Photosynthese in Pflanzen: Lichtreakcon und Calvin

Photosynthese in Pﬂanzen: Lichtreak3on und Calvin-‐Benson Zyklus K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 1 Lernziele
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Grundprinzipien des Energiestoﬀwechsels verstehen
Überblick über die Prozesse des zentralen Kohlenstoﬀmetabolismus
Lichtreaktion der Photosynthese
Calvin-Benson Zyklus der Photosynthese
Photorespiration
C4-Photosynthese, CAM-Photosynthese
K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 2 Auau der Vorlesung
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Grundprinzipien der Energiekonservierung
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Prozesse des zentralen Kohlenstoﬀmetabolismus in Pﬂanzen (Photosynthese und
Zellatmung) und deren Zusammenwirkung
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Fragen (3 min mit dem Nachbarn diskutieren und Antworten notieren)
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Lichtreaktion der Photosynthese: linearer und zyklischer Elektronentransport,
Energietransfer in den Lichtsammelkomplexen, Auau eines Protonengradienten zur
ATP Synthese, Mehler-Reaktion
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Fragen (3 min mit dem Nachbarn diskutieren und Antworten notieren)
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Calvin-Benson Zyklus der Photosynthese: CO2-Fixierung über die Rubisco
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Frage (3 min mit dem Nachbarn diskutieren und Antworten notieren)
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Photorespiration, C4-Photosynthese, CAM-Photosynthese
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Frage (3 min mit dem Nachbarn diskutieren und Antworten notieren)
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Gemeinsame Diskussion aller Fragen
3 Grundprinzipien der Energiekonservierung Wie konservieren Lebewesen Energie und wie machen sie diese für ihren Stoﬀwechsel verfügbar? Energie wird über den Zustand (das poten3elle Energieniveau) von Elektronen konserviert und erschlossen. Elektronen, die weniger fest gebunden sind, haben ein höheres poten3elles Energieniveau. Ihr Redoxpoten3al ist nega3ver. Analogie: Ein Mensch wird von der Gravita3onskraW des Mondes weniger angezogen als von der Gravita3onskraW der Erde. Er ist weniger fest gebunden. Hier kann er weiter springen. Sein poten3elles Energieniveau ist höher. Elektronen werden abhängig von den chemischen 4 EigenschaWen der beteiligten Atome/Moleküle unterschiedlich fest gebunden. Elektronen können entlang ihres Redoxgefälles unter Freisetzung von Energie von einem hohen auf ein niedriges Energieniveau verschoben werden. Redoxpotential
-
Energie (z.B. ATP) e-
Energie (z.B. ATP) e-
+
Energieniveau
Hohes Energieniveau Niedriges Energieniveau Werden Elektronen entgegen ihres Redoxgefälles von einem niedrigen auf ein hohes Energieniveau angehoben, muss Energie inves3ert werden. Diese Energie kann z.B. ATP aber auch Sonnenlicht sein. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 5 Drei Energiekonservierungsmechanismen stehen zur Verfügung: 1)  Substratkebenphosphorylierung 2) Chemiosmose 3) Elektronenbifurka3on K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 6 1)  Substratke,enphosphorylierung Energiereiche Verbindungen werden zu energieärmeren Verbindungen umgesetzt. Die freiwerdende Energie wird als ATP gespeichert. Z.B. Oxida3on eines Aldehyds zu einer Carbonsäure (ATP generierender Schrib in der unteren Glykolyse). Das Elektronenpaar wird von dem C-‐H Paar der Carbonyl-‐Gruppe weniger fest gebunden als von dem C-‐O Paar in der Carboxyl-‐Gruppe, weil O elektronega3ver ist als H und die Elektronen damit stärker anzieht. Energie Carbonyl-‐Gruppe Carboxyl-‐Gruppe NAD
Pi
NADH
ADP
3PG-kinase
GAP-DH
Glycerinaldehyd- 3P
(Aldehyd)
ATP
1,3 BP-Glycerat
3P-Glycerat
(Carbonsäure)
Metzler; Biochemistry1977
K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 7 2) Chemiosmose (Peter Mitchell 1961) Zwei Komponenten: 1)  membrangebundenes System, das eine Redoxreak3on ausführt 2)  ATP-‐Synthase -‐  Ein Donor überträgt ein Elektron an einen Akzeptor, der dieses Elektron fester bindet (mit einem höheren Redoxpoten3al) -‐  Die Energie, welche in diesem Redoxprozess freigesetzt wird, wird genutzt, um Protonen (H+) über eine Membran zu transpor3eren. Ein Protonengradient wird gebildet. Bill Martin 2011
K. Gutekunst -‐  Die Protonen ﬂießen entlang des Konzentra3onsgradienten durch die ATP Synthase zurück, welche ADP zu ATP phosphoryliert. biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 8 3) Elektronenbifurka<on Zwei Elektronen eines Moleküls mit gleichem Redoxpoten3al werden auf zwei verschiedene Energieniveaus gebracht. Die Bergab-‐Reak3on katapul3ert die verbleibende Verbindung auf ein höheres Energieniveau (Bergauf-‐Reak3on), so dass die zweite Elektronenübertragung auf einen Akzeptor erfolgen kann, der ein höheres Energieniveau hat als der ursprüngliche Elektronendonor. Redoxpotential (Energie)
-
K. Gutekunst e-
e-
+
biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 9 Zusammenfassung Energiestoﬀwechsel Organismen konservieren Energie über Substratkebenphosphorylierung, Chemiosmose oder Elektronenbifurka3on. In allen Fällen wird Energie über eine Modiﬁka3on des poten3ellen Energieniveaus von Elektronen konserviert. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 10 Zentraler Kohlenstoﬀmetabolismus in Pﬂanzen Zusammenwirkung von Photosynthese und Zellatmung K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 11 Das Leben auf der Erde wird substantiell durch einen Kreislauf aus Photosynthese
und Zellatmung angetrieben.
