Research Collection Doctoral Thesis Larvenmorphologie und Verbreitung der schweizerischen Rhyacophila-Arten(Trichoptera, Rhyacophilidae) Author(s): Buholzer, Hubert Publication Date: 1978 Permanent Link: https://doi.org/10.3929/ethz-a-000131261 Rights / License: In Copyright - Non-Commercial Use Permitted This page was generated automatically upon download from the ETH Zurich Research Collection. For more information please consult the Terms of use. ETH Library Oiss ETH 6177 UND LARVENMORPHOLOGIE SCHWEIZERISCHEN VERBREITUNG (TRICHOPTERA, RHYACOPHILA-ARTEN DER RHYACOPHILIDAE) ABHANDLUNG zur des Titels eines Erlangung Doktors der Naturwissenschaften der TECHNISCHEN EIDGENOESSISCHEN ZUERICH HOCHSCHULE vorgelegt HUBERT von BUHOLZER Dipl.-Natw. geboren von 5. am ETH Oktober Sursee (Luzern) Angenommen auf Antrag Prof. Prof. Dr. Dr. W. G. Benz, Sauter, 1978 1948 von Referent Korreferent INHALTSVERZEICHNIS 4 1. Einleitung 2. Material und Methoden 6 2.1 Herkunft des Materials 6 2.1.1 Fremdes Sammelmaterial 6 2.1.2 Eigene AufSammlungen 2.1.3 Verzeichnis der 2.2 Sammel- Konservierungsmethoden 2.2.1 Zuchtversuche 2.2.2 Sammeln 2.2.3 Untersuchung 3. Systematisch-faunistischer Teil Systematische Stellung Rhyacophila 3.1 und und 7 Fundstellen und 8 20 20 Puppensammeln 20 Präparation 21 von 23 _ PICTET 3.2.1 Morphologie der Larve 26 3.2.2 Morphologie der Praepuppe 33 3.2.3 Morphologie der Puppe 34 3.3 Larvenbeschreibungen 4. Statistische Untersuchungen 111 4.1 Material Methoden 111 4.1.1 Auswahl der Larven 4.1.2 Auswahl der zu 4.1.3 Statistik- 4.1.3.1 Beschreibung des Programms 4.1.3.2 Beschreibung 4.2 Resultate der beiden 4.2.1 Resultate des BMD 4.2.2 Resultate des 5. Schlüssel für und 35 der drei messenden Species Merkmale 112 Computertechniken und des Programms 111 114 BMD 04 M 114 BMD 07 M 116 BMD-Programme 116 04 M-Programms 117 BMD 07 M-Programms 120 die schweizerischen Rhya- cophila-Larven 128 5.1 Schlüssel für die Untergattungen 128 5.2. Schlüssel für die Arten 129 6. Verbreitung der der Rhyacophila-Arten in . Schweiz 7. Zusammenfassung 143 8. Literatur 145 Meinen in lieben Dankbarkeit Eltern gewidmet -4- 1. Einleitung "Studies aquatic the on insects have been concept of biological (RESH, Die der Adultstadiums des gen der aquatischen Puppenstadien kannt. Für von vielen von knapp ein für 20 Literatur Schweiz der machen Indikatoren als anzutreffen sie sind. Rhyacophilidae Die noch Trotzdem ihre die gar (1966), nicht dass bekannt be¬ Ordnun¬ und be¬ die Lar¬ sind. der Prozent¬ früheren Arbeit 280 der ist Larven- Mitteleuropa einer konnte schweizerischen Puppenbeschreibung Tri- der aus (BUHOLZER unpubl.). (wie in für auch die aus Zeit immer Wasserqualität Rhyacophilidae eignen sind in nur die anderen Larven neuerer häufig und sehr und für oder werden gewässern herangezogen. mehr, 150 ca. Insecta) sind WIGGINS In Rhyacophilidae biologische Hingegen wird Larven- Trichopteren-Familien) umso quality" bestuntersuchten beschriebenen Arten für eine ausfindig Larven als environmental Trichopteren wenig höher liegen. die der erwähnt der % eine (in litteris) chopteren-Arten Die of the developing (Trichoptera, Insekten. Nordamerika Nach MALICKY ich indicators Köcherfliegen züglich satz in important very other and 1976). Ordnung ven stages of caddisflies immature mehr Fliess¬ in sich dafür Fliessgewässern Praeimaginalstadien Verbreitung in der Schweiz der wenig be¬ kannt. Ziel Das Kenntnis sein. meiner der Mit den Larven In für einem die eine zu Beitrag (darunter einige Erstbe¬ Bestimmungsschlüssel soll der werden. einem Bestimmung und Teil deren Larven Arten stark trennen. geschaffen wird mit Hilfe Verarbeitung Möglichkeit dargestellt, überlappende zur Rhyacophila-Arten und statistischen den Merkmalen noch schweizerischen ein der Untersuchungen sen der soll Diagnosen schreibungen) lage vorliegenden Arbeit in von Grund¬ biometrischen Diskriminanzanaly- nahestehende Arten eine auf und sich Larvenstufe in den¬ -5- Allen Mitarbeitern des Entomologischen in nössischen Technischen Hochschule die mir senstehenden, möchte waren, gilt Sauter, Prof. Sauter, entstand und reitschaft unter der Dr. G. danken, ebenso schaftlicher mit grossem Interesse H. Dr. Herrn und Dank Ambühl Dr. Für die Zusendung ven aus dem ortsangaben Dank sem P. Perret, wurden sehr von Herrn Florin, St. Gallen Korrespondenz V.H. (Toulouse, K. in persönlichem mit gedankt: WIGGINS NOVAK Hinweisen H. möchte Dübendorf dessen wissen¬ interessanten Hutter, bin in RESH der für Lar¬ bestens Lausanne ich seine Schweiz Fund¬ zu gros¬ France), H. WA, (Bukarest, (Prag, (Lunz USA), W. Jr. USA), H. ebenfalls (Washington, DECAMPS France), (Bonn, JLLIES in Oesterreich), FLINT WICHARD J. sei waren, (Villeurbanne, Rumänien), CSSR). O.S. oder Symposien an a/See, California TACHET Europa und Nordame¬ ganz Kontakt Canada), (Berkeley, aus behilflich MALICKY (Toronto, (Ellensberg, TOSANEANU Un¬ verpflichtet. die mir SMITH und Rhyacophila-Imagines rika, USA), weitere 2.1.1.). (s. ich von mei¬ Leitung die MAPOS-Erhebun- Wallis möchte Dr. in EAWAG unter wichtigen Trichopteren-Spezialisten G.B. der von Allen herzlich Arbeit Larven-Material von ich Hilfsbe¬ und Für aussprechen. administrativer 1974/75 durchgeführt Herrn W. Dr. vorliegende die gen danken. Prof. Leitung herzlichen Prof. Herrn und dessen stets Dank Insbesondere möchte Institut. terstützung und die Ueberlassung ich Benz behilflich besonderer Mein Aus- Gelingen dieser Untersuchungen beitrug, zum speziellen nen Prof. Entomologischen am und Material Hinweisen Eidge¬ der allen Zürich und aufrichtig danken. ich Lehrern, meinen mit Institutes BRD), (Schlitz, S.D. L. B0- BRD), -6- 2. 2.1. Herkunft 2.1.1. In und Material 1974 Jahren für schutz in den einzelnen Resultate der sowie und Material Teil zum verarbeitet oder, überlassen. Das wenn nen ich die taxonomischen einzelner ich die 76 Bei zu Als Larven Gegenleistung der entsprechenden Bearbeitung Stellen Schweiz entdeckte anhin bis phila-Arten, die Rh. noch Wallis selben Art und weitere HUTTER mittels zu erbringen. der Funde ich im Val Larven Aufgrund suchte nochmals 75 von Larven im Jahr HUTTER aus und den Bei den im Val und von glareosa. in de der Rhyaco- eigener den Seiten¬ von HUTTER in de Bagnes Imagines der finden. Funde eige¬ MAPOS-Erhebungen Des Lichtfang die Bestätigung Durch diese meine interessante gefundene bonaparti und Rh. konnte für Bestimmun¬ Larvenmaterials sehr zwei nie meine zur auf. grösseren ich Sammeltätigkeit aufgrund tälern des aufge¬ Spezialisten zurückbehalten. selber Jahreszeiten eines für Rhyacophilidae Rhyacophila-Funde durch (VS) einem Equipe selber einzelnen faunistisch-ökologischen Untersuchungen Bagnes in Invertebraten- anfallende möglich, Mes¬ (1977) PERRET von untersuchenden Untersuchungen verschiedenen der immer Um¬ Die gesamte Trichopteren-Material wurde mir Bearbeitung übergeben. gen durfte der von 1974/75). physikalischen und Das für Amt schweizerischen MAPOS Bericht einem interpretiert. weiter wurde in der An¬ Gewässer¬ speziell ausgedrückt Makrofauna, werden Makroindex, Zustand chemischen der und Eidgenössischen (Projekt erfassen Eidgenössische Abwasserreinigung dem biologischen zu die versuchte Zusammenarbeit mit Fliessgewässer sungen, 75 und Wasseraufbereitung, weltschutz führt Materials des Fr_emdes_Sammelmaterial den stalt Methoden weiteren vermochte für ermöglichte Rh. mir bonaparti Herr Hutter, -7- unbedeutende Arten Larvenstadium im zu nicht Gebirgsfauna Schweizer ihre beschreiben und systematisch eigentümli¬ Besonderheiten und morphologischen Stellung festzuhalten. che Eigene AufSammlungen 2.1.2. In die für und interessante zwei den mir vergangenen seinen aus über gaben seine und Wallis Ausnahmen wenige Einzelheiten (vgl. Neben diesen Angaben wurden F.Ris Zürich und waren 1903) betreffenden Arten in denen zu finden Flüssen die Situation über Näheres Leider ist. die und der aus der Zü¬ ETH von sich haben daselbst von und (1893- RIS Fundorte die Verschmutzung Fauna Tessin Wallis, Sammelberichte lokale Gewässerkorrektionen und bestätigen. Institut Ostschweiz, wurden die konsultiert, Larvendiagnosen) hauptsächlichsten Sammelgebiete Seine Umgebung, Ebenso Engadin. das auf ich bis diejenigen allem vor Entomologischen am berücksichtigt. rich selben Art Puppen der und Tessin Kantonen konnte den bei Teil grossten den Imagines-Funde Seine Larven von Gallen St. aus zum sowie Toggenburg dem durch Sammlung die Rhyacophila-Funde, stammen. Florin Dr. unveröffentlichten Fundortslisten An¬ bisher Ostschweiz, der aus Jahren machte der durch und Bächen jedoch stark verändert. Daneben durch gen im FELBER Röserental gadin Ausser scher die wurden als im Faunenlisten (1908) Baseler Grundlage diesen wenigen über Richtung Jahrzehnten für für die in Basel und Tafeljura weitere Werken Fliessgewässeruntersuchun- von ist Umgebung, sowie im En¬ verwendet. faunistisch-systemati- Trichopteren-Larven Schweiz (1942) NADIG Sammeltätigkeit in (193 6) GEIJSKES nichts mehr in den vergangenen veröffentlicht wor¬ den. Anhand den In dieser Fundortlisten Stellen die den Jahren versuchte korrespondierenden 1974-1977 wurde in ich, Larven an und zeitlichen den entsprechen¬ Puppen Abständen zu finden. von we- -8- nigen eine Monaten solche Fundorten wurden einigen gefunden. wurden Dafür Quellrinsale Stelle 2-3 mal aufgesucht. keine überhaupt Trichopteren zusätzlich mehrere im Mittelland und in der An kleinere mehr Bäche Zentralschweiz für und die Materialbeschaffung herangezogen. Als Hauptsammeigebiete (ZH, SG, TG, das din), Bedrettotal), und die 2.1.3. Neuenburger und Waadtländer den Jahren 197 4-1977 sie werden in die der , Fundstelle erwähnten wässer Teil Bezeichnungen Jura, und Baselland ZG). Bach ILLIES 1800 Datum, oder in laufend Liste der wie numeriert auch im wur¬ fauni- Quelle) Höhe (1963) gelten gemässigten Fundort genaue die Fluss, BOTOSANEANU & (incl. m Reihenfolge chronologischer der aus separat aufgeführt. (Kan¬ Meer und angegeben. Die über nur für Fliessge¬ dem Zusammen- Breiten. sind: dafür Quellbereich I Eukrenon II Hypokrenon Quellrinsale III Epirhithron kleine fluss IV in das wird Zonen unterhalb SZ, Feldbüchern den betreffende Zonierung nach darin Die in Die MAPOS-Proben werden jede NW, Leventina- gesammelten Rhyacophilidae-Materials stisch-systematischen ton) OW, das der_Fundsteilen Verzeichnis wie (LU, Simplongebiet), Bagnes, Locarno, Fundstellen des Für de Ostschweiz (mehrheitlich Oberenga- Engadin Val werden: und Die den. betrachtet Bellinzona Zentralschweiz aufgeführt, das (Rhonetal, Wallis (Region Tessin AR), und AI dürfen Metarhithron Bäche, von Bäche, von resultierend zwei oder mehreren resultierend zwei oder aus aus dem Quellrinsalen Zusammenfluss mehreren Bächlein der Zone III V Hyporhithron Flüsse aus entstanden chen Gebirgs- oder Vorgebirgsregionen, aus mindestens zwei grösseren Bä¬ -9- Mittel- und Unterlauf der VI Epipotamon VII Metapotamon grosse Mittellandflüsse und ist durch hohen geringe Temperaturschwankungen sowie starke Das charakterisiert. Turbulenzen sind (Zonen III-V) Rhithron die Strömung dagegen tur grösser, der Rhyacophilidae ist (1973) Nach MALICKY charakteristisch Arten ben der aurata lem im und Rh. Gebirge . und ins (Zonen VI und VII) der und geringer. für das die hinein. Die Rh. als Datum kaltstenotherm der Familie Arten beiden Rh. häu¬ euryök, le¬ glareosa, Rh. sind vulgaris Tempera¬ Rhithron. Die genannt. Potamon V Strömungen und Hypokrenon Rh. Zone Sauerstoffgehalt, stigmatica sind als Quellbewohner und Verzeichnis Prot>e-Nr, das praemorsa dorsalis Quelle bis Rh. für werden philopotamoides und Rh. figsten meist aus Ströme Schwankungen des Sauerstoffgehaltes die von Potamon Im Flüsse vor al¬ bekannt. Fundstellen Fundort Bach Höhe oder Fluss Zone über Meer Sihlbrugg(ZH) 475--478 1.2.75 Pt.535 479--484 12.3.75 Grafenort 485--491 12.3.75 Wolfenschiessen (NW) Sihl E'berger (NW) Secklis Aa 535 IV 570 IV 530 III 440 IV Dörfli 495 12.3.75 Alpnach (OW) Pt.440 Sarner 496--498 2.4.75 Tannegg (TG) Pt.618 Murg 618 III 499--500 2.4.75 Sirnach(TG)Büfelden Murg 540 III 501 2.4.75 Münchwilen Murg 500 III Murg 430 III Murg 420 III Goldach 435 IV Goldach 47 0 IV (TG) Aa Murgtal 502--503 2.4.75 Matzingen (TG) Murkart 504 2.4.75 Frauenfeld (TG) Aumühle 505--507 8.4.75 Goldach 508--509 8.4.75 Mörschwil (SG) Lochmühle Pt.439 (SG) -10- 510-512 8.4.75 (ZH) Winterthur Töss 450 IV Sihl 890 III Jonen 570 III Sihl 850 III Jonen 520 III Thur 890 III (SG) Pt. 551 Thur 550 III Thur 920 III Schwendibach 880 III Schwendibach 835 III Murg 618 III (TG) Murg 590 III (TG) Murg 560 III Murg 420 III Langenberg 513-515 15.4.75 (ZH) Studen Oberstuden 516-518 15.4.75 Herferswil 519 15.4.75 Egg 520 15.4.75 Wängi 521-523 22.4.75 Alt 524-525 22.4.75 Lütisburg 526-527 22.4.75 Stein 528-530 22.5.75 (ZH) (SZ) (ZH) (SG) Johann St. (SG) Eggen (AI) Schwende Rässenaueli 531 22.5.75 Schwende 532-534 27.5.75 Tannegg 535-536 27.5.75 Dussnang (AI) Pt.618 (TG) Weberei 537 27.5.75 Wiezikon Br 538 27.5.75 Horben (TG) Frauenfeld Aumühle 539 30.5.75 Lütisburg (SG) Pt.,551 Thur 550 III 540 30.5.75 Lütisburg (SG) 559 III 541 30.5.75 Dietfurt D1furterbach 595 IV E'berger Aa 510 IV E'berger Aa 570 IV 630 III 570 IV Rümlig 970 III Thur 610 III Thur 630 III Thur 600 III Thur 760 III Thur 890 III 542-550 3.6.75 Pt.,559 Necker (SG) (NW) Wolfenschiessen Dorfli 551-552 3.6.75 Grafenort 553-554 3.6.75 Kriens 555-557 3.6.75 Grafenort 558-560 3.6.75 Eigental 561-567 6.6.75 Wattwil 568-571 6.6.75 (NW) (Lü) Ränggbach Ei (NW) (LU) E'berger Linden (SG) Ebnat-Kappel (SG) Aa Gonten 572-575 6.6.75 Gislinbach 576-579 6.6.75 Nesslau 580-582 6.6.75 Alt St. (SG) (SG) Pt.761 Johann (SG) Pt.890 583-586 9.6.75 Flüelapass (GR) Wägerhus Pt.2207 Flüela 2200 II -11- 587-589 9.6.75 Susch 590-592 9.6.75 Zuoz 593-595 10.6.75 Susauna 596-598 12.6.75 Sils (GR) Susasca (GR) Ova (GR) Vallember (GR) Maria dftrpiglia Suot l'ova 1430 II 1700 II 1680 II 1820 II Resgia 599-602 7.6.75 603-606 12.6.75 Surlej 607-609 12.6.75 Champfer 610-611 12.6.75 Susauna 612 12.6.75 Chamues-ch 613-615 13.6.75 Tschierv 616-617 13.6.75 Fuldera 618-619 13.6.75 Tschierv (GR) Orasom Aua da Laider 620-622 7.6.75 Eigental (LU) Linden Rümlig 623-625 3.7.75 Tösstal (LU) Eigental Linden (GR) Rümlig 970 III Crastatscha 1800 II Inn 1820 III Vallember 1680 II (GR) Pt.l7 57 0va Chamuera 1750 II (GR) Pt.1660 11 Rom 1660 II Rom 1640 II 1645 II (GR) (GR) (GR) Daint (ZH) 11 970 III 800 II 580 III 800 II Töss 790 II Töss+N'bäche 770 II Schwendibach 880 III Goldach 470 IV Schwendibach 860 III Goldach 450 III Jona 660 II Sihl 550 III Jona 500 III Minster 950 III Dorfbach 880 II Minster 890 II Minster 1070 II Töss (Vorder) Tössscheidi 626 3.7.75 Tablat 627-628 3.7.75 Tösstal Pt.580 (ZH) (ZH) Töss Töss (Hinter) Tössscheidi 629-631 3.7.75 Stralegg 632-635 3.7.75 Tösstal 636-638 7.7.75 Wasserauen 639-640 7.7.75 Mörschwil (ZH) (ZH) Pt.790 Beicher (AI) (SG) Lochmühle 641-645 7.7.75 Appenzell 646-648 7.7.75 Waldegg 649-652 11.7.75 Wald 653-655 11.7.75 Gattikon (AI) Acker (SG) (ZH) (ZH) Rütirain 656-658 11.7.75 Rüti 659 21.8.75 Stöcken 660 21.8.75 Oberägeri (ZH) Pilgersteg (SZ) Plangg (ZG) Haltenbüehl 661-663 21.8.75 Stöcken 664 21.8.75 Tschalun 665-666 21.8.75 Goldau 667-668 21.8.75 Arth (SZ) (SZ) (SZ) (SZ) Rüti Pt.527 Strandbad Rigi Aa 520 III Rigi Aa 420 III -12- 669-670 21.8.75 Studen 671 27.8.75 Hildisrieden Pt.895 (SZ) (LU) Sihl 890 III Ron 640 II Gr.Aa 560 II Rotbach 560 II 470 II 970 III 590 III Töss 800 II Murg 618 III 670 III Goldach 470 IV Goldach 450 III Goldach 440 III Schwendibach 880 III Schwendibach 835 III 470 II 420 III 425 III Oeli 672-673 27.8.75 Neuenkirch (LU) Froheim 674-675 27.8.75 (LU) Hellbühl Moosschür 676-678 27.8.75 Eschenbach (LU) Süessholz 679-685 27.8.75 Eigental (LU) 686 28.8.75 Dussnang (TG) Weberei Murg 687 28.8.75 Tösstal Linden Rümlig . (ZH) Tössscheidi 688 28.8.75 Tannegg (TG) Pt.618 689-690 9.9.75 Speicherschwende (AR) Goldach Zweibruggen 691-693 9.9.75 Mörschwil (SG) Lochmühle 694-695 9.9.75 Goldach (SG) Bluemenegg 696 9.9.75 Goldach 697-701 9.9.75 Wasserauen 702-705 9.9.75 Schwende 706-708 10.9.75 (SG) Waldegg (AI) (AI) Eschenbach (LU) Süessholz 709-710 10.9.75 Inwil 711-712 10.9.75 Oberrüti 713 16.9.75 Engelberg (OW) 714-715 16.9.75 Engelberg (LU) Bürger heimt Rotbach LU) Beugen Rüti Horbisbach 1060 II (OW) Horbisbach 1020 II (OW) E"berger Aa 1150 III (OW) E'berger Aa 1060 III (OW) E'berger Aa 860 III (NW) E'berger Aa 570 IV E'berger Aa 510 IV 1800 II Meiland 716-717 16.9.75 Engelberg Herrenrüti 718 16.9.75 Engelberg Stalden 719-720 16.9.75 Engelberg Grüenewald 721-723 16.9.75 Grafenort 724 16.9.75 Wolfenschiessen 725-727 17.9.75 Silvaplana (GR) (NW) Ova da Su:rlej -13- 728-729 17.9.75 Silvaplana 730 17.9.75 Sils 731-733 18.9.75 Tschierv (GR) 734 18.9.75 Tschierv (GR) 735-737 18.9.75 Fuldera 738 18.9.75 Fuldera 739 18.9.75 Valchava 740-741 19.9.75 Flüelapass (GR) Wägerhaus Pt.2207 742 19.9.75 Santa 743-745 19.9.75 Murg 746-748 24.9.75 Murgtal (SG) Merlen 749-750 24.9.75 Murgtal (SG) 751-754 24.9.75 Murgtal (SG) 755 24.9.75 Weesen 756-757 24.9.75 Vorderthal 758-761 25.9.75 Nessental 762-763 25.9.75 Gadmen (GR) 25.9.75 da 1800 II 1800 II 1660 II Aua da Laider 1645 II 11 1640 II 1700 II 1400 II 2200 II 1420 II Ova l'alp Inn (GR) Plaz Daint Pt.1698 GR) 11 Rom Rom N'bäche v.Lü (GR) Ils Ars Ova da Rims (GR) Maria (SG) Flüela Aua da Vau 480 III Gsponbach 1090 III Merlen Murgbach 1090 III Platz Murgbach 710 III N'bach v.Linth 420 II Aa 710 III Gadmerwasser 920 III Gadmerwasser 1130 III (BE) Urbachwasser 800 II (BE) Alpbach 620 II Hauserbach 600 II Orisbach 420 I Orisbach 370 II Orisbach 360 III Röserenbach 420 II Röserenbach 360 III Magdenerbach 410 II Murgbach (SG) Gäsi (SZ) Pt.713 Wägitaler (BE) (BE) Underi 764-767 (GR) Fuhren Vordertal Sandey 768 25.9.75 Meiringen 769-770 25.9.75 Hausen 771 30.9.75 Büren 772-775 30.9.75 Nuglar (BE) (SO) Oristal (SO) Orismühle 776-780 30.9.75 Nuglar (SO) Neunuglar 781-782 30.9.75 Liestal (BL) Röserental 783 30.9.75 Liestal (BL) Goldbrunnen 784-787 30.9.75 Wintersingen 788-789 8./9.75 Val 790-792 4.10.75 Losone (TI) 793 4.10.75 Losone (TI) St. de (AG) Bagnes Giorgio (VS) La Drance Rocco N'bach Maggia v. 1700-2000 II 250 II 230 II -14- 794 5.10.75 Gordevio 795-796 5.10.75 Aurigeno Villa (TI) (TI) N' bach v .Maggia 230 N' bach v.Maggia 320 II Murgbach 710 III Murgbach 800 III 1090 III II Ronchini 797-800 6.10.75 Murgtal (SG) 801-804 6.10.75 Murgtal (SG) Platz Bachlaui 805-806 6.10.75 Murgtal 807 6.10.75 Weesen (SG) 808 7.10.75 Nuglar (SO) Merlen (SG) Gäsi Gsponbach 420 II Orisbach 370 II Magdenerbach 400 III N'bach v.Linth Orismühle 809-810 7.10.75 Mägden (AG) 811-812 7.10.75 Mägden (AG) Pt.348 Magdenerbach 350 III 813-815 7.10.75 Seewen (SO) Pt.571 Seebach 570 III 816 8.10.75 Goldach (SG) Goldach 440 III (SG) Goldach 450 III Goldach 470 IV Goldach 67 0 III L'Orbe 750 I Orisbach 360 III L'Orbe 480 III L'Orbe 580 III Le 890 II Dünkelbach 730 II Dünkelbach 730 II Waldegg 817 8.10.75 Goldach Bluemenegg 818-821 8.10.75 (SG) Mörschwil Lochmühle 822-830 831 8.10.75 22.10.75 Zweibruggen (SG) (VD) Vallorbe LaDarnier 832-834 22.10.75 Nuglar (SO) Neunuglar 835-837 22.10.75 Montcherand (VD) Plate Cl§es 838-840 22.10.75 Les 841-843 22.10.75 Vaulion Les 860 2. 5.76 (VD) (VD) Nozon Jorats Sulz (LU) Chlotisberg 861-869 12. 5.76 Sulz (LU) Chlotisberg 870 20. 5.76 Gelfingen (LU) Schloss Heidegg Dünkelbach 57 0 II 871-874 20. 5.76 Gelfingen (LU) Bürgerheim Unt. Chlotisberg Dünkelbach 650 II 875 24. 5.76 Lieli Dorfbach 670 II (LU) -15- 876-877 24.5.76 Kleinwangen (LU) Spittlisbach 580 II Stöckenbach 570 II 570 II 580 II 485 III 600 II Oberdorf 878-879 24.5.76 (AG) Abtwil Holderstock 880 24.5.76 Ober 881 24.5.76 Auw 882 25.5.76 (AG) Alikon (AG) Berg (ZH) Hedingen Höfibach Himmelsbüel 883 25.5.76 Aesch (ZH) Gruenhaldentobel 884 25.5.76 Birmensdorf (ZH) Lunnerbach 520 II (ZH) Rummelbach 520 II 1020 II Alterberg 885 25.5.76 Mutschellen 886 11.6.76 Le 887-891 11.6.76 Grandson La 892--893 11.6.76 (VD) L'Orbe L'Arnon 440 III L'Arnon 490 III L'Orbe 490 III Motte Navalles de (VD) Brassus la (VD) Bois Räpe 894--895 11.6.76 Les 896--897 11.6.76 Aubonne (VD) L'Aubonne 480 III 898 11.6.76 Villars (VD) L'Jrence 780 II Sitter 790 III Töss 770 II Töss 790 II Schwendibach 880 III Schwendibach 835 III Sitter 760 III (VD) Cläes Teircelin 899--903 15.6.76 Appenzell 904 18.6.76 Tösstal (ZH) 905 18.6.76 Tösstal (ZH) (AI) Beicher Tössscheidi 906--912 15.6.76 Wasserauen 913--914 15.6.76 Schwende 915--917 15.6.76 (AI) (AI) (AI) Appenzell Mettlen 918--922 15.6.76 Appenzell (AI) Schopfhalden Pt.805 Kaubach 800 II 923--926 15.6.76 Jakobsbad Wissbach 860 II 927--929 15.6.76 Urnäsch Urnäsch 830 III 930--931 18.6.76 Fischental Züttbach 740 II 932--933 18.6.76 Riet Jona 690 III 934-•938 22.6.76 Birmensdorf 520 II 490 III (AR) (AR) (ZH) (ZH) Neutal (ZH) Altenberg 939--940 22.6.76 Landikon (ZH) Reppisch -16- 941-943 22.6.76 Obfelden 944-945 22.6.76 Maschwanden 946 22.6.76 Auw 947-948 22.6.76 Oberalikon 949 22.6.76 Oberrüti 950 7.7.76 (AG) (AG) Abtwil (AG) Berg Lindenbach 390 II Haselbach 420 II B.v.Fuchshalden580 II 570 II 425 III Lauterbach 570 II La 880 III (AG) (LU) Beugen Stöckenbach (AG) Holderstock 951 16.7.76 Versegeres (VS) de Bagnes Drance Val 952 16.7.76 Sarreyer (VS) Pt.1129 N'bach 953 16.7.76 Turtmann (VS) 954-955 16.7.76 Euseigne (VS) 956-957 16.7.76 Martigny (VS) v.LaDr;änce 1120 Turtmänna Pt.939 II 630 III La Dixence 930 II La Drance 600 III LeBrocard 958 16.7.76 Simplon (VS) Alter Krummbach 1900 II (VS) Eggen Krummbach 1590 II 11 Rom 1660 II 11 Rom 1620 II 11 Rom 1640 II 11 Rom 1240 III Spittel 959 16.7.76 Simplin 960-961 19.7.76 Tschierv 962 19.7.76 Palü 963 19.7.76 Fuldera (GR) 964 19.7.76 Müstair (GR) 965 20.7.76 Lavin 966 20.7.76 dals Plaz Lais (GR) Daint (GR) Ramosch da (GB) (GR) AuadaZezuina Plan La Branda 1420 II 1230 III 1120 II Müglinsl250 II Muglin 967 20.7.76 Sent (GR) Sur 968-•969 20.7.76 Sent (GR) Ova da 970-972 21.7.76 Morteratsch (GR) En Ova da Bernina2020 III ProNono 973 21.7.76 (GR) Bernina da Buond Reit 974-975 21.7.76 La 976-977 22.7.76 Albula 978-980 7.9.76 Ebnat Alps da Dia- 2130 II Poschiavino 1900 II 2020 II Ova volezza (GR) (GR) Kappe1 Crap Alv Albula (SG) Thur 620 III (SG) Thur 630 III Thur 890 II Mettlen 981-983 7.9.76 Ebnat Kappe1 Gonten 984 7.9.76 Starkenbach Steg (SG) -17- 985-987 7.9.76 (SG) Unterwassen Säntisthur 1040 II 250 II Chüeboden 988 -989 9.9.76 Sementina (TI) 990 9.9.76 Ravecchia (TI) 991 9.9.76 Losone 992 995 9.9.76 Lavorgo 996 997 9.9.76 Cama 998 999 9.9.76 Roveredo 9.9.76 Lumino 1000 (TI) Bach v.Dragonato 440 250 II Ticino 600 III Moesa 340 III 340 II 27 0 II Bachv.V. Ruinol280 II Rocco (TI) (TI) (TI) Roggio Traversagna (TI) II N'bach v.Moesa 1001 1003 22.9.76 Fontana (TI) 1004 1006 22.9.76 Fontana (TI) Ticino 1250 III 1007 1010 22.9.76 Ospizio All'Aqua (TI) Ticino 1600 II 1011 •1016 1.7.76 15.7.76 25.7.76 8.8.76 Pt.1281 (VS) Sarreyer N'Bäche V.d.Bagnes (Funde La von 1800-2000 II Drance Pierre von Lausanne) Hutter, 18.8.76 1017- 1018 9.7.77 Losone 1019- 1021 9.7.77 Aurigeno (TI) (TI) 9.7.77 1023 8.7.77 Avegno II 320 II 300 III 230 II Traversagna 320 II Val 280 II Cugnasco220 II N'Bach Ronchini 1022 250 Rocco von Maggia (TI) Bellinzona Maggia (TI) Castello 1024-1025 8.7.77 Unterwaiden 1024-1025 8.7.77 Arbedo 1026-1028 8.7.77 Gorduno 1029-1031 8.7.77 Cugnasco MAPOS 74/7 (TI) (TI) Pt.286 (TI) d.Gorduno Vald. 5 233 25.7.74 Poschiavo 234 22.7.74 Arbedo 236 23.7.74 Soazza 240,243 18.7.74 Filisur 248 23.7.74 Thusis 258 25.7.74 Fideris 265 30.7.74 Russin (GR) Castione (GR) (GR) (GR) (GR) (GE) (TI) Poschiavino 960 III Moesa 240 III Moesa 550 III Albula 950 III Hinterrhein 680 III Landquart 740 III L1Allondon 460 III -18- 273 24.7.74 279 5.8.74 Retzingen 283, 284 7.8.74 Brig (VS) 