Photosynthese Einführung

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Photosynthese
Skript PLUS
Einführung
Mit der Photosynthese gewinnen viele autotrophe Lebewesen (Pflanzen, Algen und einige Bakterien)
ihre Energie und ihre Stoffe für ihren Stoffwechsel. Dabei benutzen sie die Energie des Sonnenlichts.
Das Wort "Photosynthese" stammt aus dem Griechischen. "Photos" steht für "Licht", "synthesis"
kann in etwa mit "Zusammensetzung" übersetzt werden.
Die zusammengefasste, allgemeine chemische Reaktionsgleichung der Photosynthese lautet wie
folgt:
Lichtenergie
6CO 2 + 12H2 O ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ C6 H12 O6 + 6O2 + 6H2 O
Da auf beiden Seiten der Gleichung 6 Wassermoleküle stehen, kann man sie wie in einer
mathematischen Gleichung herauskürzen, um die vereinfachte Form der Photosynthesegleichung zu
erhalten:
Lichtenergie
6CO 2 + 6H2 O ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ C6 H12 O6 + 6O2
In Worten: 6 Kohlenstoffdioxidmoleküle, die die Pflanze aus ihrer Umgebung (meist aus der Luft)
gewinnt, werden zusammen mit 12 Wassermolekülen, die die Pflanze aus dem Boden zieht, durch
die Energie, die aus dem Licht gewonnen wird, in ein Traubenzucker-Molekül (= Glucose-Molekül,
C6 H12 O6 ) und 6 Sauerstoff-Moleküle umgewandelt. Diese Reaktion läuft sehr oft in der Pflanze ab.
Die vielen Traubenzuckermoleküle, die dabei gebildet werden, verwendet die Pflanze zum
Stoffaufbau und für ihren Energiehaushalt. Die Sauerstoffmoleküle werden wieder an die Umgebung
abgegeben.
Die obige Reaktionsgleichung weckt den Eindruck, dass die Photosynthese ein einfacher Prozess ist.
Er ist jedoch sehr kompliziert. Grob lässt sich die Photosynthese in die beiden Teilprozesse
Lichtreaktion und Dunkelreaktion aufteilen. Sie heißen so, da nur bei der Lichtreaktion das
Sonnenlicht benötigt wird. Die Dunkelreaktion kann auch ohne Sonnenlicht stattfinden, ist aber direkt
an die Lichtreaktion gekoppelt. Sie kann also nur stattfinden, wenn sie von der Lichtreaktion gespeißt
wird. Der Name "Dunkelreaktion" ist also etwas irreführend. Ein anderer Name für diesen Prozess ist
Calvin-Zyklus.
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Lichtreaktion = Primärreaktion
Definition: In der Lichtreaktion wird das Sonnenlicht durch das Chlorophyll im Chloroplasten einer
Zelle aufgefangen und die daraus entstehende Energie in ATP und NADPH/H+ gespeichert.
Im ersten Schritt wird das Sonnenlicht in der Thylakoidmembran durch einen Lichtsammelkomplex (=
Lichtsammelfalle, Antennenkomplex) in Richtung der in die Membran eingelagerten
Chlorophyllmoleküle gelenkt. Dieser Komplex besteht aus in die Membran eingelagerten Proteinen.
Du kannst dir diesen Lichtsammelkomplex wie Spiegel vorstellen, die das Sonnenlicht auf einen
Punkt, das Chlorophyllmolekül, konzentrieren (Abbildung 1). Damit wird die Menge des Lichts, die
auf das Chlorophyll trifft, erhöht und so die Photosyntheserate gesteigert.
Abb. 1: Photosystem aus Antennenkomplex mit Antennenmolekülen und Reaktionszentrum in der Thylakoidmembran
eines Chloroplasten.
Trifft das Licht auf das Chlorophyllmolekül, setzt
es einen Kreislauf in Gang, mit dem unter
anderem ATP und NADPH/H+ gebildet wird.
Dieser Kreislauf wird dir nun anhand der
Abbildungen 2 und 3 erklärt. Grundsätzlich gibt
es zwei Photosysteme, die jeweils mithilfe von
Ein Photosystem besteht aus dem
Lichtsammelkomplex
und
dem
Reaktionszentrum (= Chlorophyll-Molekül)
durch Lichtenergie angeregten Chlorophyllmolekülen Elektronen abgeben. Diese Elektronen werden
durch komplexe Wege transportiert und schließlich in ein NADP + -Molekül eingebaut, das zu dem
energiereicheren NADPH/H+ reagiert. Ein Photosystem besteht also jeweils aus einem
Lichtsammelkomplex und Chlorophyll und ist in die Thylakoidmembran eingebaut.
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Abb. 2: Der Ablauf der Lichtreaktion schematisch.
Abb. 3: Der Ablauf der Lichtreaktion in der Thylakoidmembran.