In der Photosynthese werden Elektronen aus dem Wasser mit Lichtenergie angeregt und es
wird ATP erzeugt. Die angeregten Elektronen und das ATP werden verwendet um CO2 zu
Kohlenhydraten zu reduzieren.
Die Zellatmung setzt die gespeicherte Sonnenenergie als ATP wieder frei. In der Atmung
werden die Elektronen zurück auf Sauerstoﬀ übertragen, so dass wieder Wasser entsteht.12 Photoautotrophe (Pﬂanzen) K. Gutekunst Heterotrophe (Tiere) In Pﬂanzen laufen Photosynthese UND Zellatmung ab! (In Tieren nur die Zellatmung.) biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 13 Zusammenwirkung von Photosynthese und Zellatmung Welche Prozesse sind in den zentralen Kohlenstoﬀmetabolismus der Pﬂanzen involviert? K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 14 Lichtreak3on der Photosynthese In der Lichtreak3on der Photosynthese werden Elektronen aus der Wasserspaltung angeregt und in den photosynthe3schen Elektronentransport gespeist. Die Lichtreak3on liefert Reduk3onsäquivalente in Form von Ferredoxin bzw. NADPH und das Energieäquivalent ATP. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 15 Calvin-‐Benson Zyklus der Photosynthese NADPH und ATP aus der Lichtreak3on werden im Calvin-‐Benson Zyklus für die Fixierung von CO2 und die Synthese von Kohlenhydraten (z.B. Glukose) und anderen Intermediaten verwendet. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 16 Glykoly3sche Routen der Zellatmung Über verschiedene glykoly3sche Routen wird Glucose im Cytosol zu Pyruvat umgesetzt. Dabei werden NAD(P)H und ATP, die zuvor im Calvin-‐Benson Zyklus inves3ert wurden, wieder frei. Die glykoly3schen Routen liefern außerdem Stoﬀwechsel-‐Intermediate. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 17 Zitratzyklus der Zellatmung Im Zitratzyklus in der Mitochondrienmatrix können die Kohlenhydrate unter Bildung von ATP und NADH kompleb zu CO2 oxidiert werden. Es werden außerdem eine Vielzahl von Intermediaten gebildet. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 18 Atmungskebe der Zellatmung In der Atmungskebe der Mitochondrienmembran werden die Elektronen über eine Elektronentransportkebe von NAD(P)H zurück auf Sauerstoﬀ übertragen. Hierbei entstehen 34 ATP pro Molekül Glukose. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 19 Zusammenfassung Zusammenwirken von Photosynthese und Zellatmung In der Photosynthese wird Sonnenenergie genutzt, um Elektronen anzuregen, die einen Teil ihrer Anregungsenergie über den photosynthe3schen Elektronentransport in Form von ATP speichern und außerdem Reduk3onsäquivalente bilden. ATP und Reduk3onsäquivalente aus der Lichtreak3on werden genutzt, um CO2 im Calvin-‐Benson Zyklus zu Kohlenhydraten zu reduzieren. Diese Kohlenhydrate werden in der Zellatmung oxidiert, wobei ATP und Reduk3onsäquivalenten zurück gewonnen werden. Sowohl im Calvin-‐Benson Zyklus als auch in den glykoly3schen Wegen und dem Zitratzyklus entstehen zahlreiche Intermediate für die Synthese von Febsäuren, Aminosäuren und Nukleo3den. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 20 Fragen zum Energiestoﬀwechsel und zum zentralen Kohlenstoﬀwechsel in Pﬂanzen K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 21 Lichtreak3on der Photosynthese K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 22 Die Lichtreak3on der Photosynthese ist in der Thylakoidmembran der Chloroplasten lokalisiert, der Calvin-‐Benson Zyklus im Chloroplastenstroma Thyklakoidmembran Thyklakoidlumen Stroma Granastapel aus Thylakoiden K. Gutekunst Stromalamelle 23 Komponenten des photosynthe3schen Elektronentransportes P*700 A0 angeregte Chlorophyllmoleküle Chlorophylle A1 Fx FB FA P*680 EnergiepotenJal der Elektronen Phäophy3n QA Chlorophyll ohne Mg QB Ferredoxin Quinone (2Fe2S Cluster) NADPH Hydroquinon QH2 4Fe4S Cluster Cytb f 6