286 7.8.74 Glis (VS) 290-295 8.8.74 Eisten (VS) Saaservispa 297 9.8.74 Gampel (VS) Lonza 780 III 301 6.8.74 Grengiolis Bettmerbach 820 II 305 9.8.74 Eischoll Mühlebach 660 III 308 29.7.74 Mels Seez 470 III 311, 312 31.7.74 Valendas Vorderrhein 670 IV 313, 314 31.7.74 Trun Vorderrhein 860 III 316-318 31.7.74 Disentis Vorderrhein 1050 III 319 31.7.74 Ilanz Glogn 720 III 320-321 30.7.74 Maladers Plessur 640 III 323 23.7.74 Malans Landquart 580 III 325 31.7.74 Disentis 326 1.8.74 Samnaun 327 2.8.74 Susch 353 23.8.74 Wimmis 356, 357 22.8.74 Frutigen 361, 363 20.8.74 Saanen (GR) Sils (VS) (VS) (VS) (SG) (GR) (GR) (GR) (GR) (GR) (GR) (GR) (GR) (GR) (BE) (BE) (BE) 364 2.8.74 368 22.8.74 Diemtigen 371 13.8.74 Chippis 376 14.8.74 Nendaz 379 15.8.74 Volleges Susch (GR) (BE) Fedacla 1800 II Rotten 1300 II Saltina 720 II Gamsa 800 II 1090 II Medelserrhein 1060 III Schergenbach 1560 II Susasca 1490 II Kander 630 III Kander 760 III Saane 1040 III Inn 1480 III 680 III Chirel (VS) (VS) (VS) La Navisence 530 III La Printse 960 II La Drance 720 III de Bagnes 381 15.8.74 Vernayaz 382 19.8.74 Bex 387 19.8.74 Villeneuve 396 6.8.74 Giubiasco 409 6.9.74 Bürglen 413 27.8.74 Innertkirchen 415 22.8.74 Reichenbach 416 21.8.74 Zweisimmen (VS) (VS) (VD) (TI) (UR) (BE) (BE) (BE) Le Trient 640 III La Gryonne 530 III froide 380 III Morobbia 250 II Schächen 560 III Gadmerwasser 730 III Kienen 740 III Siitune 940 III Eau -19- 424 20.8.74 Saanen (BE) Saane 427 13.9.74 Samen (OW) 438 23.9.74 Bergdietikon 440 15.8.74 Martigny 452 11.9.74 Unteriberg 454 18.8.74 Neuheim 458 26.9.74 Suhr 461 30.7.74 Valendas 462 11.9.74 Steinen 468 6.8.74 469 13.9.74 Engelberg (OW) Engelberger 823 10.3.75 Lütisburg (SG) Necker 560 III 824 24.7.75 Laufen Lützel 360 III 825 8.7.75 Sissach (BL) Ergolz 360 III 826 9.7.75 Zunzgen (BL) Diegterbach 390 III 827 9.7.75 Diegten (BL) Diegterbach 510 III 828 10.3.75 Nesslau (SG) Thur 750 III 829 10.3.75 Alt Thur 880 III 830 7.8.75 L'Orbe 450 III 844 24.3.75 Fisibach Fisibach 360 III 845 23.7.75 Bassecourt (BE) La 500 III 846 15.7.75 Zollikofen (BE) Krebsbach 520 II 847 14.8.75 Eggiwil Rötenbach 740 III 848-851 25.7.75 Baisthal Angstbach 560 III 690 II (ZH) (VS) (SZ) (ZG) (AG) (GR) (SZ) Melchaa 490 III Reppisch 430 III La 500 III Sihl 890 III Sihl 535 III Wyna 400 IV 670 II 450 III Drance da Mulin Steiner Aa Binna (BE) St.Johann Orbe III Ual (VS) Binn 1040 (SG) (VD) (AG) (BE) (SO) Sorne 1320 Aa 1000 II II 852 7.8.75 Dommartin (VD) La 853 6.8.75 Champagne (VD) L'Arnon 430 III 854 6.8.75 Travers L'Areuse 730 III 855-857 1.8.75 Biere L'Aubonne 630 II L'Allondon 460 III La 460 III (NE) (VD) 858 30.7.75 Russin 859 31.7.75 Chavannes (GE) (VD) Meutue Versoix -20- 2.2. Sammel- 2.2.1. Die Zuchtyer suche_und_Pug£ensammlung_ Zuchtmethode mit SCHUHMACHER und rend eines bald, nierte und ven- reifen kann, dem nie und wandte am sichere eine so stets man ich Arten an Stelle derselben die Bestimmung der Imagines die Bestimmungstabellen phila-Arten 2.2.2. Fehlbestimmung Abbildungen die dass nicht nicht von der SCHMID von der Art Augen halten, vor Für determi¬ entwickeln jedoch da das Lar¬ man bei NOVAK Trotz¬ nahe ver¬ werden und auszuschliessen der und ist. Puppen wurden reifen (1963) männlichen (1970) mögliche erkannt immer und zulassen. KUMANSKI der Genitalien (1973) Rhyaco- benützt. Sammeln_und_Präp_aration Larven wurden den aus 300 zu m herausgehoben stellte sich und Larven destens Algen habe Bestimmung eine bis aber Deshalb sich Larven geeignetsten gefunden, deshalb mente sich Puppen bereits die Genitalien der Adulten erkennen muss Die wäh¬ Ausschlüpfen kamen, zum die Untersuchungen Puppensammeln mir von zeigte Es von notwendig sind, versuchen, ablegen Eier Für meine die sowie worden. ist sie verpuppen vermochten. zu Zuchten wenn Imagines lassen. propagiert werden, durchgetestet hingegen sollte man, Bachrinnen wie Praepuppen und Puppen nur sich künstlichen DECAMPS Jahres dass Larven zu Konservierungsmethoden und stets Bächen wurden und bald gesammelt. Dutzende nach ohne Auf von Wahl der auch bevorzugt. Steine sind kleinen wurden Es einer Steinen dass gewisse Puppen bevorzugt werden. anderen jegliche Hilfsinstru¬ Länge aus von dem eher solche Steine Es vom haben min¬ bewachsen. Sammler den von und meist mit Moos Wasserpflanzen dann musste rund "Steintypen" Solche manchmal Wasser Rhyacophila-Larven abgesucht. heraus, Faustgrösse, oder Hand von und Bei der unwillkürlich verschiedentlich darauf geachtet -21- dass werden, Individuen übersehen wurden. nicht hohe kleinere Plastiktuben, füllt die mit Wasser stellte ich Diese waren. Tiere Die zurück. Labor inaktiver wurden die Durch für die künstlichen Zucht die Blasenbildung erhitzt sich sehr Wenn fixiert dene Komplikationen. beln im Abdomen der im Felde oder Im ne später fixierte T. Im Labor die in und bis Alkohol Erhitzen kaltem Alkohol in Kon¬ zur Glastuben mit in nur sich fixiert die im wurden, hat Felde bissen sie Wasser oft verschie¬ sich mit des Auch bringen. über. aus¬ den Mandi- gekrümmter Haltung in Fäulnis Beine wenig dem sich Masse einzige Der ein aus durch Verletzen zu die und werden. Tiere Schmutzpar¬ von gleichen im ergaben stark in erst ausgestreckt Puppen sehr stark M wurden 5) die Tiere untersucht. Gisin*scher 2 wenig Bestimmung Larven blieben dann fest, Für Körperteile abgetrennt riert ein sogleich % ins so verfärbten oft und Abdomens gingen fi¬ wie¬ sich sie mehr Untersuchung Labor (WILD waren weniger 2.2.3. 70 Tiere gleich Vielfach gestreckte Haltung in in dass war, Tiere die Alkohol und alle Schreitstellung dieser Methode in xiert diese Tiere die ge¬ Eiswürfeln Sauerstoff. für die Labrum meist voll das bleichten. heraus und werden natürlicher Nachteil die Tiere leichte weil überwiegen, befreit strecken, in Dieses eine mit in dann und cm demselben Gewässer wurden Die 10 ca. bewährt. Die Vorteile tikeln in aus wurden Tiere übergeführt. ich bestimmten servierung gewählten Alkohol sammelte weniger so Bachrinnen getan. leicht Moosüberwuchs transportierte Kühlung und verbrauchten und offen und gekühlte Styropor-Schachtel Algen- im in Alkohol Formol). aus Dadurch 50 T. einem Detailbeobachtungen und in wurden Collembolen für Milchsäure, aufgehellte Stereomikroskop einzel¬ Hohlschliff-Objektträger Untersuchungsflüssigkeit (bestehend mit Teile 10 T. Glycerin konnten so im mit präpa¬ und Durch- -22- bis lichtmikroskop für die zeln in und zurückgeführt. (33 Glastuben numeriert). Fundstelle Diese Art Für sei kleinen verschlossen, stellt und in Feldbuch-Nr. die gleichen offen Vergrösserung gezeichnet 7 x Fundortsetikette versehen. Fundort der 24fachen der Alkohol den kleine in einer bei und auf Auf dieser wie mehreren und in einen Larven- gesamte des Entomologischen und unter Institutes der ein¬ mit Artname, mit hingewiesen. einem grösseren Wattepfropfen Glastubus ge¬ zusammengefasst, Alkohol wird in alphabetisch Lage und Höhe der Datum, ETH stets der zusätzlich Puppenmaterial Teile (bei mehreren Larven Untergattungen Konservierungsgläsern ses ist Fundstellenverzeichnis das nach Arten und die werden. wurden Larven gegeben Sammelgläschen wurden, zu Die aufgeführt Angaben diese wurden mm) Fundstelle wird weitere für und gemessen mikroskopischen Untersuchungen den wieder Vergrösserung beobachtet, morphometrischen Untersuchungen Abbildungen Nach 600fachen zur aufbewahrt. in der Zürich Die¬ Sammlung aufbewahrt. -23- 3. Teil Systematisch-faunistischer Systematische Stellung 3.1. Familie Die eine der der Rhyacophila von Rhyacophilidae weitverbreitesten ist STEPHEN Familien der (Unterordnung Annulipalpia MARTINOV). beiden Unterfamilien 1891, und Unterfamilien Die ULMER. nae Rhyacophilinae Ptilocolepinae MARTINOV, philidae gerechnet wurden, Familie dige Unterfamilie Die Hymalopsyche den weitaus biosinae und mit leben bevorzugt angrenzenden (1956) ROSS offenbar beiden der sogar ursprünglicher Basis, logenie der deren für ben schon Merkmale, ihren was sie als in die Diese überschreiten Süden nie, kann, ausgenommen verschiedene die aufgrund primitivste Grup¬ illustriert die Die stark der früher in evo- Phyder zeigt ne¬ spezialisierte weniger primitiv ausweist und SCHMID die Familien-Sta¬ Rekonstruktion ist. und nach verdienen die Hydro- der aus Gattung Himalopsyche Gattungsstatus rechtfertigt. bilden subtropischen (1970) als Rhya¬ Gattungen aber stammen. , werden enthaltene doch zahlreiche unabhängigen Merkmale 1956, Unterfamilie PICTET Gattung Rhyacophila primitiven selbstän¬ 1952, allesamt nach Ordnung notwendig ganzen Die Bächen einen Kenntnis als Gattungen LEPNEVA, in die SCHMID Trichoptera betrachtet lutive (1956) den vier Notogäa Nach Gattung Rhyacophila zahlreicher Familie zur ROSS Arten den Aequator Unterfamilien Die tus. Rhyaco¬ Rhyacophilinae Malayischen Archipel. WALLENGREN, früher Arten. kalten in Die Zonen. der Hydrobiosi- 1956 mit an wenigen Orientalis und die Protoptilinae ROSS, Trichophila KIMMINS, Anteil ihren und heute abgetrennt worden. Untergattungen aufgespalten, Arten pe und grösseren ist Neotropis, im 1834 umfasst Sie Philocrena 1940, Holarktis Ordnung Trichoptera STEPHEN von Rhyacophilinae BANKS, cophila PICTET, die sind Glossosomatidae der in Glossosomatinae der 1913, Agapatinae MARTINOV, PICTET (1970) zudem gibt für -24- die (1963) 23 in nen wiederum oder als ven und 5 465 Holarktis Belege existieren. Puppen, z.T. Die Ich auch fehlenden Arten wird eingegangen. die für Arten Schweiz dem "Trichopterorum Catalogus" XII aus den den 16 dieser Jahren in der 1960 und Schweizer Lar¬ die Auf die Nomenklatur, folgt FISCHER Vol. F.C.J. von wei S.136näher Arbeit und erwähnt als Species de¬ von folgenden Beschreibungen gebraucht wird, Die meisten der (1970) und in der Literatur systematische Anordnung bei DOEHLER Imagines bestätigen. Schluss die denen erwähnt kann selber als am von an, Deutschlands Artenliste der 21 Rhyacophila-Arten und I 1971. Arten vulgäris-Gruppe, finden sich nach SCHMID einzigen europäischen der Gruppe des vulgaris-Zweiges. Nachstehend die nach linken lung einzelnen Arten 1970), ergänzt Schweiz (1967) von DOEHLER durch Angaben vorkommenden kommt nach rechten in der Arten der Rhyacophila-Arten Alpenraum vorkommen. im Darstellung der Untergattungen len, Zusammenstellung eine BOTOSANEANU Hälfte der (SCHMID folgt den von die am zum nach Rande den Larvenmerkma¬ von (1966). Stel¬ Ausdruck Aufteilung aufgrund DECAMPS werden phylogenetische Imagines Hälfte (1950) die der In Die mit S in der bezeichnet. Zweig vulgaris Gruppe vulgaris Untergruppe S S torrentium Rh. torrentium Rh. mocsaryi Rh. Rh. torrentium evoluta McLACHLAN Rh. evoluta Rh. occidentalis Rh. occidentalis Rh. albardana McLACHLAN Rh. albardana PICTET S KLAPALEK McLACHLAN Untergruppe intermedia S Untergattung Hyperrhyacophila Rh. rougemonti McLACHLAN Rh. rupta McLACHLAN Rh. intermedia McLACHLAN S Untergattung Pararhyacophila S S Rh. rectispina Rh. rupta Rh. intermedia -25- Untergruppe vulgaris Untergattung Rhyacophila S Rh. vulgaris S Rh. simulatrix McLACHLAN S? Rh. pascoei PICTET S Rh. vulgaris S Rh. simulatrix s.str, McLACHLAN Untergruppe praemorsa S Rh. praemorsa McLACHLAN Rh. praemorsa Rh. polonica Rh. polonica Rh. obliterata McLACHLAN Untergruppe nubila Rh. obliterata McLACHLAN S Rh. fasciata HAGEN s Rh. fasciata S Rh. dorsalis CURTIS s Rh. dorsalis S Rh. aurata s Rh. aurata Rh. palmeni McLACHLAN Rh. palmeni Rh. nubila Rh. nubila .Rh. rectispina McLACHLAN S BRAUER ZETT. Zweig philopotamoides Gruppe tristis Untergattung Hyporhyacophila Rh. pubescens Rh. producta S Rh. aquitanica S Rh. tristis S Gruppe S ? McLACHLAN laevis McLACHLAN PICTET Rh. pubescens s Rh. aquitanica s Rh. tristis Unt erga ttung S PICTET Gruppe glareosa S Rh. PICTET sibirica Rh. s glareosa ? Rh. laevis Unt erga ttung McLACHLAN Prosrhyacophila Hyporhyacophila S Rh. glareosa S Rh. hirticornis IS Rh. philopotamoides Gruppe philopotamoides S .Rh. S .Rh. philopotamoides hirticornis Incertae McLACHLAN McLACHI sedis S j*h. bonaparti S _Rh. S Rh. Unt:erga ttung Metarhyacophila SCHMID S Rh. bonaparti meyeri McLACHLAN S Rh. meyeri stigmatica S Rh. stigmatica KOLENATI -26- (1950) DOEHLER zählte Rhyacophila s.str., die Zugehörigkeit Rhu evoluta (1966) DECAMPS noch McL. erbringt den Hyperrhyacophila, zu korresponiert. die torrentium in der Untergattung Pararhyacophila ohne die zu haben. (1971) der zu diesem Bemerkung veranlasste dass Aeusserung, Subgenus befinde. DOEHLER diese sprechen. nach DOEHLER (1970) LEPNEVA noch zwei weitere Paleorhyacophila, wobei lebenden Urformen von sie Klauen verlängerten hyacophila) pleural, und mit sondern Aufgrund der sich hinzu: pascoei FISCHER bei 6 Rhyacophila Untergattungen Mesorhyacophila der und erstgenannten als die auffasst. mit Larven Die einfach Unter¬ gebilde¬ wie bei verzweigten Kiemen, die nicht Die Larven angeordnet sind. Analfüssen Merkmales dieses in ihrer (analog den an den Unter¬ vielleicht für klar zu Analfüsse dorsal Mesorhyacophila tragen Vorsprung. fügt enthält stark auch die Hyperrhyacophila gattung Paleorhyacophila ten wahrscheinlich Art für gekannt Larve findet Arten Rh. vermutet KACHLOVA Larvenbeschreibung jedoch Merkmale, s.str. Beweis gut mit der gruppe Diese Untergattung zur sich diese gattung den europäischen Gruppen Rhyacophila nur von säbelartigen einen nähert Hypor- s.str., Unter¬ Para¬ rhyacophila und Hyperrhyacophila. Die Untergattung Prosrhyacophila mit phila laevis kommt in Abschnitten in den weiteren im Subgenera-Schlüssel. 3.2.1. Die auch nicht folgenden Ausführungen folgen Larven erscheinen rotisierten Teilen Körperteile wie minaltergit sind schwarz nicht einzigen und vor erwähnt, Art wird Rhyaco¬ deshalb ausgenommen Morphologie_der_Larve gemeinen Beschreibung Die Schweiz der der gesäumt. hellIn im hell- Kopf, NIELSEN von lebenden bis Alkohol grössten Teil der all¬ (1942) und Zustand dunkelgrün. Pronotum, bis zum Beine, in Die den an Tiere (19 64). nicht-skle- skierotisierten Analfüsse dunkelbraun und präparierte LEPNEVA den und 9. Abdo- Rändern verlieren oft in- -27- nerhalb Teile skierotisierten Larven variiert stark, wobei ten Arten wird Teile wie stadium 67). bis entweder den folgenden Betrachtungen ob Rede sind derjenigen sich es von das um ein¬ alle Vergleich Beim sein. Praepuppen letzte der Kopfkapsei. Der Frontoclypeus stehen ist leicht Farbe des der Vorderhälfte je lung in Borsten LEPNEVA hinteren Teil stark Kopfes geht Larven¬ Gruppen nach auf (1964: diesem und folgenden die Anzahl der Borsten einer kann sie in aber können sein. Zahl für alle an hin¬ in Clypeusgabel in leicht Punkte hinter im ebenso auch Die gleich. Arten Breiten-/ variieren, die Vertie¬ anterolateral und Zahl Kopfkapsel entspricht Zitaten über Proportional glockenförmig, ist Meist 11; die bei in 6 aber stark Art, Parietalia der hellgelb allen je zu kann Artspezifisch und bei immer Umriss leicht schwarz. Antennengrösse im Die eingeschnürt Mandibeleinlenkung. der zwei breit. vorne von Kopfvorderrand am parallel, gierend verlaufen. der nach sogar Vorderrandes. Frontoclypeus oder eingeschnürt, Längenverhältnis, und in als parallel des oder die ist Stemmata Teil im nahe Augen, Die rung auch artikulieren Kopfgrösse auf mm durch allgemeinen länger Grundfarbe zur teren Ar¬ Analfüsse Larven mit im dunkelbraun den vor ist oder Die Antennen fung 1) sind konvergierend Die 8-15 zwischen ; und In werden, eruiert (Fig. Seitenränder braun können mm) 35 zu der Abdomen von (bis bilden Larvenstadium die 5. Hyperrhyacophila Längenverhältnisse resp. gleich. der Grösse Die Untergattung Larven die selbst handelt. Kopf (Fig. der und Species ziemlich Subgenus resp. - Kopf, etwa vom schnell Der heller. grössten Kopfkapselgrösse kann etwas Grössen hindurch stets der werden Vertreter die werden. zelnen Farbe Subgenus Hyporhyacophila vom lang grüne nach je die L,--Stadium im ihre Minuten weniger der diver¬ Flecken Numerie¬ und der Darstel¬ Jahreszahl die Seitenzahl Arten konstant an), ist, Form gibt wobei Länge -28- und Farbe clypeus jedoch tisierten 15 und ches hinter der ähnlich Labrum nös, 17 Seta und welches einer sich Fronto- anal hin¬ zur dunkel Zwischen den befindet ist meist dorsal jedoch skiero¬ 14 Setae ebenfalls die Dorsal finden sich in braune Setae: nach der drei oft oder 6). ein und sol¬ schen oder Frontoclypeus dann einzelnen in teclypeus und Frontoclypeus stehen doch und Maxille Cardo den und etwas keine zwei Ligula Borste. sind einem zu Das welche ausgeht. vom und Labiallobi Mitte des basalen oft desselben Borste. Das auf kurze bei das sind bei¬ einzel¬ Aussenrand sind Teiles zu Sklerit getrennt sein, in einer bildet kann und das Submen- befindet häufig halbmondförmig, Gularsklerit den fehlt, artspezifisches ein Cly- haben deutlich ventral die helle geformt sein, Zone ist Am Vorderrand kurze Innen- An¬ verbunden. Palpifer und proximal dem eine Die auf Mentum aufgespalten tumsklerit schmale dem unter Sklerit, Am Der helle eine zwi¬ membranös mit Maxillolabium zieht. mehr Labrum sein. Labrum Teil schmales Dorsalseite verschmolzen. verschieden ein besitzen besitzen. Seite äusseren schwarze von eine basalen dem Submentum, jeder ganz Labrums dem Flä¬ Partie Innenbürste die Sklerite blasse Die ausgebildet, Setae dem Zähne. grössere zwei Stipes Sklerite über entweder mit zusammen die wird skierotisiert Streifen kann Labium auf kann 277), anale Mandibeln auf und Zone Diese meist Labrum (1942: zwei 48) dunkel¬ und Die längere eine (1965: be¬ hinausragen. helle und membra- Borsten zurückgezogen werden. Innenseite der (4) durch Muskeln des hinten ist verbunden peus und hellen NIELSEN von asymmetrische bezeichnet. Anteclypeus ventral Seitenrand orale Nach MATSUDA membranöse weniger und Anordnung Numerierung eine und und konstanter (1-3), (5, Spicula Vorder- den über Randborsten chenborsten skierotisiert zahlreichen mit setzt, ne mittleren sieht. dem Auf Grübchen. Das als zur Grübchen, ein Setabasis variieren. Art zu sich median findet Frontalseta teren Art von sich sehr durch welches auf Fig . 1 - 6 Rhyacophila sp. -30- als vorderer Abschluss ecksförmig des det, welcher schwarz bei gezeichnet Sklerit rand kann sein (Fig. in Gula wird 2) ist Mitte oder gerade sind anal sich am nach ventral konvex dungen wird stets zwei beziehen länger immer Im 3.-5. an Zahl sind. und Der stark Lateral dazu Flächenborsten somit der und mehreren variieren. oder dann siert oder brochen ein Die bis einer die sein. Der Trochantinus auf dessen dessen Ventralseite Das Episternum in eine Metathorax chen ist Hälfte Spitze zwei die ausgebildet. Abbil¬ die Seite. Borsten, in wovon der in kann hinaus durch feste helle gewöhnlich heller als Länge bis Pleuralsklerite nur und zur schwarz Farbe Mitte skieroti¬ Streifen bildet Börstchen noch primä¬ lateralen schwarze das zwei Die 4 aus zwei braune Prothorax eine kurze und die Mitte verbreitert. Pronotumhälfte des die Anhänge abgrenzen. Auf als unter¬ nach vor¬ und Borste stehen. Epimerum, postero-ventrale Spitze ausläuft. sind abge¬ und eine drei zeigt stark Pronotumkerbe vorderen abgebildet kleine Seitenrand der Ecken folgenden die Vorder¬ Der Vorderrandborsten, intermediaten am deshalb Untergattung verschieden zu zwei jeder in Hörn, die Sekundärborsten, auf ches sich median langen PrKS). Hinterrand auf Saumbinde über und lassen dessen auf stets Hinterrandsaum bestehen (einer medialen, Setae) ne abgerundete ist sich 2, bilden immer Untergattung von die auch (Fig. sind Länge sich die und den In Pronotumhälfte befinden Larvenstadium Einbuchtungen, ren eine Pronotumkerben gebil¬ Saum erscheinen. sein, rechtwinklig abgestutzt. den Der skierotisiert breitesten, oder In einem von stark rundet Beschreibungen drei- verschmolzen). breitesten am leicht nur allen Arten kann. ziehen der bei dorsal bestimmten Arten Hinterecksanhänge das Gularnaht und Occipitalforamen Pronotum Das (Praegula ist Rand der wel¬ Meso- schmale und Stäb¬ -31- nis der Basalrand und Setae rior Episternum gebildeten zur tiefen Auf der Vorderfläche distal der an findet Art variieren. sich dorsal und posterior je daselbst mit membranös, salrand der ein je bildet mit eine mehr Das dem Auf dunkle und ist Femur der befinden den Vorderschwarze sich Borsten, der schlank und mehr oder weniger zahlreichen rand finden auf der Der Tarsus und die und Tarsus 60 ). tral det 2 Vorder- und ist auch eine ist ist Membran verbun¬ eine somit bloss liegt apikal sind 2 deren der Auf distale finden sich eine Spicula und 2 der dorsalen Auf Borste. resp. kurze eine auf hinge¬ skierotisiert, eine zylindrisch, ebenso des zwei helle. Die Ventralseite mit versehen. ventrale ist aber dikondylen gering Primärborste, 3+4). Ba¬ Am Borsten Distal- je und eine Hinterfläche. Tarsalklaue (Fig. Der Distal Coxa. und zylindrisch dorsale Beweglichkeit Die ist sich und Innenkante besetzt. besetzt. Innenkante ist Tibia ventro- Länge der Glieder nicht eine mediale auf der und Börstchen. ventralen Spicula Hinterflächen und poste¬ angeordnet. Innenkante feinen 5 hellere Marginalsaum Hinterfläche den von anterior 3 zahlreichen gen mit Kante auf und starke Ihre auf Spicula durch zwei drei feines auch beiden und der Vorder- Borste posterior bloss eine sich ein Trochanti- aus stehen basalen Im zahlreichen Femur der Borsten. öfters bilden die funktionsmässig Segment. und Tro- und Artikulationen mit zwei Trochanter den; dorsal ist Trochanter Der helle zwei des Innenseite in finden Der wel¬ Dorsal Einbuchtung nach je kann Dicke Innenkante Hinterbeinen. Gelenkfortsatz, der an Ecke. anterior dazu. und beim Vorderbein artikuliert, chantinus nus Hinterbeinen und im Verhält¬ massiv einen dorsal besitzt Coxa Mittel- bei cher Mittel- gleich langen fast den zu sehr wirken 3+4) (Fig. Vorderbeine Die wie stets die bei kürzer Gelenkes Femur gebogen meistens als zu einem Tibia, zwischen und und die Tibia Tibia (ca. trägt basal ven¬ Sporn ausgebil¬ -32- Abdomen Das kleinen ist oft Zwischen Querschnitt kreisrund. es tief 9. Das eingeschnitten, Abdominalsegment git bedeckt, konstant ist, von terales Ende Proximalrand ist ein hat am sen anale ste eine Der Sklerit besitzt. Zähne, stumpf sein Die der wenn um am Bei ventralen den büschelauf dem das oder gänzlich auf 1.