raffiniertes System von Riechorganen zum Aufspüren ihrer Beute Die mit Hornschuppen überzogene Haut ist ein wirksamer Verdunstungsschutz. Reptilien häuten sich. Die Ausbildung von Gebissen ist ein weiteres typisches Merkmal der Reptilien. Jagen von Beutetieren. Reptilien haben Lungen mit grossen Einbuchtungen, die jeweils noch einmal gefaltet sind, sodass sich die Oberfläche der Lunge beträchtlich erhöht. 271 69 294 7 – 12 Säugetiere haben einen wesentlich grösseren Bedarf an Sauerstoff und die Lungen verzweigen sich stark immens grosse Anzahl von Lungenbläschen. Zur Atmung der Reptilien - Allgemeines Der Austausch der Atemgase (Sauerstoff und CO2) erfolgt bei den Reptilien durch die Lungen. Dieses Organ ist von sackartiger Gestalt und normalerweise stark gekammert. Die Verbindung zur Aussenwelt ist nur durch eine schmale Öffnung gegeben, den Kehlkopf, auf den die Luftröhre folgt. Damit wird das Austrocknen der Atemoberfläche (respiratorisches Epithel) verhindert. Bei Wasserschildkröten können die Lungen aber auch andere Aufgaben übernehmen: so können z.B. Schmuckschildkröten durch unterschiedliche Füllung der Lungen eine bestimmte Lage im Wasser einnehmen. Wasserlebende Reptilien können durch Hautatmung oder mittels der Maulschleimhaut Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen. Zahlreiche Wasserschildröten haben blasige Aussstülpungen der Kloakenwand, die gut durchblutet sind. Mit diesen Analblasen ist ebenfalls eine Atmung möglich! Das Bild zeigt eine schematische Darstellung Blutkreislaufs der Reptilien: rot: sauerstoffreiches Blut; blau: sauerstoffarmes Blut; rosa: Mischblut. des Die Reptilien besitzen ein Herz, das aus zwei Vorhöfen und einer Kammer besteht. Aus dem Körper strömt sauerstoffarmes Blut in den rechten Vorhof, aus den Lungen mit Sauerstoff angereichertes Blut strömt in den linken Vorhof. Beide Vorhöfe pumpen das Blut in die Herzkammer, aus der drei Schlagadern abgehen. In der rechten fliesst sauerstoffarmes Blut zur Lunge, in der linken sauerstoffreiches Blut zum Kopf und in den Körper. Da die Trennung der Herzkammer nicht vollständig ist, kommt es zur Bildung von Mischblut, das durch die mittlere Schlagader in den Körper fliesst. 271 69 295 7.3.2 Atmung der Echsen Wie alle Kriechtiere atmen auch Echsen durch einfach gebaute Lungen. Allerdings ist ihre Lunge schon entwickelter als bei den Amphibien. Sie ist in wenige Kammern eingeteilt und ihre innere Oberfläche ist durch Falten vergrössert. Muskelbewegung: «»Zwerchfell» Lungen von Krokodilen Leber BeckenKnochen - Ausatmen Einatmen Muskelbewegung: Wenn Krokodile atmen, dann hilft ihnen ein Rückziehmuskel an der Leber, der mit unserem Zwerchfell vergleichbar ist. Beim Einatmen zieht der Muskel das Organ zurück, die Luft wird in die Lunge gesaugt. Beim Ausatmen bewegt sich die Leber dagegen wie ein Pumpenkolben nach vorn und drückt die Luft wieder hinaus. Wenn Krokodile laufen, unterstützt das schaukelnde Becken die Pump-Funktion. So können Tiere in Eile ihre Atmung sogar noch unterstützen. Ihre Atemfrequenz steigt und die Luft wird tiefer eingezogen. Krokodil: der Sonnenanbeter 271 69 296 7 – 13 7.3.3 Schildkröten Schildkröten bevölkern die Erde seit mehr als 220 Millionen Jahren. Eine der ersten bekannten Vertreter war «Achelon», eine ca. 4 cm grosse Wasserschildkröte. Seit 150 Millionen Jahren existieren die Schildkröten in der uns bekannten Form. Schildkröten gehören zur Klasse der Reptilien, haben eine hornplattenförmige Haut (Schuppen), sind (mit Ausnahmen) Lungenatmer und abhängig von der Umgebungstemperatur. Sie vermehren sich durch innere Befruchtung, nach der die Weibchen Spermien einlagern und nach Jahren befruchtete Eier ablegen können. Schildkröte Im Laufe der Evolution entwickelten sich leichte lederne Panzer sowie grosse kräftige Beine mit Schwimmhäuten für das Leben im Wasser oder hohe kuppelförmige knöcherne Panzer mit säulenförmigen Beinen für die Landschildkröten. Schildkröten unterscheiden sich in Halsberger, welche die grösste Gruppe darstellen und den Halswendern. Die Halsberger können den Kopf senkrecht in den Panzer ziehen, die Unterordnung der Halswender schiebt den Kopf waagrecht unter den Panzer. Der Hals ist somit sehr flexibel, was auf seinen acht Halswirbeln beruht Querschnitt eines Schildkrötenskelettes 271 69 297 Landschildkröten Echte Landschildkröten sind die am stärksten an eine terrestrische Lebensweise angepasste Familie der Schildkröten. Bereits die Urschildkröte lebte terrestrisch, wie Funde aus dem späten Trias zeigen. Heute gibt es 16 Gattungen mit 48 Arten, die vorwiegend in den Tropen und Subtropen leben. Zu den kleinsten Schildkröten gehört die Aegyptische Landschildkröte (Bild links). Am grössten werden heute SeychellenRiesenschildkröten (Bild rechts); diese können bis 250 kg schwer werden. Die grösste Schildkröte aller Zeiten war die ausgestorbene Testudo atlas mit bis zu 2.5 Meter Panzerlänge. Aegyptische Landschildkröten (Männchen: 9-10 cm, Weibchen: bis 13 cm) Seychellen Riesenschildkröte Grösse: 70-90 cm Landschildkröten haben meist einen hochgewölbten Panzer und sind Pflanzen-und Aasfresser. Daher reicht es, wenn sie gemütlich von einer Pflanze zur nächsten laufen können. Schnell sein müssen sie als Vegetarier nicht. Die Beine der Landschildkröten sind breit, die Hinterbeine säulenförmig. 271 69 298 7 – 14 Zur Atmung der Landschildkröten Die Atmung der Schildkröten ist mit der menschlichen Atmung nicht vergleichbar, da sie einerseits einen starren Brustkorb (= Panzer) aufweisen und andererseits das Zwerchfell als wichtigster Atemmuskel fehlt. Zur Ausatmung ist es notwendig, dass spezielle Muskeln seitlich und vorderseits der Lunge, mit Unterstützung der Vordergliedmassen, die Lungen im Volumen verkleinern. Bei Landschildkröten vollzieht sich die Einatmung passiv und die Ausatmung aktiv. Bei Wasserschildkröten (s. p. 302) sind diese Vorgänge, bedingt durch den herrschenden Druck unter Wasser, genau umgekehrt. Vordere Atemwege Hintere Atemwege Luftröhre und Bronchien: Bereits am Ende Die Nase besteht aus den paarig angelegten Nades ersten Halsdrittels teilt sich die Luftröhre senlöchern. Sie liegt zentral oberhalb der Maulin die Hauptbronchien auf. Die Lunge der öffnung. Bei den Weich- und SchlangenschildSchildkröten befindet sich hinter dem Bauchkröten befinden sich die Nasenlöcher am Ende des fell. So wird ein Zusammendrücken (Komausgebildeten Rüssels. Dadurch sind sie in der pression) durch das Gewicht der übrigen Lage, ihren ausgebildeten Rüssel wie eine Organe verhindert. Die Lunge der Schildkröte Schnorchel aus dem Wasser ragen zu lassen, ohne ist wie ein grosses Kammersystem (Komparauftauchen zu müssen. Maul und Rachen: Ein timente) aufgebaut. Die Lungenbläschen ringförmiger Muskel verschliesst am Zungengrund (Alveolen) dienen dem Austausch von O2 und den Eingang zur Luftröhre, sodass keine Nahrung 271 69 CO2 aus der Blutbahn. hineingelangen kann. 299 Wasserschildkröten Unter den Wasserschildkröten gibt es Süsswasser-Schildkröten und MeerwasserSchildkröten. Wasserschildkröten sind Jäger unter den Schildkröten, denn in ihrem Element können sie beachtliche Geschwindigkeiten erreichen. Ihr Panzer ist flacher und stromlinienförmiger als der der Landschildkröten, ihre Füsse sind flossenartig, beziehungsweise haben Schwimmhäute zwischen den Krallen. Die Augen sind an das Lebenselement Wasser angepasst: Die Augenlinse gleicht den Brechungswinkel des Wassers aus, sodass Schildkröten auch unter Wasser scharf sehen können. Auch Meeresschildkröten legen ihre Eier an Land ab, meistens immer wieder am Ort ihrer Geburt. Dazu schwimmen sie oft viele Tausend Kilometer weit. Zu den bekantesten Meeresschildkröten gehören die «Echte Karrettschildkröte» sowie die Suppenschildkröte (s. p. 301). Bemerkenswert ist auch die Lederschildkröte. Sie ist die grösste noch lebende Schildkröte mit einer Masse bis zu 750 kg! Süsswasserschildkröte: (Geocclemys hamiltonii) 300 271 69 Meeresschildkröte: Echte Karattschildkröte 7 – 15 Zur Atmung der Wasserschildkröten Die Moschusschildkröten (Süsswasser-Schildkröten) können sogar bis zu einem halben Jahr ohne Atmung im Wasser bleiben. Sie sind mit 7.5 - 10 cm eine der kleinsten Schildkrötenarten. Sie besitzen eine besonders lappenförmige Oberfläche (Papillen) im Mund- und Rachenraum, welche von Blutgefässen durchzogen ist. Diese Papillen werden perfekt durchspült, da die Schildkröten ihren Rachenraum regelmässig mit frischem Wasser versorgen. Durch die grosse Oberfläche dieser Papillen ist ein Austausch von O2 und CO2 möglich, d.h. die Tiere haben etwas Ähnliches wie Kiemenatmung entwickelt. Manche Meeresschildkröten können mehrere hundert Meter tief tauchen und stundenlang ohne Sauerstoff auskommen, die Grüne Meeresschildkröte bis zu 5 Stunden. Möglich wird dies durch die Verlangsamung ihres Herzschlages. Während solchen Extremtauchgängen wird der Puls extrem gesenkt (9 Herzschläge pro Minute). Beim Atemholen entleert sich die Lunge in einem einzigen Zug und füllt sich auch gleich wieder. Moschusschildkröte (Süsswasser) 301 271 69 Meeres- Schildkröte: Suppenschildkröte 7.3.4 Schlangen Schlangen sind eine Unterordnung der Schuppenkriechtiere. Sie stammen von echsenartigen Vorfahren ab. Gegenüber diesen ist der Körper stark verlängert und die Extremitäten wurden fast völlig zurückgebildet. Heute sind etwa 3’000 Arten beschrieben. Die Grösse ausgewachsener Schlangen schwankt artabhängig sehr stark zwischen 10 cm bei der Schlankblindschlange und fast 7 m beim Netzphython. Die meisten inneren Organe sind der Körperform entsprechend langgestreckt. Der linke Lungenflügel ist verkümmert (rudimentär). Zur Atmung wird im Wesentlichen nur der rechte Lungenflügel benützt, der sich bis zu zwei Drittel der Körperlänge erstreckt. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Anatomie einer Schlange 12 13 14 15 Speiseröhre Luftröhre tracheale Lungen rudimentäre linke Lunge rechte Lunge Herz Leber Magen Luftsack Gallenblase Bauchspeicheldrüsse Milz Darm Hoden Nieren 271 69 302 7 – 16 Im hinteren Teil geht die Luftröhre in einen Luftsack über, aus der die Schlange in Sonderfällen ihren Sauerstoffbedarf decken kann (beispielsweise während des Verschlingens eines grossen Beutetieres, wodurch manchmal die Luftröhre zusammengedrückt wird oder bei Seeschlangen während längeren Tauchgängen). Bei der Seeschlange dient er zusätzlich als hydrostatisches Organ. Wie die meisten Reptilien sind auch die Schlangen wechselwarme Tiere. Atmung der Schlangen Wie bei den andern Reptilien besteht auch bei den Schlangen eine grundsätzliche Trennung von oberen (Nase und obere Luftröhre) und unteren (untere Luftröhre, Bronchien und Lunge) Atemwegen. Der Sitz der Luftröhrenöffnung (Epiglottis) befindet sich bei allen Reptilien hinter der Zungenbasis. Da aber bei den Schlangen die Zunge sehr weit vorne in der Maulhöhle liegt, befindet sich auch die Luftröhrenöffnung sehr weit vorne. Dies ermöglicht es den Schlangen, auch während des Verschlingens der Beute zu atmen. Eine weitere Besonderheit bei Schlangen ist die sog. Tracheallunge. Hierbei handelt es sich um respiratorisches, zum Gasaustausch befähigtes Gewebe im unteren Teil der Luftröhre. Dies bringt für die Schlange den Vorteil, auch dann Sauerstoff aufzunehmen, wenn sie die Beute umschlungen hält und die normalen Atembewegungen nicht vollziehen kann. Mit Ausnahme der Riesenschlangen (Pythons und Boas) ist der linke Lungenflügel nicht ausgebildet. Nur ein sehr geringer Teil der Lunge ist mit respiratorischen, zum Gasaustausch fähigem Gewebe ausgestattet. Der Rest dieses Lungenflügels dient, ähnlich wie beim Vogel, als Luftsack. Schlangen bilden im Gegensatz zu Säugern keine Lungenalveolen (Lungenbläschen), die zu Gasaustausch befähigen. Die Lunge von Wasserschlangen ist stark vergrössert und reicht bis in die Schwanzspitze. Sie müssen nur alle 30 Minuten bis 2 Stunden an die Wasseroberfläche um zu atmen. Teile der Lunge dienen als hydrostatisches Organ und ermöglichen Tauchtiefen bis 180 Metern. Luft holende 271 69 Wasserschlange 303 Giftschlangen Von den etwa 3’200 bekannten Schlangenarten weltweit sind Giftschlangen kommen in den folgenden Familien vor: etwa 1300 Arten Giftschlangen. Giftnattern mit zwei Untergruppen: a) Giftnattern (z.B. Die Mambas, Kobras, Korallennattern) b) Seeschlangen (z,B. Ruderschlangen, Plattschwänze, Taipane, Braunschlangen, Tiegerottern) Vipern mit drei Untergruppen: a) Echte Vipern (z.B. Kreuzotter, Aspisviper, Wiesenotter, Puffottern, Sandrasselotter) b) Grubenottern (z.B. Klapperschlangen, Dreiekskopfottern, Lanzenottern, Bambusottern) c) urtümliche Vipern: (Fea Viper; als einzige Art) Erdvipern (z.B. Muellers Erdviper) Die giftigsten Schlangen sind in Australien und im Meer (Seeschlangen) zu finden. Die giftigste Schlange der Welt ist der in Australien beheimatete Inlandtaipan. Die bei einem Biss durchschnittlich abgesonderte Giftmenge reicht theoretisch aus, um über 230 (bei voller Giftdrüse bis zu 250) Menschen, 250’000 Mäuse oder 150’000 Ratten zu töten! NNasenloch Auge Giftkanal NHaken Kopf NZahn Giftdrüse Hals NGlottis NSprache Inlandtaipan Schuppen Kopf einer Giftschlange 271 69 304 7 – 17 Giftige Wasserschlange Schlangen in der Mythologie und Schlangengift in der Medizin Adam und Eva (Michelangelo) Adam und Eva leben zunächst im Garten Eden. Dort überredet sie die Schlange entgegen dem Verbot Gottes vom Baum der Erkanntnis zu essen. Als Strafe vertreibt Gott Adam und Eva aus dem Paradies. Haupt der Medusa (Rubens) In der spätklassischen griechischen Mythologie war Medusa ursprünglich eine betörende Schönheit. Als aber Pallas Athene Poseidon bei der Vergewaltigung Medusas überraschte, war sie darüber so erzürnt, dass sie Medusa in ein Ungeheuer mit Schlangenhaaren verwandelte. Bild links: Aeskulap mit Aeskulapstab. In der griechischen Mythologie war Aeskulap der Gott der Heilkunde. Dargestellt wurde Aeskulap meist als bärtiger Mann, der sich auf einen Stab stützt, der von einer Schlange (ungiftigen Natter) umwunden war. Bild rechts: Aeskulapschlange mit Trinkschale als Symbol der Apotheker. Der bedeutende Arzt Paracelsus (14931541) prägte den Satz: «Alle Ding sind Gift und nichts ohn’ Gift – allein die Dosis macht, dass ein Gift kein Gift ist». Ambivalenz: Das Gift der Schlangen ist ein weiteres Beispiel der Doppelwertigkeit: In geringen Dosen kann Schlangengift als Medizin271 verwendet werden. 69 305 7 - 18 7.4 Atmung der Vögel 271 69 306 Atmung der Vögel - Allgemeines Im Gegensatz zu den Säugetieren sind die Lungen der Vögel unbeweglich in den Brustraum eingebaut. Das Brustfell wird zwar embryonal angelegt, bildet sich aber wieder zurück. Die Vogellunge ist nicht gelappt und vollzieht während der Atmung keine Volumenänderung. An der Gabelung der Luftröhre teilt sich das luftleitende System in die beiden Stammbronchien. Hier liegt auch das Stimmorgan der Vögel. Von den Stammbronchien gehen vier Gruppen von Sekundärbronchien aus. Von den Sekundärbronchien gehen Parabronchien (Lungenpfeifen) aus; diese sind 0.5 – 2 mm dick. In der Wand der Parabronchien gibt es kleine trichterförmige Öffnungen, die in die Luftkapillaren führen. Die Luftkapillaren bilden ein Netzwerk meist untereinander kommunizierender Röhren und sind das eigentliche Austauschgewebe, um das dichte Blutkapillarnetze ausgebildet sind. Atmungssystem eines Vogels Luftröhre vordere Luftsäcke Lunge hintere Luftsäcke Im Gegensatz zu den Säugetieren handelt es sich nicht um ein blind endendes System, sondern um ein offenes Röhrensystem. Nach der Durchströmung der Lunge gelangt die Luft in die (vorderen) Luftsäcke, die wie Blasbälge für die Ventilation (den Luftstrom) sorgen. 271 69 307 7 – 19 Atmung der Vögel: Lunge und Luftsäcke Die Luftsäcke der Vögel sind dünnwandige Anhänge der Lungen, die wie Blasbälge die Luft durch die Lunge führen. In ihnen findet jedoch kein Gasaustausch statt. Es handelt sich um hauchdünne Säcke mit einer durchsichtigen Wand. Neben ihrer Funktion als «Motor der Atmung» sind sie auch an der Stimmbildung beteiligt. Hochfrequente Expirationen (Ausatmungen) werden im Stimmkopf zum Vogelgesang moduliert. Die dritte wichtige Funktion der Luftsäcke ist die Beteiligung an der Thermoregulation durch die Wärmeabgabe über Verdunstung (Verdunstungskälte). Die vorderen Brustluftsäcke liegen zwischen zwei Bindegewebsmembranen innerhalb des Brustkorbs und umfassen das Herz und den Drüsenmagen. Bei Singvögeln verschmelzen sie mit dem einheitlichen Schlüsselbeinluftsack. Die hinteren Brustluftsäcke liegen direkt der Körperwand an und befinden sich hinter den vorderen Brustluftsäcken. Atmungssystem der Papageien Die Bauchluftsäcke liegen als dünne Ballons zwischen den Darmschlingen und pneumatisieren auch den Beckengürtel. 271 69 308 Atmungszyklen der Vögel Erste Einatmung: Luft strömt in die hinteren Luftsäcke. Dabei dehnen sich die Luftsäcke aus. Lunge Erste Ausatmung: Luft wird in die Lungenkapillaren gedrängt; Versorgung des Blutes mit O2 Luftsäcke ziehen sich zusammen. Zweite Einatmung: Luft strömt in die vorderen Luftsäcke, die sich dabei wieder ausdehnen. Gleichzeitig strömt neue Luft (roter Pfeil) in die hinteren Luftsäcke ein. Zweite Ausatmung: Luft wird von den vorderen Luftsäcken nach aussen gepresst; diese ziehen sich dabei wieder zusammen. Für eine ausführlichere Beschreibung s. p. 310 271 69 309 7 – 20 Weg und Synchronisierung der Luftströme im Atmungssystem Die Luft, die ein Vogel mit einem Atemzug aufnimmt (Vorgang A im Schema auf p. 309, blau), wandert unidirektional (in einer Richtung) durch das LungenLuftsacksystem. Von der Luftröhre strömt es in die hinteren Luftsäcke, die sich dadurch, zusammen mit den vorderen Luftsäcken, ausdehnen. Dies entspricht der ersten Einatmung. Von dort gelangt es im Vorgang B auf p. 309 in die Lunge (erste Ausatmung), wobei sich die Luftsäcke zusammenziehen. Im Vorgang C strömt die Luft in die vorderen Luftsäcke, die sich, zusammen mit den hinteren Luftsäcken wieder ausdehnen. Gleichzeitig strömt in einem zweiten Atemzug durch die Luftröhre wieder frische Luft ein (roter Pfeil). Die erste und die zweite Einatmung sind also synchronisiert. Schliesslich strömt die Luft aus den vorderen Luftsäcken in die Luftröhre zurück und entweicht ins Freie (Vorgang D). Diese Vorgänge wurden durch Experimente bestätigt: An verschiedenen Stellen im Atemsystem eines Vogels wurden Sauerstoffsensoren angebracht. Dabei atmete der Vogel in diesem Experiment einen Atemzug lang reinen Sauerstoff ein, gefolgt von einem Atemzug normaler Luft. Die verschieden platzierten Sensoren registrierten, wann der reine Sauerstoff bei ihnen eintrat. Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass die Luft in einer Richtung von den hinteren zu den vorderen Luftsäcken durch die starre Lunge strömt. Die Luft benötigt zwei Zyklen, jeweils bestehend aus Ein- und Ausatmen, um durch das Atemsystem des Vogels zu wandern. 271 69 310 7 - 21 7.5 Atmung der Fische 271 69 311 Systematik der Fische Fische sind aquatisch lebende Wirbeltiere, die mit Kiemen atmen. Bei den Lungenfischen kommt zur primären Kiemenatmung im Wasser noch die Luftatmung beim Auftauchen an die Wasseroberfläche dazu. Man unterscheidet zwischen Knorpelfischen und Knochenfischen (s. p. 315). Fische Knorpelfische Fast ausschliesslich im Meer lebende Fische: • • • Knochenfische Fleischflosser • Marine Quastenflosser Haie Rochen Seekatzen • Lungenfische 271 69 312 7 – 22 Strahlenflosser • Alle übrigen Fischgruppen, darunter alle europäischen Süsswasserfische Physiologie der Fische Rückenflossen Schwanzflossen Nasen öffnungen äussere Erscheinung Brustflosse Vorkiemendeckel Analflossen Bauchflossen Nieren Schuppen Gehirn und Rückenmark Geruchsorgan innere Organe Magen Herz Leber Darm Schwimmblase Harnblase Skelett Rippen Wirbelsäule 271 69 313 Sauerstoffkonzentration in Süsswasser und Meerwasser Der Sauerstoffgehalt in der Luft beträgt ca. 21%. Ist Luft im Kontakt mit reinem Wasser, dann diffundiert Sauerstoff (O2) von der Luft ins Wasser: Wasser hat eine O2- Löslichkeit, die von der Temperatur q (in oC), vom Atmosphärendruck P in Torr (760 Torr = 1 atm = 1013 hPa), und dem Dampfdruck p des Wassers (in Torr) abhängt. Es existieren empirische Näherungsformeln für den gelösten Sauerstoff (Dissolved Oxygen DO in mg/L): Für Für 0oC < q < 30 oC gilt: 30oC < q < 50 oC gilt: DO = [0.678 * (P – p) / (35 + q)] DO = [0.827 * (P – p) / (49 + q)] (s. Graphiken) In den Weltmeeren ist die Sauerstoffkonzentration kleiner als im Süsswasser (s. Graphik rechts). Dabei nimmt die O2- Konzentration mit zunehmender Tiefe ab und erreicht bei ca. 1000 m unter dem Meeresspiegel ein Minimum; mit zunehmender Tiefe steigt die O2- Konzentration wieder an (s. Anhang 7.A.5.1). Sauerstff - Konzentration (mg/L) 16 Süsswasser 14 Meerwasser 12 10 8 6 4 2 0 0 Temperatur ɵ (0C) 271 69 314 7 – 23 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Temperatur Temperatur ɵ ((o0C) C) Unterschiede zwischen Knorpel- und Knochenfischen Die meisten Knochenfische besitzen mit wenigen Ausnahmen im Gegensatz zu den Knorpelfischen eine Schwimmblase, Kiemendeckel, Schuppen und bewegliche Brustflossen. Durch die gasgefüllte Schwimmblase wird für die meisten Knochenfische das Schwimmen in unterschiedlichen Wassertiefen problemlos möglich. Sie hat bei den meisten Knochenfische die Funktion, die Dichte so zu regulieren, dass sie mühelos im Wasser schweben können bzw. nur sehr langsam zu Boden sinken. Aber nicht alle Knochenfische verfügen über eine Schwimmblase: Am Boden lebende oder besonders gut schwimmende Fischarten können darauf verzichten; sie sinken einfach zu Boden, wenn sie sich nicht bewegen. Bei den Knorpelfischen ist es noch einfacher: Sie benötigen überhaupt keine Schwimmblase, da sie ein leichteres Skelett aus Knorpeln haben. Zudem sorgt bei ihnen die vergleichbar grosse und fetthaltige Leber für stärkeren Auftrieb. Dazu tragen als äussere Merkmale zusätzlich die unbeweglichen und oft «tragflächenartigen» Brustflossen und die asymmetrischen Schwanzflossen bei. Zu den Knorpelfischen gehören die Haie. Den Nachteil, den die unbeweglichen Brustflossen mit sich bringen: Viele Knorpelfische können nicht rückwärts schwimmen. Dafür sind sie zumeist sehr wendig und schnell. Knochenfische haben einen Kiemendeckel, der die Kiemenbögen verdeckt – bei den Knorpelfischen sind zwischen den Kiemenbögen Schlitze, die Kiemenspalten genannt werden. Auch die Haut ist verschieden: Knochenfische haben Schuppen, Knorpelfische haben dagegen eine sehr ledrige Haut, die aus sog. Hautzähnen besteht. 