Cytb Komplex Rieske-‐Protein Cytf H+ Plastocyanin PC P700 ReakJonszentrum mit Chlorophyllpaar P680 P680 K. GPhotosystem utekunst II Antenne Lichtsammelkomplex II (LHC II) biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese LHC I Photosystem I ReakJonszentrum mit Chlorophyllpaar P700 24 Energietransfer in den Lichtsammelkomplexen über Fluoreszenz Resonanz Energie Transfer (FRET) Photon Photon Photon P680 PSII K. Gutekunst Die Lichtsammelkomplexe binden Caro3noide, Chlorophyll b und Chlorophyll a. Im Reak3onszentrum ﬁndet sich ein Chlorophyll a Paar, das im PSII Licht bei 680 nm (P 680) und im PSI bei 700 nm (P700) absorbiert. Das Licht regt Chlorophyllmoleküle in den Lichtsammelkomplexen an. Die Anregungsenergie wird über „Fluoreszenz Resonanz Energie Transfer“ (FRET) weitergegeben. Die Absorp3onsmaxima der Pigmente unterscheiden sich. Die Anregungsenergie wird in Richtung längerer Wellenlängen weitergegeben und 25 landet schließlich im P680 bzw. P700 Paar. Was passiert genau, wenn Pigmente durch Licht (Photonen) angeregt werden? Durch Licht angeregte Elektronen gelangen in den Pigmenten auf ein höheres Energieniveau -‐ Grundzustand (S0) -‐ angeregter Zustand (S1) Fluoreszenz +
niedriges Energieniveau Das angeregte Elektron fällt in seinen Grundzustand zurück und gibt seine Energie als Fluoreszenz frei. Die Fluoreszenz regt das Elektron eines benachbarten Moleküls an (=FRET). Das angeregte Elektron fällt in seinen Grundzustand zurück und gibt seine Energie als Fluoreszenz frei. Das angeregte Elektron wird auf einen Elektronenakzeptor übertragen. -‐ -‐ hohes Energieniveau -‐ -‐ -‐ +
-‐ -‐ +
-‐ +
-‐ FRET K. Gutekunst Elektronenakzeptor (Förster Resonance Energie Transfer) 26 P*680 Phäophy3n Die Pigmente im Lichtsammelkomplex geben ihre Anregungsenergie über FRET weiter (physikalischer Prozess). Hierbei werden keine Elektronen übertragen! Das angeregte P680 Molekül gibt jedoch sein angeregtes Elektron an Phäophy3n weiter. Die Lichtenergie wird an dieser Stelle in chemische Energie umgewandelt. Im P680 bleibt eine Elektronenlücke zurück. Photon Photon Photon P680 Photosystem II K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 27 P*680 Phäophy3n Die Elektronenlücke im P680 wird durch Elektronen aus der Wasserspaltung geschlossen. Es entsteht Sauerstoﬀ. Photon Photon Photon P680 4e-‐ 2 H2O O2 + 4H+ K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 28 Im weiteren Verlauf der Photosynthese gelangen die Elektronen entlang eines Redoxgefälles bis zum Plastocyanin (PC). P*700 A0 A1 Fx FB FA P*680 EnergiepotenJal der Elektronen Phäophy3n QA Ferredoxin (2Fe2S Cluster) QB NADPH QH2 Cytb Cytb6f Komplex Rieske-‐Protein Cytf H+ PC P700 Photosystem I P680 Photosystem II Das Plastocyanin schließt die Elektronenlücke im P700. Hier wird das Elektron erneut durch Licht angeregt und reduziert schließlich Ferredoxin bzw. 29 NADP zu NADPH. Das Redoxgefälle zwischen QH2 und PC wird genutzt, um Protonen über die Thylakoidmembran zu transpor3eren und schlussendlich ATP zu bilden. P*700 A0 A1 Fx FB FA P*680 EnergiepotenJal der Elektronen Phäophy3n QA Ferredoxin (2Fe2S Cluster) QB NADPH QH2 Cytb Cytb6f Komplex Rieske-‐Protein Cytf H+ PC P700 Photosystem I P680 Photosystem II biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 30 Wie werden mibels des Quinon-‐Pools Protonen über die Membran transpor3ert? 1e-, 2H+