-8. meist thorakalen und der Abdomenende Klaue der und b-Sklerit Distal fehlen Analklaue nach bei ist LEPNEVA lateral am einem der in die Kiemen Die Meso- beidseitig fehlt der ab. die Diese höchste 24). und Zahl Meta- han¬ Es auf (Fig. ist nimmt variiert von An¬ kon¬ Arten jedem von 13). ventrale Ast. Fäden und und kammförmig ausgehen der zwei Zahl allen dorsalen Ast jedoch Bor¬ spitz oder (1970: oder ven¬ Mitte sich und können. Me¬ Der lange eine befinden des¬ in schwarzen und hat vor Sklerit greift. lateralen jedoch gebüschelt einem stark distale divergierend sind apicola- diesem zu letztere kammförmiger Anordnung hin Das dorso- dann Abdominalsegment ausgebildet. Abdominalsegment 1. oder gebogen Partie. vorhanden, und ausläuft der wobei ist wird gerichtetes Hörn, fadenförmige Gebilde, Segment einzeln, einem auch oben einem parallel des Ausbildung dessen inseriert. Bezeichnung erfolgt sowie sich die Ter- allen Arten bedeckt, Proximal von Analklaue Borsten Kiemen, delt wird überdeckt, oder die thorax c bei spezifische Ausbildung weichhäutige kleine stant; Teil Die kleine ordnung sehr einem von Schaft Der Säbel Artikulation die eine Sklerit nach ein Arten. zylindrischen einem aus endigt. Haken ist Segmenten der in im es . einen Klaue Ende Oeffnung Saumbinde. tralen der jedoch langen Klaue. in basiventraler apikalen 5) ist kiementragenden Hinterrand am bestehen entweder hat fast proximalen einem dem dianrand vollständig ebenso einer lateral wird (Fig. 6) (Fig. Analfüsse Schaft und bei Beborstung kann einzelnen besonders dessen Vorderrand variieren Saumes Die dessen den den bei bloss Untergattung Hyporhyacophila der Formen abgeflacht; dorsoventral deren Bei Zahl gegen das 10 bis 38 -33- und kann er wenn höher somit Metathorax vier Kiemen bestehen aus Metathorax können sind während Meso- sich Hauptäste In allen der Bei eine kurzen mit der ders starken dass Merkmale auch Eine 3.2.2. ihrer in viel das bei interspezifische die 4-6 aber vielfach bewusst wird verzichtet, ihrer weil wegen der geringen Sklerit das Differenzie¬ da auf Labrum. die einfach Merkmale Zähnen) Bestimmung hergeben. erwähnte sehr Grösse (beson¬ Larvenstadien vereinzelten die auf sich geringen den beschrieben, Ausbildung Kiemen hingegen mit für oben Kiemenfäden zerfransten Arten wegen kleinen Arten, die Vorderbeine nur besonderen sich nicht Meso- am eingezogen werden können. sich und eignen spielt evtl. und, terbeine Von sonst Ausnahme mentum den nicht sich der Hauptäste ausgebildet, während der Abnützung den Kiemenfäden. Mundteile sie Seite diese Analkiemen, Mandibel-Innenkante der an rungen dem Ebenso Mittel- sind und und sich Subwer¬ Hin¬ keine ergeben. Morgholo2ie_der_Praegup_a einer im Praepupa darf gesprochen werden, fertigen Larvenhaut dem den, steifen 5. hinten Cocon befindet und abgestreift hat. nach und der Charakterisierung und sie auf völlig fehlen; Larvendiagnose der einzelnen herausgestellt hat, als weil sind, 6 sich als Abdominalsegmente je der gegabelten und finden Alle die nur Meso- jeder den Kiemenfäden Seiten finden Stadien sichtbar nicht den auf Bei sein. Metathorax eigentlichen die befinden und auf ihnen Einzelfäden. nur eingeschnürt leicht auf immer dem angibt, sogenannten handförmigen Fäden vier Kombiniert mit Abdominalsegmente. und je nur 272) kleiner immer Die Abdominalsegmenten. ersten Auf spricht. Kiemenfädenzahl die ist (1950: DOEHLER Kiemenfäden 10-20 von als sein Larvenstadium und zähen aufgehängt solange sie die Larve nicht die Rhyacophiliden-Larven verfertigen einen braunen, Innencocon, ist. wenn Dieser der Cocon aus im Seide bestehen¬ Puppengehäuse ist für alle vorn Annuli- -34- doch palpia charakteristisch, Rhyacophilidae und ist Glossosomatidae bei er Flügelanlagen und skierotisierten den Thorax den unter nach hinten Die bestimmt Morphologie Rhyacophilidae braunen Cocon venhaut mit des wählt der Die (sogen. speziellen Mandibeln, des Cocons und des und spitz. Die linke rechte die vorne des längs Körpers morphometrische Praepuppen, Larvenstadium vor sich eine Pupa dectica, die der Puppenhäutung bleibt wo man hat. einem Lar¬ im analen Teil Puppe gleicht stark der Imago, be¬ auf den die prae- die der Tergiten Schlüpfen beim und mittleren zum Aufbeissen sind dienen. Sie Innenseite Mandibel hat auf drei, die selber der postseg- Schwimmbeine und Chitinplättchen), Puppengehäuses deren in die skierotisierten Teilen die Zähne, nach Pugge Sklerotinplättchen Abdominalsegmente die Kopf gegen sind und die durch der Hinterbeine jedoch spezifische Ausbildungen: mentalen ist morphologische Nach zusammen. und letzte bilden steckt. Cocon dick. und bereits Bildungen daher mit Vorteil man sämtlichen Cocons sitzt Für das werden helle Im stark kurzen Vorderbeine Mittel- die gerichtet. Untersuchungen 3.2.3. sichtbar. die gepresst, als Beine Teile Kopf, ausserlieh die Familien der besonders fortgeschrittenen Praepupalstadium Im den wieder sehr lang zwei fein gesägt sind. Der prognathe Kopf durch ende die Anteclypeus Imago, Der an der Die erreichen Prothorax Vorderbeine den hat Borsten. sie und gebogen kurz Körper angelegt, Mittelbeine stark vom 8. jederseits wie während Körper zum 5 ist seitlich Vorder¬ am Borsten. Frontoclypeus gleich lang sind und Der hin bei wie 3 der Abdominalsegment. kleiner und Labrum Das Frontalnaht das ist viel sind besitzt Antennen den Vertex durch begrenzt. grossen Augen leicht kräftige dorsal wird als die Meso- langen die mit und Metathorax. Hinterbeine Schwimmhaaren abstehen. fest Die an besetzten -35- sind Praesegmentale Sklerotinplättchen Plättchen dieser ganze Fläche Zahl besetzt, deren geringen Grösse auch schwierig len völlig, men mit zahlreichen Fäden Bei den weiblichen in stumpf bei auch und im Kiemen feh¬ Larvenstadium grosse Kie¬ besitzen. Puppen läuft das das während aus, chen bei 3.3. sichere durch Determination und auf Arbeiten, den Art Arbeiten die denen einmal zu. Abschnitten über schiedenen besonders Beobachtungen deren werden Folgen vor ist diejenige bor untersucht Die Nummern nis wiedergegebenen genauen Umschreibungen den aufgeführt wurden der den , die (vgl. Fundstellen in Alkohol dazu analog anschliessenden Biologie sowie wie 2. nach oder den ver¬ dem sich werden Mor¬ Puppen- und wird Larven im die im Verzeich¬ Fundorte. der bewusst La¬ Methoden). und auf beim Verzeichnis Bemerkungen von konserviert und Material beziehen MAPOS-Erhebungen aufgeführt, über die auf Anzahl Puppen Liste in werden Auch und aus wor¬ diskutiert. dem Vermerk Material Nummern erwähnt mindestens erwähnt. und Synonymisierung Larvenbeschreibungen phologieteil oder meinen zu verweisen Puppen der betreffen¬ oder Larven beschrieben Abweichungen sind. Unter in bereits jeweiligen ben daher lassen aufgeführten Zitate Beginn jeder Diagnosis zu In den Männ¬ bei Larvenbesehreibungen Die den deutlich Bei geformt wird. Puppen scheinen die Genitalia sowohl den Weibchen den bei Puppenende inferiores Appendices ziemlich Hinterende reiferen eine ihrer ist. bestimmen zu Die Dornen wegen durch bereits Segmenten zahlreichen Männchen wie die mit konstant die Arten, Kegel einen ist immer nicht den Segmenten 3-5 vorhanden. den auf postsegmentale 4-7, auf am der versucht, Imagines-Funde Ende Die der Fundstellen. evtl. zu Anga¬ machen. -36- Im folgenden systematisch-faunistischen Teil, den sche KL Figuren und im Abschnitt über allem in statisti¬ Untersuchungen werden folgende Abkürzungen verwendet: = Kopfkapsellänge clypeus KB darauffolgenden vor = bis (gemessen Hinterrand zum Vorderrand vom der grösste Breite der Kopfkapsel des Fronto- Parietalia) (meist im hinteren Teil) fcl = Frontoclypeus F = Frontalnaht sb = Submentumsklerit hfs = hintere mfs = vfs = vordere mms = mediane Frontalseta mittlere . , Frontalseta Frontalseta Marginalseta ,. , = lms = laterale PrK = Pronotumkerbe PrKS = F1S = schwarze Fls = helle Marginalseta intermedxale lange auf , ims Frontoclypeus Jir Marginalseta Setae in oder kurze anterolateral der Pronotumkerbe dunkelbraune, Spornborsten lange auf der Flächenborsten analen Pronotum- hälfte bp = proximales Sklerit auf dem b-Abschnitt des Analfus- ses bd = distales Sä = Säbel lc = laterales Sklerit des c-Abschnittes vc = ventrales Sklerit des c-Abschnittes des Sklerit auf dem b-Abschnitt proximalen b-Sklerites des Analfusses -37- Untergattung Hyperrhyacophila 28-35 Länge: Die Rhyacophila gerichtet sind. je auf sind sind bei Schweiz, durch vertreten dass deren die der Rh. auf die (1950) DOEHLER Arten Untergattung Fäden Kiemen nach auch erwähnt. Beinkrallen auf Abdominalseg¬ den Hauptästen kammförmig nicht, diesen Arten grössten die zwei wie der diejenigen büschelförmig, stimmt Es wie Tracheenkiemen, grosse kammförmig sind, gross Es gleich Metathorax beidseits menten rax s.str. und dem Meso- mm besitzen Larven 1950 DOEHLER, Tho¬ am Ausgeprägt Analklauen. die und oben Gattung Rhyacophila in der torrentium Pictet und Rh. albar- dana McLachlan. torrentium Rhyacophila DOEHLER, 1950: 193 6: THIENEMANN, Material: 273, 276; Larven 36 Puppen 480, 483, 546-548, Länge: HUBAULT, 1927: 137, Fig. 26; 487, 488, 554, 552, 490, 491, 568, 566, 495, 588, 542-544, 595, 600, 620, 636, 646, 664, 679, 682, 684, 685, 724, 743, 748, 749, 751, 758, 759, 761, 762, 764, 770, 800, 893, 903, 921, 925, 929, 951, 952, 954, 957, 9G6, 2C7, 96S, 974, 995, 1005 MAPOS Morphologie: 1834 235 168 Fundstellen: PICTET, * 28-35 74/75 (Fig. mm 7-13) 236, 240, 243, 248, 258, 279, 283, 290, 295, 314, 319, 320, 327, 331, 353, 361, 363, 364, 371, 376, 379, 381, 382, 415, 424, 468, 856 -38- Kopf: gelbbraun, 2,3 - beinahe Kopfseiten Frontalnaht breit, (Fig. 7). Der rührt die Frontalnaht Coronalnaht 15 hinaus an den kann derjenigen können treten und tae 4-5 beidseits plaren sind kurz. Die anal somit im 7. Fig. auf die doch Im 14, die nur die bis zur Vorderrandmitte Pronotum: reicht. Grundfarbe gelbbraun* schwarz. Hinterecksanhang kurz; sieben bei Hälfte und mehr starker stenpaar in abgerundet. des der immer Coronal¬ auf¬ hellbraunen wie hellen Die Exem¬ Punkte Se¬ ziemlich (1970). die längste Punkte. der lang so schmaler reichend; Laterale und hervor. Pronotumkerbe am fast Hinterrandsaum Sklerites Sklerotisierung anterolaterale, sten. Längsbinden den LEPNEVA die bis 7, Setae Seta (9), Marginalborsten kurz. leicht zur als sind wenig kürzer Tieren Kopfkapsel nach der Setae skierotisierten gleich lang derecken bis der die¬ zu die noch weitere Anordnung entspricht jener 12, über Anordnung Die grös¬ beidseits längs verbreitern. sind auf die Teil dazu Grösse zur bis be¬ zwei oral skierotisierten stärker lateral hinteren Frontalsetae sehr reichen entspricht Bei vorne geknickt und Längsbinden hinteren Die sind runde Punktezahl Die Binden Verhältnis leicht dun¬ bis Clypeusgabelung der Die stärker Punkte. und Teil kleine Zwei Punkte. stossen. variieren, gelb Halbbogen angeordnet, im bei Grundfarbe mm. Coronalnaht in Clypeusgabel können Hinterrand leicht naht der und und ovale 1,8 - parallel. Frontoclypeus Fleck nicht. Punkte schmale zwei sen der hinteren im herzförmige dreieckige sere 1,7 Breite: mm Längsbinden entlang kelbraun. sehr 2,2 Länge: Vorderrand kurz 1-3 breit, wie durchgehend Seitenrandsaum längs orale Punkte kräftig. helle, knapp Mediannaht der treten Flächenborsten und Vor¬ und Vier kurze nur Bor¬ helle Marginalbor¬ -39- Vorderbeine: Coxa länglich, sten auf der Proximalrand mit Hinterseite gleich ausgebildet. kante und deutlichem und Rh. schwarzem je mit 9. Saum, also und Tarsus feinen einer am det, durch helle Flecken hellbraune Analfüsse: Rhyacophila schwarz Schaft s. auf dunklem Das rand mit breitem aber stärker und eng anliegt. pro¬ dicht Innenkante und Vorder¬ Zwischen den hellbraune Sklerite schwarzer rechteckig; ausgebil¬ Drittel Schmale intermediate b-Teiles zwei massiver Proximalrand Saumbinden Borste, und ura- dazu oral lateral sehr c-Sklerit sie Saum. lang und rechteckig, Die wovon als in breit Rh. Punkte einen schmal, dessen posterior sein Ventral¬ Analklaue der bei bei helle gesäumt, trägt hellbraune lange Zähne, dazu distal schwarz ist als bp-Sklerites des bp-Sklerit endigt ist länger ausgebuchtet stärker dunkelbraunem gebogen; Innenkante der dorsalis unterbrochen. gesamten Länge laterale der bei Rh. als äusseren skierotisiert; Das der breiter. im nur bd-Sklerit Das auf schmal, Medianrand Grund. langen Säbel. Medianrand des braun s.str.-Arten, Innenkante Punkte. str. -Arten. gesäumt, Innen¬ auf Proximalrand mit kleine, zwei 9, schliessen die medioanale zwei 2/3 Borste. konkaven Vorderrand Saum immer spitze Tarsalklauen. Lange, kür¬ bei dunkler auf Bor¬ Borsten besetzt. Femur die Protuberanz, zylindrisch, Abdominaltergit: Fig. je stärkerer der Vordercoxen Einlenkungen diese vorderen Spicula Saum. proximale sind Tibia Tibia Spicula. seite mit helle den in schwarzem ausgebuchtet. leicht besetzt. aurata. die stark mit Vorderseite Spicula breitem s.str.-Arten Innenkantenborsten mit ximalen mit kurz, Trochanter und distal proximal Segmente massiv und relativ lang. 11, Rhyacophila Bei zeste. 10, Fig. ist kurz, Borsten und auf distale der Klaue -40- Kiemen: auf bei wie nung dem Meso- menfäden, Rh. auf einem Ast entspringend jedoch s.str., den aus und Metathorax dicken büscheliger in mit höherer Anzahl Anord¬ Kie¬ von Abdominalsegmenten kammförmig angeordnet, ventralen (Fig. und 13). einem Die verzweigten dorsalen Zahl der Kiemenfäden variiert stark: Anzahl Kiemenfäden X sx V* Mesothorax 27 - 37 32.3 3.21 0.10 Metathorax 24 - 44 32.9 4.52 0.14 Abd.segm I 22 - 33 25.7 3.31 0.13 II 24 - 37 29.3 3.88 0.13 III 23 - 36 28.7 4.07 0.14 IV 19 - 35 27.0 3.98 0.15 V 19 - 35 25.0 4.03 0.16 VI 19 - 32 24.8 4.12 0.17 VII 16 - 33 21.9 3.81 0.17 VIII 16 — 28 19.7 2.82 0.14 höchsten Die tathorax 6. Durchschnittswerte sowie das 2.-4. Abdominalsegment und 8. bei Rhyacophila Rh. evoluta da Für meiner gehalt der die erster Gewässer * auch Nach Larven französischen er nach von konnte die Höhe Funde wurde für Rh. der dies nicht Rh. hat vermutlich torrentium Vom torrentium, Variabilitätskoeffizienz (S. und 117) als Rh. selben 7. zeigt den occidentalis der kleiner Sauerstoff¬ HUBAULT spec. Ort im nachgeprüft, sind. Rh. 5. 1., Fundstellen grösserer Bedeutung (1960) Me¬ Variationsbreite und DOEHLER und Abdominalsegment erste dass Alpen beschrieben. Imagines dem Auf Fliessgeschwindigkeit von von Meso- Gegensatz dazu Im 189) steigender für ungefähr gleich gross, das (1966: Schweizer- Ansicht Bemerkungen: als Zahl feststellen, Kiemenfädenzahl mit wird. die s.str.-Arten DECAMPS sich Abdominalsegment. Segment eindeutig geringer. höchsten Wert. und ist finden aus (1927) den verzeichnet gibt jedoch keine Gesamt- -42- diagnose sich bei auch den Larven um auffällig stimmen. Die als noch nicht von Larven keit Puppen meinen Rh. von Fundstelle handelt, des diese weil Fundstellen torrentium-Puppen kann ich mit die und und der Kie¬ Funde überein¬ gleichwohl DOEHLER Teile es kammförmigen reichhaltigen skierotisierte vergleichen, zu mit betrachtete Dank verschiedentlich (1932) torrentium-Imagines von gesichert. aus dass vermutet, TOMASZEWSKI Larven torrentium Artzugehörigkeit und Cocons aus Rh. dem Vorkommen mit durch beschriebenen von (1950) DOEHLER Art. deutschen, (1936) THIENEMANN men dieser von Materials Möglich¬ der Larvenexuvie Larven derselben als Artzugehörigkeit gesichert betrachten. Rhyacophila Diese sten Art Mal (1889, wurde für 1893) aus sie auch für Klammern das DOEHLER lich Schweiz und FELBER den aus den dem ich (1908) und Tarasp. erwähnten an denen Fundstellen weder Orten finden. albardana Von NADIG und er¬ RIS alpine als (1942) wird jedoch Nationalpark erwähnt, Fragezeichen versehen. stammende der zum (1882), Rh. Fragezeichen auf. aber Art Simplongebiet MEYER-DUER melden einem Engadin diese Imago mit dieses blieb mir dem aus Schweizerischen hebt 1879 gemeldet. Sierre gesetzt und Leider konnte McLachlan die (1950) DOEHLER haben. von Meiringen, Art in albardana McLACHLAN, Offenbar Larvenmaterial muss erhalten Zugang dazu verwehrt. als Larve noch zusätzlich mir als Persön¬ Puppe oder bekannt gewor¬ -43- Untergattung Pararhyacophila DOEHLER, 18 Länge: 25 - mm Larven von Rhyacophila und Kopfkapsel besser schwarze nicht und sehr eine Meso- den reduziert, den Abdominalsegmenten Kiemenfäden, wovon in intermedia McLachlan doch weit ab von der würde innerhalb dorsalis-Complex der Untergattung Rhyacophila soll Gründen nach aber sie Rhyacophila intermedia McLACHLAN, (= = = contracta McLACHLAN, fraudulenta = kervillei = linguata NAVAS, McLACHLAN, die einzige zweite Art, Kiemenmerkmal steht Sie entspricht. Rh. ebenfalls sie liegt Aus Art je¬ näher die prakti¬ werden. 1868 1879 1880 1932) 78; 68-71 Material: durch 1929 NAVAS, 1880: ist. kürzer 1879 McLACHLAN, proxima McLACHLAN, gerichtete und behandelt Fa¬ Auf ist. _nubila-Untergruppe, s.str. hier auf dünner Phylogenetisch der lange zwei Kiemen dorsal Eine dem Makeln und eingeschnürt intermedia-Untergruppe. der dem schen Schweiz vertreten. zugeteilt. Untergattung leicht fingerförmige, in abgeflacht. Punkte Die ist einzigen dickeren einen auf Kopf Der ebenfalls Borste. ventrale meist der rectispina McLachlan, dieser sind 4 aurata. verschiedene der Mitte Untergattung wird Diese Rh. der Rh. denjenigen Grösse dorsoventral helle kurze und Metathorax dem der Pronotumkerbe der In stark so durch Pronotum gezeichnet. in und insbesondere s.str. dicker, und Habitus im gleichen Die breiter 1950 49 Larven 40 Puppen DOEHLER, 1950: 273, 274; DECAMPS, 1965: -44- Fundstellen: 613, 619, 713, 726, 729, 732, 734, 738, 739, 742, 747, 769, 788, 802, 958, 963, 965, 966, 969, 972, 976, 1001, 1002, 1003, 1010, 1013, 1014 74/75 MAPOS Morphologie: (Fig. 18-23 Länge: in im der braun, Gegensatz Mitte Kopfkapsel den zu Rh. leicht ausgebildet. Die Grundfarbe lich hellen der zahlreichen mit rand. Die braun, lang die wie und schmal, (Fig. kerbe zwei 16). kurze Marginalborsten, 8-10 tensiv die grosse im grossen braun selber brauner 14, Punkt. braune Dreieck den reichen die 14). Augen hin schwach, Vorderrandecken hebt und stark sich deut¬ ab. Längsbinden 14 bis an Seta von allgemeinen dicker, 16 (Fig. rundlich Parietalia die hintere und 15 Punkten; der schmale den kürzer und Frontalseta wenig kürzer. nur Hinter¬ Hinterrand hell¬ gleich Kopfunter¬ rotbraun¬ 15). stark verbreitert, Seitenrand bis Vorderrand leicht schwarze Vorderrand Pronotumkerbe zur Borsten, Hinterecksanhänge konvex. 4-5 deren 6-8. der In helle schwarz ge¬ Pronotum¬ anterolaterale median des dunkelbraunen Punkten bestehenden Bogens in¬ am gefärbt. von 469 Frontoclypeus 12 Setae Hinterrand säumt aus 9, des auf im sind (Fig. gesäumt Pronotum: kurz 7, hellen seite mit schwarz Setae Seta 321, s.str.-Arten.Frontoclypeus breit, eingebuchtet, Zone Punkten Borsten eher konvergieren gegen nur von 305, 21) - Parietaliaseiten dies 294, mm Grundfarbe Kopf: Die 14 284, 6-8 Aboral Flecken, angeordnete längs in Zone zur intermediaten Flächenborste, Punkten umgeben wird, ein Anterior kleinen Die der der Punkte. Mediannaht Mitte beidseits zusätzlich drei grosser je 5 kleine, -45- Vorderbeine: gezeichnet. 18, 17, Fig. klein, Coxa des Proximalrandes. sen Ausstülpung Spicula besetzt, fläche stark 18). (Fig. la lich die Bei dieser ersichtlich, Innenkante dass zahlreichen der- und ovale ximalrand Spicula der auf hellbraun Mittel- und Vordercoxa gesäumt, sten auf ranzen rand bia und 9. wie der Pro- am und Tarsus auf gleich beim der nach Bor¬ Protube¬ skierotisiert, Länge ganzen helle wie helle ohne zur schwarz Proximalrand dunkelbraun mehrere Vergleich im ist Trochanter Aussenkante länger als Punkte, am mem¬ Distal- am Vorderbein. distal gerückt. Ti¬ Vorderbein, Endborsten an trapezförmig, Vorderrand leicht den gedrückt. schwarz Fig. gesäumt. medioanale Borste verengend. Oral ken, des zahlreichen mit Tibia Vor¬ Distal- des zahlreiche Punkten; Saumbinde auf 19). Hinterfläche. Hinterseite Abdominaltergit: gewellt, hellen Hinterseite braune Tarsus (Fig. Femur-Innenkante der Borste Distalrand auf Dorsal Streifen zylindrisch, Mittelcoxa Die massiv mehreren der breite, Schwarze und Spicula, auf Innenkante braun. gross Proximalrand branös, kurz auf deut¬ massiv, und längs Tarsus Borsten Spicu¬ skierotisiert, Femur gezeichnet, Tibia. Vorderfläche. Vorder¬ Angelpunkte Braun-schwarzer Vorder- und Flecken. Binde. Hinterbeine: mit ist. braune der bis schwarz sehr Protuberanz Vorderseite helle membranö- dicht mit Hinterfläche und entlang Saum zahlreichen der wegen Flecken Sporne. büschelig geordneten Spicula. Hinterfläche breite mit gerundet, stets 17), distal membranös stets Femoro-tibial-Gelenkes randes (Fig. kurze ist Art Vorder- dagegen breit, Aussenkante mit und und schwarzem zwei ventral gefärbt Punkten eigentümlicher mit Innenkante der feinen mit schmalem mit Trochanter auf braun intensiv zu eine 20, Am Hinterrand schwarze diesen beiderseits Saumbinde, Borsten zwei vergleichbar denjenigen bei Rh. um gegen median prägnante braune aurata (Fig. 64). die sich Flek- Fig. 14-21 Rhyacophila intermedia McLACHLAN -47- Analfüsse: ähnlich wie Analklaue Spicula. Borste 8 auf schwarzer Analhaken. Kiemen: auf und stark Metathorax den Abdominalsegmenten je richtete und in Bemerkungen: dass die kon einer deutlich (19 50) fand (1921) solche ten. Ob mene Synonymisierung die zu sein. Larven Material Höhe auf einer rial von Rh. 2000 m. intermedia Seine die ist von contracta m. McL. einem aus Mein Larven- nicht bei meinen kleiner der als der Gularnaht den Abb. stark von und gel¬ intermedia fragwürdig etwas in und den Pyre¬ Puppenmate¬ zwischen 600- zeigt aber gross, Larven von Beschreibung heller DECAMPS. ausgebuchtet und als der sind dorsal Der Hinterrand nur gelbbraun skierotisiert. Auf dem Pronotum sind Mediannaht und auf dem vorderen Punktebogen ebenso die zu¬ 68-71) (1965: Kopfkapselunterseite untersuchten in früheren McLachlan Bach ist Punkte Puppenko¬ (1912) DECAMPS Variationsbreite Auf glareosa glareosa Rh. Fundorten contracta: Rh. Im THIENEMANN von Rh. nahe Rh. für stammt von und viel Kiemenfäden. alle somit folgende Abweichungen gegenüber DECAMPS1 Larven ge¬ aufgrund der Imagines vorgenom¬ stammte 2000 um oben Larvenexuvie mit contracta mit Rh. von Jenes näen nach als und intermedia aufgrund der erscheint beschriebenen Rh. von Kiemenfa¬ Vermutung bestätigt, können 1909), Rh. von eine der von lateraler handförmig seine er mit proximalen im nur eingeschnürte Es (197 0) SCHMID von lässig sei, (1906, ULMER als 4 -fundorte Larvenbeschreibungen resp. LESTAGE 1 je beschriebene Kiemen. handförmigen (188) distal intermedia-Gruppe gehört. zur intermedia-Puppe MCLACHLAN Langer, findet 1880 McLachlan Larve leicht Mitte DOEHLER von betrachtete der b-Schaftes angeordneten gebogen, nur auf den, des Vordertibia Zähne. stumpfe Drittel Meso- der kurz, sehr kurze zwei Teil Ventraler membranöser Wölbungen. zahlreichen, langem geradem Säbel, mit gesäumt mit einzelnen warzenförmi¬ braunschwarz Proximalrand gen bp-Sklerit 21, Fig. Punkte entlang der dunkel- -48- braun wie fehlen contracta Parietalia. den auf auf dargestellten dorsalen entsprechen nungen sich im Punkte Tibia und wesentlichen, Spicula die DECAMPS von und Femur den Vorderbeinen Bei die in 17 Fig. Rh. von 18 und Randbinden. Die Analfüsse doch auf den fehlen der auf Ventralseite Zeich¬ des b- Schaftes. Rhyacophila rectispina McLACHLAN, Material: 13 Larven 4 Puppen Fundstellen: 792, Morphologie: 22 Länge: Kopf: beinahe aboralen binden. ten fein nahe 23) parallel und feinen schlank stärker den auf und 23, der sehr hell. 25). 1,3 Breite 1,4 - skierotisiert. Parietalia sehr lang Hinterrand Grundfarbe Parietalia- Frontoclypeus in Punkte der auf vor¬ dem ohne dunkelbraun, Längs¬ lange helle Marginalborsten. und dünn. fast bis ausgebuchtet auf Borsten ohne KopfUnterseite Gularnaht mm; erscheinend, 22). (Fig. zur und Punkte Mitte schwarz den oder Pa¬ Ma¬ eingeschnit¬ gesäumt Vorderrandeckendes Submentum-Sklerites mit nach hin¬ . gerichteten Anhängen, Pronotum: Borsten, median randsaum in bildet. mediad eine zur beiderseits konvex, Vorderrand kürzere, che mm, Clypeusvorderrand (Fig. (Fig. 2,0 Frontalsetae rietalia ten, - leicht Teil Am '.Hintere 30) - Kopfkapsei sehr Hälfte deren 22 1024 1020, mm Länge 1,9 seiten 1019, 795, (Fig. 25 - gelbbraun. keln 291 1950: DOEHLER, 1884 helle Schwarzer eine dicke helle Borste. Pronotumkerbe gerückt. Kerbe je Vier mit zwei anterolaterale liegende Marginalborsten. Zone verbreitert, Seitenrandsaum nach die eine vorne in langen, und 3-5 Hinter¬ tiefe eine Fur¬ Spitze -49- Fig. 22 - 30 Rhyacophila rectispina McLACHLAN -50- Punkte auslaufend. Teil teren Lateralseta (Fig. Flecken Vorderbeine: la sehr der fläche mit lindrisch völlig. (Fig. Mittelzelnen der Tibia und schwarz Fig. schmal, entlang wie bei Rh. und mit einer etwas Tibia mit des gesäumt bei sehr auf der feiner an inseriert. Tibia Innenkante Auf fehlen Tarsus von und Vorder¬ und Tarsus brauner Rh. zy¬ und sie Saumbinde intermedia. die Besonderheiten, allgemein länger 29). (Fig. den oben und lang jedoch und einer sehr bei wie jochförmig, Medianrandes Analklaue Borsten distalen membranö¬ breiter sind ein¬ als bei Die Rh. s.str.