1. Aufnahme der Lichtenergie und Elektronenabgabe durch das Chlorophyll in Photosystem II
Wie du schon aus dem Chemieunterricht weißt, besteht ein Atom aus einem Kern und
Elektronen, die sich um den Kern herum aufhalten. Auch das Chlorophyllmolekül besteht aus
Atomen. Trifft ein Lichtstrahl (= Lichtteilchen = Photon), der zuvor über den
Lichtsammelkomplex zum Reaktionszentrum geführt wurde, auf ein Atom aus dem
Chlorophyllmolekül, wird ein Elektron des Atoms angeregt. Das Photosystem II wird bei einer
Wellenlänge des Lichts von etwa 680 nm (entspricht der Farbe rot) maximal angeregt. Damit
"springt" ein Elektron des Chlorophyllmoleküles in einen höheren Energiezustand, es wird in ein
energiereiches Orbital angehoben und hat die Energie des Lichtstrahles aufgenommen. Das
Chlorophyll-Molekül gibt ein Elektron ab und gelangt wieder in seinen ursprünglichen
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Energiezustand. Dieses Elektron geht aber nicht verloren, sondern gelangt über verschiedene
Redoxprozesse der Membranenzyme in ein weiteres Photosystem. Dieses zweite Photosystem
heißt Photosystem I, da es zuerst entdeckt wurde. Dagegen heißt das erste Photosystem
Photosystem II, es wurde als zweites entdeckt.
2. Ersetzen des abgegebenen Elektrons im Chlorophyllmolekül durch Photolyse
Das Chlorophyllmolekül im Photosystem II besitzt nun ein Elektron weniger und kann keine
weiteren mehr abgeben. Damit es trotzdem weiterhin durch die Lichtenergie Elektronen
abgeben kann, muss es wieder ein Elektron aufnehmen. Dieses erhält das Chlorophyll von
einem Wassermolekül. Nachdem das Chlorophyll also ein Elektron abgegeben hat, bekommt
es durch die Photolyse (= Spaltung eines Moleküls durch Lichtenergie) von Wasser ein neues.
Bei der Photolyse wird das Wasser in Elektronen, Protonen und Sauerstoff gespalten. Der
Sauerstoff wird als "Abfallprodukt" von der Pflanze abgegeben und wird Teil des
Luftsauerstoffs in der Atmosphäre. Die Elektronen füllen die Elektronenschalen des Chlorophyll
wieder auf und können erneut angeregt werden. Die Protonen werden für die ATP-Synthese
weiterverwendet (siehe weiter unten). Photolysegleichung von Wasser:
Lichtenergie
2H2 0 ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ O2 + 4H
+
+ 4e
−
3. Prozesse im Photosystem I
Über die Redoxprozesse gelangt das in Photosystem II freigesetzte Elektron in das
Photosystem I und komplettiert hier ebenfalls ein Chlorophyllmolekül. Auch hier werden durch
einen Lichtsammelkomplex Photonen zu dem Chlorophyll geleitet, das daraufhin in einen
höheren Energiezustand wechselt und sein Elektron abgibt. Das Photosystem I wird bei einer
Wellenlänge von ungefähr 700nm (entspricht der Farbe dunkelrot) maximal angeregt. Das
abgegebene Elektron wandert wiederum über verschiedene Redoxprozesse in den
Membranenzymen zu einem NADP + -Molekül, das zu NADPH/H+ umgewandelt wird. Eine
energiereiche Verbindung ist entstanden, die an anderer Stelle in der Pflanze beim Stoffwechsel
behilflich sein kann. Dieses zweite Photosystem ist nötig, da das Photosystem II durch
Lichtanregung nicht alleine in der Lage ist, einen solch hohen Energiezustand zu erreichen,
dass es das NADP + in ein NADPH/H+ umwandeln kann. Wie du in Abbildung 2 sehen
kannst, fließen die Elektronen nämlich nur vom höheren zum niedrigen Energiezustand, außer
sie werden von Lichtenergie angeregt. Photosystem II und Photosystem I kannst du dir wie
Treppenstufen vorstellen, die erklommen werden müssen, damit das Elektron von dem
+
aufgenommen werden kann und NADPH/H+ entstehen kann.
NADP
4. Synthese von ATP durch Photophosphorylierung
Die Protolyse des Wassers findet im Innenraum der Thylakoiden (= Lumen) statt. Es herrscht
nun ein Protonengradient zum Stroma des Chloroplasten (mehr über Chloroplasten erfährst du
im Skript "Zellorganellen"). Auch durch die ablaufenden Redoxprozesse zwischen Photosystem
II und Photosystem I gelangen Protonen (H+ ) in das Lumen. Der Protonengradient wird immer
größer. Analog hierzu strömen auch wieder Protonen aus dem Lumen heraus. Sie diffundieren
jedoch nicht einfach durch die Thylakoidmembran, sondern durch spezielle, darin eingelassene
Ionenkanäle, die ATP-Synthasen. Strömen Protonen aus dem Thylakoid durch eine ATPSynthase entlang des Konzentrationsgefälles aus der Zelle aus, nutzt die ATP-Synthase diesen
Strom und bildet ATP
Photophosphorylierung.
aus
ADP
und
Phosphat.