1e-
inon
(Q)
Semiquinon
(Q-)
Hydroquinon
(QH2)
Quinon kann mit einem Elektron zu Semiquinon und einem weiteren Elektron zu Hydroquinon reduziert werden. Im zweiten Schrib werden zwei Protonen aufgenommen. Über eine Aufnahme und Abgabe von Elektronen, können die Quinone Protonen aufnehmen und abgeben und über die Thyklakoidmembran transpor3eren. Das Quinon QA ist fest an PSII gebunden. QB ist locker an PSII gebunden und diﬀundiert im reduzierten Zustand in die Thylakoidmembran. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 31 1) Nachdem QA zwei Elektronen auf QB übertragen hat, nimmt dieses zwei Protonen aus dem Stroma auf und bindet Q-‐ Q Cytb6f als QH2 am Cytb6f Komplex. Komplex -‐ 1e
QH2 gibt eines seiner Cytb Elektronen in den linearen -‐ 1e
Transport über das Rieske-‐
-‐ QH2 1e
Protein und Cytf zum PC Rieske-‐Protein und weiter zu PSI. Das Cytf Thylakoidmembran andere Elektron wird auf Cytb übertragen. Cytb PC reduziert ein Chinon zum 2 H+ Semiquionon. Elektronentransport und Q-‐Zyklus am Cytb6f Komplex zum Autau eines Protonengradienten 1. QH2 2 H+ Stroma QA 2e-‐ PS II Lumen QB QH2 2) Ein zweites QH2 vom PSII überträgt abermals beide Elektronen auf den Cytb6f Komplex. In diesem Schrib 2 H+ 2 H+ 2. QH2 kann das Semichinon zum Stroma Hydrochinon reduziert QA 2e-‐ werden und zwei Q-‐ Cytb6f QH2 QB QH
Komplex 2
zusätzliche Protonen aus 1e-‐ dem Stroma aufnehmen Cytb und ins Lumen -‐ 1e
transpor3eren. Insgesamt QH2 1e-‐ Rieske-‐Protein werden 4 Protonen pro 2 Thylakoidmembran PS II Cytf Elektronen, die zum P700 Lumen gelangen über die 32 PC + Membran transpor<ert. 4 H
Autau eines Protonengradienten zur ATP-‐Synthese Wasserspaltung und Protonentransport über den Cytb6f Komplex erhöhen die Protonenkonzentra3on im Thylakoidlumen. Durch die Reduk3on von NADP zu NADPH werden zusätzlich Protonen im Stroma gebunden. Insgesamt wird so ein Protonengradient über der Thylakoidmembran aufgebaut, der die ATP-‐Synthase antreibt. Für die Synthese von 1 ATP werden 3 H+ benö3gt. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 33 Zyklischer Elektronentransport e-‐ Um die ATP-‐Ausbeute der Photosynthese zu erhöhen, können Elektronen im zyklischen Elektronentransport von Ferredoxin zurück zum Quinon und weiter über den Cytb6f Komplex transpor3ert werden. Über das Verhältnis von linearem zu zyklischem photosynthe3schen Elektronentransport 34 können Zellen das Verhältnis von produziertem NADPH zu ATP kontrollieren. Wenn die photosynthe3sche Elektronentransportkebe überreduziert ist, können überschüssige Anregungsenergie oder überschüssige Elektronen auf Sauerstoﬀ übertragen werden, so das reak3ve Sauerstoﬀspezies (reac3ve oxygen species: ROS) entstehen. Da ROS Membranen und Proteine schädigt, haben Pﬂanzen viele Schutzmechanismen entwickelt, um dessen Bildung zu verhindern. ROS wird in erster Linie über angeregte Chlorophylle in der Antenne des PSII und bei hohem Reduk3onsgrad von Ferredoxin am PSI (Fx) gebildet. ROS ROS K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 35 Schutzmechanismen am PSI Mehler Reak<on (Wasser-‐Wasser-‐Zyklus) Elektronen aus der Wasserspaltung werden zurück auf Wasser übertragen, um überschüssige Elektronen zu verbrauchen K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 36 Die Mehler Reak3on in Detail 2 O2 Superoxid-‐Dismutase SOD 2 H+ O2 2 O2.-‐ H2O2 Superoxid Wasserstoﬀperoxid e -‐ Mehler-‐ReakJon 2 Ascorbat 2 Monodehydro-‐