271 69 315 Kiemenatmung der Fische – A Unter Kiemenatmung versteht man den Austausch der Gase O2 und CO2 vieler wasserlebenden Tiere zwischen dem Blut und dem umgebenden Wasser, der in den Kiemen vor sich geht. Beim Einfliessen in die Kieme trifft O2- reiches Wasser auf O2- armes Blut. Dieser Partialdruckunterschied bewirkt eine Diffusion von O2 aus dem Wasser ins Blut. Aufgrund des Gegenstroms hat das die Kieme verlassende Blut mehr O2 als das ausströmende Wasser. Wie die Figur zeigt, besitzen Fische auf jeder Seite 4 knöcherne Kiemenbögen, die sich hinter dem Kiemendeckel befinden. An den Kiemenbögen befinden sich die Kiemenreusen (s. Abb. p. 317). Diese flltern das vorbeiströmende Wasser wie die Zinken eines Kammes. Durch diese Filterung werden die empfindlichen Kiemenblättchen (Figur p. 317) vor Schmutzpartikel im Wasser geschützt. Beim Öffnen des Maules strömt Wasser in die Mundhöhle. Beim Schliessen des Maules wird das Wasser durch die Kiemenhöhle an den Kiemen vorbei nach draussen gepresst. Dabei heben sich die Kiemendeckel ein wenig und ein Hautlappen klappt zurück. Während des Atemvorganges bleibt der Schlund geschlossen. Weg des Wassers beim Atmen des Fisches 69 316 316 271 7 – 24 Kiemenatmung der Fische – B Die O2 - Aufnahme und die CO2 - Abgabe erfolgt während das Wasser die Kiemenblättchen umspült. In den Kiemenblättchen befinden sich viele kleine Blutgefässe, die in der nebenstehenden Abbildung rot und blau dargestellt sind. Umspült das Wasser bei dem Atemvorgang des Fisches die Kiemenblättchen, so gelangt der Sauerstoff aus dem Wasser in die Blutgefässe (rot dargestellt). Gleichzeitig findet eine Abgabe des CO2, das als Abfallprodukt beim Stoffwechsel entstanden ist, aus den (blau dargestellten) Blutgefässen in das Wasser statt. Die Kiemenblättchen sind die Lungen des Fisches. Sie können nur im Wasser arbeiten. An Land würden sie schon nach kurzer Zeit verkleben und der Fisch würde zwangsläufig ersticken. Ist die O2 - Konzentration im Wasser zu gering (< 4 mg/L, s. Graphik, p. 314), können sie auch dort ersticken, zumal der Energieaufwand im Wasser zur Atmung wesentlich grösser ist als in der Luft. Manche Fische sind durch besondere Vorkehrungen (welche z.B. das Atemwasser in den Kiemenhöhlen von neuem mit O2 versorgen) zu längeren Aufenthalten ausserhalb des 271 69Wassers befähigt. Kiemenbogen 317 Haifische und Wale Atmung der Haie: Man unterscheidet grob zwischen Hochseehaien und Tiefseehaien. Hochseehaie müssen ständig in Bewegung sein damit sie nicht ersticken; deshalb schlafen sie auch im Schwimmen. Sie schwimmen mit geöffnetem Maul. So kann das Wasser durch die Rachenhöhle in die Kiemen. Dabei wird dem Wasser O2 entzogen und ins Blut abgegeben. Tiefseehaie dagegen schliessen und öffnen ihr Maul abwechselnd. Dadurch entsteht ein Sog. Sie sorgen also selbst für den Wassereinstrom. Bei diesem Vorgang entnehmen sie dem Wasser den Sauerstoff. Haie sind Knorpelfische (s. p. 312). Weisser Haifisch Wale sind keine Fische sondern Säugetiere, die ausschliesslich im Wasser leben. Wie alle Säugetiere sind Wale Luftatmer und besitzen Lungen. Wale gehören zu den gleichwarmen Tieren. Zu den Walen gehören die grössten Tiere der Erde (Körperlänge des Blauwals bis zu 33 m, Gewicht bis zu 200 Tonnen!). Killer Wal 318 Zur Atmung müssen die Wale mit dem Kopf an die Wasseroberfläche und atmen zuerst aus, wobei sie eine grosse Wasserwolke in die Luft blasen. Wenn Wale Luft holen, so tauschen sie 80 bis 90 % der in ihren Lungen enthaltenen Luft aus (beim Menschen nur 10 bis 15 %). Pottwale können bis zu 90 Minuten und bis zu 3’000 m tief tauchen ! Entenwale können sogar 271 69mit einem Atemzug bis zu 2 h tauchen ! 7 – 25 Lungenfische Die Lungenfische sind eine Untergattung der Knochenfische. Es sind «Doppelatmer», weil die Lungenfische sowohl Kiemen zur Atmung im Wasser haben als auch Lungen, um Luft von der Wasseroberfläche zu atmen. Die Lunge der Lungenfische ist ein Organ im Darm das homolog zur Schwimmblase ist. Der Australische Lungenfisch hat einen einzelnen Lungenflügel. Die übrigen Arten (z.B. die Afrikanischen Lungenfische) haben paarige Lungen, die bauchwärts liegen. In der Regel steigen Lungenfische alle 30 bis 60 Minuten zur Wasseroberfläche auf, um Luft zu atmen. Einige Arten sind auf Lungenatmung angewiesen. Werden sie zu lange unter Wasser gehalten, ertrinken sie – eine für Fische recht ungewöhnliche Eigenschaft ! Die zwei Lungen der Afrikanischen Lungenfische liegen vertikal am Vorderdarm. Sie besitzen innere Kiemen, die jedoch stark zurückgebildet sind und deshalb nur partiell für den Gasaustausch zur Verfügung stehen. Wichtig ist auch die Atmung durch die Haut, mit der sie im Wasser den Sauerstoff entnehmen. Die Lungen werden hauptsächlich beim schnellen Jagen, wenn sie aufgescheucht werden und während der Trockenzeit (Sommerschlaf) genutzt. - Gills: Kiemen - Gill bypass: Kiemen- bypas - Ventricle: Kammer - Atria: Vorhöfe Rechte und linke Lunge eines Afrikanischen Lungenfisches 271 69 319 7 - 26 Atmungssystem von «Doppelatmer», bestehend aus Kiemen und Lungen 7.6 Atmung von Wirbellosen 271 69 320 7.6.1 Wirbellose - Allgemeines und Beispiele Der ganz klar überwiegende Teil aller Tierarten ist wirbellos. Heute gehören über 95% aller bekannten Tierarten zu den Wirbellosen. Ausser dem Fehlen einer Wirbelsäule haben diese Tiere in der Regel wenig gemeinsam. Der Riesenkalmar, der grösste Wirbellose, kann mehr als 16 Meter lang werden, was allerdings eine grosse Ausnahme ist. Die meisten Wirbellosen sind dagegen sehr klein. Zu den kleinsten Wirbellosen gehören die Zwergwespen-Insekten mit einer Länge von nur 0.14 mm. Riesenkalmar 271 69 321 7 - 27 Zwergwespe (s. auch Kapitel 4, p. 127) Wirbellose: Beispiele Beispiele: • • • • • Weichtiere (z.B. Muscheln, Schnecken) Gliederfüssler - Insekten (z.B. Ameisen, Schmetterlinge) Ringelwürmer (z.B. Egel) Nesseltiere (z.B. Quallen) Urtiere (z.B. Amöben) Schnecke (Weichtier) Ameise (Insekt) 271 69 322 Atmung von zwei Weichtieren: Riesenkalmare und Schnecken Der Abschnitt 4.2 war dem Fliegen und Gleiten von Wirbellosen gewidmet. In diesem Abschnitt beschäftigen wir uns mit der Atmung einiger ausgewählten Wirbelloser, zuerst mit zwei Weichtieren, dann mit einigen Insekten. Zur Atmung des Riesenkalmars Zur Atmung der Weinbergschnecke Der Riesenkalmar ist ein Kopffüssler. Bei ihnen sind die Kiemen die primären Atmungsorgane. Eine grosse Kiemenoberfläche und ein sehr dünnes Gewebe der Kiemen sorgen für einen effektiven Gasaustausch von sowohl O2 als auch CO2. Da die Kiemen in der Mantelhöhle liegen, ist diese Art der Atmung an Bewegung gekoppelt, d.h. die Ventilation ist nicht ohne Bewegung möglich. Sie müssen deshalb dauernd schwimmen. Um einzuatmen, senkt die Schnecke bei geöffnetem Atemloch den Boden ihrer Mantelhöhle und schafft dort so einen Unterdruck wodurch O2- reiche Luft einströmt (s. Abb.). Der Gasaustausch findet am Dach der Mantelhöhle statt, wo O2 aus der Atemluft ins Blut diffundiert. In Der Gegenrichtung diffundiert CO2 aus dem Blut in die Luft. Das Atemorgan wird als innere Lunge bezeichnet obwohl es eher einem einzelnen Lungenbläschen ähnelt. Atemloch Schale Mantel Boden der Mantelhöhle Schalenmündung einer Weinbergschnecke: Riesenkalmar: Fänge mit Saugnäpfen 271 69 Man erkennt den Mantel und das Atemloch 323 7 - 28 7.6.2 Insekten Im Kapitel 4, Abschnitt 4.2.2 (pp 124 – 139) haben wir das Fliegen der Insekten ausführlich diskutiert und illustriert. Im Folgenden steht das Atmen der Insekten im Zentrum. Dabei müssen zwischen den in der Luft und den im Wasser lebenden Insekten unterschieden werden. Wir diskutieren zuerst die Anatomie von luftatmenden Insekten. Die folgende Abbildung zeigt den prinzipiellen Aufbau eines Insektes. Er besteht aus drei Teilen, dem Kopf, der Brust und dem Hinterleib. Die Abbildung zeigt den Körperbau einer Grille. 271 69 324 7.6.2.1 Insekten: Tracheen mit Stigmen Insekten atmen, indem sie den lebensnotwendigen Sauerstoff durch eine Reihe kleiner Öffnungen (Stigmen) in ihrem Chitinpanzer aufnehmen. Die Atemöffnungen befinden sich an den beiden Seiten des Körpers und können geöffnet und geschlossen werden, um den Gasaustausch zu kontrollieren. An die Stigmen schliesst sich ein System von Röhren, die sog. Tracheen an, das sich immer feiner verzweigt und den Sauerstoff direkt zu den einzelnen Geweben transportiert. Das meiste CO2 atmen die Insekten ebenfalls durch Tracheen und Stigmen aus, ein Teil jedoch verlässt den Insektenkörper durch den Chitinpanzer (s. p. 7-A-6-1). Die Adern in den Flügeln sind Hohlräume und enthalten Tracheen und Nerven Tracheen zum Kopf versorgen Gehirn und und Sinnesorgane mit Sauerstoff Bruststigmen dienen oft zum Einatmen. Die Stigmen im Hinterleib zum Ausatmen 271 69 325 7 - 29 Die Tracheen ziehen sich bis in die Beine, um die Muskeln mit Sauerstoff zu versorgen Insekten: Tracheen und Luftsäcke Bei vielen Insekten sind die Tracheen durch Luftsäcke miteinander verbunden, die den Luftaustausch unterstützen und zur Sauerstoffspeicherung dienen. Zudem reduzieren diese Luftsäcke das Gewicht, was zur guten Flugfähigkeit mancher Insekten beiträgt (s. p. 7-A-6-1). 