Diesen
Vorgang
nennt
man
Innerhalb der Lichtreaktion ist nun allein durch Lichtenergie NADPH/H+ und ATP gebildet worden.
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Sie werden in der Dunkelreaktion zum Stoffaufbau verbraucht.
Zusammenfassung der Lichtreaktion
Ort:
In der Thylakoidmembran eines Chloroplasten einer Mesophyllzelle im Blatt oder der
Sprossachse einer Pflanze.
Bilanz:
12H 2 O + 12NADP
+
Lichtenergie
+ 18ADP + 18P ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ 6O 2 + 12NADPH/H
+
+ 18ATP
Ausgangsstoffe Produkte
ADP
und P
NADP
+
H2 O
ATP
NADPH/H
+
O2
Funktion: Herstellung der energiereichen Moleküle NADPH/H+ und ATP , um die Energie für
die Dunkelreaktion bereitzustellen.
Einen Überblick über den Ort der Lichtreaktion bietet dir Abbildung 4.
Abb. 4: Ort der Lichtreaktion.
Dunkelreaktion = Sekundärreaktion = CalvinZyklus
Definition: In der Dunkelreaktion wird der Zucker Glucose aus Luft-CO2 mithilfe der NADPH/H+
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und ATP aus der Lichtreaktion aufgebaut.
Um aus relativ kleinen CO2 -Molekülen das größere Glucose-Molekül zu bauen, muss man viele
CO 2 -Moleküle miteinander zu Ketten aus Kohlenstoffatomen verknüpfen. Dies geschieht in der
Dunkelreaktion. Sie ist ein zyklischer Stoffwechselpfad (siehe dazu das Skript "Genregulation"), bei
der über viele Zwischenschritte und Zwischenmoleküle Glucose entsteht. Da dieser Calvin-Zyklus
sehr komplex ist, wird er hier leicht vereinfacht erklärt. Er lässt sich in drei Schritte gliedern:
CO 2
Ein aufgenommenes
CO 2
-Molekül wird durch das Enzym RuBisCO (= Ribulose-1,5-
bisphosphat-carboxylase) an Ribulose-biphosphat (RuBP ), ein Molekül mit fünf
Kohlenstoffatomen (= C5-Körper), gebunden. Der entstehende C6-Körper ist sehr instabil und
zerfällt sofort in zwei C3-Körper, zwei Phosphorglycerinsäuren (PGS ). Diese
Phosphorglycerinsäuren sind Carbonsäuren. Das Entstehen von Carbonsäuren wird
Carboxylierung genannt.
Reduktion
Bei der Reduktion kommen erstmals NADPH/H+ und ATP ins Spiel. Die beiden
Phosphorglycerinsäuren werden unter Verbrauch von NADPH/H+ und ATP über ein
Zwischenprodukt in zwei Glycerinaldehyd-3-phosphate (G3P ) umgewandelt, ebenfalls C3Körper. Die C3-Körper werden also "umgebaut". Ein G3P verlässt den Calvin-Zyklus um in
weiteren Prozessen zu den benötigten Biomolekülen (beispielsweise Zucker oder Stärke)
aufgebaut zu werden. An dieser Stelle des Zyklus ist also eine organische Verbindung
entstanden, die für den Stoffwechsel und weiteren Stoffaufbau des Organismus zur Verfügung
steht, die Glucose (C6 H12 O6 ). Das Ziel der Photosynthese ist erreicht. Pro CO2 -Molekül
werden 2 ATP und 2 NADPH/H+ verbraucht. Zur Synthese von einem Glucose-Molekül
werden 6 CO2 -Moleküle verwendet.
Regeneration
Im letzten Schritt des Calvin-Zyklus werden die weiteren GAP-Moleküle unter ATP - und
+
NADPH/H -Aufwand
über Zwischenprodukte wieder ins Ausgangsmolekül Ribulosebiphosphat umgewandelt, damit der Calvin-Zyklus erneut ablaufen kann und weiterer
Kohlenstoffdioxid verarbeitet werden kann.
Wassermoleküle werden hierbei in verschiedenen Zwischenschritten abgespaltet. Der Calvin-Zyklus
ist in Abbildung 5 dargestellt.
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Abb. 5: Calvin-Zyklus in vereinfachter Darstellung. Hier zum Bildnachweis.
Zusammenfassung der Dunkelreaktion
Ort:
Im Stroma eines Chloroplasten einer Mesophyllzelle im Blatt oder der Sprossachse
einer Pflanze.
Bilanz:
6CO 2 + 12NADPH/H
+
+ 18ATP ⎯→ C 6 H12 O6 + 6H2 O + 12NADP
+
+ 18ADP + 18P
Ausgangsstoffe Produkte
ATP
NADPH/H
CO 2
ADP
+
und P
NADP
+
H2 O, C6 H12 O6
Funktion: Herstellung von Glucose für den Stoffwechsel der Pflanze.
Bilanz der Photosynthese
Die Stoffumsetzung, die innerhalb der Photosynthese stattfindet, zeigt dir noch einmal Abbildung 6.