ascorbat Ascorbat-‐
Peroxidase 2 H2O Wenn Ferredoxin reduziert ist und keine Elektronen mehr aufnehmen kann, können Elektronen am PSI auf O2 übertragen werden, so dass Superoxid (O2.-‐ ) entsteht. Die Superoxid-‐Dismutase dispropor3oniert O2.-‐ zu H2O2. Das An3oxidans Ascorbat (Vitamin C) reduziert H2O2 zu H2O wobei Monohydroascorbat entsteht, welches von Ferredoxin wieder zu Ascorbat reduziert wird. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 37 Zusammenfassung Lichtreak3on der Photosynthese Elektronen aus der Wasserspaltung werden am PSII und ein zweites Mal am PSI durch Licht angeregt. In den Antennen wird die Lichtenergie über FRET (Resonanz Energie Transfer) weitergegeben. P680 im PSII überträgt Elektronen auf Phäophy3n und wandelt die Lichtenergie damit in chemische Energie um. Die angeregten Elektronen werden in eine photosynthe3sche Elektronentransportkebe eingespeist, an dessen Ende NADP zu NADPH reduziert wird. Quinon wird am PSII zur Hydroquinon reduziert und transloziert Protonen vom Chloroplastenstroma ins Thylakoidlumen. Über den entstehenden Protonengradient wird ATP erzeugt. Neben dem linearen Elektronentransport exis3ert ein zyklischer Elektronentransport um PSI, um bei Bedarf die ATP-‐Ausbeute zu erhöhen. Überschüssige Anregungsenergie kann über die Mehler-‐Reak3on abgebaut werden, um die Entstehung von reak3ven Sauerstoﬀspezies zu verhindern. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 38 Fragen zur Lichtreak3on der Photosynthese K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 39 Calvin-‐Benson Zyklus der Photosynthese ATP und NADPH aus der Lichtreak3on der Photosynthese werden im Calvin-‐Benson Zyklus genutzt, um CO2 zu ﬁxieren und zu Kohlenhydraten zu reduzieren. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 40 Calvin-‐Benson Zyklus 3. Regenera3on 1.  Carboxylierung von Ribulose-‐1,5 BP; Bildung von zwei Molekülen 3P-‐
Glycerat 2.  Reduk3on von 3P-‐Glycerat zu GAP 3.  Regenera3on von Ribulose-‐1,5 BP 1. Carboxylierung K. Gutekunst 2. Reduk3on biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 41 Ribose-‐5P Isomerase Calvin-‐Benson Zyklus ATP
ADP
Ribulose-‐5P Epimerase Phosphoribulo kinase Ribulose-‐5P Ribose-‐5P Transketolase Xylulose-‐5P Pi H2O
Ribulose-‐5P Epimerase S1,7BPase Glycerinaldehyd-‐3P Ribulose-‐1,5 BP CO2
Seduheptulose-‐7 P Seduheptulose-‐1,7 BP Rubisco Fruktose-‐6 P Pi
H 2O
Aldolase F1,6BPase Erythrose-‐4P Dihydroxyaceton-‐P 3P-‐Glycerat Aldo
la
se Xylulose-‐5P PGK NADP NADPH
Fruktose-‐1,6 BP K. Gutekunst Dihydroxyaceton-‐P Glycerinaldehyd-‐3P GAPDH (Chloroplast) ATP
ADP
1,3 BP-‐Glycerat 42 Calvin-‐Benson Zyklus Ribose-‐5P Isomerase ATP
ADP
Ribulose-‐5P Epimerase Phosphoribulo kinase Ribulose-‐5P Carboxylierung Ribose-‐5P Transketolase Xylulose-‐5P Pi H2O
Ribulose-‐5P Epimerase S1,7BPase Glycerinaldehyd-‐3P Ribulose-‐1,5 BP CO2
Seduheptulose-‐7 P Seduheptulose-‐1,7 BP Rubisco Fruktose-‐6 P Pi
H 2O
Aldolase F1,6BPase Erythrose-‐4P Dihydroxyaceton-‐P 3P-‐Glycerat Aldo
la
se Xylulose-‐5P PGK NADP NADPH
Fruktose-‐1,6 BP K. Gutekunst Dihydroxyaceton-‐P Glycerinaldehyd-‐3P GAPDH (Chloroplast) ATP