-Arten. nur laterale schmal; mit kurzen schlank Arten. bp-Sklerit Säbel. Höcker schwarzen und lang, Saum, viel kleiner schwach parallel und spitz. und als bei gleich Borste Innenkante heller mit bd-Sklerit schwarzem distaler Aus¬ Hinterrandborsten erwähnten ohne Proximalsäum, langen Teil Rhyacophi- 28). Vorderrand wie der Innenkante dem keine Borsten intermedia, Proximalrand. teils auf zeigen die 30, schwarzem Zähne auf gleich ausgebildet gleich ausgebildet gen; der intermedia. Spicula; (Fig. Abdominaltergit: breitem, breit, Rh. Hinterbeine Pleuralsklerite Analfüsse: auf nur langen Spicula. der Segmente und stülpungen Median heller distalen membranösen vergleichbar mit derjenigen den Vorderbeinen 9. sehr bei wie Proximalrand 26), hin¬ im Kopfkapsei. denjenigen beiden Die dem Spicula Femur lang, Habitus im auf Coxa zahlreichen Vorderseite der auf und auffälliger grosser, ein ähnlich. länglich, Innenkante. sen 27 26, Fig. Innenkante Trochanter wie Punktebogen 24). s.str.-Arten der dem vorderen gleich ausgebildet vorderen zur auf am gebo¬ Borsten anderen Arten. -51- Kiemen: auf dünner, an dem Meso- der derseits jedoch weil wird. gemeldet lung dem 1. Abdominalsegment entspringen je- aus einem auf den Merkmal ist Fäden auf einer zu gerichtet Aufgrund des Kiemenmerkmales kleine Südschweiz nicht und intermedia. Ein Metanur 1 Dies würde Hyporhyacophila und Kiemenfaden sind die eher gänzlich. Die sprechen. Ausbildung spricht wieder Doch eher für bei und von den Zutei¬ eine diesem in schon da oben nach wichtiges, die fehlt: Säbel Untergattungen Bei Unter¬ des Pros- Prosrhyacophila bei Typus Pronotum von Rh. , ist Metarhyacophila Hyporhyacophila fehlen Kopf, die sind Zudem der dem auf ausgebildet handförmig jederseits ausgebildet, zerfranst Kiemen die für erwähnt, Norditalien ist AbdominalSegmenten. gattungen charakterisierendes Merkmal bp-Sklerits. und Kiemenfäden soviele eingeschnitten Rh. 291) Abweichung festzustellen, hinteren bei wie Fä¬ erfolgt nicht, Untergattung der zweifach ven¬ 4 je nur (1950: DOEHLER von aus den einem mehr Ast. Abdominalsegment doppelt als und nur eine stark Segmenten Pararhyacophila gerechtfertigt. zu sind lateralen hinteren wird Art rectispina eingeschnür¬ unteren Zuordnung eine Rh. Diese kurzer, im lateralen einem aus Bemerkungen: 1. Fäden gelegenen Ast; tral den 4 je Auf Drittel 1 und Basis Kiemenfaden. ter je beiderseits Metathorax und und s.str. den sie Beinen und Para¬ rhyacophila Untergattung Rhyacophila Länge: Die 20 - auf beidseitig fäden, die springen, gekennzeichnet durch allseitswendige Meso- lateral aus kann 1950 mm sind Larven büschel 25 DOEHLER, s.str. und Metathorax angeordnet. einem ventralen zwischen 10 und und den Die Zahl und einem 40 Kiemen¬ Abdominalsegmenten, der einzelnen dorsalen Ast variieren. Das Kiemen¬ ent¬ proximale -52- (bp) b-Sklerit krümmt kann. sein in einem Säbel, Pronotumecke immer mit endigt Borsten, eine dritte hell wird deshalb und stets dazwischenliegende 1889: 124, 125, 219; THIENEMANN, 244-245; 137; 127; NOVAK, Material: Fundstellen: ULMER, STRUCK, 1912: 1952; 933 Larven 376 Puppen 475, 479, 498-502, 2 langen ist sehr ge¬ schwarzen kurz und übersehen. oft 1834 Rhyacophila vulgaris PICTET, RIS, leicht der 1902 119; 1903: 255; fig. 480, 506, 492, b: 493 ULMER, DOEHLER, 483, 508, 486, 511, 488, a: 1909: 417-421; 1935: 284. 489, 524, 523, 1903 293; 1950: 532- 529, 527, 570, 496, 573-578, 580, 583, 585, 595, 596, 601, 602, 605, 606, 608, 610, 611, 612, 614, 617, 619, 623, 626, 627, 629, 631, 632, 634-636, 648, 650-652, 657-662, 666, 669, 683, 686-690, 692-696, 698, 711, 714, 760, 763, 569, 495, 542-549, 716-725, 565, 25; 538, 752-757, 554-560, 24, 1906: 1930: KRAWANY, 3; f. 643, 645- 670, 672, 673, 699, 702, 704, 705, 731, 734-736, 740, 744-746, 766, 768, 638-641, 790, 791, 797, 801, 821, 822, 841, 880-885, 891, 896930- 803, 805, 807, 813, 814, 816-818, 862, 863, 870, 871, 874, 876, 901, 904, 905, 910-916, 936, 940-943, 964, 970, 971, 985, 988, 990-992, 1007, 1009, MAPOS 74/75: 948, 949, 973, 1017, 975, 996, 1018, 919, 920, 924, 928, 953, 955, 956, 959-962, 977, 997, 978, 999, 1021-1023, 982, 1000, 984, 1004, 1025-1030 273, 286, 291, 292, 371, 382, 396, 409, 415, 416, 427, 440, 452, 828, 846 -53- die häufigste Höhe einer und Art 1800 von kommt Diese vor. m Dies deutlich sehr Ausdruck zum gen bei Rhyacophila simulatrix) bei den Larven Merkmalen denen versucht werden, 25 Länge: 30 - Länge 1,8 hell- bis Punkte ben auf sich Bei aber sehr Setae sein von stark reicht vorne über im Bereich diejenige Rh. die bei Merkmal ses Tiere jene und aus Tessin. hellbraun. kurz und setae ca. eine hell. sind etwa einen Die eine er der Borsten Setae kürzer. diese 14 he¬ 16, diese um geschlossen. Querbinde ver¬ herzförmige Fleck bei auf die Punkte im auf stärker Frontalsetae der Zone die Setae Die aborale 7, halb¬ Die¬ wobei die sind als heller kurz Clypeusvorderrand die sowie 4 beschränkt. allgemeinen dem in und deutlich mittleren sind Die gleich lang, und meistens Ostschweiz Marginalborsten und 15 Pa- Kleine 31). Variationsbreite, Die Drittel 16 die ist Grundfarbe Alveolen Frontalsetae, grosse 9 Setae ab. dunkelbraunen und mm; Frontalnaht über Exemplaren besitzt dem auch vulgaris Rh. (Fig. kann Der die sogar dem Mittelland aus Arbeit Kopfkapsel glatt, der Seta Tieren hinteren mondförmig angeordneten 1,4 - kaum dorsalis. Tieren hellen bei 1,3 Grundfarbe der bei skierotisierten hinaus; klare eine öfters und konvergierend skierotisierten wie verschie¬ in dieser in dorsalis Oberfläche der Clypeusgabelung berührt der um Rh. Breite mm, Querbinde gross, schwach kürzt 1,9 - vorne der wird auch 36) - dunkelbraun, nach sich mm Kopf: rietalia die Bemerkun¬ die vulgaris Rh. der schaffen. zu 31 (Fig. Morphologie: Deshalb zwischen simulatrix Rh. dazu morphometrischen Untersuchungen mit Trennung sichere und Ueberlappungen, erschweren. sehr (vgl. Rhya¬ Vergleich Hingegen zeigen dorsalis grosse Trennung resp. Rh. von beim kommt zu nahe mit sehr ist Art Schweiz der in Gewässern bis allen in fast cophila simulatrix verwandt. Imagines ist Rhyacophila vulgaris Pictet Bemerkungen: 12 hinteren Frontal¬ und 15 jedoch Gabelung des Fron- Flg. 31-36 Rhyacophila vulgaris PICTET -55- toclypeus kaum von einer kleinen Alveole Fig 32, die Länge des eher abgerundet, schwach Ecken dann und kantig eine reicht nach Flächenborste, darauf folgt Pronotumkerbe. Bei braune reich Streifen eine Doppelreihe 5-6 Mediannaht im Dreieck dazwischen schwarz, braunem die angeordnete. Flächenborste sind median Querbinde hinteren dunklen im Tieren oft Pleuralsklerite: Rh. Streifen bis braunen in Punkte. auch wie Helle der bei gleich und kurze Mar- Braune Punkte, Rh. wie Distalrand am schwarz¬ mit Pronotumkerbe Bereich durchgehend Episternum lateral und Pronotumkerbe. zur und median kleinere 3 dazu Be¬ Längs der hellbraun, der dieser analen Im Punkten distal und Epimeron schwarz, s.str.-Arten; 2-3 zur wird Tieren Saumbinde. nur im nur schwarze brauner Borsten Teil Der lateralen kleinen lateral gerade, hinteren ungefähr gleich lang. und ginalborsten ist zur verbreitert, Die gelbbraun, dem Tessin aus Hinterrandsaum median stark Querstreifen. Teil Spitze bildend. Punkte markante umgeben. Exemplaren schwarzen von sind beträgt ungefähr skierotisierten Flächenborste intermediaten zur einer ein 17 Vorderrand Der bis vorn stärker zu bei kleine Seitenrandsaum und im vorderen dunkelbraun. Hälfte hinteren Sklerites Grundfarbe Gesamtbreite; der die 13 Setae und der in wenig verengt. sichtbar Pronotum: 2/3 ein öfters bei dorsalis. bei leicht den andern braun ge¬ säumt. Vorderbeine: schmale löst, schwarze daselbst Trochanter zen. mit Fig. zahlreichen fläche schwarz. Spicula, Borsten lang, am sind 33, 34, die Saumbinde, längere braune auf Innen- Spicula. Femur länglich, Coxa sich Borste und auf Proximalrand am der neben Innenkante einer Aussenkante membranös, Borste voluminös, am distalen Rand auf ausgenommen die bis kurze, schwarz dicke, und helle alle am spit¬ Apex der Vorder¬ Vorderseite mit Femorotibialgelenk deutlicher brauner dunkelbraun kurzen auf¬ vielen Punkt. Die ungefähr gleich Borste auf der ba- -56- salen Innenkante. Spicula. Vorderseite 9. Abdominaltergit: braun, unterbrochen* terrand beidseits im bei denen Saum umgeben dazu 3-5 helle die Fig. 36, simulatrix sehr ähnlich. Die gleich lang. wie bei Rh. bei Rh. simulatrix höchstens salis einem dem Punkt distal braune jederseits 1. dem auf auf ten kontinuierlich nur noch der man 11-12 je den auf Bemerkungen: stammt 137) von Rh. von sie Die wiedergibt, grünlich und Meso- abnehmend, Fäden. oder Rh. erste Im bei allen bei stark und Rh. drei Ar¬ Rh. vul¬ gebogen bp-Sklerites des skierotisiert, (bei Rh. Schwarzer s.str. dor¬ Medianrand in entsprechend Zahl und Metathorax Länge des auf den zwei er Die dazu XV, Fig. bemerkt, Zeichnung büschelför¬ stark 26 nach und letzten Rh. von welche dass waren, hin¬ dorsalis, Rh. bei zählt. vulgaris RIS (1893: seine Larven während PICTET Larvenbeschreibung je Segmenten Kiemenfäden 1), variie¬ durchschnittlich Gegensatz dazu Tab. bräunlicher abbildet. Anterior dorsalis schwach Larvenbeschreibung (1834: indem vom eingefasst. Streifen Segmenten 14-16 letzten PICTET weisslich mit Binde Abdominalsegment ungefähr je 20, 41). Fig. ähnlich Punkte). mige Anordnung der Kiemenfäden, rend: Marginalborste ist nur simu¬ Spitze auslaufend. in Grundtypus Rh. Innenrand vulgaris Rh. feinen deutliche bd-Sklerites Kiemen: und und Innenkante Säbel Hin¬ Am dorsalis von dessen Der abgerundet. medioanale brauner Distaler simulatrix. mit zwei an im mittleren die Analklaue Die gelb¬ nur resp. denen Habitus Zähne Grundfarbe stark laterale von zylindrischer Saumbinde, Rh. und Innenkante. Binden, 59 Fig. divergierend. leicht garis im zu helle Punkte, meist Analfüsse: ten schwarze (vergl. wird Ecken Innenkante dünner, auf nur schwarze Gegensatz auch an trapezförmig, hintere schmale umfassend, latrix, 35, breite Drittel Borste Spicula Fig. Vorderrand am kurzer, ein Tarsus Endborsten. 4 Schaft mit zylindrisch lang, Tibia enthält aber -57- bloss über Angaben welcher darstellt, gleichen ner Labrum- die sind bei Publikation wird Rh. risiertes sich für ULMER und Mandibel-Merkmale für Rh. die Rh. mit meinen, nichtganz des sich braunes neben der im der Bei Mediannaht Pronotumhälften nubila und aber stark; dass nur Rh. die die ineinander lis und Fundstellen: je¬ (1906: 293) wiederge¬ "Beiderseits ist die Wirklichkeit schwarz¬ ein die der zur Verbreiterung In wird auf 32 Fig. Punktierung Partie hinteren Unterscheidungsmerkmal gegenüber angegeben. können fast können und Dieses Merkmal deren starken sei auf bleiben, eine variiert 4. die aber durchgehende Kapitel mit Rh. so auch Binde Merkmalen in Ueberlappung das Rh. gänzlich verschwinden, somit auf dorsa- "Statistische verwiesen. simulatrix McLACHLAN, 1950: Material: und in der 219) beiderseits 25 Des¬ charakte¬ verbreiterten Feld (1909: vulgaris ein Merkmal gerandet". braunen Flecken simulatrix Untersuchungen" DOEHLER, Punkte und ULMER Wegen der grossen Variabilität Kopfkapsel Rhyacophila als grossen der Rh. und obtusidens fliessen vortäuschen. ULMER In schreibt: Er schwarz hellbraunen, Querband. in Hinterrandes hellbraun und Saumes findet des Ausbuchtung durch VII gebenen Beobachtungen deckt. medianen 24 entsprechenden Fig. Tabelle in (1902b: gleich sind. s.str.-Arten geringer Bedeutung. von vulgaris kiementragenden Rhyagilt allen auch allen Ebensolches cophila-Larven eigen sind. 492), die Merkmale, 1879 290 76 Larven 53 Puppen 778, 830, 831, 894, 895, 909 MAPOS 74/75 836, 845, 840, 842, 848-851, 843, 854, 889, 855, 893, 857, 859 -58- Morphologie: (Fig. 20 Länge: jedoch nicht farbe schwach stark so Querbinde, und vorne über die mittleren offen. hell skierotisiert braun auf bis als ger den denselben sind dunkelbraun. von im Die Rh. dorsalis 14 und die vier bei der und Rh. sind Pronotum: Saum. des rung Die schwach eine 38, Fig. die bei aber posterior Punkte beiden Die stärker abgetrennt. hell, Teil speziell welche hellen Die posterior län¬ allgemeinen im Alle reicht enthaltenen Restbinde 15 Seta Clypeusfeld sind meist hellbraun sind andern von Arten. erkennbar. bogenförmige abgewinkelt ähnlich wie und im bei An Anal die über klar Marginalbor- Reihe sich zwischen Flächenborste nach vorne Punkte Teil und 4-5 auf nach Ge¬ schwar¬ Verbreite¬ wie helle bei den Punkte Flächenborste liegt dunkelbraunem Un¬ der medianen und ausdehnt und der dunkelbraun. Länge sind intermediaten heller kleinem vulgaris, hinteren der Mediannaht zur mit Rh. gleicher Anordnung der löst. vulgaris. vulgaris. sind (Fig. scharf Länge entspricht ungefähr 2/3 Vorderrandecken Saumes tergrund, Rh. füllt hinteren Frontalsetae, Hinterrand Borsten beiden eine gleich lang. samtbreite. zem im vulgaris, Clypeusvorderrand hinausragen. sten Rh. vorderen Borsten bei darin Frontalnaht deutlich bei 9, Setae als Fleck Teil Posterior diejenige hinaus, Die aus. der wie vulgaris, kleiner längs und auslaufend Grund¬ dorsalis Rh. genähert. Frontalsetae und viel Binden dorsalen von Rh. nicht Clypeusgabel derjenigen herzförmige Der hinteren im 37), 31). (Fig. vulgaris Rh. gelbbraun, weit bei wie nach Punkte bei (Fig. konvergierend vorne Coronalnaht nicht Alveolen gross sind wie ähnlich der mehr jedoch abgegrenzt die nach der Vorderhälfte in breite 42) - mm Parietalia Kopf: 55), 25 - 37 intermediaten hinten diffus auf¬ Fig. 37-42 Rhyacophila 42 simulatrix McLACHLAN -60- Pleuralsklerite: bei wie den beiden Vorderbeine: bei Rh. sus incl. 9. in oben schwarzer erwähnten Arten. Hinterrandsaum Trochanter, vulgaris. Tarsalklaue stark so Rh. sondere Saumbinde mediane den schmalen in Erhöhung posterior Analfüsse: mit am Grundfarbe 42, bp-Sklerites braun len endigend. Fortsatz gesäumt, Zähne als der bei und stark gebogen, Laterales auf Borste. der schma¬ Säbel über weit Rh. vul¬ vom bp- die Borsten beiden länger langem spitzem Ende, Innenkante zwei feinem c-Sklerit mit des schwarzen Distaler vor umfassen Proximalrand hinausragend. Analklaue mit vulgaris. direkt Zonen einem gekrümmt, die Punkten (Bei Rhyacophila dorsalis und Analklaueinnenkante Rh. schwach Zähne. schmal sehr schwarze hellen intermediate in insbe¬ und Dieselben gelbbraun, ventral Tar¬ unterbrochen, runde helle auch vulgaris. breite zahlreichen garis mit breitem stumpfem Fortsatz). Sklerit dorsalis breit Hinterrand. die Rh. wie Vorderrandecken gelbbraun; helle sowie bei wie Rh. Mitte den zwei dazu Saumbinden Fig. bei wie ähnlich Coxa Tibia rechteckig, der die medioanale und deutlich und Femur Grundfarbe Vorderrand leichte umfassend; 41, ausgebuchtet vulgaris. am der gleichgestaltet Abdominaltergit: Fig. nicht Sklerotisierungsgrad gleich und Grösse lange divergierende schwarzem Saum am Basal- rand. büschelförmig, Kiemen: Kiemenfäden in Bemerkungen: nicht Art erkannt Länge wie und Rhyacophila als und Anzahl leistete MALICKY lichen Genitalia (1963) führt diese mit Rh. Art Einen seinen wurde Böhmen mit bis Rh. der Beitrag anhin nahe zur Beobachtungen vulgaris; als Larve verwandten Unterscheidung an den männ¬ und Rh. vulgaris. nicht auf und simulatrix für und variierend. Imago sehr oft (1971) von dorsalis simulatrix vulgaris verwechselt. Rh. Rh. bei bringt NOVAK somit -61- Die Bestimmungshilfen keine auch Imagines Herrn H. Dr. Rhyacophila 255-631; Material: 18 Larven 12 Puppen Fundstellen: 861, Morphologie: (Fig. 28 Kopf: 868, 283; 873, 43, 2/3 der Länge Hinterrand länglich, Breite Kopfkapsei ist ungefähr und Grundfarbe die sind Längsstreifen Teil des miger Fleck, mit der nur angeordnet sind. Fleck leicht nach buchtet. Oraler grübchen sind und Teil vor ovalen Die eingeschnürt, breit am findet zahlreichen kreis Diese auf wenig vorne. ohne sich ein hellen dann und angedeutet. einzelnen Punkte zwischen sind gross ist Binde. Die herzför¬ die dem vor in im Halb¬ aboralen geschwunge¬ leicht einge¬ Makeln. Die Auf Parietalia den den Setae Alveolen und miteinander und Frontalsetae aber Vorderrand median Punkte einzige aboralen Im Punkten, Clypeusgabel verläuft als dunkelbrauner hinteren die zum auf Clypeus Anteclypeus. leicht 16 Längsbinden Vorderrand des dem bis hellbraun, bis besitzt Art nur dunkelbraunen gelb dunkelbraunen Frontoclypeus. Frontoclypeus der Frontoclypeus-Vorderrand vom breite 15 987 986, 950, 947, Parietalia drei einer 917, der Querbinde direkt auf 183 1966: Seiten dunkle die 1964: FOTIUS-JABOULET, 880, 1942: NIELSEN, die eine gen 124-125; DECAMPS, 879, Parietalia); hervortretend Form determiniert. viereckig, die (gemessen der Parietalia ner von 43-48) parallel verlaufend; reicht, Art. mm Fig. stark 1957: 147-152; 272, 1950: dieser 1874 1-10; Fig. 1954: MACKERETH, Weibchen (Oesterreich) Lunz McLACHLAN praemorsa DOEHLER, Länge: in 373-375 die Puppen wurden freundlicherweise reifen Malicky 1902: ULMER, 1-13; und für 15, um verbunden. Tentorial- 16 die und lie¬ 17 Setaebasen Lateral zu -62- beiden den stellen, salen ventrad Streifen deutlich nach neben 2 12 lang wie Seta kurz sind. sichtbar während und Basen 9 14 sowie und kurze die die Cly- hinteren Di¬ der genau Frontalsetae. ungefähr 2/3 17 einem von des gleich kürzere hinteren 13 Setae wird Pigmentierung entsprechen der ist Vorderrand Am und 13 dor¬ Coronalnaht deren hellbraun und dass so 9 der eine Borsten, die Setabasis Punkte, Setae sind neben fest¬ dem Setabasis Die Teil Binde hell und so sehr dunk¬ sternförmigen helle 11 Seta kaum bleibt. braunem ein gelb, Grundfarbe ebenso Saum, leicht Punkte 15 umgeben, ventral: seits Die braune schwach mit variiert. helle beiden und 9, Die Flecken naht bildend. gleich lang den zwischen eine vorne dunklere kurze sind 7, Kopf und Frontalnaht. Setae len und hinteren Im hellere Frontalsetae Die ebenso Sklerotisierungsgrad der stanz Brücke eine beidseits peus sich verlaufend sichtbar. vereinzelt je lässt Setae am Vorderrand mit der Hinterrand, kurz leicht vor der 18 anal zu den Setae grösserer brauner Fleck, in dem manchmal ausgebuchtet ist, hervortreten. Fleck Dieser variiert von hell¬ Gular- beider¬ einzelne hell- bis dun¬ kelbraun. Fig. Pronotum: hinteren wird erscheint hinteren ren net. Schmale Teil Schwarzer auf dunkle leicht Punkte öfters des in getrennt. gewölbter am vorderen Fläche einen vorderen Braune Punkte und um die im durch¬ kurz, nie. und jeder- schwä¬ relativ Hinterrandes Diese einen hinte¬ halbkreisförmig angeord¬ weniger prägnant ausgebildet Mediannaht Teil der nach Seitenrand Hinterecksanhang Querlinie Fleck im in Vorderecken Pronotumkerbe Saumbinde Verbreiterung hellbraunen Diese längs der starke eine schwarze Pronotumkerbe, skierotisiert. durch Gesamtbreite, somit zur die wie abgerundet; gerückt. überragt lang eingeschnürt, innen cher so stark stark bis halb etwa lateral Hälfte seits gehend 44, intermediate als Punkte Flächenborste. Ant*clyp«us Fig.43-48 Rhyacophila praemorsa McLACHLAN -64- der in Borsten Pronotumkerbe einer Pronotumhälfte; helle anterolaterale 3-5 helle ein an schwarzes auf dem der basal Eine 45, (Fig. Coxa der Untergattung Rh. der kurzen und ein wie schwarzen Tibia der und Vorderseite in auf dicke hellbraun, se nur kurze die Borste Tibia die der und starke mit breiten einer sind Das Femur Aussenkante der beim Binde. Auf sowie Borsten, ausgenommen eine Fig. Vorderrand mit neben schwarzer den schwarze stark Am Borste. der der lassen auf so der distale am die von Spi¬ Seg¬ finden Distalrand. Grundfarbe Ecken gelb umschliesst bis breit unterbro¬ Flächenborsten (medial breit, der auf Innenkante diese median kleinen Innen¬ allen Trochanter ausgezogenen Hinterrand Vorder- Innenkanten schwarze Saumbinde, Saumbinde Die auf rechteckig, spornförmigen und Flecken. medioanale 47, auf und sind dem der letzteren und Borsten kurz. allgemein auf Tibia breitesten am Trochanter, von jedoch bei ist zylindrisch sind Spicula dunkelbraun Die Flek- ist. Besetzung Rand distale Basal- allen Arten stärksten am ganzen bei Tarsus feinen den sonst Hinterseite zwischen Punkte eine schwarze lange fehlt der und eingebuchtet, chen; an proximale Abdominaltergit: 9. der Borste hervortreten. Vorder- helle dagegen dunkelbraun gesäumt, braun und menten Epimeron Episternum hellbraun, umgibt vorhanden Tarsus Form deutlich Saumbinde s.str. Trochanter und sich ist Der sind Femurs cula Pronotumkerbe verschmolzen, kegelförmig, 46), Hinterseite, 46. Fig. Femur 3 gleich lang. zur Punkte; Einbuchtung, tiefe wenig gewölbt. auf des die Auffallend kante Breite spitzem ventradem Fortsatz, mit helle zwei schwarze gegen Femur, miteinander bildend Kante ken lang. halbe Apex. Vorderbeine: rand median und Borsten Trochantinus trapezförmig. die Flächenborsten alle Dreieck dorsalen der kaum Marginalborsten. kurze Pleuralsklerite: kurz, diffu¬ beiderseits lateral schmal) -65- Analfüsse: distal schwarz; schwarze 3/4 nimmt Die Analklaue und spitz; Saumbinde, endet das Saumbinde der deren auf wovon rit dunkelbraun und ist Kiemen: Auf wie der Kiemenfäden dorsad der basale menfäden können auch ULMER Beschreibung der bei Die als Vergleichen auf te ich len. dem In doch Die Borsten der Fig. genau und mit Arbeit Puppe gibt Borste. sie sie auf in die trägt ist Kie¬ detaillierte (1902b: ULMER und Rh. (1957: ULMER der Larven der aus zu Kopfkapsel, den als Ver¬ 125) (1964: Nach 3) persönlichem Umgebung bei zahl¬ 491-492) vulgaris zitiert. aus und praemorsa Dijon, von FOTIUS-JA¬ Zentralschweiz Abbildungen insbesondere konn¬ feststel¬ jene auf entsprechen nicht der tatsächlichen Länge. erwähnt, dass keine spezifischen, betreffenden Merkmale gefunden wurden. lässt aber wurden, gezeichnet Fäden einzelnen Die Zeichnungen Abweichungen der viele FOTIUS-JABOULET von und Hauptästen, eine Rh. von obtusidens meinen wird untersucht dick vor¬ sein. 373-375) und wird einzelne A+B kurz c-Skle- Thorakalsegmenten ausgebildet. Ast Original-Materials Borsten 1 aber laterale zwei so Diagnose wird dann in Frontoclypeus, jener stark. Zähne schwarze aus den Auf Ast. Beschreibung beruhen, BOULET spitze Das doppelt ca. gültige Beschreibung des die dem lange Rh. Dennoch noch erste eine gebraucht von erste widerrufen. trägt (1902a: Larve Diagnose gleich. ist. verzweigt Anbildungen, der zwei sind kurz ventrale Bemerkungen: reiche bd-Sklerites Vorderhälfte sehr gerichtete der nur die büschelförmig posteroventrale jeweils Säbel. Abdominalsegmenten entspringen jederseits den zahlreiche wobei der schmalen des jedoch Ende verengt sich distal gekrümmt, Innenkante handen, einen in und ein b-Sklerites mit basiventralen am dem Medianrand auf stark Proximalen Sklerit Gesamtlänge ist des Innenrand breiter gleichmässig Eine 48, Fig. vermuten, indem wurden. Die fast dass die alle Setae hellen Punkte Die die Ausführung Borsten zu wenig gleich lang im aboralen -66- Auf dem derrand 1 Fig. der lassen Pronotum feststellen wie in auch die hintere fehlt B 36, 46, 241-243; HICKIN, 53b; JLLIES, 1967: 59-61; 1954: 114; 1955: 1968: Material: Fundstellen: fasciata McLACHLAN Für Beim z.B. die 87 Larven Puppen Synonym 676, 779, 781-785, 866, 869, 870, versa Rh. Rh. 255-631; SILFVE- 1927: DOEHLER, 147-151; 1954: 1955: BERTRAND, 1964: gute der 108) 52, fig. 1-13, DECAMPS, fasciata als 772-774, 776, 777, 832, 833, 861, 815, 877, 897 844 septentrionis McLachlan werden in beschrieben Arten ihm noch des erwähnt fasciata. 874, 827, die abgebildet. man 10. vor. dass liegen, Abdominalsegmentes. septentrionis JLLIES Arten jedoch bald, im Variationsbereich Rh. Synonym und Typen der beiden sieht Zeichnungen Anhänge 712, 808-813, 880, 825, 74/75 als dorsalen (1953: 202; MARQUARD, MACKERETH, 706-710, 787, Hagen und Rh. (1879) von 91-93; 677, 674, Merkmalsabweichungen DITTMAR 105-118; FOTIUS-JABOULET, Zeichnungen lagen die 1942: 22, 6. 