Die Anzahl der Moleküle beziehen sich auf die Anzahl, die benötigt werden, um ein Glucose-Molekül
herzustellen. In der Lichtreaktion wird Wasser verbraucht, Sauerstoff wird als "Abfallprodukt" in die
Atmosphäre abgegeben. Mithilfe des Lichts werden 18 ATP und 12 NADPH/H+ gebildet. Diese
werden in der Dunkelreaktion verbraucht, in der der atmosphärische Kohlendioxid unter Entstehung
von Wasser in Glucose aufgebaut wird.
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Abb. 6: Die Bilanz der Photosynthese.
Abhängigkeit der Photosynthese von abiotischen
Umweltfaktoren
Viele abiotische Faktoren nehmen Einfluss auf die Photosyntheserate, die Schnelligkeit der
Glucoseproduktion. Die wichtigsten Faktoren sind das Licht, der CO2 -Gehalt und die
Lufttemperatur. Ist einer dieser Faktoren nur in einem geringen Maße vorhanden, begrenzt dies die
Photosyntheserate. Dabei können die beiden anderen Faktoren im Überfluss vorhanden sein, wichtig
allein ist der kleinste Faktor, der die Photosyntheserate limitiert. Man nennt ihn deshalb auch
limitierender Faktor. Die Photosyntheserate wird durch den im Verhältnis knappsten Faktor begrenzt.
Dieses Gesetz nennt man Gesetz des Minimums.
Man kann es sich vorstellen wie ein Fass, das aus vielen Holzstücken (= Umweltfaktoren) besteht
(Abbildung 7). In diesem Fass befindet sich Wasser. Die Höhe des Wasserstandes ist in diesem
Beispiel die Photosyntheserate. Der Wasserstand kann nur so hoch sein wie das kleinste Holzstück
hoch ist, da das Wasser sonst über dieses Holzstück aus dem Fass fließt, egal, wie hoch die anderen
Holzstücke sind. Die Photosyntheserate wird durch den kleinsten Faktor begrenzt.
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Abb. 7: Das Gesetz des Minimums. Beim
Minimum ist der limitierende Faktor.
Licht
Das Licht ist die Energiequelle für die Lichtreaktion und deshalb ein wichtiger Umweltfaktor. Zwei
Eigenschaften des eintreffenden Lichts sind dabei wichtig: Die Wellenlänge und die
Beleuchtungsstärke.
Wellenlänge
Licht ist eine Form elektromagnetischer Strahlung. Sie breitet sich wellenförmig aus. Dabei
bestimmt die Wellenlänge (= Der Abstand von Wellenberg zu Wellenberg) die Art der
elektromagnetischen Strahlung. Elektromagnetische Strahlung sind beispielsweise Mikrowellen,
Radiowellen, Röntgenstrahlung oder sichtbares Licht. Ist die Wellenlänge der elektromagnetischen
Strahlung im Bereich von 380 bis 750 nm (= Nanometer, 1 Nanometer = 0,000000001 Meter), ist die
elektromagnetische Strahlung sichtbares Licht. Dabei ist das Licht im unteren Bereich (um 400 nm)
blau, im oberen Bereich rot. In den Bereichen dazwischen wechselt es von blau über grün zu gelb
und rot, wie du es auch in einem Regenbogen beobachten kannst.
Abb. 8: Das Spektrum des sichtbaren Lichts.
Das Chlorophyll reagiert nicht etwa auf das gesamte Sonnenlicht, das alle Farben des sichtbaren
Lichts enthält, sondern nur auf bestimmte Wellenlängen, also nur bestimmte "Lichtfarben".
Dies hat Engelmann mit seinem Engelmannschen Bakterienversuch (Abbildung 8) herausgefunden.
Er fragte sich, ob die Photosynthese das gesamte sichtbare Licht verwertet oder nur auf einige
bestimmte Wellenlängen reagiert. Dazu spaltete er das Licht der Sonne mittels eines Prismas in
seine Spektralfarben auf und beleuchtete damit ein wässriges Medium mit einer
photosynthesebetreibenden Fadenalge. Die Fadenalge wurde an unterschiedlichen Stellen mit Licht
verschiedener Wellenlängen bestrahlt. Außerdem befanden sich in dem wässrigen Medium
Bakterien, die sich bevorzugt in der Nähe hoher Sauerstoffkonzentrationen befanden.
Definition: Bei der
elektromagnetische
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Absorption
Strahlung
wird
von
An den Wellenlängen, die vom Chlorophyll
absorbiert und zur Photosynthese genutzt
werden, ist die Photosyntheseaktivität der
Fadenalge besonders hoch. An diesen Stellen
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Materie aufgenommen. Diese Strahlung
fehlt dann im ursprünglichen Spektrum,
produziert sie auch viel Sauerstoff, da dies ein
"Abfallprodukt" der Photosynthese ist. So fand
die Intensität der elektromagnetischen
Strahlung ist verringert.
Engelmann
heraus,
dass
die
Absorptionsmaxima der Photosynthese im
blauen und roten Bereich liegen.