ADP
1,3 BP-‐Glycerat 43 1) Carboxylierung von Ribulose-‐1,5 bisphosphat Tautomerisierung Ribulose-‐1,5 bp (Ketoform) CO2 3-‐KetoarabiJnol-‐1,5 bp (Enolform) 2-‐Carboxy 3-‐KetoarabiJnol-‐1,5 bp 2 Moleküle 3 P-‐Glycerat Ribulose -‐1,5 bp bindet an Rubisco (Ribulose-‐1,5 bp-‐Carboxylase-‐Oxygenase) und tautomerisiert zu seiner Enolform. CO2 bindet an das 2.-‐Atom und bildet ein 6-‐Kohlenstoﬃntermediat, das spontan zu zwei Molekülen 3-‐P-‐Glycerat zerfällt. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 44 Calvin-‐Benson Zyklus Ribose-‐5P Isomerase ATP
ADP
Ribulose-‐5P Epimerase Reduk<on von 3P-‐Glycerat zu GAP Phosphoribulo kinase Ribulose-‐5P Ribose-‐5P Transketolase Xylulose-‐5P Pi H2O
Ribulose-‐5P Epimerase S1,7BPase Glycerinaldehyd-‐3P Ribulose-‐1,5 BP CO2
Seduheptulose-‐7 P Seduheptulose-‐1,7 BP Rubisco Fruktose-‐6 P Pi
H 2O
Aldolase F1,6BPase Erythrose-‐4P Dihydroxyaceton-‐P 3P-‐Glycerat Aldo
la
se Xylulose-‐5P PGK NADP NADPH
Fruktose-‐1,6 BP K. Gutekunst Dihydroxyaceton-‐P Glycerinaldehyd-‐3P GAPDH (Chloroplast) ATP
ADP
1,3 BP-‐Glycerat 45 2) Reduk3on von 3P-‐Glycerat zu Glyceraldehyd-‐3P (GAP) Die Sonnenenergie wird in Form von ATP und NADPH genutzt, um eine Carboxylgruppe zu einer Carbonylgruppe zu reduzieren. In dieser Carbonylgruppe ist die Sonnenenergie gespeichert. Carboxyl-‐Gruppe Carbonyl-‐Gruppe ATP
ADP
NADPH
3PG-kinase
Glycerinaldehyd- 3P
(Aldehyd)
NADP
Pi
GAP-DH
1,3 BP-Glycerat
3P-Glycerat
(Carbonsäure)
(Substratkebenphosphorylierung der Glykolyse in umgekehrter Richtung!) K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 46 Calvin-‐Benson Zyklus Ribose-‐5P Isomerase ATP
ADP
Ribulose-‐5P Epimerase Regenera<on von Ribulose-‐1,5 BP Phosphoribulo kinase Ribulose-‐5P Ribose-‐5P Transketolase Xylulose-‐5P Pi H2O
Ribulose-‐5P Epimerase S1,7BPase Glycerinaldehyd-‐3P Ribulose-‐1,5 BP CO2
Seduheptulose-‐7 P Seduheptulose-‐1,7 BP Rubisco Fruktose-‐6 P Pi
H 2O
Aldolase F1,6BPase Erythrose-‐4P Dihydroxyaceton-‐P 3P-‐Glycerat Aldo
la
se Xylulose-‐5P PGK NADP NADPH
Fruktose-‐1,6 BP K. Gutekunst GAPDH biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ (Chloroplast) Photosynthese Dihydroxyaceton-‐P Glycerinaldehyd-‐3P ATP
ADP
1,3 BP-‐Glycerat 47 Aldolase, Transketolase, Isomerase und Epimerase katalysieren reversible Reak3onen. Die Reak3onen beﬁnden sich nah am thermodynamischen Gleichgewicht. Regenera<on von Ribulose-‐1,5 BP K. Gutekunst 48 Ob eine Reak3on, die dicht am thermodynamischen Gleichgewicht liegt, in die eine oder die entgegengesetzte Richtung abläuW, hängt in erster Linie davon ab, wie hoch die Konzentra3on vom Substrat rela3v zum Produkt ist. Substrat Produkt Substrat Produkt Produkt Substrat K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 49 Wie kann erreicht werden, dass ein Stoﬀwechselweg in eine gewünschte Richtung läuW und nicht nur auf die Konzentra3onen von Substrat und Produkt reagiert? Schlüsselenzyme katalysieren Reak3onen, die einen Stoﬀwechselweg in eine bes3mmte Richtung lenken. In der Regel katalysieren sie stark exergone Reak3onen (bei denen Energie frei wird), die irreversibel sind. Die Ak3vierung dieser Schlüsselenzyme wird reguliert. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 50 Schlüsselenzyme des Calvin-‐Benson Zyklus, die stark exergone, irreversible Reak3onen katalysieren. H2O Pi Fructose-‐1,6BPhosphatase Fructose-‐6P Frutose-‐1,6BP H2O Pi Seduheptulose-‐1,7BPhosphatase Seduheptulose-‐1,7BP Seduheptulose-‐7P Durch die Inves33on von ATP ist die Phosphorylierung von Ribulose-‐5P ebenfalls irreversibel. ATP ADP Phosphoribulokinase K. Gutekunst Ribulose-‐5P Ribulose-‐1,5BP 51 Ribose-‐5P Isomerase Schlüsselenzyme des Calvin-‐Benson Zyklus ATP