123 Vergleich 376-380; 1907: NIELSEN, 1967: 341; MAPOS Rh. 141; 1953: DITTMAR, Arten 11, Fig. 1909: 293-294; 1906: 349; 127-128, 1903a: ULMER, SILTALA, 1934: KARNY, 280; 1950: 1903b: 146-148; 1905: NIUS, 126-128; 108; 72, allen 1865) McLACHLAN septentrionis 1893: KLAPALEK, die ist. eigen s.str. derselben In Lateralseta, Vor¬ am HAGEN,1859 fasciata (= Rhyacophila Punkte schwarzen FOTIUS-JABOULET. Untergattung Rhyacophila Rhyacophila die keine sich zahlreicher. Beobachtungen nach meinen sind Clypeusfleck (1955: von Rh. 341) erstmals erwähnt septentrionis. als vice Diese so -67- Synonymisierung er und terschiede sieht nach eine McLachlan. Exemplaren deshalb nicht sicher des Typus sowie eine aus Zentraleuropa gleichen Dijon, mit Rh. von das (1964) als der für konnte ich näher 20 Länge: (Fig. 25 - Pyrenäen Arbeit aber und sich Prüfen Exemplare eigenen Ver¬ Umgebung von gute Uebereinstimmung Larven aus der Schweiz denjenigen von Rh. fasciata Abweichungen die an die FOTIUS-JABOULET von sehr der der aus fasciata dass Bei Un¬ in verschiedenen folgende Larvendiagnose rend; Grundfarbe braun bis bildet 49, in der deutlich des Um die Fleck Teil Tieren der Einschnitten ist Teil leicht Parietalia. in und der ist. heben in die die des braun die und Setae mit 9 für bei zwei 14 dem den Grundfarbe Der und nach gleich und auf Punkte. mediane diese auf der von ist hinteren Clypeusgabelung Frontalsetae gefärbt, der der stark Clypeus konvergie¬ Punkte 2-3 mediane Anteclypeus Umkehrfalte. Die sich nur konkav, und mittleren vordere Der 17 gelb, Frontoclypeus Längs der Coronalnaht Frontoclypeus rotisierten des dunkelbraun und vorderen spitz. Setae leicht vorne Hälfte Merkmal Marginalborste gleich lang, Die nach vorderen spezifisches sind ab. Seiten grösserer heller Rundflecken, herzförmigen Parietalia derrand ein gutes aboralen 54) - länglich, dunkelbraun. sich ein 49 mm Fig. tere Zentral¬ durch und sei genug Variationsstudie eine im Anschluss Kopf: und Ansicht, da erläutert werden. Morphologie: bogen. den aus werden müsste. nicht ergaben die die letzteren Bei Schweiz die septentrionis-Material Puppen und Adulten, Merkmalen, Art verifiziert Basis diente, feststellen. aus HAGEN dem aus gute Uebereinstimmung mit Rh. Synonymie-Erklärung von bezweifelt, septentrionis den Bei vertritt Er 114) europäischen Regionen erhebliche feststellt. jedoch er Rh. von anderen aus (1967: DECAMPS von Exemplaren zwischen massiv wird sind Vor¬ laterale innen ge¬ kurz sehr stärker skle- wie hin¬ der deutlichen und die hin- -68- 16 die gleiche Länge und 13 und in derrand Die fen helle umrandet lich eine den an Flächenborste. 5 Eine Skleritmitte hin intermediate den lateralen, der Pronotumkerbe deutlichen diate chen etwa brauner neben Der Hin¬ die Punkten. Oral zur letzteren bildet Der sich zur und gegen die wie die Borste. der beiden nur resp. flachoval. Kreis Um mit Punktebogen Spornborste des 2 in Prono- braunen, die 5-8 interme¬ deutli¬ ist meist ein bei¬ Borsten Teil hinteren ein orale mittleren Vorderrand median 6-8 von schwarze der gleich lang Im Strei¬ lateralen der an Börstchen Länge deut¬ Basis schwarze ist Strei¬ Art Die den eine dunkler hinteren Binde Am bei wo diese trennt. Vor¬ gewinkelt. beidseits sich zur helle halben Reihen zwei stark dunkelbraunen Zone schwarze längere Gesamtbreite, unterbrochen, bis reicht entsprechend. Flächenborste undeutlich. hintere (3-5) der ist einen Marginalborsten. Punkten, braunen 18 und hellbraun. ein mittlerer der Flächenborste Die jederseits Saumes schmale eine wie unterscheidet eine einzelne Pronotumkerbe Clypeus Praegula und Vorderecken durch bei Seiten anterolateralen tums des Darin und vordere Saumbinde und bloss Hinterrand am vulgaris, lang so die hinten Zone wird. Rh. von fen und konvex Verbreiterungen vordere, kurz hellbraun, halb etwa Saumbinde schwarze grossen sind 8 Setae 11 dunkler. 50, schwach bis gelb sind Fig. Pronotum: gleich; haben Setae dem auf und 12 und heller; Marginalborste etwa 7 Setae 15 14, Setae aber sind Hypocranialnaht ventral terrandsaum 15, Seta Ausbildung ihrer ist Kopf wie intermediate die ventralen der Die abgestuft nach hinten kürzer. werden sind gleich lang. sind Frontalsetae teren ovaler nur dunkel¬ Punkt. Pleuralsklerite: hellbraun, Epimeron schwarz, länglich, mit brauner ventral Binde am spitz, Episternum Vorderrand. -70- Vorderbeine: ventral seite chanter nicht jedoch Saumbinde, auf Hinter- drängt und länger, Reihen von 5-7 auf Tibia zylindrisch, auf dem auf Tibia auf stark und schwarz 9. auf auf sind alle deren in (6 dickem auf 6, dicht wie kräftig, und Hinterseite. Innenkante und Reihen), gerückt, 2 der ebenso Die auf je Tarsus ge¬ gerichteten Basaldorn. dem in Innenkante kurz 8er - und Spicula distad der Tro- Innenkante und Femur Hinter¬ 52). 51, Innenkante Vorder- distad und zahlreiche Bereich mit schwarzer Borsten der Tibia auf Innen- Aussenkante. Abdominaltergit: gelblich braun, ze der gedrängte Spicula ringförmig angeordnet und auf im distalen Tarsus der Vorderseite Borsten Tarsalklaue Tarsus. (Fig. Vorderseite der Innenkante, Vorderseite der Auf Vorder- Teil und Vorderseite Spicula. hell distalen breiter auf auslaufend Spicula, zahlreiche Femur mit Coxa durchgehend, dem auf büscheliger Anordnung. des der Spitze eine in dreieckig, teilweise Rand Proximaler und Grübchen, am binden, sich dorsal stal in einen Medianrand tralem schwarzem spitz, an jedoch zwei kleine lateral mit 2 sonst kleinen schwarze breit, feinen Streifen. leicht nur Quer¬ die me¬ von Innenkante mit in NIELSEN zwei endet di¬ 54). Saumbinde, c-Sklerit mit dorsal mit ven¬ kräftigem zum Anordnung und (1942). Klaue verschieden verengt (Fig. schwarzer Gelenkartikulation als und Säbel Laterales Analklaue zieht Saumbinde Sklerit Das breiter mit entsprechen Abbildung dunkle gebogenen verschmälernd. der eine bp-Sklerits entlang des Streifen. Borsten der Makeln, hellbraun, bd-Sklerites Höcker, Die nigen in einen sich braunem schwar¬ Einbuchtungen, unterbrochen, jederseits schmalen, des distal gegen dient. in Seiten, umfassend. Proximalrand dem ohne konkaven mit Flecken spitz auslaufend, Grundfarbe sich braune Teil Hinterrand Borste Analfüsse: durch hinterer mediad dioanale kleinen Vorderrand mit Saumbinde median mittlerer rechteckig, 53, Fig. langen bd-Sklerit Länge denje¬ lang und Zähnen. -71- Die Kiemen: und einem dorsad aus je der erstere Bei und hinteren den sind den Fäden entspringen besitzt wie büschelförmig, thorakalen angeordnet. auf soviele Fäden Kiemenfäden gerichteten Hauptast, ventrad doppelt etwa langen sehr und einzelnen Die tere. feinen Kiemen letz¬ der allseitswendig der ventrale Ast fehlt Abdominalsegmenten wobei ist er schwach nur ausgebildet. Bemerkungen: dung Rh. von fasciata und den aus Norwegen überein. Abbildungen gesammelte orts Die Bestimmung und NOVAK Expemplaren Dijon aus aus zur schnitten; Exemplare. In werden die nur dunkelbraun (auch bei dem 293) 148) sie SILFVENIUS schweizerischen den belung der Formen Tieren stark FOTIUS-JABOULET der Mediannaht als der (1964) und liegt Exemplaren für runden NIELSEN breit erschei¬ britische (1954: alle Punkte Bereich zwischen von in HICKIN der analen den 340) ist bei der Ga¬ be¬ bei meinen 60) Fleck Zone Pleu- (1906: Vorderecken (1954: dreieckiger bei auf etwas ULMER Fleck (1942: die 148) Parietalia abgerundet; sind der Beobachtungen aboralen einen ein (197 0) einge¬ festgestellt wurden, Nach beiderseits der Längsbinde Schweiz abgewinkelt. tief auch jedoch im reduziert. untersuchten aus 146) auf dies sind nördlichen ist halbmondförmig Nach meinen diejenigen (1905: Frontalnaht gleichen- verifizieren. vorne Bereich helle mediane bei durch habe, und MACKERETH Dijon) Pronotumecken immer 60) aboralen schreibt die doch mehr bestätigt (1954: aus septentrionis freundlicherweise erhalten Fleck breite wie ich den prägnant gezeichnet. Die und die lässt Tieren Beschreibung septentrionis beschriebenen Frontoclypeus im ich fasciata dem Punkte Rh. für auf HICKIN den ralbinden, Rh. Ueberprüfung Kopf gleich braun, heller. als den (1954: der Puppen erfolgte nach SCHMID Mittelfrankreich, dies Kopfkapselausbil- mit konnte Larven Puppen als Rh. genauen MACKERETH nen. Meine Bei Fleck herzförmige (1942) NIELSEN von reifen der weitgehend stimmen reife (1963). betreffend Beobachtungen Meine je¬ und entlang ein hörn- -72- förmiges Punktemuster. eher bung der Analfüsse 350-352) mit meinen bei den der aber auch DECAMPS für sprechen Rh. zwar dagegen. (I.e.) Rhyacophila die die für Beschrei¬ fasciata (1942: überein. Uebereinstimmungen Richtigkeit der auch Synonymisie- Merkmalsunterschiede gewichtige bestärken Letztere Flecken NIELSEN von Rh. an diese detaillierte septentrionis verschiedene beiden Artnamen, sind Larven Beobachtungen Larvenmerkmalen rung meinen Hingegen stimmt trapezförmig. Insgesamt Bei die diesbezüglich von geäusserten Zweifel. dorsalis 1834) (CURTIS (= Rhyacophila acutidens McLachlan 1879 = Rhyacophila obtusidens McLachlan 1879 = Rhyacophila persimilis McLachlan 1879 = Rhyacophila Navas HICKIN, NIELSEN, 1942: 255-631; MARLIER, 1943: 1-8 F.1-4; MACKERETH, 1954: 147-152; 1967: 1968: 5, 113; Material: Fundstellen: 1920 confinis 6, 311 Larven 66 Puppen 1942: 1951: 88; 12, DECAMPS, 14-16; 1950: DOEHLER, 1965: 51; 59-61; 1954: 1966: 277; 183, 199; 517-519, 537, 10 475, 495, 504, 506, 511, 512-514, 539, 540, 561, 565, 568, 569, 607, 634, 640, 641, 643, 646, 648, 649, 651, 653, 654, 657, 658, 667-669, 756, 670, 675, 690-692, 794, 816-821, 838, 882, 922, 926, 939, 994, 998, 1031 MAPOS 74/75 944, 234, 945, 265, 356-358, 469, 847, 978, 694-696, 886, 983, 887, 989, 730, 894, 899, 993, 311-313, 316, 318, 325, 454, 458, 461, 462, 438, 858 -73- (Fig. Morphologie: 25 Länge: 1,7 Kopf: 28 - im farbe lateral Querbinde sin). Herzförmiger scharf Punkte zu seite ohne Alveolen Setae 15 rit denjenigen 16 und leicht gelb bis des hellbraun. Pronotums; hinten medianen zur mit eine ses Merkmal in der Pronotumkerbe halb ca. braune Zone lang. so unterbrochen. Die bei nen Querstreifen haben und ren Arten in der recenten trennend chend, simulatrix bilden. in und Dieses Rh. so und sein mediane Hinter vorne. zur und Die interme- Querbinde langen Mediannaht, Borsten Flächenbor¬ verbreitert, vulgaris, Uebergänge kann durch der Fall bis ähnlich brau¬ beiden ande¬ nicht, ist, zur bräunlich. gelb¬ breiten den deshalb Seitenrandsäum leicht einen zu Die¬ medianen der der auch so¬ die Saumverbreiterung kann, Merkmal vorderen Hälfte kann vulgaris bilden. Bestimmungsliteratur gewertet werden. der nach Teil hinteren Rh. Hinterrandsaum wie Rh. Um reichen bis im sichtbar; Vorderrand Grübchen. kurz, Kopfkapsei, wie unterbrochen Alveolen. deutlich mit Ausläufern meist nicht bei wie stark. kleine deutliches ein Borste also im Submentumskle- übrigen. Querbinde Flächenborste variiert 16 Kopfunter¬ Borsten Grundfarbe braune Binde und 15 gebogen. demselben auf dreifleckige Flächenborste diate sten Punkte braun. die als hinaus¬ mikroskopischer Setaebasen leicht vorne Breite Vorderrand am vulgaris klein. trapezförmig; 56, Fig. Pronotum: nach bei erst um Rh. kürzer etwas beidseitig bei Hinterrand Makeln, Tes- hinab¬ 12 hinteren Frontalsetae Querbinde der Präparation erkennbar. Vergleich dem aus Seta von Frontoclypeus, die über nicht auf Höhe die auf auf aboral Fleck begrenzt, ragend; bis Grund¬ Hälfte hinteren Exemplaren bei 55). (Fig. Coronalnaht deutlich unterbrochen. der entlang reichend, (z.B. der in Parietaliaseiten breit, mm konvergierend gelbbraun, Teil braunschwarz bis hellbraun 1,3 - leicht vorne vorderen 1,2 lang, mm nach und gerade 60) - mm 1,9 - 55 wie als Mitte dies arten¬ rei¬ Fig.55-60 Rhyacophila dorsaiis CURTIS -75- Pleuralsklerite: Episternum gelbbraun. ken. den Bei am oben Trochantinus dieser ist Arten genannten hellen proximalen mit schwarz Epimeron mit Fortsatz. spitzem kegelförmige Fortsatz im entspringt nicht Apex abgestutzt und die Borste Flek- Zentrum desselben. Grundfarbe Vorderbeine: Innenkante schwarzem garis) chen , Saum der auf 57). (Fig. Innenkante Innenkante der zahlreichen sind diese ben, der Hinterseite durch und Tibia eignet dem allgemeinen Typus Klaue. ordnung entspricht die genannten Arten; Mittelland sind die Abdominaltergit: gebogen; Vorderrand mehrmals durch diesem Die schmalen und berühren die Saum mit median hellen ventral eine in markanten dieser der schmal ähneln leicht intermediaten Ausbildung beobachtet. lang, Beine und Länge An¬ Segmente den dem aus nach der sein aussen anterior kann. Hin¬ helle Punkte. medioanalen Borsten klar. bp-Sklerites nur die Saum, eingebuchtet umfassen die Punkten Strei¬ und Fundstellen asymmetrisch angeordnete des hervorgeho¬ Variationsbreite schwarzem Spitze verlaufend. braunen Vielfach heller. Vorderecken Zonen brau¬ Dieses einzelnen von auf mit feinem Betreffend allgemein breitem, hinteren Binden Proximalrand zwei 59, Fig. Analfüsse: in s.str. Exemplaren Borsten hellbraune ter Rh. Beborstung bei 58) Punkt Tarsus Habitus Im distalen und massiv, kann. seiner wegen vul¬ unterbro¬ der (Fig. braunen einen aber von Rh. Kerbe Proximalrand mit gutes Bestimmungsmerkmal. gekrümmter und Femorotibial-Gelenkes. durch sich schwach 9. am schmalem auf nur breit Femur helleren Tieren jedoch fehlen mit oben des Angelpunkte bei als kleine eine unteren Vorderseite der mit simulatrix dreieckförmig, besetzt. Spicula oberhalb fen-Merkmal nicht mit Spicula. Streifen nem Rh. (vergleichbar Trochanter mit Proximalrand der auf länglich, Coxa Einbuchtung. tiefe eine gelbbraun. braun-schwarz gesäumt, Dorsaler Medianrand mit bei Bei Rhyacophila dorsalis anderen Arten dieser -76- Untergattung ist der Medianrand durchgehend gesäumt oder proximal ein feiner brauner Sklerit mit nach (Rh. Punkt ein schwarzer langen, zwei wie bei den anderen Kiemen: Die Kiemenfädenzahl 20 zählt. von dem Meso- Auf dem 1. Fäden lich zwei 1879) und Rh. ritätsgründen Analklaue Zähnen. sich bewegt den bd- knapp Innenkante auf Beborstung gleich 14 zwischen und 26, durchschnittlich ist hinteren Rh. die höchste je Anzahl Segmenten kontinuier¬ stellt acutidens der in bleibt der Schweiz (1908) drei die persimilis acutidens 135) wurden wurden persimilis (1950) trennt dass HICKIN lokale 60) bung derjenigen Kopfes Querbinde, und als Schweiz Abänderungen anzusehen, (1947: des XII Penis 519-522) Va¬ auf. FISCHER von gute und (1879) dorsalis, diese ob- nie drei existieren In und FELBER obtusidens und Rh. und Rh. Rh. confinis gemeldet. Formen als aber RIS (1893: obtusidens einzigen schliesst Curtis. (1893) dorsalis, einer Prio¬ separate Arten. RIS Rh. Aus Art sind. und DOEH- geographisch ge¬ eine mögliche Pan- aus. (1954: des I wahrscheinlich neigt dazu, entstanden nicht mixie die für Rh. persimilis, SCHMID getrennt aufgeführt. immer vermutet, Rh. Arten Rh. Rhyacophila dorsalis Name McLACHLAN von (nach McLACHLAN vier Ausbildung dennoch Arten genannten der dorsalis, Catalogus Trichopterorum diese dung vorhanden, Medianrand, am und Metathorax auf Arten riationsvergleiche LER Saumes Arten. Synonymisierung Zur getrennten tusidens der des abnehmend. Bemerkungen: Im Saumbinde Abdominalsegment finden, zu innerhalb simulatrix) parallel liegenden auf man oder schräg abgeschnitten. mit wobei (Rh. Streifen kurzer der Mitte vulgaris) nur stellt von Rh. seine Rh. des randsaum betreffenden überein. Larvenbeschrei¬ septentrionis gegenüber. stimmt mit meinen diejenige dorsalis Beobachtungen Die Abbil¬ betreffend Pronotums mit den die hellen Flecken Die Abbildung von Rh. dorsalis in im Hinter¬ -77- In den Artikeln als lich Rhyacophila Die Puppe schelkiemen meines Rh. nach nicht hinter 17 1,6 den - - nie morphologische die Untergattung Rh. 1 aufgrund deren erfolgt. In diesem Larven-Exuvie ist würde Sinne 642-645, 822, 836, 839, 888, 890, 892, 894, 902, 907, 908, 914, 918, 925, 929, 979, 981, 74/75 - es sich der Larve handeln. 637, 61 Bü¬ anhin bis Erstbeschreibung eine um männlichen 636, 22 826, 690, 853 697, (1 Pu), 701, 700, 703, 771, 904, 854 66) mm 1,8 mm lang, 1,2 - 1,3 dorsal lateral der hinteren auf den Clypeusfeld dunkelbraun, die Hälfte breit. mm Augen leicht eingeschnürt hinausragend, verschiedent¬ Larvenbeschreibung Eine Puppen in und in (NADIG leg.), Larven gelbbraun, im ( 1950) 56 Morphologie: (Fig. Kopf: DOEHLER 129 MAPOS Länge: Brauer seltenen Art Fundstellen: vulgaris. 1857 folgenden Diagnosis Material: Cly- angegeben. Art aurata aufweist. nicht dem Rh. dorsalis wurden jedoch BRAUER, Schweiz Wissens der dieser von der Rh. wurde auf 283 erfolgte aus diese aurata Zuordnung s.str. bei über 1953: DOEHLER, DECAMPS gemeldet, Larve Einzelheiten von Längsbinden bei Beobachtungen eher meinen entsprechen braunen Die und HICKIN von herzförmige Fleck der Parietalia und den peus hingegen stark weicht eigenen Beobachtungen ab. meinen auf 148) (1954: MACKERETH (Fig. Frontalnaht 61). dunkelbraune Parietalia. über Kopfkapsei breit, die jedoch Grundfarbe Längsbinden Herzförmiger hinteren nicht Fleck Frotalsetae berührend, die -78- Halbbogen angeordneten vier im bar. Die markant, schwach, und lang che aboralen Teil im nach gebogen; innen 9 Setae 12, ohne braun, leicht eine 16 62, dunkel durch die Borsten in laterale Borsten diane der ähnlich bis Lateralseta Rh. Vorderbeine: 64) ist abgeschwächt. Am aurata kurz kräftige Borsten, stark der Mediannaht den medialen zu Be¬ Diese charakteristisch. 5 helle antero- 3-5 helle kurze dick, die s.str.-Arten, Schwarze nahe me¬ Saumbinde verbreitert. distal hellen Zonen. kleinen Innenkante der Rh. Typische begrenzt. Episternum bis Saum Vorderrand der Seitenhinteren zu auf Aussenkante reichend. einem feinen Auf braun und der braunen gesäumt, Vordersei¬ Hinterseite Streifen Umrandung der dorsalen Einbuchtung wie am abgesetzt. Coxalsaum Auf Se¬ anterolateralen reichend, Dunkler dieser gleich lang, Kopf, sehr länger. vulgaris zwei zur dunkel¬ Kopfunterseite gelb¬ vorn im Vorderrand Hellbraunes mit und und andern den deutlich jedoch Epimeron dorsal 63) Rh. deutli¬ Frontalsetae. entlang Punktereihe Pronotumkerbe zur Pleuralsklerite: ze hinten deutlich jedoch schwarze (Fig. bei wie bis gewinkelt. stark Sklerites: Pronotumkerbe gleich randsaum (Fig. für ist 14. zwei hell Frontalsetae gefärbte Zonen, Marginalborsten. Hinterrand te des bogenförmige Fleckenzeichnung Vorderhälfte von schwä¬ Marginalborsten Grundfarbe wie gleiche kegelförmige Längsbinde, Flächenborsten reich Länge Coronalnaht Punkte. oder Mitte helle Setabasen der Vorderrandecken der in der sicht¬ Einschnürung Kopfkapsei hintere halbe ca. Makeln konvex, Zeichnung und Distanz der Fig. Pronotum: 14 der der mediale der deutlich Längsbinden jedoch beidseits in auf Borsten und und 15 den mediane gerade, entsprechend tae und Vorderrand Punktepaare. braun, auf Frontoclypeus breit, werdend. cher Punkte dunkelbraunen nicht Punkte auch auf der Vorderseite. kur¬ Trochanter 1mm Fig.61-66 Rhyacophila aurata BRAUER -80- länglich dreieckig, am Distalrand. proximal Büscheln dichten zu Proximalrand dunkelbraunem Spicula bis auf nur schwarzem distalen der Abdominaltergit: nach ist ten. das Sklerit Oral unterbrochen jedoch der median zur mit gewölbt, leicht medioanalen ebenso Borste beim diesem zahlreichen beiderseits kurz, Borsten Tarsus. schwarzem Hinter mit deutlichem, Vorderecken breitem ist. Spicula, Vorderseite helle trapezförmig, Vorderrand betont, aussen der Tibia mit Innenkante, 65, Fig. der Distale Saum. Borste zahlreichen auf geordnet, Innenkante. schwarze ausgenommen Innenkante mit auf Femur distalen der auf nur dunkelbraun, spärlich vorhanden. nur 9. bis hell- Borsten Spicula stark Saum, Einschnitt hellen zwei Punk¬ grosse Punkte. Analfüsse: 66, Fig. den anderen tes im Arten innern des basalem distal einem feinem kurz sehr Saum dunkelbraun wie stark bis Saumbinde kurz. den 10 Larven rundlich, s.str. und 18 - sich Medianrand des gerade c-Sklerit ab¬ oval Analklaue Innenkante einem ziemlich am Sä¬ Hälfte der und gekrümmten kurzen mit Zahn. lang. 1950 mm nicht dorsoventral Pararhyacophila. und einer mittleren ten sind die pb-Skleri- anderen Arten. auf bei Streifen. Ventraler Untergattung Hyporhyacophila DOEHLER, Länge: der in wie verengt gebogen. gebogen; schwarz, des schwarzen stark bei massiv so Proximalsaum gesäumt, Haken leicht nicht feinen und schwarz und langen, sehr Borsten breit die einen kurz Basiventraler gestutzt. mit in bp-Sklerites bd-Sklerites s.str. schwarz; dorsalen Medianrand bel Rh. von Teil allgemeinen im Borsten kürzeren sehr abgeflacht Pronotumkerbe Borste. lang. Auf Analfüsse mit den wie zwei bei Rh. langen Abdominalsegmen¬ ohne Säbel. Seta 2 -81- auf der Analklaue als die übrigen Zähne Borsten. auf immer 245-247; 1933: Material: 4 Larven 2 Imagines 1011, 1015, Morphologie: (Fig. 67 17 Länge: Habitus 19 - sehr Kopf: Länge 2,3 sich ker vorderrand ler, meist das unter Frontoclypeus und 14 sind mit sehr hellbraunem Teil Fig. 68, Pronotumkerbe gegen Pronotum zwei und sehr mm stark oder weit hellen Clypeusüberra¬ etwas hel¬ Parietalia Auf Flecken. Die schlan¬ abgerundet; Teil nach Setae 7, Borsten Ventraler 9, 15 12 und Hinterrand Submentumsklerit. nach hinten verbreitert, im hinter¬ Hinterecksanhang knapp lange verengt, hinterer sehr Abdomen Parietalia Marginalborsten. verengt, 1,3 stark die lang. Grosses dem zurückgezogen. Punkte normal auf Augen hin wieder die gelbbraun, seitlich schmal - Drittel Wölbung, bis die Saum. wieder Seitenrandsaum und 1,2 Vorderecken keine als kürzer Pronotum: sten fein Philopotaraidae-Larven, der Breite hinteren im gelb und 16 mm, konvexer mit dem stark 67). (Fig. Grundfarbe gend. 1016 verbreiternd, werdend bei 73) - 2,4 - Kopfkapsei schmal, vorne wie 289 275, Kopf lang und schmal, Körper rundlich, Borsten. Analkiemen oder mm gleicht lange fehlend vorhanden. 