271 69 326 Insekten: Tracheen, Tracheolen und Stigmen Tracheen Bild a): Das Tracheensystem verzweigt sich immer feiner. Die zartesten Ästchen (Tracheolen) reichen bis in die Gewebe, z.B. in einen Muskel, wo Sauerstoff benötigt wird. Die Tracheenwände sind in ihrer Beschaffenheit durch Spiralen verstärkt, sodass sie bei der Atmung nicht zusammengedrückt werden können, aber dennoch elastisch sind – ähnlich einem Staubsaugerschlauch. Die Tracheen bestehen aus der gleichen Substanz wie der Insektenpanzer, nämlich aus Chitin. Bild b): Die Atemöffnungen (Stigmen) sind verschliessbar. Dadurch kann der Gastransport reguliert werden (s. auch p. 7-A-6-1). Tracheolen a) Feinverzeigung der Tracheen in Tracheolen 271 69 327 7 - 30 b) Atemöffnung oder Stigma 7.6.2.2 Schmetterlinge Die Schmetterlinge oder Falter bilden mit mehr als 180’000 beschriebenen Arten in 127 Familien und 46 Überfamilien nach den Käfern die an Arten zweitreichste Insektenordnung. Das röhrenförmige Herz pumpt in einem einfachen Kreislauf das Blut (Hämolymphe), das um die Organe herumfliesst, durch den Körper. Das Blut transportiert Nährstoffe im Körper aber keinen Sauerstoff bzw. CO2. Der Gasaustausch erfolgt über Tracheen (pp 325 – 327), die mit ihrem verzweigten Rohrsystem alle Organe mit Sauerstoff versorgen, der durch seitliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper gepumpt wird. Der maximale Transportweg ist bei diesem Atmungssystem begrenzt, was auch der Grund ist, warum Schmetterlinge und Insekten allgemein in ihrem Grössenwachstum beschränkt sind. Aurorafalter Tagpfauenauge 271 69 328 Schmetterlinge in der Kunst Der Schmetterling Sie war ein Blümlein hübsch und fein, Hell aufgeblüht im Sonnenschein. Er war ein junger Schmetterling, Der selig an der Blume hing. Oft kam ein Bienlein mit Gebrumm Und nascht und säuselt da herum. Oft kroch ein Käfer kribbelkrab Am hübschen Blümlein auf und ab. Ach Gott, wie das dem Schmetterling So schmerzlich durch die Seele ging. Doch was am meisten ihn entsetzt, Das Allerschlimmste kam zuletzt. Ein alter Esel frass die ganze Von ihm so heiss geliebte Pflanze. Wilhelm Busch (1832 – 1908) (Gedicht und Zeichnung von 1895) 271 69 329 7 - 31 Der Schmetterlingsjäger Carl Spitzweg (1808 – 1885) (Bild von 1840) 7.6.2.3 Atmung - Ameisenhügel – Hochzeitsflug der Ameisen a) Rossameise / Riesenameise b) Ameisenhügel Ameisen sind eine Familie innerhalb der Ordnung der HautflüglerInsekten. Die Anzahl der Ameisenarten beträgt etwa 12`000, davon etwa 200 in Europa. In der Figur erkennt man die drei Teile des Insektes: den Kopf, die Brust und den Hinterleib (s. p. 324). Alle bekannten Ameisen sind in Staaten organisiert. Ameisenstaaten bestehen aus bis zu vielen Millionen Individuen. Ein Ameisenhügel besitzt immer drei sog. Kasten: Arbeiter, Weibchen (Königin) und Männchen, Die Arbeiter sind flügellos. Nur die reifen Weibchen und Männchen besitzen Flügel und können fliegen. Strömt Wind über ein Nest, dann wird durch Konvektion über den «Kaminen» verbrauchte (CO2-reiche) Ausatmungsluft der Millionen von Ameisen weggeblasen, wobei gleichzeitig O2-reiche Luft durch Ventillation O2 hineinströmt. Auf diese Weise überCO2 leben die Ameisen in ihrem Hügel. 271 69 c) Ventilation eines Ameisenhügels 330 Wind 7.6.2.4 d) Ameisen: Start zum Hochzeitsflug Zu einem bestimmten Zeitpunkt schwärmen alle Geschlechtstiere einer Art aus den Kolonien zum Hochzeitsflug aus. Damit kann Inzucht vermieden werden. Das jeweils andere Geschlecht wird durch Ausstossen von Sexualduftstoffen angelockt. Die Jungkönigin wird von 2 bis 40 Männchen begattet, wobei sie bis zu mehreren 100 Millionen Spermien aufnimmt mit denen sie die Eier befruchtet. Einige Stunden nach dem Hochzeitsflug sterben die Männchen und werden von den Arbeiterinnen als Nahrung in den Bau gebracht. Termiten Oberirdischer Termitenhügel in Namibia Termiten vermischen Sandkörner, Erde und Holzstücke mit einem Sekret und formen daraus Klumpen, aus denen sie riesige Hügel bauen, die mehr als 8 m Höhe erreichen können! Unterirdische Termiten von Formosa Termiten sind eine staatenbildende, in warmen Erdregionen vorkommende Ordnung der Insekten. Sie gehören zu den Fluginsekten. Mit den Ameisen, welche zu den Hautflüglern gehören (p. 330), sind sie nicht verwandt. Viele Arten haben eine weisse oder weissgelbliche Körperfarbe. In der Regel werden Termiten zwischen 2 und 20 mm lang. Königinnen von gewissen Arten erreichen mit ihrem prall mit Eiern gefüllten Hinterleib eine maximale Körperlänge von bis 140 mm. 331 Das Millionenvolk, das in seiner gewaltigen Festung lebt, muss auch atmen können. Pro Tag braucht es ca. 250 Liter O2, also weit über 1’000 Liter frische Luft. Die Aussenwand des Turms hat eine rippenartige Struktur. In den Rippen verlaufen vom «Estrich» in den «Keller» zahlreiche Lüftungsröhren. Die im Bau aufsteigende warme Luft fliesst im Estrich in die Rippen weg und sinkt in den Röhren langsam nach unten. Dabei nimmt die Nestluft von aussen O2 auf und gibt gleichzeitig das CO2 ab. Im Keller sammelt sich die regenerierte Luft für eine neue Reise durch das Nest (Zirkulation durch «äussere Lungen»). 271 69 . 7 – 32 7.6.2.5 Atmung aquatischer Insekten - 1 Auch aquatische Insekten müssen atmen! Dazu sind sie mit verschiedenen Anpassungen ausgerüstet, welche es ihnen ermöglichen, Sauerstoff mitzuführen (z.B. durch Hautatmung) oder ihn direkt aus der Umgebung aufzunehmen. Im Folgenden diskutieren wir einige dieser Anpassungen und illustrieren wie Insekten dadurch Sauerstoff aufnehmen um im Wasser leben zu können. Biologische Kiemen Eine biologische Kieme ist ein Organ, welches im Wasser gelösten Sauerstoff in den Organismus aufnehmen kann. Bei Eintagsfliegen haben die Kiemen eine blattähnliche Form. Der Kontakt mit frischem Wasser wird durch eine fächelnde Bewegung der Kiemen erzeugt. Gelöster Sauerstoff Atemschläuche Obwohl viele aquatische Insekten unter Wasser leben, beziehen sie die Luft von der Wasseroberfläche durch hohle Atemschläuche. Im Falle der Moskito-Larven ist dieses «Siphon»-ähnliche Röhrchen eine Erweiterung der Atemlöcher. Wasser enthält normalerweise eine erhebliche Menge von gelöstem Sauerstoff: Eiswasser bei 00C kann maximal 14.6 mg/kg O2 auflösen (s. p. 6-A3-1). Mit zunehmender Temperatur nimmt die Sauerstoff-Konzentration ab. In Frischwasser können Insekten oft mit Kiemen atmen. In warmem Wasser brauchen sie dagegen Luftblasen oder Atemröhrchen. Temperatur (0 Celsius) Eintagsfliegen mit biologischen Kiemen Moskito-Larve mit 271 69 Atemröhrchen 332 Sauerstoff- Konzentration (mg/kg) 0 14.60 10 11.27 20 9.07 30 7.54 Gelöster Sauerstoff in Wasser bei verschiedenen Temperaturen Atmung aquatischer Insekten - 2 Luftblasen Larven von Mücken (rote Mückenlarven) Einige aquatische Insekten (z.B. tauchende Käfer), tragen eine Luftblase mit sich wenn immer sie tiefer ins Wasser eintauchen. Die Luftblasen sind mit einer oder mehreren Atemlöcher versehen, sodass der Käfer im tieferen Wasser daraus Luft einatmen kann. Hämoglobin ist ein Atmungspigment, welches das Auffangen von Sauerstoffmolekülen ermöglicht. Hämoglobin ist für alle roten Blutkörperchen des Menschen von grosser Bedeutung. In Insekten sind sie aber nur selten vorhanden – am häufigsten bei den Larven von gewissen Mücken, den sog. roten Mückenlarven. Diese roten «Würmer» leben oft in schlammigen Gebieten von Tümpeln oder Bächen, wo die Konzentration des gelösten Sauerstoffs gering ist. Bei normalen Bedingungen binden die Hämoglobin-Moleküle einen Vorrat von Sauerstoffmolekülen. Aber im Fall von sauerstoff- freien Bedingungen wird der Sauerstoff des Hämoglobins langsam für die Atmung abgegeben. Die Abbildung zeigt zwei abgetauchte Raubkäfer im Wasser. Die blauen Teile an den Hinterleibern sind die Luftblasen der Käfer, welche die Käfer dem Wasser exponieren. Die Luftblasen dienen den Käfern damit als physikalische Lungen. Luftblase Tauchende Käfer mit Luftblasen zur Atmung im Wasser 271 69 333 7 – 33 Mückenlarven (rote «Würmer») mit dem Atmungspigment Hämoglobin Anhang – Kapitel 7 7-A-0 Der Blutkreislauf 1. Definition: Der Blutkreislauf ist der physiologische Vorgang des Transports von arteriellem bzw. venösem Blut durch das kardiovaskulare System, das aus dem Gefässsystem und dem Herzen besteht. Er wird von der Pumpfunktion des Herzens getrieben, der wiederum die Herzfunktionen zugrunde liegen. 2. Einteilung: Man unterscheidet den grossen Blutkreislauf und den kleinen Blutkreislauf. Beide Kreisläufe sind hintereinander geschaltet (Serienschaltung), so dass das Blut auf seinem Weg die Lungen passieren muss. 3. Grosser Blutkreislauf (Körperkreislauf): Der grosse Blutkreislauf hat seinen Ausgangspunkt im linken Ventrikel (linke Herzkammer, rot in Figur auf p. 278). Von dort wird das sauerstoffreiche Blut durch Kontraktionen in die Aorta (Hauptschlagader), danach in nachgeordnete Arterien (Blutgefässe, welche das Blut vom Herzen wegführen) bzw. Arteriolen (kleine Arterien, die im Blutkreislauf hinter den Arterien und vor den arteriellen Kapillaren liegen) und schliesslich in die Kapillaren des Körpers gepumpt. Aus dem Kapillarbett fliesst dann sauerstoffarmes Blut über Venen (blau) in den rechten Vorhof des Herzens zurück (p. 278). 4. Kleiner Blutkreislauf (Lungenkreislauf): Der kleine Blutkreislauf hat seinen Ausgangspunkt im rechten Ventrikel (rechte Herzkammer, blau auf p. 278). Von dort wird das sauerstoffarme Blut durch die Lungenarterien in die Lungenkapillaren gepumpt. Aus dem Kapillarbett der Lunge gelangt dann an Sauerstoff angereichertes Blut über die Lungenvenen (rot in Figur auf p. 278) zum linken Vorhof des Herzens und kann danach seine Reise im grossen Blutkreislauf wieder von neuem beginnen. 