ADP
Ribulose-‐5P Epimerase Phosphoribulo kinase Ribulose-‐5P Ribose-‐5P Transketolase Xylulose-‐5P Pi H2O
Ribulose-‐5P Epimerase S1,7BPase Glycerinaldehyd-‐3P Ribulose-‐1,5 BP CO2
Seduheptulose-‐7 P Seduheptulose-‐1,7 BP Rubisco Fruktose-‐6 P Pi
H 2O
Aldolase F1,6BPase Erythrose-‐4P Dihydroxyaceton-‐P 3P-‐Glycerat Aldo
la
se Xylulose-‐5P PGK NADP NADPH
Fruktose-‐1,6 BP K. Gutekunst Dihydroxyaceton-‐P Glycerinaldehyd-‐3P GAPDH (Chloroplast) ATP
ADP
1,3 BP-‐Glycerat 52 Die blau markierten Enzyme werden durch das Ferredoxin-‐Thioredoxin System reguliert. Reduziertes Ferredoxin und NADPH aus der Lichtreak3on ak3vieren die Enzyme des Calvin-‐Benson Zyklus. Deshalb läu[ der Calvin-‐Benson Zyklus nur im Licht ab (Dunkelreak3on ist eine verwirrende Bezeichnung für diesen Zyklus und sollte (bibe insbesondere in der Schule!) vermieden werden). Wedel & Soll 1998 Michelet 2013 K. Gutekunst 53 Ferredoxin-‐Thioredoxin-‐System (Signal für Licht bzw. laufende Photosynthese) Reduziertes Ferredoxin (Fd) reduziert Thioredoxin (TRX). Oxidiertes Thioredoxin enthält eine Disulﬁdbrücken, die reduzierte Form jedoch zwei SH-‐Gruppen. Reduziertes Thioredoxin reduziert das Zielenzym (target), welches dadurch entweder ak3viert oder inak3viert wird. K. Gutekunst 54 Michelet 2013 55 Neben Glukose, Stärke und 3P Glycerat liefert der Calvin-Benson Zyklus Vorstufen ür
die Synthese sämtlicher Nukleotide und Aminosäuren.
Trp, Tyr, Phe Ribose (RNA, DNA) Stärke Glucose-‐1P Glucose-‐6P PGM PGI Ser, Gly, Cys Trp, Tyr, Phe Asp, Asn, Lys, Thr, Met, Ile, Leu, Val, Pro, Glu, Gln, Arg, His K. Gutekunst Oxaloacetate CO2 PEPC Ala biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 55 Zusammenfassung Calvin-‐Benson Zyklus der Photosynthese Im Calvin-‐Benson Zyklus der Photosynthese wird CO2 ﬁxiert, Sonnenenergie aus der Lichtreak3on konserviert und der Akzeptor für CO2 regeneriert. Es werden zahlreiche Vorstufen für Zellbestandteile synthe3siert und aus dem Zyklus ausgeschleust. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 56 K. Gutekunst Fragen zum Calvin-‐Benson Zyklus biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 57 Photorespira3on K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 58 Oxygenierung von Ribulose-‐1,5 bp (Rubisco: Ribulose-‐ 1,5 BP Carboxylase Oxygenase) Tautomerisierung Ribulose-‐1,5 bp (Ketoform) O2 3-‐KetoarabiJnol-‐1,5 bp (Enolform) H2O H2O 2 P-‐Glycolat 2-‐Hydroxyperoxy 3-‐KetoarabiJnol-‐1,5 bp 3 P-‐Glycerat Rubisco hat eine höhere Aﬃnität zu CO2 als zu O2. Unsere heu3ge Atmosphäre enthält jedoch 20.95% O2 aber nur 0.04% CO2. Daher wird in C3-‐Pﬂanzen etwa jedes 3. bis 4. Molekül RuBP oxygeniert und nicht carboxyliert. Bei der Oxygenierung entsteht neben einem Molekül 3 P-‐Glycerat auch ein Molekül 2 P-‐