1950: DOEHLER, Fundstellen: 6 ausgebildet 1867 Rhyacophila glareosa McLACHLAN, KRAWANY, stärker Innenkante völlig, fehlen Rhyacophila-Arten andern viel oft und lang Tracheenkiemen vorhanden. den sehr bis zur schwarze sehr Mitte kurz und reichend. Borsten, spitz, In dazwischen der eine Fig. 67-73 Rhyacophila giareosa McLACHLAN -83- ungefähr 1/3 kürzere Seitlich dahinter lang. so ebenso drei lange anterolaterale Marginalborsten. Entlang Vorderrandes lockerem Abstand ordnet. den kurze helle Flächenborsten Lateralsetae gleich lang liegt Pleuralsklerite: gestreift; ohne eine Femur schwache mit gleich und Distoventrale feinen murs Borsten 9. Borsten auf Analfüsse: Fig. und auf vier Ausstülpung mit schlanker und auf langge¬ kräftig, der Innen¬ schlank, die der zahl¬ Tibia sehr Borsten mit Spicula Tarsalklaue. mit Innenkante den Mittelbeinen kurz, Borsten Innenkante mit Coxa Innenkante mit übrigen lang Spicula den vorderen 73, Drittel trapezförmig, Hinterrand am basiventralem bildend. die er¬ langen, des Fe¬ Philopotami- von ähnelnd. denjenigen vorderen 71) der auf kleine sehr Habitus Im Abdominaltergit: Punkte. mit (Fig. beschränkt. dae-Larven Borsten, 71-72, Fig. Borste proximalen lang zylindrisch Tarsus schwarz Trochanter kurz Borsten distale Distal fein Mittelbeine: Proximalsaum. der helle besetzt. Pronotum. geknickter Aussenkante, kräftige, kurz. und Kopf wie leicht zwei hin¬ Sklerit sichtbar. lange langen Spicula. reichen kaum Punkte. auf bei¬ Borste, der Mitte in feine, Protuberanz ange¬ den zu gesamten kurz und kräftig im oder schwarze konvexen erhöht. dunkelbraunem Flecken ausgenommen kante. leicht 69-70, Grundfarbe Median Pronotumkerbe, Epimeron dunkelbraun, Fig. durchgehendem, zogen, der in Episternum hellgelb, Vorderbeine: scheinend, zusätzliche eine diejenige wie in unregelmässig lang. den Flächenborsten ter Börstchen des klein, kurz b-Schaft Analklaue. schwarzem bd-Sklerit relativ ohne Makeln im Verhältnis oder zu Abdominalsegmenten. schlanker gebogene gelbbraun, Anhang, ebenfalls und lange, bp-Sklerit Medianrand ohne nur im hellbraun keinen Saumbinde, Saum mit -84- zwei sehr langen Säbelklaue schlank, und allgemein kurz, Bemerkungen: dem Aussenrand Analhaken basiventraler der auf auf Borsten Innenkante ausser Seta (19 50: DOEHLER 5 fehlen. kleine zwei 8 und 27 5) Sklerites. des Analklaue Zähnchen, (Fig. erwähnt Borsten 72). den unter der Arten Untergattung Hyporhyacophila die beiden KRAWANY1sehen Larven X und sa die wovon entspreche. den zu Y, diese bekannten materials, wird, WANY mit scheint samt Kopf, Die dort sind die lich Larvenbeschreibungen in den äusserst zu KRA¬ Ab¬ Die Nachschiebern gut auf welche allen den Autoren mit Punkte damals sind Proportionen und Borstenausbildung die er¬ Ab¬ erstaun¬ gut. Rhyacophila pubescens PICTET, KRAWANY, LER, und Grübchen, anderer wer¬ Larven¬ nach Y bestätigen. Vergleich Im meines "orangeroten kleinen 1963 Zugehörigkeit die Rhyacophila zu glareo- Imagofund bestätigt Pronotum erwähnten Rhyacophila-Arten eigen sind. bildungen von Vorderbeinen, Clypeus" und schienenen durch Rh. Deutschland dass Beschreibung korrespondieren Figuren. Pleuren Artzugehörigkeit echten Vergleich Der Vermutung DOEHLER1s die von deren meinen ist. Larvenbeschreibung der bildungen geklärt Arten der für ohne erwähnt, Larven dessen Artenliste seiner In beiden wahrscheinlich eine 1930: 1950: 275, Material: Fundstellen: 417-427; 183 4 GEIJSKES, 1936: 230, 231 f.4A-G; DOEH¬ 288 49 Larven 8 Puppen 621, 629, 652, 782, 786, 811, 835, 864, 871, 872, 874, 875, 876, 878, 884, 938, 946, 948, 950, 980 -85- Morphologie: 16 Länge: Kopf: 18 - 74 (Fig. Breite mm 1,0 1,1 - Kopfkapsei länglich, vergierend und talia annähernd eine ta Teil teren te, Auf nahe ist. kürzer der breit stark abgerundet, einer mittleren Zone kleiner naht. fast Anal vereinzelte Punktehaufen, Flächenborsten überragen Punkte den braunschwarze Vorderbeine: hältnis zu schwach braun sehr fein ximalseta mit sus, mit zwei zahlreiche Tarsus hin¬ im Punk¬ Ecken und helle eine Hinterrandsaum vom Flächenborste der Median¬ dessen Vorderrand; dazwischen ein helle 2-3 Borsten. Fig. den und in entlang Marginalborsten sind nach median gebogen, Se- langen zwei intermediaten zur zur oder 7 6). Hinterrandsaum Borste. der schwarze Ausbuch¬ mit Hinterecksanhang breit, abgesetzt. Makeln (Fig. quadratisch Teil die Borsten, schmale sehr Art lateral ohne Parie- bilden vorderen Punkte Pronotumkerbe kürzeren verbreitert. deutlich 7 5). kleine im nur Kopf ventral (Fig. den für diese helle kräftige eine auf Clypeusgabelung welche gesäumt, Gularnaht Augen hin leicht kon¬ vereinzelte werden. Sklerithälfte Pronotum: der Punkte Braune Parietalia den Kinterrand tung in mm Längsbinden braunen Fleck sichtbar, deutlich 16. Die 1,7 - die gegen fünfeckige Figur, charakteristisch Binden Seiten aborale 1,6 Länge mm 74). (Fig. der 81) - 77 78, - lang. Segmenten gesäumt. lang. Borsten Femur Spicula auf und massiv. Trochanter auf der Die der Borsten am Innenkante Tibia doppelt übrigen Innenkante und nur Ver¬ so nur Innenkante bis zur Pro- dick wie Tar¬ Endspornen, Borsten im Proximalrand Hinterseite braunschwarzen Spicula. zylindrisch, auf besetzt. kräftigen, feine kurz fein dazwischen und wenige Spicula. lang. Fig. 74-81 Rhyacophila pubescens PICTET -87- Mittelbeine: beine. 9. Borsten nigen auf rit Analhaken dieser klein, Analklaue 8 Borste hellbraunem stark gekrümmt, Bemerkungen: pubescens rial Material wähnt GEIJSKES, keine Punkte schen dass Punkte Längsbinden konstant 13, dem ken zeigen 5-7 bei den Mundteilen Pronotum 2 ihm nicht dieje¬ vier variiert die Zähnen) Die besonders Bei Die bd-Skle- für und Puppenmate¬ ausrei¬ selber des 12 (nicht GEIJSKES untersuchten mit und 15 längs 8). anderen auf und der den ist nicht Mediannaht Lateralflek- Die erwähnten Merkmale 5 Borsten, Aussenseite mit 2 linke Borsten, Rhyacophila-Arten Länge und Anordnung der Borsten Die von beachtet. er¬ Frontoclypeus Punktezahl Die 6 bei Rh. von Rhyacophila-Arten typi¬ Punkte rechte, zur Larvendiagnose Fleck die von Larve ich seiner jederseits sind die wo zwischen und ist s.str. distal kurz; allen meinen 74). (Fig. (Labrum Rh. Anal¬ Medianrandes. Larven- aboralen die 4 In bp-Skle- Zähnchen. stammt, seien. Punkte. gleich ausgebildet. Fe- Ma¬ gesäumt. von des relativ sein habe. dem zwischen als länger Innenseite mit von wobei ebenso variieren auf Mandibel auf feststellen dorsalen kurz. braun beschreibt (BL) jedoch ich sehr Arten entlang sichtbare gesammelt vorhanden konnte Larven Mal, leicht (bei Borsten (1936) Röserenbach dem aus chendes ersten als bp-Sklerit eingefügt). Saum kaum GEIJSKES zum kürzer Analklaue und im getrennt feine, den oder Saumbinden Sklerites verwachsen mit sehr auf Borsten den Vorderbeinen. auf ohne Proximalrand Skierit dem Streifen Abdominalsegmenten. b-Schaft rechteckig, fast haken mit rit 81, Fig. Vorder¬ den Vorderbeinen. des Hinterrand am den vorderen Analfüsse: bei trapezförmig, Abdominaltergit: keln, als wie schmalem auf gesäumt. fein als schmaler Tibia nur länger Hinterbeinen und und mur Hinterseite Proximalrand skierotisiert. Mittel- ungefähr gleich lang 80, - der auf Coxa 79 Fig. Abbildungen wurde Kopf, -88- Nach stimmung. Rh. von meint Analfuss und Pronotum philopotamoides er damit die soll GEIJSKES philopotamoides Rh. 1906: 115, 255-256; Material: 16 Larven 4 Puppen Morphologie: (Fig. Kopf: 12 - rauh 569, 82 613, THIENEMANN, 380, 618, 614, 1,2 - mm, Länge 1,4 1,5 - bei Die Rh. Punkte 16 Setae sich jedoch ein grosser tristis, den auf 17. und Im Rh. Augen bilden sich grosse helle tisierung mehr Gegensatz einen Marginalborsten auf Ventrale der und Fläche Gularnaht Punkten. Seitenrand Im 4-5 skierotisierten öfters um sind bedeutend 16 sein je die können. Hälfte kürzer als im hinteren Gegensatz zu dunkelbraune Tieren fehlen Teil Rh. 2-3 Rh. können. bei die nahe Sklero- Der Fron¬ tristis. wie bei andern der 83). Beider¬ von lateroproximal aber bei Rh. sein. Längsreihen tristis Punkte, Teil kürzer (Fig. ausgeprägter gerippt hellbrau¬ nach Frontoclypeus gleich lang kann innere die hellen Mittelstreifen wie dem rei¬ befindet oralen Im Zonen, weniger ausgedehnt oder toclypeus trägt 15 zu Teil deutlichen tristis. den im Oberflä¬ Längsstreifen hinteren Punktehaufen mit Punkten, Setae 752 gut sichtbar auf dem dorsalen nen die 275 mm wie den am 738, gerippt zu hellen 732, Augen hin stark konvergierend, bis seits 619, 285-287; 1950: DOEHLER, die tristis, und 89) - chen Art. 597; 1905: gegen Frontoclypeus. Die (1909) mm 1,1 Breite Parietalia che Larve 187 9 220; 1907: SILTALA, 565, 10 1909: 294; Fundstellen: Länge: der Wahrscheinlich ULMER sensu Rhyacophila aquitanica McLACHLAN, 1912: stehen. Art Be¬ (1905). THIENEMANN ULMER, sichere eine dieser Larve nächsten am für jedoch reichen hell Fig .82-89 Rhyacophila aquitanica McLACHLAN -90- Sklerit Pronotum: rechteckig bis helle verbreitert, terrandsaum durch Ausbuchtung ist der Saum deutlich vom übrigen spitz, tristis. jungen Bei Zone und trapezförmig schwarz. frisch braune 7 ausgebildet sein jenigen Rh. von Vorderbeine: ähnlich Streifen Mittel- gehäuteten tristis 9. Habitus und Am 85 86). 87 hellbraun Rh. Larven ist der Längs der hinteren im Teil Me¬ können Beborstung entspricht Die - in der Verteilung der der¬ Spicula leicht gleich ausgebildet sind braune wie bei Rh. 88). - Abdominaltergit: rechteckig, und bei Femorotibialgelenk Hinterbeine (Fig. wie verbunden. Punkte fehlen. tristis. (Fig. und oder Die medianen tristis. Im Rh. Punkte. der Hin¬ Hinterecksanhang breit, Seitensaum mit dem Hinterrandsaum diannaht nahe abgegrenzt, Saum 84). (Fig. gesäumt. Vorderrand Hinterrand leicht keine gerade, gewellt Punkte oder Flecken. Analfüsse: (Fig. alle Sklerite und (1950) DOEHLER aquitanica nur selben Art anerkennen und SCHMID nen Arten deutlich, Rh. zwei (1970) durch von glaubt Rh. Rh. während nahe zwei tristis Vergleich dass auf praeimaginaler ist. Material (1905) tristis gibt und Die durch eine Rh. male reichen bere Abtrennung gegenüber aber Larvendiagnose meiner Ansicht Rh. Die nach tristis. eine dort zeigt klare wurde im nicht In (1957) beiden Arten Stufe der¬ verschiede¬ Puppen determiniert. philopotamoides. Rh. Formen aber Artzugehörigkeit reife erste dieser und BOTOSANEANU verwandten, Der auch tristis Uebergänge verbundene können, zu in sprechen. problematisch liegenden MANN bei wie 89). Bemerkungen: nung Analklaue Tren¬ beim vor¬ THIENE- Vergleich mit genannten Merk¬ aus ULMER für eine (1906) sau¬ wird -91- Rh. aquitanica gegenüber Rh. bei die (1950) DOEHLER Unterschiede Rh. tristis, Rhyacophila sind in die tristis PICTET, 1834 Navas, 1918 chesa Rhyacophila pelionensis Jacquemart, 1834: PICTET, ULMER, 1902 342-346, Plate 2; 493; 1903 a: 1906: 115, 294; 1909: 285-287; 1912: 255; 1928: 354-363; 1930: 417-427; 275; DECAMPS, SKI, 1971: Fundstellen: 1967: Morphologie: Larven 14 Puppen leicht 1957) 124, 220, 1907: 1933: 10; 137, 136, 125, 380, b: THIENEMANN, 597; KRAWANY, 1950: DOEHLER, 1970: LEPNEVA, 145; 1903 128; 345; f. 237-247; 297; KUMAN- 565, 574, 629, 672, 690, 702, 720, 755, 765, 788, 800, 835, 864, 906, 921, 950, 958, 962, 1006, (Fig. Breite 1008, 74/75 90 - 1015, 1016 379, 823, 301, mm 1,1 - 1,2 mm, Länge 1,5 kastanienbraun bis Augenregion heller konvergierend, (Fig. 90). Vorderecken Frontalnaht sind Längs der proportional zur 1,6 im mm. hinteren Teil Parietalia deutlich Rippen bildend. - schwarz, dessen Borsten 852 96) Frontoclypeus überragend, Die einzigen Art, einer 560, 15 - Grundfarbe der 31, SILTALA, 1968: 117; 60 MAPOS Kopf: vermerk¬ THIENEMANN 49-68 Material: 10 bei 1889: RIS, 492, b: 349; Fig. XV, 1905: Länge: THIENEMANN. die Variationsbreite in wo¬ fallen müssten. (= Rhyacophila in wie dass auch, vermutet ten = dieselben Merkmale philopotamoides abgegrenzt, Oberfläche den vorne Vorderrand rauh, stärker Kopflänge nach und des eigentliche skierotisiert. sehr lang. Setae -92- 12, 14 16 und sind längsten, am Frontoclypeus dunkelbraun gerippt im aboralen Teil mit drei dian den vorderen zu Frontalsetae dunkelbraun, meistens und dem nahe Hinterrand sehr lang, dian zwischen knapp bis den fehlen können denen gleich lang wie Vorderbeine: und schwarzem bei den schwarz anal und drei Saum, krümmter (Fig. und 95) ist 8. Seta Me¬ erkennbar, Streifen langen der der Mediannaht und die Punkte, zahlreichen helle Drei 2 diesen auch Borsten, anterola- weitere helle, Flächenborsten sind Pronotumkerbe. Zahl und wie der Coxa lang nur dorsal Ausbildung gleich Trochanter und Innenkante zylindrisch, wie mit Tibia mit Hinterseite. Vorderfläche Tarsus Hinterbeine: extrem lang mit von langge¬ nur unwesentlich überragen und meist die Borsten nächste Segment länger, das . Abdominaltergit: Hinterrand Fig. Analhaken. Ventral kleine ohne leicht Analfüsse: Sklerit 8 Seta von helle sind. zu Vorder- auf Borste KopfUn¬ Tarsalklaue. aber sind in Borsten Spicula bedeckt. Mittel- 1/3 vorhergehenden Hyporhyacophila-Arten. langer feinen 91). längs Proximalrand 94, - kräftigen Endspornen, zwei in Borsten 93 Fig. mit und die braun, Vorderrand mit Die Punkte. Me¬ den Vorderecken an hellerer vereinzelte 92). Borsten. ca. Punkten. reichend. bis gelb länger drei 18 ovalen (Fig. und ungefähr 2/3. 9 helle zwei Zonen hell Gularsklerit (Fig. hellen schwarz, Setae Flächenborsten gleich lange 9. beiden Marginalborsten extrem 18 und Grundfarbe hinter terale den zum Pronotum: von 10 Setae helle und hellem Medialstreifen, mit grossen, terseite 7 Setae 96, besondere braun Makeln Reihen dem von Punkte, Vorder- gesäumt. bp-Sklerit rechteckig auf oder b-Schaft und Spicula, mit basiventralem teilweise ähnlich der auf dem Anordnung bpauf Fig .90-96 Rhyacophila tristis PICTET -94- oder Femur Rh. wie Die Borsten). In RIS (1893) tristis von PICTET Bemerkungen: Rh. material verglichen. Dabei und auf Abdomens des auf diese der dunkle das Kopf, sind. THIENEMANN teren Merkmalen, seiner wird die die bei nicht aber Larvendiagnose. determinierung. In als Borsten weitere noch gibt mit nicht vorkommt kann. Färbung die als auf (1902 ULMER Hauptmerkmale die b) ge¬ geringe Grösse, Kiemen der und die für Beschreibungen befriedigen. ganz tristis und Sä¬ Mund¬ und die ungenügend für Pronotum, und 9. über die Im aquitanica, weil eine er ver¬ in gibt die eine genaue Art- Abbildungen kor¬ Abdominaltergit und betreffend Einzig der Zusätzlich Puppe nebst Abbildungen gesamten wird Rh. verglichen, die Vergleich nicht zum wei¬ Beschreibungen gewisse Abweichungen. obtusa mit DOEHLER (1971) KUMANSKY Beschreibungen es Rh. auseinander, betrachtet Er als Angaben Rh. auf vermerkten Unterschiede Bestimmungshilfe. jener Diagnose werden Als gut mit meinen Beobachtungen. KUMANSKI Schweiz diese fallen. Art seinen in Larven¬ neuem Hyporhyacophila-Arten nicht THIENEMANN THIENEMANN der mit fügt Merkmale Rh. Arten, durch ULMER und Analfüsse Auch werden allen ergänzt respondieren Kopfkapsel, und Larvendiagnose nicht geeignet eine einer Larvenbeschreibung erste äusseren (1903 b) (1905) zwei die ausführliche gibt vereinzelte gesägt, hauptsächlich der jedoch für Variationsbreite Länge langen biologische Beobachtungen Bestimmungstabelle dass mutet, die eingegangen. ULMER eigen und deshalb in Rh. andern bei wie und lange in abnormal fein wiedergegeben Fehlen die werkzeuge hinzu, hält wird Rhyacophila-Arten erwähnt. belklaue (1950) Naht zur Beschreibung hingewiesen. anderen genüber mehr Merkmale morphologische wird mit zeigt Fall distal Innenkante lang, Arten vorhanden. Spicula von 96 (Fig. Rhyacophila-Arten wenigen gekrümmt, stark normal Borsten bei nur philopotamoides Rh. Analklaue beobachtet. Spitze auslaufend. wird tristis, Rh. aquitanica, intermedia Merkmal Dieses Tibia. aber tristis in der herangezogen in -95- hirticornis Rhyacophila RIS, 1889: 139, 145; 275, 288, 289 1950: Material: Larven 5 Puppen 560, Morphologie: (Fig. 15 Länge: 1,2 stark und schwach eingebuchtet, entlang der te im Setae und ste sind Fleck 17 braun braunen borsten. geordnete Borsten 16 am mit wie kleine laterale 2-3 kleine die kürzer Augen hin der Mitte Clypeussklerit die angeordnet. 6-8 der auf vier dunkelbraunen hellere Alle Punkte. als kürzeste Marginalborsten auf dem 16, leicht verbreitert, bis braun Fronto¬ basal ein dunkelbraun, Vorderrand Trapez. dazwischen mehreren Pronotumkerbe Im ebenso und Bor¬ 98). bilden zur Punk¬ Zwischen die Flächenborsten mal und Seta ausser werdend. Punkte, in skierotisiert, Geraden einer Grundfarbe braun die gegen konvexem Vorderrand. (Fig. bis mm. Frontoclypeus stärker mittellangen, oft 97). Hinterrand zusammen - breitesten: Punktehaufen mit Seitenrand vorn und ist 99, Skierithälften ne eingeschnitten, in gesäumt Fig. Pronotum: gegen leicht gleich lang, Ventraler clypeus. mit ein gleich lang schwach Teil dahinter mehrere Punkten, Setae 1,7 Frontalnaht aboralen 16 Länge: (Fig. konvergierend 1,8 mm, 1,3 - 15 Setae von DOEHLER, 103) - im hinteren Kopfkapsel 21-28; f. mm Breite: Kopf: Höhe 17 - 97 11-14, 867 860, 565, 1879 1937: KRAWANY, 15 Fundstellen: McLACHLAN, hinteren entlang lang, hell. die kurzen schwarz Teil der beide gerade, Marginal¬ gesäumt, zahlreiche Mediannaht. drei un¬ Media¬ intermediaten Fig. 97 - 103 Rhyacophila hirticornis McLACHLAN -97- Vorderbeine: (Fig. pubescens Rh. der auf borstung derjenigen bia kurz und auf Spicula und Mittel- ter und als beim Femur. Rh. Sklerit stark auf bp-Sklerit endigt Innenkante zwischen der auf Tibia Ti- wenig beim Fe- zylindrisch kurz, Innenkante von Trochan¬ feiner und länger allgemein Rh. zu jedoch mit braun ge¬ pubescens. Proximalsaum, braunem breitem Hinter- den und Larvendiagnose Rh. und der zu wie Borsten. Borsten 23; erscheint pubescens. des nur sind Die gering. Die Pronotums sind KRAWANY (1937) Abbildung schenkte wenig Beachtung. dafür kurz 7 und kurz, sehr Zähne. Beschreibung korrespondiert KRAWANY Seta Punkten, im Habitus Gesamtlänge dif¬ Mittels der verschiedenartigen Saumbildungen halten. Art. hellen von Analklaue Stumpf. beiden Arten dieser Beobachtungen. Fig. Anzahl kurzen spitze Seitenrand gut auseinander Länge der einem als kräftiger genaue grössere in zwei Kopfkapselzeichnung seiner der Be- Segmente schlanker als bei Rhyacophila hirticornis feriert nen nur und Femur allgemein kurz; trapezförmig, relativ mit und deren 102, sind mit distal breiter ten ähnelnd. Tarsus Gegensatz eine Dorsal Bemerkungen: am Trochanter pubescens mit einem schwarzen Analhaken verwachsen gebogen, der nur stark im Vorderrand 103). (Fig. Coxa Vorderbeinpaar. Analfüsse: bei der Proximalrand Fig. Borsten Abdominaltergit: säumtem Innenkante Tibia. Spicula Die bei Spicula-Büscheln; kleinen Borsten gesäumt. Hinterbeine: Vorderbeinen. als Borste. pubescens gebogen; braun den 9. Rh. dick wie so kurze Innenkanten. den halb sehr eine von leicht morotibialgelenk bloss auf Innenkante mit distalen der Distal grösser und kräftiger 101, - 77). lange und feine eine 100 Fig. der gibt 16 beiden eine Kopfkapsei recht einzig Seta diese der z.B. neben den mittleren gut Ar¬ erste und mit mei¬ Anordnung fehlt und auf Frontalsetae -98- lange Art gezeichnet, Borsten vorkommen, chen Marginalborsten die Anzahl und kante Zahn grösseren kleiner dies die sehr selten bei der konnte Bestimmungstabelle für ist die auch Auf der ich Die der Arten bei sondern (19 50: kerbe kürzesten am klar die mittlere sten die schreibung ste die von hat, zwischen den Ob KRAWANY, nach der sein bleibt soll langen DOEHLER oder 1905: 1909: 289; 220, f.345 KRAWANY, LEPNEVA, 197 0: Material: Fundstellen: 4 auf. der Pronotumist schwarzen die Da¬ jedoch Bor¬ Larvenbe¬ die innere Bor¬ ungeklärt. 285-287 Fig. 1, 3, a; SILTALA, 1907: 1930: 417-427; DECAMPS, 297, stellt eigenes Larvenmaterial Rhyacophila philopotamoides McLACHLAN, THIENEMANN, nur tatsächlich noch als Untergattung Hypo- Beobachtungen beiden 99). kürzeste verwendet Nach meinen sein. (Fig. kürzeste innere her¬ bloss 275} Borste die hirticornis Bildung feststellen, nach Rh. ein KRAWANY Materials bei einen zur rhyacophila aufgrund eines umfangreichen soll die Rhyacophila-Ar- ebenfalls DOEHLER in Innen¬ nur kann Es anderen Fall. und meist untersucht, weiter wie kleine vorhanden. Bestimmungshilfe gebraucht wurden. eine zwei entspre¬ Frontoclypeus Beinen. Tieren auch kommen, nicht Puppen den KRAWANY vorgehobenen Puppenmerkmale obwohl auf Rhyacophila- Ebenso Beobachtungen, Zahn grösserer ist des Bei meinen Zahnes dritten aber ten, stellt fest. ein und Vorderrand und Pronotum Analklaue der eines dem auf Borsten sind. meinen nicht Länge am keiner Grübchen bloss sondern jedoch bei die 187 9 5; 597; ULMER, 1906: DOEHLER, 1967: 116; 298 Larven 630 Horw (LU), Chräuel, Horw (LU), Bodenmatt, m, 20.3.73 635m, 20.3.73 115, 294; 1950: 275, 1968: 10; -99- (Fig. Morphologie: 14 Länge: 16 - Kopfkapsei parallel, Oberfläche der und Binden. bei Punkte. oralen Bezirk die nach median vom aquitanica. schmal ziemlich andern zu verlaufen. Auf dem Flächen- glatt. und Rh. Vorderbeine: gesäumte auch braun gesäumt. ximalrandsäum. - nahe mit der wie länger 108), bei gleich kurz und massiv auf der Vorderfläche dieselben und kurz Innenkante. Spicula hell, Femur besetzt. nur fein, mehr auf Tibia pubescens. bei Rh. spornförmig. der und Flä¬ übrige bei Rh. tri¬ pubescens. dorsal mit dreiecksförmig; und wie Rh. Rh. lang Medioanteriore bei bei und tristis Zeichnung, Kopfkapsei, wie sehr Ven¬ dreieckför- Rh. als kugelig, Coxa 105). verbreitert, Zone Punkte. auf Gularnaht Gularnaht. Flächenborsten keine runde mit geradem Vorderrand Borsten Flächenborsten (Fig. Hinterecksanhang wie Fron¬ braun lang gelbe Randborsten aquitanica, genannten Arten. Saum abgesetzt kleine und 107 sehr eine in aufgerauht (Fig. 8 Ar¬ helle, wenig länger. nur quadratisch, den Mediannaht der sind gerichtet. Hinter che sten sind Punktpaare, schwarzem Restsaum leicht der dunkel¬ Frontoclypeus grosse, Borsten Hinterrandsäum deutlich schmal zwei gesäumt, Oberfläche oben drei der entlang Unterschied im diffus Borsten Sklerithälfte 106). entlang stis Teil dem Längsbinden Binden aboralen gelbbraun, 104). (Fig. eingeschnitten und abgegrenzt, Hinterrand mit schwach Rh. Grundfarbe dorsalen solche braun Pronotum: mig, stark mm Parietaliaränder pubescens, Parietalia den Punkten; beidseits (Fig. Rh. bei 1,5 - pubescens sind die Längsbinden viel schmaler, kleinen traler als scharf im Im Rh. Länge 1,4 Augenregion Die denen toclypeus Bei auf anterior ten, 1,1 mm, aufgerauht. Frontalnaht braune - breiter in 111) - mm 1,0 Breite Kopf: 104 wie bei den schmalem Pro- Trochanter sind die zwei pubescens sind Keine Spicula auf Innenkante mit langen, fein¬ Tarsus gleichförmig zylind- D^7^: Fig . 104 - 111 Rhyacophila philopotamoides McLACHLAN -101- auf (Fig. 107). Die beiden ausgebildet als die Mittel- Hinterbeine: und auch längere 9. Abdominaltergit: Borsten Analfüsse: rand mit basal 6 Borste zur nicht durch verwandten cens, lässt sicht nach Arten, Rh. sich diese es Rh. ULMER NEMANN cens. meinen die nicht Nach nicht kungen sehr gesägt, fein 111). wenigen Art ist nahe den Mit pubes¬ Rh. Meiner der aus Schweiz konnte Larven identifizieren. der gebo¬ schwach aquitanica und bei Nach An¬ Untergat¬ bisher nur auf philopotamoides, Rh. Die neige echte der ich Rh. oben dazu, Larve beschrieben solche Larvenfunde erkannt von und hirticornis). 289) KRAWANY sondern auf bezie¬ und Rh. THIE¬ pubes¬ genannten Beschreibungen mit jene eher Rh. somit (vgl. durch Beschrei¬ erste (1950: DOEHLER über Larven als (1905). übernahmen die Angaben Vergleich KRAWANY (1964) LEPNEVA THIENEMANN schreiben. von und (1906) sich (Fig. der dem philopotamoides nachgewiesen. bung durch hen schmal, weitere aus Proximal- Analhaken mit Innenkante Rh. eine um tung Hyporhyacophila handeln; noch sehr nicht Larve sich können. Imagines bestätigen. tristis, Län¬ insbe¬ gesäumt, bp-Sklerit oval, Spicula einzelne sein Erhebungen. der an Puppen oder muss bei und Anordnung braun gekerbt ArtZugehörigkeit Die wie lang so pubescens. und dick. 8 110). - leicht Analklaue Borste zur Rh. tief kleinen verwachsen. Bemerkungen: ich die kurz zahlreichen distal gen, bei Vorderrand b-Schaft bp-Sklerit 109 (Fig. wie Ecken, den an doppelt fast Segmente sind eher schmäler und besit¬ gleich der kräftiger Tibialborsten Borsten. Tibia Borsten ge sondere übrigen Spicula bedeckt stark mit ventralen Die den Vorderbeinen. zen sehr der Vorderseite risch, Rh. hirticornis hirticornis von dazu den wurde zuzu¬ erst 19 37 anderen Autoren Beschreibung und Bemer¬ -102- 1950 Untergattung Metarhyacophila DOEHLER, 8-12 Länge: Kleine, eigentümliche abgeflacht. gerippt. chen Borsten dorsal mit Analhaken ve und schrieben) 112). der aus 4-6 mit (1927: dass DOEHLER, diese Untergattung Rh. als und Metathorax Rh. gehören. als 27, Kiemen. Analfüsse (1950) die gibt Rhyacophila klein, Lar¬ be¬ spec. meyeri erkennt als Typus Aus Verwandtschaftsgründen stigmatica und Rh. den Von drei bonaparti konnte Arten bloss bonaparti untersucht werden. Diese wurde Art und gefunden (1889: RIS 136) diner an Funden von erwähnt NADIG gehörigkeit dieser den sich RIS und diese Art weder das Material und ich selber die vage gültige NADIG von keine Beschreibung bestehen. als zu Larven Imagines meyeri. Orten aus nicht an finden HUBAULT konnte, (1927: Enga- der finden. liess Weil nicht zugänglich bleibt 137) Zu¬ ich mehrmals gesammelt habe, Bearbeitung von Bellinzo- den aus Obwohl m Unterwaiden") Puppe noch Imago zur wurden Funde 15) 1500 auf Schloss zweifelt erwähnten Larve, beim und und Rh. (1903: und Larven- DOEHLER von beschrieben. Waldbach (1942) Larven von mir einem (BE) Gadmental (TI) Locarno aus DOEHLER im 1879 McLACHLAN von 1879 MEYER-DUER von ("nicht selten gemeldet. an zahlrei¬ mit Borsten. DOEHLER Rh. Rhyacophila meyeri McLACHLAN, na runzelig Hauptästen entspringenden Fig. auch Kopf, Meso- kräftigen 137, meist Ausbuchtungen. Abdominalsegmen¬ fehlen. später er wie Hälfte. lateralen Säbelklaue die , gleich vorderen Körper dorsoventral Oberfläche Untergattung Metarhyacophila. vermutet in mm (Fig. Larve und massiv, HUBAULT von der in stumpfen kurz 12 - Pronotumflache zerfransten Beine 10 Kopf klein und rund, oder te mit Breite mm, als war, weiterhin die einzig -103- 1858 Rhyacophila stigmatica KOLENATI, (1879) McLACHLAN diese Dr. Art Florin (in litt.) (GR) Tschierv und gem Aufsuchen Suchen Rh. stigmatica in in keinem Larve weiterhin 4 Fundstelle: 1012 Morphologie: 9 Länge: Kopf: nahe - kugelig Teil meist schildes Arten. Die des den Grundfarbe Oberfläche runzlig, mit sich leicht zwei Parietalia und den und mit Punkten zwei grössere, dunkel dem ovale (bei und sowie die Rh. rhyacophila sehr kurz und s.str., oft kaum sind hinteren andern hinteren zwei Ein¬ Teil kleine, Die Rh.