Ökologie Teil 1 Inhalt Vortragende: Peter Hietz (Botanik) Otto Moog (Hydrobiologie) Sabine Hille (Wildbiologie) Herwig Waidbacher (Hydrobiologie) Karl-Georg Bernhardt (Botanik) Inhalt: Grundlagen: Methodik, Umweltfaktoren: Temperatur, Licht, Wasser, Kohlenstoff(-kreislauf), Stickstoff(kreislauf) Nährstoffbilanzen aquatischer Systeme bes. Phosphor, Eutrophierung Wechselbeziehungen: Parasitismus Destruenten, Mutualismus Konkurrenz, Predation Bioindikation, Monitoring, Testorganismen Lebensgemeinschaften/Ökosysteme: Struktur, Stabilität Sukzession, Artenreichtum Populationen: Evolution, Einnischung Lebenszyklen, Lebensstrategien, Ausbreitung Besiedlung, Gendrift, genetische Diversität, Fitness, Gefährdung, Naturschutz Unterlagen: www.dib.boku.ac.at/skripte.html Ökologie als Wissenschaft Von gr. „oikos“ – Haus und „logos“ – Wort, Wissen ↔ Ökonomie (nomos – Gesetz – Erforschen der Gesetzmäßigkeiten) „die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Außenwelt“ (Ernst Haeckel, 1866) „Untersuchung der natürlichen (?) Umwelt, im besonderen der Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umgebung“ (Ricklefs 1973) “Ecology is the scientific discipline that is concerned with the relationships between organisms and their past, present, and future environments.” (Ecological Society of America) Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 1 Ökologie Teil 1 Zweige nach Ebene Individuum (Autökologie) – Verhalten, physiolog. und morpholog. Anpassungen an Umwelt Populationsbiologie (Demökologie) – Faktoren, die Populationsgröße und Zusammensetzung bestimmen Lebensgemeinschaften (Synökologie) – Interaktionen zwischen verschiedenen Populationen und Arten Ökosysteme: Organismen & abiotische Umwelt gemeinsam Biome: Ökosysteme ähnl. Klima u. Struktur globale Ökologie: manche Prozesse können nur auf globaler Ebene verstanden werden nach Ökosystemen: Limnologie - Süßwasser terrestrische Ökologie Marinökologie Ökologie und Nachbarwissenschaften Grundlagen: Klimatologie Bodenkunde Hydrologie Geologie Chemie Hilfswissenschaften: Mathematik Statistik Messtechnik Anwendung: Nutzung von Ressourcen Umweltschutz ökologische Ökonomik Überleben ... Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU Evolutionsforschung und Genetik Entwicklung von Anpassungen von Populationen Ökologie andere Teile der Biologie Physiologie Morphologie Anpassungen Verhaltensforschung Palaeo- 2 Ökologie Teil 1 Methodik • Beobachten, Zählen, Messen Bsp: Räuber-Beute Beziehung: Luchs - Schneeschuhhase Modelle können • erklären • verallgemeinern • vereinfachen • Prognosen ermöglichen • irreführen Beziehung dr. Lotka u Volterra mathematisch beschrieben Methodik • Vergleichen und Änderungen verfolgen Bsp: Wald auf Christmas Island a) heimische Landkrabben (Gecarcoidea natalis ) fressen Streu und Unterwuchs b) nachdem eingeschleppte Yellow crazy ants (Anoplolepis gracilipes) die Krabben verdrängt haben Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU Fragen: • Was ist ein wünschenswerter Zustand? • Sollen die Ameisen bekämpft werden? • Wie? • Auch wenn es eine natürliche Invasion wäre? • Was, wenn die Krabben die invasive Art wären? • Was, wenn es viele andere Krabbendominierte Inseln gäbe? Wollen wir: • naturnahes System • hohe Biodiversität • einzigartiges Ökosystem • charismatische Arten • Ökosystemfunktionen (Produktion, CO2Bindung, Erosionsschutz...) • Liegt es an uns, zu entscheiden? Wer entscheidet? 3 Ökologie Teil 1 Methodik • Freilandexperiment (Manipulation) Bsp: Hubbard Brook Forest Kahlschlag NO3- SO4 Cl Fragen: SiO2 • Solche Experimente sind teuer, aufwändig und störend • Hätte man die Erkenntnisse auch anders gewinnen können? Likens etwerden? al. (1970) • Muss ein nicht-gestörtes Einzugsgebiet parallel dazu From: beobachtet • Hätte man nicht mehrere Wiederholungen (Statistik!) benötigt? Methodik • Experiment im geschlossenen System Bsp: Biosphere 2 Fragen: Könnte der CO2-Effekt billiger erforscht werden? Ist ein geschlossens Systeme ein realistisches Modell? Ursprüngliche Frage: Können wir in einem geschlossenen System im Weltraum überleben? Später: Welchen Einfluss hat eine steigende CO2-Konzentration auf Ökosysteme? Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 4 Ökologie Teil 1 Ökosystem = Biotop + Biozönose Individuum - Population - Biozönose Gemeinschaft aller Organismen Biotop (unbelebte Umwelt: abiotische Faktoren, die Organismen beeinflussen) Ökosysteme sind nicht abgeschlossen da • Energieflüsse • Materialflüsse (Wasser, Nährstoffkreisläufe) • Migration Beschreibung und Analyse von Ökosystemen Klima, Boden, Geologie, Geomorphologie, Chemie Artenzahl Individuenzahlen Biomasse Produktivität (neue Biomasse / Zeit / Fläche) Interaktionen zwischen Organismen Ressourcenverbrauch, Stoffaustausch, Stoffkreisläufe Energieflüsse räumliche Verteilung/Struktur Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 5 Ökologie Teil 1 Klima bestimmend für Großsysteme (Biome) aber: kein Effekt von Artenzusammensetzung (Biogeographie) ⇒ Ökoregion (ecoregion) siehe : www.nationalgeographic.com/wildworld/terrestrial.html Ressourcen und Faktoren Faktor: geht in eine Gleichung ein und bestimmt das Ergebnis (Überleben, Wachstum, ...) mit Ressourcen: können verbraucht werden - Möglichkeit der Konkurrenz • Stoffe, aus denen der Körper besteht (Nährstoffe, chem. Verbindungen) • Energie (Licht, Nahrung) • Raum (Territorium, Nistplatz) Alle Faktoren/Ressourcen haben Effekt auf: • Wachstum, Vermehrung • Stress, Tod • Information Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 6 Ökologie Teil 1 Umweltfaktoren und Ressourcen Physikalisch Wasserverfügbarkeit Temperatur Feuer Strahlung (Licht, UV, ionisierende, langwellige??) Überflutung (O2) Wind Schneebedeckung Relief Mechanisch (Strömung, Bodenbewegung, Verschüttung, Eis, Tritt) Chemisch Luftverschmutzung Schwermetalle Pestizide Toxine Nährstoffe +/Xenobiotika pH Salz CO2 O2 Biotisch Konkurrenz Lebensraum Allelopathie Parasiten Fraßfeinde Nahrung Tritt Pathogene (Bakterien, Pilze, Viren) Optimumskurve Ähnliches gilt für viele andere Faktoren! Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 7 Ökologie Teil 1 Temperatur - Stress Lufttemperatur Extrema auf der Erde: -89°C (Antarktis) bis +58 (Death Valley) darüber: Bodenoberfläche, Feuer, Tiefsee Temperaturzunahme um 10° → biochemische Prozesse ca. doppelt so schnell (Q10 ≈ 1.4 – 2.5) bei zu niedriger Temperatur Stoffwechsel aus dem Gleichgewicht: Inhibition lebenswichtiger Prozesse, später irreversible Schädigung Erstarren der Zellmembran → Verlust der Membranfunktion Eisbildung – in Zelle lethal Eisbildung außerhalb → Wasserentzug → Konzentration in Zelle steigt bei zu hohe Temperatur: Stoffwechsel aus dem Gleichgewicht Membranstabilität Stabilität von Makromolekülen (Enzyme, DNA) Thermie warm-stenotherm Wachstum kalt-stenotherm eurytherm Außentemperatur stenotherm z.B.: Fische im Eismeer, Algen in Thermalquellen allgemein: stenök: mit enger Toleranz gegenüber Umweltfaktor euryök: breite Toleranz oligo: wenig, mager; meso: mittel; eu: viel; hyper: noch mehr z.B. –halin, -troph Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 8 Ökologie Teil 1 Temperatur des Organismus Körpertemperatur hängt ab von: biochemischer Temperaturproduktion Wärmespeicherung (Puffer) Isolation Umgebungstemperatur Wärmeaustausch konvektiv (Berührung) latent (Verdunstung) Absorption und Emission von Strahlung (Oberflächentemperatur, Farbe, Stellung zur Sonne) Mikroklima Mikroklima und Oberflächentemperatur können stark von (Standard-)Lufttemperatur abweichen Nicht auf die Umgebungstemperatur, auf die des Körpers kommt es an ! Stress signifikante Abweichung von Optimalbedingungen, die alle (?) Funktionen des Organismus beeinflusst