7-A-1-1 7 – 34 Kreislaufsysteme vor und nach der Geburt Zwei Ereignisse sind während der Geburt für die funktionelle Anpassung an das postnatale Leben verantwortlich: • • Unterbrechung des plazentaren Kreislaufes Entfaltung der Lungen mit dem ersten Atemzug Aortenbogen linke Lunge rechte Lunge rechte Herzkammer linke Herzkammer voll mit O2 beladenes Blut Mischblut: (O2 + CO2) Leber Niere O2 – armes Blut, CO2-reiches Blut Plazenta vergleiche mit p. 278 vor der Geburt 7-A-1-2 nach der Geburt Vom fetalen Kreislauf bis zum ersten Atemzug Zur Lungenatmung von Säugetieren und Mensch s. pp 278 - 280). Die Zufuhr von Blut aus der Plazenta über den «ductus venosus» (fetale Kurzschlussverbindung zwischen der linken Leberpfortader und der unteren Hohlvene) in den Körper wird mit der Durchtrennung der Nabelschnur unterbrochen. Dadurch vermindert sich auch die Blutzufuhr in den rechten Vorhof massiv und der Druck im rechten Vorhof wird reduziert. Gleichzeitig verringert sich durch die ersten paar Atemzüge des Neugeborenen der Druck im kleinen Kreislauf stark. Die Konsequenz dieser Druckveränderungen im Körper ist eine Reduktion des Blutflusses über den «ductus arteriosus» (im fetalen Blutkreislauf eine Verbindung zwischen Aorta und der Lungenarterie) und eine Zunahme des Blutflusses durch die Lungen in den linken Vorhof und nicht mehr durch das geschlossene «Foramen ovale» (türartige Verbindung zwischen den Herzvorhöfen, die im fetalen Kreislauf den Blutübertritt von rechts (Lungenkreislauf) nach links (Körperkreislauf) zulässt). Unterstützt wird dies durch den reflektorischen Verschluss des «Ductus arteriosus» nach den ersten Atemzügen des Neugeborenen und die Erhöhung des Druckes im grossen Kreislauf, weil mit der Abnabelung das plazentare Niederdruckgebiet wegfällt. Unmittelbar nach der Geburt muss das Neugeborene anfangen, regelmässig zu atmen. Die ersten Atemzüge sind schwierig, weil die Lunge noch mit Flüssigkeit (ca. 50 ml) gefüllt ist und die Alveolen (Lungenbläschen, s. pp 280 - 282) bei Geburt kollabiert sind. Die Hälfte (ca. 50%) dieser Flüssigkeit wird über die Lymphgefässe resorbiert, ein Viertel durch die Geburt herausgepresst und der Rest gelangt über die Kapillaren in den Blutkreislauf. Die Alveolen der Lunge entfalten sich mit den ersten Atemzügen. 7-A-1-3 7 – 35 Einatmung und Ausatmung des Menschen Einatmung Ausdehnung des Brustkorbs Rippen Ausatmung Kontraktion des Brustkorbs Lunge Zwerchfell Kontraktion des Zwerchfells Entspannung des Zwerchfells Der Mechanismus des Atmens: Als Reaktion der Druckunterschiede strömt die Luft in oder aus der Lunge. Wenn der Luftdruck in den Lungenbläschen (pp 280, 281) unter den Atmosphärendruck sinkt und wenn der Kehlkopf offen ist, dann strömt Luft in die Lungen (Einatmung). Ist der Luftdruck in den Lungenbläschen grösser als der Atmosphärendruck, dann strömt die Luft aus der Lunge (Ausatmung). Je nach der Grösse der Druckdifferenz ist der Luftstrom schnell oder langsam. Da der Atmosphärendruck relativ konstant ist, hängt der Fluss davon ab um wieviel der innere Druck in der Lunge grösser oder kleiner als der Atmosphärendruck ist. 7-A-1-4 Atmung in einem luftdichten Raum Die Atmung der Menschen wurde auf den Seiten 279 und 280 sowie im Anhang 7-A-1-4 diskutiert (Einatmung von O2 und Ausatmung von CO2). Im Folgenden betrachten wir die potentiellen Probleme und Gefahren, welche durch den Aufenthalt in luftdicht geschlossenen Räumen entstehen, wie z.B. beim Schlaf in nicht oder schlecht belüfteten Schlafzimmern. Erwachsene schlafen pro Tag mindestens 8 Stunden, Kinder halten sich in der Regel wesentlich länger im Schlafzimmer auf. Durch die Atmung in einem luftdichten Raum nimmt die Konzentration von Sauerstoff ab, jene von CO2 dagegen zu. Deshalb ist es wichtig, dass solche «luftdichten» Räume und Schlafzimmer durch Belüftung genügend mit frischer Luft versorgt werden. Basierend auf dem Europäischen CEN Standard 13779 (CEN: Comité Européen de Normalisation), muss die Belüftung für eine mittlere Luftqualität mindestens 10 L/s und Bewohner betragen (15 L/s für hohe Raumluftqualität). Dies entspricht einem Gleichgewichtszustand der CO2- Konzentration von höchstens 800 ppm (s. p. 7-A1-6). Es ist heute bekannt, dass eine schlechte Belüftung von Räumen zu schädlichen Symptomen führt. Nächte in ungenügend belüfteten Schlafzimmern erzeugen in der Regel eine schlechte gesundheitliche Befindlichkeit während des Tages und zum Teil sogar langfristige gesundheitliche Schäden. Messungen von aktuellen Belüftungsraten basierend auf CO2- Konzentrationen haben regelmässig ergeben, dass die Belüftungsraten in Schlafzimmern in gefährlichem Masse ungenügend sind. Das Diagramm auf p. 7-A-1-6 zeigt, dass eine CO2- Konzentration von 1’000 ppm bedenklich ist, eine CO2Konzentration von 2’000 ppm ist dagegen schon relativ gravierend. Es ist aber keineswegs ungewöhnlich, dass die CO2- Konzentration durch die Ausatmung zu Gleichgewichtswerten von 5’000 ppm führt [s. Diagramm von p. 7-A-1-6 a)]. Dies entspricht einer Belüftungsrate des Bewohners von nur ca. 1 L/s. Bei sehr hohen Konzentrationen ist CO2 ein gefährliches Giftgas! Konzentrationen von 7 bis 10 Volumenprozent (70’000 ppm bis 100’000 ppm) kann zur Erstickung in wenigen Minuten bis zu einer Stunde führen, sogar im Falle einer genügend hohen O2- Konzentration (s. Kapitel 5, p. 197). 7-A-1-5 7 – 36 Schlafen im Schlafzimmer mit verschiedenen Belüftungen ppm CO2 Experiment (ohne Ventilation) Schlafzimmer 5’000 4’000 CO2 Konzentrationen können in Schlafzimmern stationäre Werte bis 5’000 ppm erreichen. Dies entspricht einer Insassenbelüftungsrate von nur etwa 1 L/s (äusserst ungenügend!). Dieser Wert ist aber trotzdem typisch für ein Schlafzimmer mit geschlossenen Fenstern und Türen. Eine derart kleine Ventilationsrate ist sehr ungesund, ist aber wahrscheinlich für moderne luftdichte Wohnungen sehr häufig der Fall. Maximum CO2 für Ventilations800 raten von 10 L/s und Person hoch a) 3’000 mittel 2’000 tief 1’000 0 CO2 Konzentrationen in ppm 21.00 21.00 00.00 03.00 06.00 09.00 Theoretische Modelle basierend auf einfachen Differentialgleichung. b) Schlafdauer in Stunden 7-A-1-6 Anfangskonzentration zur Zeit t = 0: ≈ 21% Sauerstoff (O2); ≈ 79% Stickstoff (N2); ≈ 0.04% CO2 = 400 ppm. Die Berechnungen basieren auf einer einfachen Differentialgleichung [Referenz 7-A1-6 b)] mit einem Raumvolumen V von 21 m3 während einer Zeit von 8 Stunden. Die CO2Konzentrationskurven wurden für verschiedene Aussenluft-Ventilationen Q berechnet (Q = 10, 5, 1, 0.5 und 0 L/s). Ein allgemeineres Modell für CO2, O2 und H20-Dampf in der Atemluft des Schlafzimmers wird in der Referenz zu Anhang 7-A-1-7) beschrieben. Schlafen in einem absolut luftdichten Schlafzimmer Die Publikation von Markov (Referenz 7-A-1-7) beschäftigt sich mit dem Schlafen in luftdicht oder beinahe luftdicht abgeschlossenen Schlafzimmern. Die nachfolgende Zusammenfassung wurde von P. Brüesch von Englisch auf Deutsch übersetzt. Dabei wird nur der Fall des vollständig abgeschlossenen Schlafzimmers diskutiert. In seiner Arbeit studiert Markov die Änderung der Luftzusammensetzung in einem abgeschlossenen Schlafzimmer mit Abmessungen von 3.5 x 4.8 x 2.5 m3 = 42 m3, in welcher 4 Personen (die beiden Eltern mit ihren 2 Kindern) während 9 Stunden schlafen. Anfangsbedingungen: Atmosphärendruck = 94’000 Pa (bei 625 m Höhe), konstante Raumtemperatur = 20 0C, relative Luftfeuchtigkeit = 30 %. Schlafzimmer mit luftdicht abgeschlossenen Fenstern und Türen. Auf der Basis der Massenerhaltungs-Gleichungen werden die durch die Atmung erzeugte Verbrauchsrate von Sauerstoff (O2) sowie die Erzeugungsraten von Kohlenstoffdioxid (CO2) und Wasserdampf (H2O) berechnet und analytische Lösungen angegeben. Für den Fall eines vollständig luftdichten Raumes sind die anfängli- chen Volumenbruchteile Xa(O2) = 20’7884, Xa(CO2) = 400, und Xa(H2O) = 7’458 ppm (1 ppp = 1 part per million). Die Rechnungen ergeben, dass nach 9 Stunden Schlaf der 4 genannten Personen in diesem Schlafzimmer folgende Volumenbruchteile erreicht werden: Xa(O2) = 19’461, Xa(CO2) = 9’922, und Xa(H2O) = 16’927 ppm. Man beachte, dass die CO2- Konzentration im Schlafzimmer drastisch erhöht ist, nämlich um etwa einen Faktor 25. Aus medizinischer Sicht sind diese (und noch zwei weitere im Artikel diskutierte Szenarien) für die Gesundheit der Bewohner während ihrer Schlafzeit und der kälteren Zeit von fast einem halben Jahr bedenklich bis gefährlich. Während dieser Zeit sind sie einer schlechten Luftqualität (CO2- reichen Atmosphäre) ausgesetzt. Die hier diskutierten Resultate sind der Grund von Erschöpfungs- und Schwächeerscheinungen am Morgen. 7-A-1-7 7 - 37 Alfred Hitchcock: Angriff der Vögel aus der Luft Die übergeordnete Frage ist: Weshalb greifen die Vögel an? Der Grund dafür liegt in der langen Geschichte der Menschheit während welcher Vögel und andere Tiere getötet wurden. Deshalb werden nun die Menschen plötzlich die Opfer der Angriffe der Vögel. «Die Vögel» bedeutet, dass der Angriff der Vögel die Rache der Natur an der willfährigen und eigenmächtigen ignoranten Menschheit ist . 4-A-4-1 O2- Tiefenprofile in Meeren O2 (mM) 0 50 100 150 200 250 300 0 Mit zunehmender Wassertiefe und der damit verbundenen Abnahme des Sonnenlichtes nimmt die O2-Sättigung des Meerwassers ab. Neben dem Veratmen des O2 durch das Zooplankton und einen Teil des Bakterioplanktons trägt auch der zunehmende biologische Abbau von Biomasse zur Verringerung des O2- Gehaltes bei. 1000 2000 NordAtlantik 3000 DEPTH (m) Tiefe (m) Der O2- Gehakt des Meerwassers nahe der Meeresoberfläche ist bestimmt durch den Übergang von O2 aus der Luft ins Wasser (Diffusion) und der biologischen Produktion von O2 aus CO2 durch das marine Phytoplankton. Die O2- Verteilung in der Tiefsee ist nicht 4000 gleichmässig; es existieren sog. O2NordMinimum-Zonen, wo es z.B. zur anPazifik aeroben Ammoniak-Oxidation und zur 5000 Denitrifikation kommt (durch aneorobe Vertikales Sauerstoffprofil in Weltmeeren Atmung von Bakterien entsteht molekularer Stickstoff (N2), der aus dem Anmerkung: 1 mM = 10-6 mol/L Wasser in die Luft entweicht). Diese Gebiete finden sich häufig in den Tropen; 1 Mol O2 = 32 g so gibt es im Arabischen Meer eine 250 mM O2 = 250 * 10-6 * 32 g/L O2 bedeutende O2- Minimum Zone in Tiefen zwischen 200 m bis 1150 m. Die Figur = 8 mg/L O2 zeigt Minima bei ca. 1000 m Tiefe. 7-A-5-1 7 - 38 Zum Fischsterben in Gewässern Fische brauchen Sauerstoff zum Leben. In einem unbelasteten Gewässer ist ausreichend O2 im Wasser gelöst (p. 7-A-5-1), sodass Fische genug O2 zur Kiemenatmung vorfinden. Durch einen zu hohen Nährstoffeintrag kann es jedoch dazu kommen, dass die O2- Konzentration so stark verringert wird (< 4 mg/L, s. p. 314, Figur links), dass die Fische ersticken; umgangssprachlich spricht man von einem «(Um-)kippen» des Gewässers. In einem stehenden Gewässer oder in einem sehr langsam fliessenden Gewässer werden kontinuierlich Nährstoffe eingebracht, z.B. Phosphate, Silikate. Wenn dann die Wachstumsperiode einsetzt, können mehr Algen wachsen als vorher. Sie nutzen zur Energiegewinnung bei Licht die Photosynthese und erzeugen dabei O2. In der Nacht jedoch zehren sie O2 auf. Es kann dazu kommen, dass soviel O2 aufgezehrt wird, dass die Algen selbst absterben, weil das Gewässer völlig O2- frei wird. Tote Fische säumen die Küste vom Saltonsee, Kalifornien. Fische können im O2- armem Wasser versuchen, dicht unter die Oberfläche zu schwimmen und so davon profitieren, dass sich dort noch Luftsauerstoff löst. Wenn die O2- Konzentration aber zu stark absinkt, hilft auch das nicht. Die Fische ersticken und treiben tot auf der Wasseroberfläche. 