Grüne und gelbe Bereiche des sichtbaren Lichts werden kaum absorbiert (Abbildung 9). In weiteren
Experimenten konnte man schließlich auch herausfinden, bei welchen Wellenlängen die einzelnen
photosynthesebetreibenden Farbstoffe (Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotinoide usw.) die
maximale Lichtmenge absorbieren.
Abb. 9: Der Engelmannsche Bakterienversuch und die Absorptionsspektren
verschiedener Farbstoffe. Hier zum Bildnachweis.
Sind diese Wellenlängen reduziert (zum Beispiel künstlich durch verschiedene Filter), findet auch
die Photosynthese in geringerem Maße statt.
Lichtstärke
Auch die Intensität des Sonnenlichts hat einen Einfluss auf die Höhe der Photosyntheserate. Die
Intensität des Sonnenlichts, die an einem Blatt ankommt, kann sich durch die Höhe des
Sonnenstandes im Tagesverlauf und Jahresverlauf, die Bewölkung oder durch Schattenwurf (bspw.
anderer Blätter) verändern.
Je höher die Lichtstärke ist, umso höher ist die Photosyntheserate des Blattes. Dieser
Zusammenhang ist in Abbildung 10 dargestellt. Schau dir diese Abbildung an.
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Auf der y-Achse ist die Photosyntheserate aufgetragen, auf der x-Achse die Lichtstärke. Du siehst
an der Kurve, dass die
Photosyntheserate mit
der
Lichtstärke
zunimmt.
Der
Zusammenhang
ist
aber nicht linear, die
Photosyntheserate hat
am
Lichtsättigungspunkt
ihr Maximum erreicht.
Die Pflanze kann,
sofern die Lichtstärke
noch weiter zunimmt,
nicht
noch
mehr
Abb. 10: Photosyntheserate mit Lichtsättigungspunkt und
Lichtkompensationspunkt.
Photosynthese
betreiben
als
am
Lichtsättigungspunkt.
An
diesem
Punkt
arbeitet die Pflanze
sozusagen "auf Hochtouren".
Ein weiterer Punkt ist auf der Grafik aufgetragen, der Lichtkompensationspunkt. Am
Lichtkompensationspunkt überschreitet die Photosyntheserate die Nulllinie. Vorher war die
Photosyntheserate sozusagen "negativ".
Wie kann das sein?
Ganz einfach: parallel zur Photosynthese betreibt eine Pflanze auch immer Zellatmung (siehe Skript
"Zellatmung"). Bei der Zellatmung verbraucht die Pflanze Sauerstoff und erzeugt Kohlenstoffdioxid,
das sie an die Umwelt abgibt. Die Zellatmung ist der entgegengesetzte Prozess der Photosynthese.
Am Lichtkompensationspunkt entspricht die Menge des durch die Photosynthese fixierten
Kohlenstoffdioxids genau der Menge des durch die Zellatmung freigesetzten Kohlenstoffdioxids.
Genauso entspricht die Menge des durch die Photosynthese freigesetzten Sauerstoff genau der
Menge des durch die Zellatmung fixierten Sauerstoffs an diesem Punkt. Erst wenn der
Lichtkompensationspunkt überschritten ist, fixiert die Pflanze mehr Kohlenstoffdioxid als sie
freisetzt, erst ab diesem Punkt hat die Photosynthese also einen Effekt beim Anabolismus.
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Abb. 11: Vergleich zwischen Sonnenblatt und Schattenblatt.
Die Kurve, wie sie in Abbildung 10 zu sehen ist, trifft nicht für alle Pflanzen und alle Blätter zu.
Beispielsweise herrscht ein recht großer Unterschied zwischen Sonnenpflanzen und
Schattenpflanzen. Eine Sonnenpflanze hat in etwa die Kurve aus Abbildung 6. Eine
Schattenpflanze, die die meiste Zeit einer viel geringeren Lichtstärke ausgesetzt ist, hat einen
anderen Verlauf der Photosyntheserate mit zunehmender Lichtstärke. Sieh dir dazu Abbildung 11
an.
Da die Schattenpflanze weniger Lichtstärke ausgesetzt ist, hat sie einen Mechanismus entwickelt,
dieses wenige Licht besser zu nutzen. Sie hat einen früheren Lichtkompensationspunkt und der
Lichtsättigungspunkt liegt schon bei niedrigeren Lichtstärken. So kann sie bei niedrigen
Lichtstärken mehr Photosynthese betreiben als eine Sonnenpflanze (die Kurve der Schattenpflanze
ist bei ihrem Lichtsättigungspunkt über der Kurve der Sonnenpflanze).
Bei höheren Lichtstärken, denen die Sonnenpflanze ausgesetzt ist, kann die Sonnenpflanze viel
mehr Photosynthese betreiben als die Schattenpflanze (Die Kurve der Sonnenpflanze liegt für hohe
Lichtstärken weit über der Kurve der Schattenpflanze). So sind Schattenpflanze und Sonnenpflanze
optimal an ihre jeweiligen Standorte angepasst. Eine typische Sonnenpflanze ist beispielsweise der
Thymian (Abbildung 12, Bild a), eine typische Schattenpflanze das Indische Springkraut (Abbildung
12, Bild b).