und eine spezifischer Stressreaktion auslöst Phasen der Stressentwicklung Larcher Fig. 6.2 Stressreaktion setzt Perzeption voraus Eustress: Abhärtung erfolgreich Distress: Schädigung überwiegt Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 9 Ökologie Teil 1 Zeitdauer d. Stresses Effekt hängt ab von Stärke und Dauer des Stresses Unterschiedliche Resistenz von Organen Bsp: Schädigung verschiedener Gewebe von Kaffee durch tiefe Temperaturen junge und wachsende (aktive) Organe empfindlicher Empfindlichkeit entspricht ca dem zu erwartenden Stress Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU schwarz: vollständig geschädigt chl: chlorotisch 10 Ökologie Teil 1 Saisonale Unterschiede Winterruhe bei Pflanzen (Kälteabhärtung) durch milden Stress und Tageslänge (kein Stress, nur Information!) bedingt Kälte/Hitze-Vermeidung (Thermoregulation) Verhalten (Mobilität) Farbänderung Strahlungsschutz (Reflexion) Körperanhänge (z.B. Ohren der Füchse, Allen‘sche Regel) Körpergröße (Oberfläche/Volumen: Bergman‘sche Regel) Wärmeproduktion (Homoiothermie) Isolation Transpiration Bewegung (auch b. Pflanzen) Blattstellung Wuchsform (z.B. Polsterwuchs) Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 11 Ökologie Teil 1 Kältetoleranz Resistenz = Toleranz + Vermeidung Stoffwechsel (Enzyme, Membranen) auf Temperatur eingestellt werden durch spezielle Moleküle (Hitzeschock Proteine HSP) stabilisiert Gefrierschutz in Zellen und Körperflüssigkeit Bsp. Antarktischer Eisfisch in antarktischem Meerwasser konstant -1.8°C stirbt bei +6° an Überhitzung (extrem kalt-stenotherm) Gefrieren wird durch Frostschutz-Glycopeptide und Salz vermieden wird für Vermarktung (Gefrierschutz im medizin. Bereich) weiterentwickelt bei Pflanzen Unterkühlung (supercooling) niedermolekulare Verbindungen (Zuckeralkohole, Aminosäuren) extrazelluläre Eisbildung (auch bei niedrigen Tieren) allgemein Ruhephase (Eier, Puppen, Samen, Knospen) sind besonders tolerant Licht (elektromagnetische Strahlung) Bereich Wirkung Gamma und Röntgen UV UV C UV B UV A sichtbares Licht = photosynthet. Bereich violett blau grün gelb rot Infrarot nahes fernes Radar, Radio, Mikrowellen ionisierend germicid Sonnenbrand hautbräunend Photorezeptoren Wärmestrahlen ?? Energie eines Photons (Quant) ε = hν = Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU hc λ Wellenlänge Strahlung (nm) (W m-2 <100 100 - 400 100 - 280 280 - 320 320 - 400 400 - 700 400 - 455 455 - 492 492 - 577 577 - 622 622 - 770 770 - 3000 3000 - 106 >106 % Solarkonstante 109.81 8.3 634.4 46.41 108.85 73.63 160 35.97 212.82 634.4 7.96 5.39 11.7 2.63 15.57 46.40 Solarkonstante: (fast) konstante Menge Licht, das auf die äußere Atmosphäre auftrifft h = 6.62 10-34 J s c = 299792 km s-1 ν: Frequenz (s-1) λ: Wellenlänge (nm) 12 Ökologie Teil 1 Strahlung der Sonne Spektrum außerhalb der Atmosphäre Sonnenstrahlung auf Meereshöhe Emission eines schwarzen Körpers bei 5900 K Das Emissionsspektrum der Sonne entspricht dem eines schwarzen Körpers bei 5900 K Die Strahlung die Erde auftreffende Strahlung wird durch im UV durch O3 (Ozon), im IR (Infrarot) durch O2, H2O, CO2 u.a. gefiltert Licht als primärer Energieträger Primärproduzenten: Grüne Pflanzen, Blaualgen und einige Bakterien sind (Kohlenstoff-) photoautotroph Primäre Energiequelle fast allen Lebens Konsumenten und Destruenten sind heterotroph (organotroph) Einige Bakterien sind chemoautotroph Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU Ökosystem von Tiefseeschloten ist nicht von Licht abhängig Woher bekommen solche und andere Ökosysteme ohne Licht ihre Energie? 