- Drit¬ tiefen aboralen gesäumte Punktepaare. Frontoclypeus bei mittleren Im Clypeus- des der In im bei¬ hinteren im und wie bereits einer kräftig ausgebildet Parietalia Warzen. konvexen Vorderrand. Die vorderen Frontalsetae auf interessan¬ gedrungen, mm, dunkelbraun, kleinen gabelt glockenförmig 1,2 - Parietalia Frontalnaht oral gleich lang der von Frontoclypeus Punkte, 113), Länge 1,1 Anzahl zum sehr werden. 1947 konstante verläuft buchtung aber seltenen, konnte Gewässern aufgebracht Jahre 121) - 1,0 mm, - (Fig. stark keine tel, 112 heller. Hälfte letzten mm 0,9 Breite der mehrmali¬ Trotz Larven (Fig. 12 und RIS von unbekannt. Rhyacophila bonaparti SCHMID, Material: gefunden. Lebensstadium dieser melden stigmatica in Silvaplana, betreffenden den 16) Belegen Fundstellen während intensivem Art (1903: RIS Nach (VS) Brigerbad und ten und (TI). Rh. wurde im dieser Somit bleibt die 144) Bedrettotal dem aus (1889: RIS runde Borsten auf ungefähr gleich lang. Borsten 17 wie übrigen die und 13 sind Borsten Hyperrhyacophila und sichtbar.) Die Setae Para- 15 -104- 1mm Fig . 112 Rhyacophila bonaparti SCHMID -105- hingegen sind 114) (Fig. tralseite weniges kürzer und sehr fein. um die leicht und hellbraun, sein gesäumt braun lateral können. 8 Borste zur Submentumsklerit Borsten. helle einzelne sind 18 der Ven¬ erkennbar, 8 und kurz zusätzliche zwei und anterior Punkte Setae je Auf posterior tief feine einge¬ schnitten. Fig. 115, trapezförmig, gelbbraun, und zwei Erhebungen der Punkte oder Makeln Pronotum: nen Warzen hälfte. Oberflächenstruktur. braun zur Pronotumkerbe führend gerichtet. drei gleich langen Eckborsten hung in Zahlreiche Kerbe. der oral den Seitenrand und Vorderrand alternierend mit solche zu Beborstung starke sitzen bis Seitenrandsaum umfassend. gänzlich diese und besonderen Hinterrandsaumes des Ausbuchtung Die dieser in klei¬ jeder Sklerit- Mitte verschwinden gegen median und mehr in vielen mit auf kleinen einer spornartige Borsten Die Erhö¬ eigentlichen Flächenborsten, sehr wird feinen kleinen, bei sonst keiner dem entlang am Eine Borsten. anderen Rhyaco- phila-Art beobachtet. Vorderbeine: Fig. Proximalrand dunkelbraun 116-117, tervorderflache eine anderen normal Borsten Aussenkante, nur Flächenborsten und Tarsus auf auf und Vorderbeine. sind Auf Distalrand der Femur Trochan- stark und zwei die Tibia dornförmig. Borsten Tibiainnenkante die gebogener Spicula vorhanden, lang sind mit und als am dicke Vorderseite Spicula. Mittel- und Innenkante distal kugelig, Coxa dornförmige Borste, dicke, Vorderseite zylindrisch; massiv. Am ausgebildet. der der und gesäumt. kurze, Endsporne ausgebildet. kurze kurz feiner. Hinterbeine: Die Die ebenfalls gleich lang und Borsten (Fig. hingegen Endborsten auf spornförmig, dünn wie 118-119) die der sind gleich allgemein Innenkante diejenigen restlichen gross der der wie etwas die länger Mitteltibia Hintertibia Tibialborsten. jedoch -106- 114 1mm 120 1mm Fig.113-121 Rhyacophila bonaparti SCHMID 1mm -107- 9. Abdominaltergit: ovale Punkte, bildung Analfüsse: und Diagonalnaht. kurz und grosse, Borsten¬ entspricht im zur hellbraunem mit Ohne Medianrand distal gebogen, sichtbar, kaum gleiche Hinterrand Am zwei Rhyacophi1a-Arten. feiner stark kurz, Vorderrand am bp-Sklerit rechteckig 121, bd-Sklerit belklaue. oft gesäumt. anderen Fig. Proximalsaum klaue braun bei wie trapezförmig, Analhaken braun 7 Seta Anal¬ gesäumt. Zahn, winziger ein wesentlichen Sä¬ und derjenigen von Hyporhyacophila-Arten. Kiemen: drei Meso- die 4-6 aus Metathorax zerfranst. Kiemen entspringen und reduziert. gekerbte Hauptäste erscheinen ne auf 120, Fig. den Auf In einer auf beiderseits Abdominalsegmenten Ebe¬ dorsoventralen Hauptästen einzelne feine wurden Stelle Kiemenfä¬ den. Alle Bemerkungen: Die Bagnes gefunden. belegt, Funde Beim Vergleich mit den auf Larvenbeschreibung sich der auf Bei Beinen. verschiedene Kopfkapsel entsprechen Kiemen ten meyeri bei aus 4 6. - wohl es lässt Längen- sich um Ob von in der bei Hauptästen, bei Abweichungen handelt oder um wirkliche so¬ an, reduzier¬ zerfransten Rh. in Kiemen bonaparti HUBAULT jedoch nicht, handelt. je¬ verschiedenen artspezifische vermerkt Larvenstadium Die bonaparti und Rh. eindeutig nachweisen. Breitenmass letzte der in beschränkt. Rh. um nicht meyeri Pronotum, Ausbildung gut. sich sich dem auf entspringen die 3 Rh. Abweichungen es und das aus Imagines- konnte. Pronotums Metathorax doch meyeri bloss Larvenstadien schiede, und Meso- ähnlich, sind Rh. doch auf sich und de Val im bonaparti sind die Punkte auf die Rh. Region längs der Mediannaht des Analfüsse durch wurde einsehen persönlich der zeigen Punkteausbildung derselben an ArtZugehörigkeit ich die (nach HUBAULT) wie Larven Unter¬ gibt ob -108- Legenden 1-6. Fig. den zu seite. 4: - tergit. sal. git. - 8: - 10: derbein, Kiemen 14-21. Fig. torrentium 12: - 15: Kopfkapsei, dorsal. - 17: rechtes 20: 9. dorsal. te, 30: Fig. linker 31-36. - 35: Fig. 9. dorsal. - Vorderbein, - 41: 9. - 9: dor¬ Abdominalter11: - linkes McLach. 14: - 27: linkes - Vor¬ 13: linke 18: - 24: rechte 26: - 29: 22: - 9. linkes Vorderseite. lateral. Analfuss, Kopfkapsel, Pronotumhälf¬ rechtes Vorderbein, - Pronotumhälfte, Mittelbein, McLach. - Kopfkapsel, Vorder¬ Vorderseite. - 28: Abdominaltergit. lateral. Pict. Pronotumhälfte, Hinterseite. 34: - - 36: - 31: dorsal. linkes linker Pronotumhälfte, Hinterseite. Abdominaltergit. 40: - - 42: Kopfkapsel, 33: - rechtes Vorderseite. Vorderbein, Analfuss, Rhyacophila simulatrix McLach. rechte - Hinterseite. lateral. Vorderseite. linke 16: linker Rhyacophila vulgaris 38: Abdominal- lateral. - ventral. Abdominaltergit. 37-42. 9. Analfuss, linkes 21: - Kopfkapsel Analfuss, 32: Vorderbein, - 25: Mittelbein, dorsal. 19: - Kopfkapsei, Hinterseite. linkes linker Rhyacophila rectispina - Hinter¬ Kopfkapsei, Vorderseite. Vorderbein, Vorderseite. 23: dorsal. bein, - - 7: - dorsal. ventral. Abdominaltergit. 22-30. Fig. Pict. intermedia Rhyacophila - - 5: rech¬ Abdominalsegmentes. dorsal. Vorderbein, Vorderbein, - 2: - lateral. Vorderbein, Vorderseite. dorsal. Vorderseite. Pronotumhälfte, rechtes 3. rechtes 3: - Analfuss, Rhyacophila des Kopfkapsei, Vorderbein, linker rechte 1: - dorsal. linkes 6: - 7-13. Fig. 121 - Rhyacophila sp. Pronotumhälfte, te 1 Fig. - dorsal. linkes linker 37: - lateral. Kopfkapsel, 39: Vorderbein, Analfuss, rechtes Vorderseite. lateral. -109- 43-48. Fig. dorsal. Rhyacophila 47: - sal. 50: - sal. 56: - 62: 9. Hinterseite. 67-73. dorsal. 71: - sal. 75: - dorsal. - - fuss, 80: Br. linkes 66: Mittelbein, - 73: linkes lateral. - Mittelbein, 63: - Vorderseite. dorsal. - 72: 74: rechte Vordersei¬ linkes - dor¬ Pronotumhälfte, - 78: Mittelbein, Vorderseite. Mit¬ Kopfkapsel, Hinterseite. rechtes rechtes lateral. Analfuss, 76: 69: - - 65: - Kopfkapsei, Vorderbein, - dorsal. Vorder¬ 67: Pict. Vor¬ lateral. rechter - dor¬ Vorderseite. McLach. linker 79: rechtes Kopfkapsel, Vorderseite. Vorderbein, Vorderseite. 57: lateral. Rhyacophila pubescens rechtes lateral. Analfuss, 61: linkes 70: Vorderseite. Analfuss, linker - rechtes Kopfkapsel, - Vorderbein, Pronotumhälfte, Hinterseite. 77: - dorsal. Kopfkapsel, ventral. Vorderbein, te. - rechte rechtes 74-81. Fig. 64: - Hinterseite. telbein, aurata Vor¬ Vorderbein, linker 60; - 51: - dorsal. linkes Rhyacophila glareosa 68: - Vorderbein, te. 58: dor¬ 55: - lateral. Kopfkapsei, Analfuss, Curt. Vordersei¬ Analfuss, Vorderbein, linker dorsalis Pronotumhälfte, Abdominaltergit. Fig. - Rhyacophila rechte bein, 54: - Abdominaltergit. 9. linkes 52: rechtes 45: - 49: - dorsal. Pronotumhälfte, rechte 61-66. Fig. - Rhyacophila Hinterseite. derbein, 59: - linker Hag. Pronotumhälfte, rechte 55-60. 48: - Kopfkapsel, Vorderbein, linkes fasciata Abdominaltergit. 9. 53: Fig. - Rhyacophila Hinterseite. derbein, - Abdominaltergit. 4. 49-54. Fig. 46: - 43: - dorsal. Pronotumhälfte, Hinterseite. Vorderbein, te. rechte 44: - praemorsa McLach. 81: linkes Hintersei¬ linker Anal¬ -110- 82-89. Fig. dorsal. Rhyacophila aquitanica 83: - Kopfkapsei, ventral. 85: Vorderbein, te, dorsal. kes Vorderbein, seite, - 88: - 90-96. sal. 91: - dorsal. 96: sei, dorsal. tumhälf te, bein, rechtes linker 98: - dorsal. linkes bein, - 112-121: ve, dorsal. - 118: - 86: - Mittelbein, - 92: 89: - lin¬ Vorder¬ linker linker - 110: 113: McLach. linkes Hinter¬ Vorderbein, 102: - linkes 97: - 99: - rechte Prono¬ Hinterseite. rechtes McLach. ventral. - Mittel¬ 109: Mittelbein, 104: 106: - rechte Vorderseite. Vorderbein, - Kopfkap¬ lateral. Analfuss, rechtes linkes Mittel¬ Hinterseite. lateral. Schm. - dorsal. Pronotumhälfte, - 117: Mittelbein, Hinterseite. rechter 94: - Mittelbein, Hinterseite. Kopfkapsel, rechte dor¬ Pronotumhälfte, Hinterseite. Kopfkapsel, 107: - Kopfkapsei, rechte Vorderseite. 105: - Hinterseite. 121: 90: - ventral. rechtes 103: - Analfuss, rechtes Mittelbein, dorsal. 100: - - hirticornis Vorderbein, 115: - Vorderbein, te. Pronotumhälf- lateral. Rhyacophila bonaparti ventral. linkes rechtes Kopfkapsel, dorsal. Vorderseite. linker 95: - Analfuss, dorsal. rechtes 111: Kopfkapsei, Hinterseite. Rhyacophila philopotamoides Pronotumhälfte, 108: rechte Hinterseite. Vorderbein, Vorderbein, Hinterseite. Kopfkapsel, - 84: Pict. ventral. Rhyacophila 104-111. Fig. tristis Vorderseite. 97-103: 101: 87: - Mittelbein, Kopfkapsei, Fig. - rechtes 93: - - Vorderseite. Rhyacophila Vorderbein, seite. rechtes - 82: - lateral. Analfuss, Fig. McLach. - linkes 112: - 114: Analfuss, - 116: Vorderbein, - 119: Abdominalkiemen lateral. der Lar¬ Kopfkapsel, dorsal. Vorderseite. 120: Habitus am linkes Vordersei¬ rechtes 4. Segment, -111- 4. Statistische Es ist im Eine Rh. weit Gruppe zu zeltieren Im Ausnahme machen Obwohl auseinander stellen folgenden klare ein nun um die der vulgarisder den Merkmalen in sichere in Bestimmung Lar¬ Ein¬ von vorgeschlagen, nun deren und Anwendung Rh. dorsalis, und mit morphometrischen einer in dann sollte Es sagen simulatrix Trennformel möglich sein, ob können, zu oder Rh. eine sich es vulgaris handelt. Methoden Auswahl_der_Larven_der_drei_S£ecies diesem Falle wäre Untersuchung niertes schen eine wenigen Messungen Material 4.1.1. die sich finden und (1970) SCHMID liegenden Untergruppen sind, wird paar Rh. nach Arten Trennung herbeizuführen. mit 4.1. drei tren¬ zu simulatrix Rh. dorsalis, Rh. der Frage stellen. in Untersuchungen In die Ueberschneidungen, ven erwachsenen Larven Rhyacophila-Larven sicher voneinander vulgaris. zwei die allgemeinen möglich, einheimischen nen. Untersuchungen ex Material Gründen zur von den drei Für Rh. dorsalis Fundstellen bei sicher Arten artlich nicht Larven nur denen man gehen konnte, 838 oben). genommen, aufgrund dass von sich techni¬ die Für von Puppen- und dort nur aufhält. wurden A-K, Aus 76 Larven (L-) 668 A-K, A-K, 886 607 A-M, A-M, 945 P, A-U aus den für defi¬ eindeutig (s. möglich ausgewählt: 653 Q, deshalb stammten, Imagines-Funden leider dass gewesen, Verfügung gestanden hätte. dies war erwünscht gezüchtetes, ovo die Messungen wurden Fundstellen besonders es folgenden eine -112- für Rh. für simulatrix Rh. A-D, 894 A-K, 895 A-K L_ von tj den Fundstellen: 623 A-K, 629 A-H, 631 A-M, 720 A-K, 721 A-K, 797 A-D, 801 A-D, 883 A-Q Rh. die vulgaris die für der 122) zusätzlich je aus den Gruppen Rh. ca. 150 Larven Artentrennung benötigten auf die skierotisierten Merkmale 14 willkürlich ausge¬ bestimmt. Masse Merkmale zu_messenden Folgende (Fig. Formeln wurden der Die Messungen wurden kapsel A-K, A-K, Auswahl schränkt. 893 619 und wählt und 4.1.2. 840 86 den Fundstellen: von A-F, Ueberprüfung dorsalis Lc 836 vulgaris die Für 40 wurden Körperteile deshalb auf der be¬ Kopf¬ ausgewählt: 1 Kopfkapsellänge KL 8 Distanz 2 Kopfbreite post. KBP 9 Distanz hint. Frontalseta 3 Kopfbreite KBA 10 Distanz 4 Clypeusbreite post. CP 11 Länge 5 Clypeusbreite CA 12 Distanz Setae 18-8 18-8 6 Clypeuslänge CL 13 Distanz Setae 8-8 8-8 7 Distanz 9-14 14 Distanz Setae 17-17 17-17 ant. ant. 9-14 Setae Alle Merkmale jeweils wurden Individuum gemessen, eines Merkmales bevorzugen. WILD M5 bei Dabei wurde Wert + Die an mm der dieser Gefahr 15-16 Setae der Reihenfolge bestimmte hfs-15 15-16 Hypocranialnaht vorzubeugen, Individuen 14-15 für HNL ein beim Messen Messwerte zu Messungen erfolgten mit einem Stereomikroskop der aufgerundet, 0.02 allen 50facher in um in 14-15 Setae Vergrösserung Strichskala was entsprechen einem dürfte mittels immer auf eines den Messokulars. nächst höheren durchschnittlichen Messfehler (BUHOLZER 1977). von KLl Fig. 122. Messschema KBP KBA für die Kopfkapsei von Rhyacophila-Larven, 8-8 HNL -114- §tatistik-_und_Com£uter-Techniken 4.1.3. Die meisten trol Data Technischen Tests und Hochschule Für Trennformel benützte 04M und und ich auf die Datenkarten den mit von Kalifor¬ Computer Programs 1973) Solche der aus Programm- Programme können, auf malen, die Funktion Diese Gruppen dienen. Er wird bestimmt der den abweichungen, Multiplikation Summen von minationsfunktion 6VD = Vektor als (xlv K^/n für die Variablen mit den - 1, W xlD), x2D) 2, 3, - einer ...m. z = knx, 11 + Summiert k_x_ 22 + ergibt k_x_ 33 + W ermittelt. Die 6 von unbekannten die k - xmD) Koeffizienten Koeffizienten dies W, Diskri- die (xmV Serie des -1 Matrix den Mittelwerts¬ ergibt = Diese beobachteten Merkmalswerten multipliziert. 6V K^ aus zwischen Maximierung Eine von wird , Vektor (x2v die 1971). einen Vektor besteht Gruppen gemessen durch (DIXON dem Merk¬ m Gruppen geteilt durch eine zwei Inverse mit W von Diskriminationsindex Kreuzprodukte der deren resp. Funktion beiden als gewichtete Standardabweichung aus der kann der Mittelwertsdifferenz gebildet lineare Individuum jedes für Gruppen) zwei für Programm errechnet eine duums Biomedical der werden. abgerufen Dieses Dieser Berechnung 25 entsprechenden Programminduktionen (Diskriminanzanalyse wobei und HP Beschreibun2_des_Pro2raims_BMD_04M 4.1.3.1. den Con- einfache Universität 1971, DIXON von Rechenzentrums. gespeichert, werden. einem Kleincomputer einem der an entwickelten 07M BMD Bibliothek des Files auf Einige Diskriminanzanalysen die Angeles, Los Zürich. in wurden Berechnungen ausgeführt. (BMD Rechnungen erfolgten Grosscomputer des Rechenzentrums der Eidgenössi¬ schen nien, und Analysen werden Indivi¬ Trennfunktion x mm -115- Individuum wird jedes Für berechnet. score) nant der werte beiden die °2VD + nD in der vulgäris-Gruppe il = n in der dorsalis-Gruppe = Anzahl verwendeten der Freiheitsgraden wird dass die z-Wert mittels der DS belle von wie indem DS_ + n^ n - die ) DS D- von zu m und 2 vn bestimmen, von DSQ braucht auf festgestellt wird, ist und (SOKAL auf der Seite von DS liegt, die Zuordnung zur Art dorsalis. gilt Wert der SNEATH das liegt. von viele wie P und zu Wenn DS zur ein liegt, Art Standardfeh¬ mittels 1970). seinen nur Zuordnung bestimmt & gleich sind. man Seite den gebildet, berechnen zu der _ zwischen Annahme V-Individuen gut gesichert die Normalverteilung D Das Trennwert der unter Individuums entfernt 1). - Gleichung eigentlicher Seite unbekannten ist, der sind: m Diskriminanzfunktion kontrolliert, vulgaris ob berechnet« + Tier welcher auf eines wird als _ Frequenzen der schauen, geprüft, Variablen durch (1936) 1/2(DS durch unbekanntes ein DS DSfi (m, FG W"\d 6VD = Mittelpunkt Arten Mittel¬ 1) - 2) ~ n °2VD ler + nach MAHALANOBIS wird Um V (nV m - = den Der nD wird F-Test verschieden n^ m mit + Die auf. = (nV wobei (^ (nvV nach DS, Standardabweichungen deren einem In (Discrimi- DS alle führt Reihenfolge signifikant Mittelwerte F sowie DS dargestellt. einzeln werden und DS DS, oder z-Wert z-Tabelle Eine numerischer in Gruppen getrennt, ein nun der Falls Ta¬ DS entsprechende bezüglich -116- 4.1.3.2. §eschreibun2_des_Pro2ramms_BMD 07M (Schrittweise Diskriminanzanalyse) Dieses einem Programm stellt eine multiple Diskriminanzanalyse schrittweisen Variable eines hinzugefügt F-Testes sten F-Wert. nächstbeste F-Test die andern beigefügt. und für Dies eine eines F-Mindestwertes soviele Schritte Dies kommt, ausgeführt aufgrund dem höch¬ wird mit dem es den keiner weitere Festsetzung Maximal wie Variablen und zu noch wenn der eine mit bis wird mit gewährleistet. wird ausgewählt Trennung geschieht solange, werden. angefügt Schritt diejenige zwar wesentlich besseren Trennung mehr Variablen jedem verbleibenden Variablen den Aus Bei dar. diskriminierenden Variablen der Set zum Vorgehen in werden jedoch eingegeben worden sind. Zu des Beginn weichungen, alle Output werden die Mittelwerte und Standardab¬ sowie Merkmale eine Nach gegeben. Klassifikationsmatrix einen oder dem angegeben, anderen Gruppe auf riablen wird dinaten pe bestimmen und Resultate Hinblick sinnvoll beiden der auf eine betrachtet, verwenden. Individuen konnten. der Durch Zu¬ der Original-Variab¬ mittels der Kanonischen Va¬ somit unbekannte der einen Tier oder die Koor¬ anderen Grup¬ Es alle 14 galt deshalb, herauszufinden, eines BMD-Programme praktische Anwendung einzelnen Merkmalen und gen es werden eine zuzuordnen. 4.2. Im zu der wird über Raumes jedes für ermöglicht, Schritt wieviele zugeteilt orthogonales System ein Korrelationsmatrix letzten rückführen des mehrdimensionalen len und Kovarianz- unbekannten um von eine Merkmale die zu die es als nicht Trennformel bestmögliche Kombination bestimmten zur resp. von Zuordnung richtigen Gruppe gewährleisten. zu Probenzusammensetzun¬ gute Trennung Individuums malem Arbeitsaufwand für wurde mit mini¬ -117- 4.2.1. Resultate_des_BMD_04M_Pro2£anms_und_der^ in_einer_linearen_Diskrminationsfunktion Es wurde Proben mit versucht, nun verschiedensten Gegenden der nung dungen nanzanalyse Werte geben. der und Mittelwerte bleiben des MAHALANOBIS Für die in renzen D weiteren (Tab. rV bei —/"_i 100) in der Tab. annehmen Werte F-Testes werden beson¬ abso¬ Die 2 wiederge¬ Mittelwertsdifferenzen allen Versuchen eines gezeigt können. Die signifikant Einbeziehung unter kann. Kombination die I ausge¬ aufgrund ihrer grossten Mittelwertsdiffe¬ Standardabweichungen = die einzelnen Merkmalen /x durchgetestet. Berechnungen wurde 2), 1, den 2 DS-Mittelwertsdifferenz. s dass jedoch Diskrimi- Probekombinationen ohne Merkmale Tren¬ Blockbil¬ durch Die den aus einer Güte Kombinationen verschiedene mittels was die auf Erhebungen werden stark n-Zahlen zusammengefasst. geht hervor, DS verschieden, wählt 1 Tab. einzelnen dieser Daraus DS von der wurde mit diesen dere Wertung luten in werden Schweiz einzelnen Die prüfen. zu kleinen 3 Tab. In und einem werden hohen die Mittelwerte, und Variationskoeffizienten äer Messdaten dieser der Wert beiden (CV = —=—; Probegruppen auf¬ geführt. Wie tet, oben bereits mehr sen, als kraft Variablen für eine einem an (1954) mit den schlägt t nach der (*A = 2 zu der Variablen wurden betrach¬ mes¬ wurde die Trenn¬ berechnet, und die¬ selektioniert. einen t-Wert BIGELOW vor V " s Tabelle KIM tion or berechnet wird, wichtete Tier Deshalb ist. Berechnung sinnvoll . drückt wird. overlap deren nicht unbekannten höchsten Werten für als es nötig Zuordnung (Discriminant power) jenigen der wurde erwähnt, et der al. Normalverteilung (1966) nennt misidentification wobei die P", in dieses in einem Merkmal ausge¬ Vorgehen "propor- welches Standardabweichung Standardabweichung Prozenten gleich s aber über wie eine beide oben ge¬ Grup- -118- darstellt. pen Nach übertragen. fizient absolute Der wird Wert (1962) LÜBISCHEW ebenfalls wird der in Prozente Diskriminanz-Koef- berechnet K ,2 ,- ^Xm „ Xm B' A _ 2 o s 2 m 2 wobei s und B A die ^(n 2 grösser Kist, Diskriminator, -1) + n2 unabhängig wiegtdas betreffende Merkmal als der von weiteren einen Korrelation Wert kann Vj einer Fehlklassifikation bestimmt Prozente geben an, wenn das Bei der wieviele Merkmal eine Kombination natürlich diese für zwei von durchgeführt und mehr 13 P < 0.3 bei für die Trennung benützt werden können. dargestellt. mengefasst Das absoluten Die (Klassenbildung Trennverfahren Koeffizienten neten Werte der DS die von gross Tiere wird. haben und dieser Werte nach so der dass Daraus sind In (1936) dabei & 123 Fig. in in ROHLF besteht bestimmen, beiden nach somit Variablen SOKAL zu geht hervor, Wahrscheinlichkeit eine FISCHER Funktion auseinanderhalten und möglichst 4 bei absoluten 1-7, von sich ihren Variablen Häufigkeitsverteilung erhöht sind mit die z-Test werden, sein wurden festgehalten. einseitigem die Tests 4 14 d.h. Diese Tab. und Wahrschein¬ werden, Merkmalen der in die Trennung verwendet wird. eine und den zwischen Bestimmungen korrekt Wahrscheinlichkeit. allen Variablen Werten Taxa 2 - lichkeit nur beiden s22(n2"1) + besser umso Durch Merkmalen. der = nx Je Merkmale m 1973). bedeutet (SACHS s für gewogene Varianz dass von LÜBISCHEW wird die Histogrammen Klassen zusam- 1973). nun dass die darin, die berech¬ Gruppen möglichst gut die Mittelwertsdifferenz (DS -DS ) -119- Bei der Selektion Distanz (KBA = hohen zwischen x-J Variablen den und K-Werte werden errechnet: k± k2 0.04927; die = dabei ist Verhältnis xio) = der Kopfbreite (CP (CA anterior x.) = folgende -0.32810; nicht ihr k3 aufgrund absoluter Koeffizienten Gruppen vulgaris incl. Koeffizienten 2,42810; = k4 Betrag, zueinander. und 0.32810 + = x5), ihrer einer die für 1.66135. sondern das Trennformel Die simulatrix = anterior geringen Wahrscheinlichkeit ihrer Trennfunktion Wichtig (8-8 Setae Clypeusbreite posterior , Fehlklassifikation, = Clypeusbreite für lautet dorsalis dementsprechend: z Die 0.04927 = z-Mittelwerte x0 3 lauten: - DS DSn Ist nun berechnete der grösser als simulatrix DS- und so ,. bei z-Wert handelt = x. 4 2.82191 DS = xc 5 1.66135 + x„ 2.54072 2.68132 = - unbekannten eines es 2.42810 sich kleinerem Wert um Rh Rh. um Individuums vulgaris oder Rh. dorsalis Beispiel: Für ein den folgende demnach z = Tier aus einer Werte Probe der von Fundstelle Nr. 607 wer¬ gemessen: X = 1.06 mm X. = 0.63 mm Xr = 0.63 mm X, = 0.69 mm gilt 0.04927 (1.06) - 0.32810 (0.63) + 2.42810 (0.63) + 1.66135 (0.69) z = Der 2.521 z-Wert dorsalis. liegt unter DS 5; es handelt sich demnach um Rh. 13 -120- 4.2.2. In Resultate_des_BMD_07M_Pro2ramms diesem stufenweise ein Merkmal ob F-Test, wird. weggelassen für te dazu der In 1970). die kamen. Daten Es In K-Test Fall wurden aufgrund sind oben wenig und nicht (1962) immer d.h. (SOKAL Tab. & derselben wobei 1), Verwendung die Variablen der Im für Rangierung berechneten die Trennung eingebaut: 1029.606 1 KL 12.771 5 CA 9.845 2 KBP 2.633 die Kanonischen Variablen Kan. Original Null, mit zur F-Test schrittweise 442.054 dementsprechend: 14 entsprechen. CL ten fast wurde (vgl. und werden Variablen für Arbeit 13 6 Koeffizienten Werte gerechnet 1-6, Korrelationsma¬ untereinander den 8-8 Die eine alle durch F-Werte 13 und dass LUBISCHEW folgende ihrer sehr der Variablen bevorzugt nach Standardabweichung gegeben, Kovarianz- wie I Output werden die Mittelwer¬ vorliegenden der zeigte sich, verschieden im eine deren korrelieren Probenkombination nur und Programm entscheidet der Artentrennung verwendet oder des Kovarianzmatrix die Merkmale SNEATH die für Beginn Zu Variable jede anschliessend trix. arbeitenden Var. 1 1 und Kan. Var 1 -68.806 -7 6..247 2 47.088 42,.017 5 136.156 -13..997 6 74.163 -62..472 13 35.435 202,.106 Gruppenmittelwerte vulgaris 6.737 4,.743 dorsalis -11.67 0 