Abb. 12a und b: Thymian (Thymus vulgaris), eine typische Sonnenpflanze (Bild a, links) und Indisches Springkraut
(Impatiens glandulifera), eine typische Schattenpflanze (Bild b, rechts). Hier zum Bildnachweis.
CO2
-Gehalt der Luft
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Der CO2 -Gehalt der Luft beträgt aktuell ungefähr 0,038 % (des Volumens der Luft). Er ist damit bei
denmeisten Pflanzen der limitierende Faktor der Photosynthese. Das Optimum für die Photosynthese
beträgt bei den meisten Pflanzen 0.1%
Pflanzen.
CO 2
in der Luft, höhere Konzentrationen sind toxisch für
Lufttemperatur
Alle
biochemischen
Prozesse
sind
temperaturabhängig. Biochemische Prozesse
werden meist durch Enzyme katalysiert. Dabei
befolgen sie die RGT-Regel. Photochemische
Prozesse, also Prozesse die durch Lichtenergie
ablaufen, sind temperaturunabhängig. Sie sind
nur von der einfallenden Lichtstärke abhängig.
Die Lichtreaktion der Photosynthese ist als
photochemischer
Prozess
temperaturunabhängig, die Dunkelreaktion ist
aber ein biochemischer Prozess und damit
temperaturabhängig. Wie sich die Temperatur
auf die Photosynthese auswirkt, ist also etwas
komplizierter.
Definition: Die RGT-Regel besagt, dass
biochemische Vorgänge mit steigender
Temperatur schneller ablaufen. Dabei
verdoppelt
sich
die
Reaktionsgeschwindigkeit ungefähr mit
einer Temperaturzunahme von 10°C. Die
RGT-Regel gilt aber nur bis zu der
Temperatur,
an
der
Enzyme
zu
denaturieren beginnen. Ist die Temperatur
so hoch, werden die Enzyme, die die
biochemischen
Vorgänge
katalysieren,
funktionslos
und
die
Reaktionsgeschwindigkeit sinkt sehr
schnell wieder ab. Siehe Skript "Enzyme".
Schau dir Abbildung 13 an. Hier wird die Temperaturabhängigkeit der Photosynthese beschrieben.
Die Dunkelreaktion ist temperaturabhängig, die Lichtreaktion nicht. Da die Dunkelreaktion aber auch
von der Lichtreaktion abhängig ist (sie benötigt die in der Lichtreaktion gebildeten ATP und
+
NADPH/H -Moleküle), müssen zwei Szenarien unterschieden werden:
1. Die Temperaturabhängigkeit der Photosynthese bei hoher Lichtstärke
Bei einer hohen Lichtstärke werden der Dunkelreaktion von der Lichtreaktion genügend ATP
und NADPH/H+ bereitgestellt. Sie ist jetzt nur noch von der Temperatur abhängig, die
Temperatur ist der limitierende Faktor. Nach der RGT-Regel hat die Photosyntheserate nun ihr
Optimum bei hohen Temperaturen, da die Reaktionsgeschwindigkeit mit zunehmender
Temperatur zunimmt. Bei zu hohen Temperaturen sinkt die Photosyntheserate jedoch wieder
stark ab, da die Enzyme, die für die biochemischen Prozesse der Dunkelreaktion zuständig sind
(zum Beispiel RuBisCo ), denaturieren und damit funktionslos werden.
Der Temperaturbereich, indem die Pflanze ihr Optimum der Photosyntheserate erreicht, ist von
Art zu Art unterschiedlich.
2. Die Temperaturabhängigkeit der Photosynthese bei niedriger Lichtstärke
Bei einer niedrigen Lichtstärke ist nicht mehr die Temperatur, sondern die Produktion der ATP
und NADPH/H+ in der Lichtreaktion der limitierende Faktor für die Dunkelreaktion. Die
Glockenkurve mit ausgeprägtem Optimum, die sich bei hoher Lichtstärke ausgebildet hat, ist
nicht mehr zu erkennen, da die Produktion der ATP und NADPH/H+ aus der Lichtreaktion
die Photosyntheserate "deckelt".
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Abb. 13: Temperaturabhängigkeit der Photosyntheserate.
C3, C4 und CAM-Pflanzen
Die Photosynthese, wie sie oben beschrieben worden ist, läuft nicht in allen Pflanzen exakt gleich ab.
Vielmehr gibt es viele Variationen, die an die jeweiligen Umweltbedingungen der Pflanzen angepasst
sind. Grob lassen sich die Pflanzen aufgrund ihres Photosynthesemechanismus in drei große
Gruppen unterteilen:
C3-Pflanzen
C4-Pflanzen
CAM-Pflanzen
Sie unterscheiden sich in dem Mechanismus ihrer Dunkelreaktion.