13 Ökologie Teil 1 Lichtabhängigkeit der Photosynthese CO2-Aufnahme Sonnenpflanze lichtlimitiert (Quantenausbeute: CO2 / Licht = const.) Lichtkompensationspunkt bei Lichtsättigung max. Photosynthese(kapazität) Schattenpflanze bei zuviel Licht Rückgang (Photoinhibition) Licht (Photonendichte) Photosynthese ist bei Starklicht meist gesättigt Pflanzen (Blätter) sind genetisch und ontogenetisch an verschiedene Lichtmengen angepasst Lichtabsorption durch Vegetation ¾ am Boden typisch wenige % ¾ untere Schichten weit unter Lichtoptimum (Bestände sind daher kaum lichtgesättigt) ¾ Sonnenflecken: kurze Starklichtpulse ¾ Grünschatten: Verschiebung des Spektrums ¾ aus Lichtverteilung → Bestandesstruktur ¾ Leaf area index (LAI – Blattfläche / Bodenfläche) Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 14 Ökologie Teil 1 Lichtquantität und -qualität: Strahlungsverteilung im Wasser Tiefe des Lichteindringens hängt von Nährstoffen und Produktion ab unter ca 600 m immer dunkel Blaulicht dringt am tiefsten ein Photoinhibition: Starklicht schädigt Pflanzen Wenn photochemische Energie des Chlorophylls nicht unschädlich weitergegeben werden kann vermieden durch Photoprotektion (biochemisch, Pigmente) Blattstellung Blattbewegung Chloroplastenbewegung Reflexion Warum schädigt Starklicht (außer UV) nicht auch Tiere? Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 15 Ökologie Teil 1 Anteil Transmission Anteil Reflexion Blattabsorption Wellenlänge auftreffendes Licht = Reflexion + Transmission + Absorption nur absorbiertes Licht (400 – 700 nm) für Photosynthese zur Verfügung Pigmente dominiert durch Chlorophyll, absorbiert v.a. im Violett/Blau und Rotbereich Qualität d. absorbierten Lichtes abhängig v.a. von Pigmentzusammensetzung ab Quantität v.a. von Pigmentmenge und Blattdicke Spektralverteilung im Bestand Globalstrahlung Schatten von Hecke unter Vegetation Licht ist nicht nur stark oder schwach, sondern Unterscheidet sich in Qualität (Wellenlänge) Bsp: Lichtqualiät im Laubschatten Licht unter einer Vegetation ergibt sich v.a. aus Transmission, z.T. aus Reflexion Rot stark, Dunkelrot schwach absorbiert ⇒ Vegetationsschatten hat niedriges HR/DR-Verhältnis Dunkelrot Rot (660 nm) (730 nm) Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 16 Ökologie Teil 1 Licht als Informationsträger Pflanzen Phytochromsystem registriert HR/DR-Verhältnis und damit Bestandesschatten und Tageslänge ⇒ Photomorphogenese: durch Licht gesteuerte Entwicklung (Keimung, Blühen, Blattfall) Cryptochrom (Phototropin) registriert Blaulicht, ⇒ steuert circadianen Rhythmus (Photoperiodismus), Stomatabewegung, Wachstum zum Licht (Phototropismus) UV-Rezeptor: ⇒ Produktion von Schutzpigmenten (Flavonoide) Tiere: • Vision (Auge wurde 40 x in Evolution entwickelt ?) • Tages- und Jahresrhythmus • Unterschiede in Leistungsfähigkeit (z.T. Farbsehen, in nahen UV oder IR-Bereich, Wahrnehmung der Polarisation) UV-Strahlung Achtung: die Grenzwerte UV-A (320 – 400 nm), B (280 – 320), C (< 280) sind ± willkürlich extraterrestr. Strahlung auf Erdoberfläche Ozon-Effekt Effekt auf Organismen Schädigung von DNA, Proteinen, Haut Wachstum und Photosynthese z.T. vermindert Kosten durch Schutz (Pigmente: Melanin, Flavoproteine) Reparatur notwendig problematisch v.a. für Organismen mit keinem/wenig Schutz! Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 17 Ökologie Teil 1 Globale UV-Einstrahlung Großteils proportional der Gesamtstrahlung Ozon wird durch UV-Strahlung aus O2 in der Stratosphäre produziert (in der Troposphäre durch NO2, VOC + Licht) Alles O3 in der Atmosphäre wäre bei Normaldruck eine Schicht von 3 mm (= 300 Dobson units DU) Fluor-Chlor-Kohlenwasserstoffe FCKWs werden durch UV-Strahlung gespalten, Cl- baut O3 katalytisch ab O3 +Cl → ClO+ O2 ClO+O → Cl+O2 Internat. Übereinkommen zur FCKW Produktion Prognose des atmosphärischen Cl-Gehaltes nach verschiedenen Übereinkommen Fazit: • wissenschaftliche Erkenntnis • technische Lösung (Ersatz f. FCKWs) • internationales Übereinkommen 9 Problem auf der kurzwelligen Seite des Spektrums gelöst! zur langwellige Seite des Spektrums ⇒ s. CO2-Bilanz Peter Hietz, Inst. Botanik, BOKU 18