7-A-5-2 Zur Atmung der Insekten Trachealsystem Stigmen (Spiracles) Tracheal - System Insekten atmen unabhängig von ihrem Zirkulationssystem. Deshalb spielt das Blut keine direkte Rolle für den Sauerstofftransport. Insekten haben ein hochspezialisiertes Atmungssystem, das sog. TrachealSystem, welches aus einem Netzwerk von engen Röhren besteht, welches Sauerstoff durch den ganzen Körper transportiert. Das Tracheal- System ist das direkteste und effizienteste Atmungssystem von aktiven Tieren. Die Röhren des Tracheal - Systems bestehen aus einem polymeren Material, dem Chitin. Insektenkörper besitzen Öffnungen, welche Stigmen (spiracles) genannt werden, die sich vom Thorax bis zum Abdomen überziehen. Diese Öffnungen sind mit dem röhrenartigen Netzwerk verbunden und ermöglichen den Transport von Sauerstoff in den Körper (s. Figur) und regulieren dabei die Diffusion von CO2 und Wasserdampf. Luft tritt durch die Stigmen in das Tracheal - System hinein und verlässt es wieder durch diese (s. pp 325 – 327). Erreicht Luft die Tracheolen, dann löst sich der Sauerstoff in der Flüssigkeit der Tracheolen auf. Durch einfache Diffusion gelangt Sauerstoff in die lebenden Zellen und CO2 tritt in die Trachealröhren. CO2 ist ein metabolisches Abfallprodukt und verlässt den Körper wieder durch die Stigmen. 7-A-6-1 7 - 39 Wasserinsekten – Glatter Kugelschwimm - Käfer Bei gewissen Wasserinsekten haben sich Anpassungen entwickelt, die eine Atmung unter Wasser ermöglichen (s. pp. 332, 333). So findet man bei vielen Wasserkäfern und anderen Wasserinsekten einen Bereich, der es durch eine besondere Oberfläche ermöglicht, eine Luftblase zu halten (physikalische Kieme). Der unten abgebildete Kugelschwimm-Käfer ist nicht ganz 5mm lang.; er kommt relativ häufig in stehenden und manchmal auch in fliessenden Gewässern vor. Der Käfer bewegt sich ziemlich schnell schwimmend im offenen Wasser oder er sitzt auf Wasserpflanzen. Luftblase Wie etliche Schwimmkäfer tankt er an der Oberfläche Luft, wobei meistens eine kleine Luftblase am Abdomenhinterende hängen bleibt. Die Luft gibt ihm jedoch so viel Auftrieb, dass er ohne Schwimmbewegung sofort nach oben treibt. Deshalb hält er sich gern an Wasserpflanzen oder an Algen fest. Glatter Kugelschwimm-Käfer mit Luftblase Wenn er kopfüber an der Wasseroberfläche Luft tankt, legt er seine Beine dicht an den Körper an. Von oben auf die Wasseroberfläche gesehen, wirkt er dann tatsächlich wie eine Kugel. 271 69 7-A-6-2 Rückenschwimmer Die Rückenschwimmer sind eine Familie aquatischer Insekten in der Unterordnung der Wanzen. Ihren Namen verdanken diese Insekten weil sie fast ausschliesslich mit dem Rücken nach unten, gegen das Wasser, schwimmen. Das rührt daher, dass sie unter ihren Bauchhaaren einen Luftvorrat gespeichert haben, sodass der Schwerpunkt zum Rücken hin verlagern wird. Rückenschwimmer sind nicht nur gute Schwimmer, sondern auch ausgezeichnete Flieger. Rückenschwimmer erreichen eine Körperlänge von etwa 13.5 bis 18 mm. Die Körperoberseite ist bootsförmig gewölbt. Die Bauchseite ist stets abgeflacht. Die kurzen Fühler (Antennen) liegen an der Unterseite des Kopfes und ruhen auf einer Luftblase, welche sich in einer Grube zwischen Kopf und Vorderbrust befindet. Zum Atmen durchstösst das Wasserinsekt mit der Hinterleibspitze in Rückenlage die Wasseroberfläche. Die Mittel- und Vorderbeine stützen das Tier, welches durch den Luftvorrat leichter als Wasser ist, gegen die Oberflächenspannung des Wassers ab. Beim Herausstrecken der Hinterbeine klappen an der Bauchseite zwei tunnelbildende Borstenreihen auf und nehmen Luft in sich auf. Diese schliessen sich wieder beim Abtauchen. Diese Zuführungskanäle stehen mit Hohlräumen an der Brust und unter den Flügeln in Verbindung. Rückenschwimmer sind so förmlich mit Lufträumen umgeben. Rüclenschwimmer beim Luftholen 271 69 7-A-6-3 7 - 40 Referenzen: Kapitel 7 R-7-0 7.0 Einführung R.7.0.1 a) p. 272 : Die Tierklassen Classification of Animals / scitechblog http://scitechblog.wordpress.com/2013/01/21/classification-of-animals (Beschriftung der Tierklassen von P. Brüesch von Englisch auf Deutsch übersetzt) b) Wirbetliere - http://www.tierschutz.org/tierwelu/tiergruppen/index.php R.7.0.2 p. 273: Aeorobe und anaerone Atmung a) b) c) d) e) Atmung - http://de.wikipedia.org/wiki/Atmung Aerobe Atmung - http://de.wikipedia.org/wiki/Aerobe_Atmung Cellular respiration - http://en.wikipedia.org/wiki/Cellular_respiration Anaerobie - http://de/wikipedia.org/wiki/Anaerobic Anaerobe Atmung - (Gärung und anareobe Atmung) http://www.chemgapedia.de/vsengine/vlu/vsc/de/ch/&/bc/vlu/stoffwechsel/energiegewinnung.vlu/Page/... f) Anaerobic respiration - http://en.wikipedia.org/wiki/Anaerobic_respiration g) Anaerobic Respiration - Simple Definition of Aerobic and Anaerobic Respiration http://www.anaerobicrespiration.net/general/simple-definition-of-aerobic-and-anaerobic-respirations/ h) Prokayoten - http://wikipedia.org/wiki/Prokaryoten R.7.0.3 p. 274 : Wirbeltiere - 1: Uebersicht a) b) c) d) Wirbeltiere - http://de.wikipedia.org/wiki/Wirbeltiere p. 274: Wirbeltiere - http://www.tierlexikon.net/wirbektiere.htm p. 274: Wirbeltierklassen - Tabelle aus Google: Bilder - (bearbeitet von P. Brüesch) p. 274: Vertebtate - https://en.wikipedia.org/wiki/Vertebrate R.7.0.4 p. 275: Wirbeltiere - http://www.zum.de/Faecher/Materialien/beck/13/bis/13-32.htm - Bild: Google.ch R.7.0.5 p. 276: Wirbellose Tiere: Uebersicht a) Wirbellose - http://de.wikipedia.org/wiki/Wirbellose b) Invertebrate animals - http://en.wikipedia.org/wiki/Invertebrate c) Liste der Wirbellosen: gefunden unter «Wirbellose Tiere – Liste» R-7-1 7 – 41 7.1 Atmung (allgemein) R.7.1.1 Atmung und Kreislauf p. 278: Darstellung von Lunge und Kreislauf a) http://www.bio.vobs.at/physiologie/a-atmung-kreislauf.htm Erklärungen betreffend Definition von Arterien und Venen, insbesonders der Lungenarterie und Lungenvene wurden von P. Brüesch beigefügt; Figurenbeschriftungen retouchiert. b) Welche Arterie führt venöses Blut und welche Vene arterielles Blut? http://www.gutefrage.net/frage/welche-arterie-fuehrt-venoeses-blut-welche-vene-arterielles-blut Definition von Arterie und Vene c) Arterie: http://de.wikipedia.wiki/Arterie d) Vene: http://de.wikipedia.9rg/wiki/Vene R.7.1.2 Lungenatmung des Menschen: pp 279, 280 a) b) Atmung - http://www.sign-lang.uni-hamburg.de/glex/konzepte717408.htm Grundlagen der Atmung . DKRG - Deutsche Lebens-Rettungsgesellschaft – Ortsgruppe Burscheid www.ogburscheid.de(infoboerse/download/Atmung.pdf c) Pleura: p. 279 - http://de.wikipedia.org/wiki/Pleura d) Atmung - s. u.a. Atemfrequenz, Atemminutenvolumen und Totraumvolumen http://de.wikipedia/org/wiki/Atmung e) Lungenbläschen: p. 280 - http://de.wikipedia.org/wiki/Lungenbl%C3%A4schen f) Anmerkung zu: Haut – Atmung beim Menschen: http://www.hilfreich.de/stirbt-man-wenn-die_haut-nicht-atmen-kann_2585 R.7.1.3 p. 281 Innere und äussere Atmung (Internal respiration & external respiration) http://biology12–lum.wikispaces.com/internal+respiration+%26+external+respiration (vom P. Brüesch von Englisch auf Deutsch übersetzt) R.7.1.4 p. 282: Lungenbläschen (s. auch Ref. R-7-1-2, e) von p. 280 R-7-2 R.7.1.5 p. 283: Gähnen und Schnarchen a) www.de.wikipedia.org/wiki//Lungenbläschen Bild: unter «Lungenbläschen» - Bilder - Haargefässe oder Kapillaren Text: www.wissen.de/lexikon/haargefässe // Bild: unter «Haargefässe»: Bilder ‘b) Das Gähnen links: Gähnen - http://de.wikipedia.org/wiki/G%C3%A4hnen c) links: Element Luft Atmung: Einatmen, Ausatmen, gähnen http://www.kindernetz.de/infonetz/thema/luft/atemluft/-/id=128294/nid=12894/did=12860/hekg5g/ left: Yawn (= Gähnen) - http://en,wikipedia.org/wiki/Yawn Bilder unter; www.google.ch/search - «Gähnen» R.7.1.6 p. 283: Das Schnarchen a) b) c) R.7.1.7 p. 283 rechts: Schnarchen - http://de.wilipedia.org/wiki/Scharchen p. 283 rechts: Was ist Schnarchen? - http://www.smilestudio.de/schnarchen.html p. 283 rechts: Snoring - http://en.wikipedia.org/wiki/Snoring - Bild: in Referenz R.7.1.6..b) p. 284: Die Schlafapnoe und Apnoe - Tauchen a) p. 284 links: Schlafapnoe - Schlafapnoe-Syndrom http://de.wikipedia.org/wiki//Schlafapnoe-Syndrom - Bild aus Google unter «Schlafapnoe b) Schlafapnoe-Syndrom (SAS) http://www.lungenliga.ch/de/wallis/dienstleistungen/schlafapnoe-syndrom.html c) Sleep apnoea) - http://en.wikipedia.org/wiki/Sleep_apnea d) Obstruktives Schlafapnoe Syndrom (OSAS) http://flexikon.doccheck.com/de/Obstruktives_Schlafapnoesyndrom R.7.1.8 p. 284: Apnoe – Tauchen a) Apnoetauchen - http://de.wikipedia.org/wiki/Apnoetauchen b) Dekompression - (beim Aufstieg von Tauchern aus grosser Tiefe) http://de.wikipedia.org/wiki/Dekompression c) Free-diving - http://en.wikipedia.org/wiki/Free.diving d) apneadiving.org - http://www.apneadiving.org/apnea-diving-records R-7-3 7 – 42 R.7.1.9 p. 285: Die wichtigsten Atemwegerkrankungen a) b) c) d) e) f) g) R.7.1.10 Lunge - http://de.wikipedia.org/wiki/Lunge - Erkrankungen: s. pp 3 und 4 Lungenfibrose - http://de.wikipedia.otg/wiki/Lungenfibrose Asthma bronchiale - http://de.wikipedia.org/wiki/Asthma_bronchiale Bronchialkarzinom - http://de.wikipedia,org/wiki/Bronchialkarzinom Lungenemphysem - http://de.wikipedia.org/wiki/Lungenemphysem Lungenödem - http://de.wikipedia.org/wiki/Lungen%C3%B6dem Respiratory disease - http://wikipedia.org/wiki/Tespiratory_disease p. 286: Die Lunge eines Hundes a): http://www.kleintierphysio.at/35.html Bild links: Hund mit Luftröhre und Lunge b) http://hundinfo,jimdo.com/k%C3%B6rperbau/organe/linge/ Bild rechts: Lunge mit Kehlkopf, Lungenlappen und Herz (Beschriftungen von a) und b) retouchiert von P. Brüesch) 7.2 Atmung der Amphibien R.7.2.1 Atmung der Amphibien (pp 287 – 289) p. 288: Amphibien – Übersicht - http://de.wikipedia.org/wiki/Amphibien Text zu p. 288 - Bilder zu p. 288 aus Google unter Bilder R.7.2.2 p. 289: Ralph Blauschevk - Amphibien und Reptilien in Deutschland - ISBN 3 7842 0317 