C3-Pflanzen
Bei den C3-Pflanzen läuft die Photosynthese so ab, wie es oben erklärt wurde. Der Name stammt
vom ersten stabilen Zwischenprodukt des Calvin-Zyklus, der Phosphorglycerinsäure, einem Molekül
mit drei Kohlenstoffmolekülen (= ein C3-Körper).
Beispiele für C3-Pflanzen sind wichtige Nutzpflanzen wie Reis (Abbildung 14, Bild a) oder Weizen
(Abbildung 14, Bild b).
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Abb. 14a und b: Reispflanze (Bild a, links) und Weizenpflanze (Bild b, rechts).
Dieser Mechanismus der Kohlenstofffixierung ist der ursprünglichste. In besonders heißen und
trockenen Klimaten, in denen die Pflanzen mit hohem Wasserverlust durch die hohe Verdunstung zu
kämpfen haben, haben die C3-Pflanzen einen Nachteil. Sie müssen tagsüber ihre Spaltöffnungen (=
Stomata) leicht geöffnet halten, um genügend CO2 für die Photosynthese aufzunehmen. Über diese
Spaltöffnungen verlieren sie sehr viel Wasser. Außerdem bindet das Enzym RubisCO bei geringen
- Konzentrationen, die durch die halb geschlossenen Spaltöffnungen zustande kommen,
vermehrt O2 - Moleküle statt CO2 -Moleküle. Der Calvin-Zyklus kann dann nicht mehr stattfinden,
stattdessen läuft die Photorespiration ab. Bei diesem Prozess wird ATP verbraucht und CO2
CO 2
freigesetzt, er behindert also in doppelter Weise die Effizienz der Photosynthese.
Um dem Wasserverlust und der Photorespiration an heißen und trockenen Standorten zu entgehen,
haben sich im Laufe der Evolution alternative Fixierungswege entwickelt, die sich an sehr heiße und
trockene Klimate angepasst haben. C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen besitzen solche Mechanismen.
C4-Pflanzen
Die C4-Pflanzen haben, wie der Name schon sagt, einen Kohlenstofffixierungsmechanismus
entwickelt, bei dem als erstes stabiles Zwischenprodukt ein C4-Körper entsteht, das Malat. Die C4Pflanzen haben daher ihren Namen. Die Fixierung des Kohlenstoff läuft anders ab als bei den C3Pflanzen. C4-Pflanzen sind an trockene und heiße Standorte angepasst. Dabei haben sie ein
Problem: Die Spaltöffnungen an der Unterseite der Blätter müssen geöffnet sein, damit genügend
CO 2 aus der Luft in die Pflanze gelangt, um die Photosynthese ablaufen zu lassen. Gleichzeitig
entweicht durch diese Spaltöffnungen allerdings auch Wasser, dass die Pflanze über die Wurzeln
aufgenommen hat. Um nicht zu vertrocknen, sind die Spaltöffnungen der C4-Pflanzen deshalb meist
nur halb geöffnet. Jetzt dringt aber auch weniger CO2 durch die Spaltöffnungen in die Pflanze ein
und die Gefahr besteht, dass es zu einer zu geringen Photosyntheserate kommt und die
Photorespiration stattfinden kann. Die C4-Pflanze hat als Lösung dieses Problemes ihren CalvinZyklus so verändert, dass sie trotzdem genügend Glucose synthetisieren kann.
In den Mesophyllzellen des Blattes einer C4-Pflanze findet die Lichtreaktion statt. Die gebildeten
+
ATP und NADPH/H
werden in der Dunkelreaktion nun in einem ersten Schritt dafür verwendet,
mittels des Enzyms PEP-Carboxylase (anstelle des RubisCO bei C3-Pflanzen) das CO2 -Molekül an
ein Molekül zu binden. Als stabile Zwischenform entsteht Malat. Dieses Malat wird nicht in den
Mesophyllzellen weiterverarbeitet, sondern zu den Bündelscheidenzellen (sie sind um die Leitbündel
angeordnet, siehe Skript "Aufbau der Pflanze") transportiert. In den Bündelscheidenzellen der C4www.SchulLV.de
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Pflanzen findet mit diesem Malat der Calvin-Zyklus statt. Dabei wird von dem Malat das CO2 wieder
abgeknüpft und kann mittels des Enzyms RubisCO an das Molekül Ribulose-biphosphat gebunden
werden, mit dem der Calvin-Zyklus stattfindet. In der Regenerationsphase des Calvin-Zyklus entsteht
Pyruvat, das wieder in die Mesophyllzellen transportiert wird und mittels ATP-Verbrauch wieder in
das Ausgangsmolekül umgewandelt wird, an das erneut ein CO2 binden kann.
Die Kohlenstofffixierung wird räumlich getrennt.
Dies hat den Vorteil, dass die Photorespiration, sonst ein großes Problem für C3-Pflanzen an heißen
und trockenen Standorten, minimiert wird. Die Malatkonzentration und damit die CO2 -Konzentration
in den Bündelscheidenzellen ist anhaltend hoch und die CO2 -Moleküle werden nicht durch O2 Moleküle verdrängt, die Photorespiration wird verhindert. So kann die Pflanze trotz der
halbgeschlossenen Spaltöffnungen, die einen hohen Wasserverlust verhindern, genügend CO2 Moleküle binden, damit ihr Stoffwechsel ablaufen kann.