0,.515 4.93 3 -5,.258 Variabein simulatrix 2 lau¬ -121- werden Kan. Var. gebildet, nung braucht. ten der beiden Somit Kan. gilt -137.04 Rh. = c = werden. handelt es Kan. den aus Die Var. Koeffizien¬ Gruppenmittelwerten den berechnen. Sie betragen: die Kan. der Rh. Fall Liegt + xc 5 74.163 xr Individuums: + 35.435 x., 13 6 handelt es sich im Minus-Bereich um Rh. Plus-Bereich, im simulatrix, muss dieser zusätzlich zweite vulgaris, Rh. um unbekannten eines 136.156 + Wert oder sich 1 Var. 1 Var. ersten rechnet sich die für 4.260 vulgaris Im lassen c„ 2 nur und errechnete dorsalis. es Tren¬ -137.04 für Kan. = und resp. + 47.088 x» x, 12 Liegt der um c braucht Individuen die für saubere eine 2 1 Var. Var. aller Berechnung c. Koeffizienten für Schritte es Darstellung Konstanten Kan. -68.806 wie die Für zweidimensionale fehlenden soviele pro Merkmal Insgesamt im Wert so die Kan. Var. 2 be¬ Plus-Bereich, im Minus-Bereich um Rh. so si¬ mulatrix. -76.247 + 4.260 Die + 42.017 x» 12 -13.997 x. = Kan. Handhabung Var. xc 5 -62.472 x, 6 + 202.106 x,, 13 2 Formeln dieser soll an einem Beispiel erläutert werden: Aus Tschierv werten (GR) wurde gefunden: x. = 1,80 mm x„ = 1.32 mm xc = 0.68 mm x, = 1.04 mm = 0.86 mm 5 6 x ein Tier (731 E) mit folgenden Mess¬ -122- daraus folgt: -68.806 + (1.80) 202.106 Durch von 731 Durch dass den E den es 47.088 + (0.86) 35.435 -76.247 + (1.80) 137.040 - + (0.86) 42.017 + positiven zu Rh. um 4.260 Wert (1.32) Kan. der Rh. Wert der 1 Var. Kan. = = 136.156 + Var. Kan. 2 Var. (0.68) = 13.997 - vulgaris oder Rh. positiven sich (1.32) (0.68) vulgaris handelt. - = 21.800 1 ist Kan. 74.163 (1.04) 1.428 die simulatrix zweiten + Var. 62.472 (1.04) Zugehörigkeit festgelegt. wird bestimmt, 1; n Gruppe n n simulatrix Gruppe dorsalis Anzahl Gruppe vulgaris A-D A-K 84 0 893 20 894 A-F 836 20 895 20 20 A-K A-K 20 20 22 A-M 886 A-K 668 A-K 668 24 653 607 A-K 838 A-U 945 A-K 653 A-U 945 A-K A-K P,Q A-M A-Q 883 653 A-D 801 24 A-M 631 A-D 797 VI 22 A-K 721 A-K 623 V 20 A-K 721 A-K 720 IV 20 A-Q 883 A-K 720 III Probegruppen nach Fundstellen 20 A-Q 883 A-D 801 II verwendeten 20 A-D der 801 Blockbildungen Block Nr. Tab. A-M 883 50 A-U 945 30 A-K 838 24 A-K 668 A-U 945A-H,K945 N,Q-U A-K 653 A-Q 883 A-K A-D 801 838 A-K 721 653 A-K 720 50 A-K 629 A-K 623 IX 30 A-K A-K,P,Q 632 619 VIII 24 A-K B-K 721 VII (N , £ = 1 F-Werty D2 V V sd s ~zd z FG - = 0.10480 0.10998 0.13345 0.12863 "DSd - 0.56819 V 0.52303 DS 4.28143 3.48749 ,5 DSo. 4.56552 3.99733 3.8390 3.31597 V 14,25 10.14628 9.33968 14,25 21.59128 19.87484 DSd DS F-Wert Mahalanobis 0.07718 0.08634 0.25483 0.54549 0.41807 0.67290 14,25 4.55053 9.68353 0.10098 0.09147 0.35270 0.05769 -0.11866 0.23404 14,25 6.29810 13.40235 0.06630 0.08491 0.52739 -0.26370 -0.38555 -0.14184 14,29 5.55299 10.23560 0.07697 0.09590 0.34778 1.50124 1.32735 1.67513 14,33 15.99769 24 22 20 20 20 dorsalis n 20 20 20 20 vulgaris 24 VI 9.83709 9.83709 s v 0.09242 0.11806 0.51703 3.76820 3.50970 4.02673 14,33 14.62463 23.78352 24 24 VII 2 Standardabweichung 22 <J.I z,, 20 und V v IV z HI von II Mittelwerte I Probegruppen , verschiedenen 2 D 2 Vergleich von Nr. 2: n Block Tab. 3 s, bei 0.03666 0.06279 0.15334 1.01736 0.94069 1.09403 14,45 7.39283 8.89330 30 30 VIII und 0.01950 0.02844 0.05827 0.13475 0.10561 0.16388 14,85 8.84521 5.71089 50 50 IX 3: 0.034 0.026 0.021 0.037 1.145 0.715 0.687 1.133 0.408 0.279 0.225 0.348 0.715 0.625 0.801 0.293 KBA CP CA CL 9-14 14-15 hfs-15 15-16 HNL 18-8 8-8 17-17 0.021 0.019 0.026 0.037 0.019 0.019 0.020 0.017 0.048 1.304 KBP s 0.058 x 0.07 3 0.024 0.043 0.052 0.055 0.087 0.073 0.043 0.033 0.031 0.038 0.029 0.037 0.033 CV , Variationskoeffizient, rV = 1.16 0.39 0.68 0.83 0.88 1.39 1.16 0.68 0.52 0.49 0.60 0.48 0.59 0.52 rV Standardabweichung Gruppe vulgaris = und 1.781 CV Prozenten. Mittelwerte KL Merkmale Tab. mm für 14 Merkmale, sowie 0.267 0.726 0.607 0.673 0.328 0.025 0.261 0.383 1.028 0.615 0.644 1.050 1.190 1.675 x 0.017 0.033 0.038 0.049 0.029 0.013 0.011 0.018 0.050 0.028 0.035 0.051 0.067 0.099 s Gruppe dorsalis 0.066 0.046 0.063 0.074 0.090 0.062 0.045 0.049 0.049 0.046 0.056 0.049 0.057 0.060 CV 1.06 0.74 1.01 1.18 1.45 0.99 0.71 0.79 0.79 0.73 0.89 0.78 0.91 0.96 rV deren Variationsbreite relativer Variationskoeffizient in in i -126- 4: Diskriminations-Koeffizienten K nach und 14 deren P-Werte für den LUBISCHEW einseitigen Original-Variablen v 2 KL 0.828 0.643 0.261 KBP 1.857 0.963 0.168 KBA 3.000 1.224 0.111 CP 2.500 1.118 0.133 CA 4.076 1.427 0.077 CL 2.750 1.172 0.121 9-14 0.857 0.654 0.257 14-15 0.600 0.547 0.301 hfs-15 0.000 15-16 0.307 0.392 0.348 HNL 0.425 0.461 0.322 18-8 0.136 0.261 0.397 8-8 3.730 1.366 0.086 17-17 0.875 0.661 0.254 z-Test (1962) für alle -127- Rh dortiHs Rh dor»«li» CP Rh vulgari« Rh vulgari« u"\ J^ 4__E3 -e> _L Rh dOf««lli Rh dorMli« 6-8 Rh vuls«ri» '»•»'• "^rSÄS-4 VUJ Rh »Ul9»ri» wlichtigsten Merkmale für Rh. -128- 5. Schlüssel 5.1. 1 für Schlüssel Am 1.-8. schweizerischen die für die Untergattungen jederseits Borsten. mit 2 3 oder langen Säbelklaue bei nur und Meso- am pleural angeord¬ abgeflacht. (fehlt gut ausgebildet auch mehrere Pronotumkerbe dorsoventral Körper Analfüssen oder ein Tracheenkiemen. nete und meist Abdominalsegment Metathorax Rhyacophila-Larven Rh. an rectispina). 2 1* fehlen Tracheenkiemen segment völlig, 1 mit völlig. Analkiemen nur kürzeren und 2 langen nicht Körper Thorax am und am 1.-8. Pronotumkerbe vorhanden. Borsten. Abdominal¬ Säbelklaue abgeflacht Hyporhyacophila 2 Kiemenfäden mehreren und 1.-8. am 1 aus Metathorax oder fehlt einzeln Abdominalsegment 2 DOEHLER oder Hauptästen entspringend, gleich ausgebildet oder am zu Meso- fehlend. 3 2* Kiemenfäden Kiemen je 3 1.-8. am Abdominalsegment jederseits entspringend, verkümmerte am Kiemen Meso- ohne und Metathorax Fäden Kiemenfäden reich, Thorax am oder büschel- und 1.-8. 4-6 jederseits vorhanden. Metarhyacophila 3 aus DOEHLER zahl¬ Abdominalsegment kammförmig angeordnet. 4 3* Jede fäden Kieme am 1.-8. Abdominalsegment aus 1 oder 4 Kiemen¬ bestehend. 5 4 Jederseits te aus Kiemenfäden 2 Hauptästen 7-35 büschelförmig angeordne¬ entspringend. Rhyacophila s.str. DOEHLER -129- Kiemen kammförmig, dorsal gerichtete jederseits aus zwei Hauptästen 16-38 Kiemenfäden Hyperrhyacophila Abdominalsegment jederseits 1.-8. Am Kiemenfaden, ger am Meso- 1 nur fingerförmi¬ zurückgebildet. und Metathorax Prosrhyacophila Abdominalsegment jederseits 2.-8. Am nalsegment gleich oder 4 Meso- Kiemenfäden. Am beiderseits je 2 und Metathorax DOEHLER Hauptast 4 1 aus Kiemenfäden. gerichtete dorsal handförmig DOEHLER Am 1. Abdomi¬ Hauptäste nur mit je mit Kie¬ einem menfaden. Pararhyacophila • Schlüssel die für Arten Rhyacophila s.str. Am reicht die Pronotum destens bis zur verschmälert lateralen teren 44). verdunkelten einer dunkel ganz in der Zone, nicht hinteren (Fig. ren eine ist ganz lateralen schmale sie von hell, mentiert ler endet Pronotum Vorderrand mit nach drei sie der unterbrochen des min¬ vorne hin¬ (Fig. jederseits mit Frontoclypeus braunen breiten 43). die schwarze Flächenborste schwarze der ist Hälfte Rh. Am nach Flächenborste, allmählich und pigmentiert, Anteclypeus Längsbinden Saumbinde lateralen Flächenborste ventral Kopf schwarze vorderen sich DOEHLER Binde hinteren Vorderrand des Saumbinde nach S.61 der plötzlich zugespitzt; weiter klar nach abgesetzt. Frontoclypeus (aber oft die dunkle Basis durchscheinend), praemorsa des vorne Kopf hinte¬ falls verläuft, ventral nicht dunkel Anteclypeus pig¬ dunk¬ Anteclypeus gleichmässig pigmentiert. 2 -130- 2 auch Pronotum laren Seitenrand undeutlich), durchgehend vorderen Hälfte mit der in gerandet tiefschwarz ohne dunkle Pronotum in Seitenrand der Fleckenreihe Hälfte vorderen der nur Exemp¬ Hälfte 62). S.77 aurata in aussen hellen vorderen (Fig. Rh. 2* nach (bei ganz dunklerer Flecke Reihe gebogener der auf vorderen wenig oder Hälfte, unregel¬ mässig geschwärzt. 3 3 herzförmigen im Das Muster des Frontoclypeus besteht Flecken dunkleren (Fig. dunkeln Fleck aus 49). dunkler Flecke um meist deutlich 50) (Fig. Flecken, herzförmigen Muster des Frontoclypeus leren (Fig. mel 55). Flächenborste von die für chungen) V-, 5 dunkeln aus Auf einer dem V, ist hinteren besonders ein Flächenborste 2 höchstens fasciata S.66 Fleck hinteren Teil 4 hel¬ im Bogenreihe Pronotum von die um deutliche inter¬ dunkle Variablen Kan. ist Var. und 1 Rh. dorsalis 4 Rh. vulgaris 4 Rh. simulatrix 4 deren (vgl. Verrechnung Kap. in der Flecke For¬ Statistische Untersu¬ negativ Rh. 4* 4 56). 38, 32, Messen besteht (Fig. Flecken mediate 4 im Das von Teil . Rh. 3* der in intermediate die hinteren Bogenreihe Prothorax Hälfte mit deutlichen dunkeln Kranz einer im dorsalis S.72 positiv 5 -131- 5 ; Messen mel 5* V2 5 von für ist die Variablen Kan. Var. deren und 2 Verrechnung (vgl. vorne) ist V2 der in For¬ positiv. Rh. vulgaris S.52 Rh. simulatrix S.57 negativ Pararhyacophila 1 Auf allen hauptast ten mit 4 stark auf Kiemenfäden. pigmentierten durchgehendem Kopfkapsei Zonen Seitenrandsaum nachher ralseta, beiderseits Abdominalsegmenten unterbrochen.) ± mit Punk¬ Pronotum mit vorderen zur 16). (Fig. Kiemen- grossen 14). (Fig. (oft bis 1 nur Late- Analfuss mit Säbelklaue Rh. 1* Auf dem Abdominalsegment ersten hauptäste kleinen mit Punkten randsaum reichend nur 4 je dünnen auf bis beidseits Kiemenfäden. Parietalia hinteren zur 24). (Fig. den intermedia S.43 Analfuss Kiemen- zwei Kopfkapsei (Figs. lateralen ohne je 25). 22, mit nur Seiten¬ Flächenborste Säbelklaue. Rh. rectispina S.48 Hyporhyacophila 1 Pronotum längs des Vorderrandes mit wenig gebogener heller Börstchen; neben Borsten länger als in der Hinterrandsaum geht 68 + ohne ünterbruch in den Klaue des Zähnchen. 1 2 lang (Fig. 73 + und 103). Analfusses auf Kopfseta 99). sehr falls nur wenig Der dunkle dunklen ventral der Analklaue 16 kurzer, Borsten, vorhanden, (Fig. Borsten tenrandsaum über. Borsten schwarze Pronotumkerbe hellen die Reihe einer kurz, mit Sei¬ 1-2 gleich etwa 1/3 ca. Parietale-Breite. 2 einer -132- 1* des längs Pronotum median stark gegen 106), dazwischen hellen Seitenecke meist Rh. 2 cens) Der dunkle 96). + Reihe pubescens) (wenigstens 16 Kopfseta die ist ein¬ (excl. meist Seta (excl. meist der an deutlich langer so die als Zähnchen und doppelt (Fig. Borsten, Hinterrandsaum ohne längerer, Börstchen schwarze Rh. mit mindestens 89 (Fig. heller unterbrochen Analklaue ventral . pubescens) Seta (excl. sind Börstchen. gekerbt) gerichteten einer mit einige wenige länger meist viel Vorderrandes Rh. wie 1 pubes¬ (beinahe Parietale-Breite). lang 3 2 67). (Fig. nichti der nur 68) mit deutlich (abgesehen hellen kurz ist dunkle (Fig. Mitte hinten Pronotumvorderrand Flächenborste innerste rand Zeichnung, Pronotumkerbe) in der zur dunkle ohne Kopf 97). reicht den Vorderecke Börstchen, verlaufend neben innerste dunkler Vorderrand), Kopfseta 16 Schwarze Borsten der chen (ca. kurz am Pronotumkerbe) (Fig. 76). (Fig. der Basis der auf der Klaue etwa bis etwa 99) hellen Seta Seitenrandsaum ventral ohne gleich lang (er¬ lang bis zur . hirticornis und auf Spicula; (Fig. Rh. die der S.95 74). (Fig. (excl. als wenig länger 6 ein¬ auch mit Flächenborste Pronotumvorderrand nur eingeschnürt nicht 1/2 Parietale-Breite) Analfuss bei nur Vorder¬ S.81 glareosa hinten Rh. 3 die . Pronotumvorderrand zelnen dunklen reicht Borsten auch Borsten; Seitenrandsaum Kopf deutlich dunkel gezeichnet, (Fig. den von erreicht den und Rh. 2* eingeschnürt hellen Börst¬ Analklaue Borsten 1 und 81). pubescens in Borsten S.84 2 -133- * 16 Kopfseta sten am Parietale-Breite). (ca. lang die Pronotumvorderrand 106). (Fig. überragend hellen der Borste 6 mit Spicula Vergrösserung), Borste 1 auf der klaue lang basal wie Borste 2 (Fig. 89, 96, Bor¬ Börstchen weit und ventral Analfuss Schwarze auf besetzt Klaue der Anal¬ (25fache gut doppelt so 111). 4 Kopf ventral hell, 7 (Fig. 104) Borste 9 gut doppelt Kopf auch ventral gleich lang wie Seta . Rh. * lang so (Fig. stark 82 und verdunkelt, ? philopotamoides S.98 Setae 7 und 9 90). S.91 Rh. tristis Rh. aquitanica S.88 etwa -134- 6. Verbreitung In Europa sind bis heute etwa (BOTOSANEANU, ILLIES worden bloss und 24 der Rhyacophila-Arten in zuzüglich Arten, (1975) MALICKY nach Fundorte Aus Böhmen von sind 22 (Tschechoslowakei) 3 Arten nur Schweiz der ren einige Angaben Autor bisher werden. der In 15 Species gemeldet; (s. 16 21 Arten unten). 5 nach den SAUTER von da¬ letzten dem NOVAK von gemeldet; In der auch Arten durch Tab. aus konnten und im Puppen- und wird die die (1968) Davon von basie¬ Autor vorliegenden zu Un¬ Larvenstadium nach¬ Imagines-Funde Verbreitung phila-Arten in der Schweiz dargestellt. de mitberücksichtigt. Literaturzitaten, auf davon teilweise und gewiesen gänzt nur meldet werden. gefunden wurden konnten werden X Originalmaterial; nicht (KLAPALEK 1895) übernommen wurden tersuchung von sind Larven Oesterreich Literaturangaben aus nicht wieder Aus Für dabei Deutschland KRAWANY'sehen beiden sind Literatur Für 1967). aufgrund Species Jahrhundert bekannt (1962) die Schweiz Rhyacophila-Arten gefunden (DOEHLER 1963). nachgewiesen Y, 72 der in Dabei aufgestellten der werden er¬ Rhyaco¬ die faunistischen Fun¬ Re¬ gionen geordnet: Faunistische J 1 = Westteil = bis 2 = Biel), Jura a d 1 = M 2 = Schweiz = = c (bis = l'Isle), b = Seegebiet b = (La Sarraz Ostteil s.str. Westjura Croix M der Jurasüdfuss a J Gliederung (bis Vallorbe), Freiberge), bis c = Ostjura Zentraljura (bis (Sainte- Lägern), Randen Genferseebecken Zentrales a = bis Bodensee Mittelland zur Aare, b = bis zur Reuss-Lorze, c = bis zum -135- M' 3 Hochrhein = a N. N 1 2 = a = Rhonetal, e = Rheintal Nordalpen = a = b d der Aaretal, b = Berner Glarner = c Thurgebiet Reusstal, = Alpen, Alpen, 1 = Wallis, Talzone V 2 = Wallis, Gebirgszone = = Nordalpen = V a b Baden), d = Seeztal, s.str. Chablais, Alpen, Zurzach und Föhntäler und See- = (bis Basel e = (Berner Alpen), Nordkette c = Vierwaldstätter Alpstein b Südkette = (Walliser Alpen) G 1 = Graubünden, Talzone G 2 = Graubünden, Gebirgszone a = Adulaalpen, b Plessuralpen = + Rhätikon, c = Julier- Silvretta-Alpen E 1 = E 2 = (nur Engadin, Talzone Engadin, Gebirgszone a = Oberengadin, b b-d) in Unterengadin, = c = Münstertal, d = Puschlav S 1 = S 2 = Talzonen der Gebirgszonen a = McL = M = R 1 = R 2 R R und der in Tab. McLACHLAN, = RIS, 1897 3 = RIS, 1903 4 = = N = Sammlung FELBER, NADIG, RIS 1908 1942 wie 2 S 5 c b = = Tessin: Tessin: verwendeten (inklusive Sopraceneri Sottoceneri, d = Bergell Abkürzungen: 1879 MEYER-DUER, 1893 a-d Südalpen Calanca), RIS, F der Simplon-Südseite, Misox Erklärung Südalpen, 1884 im Entomologischen Institut der ETH Zürich -136- B = BÜHOLZER S = Sammlung SCH = SCHMID, Die Regionen da ten, kannt aus sind. Ent. 2 E Inst. ETH 1947 c+d diesen sowie 2 V sind a keine Regionen Angaben früherer Die meine Imagines, (eigene Funde) Funde eigenen Funde nicht enthal¬ be¬ Rhyacophila von basieren Autoren Hauptsache zur 5 Tab. in auf alle auf und Larven Puppen. Rh. pascoei ben von (Basel (leg. Paul) Die und ein 6 handelt Larve von beschrieben bei Rh. Für Rh. laevis dig gemacht konnte Rh. (1893). erstmals verglichen. dem Subgenus wurde (1947) SCHMID für Vallorbe Art Larven durch s.str.). (Rh. der ausfin¬ als Orbe. Diese verifiziert BOTOSANEANU ge¬ wer¬ (1956) beschrieben. der bonaparti, Rh. werden. etwa Tab. dass deutlich, Rh. bis an RIS (1969) feststellte Quellen und entlang laevis Verbreitungsgebiet dürften diese Imagines noch für bei obliterata durch Fund meldet Er tes angesehen wie sei¬ eindeutig Kiemenausbildung obliterata der nur Rh. von Betrachtung wird Tier in Genf aus pascoei noch unter KACHALOVA kleinen weder karten Rh. und konnten der Rh. obwohl Funde Bei Exemplar gleiche das um ein Rh. den ausführlich pascoei RIS von führt diese Rhone der an (1970) SCHMID und werden. Larve 1884. Genf Anga¬ kannte Sammlung der nubila entlang Die In die McLACHLAN von Genf KACHALOVA mein, den. Steck). denn selber von nubila wie (leg. erwähnt Pararhyacophila, er pascoei wird und mit (1971) FISCHER Rh. und Funde sich es Funden weitere Rh. bei Aare) auf als gibt aus belassen, zu basieren der an Bern Abbildungen (evtl. Bern (1893) RIS existiert nen Rhein, Fragezeichen (1884) MEYER-DUER am nicht. ist mit 1800 und Rh. Als in einzelnen Arten alpine intermedia Species Rh. m der einzelne haben. meyeri, Die 5 allen nur Verbreitungs¬ ein beschränk¬ Endemismen sowie Rh. vulgaris und Rh. dürfen glareosa dorsalis Hauptzonen vorkommen, wobei -137- dorsalis Rh. wird, ich wo restlichen Rh. latrix, die Jurasüdfuss, Zonen sowie Hochrhein, les Mittelland, Nordalpen teils sirr.u- sind aurata) Genferseebecken, s.str., Jura (Rh. s.str. Rh. und fasciata Rh. praemorsaf vul¬ ausschliesslich Rh. bisher Untergattung Rh. der Arten gemeldet Wallis dem aus 3). (Karte habe auch FELBER aber persönlich garis gefunden Die und RIS von auf Zentra¬ be¬ s.str. schränkt. Rh. findet intermedia typisch alpine und des Wallis, der Südalpen und südlich davon Rh. torrentium handelt Es vor. Die Vertreter sich wobei im die auf Rh. sich um und Tschierv seiner Rh. und Die sich morsa (vgl. scheinen der den, gemeldet. Die Belegtiere de im Val von mit Rh. ähnliche Bagnes Karten von 5 Rh. 6). und diese Fribourg Arten auch vorkommen. Sammelergebnisse. Aus in den 1800 Rh. Diese kann zu m von in mir gefunden. Rh. und beiden haben. nicht prae- Artenpaare Aufgrund ausgeschlossen Voralpengebieten diesen ich pubescens deckt fasciata ökologische Ansprüche vorläufigen Verbreitungskarten dass und wurde Art von Flüelapass konnte RIS von oberhalb hirticornis wird glareosa Rh. alpine Diese derjenigen die dazu Nordalpen s.str., und Bellinzona, Murgtal, Sammlung nachprüfen. ungefähr werden. dem Verbreitung 1). (Karte Formen aquitanica auch in den Südalpen und aus MEYER-DUER zusätzlich noch nicht im Mittelland kommen Mittelland Zentrales Zonen Engadin vereinzelt gemeldet und (Italien). Lombardei subalpine rein Talzonen in nur des und Untergattung Hyporhyacophila beschränken der tristis RIS und albardana Rh. und der in sich höheren in Art Südalpen der Rh.rectispina findet 2). (Karte Engadins als Nordalpen der Regionen sich von Bern Regionen fehlen jedoch wer¬ -138- Rh. ist, bonaparti, wurde die bis SCHMID von jetzt nur in Gebirgszonen der Südalpen, Die den in der montanen artenreich sind ner-Alpen, Alpstein), Rh. parti und beschrieben worden Walliser-Alpen sowie die pascoei, Rh. und im in und Nordalpen in Rh. denen fasciata, Arten drei Arten Hyporhyacophila von Rh. stigmatica vorkommen. sämtliche hirticornis) der Stufe Arten (Rh. ausser Im zentralen s.str. pubescens, häu¬ Besonders vor. rectispina, Untergattung Rh. vertreten. am (Vierwaldstätter-Alpen, alle den Oberengadin gefunden. subalpinen sind Rh. neu Rhyacophila-Arten kommen nach meinen Erhebungen figsten vis, (1947) Glar- Rh. lae- Rh. bona- Mittelland und Rh. die tristis, (1970) aurata rectispina laevis Rh. Rh. Rh. Rh. 5: Verbreitung stigmatica Rh. Tab. meyeri Rh. Rh. philopotamoides hirticornis Rh. bonaparti tristis Rh. Rh. aquitanica Rh. Rh. glareosa pubescens Rh. (?) fasciata dorsalis Rh. (?) praemorsa der F 1 McL M,F,B R1,F McL,B M schweizerischen B(2a) M,B(2b+c) SCH B B(l+2a) F simulatrix Rh. pascoei vulgaris Rh. Rh. B(2a+c) intermedia Rh. Rh. F,B(l+2c) albardana Rh. B(l) torrentium J 1+2 Jura Rh. SCHMID nach Arten der Reihenfolge 2 3 R2,R4 R2,F,R4 B(3a) 1 M,F 2a+b B(2b) B M M,B N 2c,d,e 1 M M R1,F B M,B R1,F,R4 B V < Wallis B 1+2 *1,F,R4 R4,B B F,R4,B R4,B McL,M,F G Graub. 1968) 2b B B B B B V (nach SAUTER, Regionen geordnet. McL,M,F B(2c) B(2e) B(c+e) B(2d+e) B(2c+e) R1,R4 F,R4,B R1,F,B B(2e) R1,F,R4 B(2e) B R1,F,R4 B(c+d) R1,F,R4 R4,B McL,Rl,F N Nordalpen Regionen faunistischen M,F M,F M,F B N nach R2,R4,B M,R2,F R2,F,R4 M Rhyacophila-Arten F,R4,B McL,M,Rl M,R1,R4 B(2b+c) R1,F,R4 B(2b) B(2c) R4,B M,R2,F R1,R4,B B(2b) M,R1,F B(2a) R4,B MCL,R1,F M Mittelland Faunistische 1 R3,F R3.F.R4 R3 B R3,F,R4 R3,B McL,R3,F R4,B F S 2 R3 R4,B R3,R4 R3,F,R4 R3,F, R4 B(2b) McL F Südalpen R3,F,B S lb+c R4 M,R4,B B(lc) R4 F R4,B R4,B Rl M, B E 2a M,F S M R1,F,B B M,R1,F R4,B B McL,F,R4 E Engadin 2b N N N N F,N F E -140- Karte Karte 1. 2. Die Verbreitung der Schweiz. Die Verbreitung der Schweiz. von Rhyacophila torrentium (*) in von Rhyacophila intermedia (•) in -141- Karte Karte 3. 4. Die Verbreitung von Rhyacophila Rhyacophila vulgaris (•) in der dorsalis Die aurata Verbreitung Rhyacophila von Rhyacophila simulatrix (A) in (o) und Schweiz. der () Schweiz. und -142- Karte 5. Die Karte 6. Die Verbreitung von Rhyacophila fasciata (•) Rhyacophila praemorsa (o) in der Schweiz. Verbreitung von Rhyacophila pubescens (•) Rhyacophila hirticornis (o) in der Schweiz. und und -143- 7. Zusammenfassung vorliegende Arbeit umfasst Die im taxonomische und sche Untersuchung der in Larvenstadium für wurden la die als gemeldet, bracht Rh. torrentium Rh. simulatrix Rh. aurata Rh. rectispina Rh. bonaparti Von den jenigen folgenden ihrer 2 mit besonderer 21 der Gattung Rhyacophi- jedoch nur 16 folgenden von werden Arten die werden Arten contracta Rh. fasciata versus Rh. septentrionis Die Larven und mit gen diskutiert. 9 restlichen Arten Beschreibungen Rh. Species werden oder wieder fraglichen Schweizerarten, lung der DOEHLER früher andersweitigen Erwähnun¬ albardana, Rh. In meyeri, pascoei und Rh. Die laevis, Zur und Rh. zwei sind Untertei¬ Gattung Rhyacophila werden die Untergattungen nach benutzt grosse einem speziell Rh. gut beschrieben worden. und mit Abweichung phylogenetischen Aufspaltung der Artengruppen nach SCHMID eine den¬ beschrieben stigmatica bleiben weiterhin als Larven unbekannt. schon er¬ gegenübergestellt: Rh. Larven zum Larvenbeschreibungen versus als aufge¬ Species illustriert: intermedia Die Es Arten Rh. früheren Berücksichti¬ Untersuchungsteilgebieten. konnten und Synonyme der Trichopterenfamilie einer jedoch Larven beschrieben faunisti- Untersuchungsgebiet bisher Larven Die werden. Mal sten Schweiz eine Als bekannten bereits von Mal ersten Schweiz. galt die gesamte Schweiz, gung zum zur für Rh. Bestimmungsschlüssel auf die in der Diskussion gestellt. rectispina für Schweiz die Dabei in wurde festgestellt. Untergattungen vorkommenden wird eingegangen. -144- In Untergattungen wird zusätzlich ein Bestimmungsschlüssel drei betreffenden Arten für die Bei drei und trix vulgaris Gruppe, der Arten aufgestellt. werden vulgaris, für deren werden mit Mit Trennformeln berechnet und zum für In einer Arten Uebersicht Larvenfunde werden. nach die Diese die diese auf soll auf im Bestim¬ inte¬ Wahrscheinlichkeit sollte es in anhand ihren von Merkmalen zu der häufigsten auftretenden stark und Sammlungsbelegen sowie Li¬ eigener Rhyacophila-Arten dargestellt Zusammenstellung umfasst und sich da¬ trennen. Imaginesfundaibasieren, Regionen gebracht. s.str. Larvenstufe Verbreitung faunistischen am auch der Rhyacophila Untergattung bestimmten möglich sein, teraturzitaten, die die Teil simu- Methoden zwei Diskussion einer überlappenden Trennung zur mungsschlüssel griert. Rh. dorsalis, und Diskriminanzanalyse vorgestellt Dabei Rh. sechs Arten. eine Tabelle geordnet Verbreitungskarten für -145- 8. 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Hubert Mai Som¬ Naturwissen¬ Unter während der dieser Dissertation schäftigt. Zürich, im 1964 einem mehrmo¬ Basel, für Abteilung Pri¬ im Herbst Nach AG, und ich G. Dr. ein, bestand. Entomologischen Institut der Prof. ich der Applikationsabteilung Firma die Sursee dem Besuch trat (OW) von schloss Dezember Seit A Bürger Nach Sursee Eidgenössischen Herbst Im als Diplom in Eintritt schaften der ab. in Agrochemie der mein als Engelberg Matura natigen Praktikum ich geboren. Sursee Stiftsschule die mer wurde Mittelschule und mär- in 1948 VITAE Buholzer be¬