5. Mit 59 Abb., 158 S. - Landbuchverlag – Verlag 1985 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/irho.19860710640/abstract (aus diesem Buch ist die Tabelle auf unserer Seite 289 entnommen) R.7.2.3 p. 289: Atmung der Amphibien - http://www.erdkroete.de/id290:m.htm - Tabelle und Text zu p. 289 R.7.2.4 pp 288, 289: Zur Atmung der Amphibien http://129.70.40.49/nawi/lernprogramme/Amphibien/index.php?schapter=B R-7-4 R.7.2.5 pp 288, 289: Amphibian - http://en.wikipedia.org/wiki/Ampjibian R.7.2.6 pp 288, 289: Forms of Amphibian Respiration http://www.ehow.com/info_8513457_forms-amphibian-respiration.html R.7.2.7 pp 288, 289: Breathing in amphibians http://www.boundless.com/biology/respiratory-system-and-gas-exchange/ R.7.2.8 p. 290: aus Ref. R.7.2.4: Hautatmung R.7.2.9 p. 290: Text aus Haut: Merkmale und Eigenschaften der Amphibien - http://www.erdkroete.de/id292_m.htm Figur: Querschnitt durch Amphibien: Haut - gefunden in Google unter «Skin of Amphibians» Bilder Diagram of amphibians skin, illustrated gas exchange - Contributers: Michigan Science Art R.7.3.1 p. 292: Reptilien 7.3 Reptilien a) Reptilien: Beispiele - http://de,wikipedia.org/wiki/Reptilien Bilder aus Google unter Google: Schildkröten, Eidechsen, Schlangen, Krokodile und Chameleons b) Reptile: http://en.wikipedia.org/wiki/Reptile R.7.3.2 p. 293: Reptilien - Allgemeine Eigenschaften a) Reptilien - http://www.tierplanet.de/reptilien.hrml b) Biology of Reptiles - http://borbl426-526.blogsüot.ch/2012/01/chalaza-cloacal-plates-and-ecdysis-oh.html c) Most Venomous Snakes - Giftigste Schlangen der Welt) http://www.encyclopedia.com/most-venomous-snakes.html - (mit Photo der Inland Taipan Schlange) R.7.3.3 p. 294: Merkmale der Reptilien a) http://www.digitalefolien.de/bilologie/tiere/reptil/reptmerk.html b) Bild der Lungen von Reptilen und Mensch http://www.wasseragamen.net/pages/terraristik/reptilien-allgemein.php?searchresult=1&sstring=lurche R-7-5 7 – 43 R.7.3.4 p. 295: Zur Atmung der Reptilien . - Allgemeines a) Reptilien – Ein Leitfaden für Zoofachhändler - Reptilien - Bundesministerium für Reptilien-pdf bmg.gv.at/cms/home/attachements/4/2/1/CH1125/…/reptilien.pdf Blutkreislauf - Schema des Blutkreislaufes (Lunge und Herz) von Reptilien mit Text http://www.mathematikundschule.de/projekte/fermi/Wiki/Blutkreislauf.htm b) R.7.3.5 p. 296: Atmung der Echsen - Text oben aus: Lungen von Eidechsen (p. 7: c); Herz und Atmung a) [PDF] Biologie gk 12/1-Hoffmann.it www.hoffmeister.it/biologie/02.04reptilien.pdf b) Bild oben link: Ref. R.7.3.4 b);: p. 7 (Bild einer Echse) c) Atmung: Vom Krokodil zum Dino http://www.dinosaurier.org/2001/11/19/atmung-vom-krokodil-zum-dino/ Bild oben rechts: Figur von Krokodil (Einatmen und Ausatmen) d) Bild unten links: Krokodile sind Echsen Eidechsen / Blindschleichen.net - http://blindchleiche.net/eidechsen/ e) Lizard Respiratory System - http://en.wikipedia.net/Lizard_Respiratory_System R.7.3.6 a) b) R.7.3.7 p. 297: Schildkröten – Allgemeines - Natur-Lexikon.com – Schildkröten - (mit Bild der Schildkröte) http://www.ausgabe-natur-lexikon.com/Schildkröten.php Mediterrane Landschildkröten http://www..mediterrane-landschildkröten.de/anatomie:und_physiologie_atmungssystem.php Bild: Querschnitt eines Schildkrötenskeletts – Darstellung der Atmungsorgane p. 298: Landschildkröten a) Text: http://de.wikipedia.org/wiki/Landschildkr%C3%B6ten b) Bild links: Aegyptische Landschildkröte; Google – Bilder c) Bild rechts: Dahms Tierleben – Reptilien http://www.dahmstierleben.de/unterwegs/national/Osnabruck/Reptilien R.7.3.8 p. 299: Atmung der Landschildkröten s. Referenz von R.7.3.7 b) – p. 297: Mediterrane Landschildkröten R-7-6 R.7.3.9 p. 299: Tortoise: Landschildkröten - Basic Tortoise Anatomy & Biology http://www.thetortoisesshop.com/basic-tortoise-anatomy-biology R.7.3.10 p. 300: Wasserschildkröten a) Planet Wissen Startseite.aspx http://www,lkanet.wissen,de/natur:technik/reptilien_und amphibien/schildkroeten/ b) Red crowned Roofed Turtle (Rot gekrönte Dachschildkröte) Eine Süsswasser-Schildkröte http://www.conservation.org/learn/biodiversity/species/ptofiles/Pages/freshwater_turtles c) Freshwater Turtles (Süsswaserschildkröten) http://www.wwfpak-org/species/Freshwater_Turtles.php (Geoclemys hamiltonii - Landschildkröte: Bild links) d) Zwischen Wasser und Land http://www.wwf.de/themen-projekt/bedrohte-tier-undpflanzenarten/meeresschildkröten/bedrohte-paddler/ (Echte Karettschildkröte - Meereschschildkröte: Bild rechts)) R.7.3.11 p. 301: Meerwasserschildkröten a) b) c) d) e) Meerwasserschildkröten - http://www.starfish.ch/Korallenriff/Schildkroete.hrml Schildkröten-Atmung aufgeklärt http://www.scienceticker.info/2010/06/01/schildkroeten-atmung-aufgeklaert/ Kein Land in Sicht: Schildkröte atmet unter Wasser (Moschusschildkrröte) - http://www.dieuniversitaetonline.at/dossier/beitrag/news/kein-land-in-sicht-schildkroete-atmet-unter- wasser/655.html Turtle - http://en.wikipedia.org/wiki/Turtle Multi-celled animals (Metazoa) CHORDATA (VERTEBRATES) – Marine turtles - http://www.starfish.ch/reef/marine-turtles.html R.7.3.12 p. 302: Schlangen – Allgemein - http://de.wikipedia.org/wiki/Schlangen R.7.3.13 p. 303: Zur Atmung der Schlangen a) http://www.ms-reptilien.de/showpage.php?pagenr=61 b) Seeschlangen - http://www.uni-protokolle.de/Lexikon/Seeschlangen.html c) How do snakes breath? - http://wiki.answers.com/Q/How_do_snakes_breath R-7-7 7 – 44 R.7.3.14 p. 304: Giftschlangen a) b) c) d) R.7.3.15 Giftschlangen - http://www.wkipedia.org/wiki/Giftschlange Schlangen aus dem Lexikon – wissen.de / - http://de.wikipedia.org(wiki(Fiftschlangen Inlandtaipan - http://de.wikipedia.org/wiki/Inlandtaipan Schlangengift - http://de.wikipedia.org/wiki/Schlangengift Bilder von p. 304 aus Google und aus Ref. R.7.3.15 b) - (Unter «Glottis» versteht man die Stimmritze) p. 305: Adam und Eva a) Bild oben links: Verführung durch die Schlange - http://de.wikipedia.org/wiki/Adam_und_Eva Gemälde von Michelangelo aus Google unter «Bilder» b) Adam and Eve - http://en.wikipedia.org/wiki/Adamü-_anf_Eve R.7.3.16 p. 305: Medusa a) Bild der Medusa von Rubens aus Google unter «Bilder» - http://de.wikipedia.org/wiki/Medusa b) Medusa - http://en.wikipedia.org/wiki/Medusa R.7.3.17 p. 305: Aeskulap mit Aeskulapstab a) Askulapstab - http://de.wikipedia.org/wiki%C3%84skulapstab Bild von Aeskulap und Aeskulapstab aus Google unter «Bilder» b) Rod of Asclepius - http://en.wikipedia.org/wiki/Rod_of_Ascepios R.7.3.18 p. 305: Aeskuapnatter a) http://de.wikipedia.org/wiki/%C3%84skulapnatter b) Aescuapian Snake - http://en.wikipedia.org/wiki/Aescuöapian_Snake R.7.3.19 p. 305: Schlangengift a) http://de.wikipedia.org/wiki/Schlangengift b) Snake venom - http://en.wikipedia.org/wiki/Snake_venom R.7.3.20 p. 305: Paracelsus a) Paracelsus - http://de.wikipedia.org/wiki/Paracelsus b) Paracelsus - http://en.wikipedia.org/wiki/Paracelsus c) Die medizinischen Lehren des Paracelsus - http://www.pro-natura.info/gesundheit/Paracelsus.html R-7-8 7.4 Atmung der Vögel R.7.4.1 p. 307: Atmung der Vögel : Allgemeines Die Vogellunge - http://de.wikipedia.org/wiki/Lunge R.7.4.2 p. 308: Atmung der Vögel – Lunge und Luftsack a) b) Luftsack (Vogel) - http://de.wikipedia.org/wiki/Luftsack_(Vogel) Anatomie eines Wellensittichs - http://www.wellishomepage.de/anatomie.php - Bild eines Papgeien R.7.4.3 p. 309: Atmungszyklen der Vögel - http://www.storchennest.de/forum/viewtopic.php?p=47905 Figuren-Texte von P. Brüesch R.7.4.4 p. 310: Weg und Synchronisierung der Luft im Atmungssystem a) b) c) Felix Liechti: Biologie der Vögel . Morphologie und Physiologie www.camarque.unibas..ch/Morphologie_Physiologie.pdf Birth Breathing - www.mytoss.com/airsacs.html Mechanics of Respiration in Birds http://www.vedmed.vt.edu/education/curriculums/vm8054/Labs/Lab26/NOTES/BIRDRESP.HTM 7.5 Systematik, Physiologie und Atmung der Fische R.7.5.1 p. 312: Zur Systematik der Fische a) b) c) d) e) f) R.7.5.2 Fische - http://de.wikipedia.org/wiki/Fische Knorpelfische - http://de.wikipedia.org/wiki/Knorpelfische Knochenfische - http://de,wikipedia.org/wiki/Knochenfische Fleischflosser - http://de.wikipedia.org/wiki/Fleischflosser Strahlenflosser - http://de.wikipedia.org/wiki/Sreahlenflosser Fish - http://en.wikipedia.org/wiki/Fish p. 313: Physiologie der Fische http://www.starfish.ch/Korallenriff/Physiologie.html - (Beschriftung der Organe retouchiert) R-7-9 7 – 45 R.7.5.3 p. 314: Gelöster Sauerstoff in Wasser – empirische Gleichungen Dissolved Oxygen (DO) - How can I predict oxygen solubility in water? Text: http://antoine.frostburg.edu/chem/senese/101/solutions/faq/predicting-DO.shtm Figur links: gefunden unter Google.ch «Sauerstofflöslichkeit in reinem Wasser» – Bilder Figur rechts: gefunden unter Google.ch «Solubility of oxygen in seawater and freshwater» - Bilder (Achsenbeschriftung auf Deutsch übersetzt) R.7.5.4 p. 314: Notes_Oxygen solubility in seawater: Better fitting equations Limnol. Oceonagr., 37 (6), 1992, 1307 – 1312 - aslo.org/lo/vol_37/issue_6/1307.pdf R.7.5.5 p. 315: Unterschiede zwischen Knorpel- und Knochenfischen Pädagogische Hochschule Thurgau Unterer Schulweg 3 – CH-8280 Kreuzlingen 2 [PDF] www.phtg.ch/.../koennen-fische-rueckwärts-schwimmen? R.7.5.6 pp. 316, 317: Kiemenatmung der Fische a) Kiemenatmung: http://de.wikipedia.org/wiki/Kiemenatmung b) Das Aquarium im Biologieunterricht - Atmung – Bau und Funktion der Kiemen http://129.70.40.49/navi/lernprogramme/aquarium/atmung/bau_funktion.htm - (Text zu Figuren s. pp 316, 317) c) Kieme - http://de.wikipedia.org/wiki/Kieme d) Atmung der Fische - S. Kastaun and L. Dettmann - http://www.ibdoerre.com/aqua/lars/fischatmung.htm e) Fish gill - Breathing with gills: Kiemenatmung - http://en.wikipedia.org/wiki/Fish_gill R.7.5.7 p. 318: Haifische und Wale : Haifische a) Haie: http://de.wikipedia.org/wiki/Haie b) Natur und Tiere / Eure Fragen /Haie http://www.wasistwas.de/natur-tiere/eure-fragen/haie/link//336361060d/article/stimmt-es-dass-haie-nurc) Weisser Hai taucht 1200 Meter tief http://www.news.ch/Weosser+Hai+taucht+1200+Meter+tief/434408/detail.htm d) Shark - http://en.wikipedia.org/wiki/Shark R.7.5.8 p. 318: Haifische und Wale: Wale a) Wale: http://de./wikipedia.org/wiki/Wale b) Die Atmung von Walen und Delfinen: http://www.kinder-hd-uni.de/lufz/luft24.html R-7-10 R.7.5.8 c) Atmung der Wale - http://www.medienwerkstatt.online.de/lws_wissen/vorlagen/showcard.php?id-1429 d) Wale: http://en.wilipedia/wiki/Whale e) Killer whale: http://en.wikipedia.org/wiki/Koller_whale R.7.5.9 p. 319: Lungenfische (Bilder aus Google.ch) a) b) c) d) Lungenfische: http://de.