Etwa fünf Prozent aller Pflanzen betreiben C4-Photosynthese. Beispiele sind Zuckerrohr (Abbildung
15, Bild a) und Mais (Abbildung 15, Bild b).
Abb. 15a und b: Zuckerrohr (Saccharum officinarum), eine C4-Pflanze (Bild a, links)
und Mais (Zea mays), ebenfalls eine C4-Pflanze (Bild b, rechts). Hier zu den
Bildnachweisen.
Im Gegensatz zu C3-Pflanzen sind C4-Pflanzen an heiße Standorte mit einer hohen Lichtintensität
angepasst. Vergleicht man die Photosyntheserate der beiden Photosynthesegruppen (ähnlich des
Vergleichs einer Licht- und Schattenpflanze, siehe oben), sieht man, dass sowohl der
Lichtkompensationspunkt als auch der Lichtsättigungspunkt der C4-Pflanzen bei niedrigeren
Lichtintensitäten zu finden ist als bei den C3-Pflanzen (Abbildung 16). Dies ist eine Anpassung an die
Standorte mit hoher Lichtintensität.
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Abb. 16: Vergleich von C3- und C4-Pflanze.
CAM-Pflanzen
CAM-Pflanzen sind ebenfalls an trockene und heiße Standorte angepasst. Ihren Namen haben sie
von der Pflanzenfamilie der Dickblattgewächse (Crassulaceae), bei denen der Mechanismus zuerst
entdeckt wurde. Er wurde "crassulacean acid metabolism" (etwa: Crassulaceen-Säurestoffwechsel)
genannt. Die CAM-Pflanzen haben eine andere Strategie als die C4-Pflanzen entwickelt, um den
Wasserverlust durch die Spaltöffnungen zu minimieren, die Photorespiration zu verhindern und
trotzdem genügend Photosynthese betreiben zu können:
Die CAM-Pflanzen lassen ihre Spaltöffnungen tagsüber geschlossen und öffnen sie nur nachts.
Die Kohlenstofffixierung wird zeitlich getrennt.
Tagsüber, wenn die Lichtintensität am höchsten ist, findet die Lichtreaktion in den Blättern der CAMPflanzen statt. Die Spaltöffnungen sind geschlossen, um den Wasserverlust zu minimieren und die
Pflanze vor dem Austrocknen zu bewahren. Nachts öffnet die Pflanze dann die Spaltöffnungen und
CO 2 kann in die Pflanze einströmen. In diesem ersten Teil des Calvin-Zyklus wird das CO 2 mithilfe
der Energie, die in der Lichtreaktion gewonnen wurde, als Malat gespeichert (Malat bezeichnet man
auch als Apfelsäure, daher der Name "Säurestoffwechsel"). Die Apfelsäure wird in der Vakuole der
Mesophyllzellen gespeichert. Am nächsten Tag wird das Malat in den Zellen wieder aus der Vakuole
freigesetzt und setzt das CO2 -Molekül wieder frei, das mittels RubisCO an das Molekül Ribulosebiphosphat gebunden wird und der Calvin-Zyklus kann ablaufen.
Nachts nimmt die CAM-Pflanze CO2 -Moleküle auf, die in der Vakuole zwischengespeichert werden,
tagsüber wird das zwischengespeicherte CO2 im Calvin-Zyklus verarbeitet.
Etwa acht Prozent aller Pflanzen sind CAM-Pflanzen. Beispiele sind die Ananas (Abbildung 17, Bild
a), Kakteengewächse (Abbildung 17, Bild b) oder Orchideen (Abbildung 17, Bild c).
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Abb. 17a, b und c: Ananas (Ananas comosus, Bild a, links), Goldkugelkaktus (Echinocactus grusonii, Bild b, Mitte),
und Orchidee (hier: Dendrobium bigibbum, Bild c, rechts). Hier zu den Bildnachweisen.
Bildnachweise [nach oben]
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[5] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Calvin_cycle.svg – Yikrazuul, CC BY-SA; Bearbeitung durch
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[7] Public Domain.
[8] Public Domain.
[9] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Engelmannscher_Bakterienversuch.svg – Matthias M., CC BY-SA;
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[12a] Public Domain.
[12b] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Springkapselkraut1(loz).jpg – Loz, CC BY-SA.
[13] © 2015 – SchulLV.
[14a] Public Domain.
[14b] Public Domain.
[15a] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Saccharum_officinarum_red_canes.JPG – B.navez, CC BY-SA.
[15b] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Klip_kukuruza_uzgojen_u_Me%C4%91imurju_(Croatia).JPG
Silverije, CC BY-SA.
–
[16] © 2015 – SchulLV.
[17a] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ananaspflanze.jpg – MrToto, CC BY-SA DE.
[17b] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Echinocactus_grusonii_(aka).jpg – André Karwath, CC BY-SA.
[17c] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Doritis.jpg – GoodGuy, CC BY-SA.
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