Glycolat, welches zum einen nicht im Calvin-‐Benson Zyklus verwendet werden kann und außerdem als Inhibitor der Photosynthese wirkt. K. Gutekunst 59 Photorespira<on (Glykolat-‐Zyklus; C2-‐Zyklus, Rückgewinnungsprozess von Kohlenstoﬀ) -‐ Regeneriert aus zwei Molekülen 2P-‐Glycolat ein Molekül 3P-‐Glycerat. Dabei wird ein CO2 freigesetzt. Durch die Regenera3on werden zumindest 75 % des Kohlenstoﬀs aus den beiden Molekülen 2P-‐Glycolat zurückgewonnen. -‐  20 Enzyme in drei Kompar3menten (Chloroplasten, Peroxisomen, Mitochondrien) sind an der Photorespira3on beteiligt. -‐  Die Photorespira3on ist ein energieverbrauchenden Prozess, in dem ATP benö3gt wird. -‐  Bis zu 50 % des ﬁxierten CO2 kann über die Photorespira<on verloren gehen. Insgesamt mindert dieser Prozess die mögliche maximale Eﬃzienz der Photosynthese erheblich. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 60 Hagemann 2016 Photorespira<on 2 Moleküle 2P-‐Glycolat aus der Oxygenierungsreak3on der Rubisco werden unter Abspaltung von CO2 und ATP-‐
Verbrauch in Chloroplast, Peroxisom und Mitochondrium zu einem Molekül 3P-‐Glycerat regeneriert. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 61 C4-‐ und CAM-‐Photosynthese K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 62 Um die Oxygenase-‐Ak3vität der Rubisco und den damit verbundenen Kohlenstoﬀ-‐Verlust durch die Photorespira3on zu vermindern, haben Pﬂanzen Mechanismen entwickelt, welche die CO2-‐
Konzentra3on um die Rubisco herum erhöhen. Zu diesem Zweck wird CO2 durch die PEP-‐Carboxylase vorﬁxiert, die eine höhere Aﬃnität zu CO2 hat als die Rubisco. 1) C4 Photosynthese (z.B. Mais) Räumliche Trennung von CO2-‐Fixierung und CO2-‐AssimilaJon 2) CAM (Crassulaceensäure-‐Stoﬀwechsel) Temporäre Trennung von CO2-‐Fixierung und CO2-‐AssimilaJon K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 63 C4 Photosynthese Mesophyllzelle In C4 Pﬂanzen (z.B. Mais, Zuckerrohr, Hirse, viele Gräser) sind die Leitbündel kranzförmig von einer Bündelscheide umgeben, an die das Mesophyll grenzt ( Kranzanatomie). Bündelscheidenzelle Maisblab mit Kranzanatomie Furbank 2017 K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 64 C4 Photosynthese CO2 wird von der PEP-‐Carboxylase (die eine höhere Aﬃnität zu CO2 hat als Rubisco) in den Mesophyllzellen vorﬁxiert. Es entsteht Oxalacetat, welches zu Malat reduziert und in die Bündelscheidenzellen transpor3ert wird. Hier wird Malat decarboxyliert und das CO2 in den Bündelscheidenzellen über die Rubisco ﬁxiert. Das enstandene Pyruvat wird zurück in die Mesophyllzelle transpor3ert und unter ATP-‐
Verbrauch zu PEP umgesetzt. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 65 Die CO2 Konzentra3on um die Rubisco ist in C4 Pﬂanzen drama3sch erhöht (Photorespira3on vernachlässigbar!). Die hohe CO2-‐Aﬃnität der PEP-‐Carboxylase erlaubt CO2-‐Fixierung auch bei geringer CO2 Konzentra3on in den Mesophyllzellen. Bei Trockenheit können die Stomata von C4 Pﬂanzen daher weniger weit geöﬀnet sein. Der H2O-‐Verlust durch Transpira3on wird vermindert. K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 66 verändert nach Held, 2008, Pﬂanzenbiochemie CAM (Crassulaceensäure-‐Stoﬀwechsel) an trockenen, heißen Standorten verbreitet K. Gutekunst Die Stomata sind nur nachts geöﬀnet (Transpira3onsschutz); CO2 wird von der PEP-‐Carboxylase vorﬁxiert und als Malat in der Vakuole gespeichert. Am Tag wird Malat bei geschlossenen Stomata (Transpira3onsschutz) in die Chloroplasten transpor3ert, decarboxyliert und das CO2 über die Rubisco ﬁxiert. 67 Fragen zur Photorespira3on, CAM und C4 Photosynthese K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 68 Antworten K. Gutekunst biol 111 Pﬂanzenphysiologie -‐ Photosynthese 69 Vielen Dank ür Ihre Aufmerksamkeit!
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