(wikipedia.org/wiki/Lungenfische Afrikanische Lungenfische - http://de.wikipedia.org/wiki/Afrikanische_Lungenfische Australischer Lungenfisch - http://de.wikipedia.org/wiki/Australischer:Kubgenfisch Lungfish: http://en.wikipedia.otg/wiki/Lungfish 7.6 Wirbellose Tiere 7.6.1 Wirbellose: Allgemeines R.7.6.1 p. 321: Wirbellose Tiere a) Wirbeltiere - http://de.wikipedia.org/wiki/Wirbellose b) Wirbellose - http://www.tierschutz.9rg/tierwelt/tiergruppen/wirbellose/index.php c) Die systematische Einteilung der Tierwelt: Wirbellose www.israng.ch/downloads/presentationen.../systematik_wirbellose.pdf d) Wirbellose Tiere - http://www.nationalgeographie.de/thema/wirbellose_tiere e) Weichtiere - http://de.wikipedia.org/wiki/Weichtiere f) Riesenkalmare - Text: http://de.wikipedia.org/wiki/Riesenkalmare Bild: http://de.godzilla.wikia.com/wiki/Riesenkalmare g) Zwergwespen (s. auch Kapitel 4, p. 127) a) http://de.wikipedia.org/wiki/Zwergwespen b) Bild von Zwergwespe (fairy fly) oberes Bild rechts: http://www.metroactive.com/papers/sonoma/09.07.05/sharshooter-0536-html unteres Bild rechts: Spektrum der Wissenschaften – Bildgalerie gefunden unter: www.google.ch http://www.spektrum.de/artikel/972679&template-d_sdww:bildergalerie&_z=798888&:aus=974090 R-7-11 7 – 46 R.7.6.2 p. 322: Wirbeltiere und wirbellose Tiere Beispiele von 2 wirbellosen Tieren:: Die Schnecke und die Ameise http://www.frustfrei-lernen.de/biologie/wirbeltiere-wirbellose-tiere-biologie.html Bild links: aus Bilder von Schnecken - www.google.ch Bild rechts: aus Bilder von Ameisen – www.google.ch R.7.6.3 p. 323: Atmung der Wirbellosen: Riesenkalmar und Weinbergschnecke a) Kopffüssler http://de.wikipedia.org/wiki/Kopff%C3%%BC%C3%9Fer Bild links: In den Fängen des Riesenkalmars Bild aus: Riesenkalmar - www.google.ch/search Der Riesenkalmar ist eines der Tiere, die in Legenden und Meeresungeheuern häufig besprochen werden. Der Forscher Steve O’Shea begibt sich auf die Spur dieser Tiere, um ihre Geheimnisse zu lüften. s. auch Arte, 10.02 – 2013 b) Weinbergschnecken; Atmung und Blutkreislauf - Text und Bild rechts http://weichtiere.at/Schnecken/land/weinbergschnecken/seiten/atmung_kreislauf.html [Die Beschriftung der Figur mit den Pfeilen (in rot) wurde von P. Brüesch eingefügt] 7.6.2 Insekten R.7.6.4 Insekten - http://de.wikipedia.org/wiki(Insekten R.7.6.6 p. 324: Insekten – Körperbau - Figur aus www.google.ch unter Anatomie eines Insektes R.7.6.7 p. 325: Die Atmung - Text und Bild aus: http://www.aktion-wespenschutz-de/Wespenkoerper/Atmung/Atmung.htm (zur besseren Lesbarkeit des Bildtextes wurde dieser von P. Brüesch neu geschrieben) R.7.6.8 p. 326: Tracheen und Luftsäcke - Referenz zu p. 325 R-7-12 R.7.6.9 p. 327: Verzweigung der Tracheen - Stigmen a) Bild links: Tracheen: Referenz zu p. 325 b) Die Atemöffnungen (Stigmen) Bild rechts: http://www.faunistik.net/DETINVERT/PHYSIOLOGY/ATMUNG/atmung.html c) Atmungswege - http://www,insektenbox.de/fibel(bau/atemhtm R.7.6.10 p, 328: Atmung von Schmetterlingen (Betr. Fliegen s. Kapitel 4, pp 131 – 134) a) Schmetterlinge - http://de.wikipedia.org/wiki/Schmetterlinge b) Wie atmen Schmetterlinge? http://www.cosmiq,de/qa/show/895629/Wie-atmet-ein-Schmetterling/ c) Der innere Aufbau der Falter http://www.weöt-der-schmetterlinge.de/schmetterlinge-der_innere_Koerperbau_der_faöter.html d) Butterfly - http://en.wikipedia.org/wiki/Butterfl e) The Respiratory System of a Butterfly http://www.ehow.com/info_8547723:respiratory-system-butterfly.html f) Butterfly Anatomy – Enchanted Learning Software http://www,enchantedkearning.comsubjects/butterfly/anatpmy/ g) Bild links – Aurorafalter (aus: Alarm für seltene Schmetterlinge in Europa) http://naturschutz.ch/news/alarm-für-seltene-schmetterlinge-in-europa/41526 6. Oktober 2011 / Biodiversität / Von Stefanie Pfefferli p. 328: Bild rechts – Tagpfauenauge - aus: www.de.wikipedia.org/Schmetterlinge R.7.6.11 p. 329: Schmetterlinge in der Kunst a) Gedicht und Bild links Wilhelm Busch: Der Schmetterlingsfänger Der Schmetterling (Gedicht) http://www.medienwerkstatt-online.de/lws_wissen/vorlagen/showcard.php?/id=12129 Der Schmetterlingsfänger (Bild) gefunden unter: Bild: Zeichnungen – Schmetterlingfsänger –Wilhelm Busch b) Bild rechts - Carl Spitzweg: Der Schmetterlingsfänger - Bild gefunden unter Referenz R.7.6.10 a) R-7-13 7 – 47 R.7.6.12 p. 330: Ameisen: Atmung – Ameisenhügel und Hochzeitsflug (betreffend Fliegen: s. Kapitel 4: p. 130) a) b) c) d) e) f) R.7.6.13 Ameisen - http://de.wikipedia.org/wiki/Ameisen - Bild: Rossameisen und Text Ameisenhügel - aus: www.google.ch Ventilation eines Ameisenhügels mit Figur - AntBlog – Results tagged «ant hill» http://www.antweb.org/cgi-bin/mt/mt-search.cgi?nlog_id=1&tag=ant%20hill&limit=20 Ameisen: Start zum Hochzeitsflug - Bild und Text unter a) Ameisen Ant - http://wikipedia.org/wiki/Ant Ant colony - http://en.wilipedia.org/wiki/Ant_colony p. 331: Termiten - (betreffend Termitenflug s. Kapitel 4, p. 130) a) b) c) d) http://de.wikipedia.org/wiki/Termiten Termiten : http://wikipedia.org/wiki/Termite Formosan subterranean termite - http://en.wikipedia.org(wiki/Formosan_subterranean_termite Termiten - Heft: Begabte Baumeister – Ceruttis Wunderwelt: Begabte Baumeister http://www.konradin.de/sixcms/detail.php?id=90563 e) Das Wunder der Termiten : Harun Yahya / Adnan Oktar http://harunyahya.de/de/Bucher/4614/das-wunder-der-termiten/chapter/8763 R.7.6.12 pp 332, 333: Atmung aquatischer Insekten - 1 – 2 a) Atmung von aquatischen Insekten http://www.schule-bw.de/unterricht/faecher/biologie/project/bach/atmung_hintergtund.html b) Respiration in Aquatic Insects - http://www.cals.ncsu.educourse/ent425//tutorial/aquatic.html (contains Text and pictures of pp 332 and 333) c) Common aquatic insects The Encyclopedia of Earth - http://www.eoearth.org/view/article/151318 d) Better Breathing Underwater in Aquatuc Insects http://thedr.agonflywoman.com/2010/02/24/aqrespefficiency / e) Aquatic insects - http://en.wikipedia.org/wiki/Aquatic_insects f) Atmung von aquatischen Insekten http://www.schule-bw.de/unterricht/faecher/biologie/project/bach/atmung_hintergtund.html R-7-14 Referenzen zu Anhang - Kapitel 7 7-A-1-1 Blutkreislauf - DocCheck Flexikin Definitionen: Grosser und kleiner Blutkreislauf - http://flexikon.doccheck.com/de/Blutkreislauf 7-A-1-2 Kreislaufsysteme vor und nach der Geburt a) Embryo-fetaler Kreislauf – Umstellung bei Geburt Einführung – Der fetale Kreislauf (Text und Bild der geschlossenen Nabelschnur) http://www.embrology.ch/allemand/pcardio/umstellung01.htmk - (Beschriftung des Bildes von P. Brüesch) b) Umstellung bei Geburt – Kreislaufsituation - http://www.embryology.ch/allemand/respiratory/geburt01.html c) Wissen.de - Welche Bedeutung hat der erste Atemzug des Kindes? http://www.wissen.de/bildweb/geburt-welche-bedeutung-hat-der-erste-atemzug-des-kindes 7-A-1-3 Vom fetalen Kreislauf bis zum ersten Atemzug Text aus Referenz 7-A-1-2 a) und b); Übersetzung der Fremdwörter wie «ductus», «ductus venosus», «ductus arteriosus», «Foremen ovale», etc. aus: www.google.ch 7-A-1-4 p. 7-A-1-4: Das menschliche Atmungssystem – Figuren - Encyclopedia Britannica Physioogy - Written by Arthur A. Siebens, M.D. http://www.britannica.com/EBchecked/topic/499530/human-respiratory-system/66147/The-mechanism-of-breathing 7-A-1-5 p. 7-A-1-5: Belüftungsenergie und Belüftungstechnologie Physiological Responses to Oxygen and Carbon Dioxide in the Breathing Environment W. Jon Williams, Ph.D National Institute for Occupational Safety and Health, USA (2009) http://www.cdc.gov/niosh/...//9cO202PresentWJW-pdf 7-A-1-6 p. 7-A-1 6: Zum Schlafen in schlecht belüfteten Schlafzimmern a) Ventilation Energy and Environmental Technology - Bedroom Ventilation http://www.veetech.org.uk/Bedroom%20Ventilation.htm - [Text von Englisch auf Deutsch übersetzt von P. Brüesch] b) Dynamics of Changes of Carbon Dioxide Concentrations in Bedrooms - Piotre Batog and Marek Badura Department of Heating and Air Conditionning, Faculty of Environmental Engineeringm Wroclaw University of Technology, Wybrzeze . Wyspianskiego St., 50 – 370 Wroclaw, Poland - ELSEVIER – SciVerse ScienceDirect Procedia Engineering 56 (2013) 157 1 82 - www.elsevier.com/locate/procedure R-7-15 7 – 48 7-A-1-7: p. 7-A-1-7: Evaluation of indoor air composition time variation in air-tight occupied spaces during night periods Detelin Markov in: AIP Conf. Proc. 1497, 61 (2012) - https://www.researchgate.net/publication/258573843_ Evaluation_Of_Indoor_Air_Composition_Time_Variation_in_Air-tight_Occupied_Spaces_During_Night_Period 7-A-4-1 Respiratory Sysrem - Figur showing Inspiration and Expiration of Birds Birds: Adaptations for Flight - http://sunny.moorparkcollege.edu/~econnolly/Bird.htm 7-A-5-1 Ozean: Sauerstoffverteilung a) Text: http://de.wikipedia-org/wiki/Ozean b) Figur: [PDF] GASES IN SEAWATER - www.vub.ac.be/.../Chapter%205%20Gases%in%2 7-A-5-2 a) Dem Meer fehlt der Sauerstoff - Peter Ruegg: Veröffentlicht am 12.1.2012 http://www.ethlife.ethz.ch/archive_articles/120112_sauerstoffarme_meere_per b) Fischsterben - http://de,wikipedia.org/wiki/FISCHSTERBEN a) Biology -http://enx.org/contents/[email protected]:204 – Bild und Text zum Ins b) How do Insects Breathe ? - http://insects.about,com/od/morphplogy/f/breathing.htp 7-A-6-1 Zur Atmung der Insekten a) Biology - http://enx.org/contents/[email protected]:204 (Bild und Text zum Ins b) How do Insects Breathe ? - http://insects.about,com/od/morphplogy/f/breathing.ht 4-A-6-2 Aquatische Insekten – Glatter Kugelschwimm – Käfer a) b) c) d) e) f) 7-A-6-3 Insekten - http://de.wikipedia.org/wiki/Insekten Glatter Kugelschwimmer - http://de.wikipedia.org/wiki/Glatter_Kugelschwimmer Glatter Kugelschwimmer, Käfer von Hyphydrus sp. - http://www.hydro-kosmos.de/winsekt/hyphkaef.htm Gefleckter Schnellschwimmer - http://www.submers/index.php?-Gefleckter_Schnellschwimmer Wasserkäfer und Wasserkäferlarven - http://www.hydro-kosmos.de/klforsch/wkaefer.htm Aquatic insects - http://en.wikipedia.org/wiki/Aquatic_insects Rückenschwimmer a) Rückenschwimmer - http://de.wikipedia.ofg/wiki/R%C3%BCckenschwimmer b) Rückenschwimmer - http://www.hydro-kosmos.de/winsekt/waskaef2.htm (Enthält Bild eines Rückenschwimmers beim Luftholen) c) Backswimmers - http://www.flycraftangling.com/index.asp?p=118 d) Notonectidae - http://en.wikipedia.org/wiki/Notonectidae - contains picture of «Backswimmer» R-7-16 7 – 49